Morfologia e anatomia das plntulas de Tabebuia avellanedae Lor.

ex
Griseb e T. chrysotricha (Mart. ex Dc.) Standl. (Bignoniaceae)

Luiz Antonio de Souza* e Jonathas Henrique Georg de Oliveira

Departamento de Biologia, Universidade Estadual de Maring, Avenida Colombo, 5790, 87020-900 Maring, Paran, Brasil.
*Autor para correspondncia. e-mail: lasouza@uem.br

RESUMO. As plntulas de Tabebuia avellanedae Lor. ex Griseb. (ip-roxo) e T. chrysotricha

(Mart. ex DC.) Standl. (ip-amarelo), espcies arbreas que ocorrem no Estado do Paran,
foram estudadas morfoanatomicamente. As plntulas foram obtidas de sementes coletadas
no campus da Universidade Estadual de Maring, Paran, Brasil. As sees anatmicas
foram feitas a mo livre e coradas com azul de astra e safranina. As plntulas so
fanerocotiledonares e epigias. A raiz axial e pentarca/heptarca em T. avellanedae e
tetrarca/hexarca em T. chrysotricha. A zona de transio ocorre no hipoctilo. O mesofilo
cotiledonar homogneo em T. avellanedae e heterogneo em T. chrysotricha. Os eofilos so
folhas simples e dorsiventrais e os metafilos de tirodendros so compostos digitados e
isobilaterais. Eofilos e metafilos so hipostomticos, com complexos estomticos
anomocticos e tricomas glandulares e tectores.
Palavras-chave: plntula, morfologia, anatomia, Tabebuia.

ABSTRACT. Seedlings morphology and anatomy of Tabebuia avellanedae Lor. ex

Griseb and T. chrysotricha (Mart. ex Dc.) Standl. (Bignoniaceae). Seedlings of
Tabebuia avellanedae Lor. ex Griseb. (ip-roxo) and T. chrysotricha (Mart. ex DC.) Standl.
(ip-amarelo), arboreal species that occurr in the state of Paran, southern Brazil, are
morphologically and anatomically studied. Seedlings were obtained from seeds collected at
the Universidade Estadual de Maring, state of Paran. Anatomical sections were handmade
and stained with astra blue and safranin. Seedlings are phanerocotylar and epigeal. The root
is axial and pentarch-heptarch in T. avellanedae and tetrarch-hexarch in T. chrysotricha. The
root-shoot transition region occurs in the hypocotyl. Mesophyll cotyledonous is
homogeneous in T. avellanedae and heterogeneous in T. chrysotricha. Eophylls are simple and
dorsiventral leaves and metaphylls are compound and isobilateral. Eophylls and metaphylls
are hypostomatic with anomocytic stomatal complexes and glandular and non-glandular
trichomes.
Key words: seedling, morphology, anatomy, Tabebuia.

Introduo visando ao estabelecimento da dinmica de

populaes em florestas e manejo silvicultural.
O perodo de desenvolvimento inicial de uma
No Brasil, ainda so poucos os trabalhos sobre
planta considerado crtico no ciclo de vida de muitas
morfologia de plntulas de espcies florestais,
espcies vegetais, e um fracasso no processo
especialmente se levarmos em considerao a
adaptativo nesse estgio pode levar a espcie
diversidade de nossa flora. Isso pode ser verificado
extino (Amo-Rodrigues e Gomez-Pompa, 1976).
pela reviso apresentada por Oliveira (1993). Aps
Em razo disso, muitos estudos sobre plntula tm
essa pesquisa, os estudos sobre plntulas de espcies
merecido ateno dos pesquisadores, principalmente
nativas de matas continuam sendo escassos. Os
aqueles relacionados a sua morfologia e germinao
estudos de morfologia de plntulas geralmente no
de sementes, as quais fornecem subsdios teis para os
incluem a anlise estrutural de seus rgos, o que
trabalhos em viveiros, sobre armazenamento de
dificulta a compreenso do processo de
sementes, e regenerao de florestas (Ng, 1978). O
estabelecimento de plntulas em um determinado
estudo morfolgico de plntulas tambm
ambiente.
importante para seu reconhecimento em matas,

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As espcies selecionadas para o estudo pertencem
famlia Bignoniaceae, amplamente representada em
todas as matas de planaltos que ainda restam no
Estado do Paran. Entre as espcies dessa famlia,
distinguem-se aquelas pertencentes ao gnero
Tabebuia Gomes ex DC., os ips, como exemplares
mais importantes (Maack, 1968). Maack (1968) j
previa, na dcada de 1960, que as ltimas reservas de
matas virgens do Estado no resistiriam ainda durante
uma gerao. Com efeito, a regio noroeste do Paran
possui atualmente menos de 1% de cobertura florestal
nativa. Esse quadro demanda, obviamente, pesquisas
fundamentais sobre espcies de matas, que,
conseqentemente, esto ameaadas de extino.
Mesmo diante dessa situao crtica de
desmatamento no Estado do Paran, os trabalhos
sobre morfologia de plntulas so restritos, podendo
ser citadas as investigaes de Kuniyoshi (1983),
Souza e Moscheta (1992) e Mouro et al. (2002). Nos
estudos sobre plntula de espcies de Bignoniaceae
registram-se os alusivos a T. serratifolia (Vahl)
Nicholson (Costa, 1995), e a T. ochracea (Chamisso)
Standley (Costa, 2003).
O presente trabalho objetiva a anlise morfo-
anatmica comparativa das plntulas de Tabebuia
avellanedae Lor. ex Griseb., popularmente conhecida
como ip-roxo e Tabebuia chrysotricha (Mart. ex DC.)
Standl. (ip-amarelo), contribuindo com a botnica
estrutural e com informaes que possam auxiliar nos
estudos de recomposio de matas paranaenses.
Material e mtodos
Tabebuia avellanedae Lor. ex Griseb. foi escolhida
para o estudo por ser espcie arbrea e ocupar o
dossel superior da floresta semidecdua da bacia do
Paran. Ocorre do Maranho at a regio Sul do
Brasil. Sua madeira de lei de grande durabilidade
largamente utilizada na marcenaria e carpintaria
(Lorenzi, 1992). uma espcie importante para o
reflorestamento de reas degradadas, pois as plantas
resistem ao replante, desenvolvem-se bem em campo
aberto, e quando expostas ao sol, produzem grande
quantidade de sementes aladas e frteis (Reitz et al.,
1978). amplamente dispersa nas florestas pluviais
tropicais e subtropicais do norte e oeste do Estado do
Paran (Inoue et al., 1984).
Tabebuia chrysotricha (Mart. ex DC.) Standl., por
sua vez, uma espcie arbrea de menor porte, muito
utilizada como planta ornamental de parques e jardins
e na arborizao de ruas. decdua, helifita, tpica de
formaes abertas da floresta pluvial atlntica. Sua
madeira prpria para obras externas, como postes,
peas para pontes e tbuas para cercas, e usada
tambm para construo civil (Lorenzi, 1992). No
Acta Scientiarum. Biological Sciences
Souza e Oliveira
Paran, encontrada no litoral e tambm no planalto,
nas encostas suaves (Inoue et al., 1984).
As sementes das espcies foram coletadas em
exemplares ocorrentes no campus da Universidade
Estadual de Maring, localizado no Municpio de
Maring, Paran, Brasil. Foram confeccionadas
exsicatas das plantas coletadas e depositadas no
Herbrio da mesma universidade, sob registros:
Tabebuia avellanedae Lor. ex Griseb.: Brasil: Paran:
Maring, Campus da Universidade Estadual de
Maring, (fr), J. H. G. Oliveira 10323 HUM.
Tabebuia chrysotricha (Mart. ex DC.) Standl.: Brasil:
Paran: Maring, Campus da Universidade Estadual
de Maring (fl), M. C. Iwazaki 10156 HUM.
As sementes de ambas as espcies foram colocadas
para germinar em placas de Petri com papel de filtro
umedecido, em cmara de germinao TE-400,
regulada para temperatura de 30oC e fotoperodo de
12 horas. As sementes germinadas, caracterizadas pela
protruso da radcula, foram transferidas para solo
contido em sacos plsticos, retirados do prprio
ambiente de desenvolvimento das plantas-me. As
plntulas se desenvolveram em canteiros cobertos por
sombrite 50%. Foram feitas algumas observaes
complementares em plantas que atingiram a fase de
tirodendro.
A terminologia adotada para descrever a fase inicial
de desenvolvimento das plantas de T. avellanedae e de
T. chrysotricha baseou-se em Souza (2003). De acordo
com este autor, a plntula deve ser considerada como
a fase que abrange o vegetal, desde a germinao
consumada da semente at a formao da primeira
folha ou eofilo; a fase seguinte denominada
tirodendro, e se estende at o momento em que
aparecem os primeiros metafilos. A anlise
morfolgica das plntulas e observaes
complementares sobre tirodendros foram baseadas
em Rizzini (1977) e Souza (2003). As plntulas foram
documentadas mediante desenhos feitos ao
microscpio estereoscpico equipado com cmara
clara.
O estudo anatmico das plntulas foi realizado por
meio de sees transversais da raiz, hipoctilo,
epictilo, cotildones e eofilos, executadas a mo livre,
corados com azul de astra e safranina (Kraus e Arduin,
1997), e montados em lminas semipermanentes. No
caso da raiz, as sees foram efetuadas em duas
regies: prximo do pice e junto ao hipoctilo. Os
cotildones e eofilos tambm foram analisados
paradermicamente. Os metafilos de tirodendros
foram investigados estruturalmente, para efeito de
comparao com os eofilos. A documentao
anatmica foi efetuada com desenhos elaborados ao
microscpio fotnico com cmara clara, projetando-
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Plntulas de Tabebuia avellanedae e T. chrysotricha 219

se, nas mesmas condies pticas, a escala
correspondente.
Foram realizados alguns testes histoqumicos para
detectar amido, com Lugol, e para substncias
lipdicas, com Sudam IV (Johansen, 1940).
Resultados e discusso
Morfologia da plntula
As plntulas de T. avellanedae e de T. chrysotricha so
fanerocotiledonares e epigias (Figuras 1 a 6). As
razes so axiais e formam muitas ramificaes
(Figuras 3 e 6). O hipoctilo e epictilo de T.
avellanedae so verdes e glabros, enquanto que o
hipoctilo e epictilo verde de T. chrysotricha so
verdes e pilosos.
Os cotildones das plantas em estudo so foliceos
e peciolados. Em T. avellanedae, os cotildones so
cordados orbiculares, com pice premorso (Figuras 2
e 3). Em T. chrysotricha, o pice tambm premorso,
mas o limbo cotiledonar classifica-se como
subrotundo (Figuras 5 e 6).
H dois eofilos simples e peciolados, de filotaxia
oposta, em ambas as espcies (Figuras 3 e 6). Em T.
avellanedae, os eofilos (Figura 3) so glabros, ovados,
de pice agudo, de base brevemente acuneada, e
margem variando de serrada a duplicado-serrada. Em
T. chrysotricha, os eofilos (Figura 6) so pilosos,
lanceolados ovados, de pice tambm agudo, mas de
base obtusa e margem duplicado-serrada.
As plntulas de ambas as espcies podem ser
enquadradas no tipo Macaranga de Vogel (1980),
caracterizadas por serem fanerocotiledonares, com
paracotildones finos, foliceos, verdes, persistentes e
com a funo de assimilao aps a germinao,
hipoctilo longo, e eofilos opostos. Elas podem ser
enquadradas tambm no tipo epigia-foliceo de
Miquel (1987), como verificado na espcie T. ochracea
por Costa (2003). J T. serratifolia possui plntula
criptocotiledonar (Costa, 1995).

Figuras 1-6. Plntulas em desenvolvimento. 1-3. Plntulas de 5, 10 e 50 dias de idade de Tabebuia avellanedae, respectivamente. 4-6. Plntulas
de 5, 18 e 60 dias de idade de T. chrysotricha, respectivamente. (AL-ala; CO-cotildone; EO-eofilo; EP-epictilo; HI-hipoctilo; RA-rafe; RP-
raiz principal; RS-raiz secundria). Barras = 5mm (1 e 4), 1cm (2, 3, 5 e 6).

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Observaes realizadas na fase de tirodendro das pentarcas (Figura 7) e as de T. chrysotricha so tetrarcas

duas espcies revelaram que as plantas podem formar
novos eofilos, simples e compostos trifoliolados, antes
do aparecimento do primeiro metafilo, que uma
folha composta digitada.
Anatomia da plntula
As razes das espcies analisadas mantm a
epiderme e crtex, mesmo em crescimento
secundrio mais avanado (Figuras 7 a 10). A
epiderme unisseriada apresenta plos absorventes,
inclusive nas proximidades do hipoctilo. Esses plos
so unicelulares nas duas espcies, mas os plos de T.
avellanedae, localizados junto ao hipoctilo, podem ser
pluricelulares. O crtex (Figuras 7 a 10) possui
exoderme bisseriada, parnquima cujas clulas so
mais ou menos alongadas tangencialmente, em
virtude do crescimento do cilindro secundrio, e
endoderme com estrias de Caspary. Com referncia
ao xilema primrio, as razes de T. avellanedae so
(Figura 9); na base, essas razes podem ser heptarcas
(Figura 8) na primeira espcie e hexarcas (Figura 10)
na segunda. As razes dessas plantas mostram medula
(Figuras 8 e 10) prximo ao hipoctilo, que se
esclerifica em T. chrysotricha.
Os plos radiciais de ambas as espcies em
estudo se mantm na base da raiz, mesmo na fase de
tirodendro. Nas plantas em geral, esses plos
comumente se restringem a uma regio da raiz,
localizada a poucos centmetros de seu pice, no
ocorrendo junto ao meristema apical e morrendo
nas partes mais velhas da raiz (Esau, 1959). Por
outro lado, Esau (1959) registra a existncia de
plantas, provavelmente o caso de T. avellanedae e T.
chrysotricha, que mostram uma excepcional
longevidade dos plos radiciais, possivelmente com
diminuio da funo absorvente.

Figuras 7-10. Estrutura da raiz em seo transversal. 7-8. Diagramas de sees feitas nas proximidades do pice e da base da raiz de Tabebuia
avellanedae. 9-10. Diagramas de sees executadas nas proximidades do pice e da base da raiz de T. chrysotricha. (CT-crtex; EE-epiderme e
exoderme; EN-endoderme; FI-fibras; FP-floema primrio; FS-floema secundrio; MP-medula parenquimtica; MS-medula esclerificada;
XP-xilema primrio; XS-xilema secundrio). Barras = 0,5mm (7, 8 e 10), 200m (9).

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O crescimento secundrio vascular O hipoctilo de T. avellanedae (Figura 11) e de T.

pronunciado nas razes de ambas as espcies (Figuras
7 a 10). A periderme superficial e demora mais a
aparecer, e o felognio surge nas clulas corticais
junto exoderme. Pde-se constatar que
tirodendros de T. chrysotricha, de idade
aproximadamente semelhante aos de T. avellanedae,
apresentaram maior crescimento secundrio que os
dessa espcie. Isso se deve, provavelmente, ao lento
crescimento apical das plantas, precocidade de
aparecimento do cmbio no cilindro central e
maior ao meristemtica cambial inicial em T.
chrysotricha.
chrysotricha (Figura 12) possui epiderme unisseriada,
cuticularizada, pilosa, e crtex colenquimtico e
parenquimtico (Figura 13). O cilindro central, nas
duas espcies, apresenta estrutura de transio
(Figuras 11 e 12), caracterizado pela diviso radial do
metaxilema e o afastamento lateral de suas clulas
(Figura 13). Desta forma, os elementos traqueais do
protoxilema e metaxilema se dispem em forma de
anel, ao redor da medula parenquimtica. O floema
primrio permanece indiviso (Figuras 11, 12 e 13).

Figuras 11-13. Estrutura do hipoctilo em seo transversal. 11-12. Diagramas do hipoctilo de Tabebuia avellanedae e T. chrysotricha
(barras = 200m) 13. Pormenor anatmico do hipoctilo de T. avellanedae (barra = 50m). (CL-colnquima; CP-crtex parenquimtico;
CV-cmbio; ED-epiderme; FI-fibras; FP-floema primrio; FS-floema secundrio; MT-metaxilema; PR-protoxilema; XP-xilema
primrio; XS-xilema secundrio).

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Compton (1912), em sua investigao de
plntulas de espcies de Leguminosae, no considera
o hipoctilo como apresentando estrutura radicular,
caulinar ou de rgo composto parcialmente de raiz
e caule. Para o autor, o hipoctilo uma regio
especializada de um eixo primitivamente
indiferenciado. Entretanto, como adotado na
descrio do hipoctilo de T. avellanedae e T.
chrysotricha, o conceito de regio de transio aceito
por anatomistas (Esau, 1959; Mauseth, 1988; Fahn,
1990). Esau (1959) ressalta, alis, que a regio de
transio representa uma conexo, no entre dois
rgos axiais com uma disposio de tecidos algo
diferente, mas sim entre um rgo com um sistema
axial e outro cujo sistema vascular se desenvolve em
uma relao estreita com as folhas.
O epictilo semelhante em ambas as espcies
(Figuras 14 e 15), com epiderme uniestratificada,
cuticularizada, pilosa, e crtex apresentando
colnquima e parnquima (Figura 16). Com
referncia epiderme, a nica diferena relevante
observada a presena de tricomas pluricelulares
ramificados somente em T. chrysotricha.
Internamente ao crtex ocorrem os tecidos
vasculares secundrios e primrios, e onde se
distinguem feixes de fibras na face externa do floema
primrio. No centro do epictilo h medula de
natureza parenquimtica (Figuras 14, 15 e 16).

Figuras 14-16. Estrutura do epictilo em seo transversal. 14-15. Diagramas do epictilo de Tabebuia avellanedae e de T. chrysotricha (barras
= 200m). 16. Pormenor anatmico do epictilo de T. chrysotricha (barra = 50m). (CL-colnquima; CP-crtex parenquimtico; CV-
cmbio; ED-epiderme; FI-fibras; FP-floema primrio; FS-floema secundrio; MT-metaxilema; PR-protoxilema; XP-xilema primrio;
XS-xilema secundrio).

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A estrutura do epictilo difere
significativamente do hipoctilo nas duas espcies
analisadas, no tocante ao cilindro vascular, j que
seus crtices so semelhantes. A estrutura de
transio do hipoctilo contrasta com o xilema
endarco e o sistema organizado de feixes
vasculares colaterais do epictilo (Figuras 13 e
16). Esau (1959) considera o epictilo na plntula
como estrutura separada, agregada unidade raiz-
hipoctilo-cotildone, apesar do sistema vascular
da raiz e cotildones ser uma unidade desde as
primeiras etapas da embriogenia.
Os cotildones das espcies estudadas
apresentam diferenas estruturais. O mesofilo
homogneo (Figura 17) em T. avellanedae e
heterogneo (Figura 18) em T. chrysotricha. No
tocante epiderme, as duas espcies so
estomatferas, com tricomas tectores (Figuras 17 e
18) e glandulares. Nos cotildones de T.
avellanedae s ocorrem tricomas na face adaxial.
A estrutura dos pecolos dos eofilos no difere
significativamente entre as espcies estudadas
(Figuras 19 e 20). A epiderme que os revestem
unisseriada e pilosa, o crtex colenquimtico e
parenquimtico, exceto na face adaxial do
pecolo de T. avellanedae que somente
Figuras 17-18. Estrutura do limbo do cotildone em seo transversal. 17. Tabebuia avellanedae. 18. T. chrysotricha. (EA-epiderme da face
adaxial; EB-epiderme da face abaxial). Barras 50m.
Acta Scientiarum. Biological Sciences
Souza e Oliveira
parenquimtico , e os tecidos vasculares
primrios e secundrios esto organizados sob
forma de meia lua. Na face floemtica ocorrem
fibras. Por outro lado, os pecolos (Figuras 21 e
22) dos metafilos de tirodendros dessas espcies
de Tabebuia tm crtex semelhante aos dos eofilos,
mas apresentam os tecidos vasculares em
disposio circular.
Os eofilos das espcies analisadas so
hipostomticos, com complexos estomticos
anomocticos e clulas epidrmicas com paredes
anticlinais sinuosas (Figura 23). As duas plantas
apresentam tricomas tectores e glandulares. Os
tectores diferem, todavia, no nmero de clulas e
no formato. Em T. avellanedae (Figura 24), eles
tm tamanho reduzido, extremidade afilada e so
unicelulares. Os tricomas tectores de T.
chrysotricha so pluricelulares, alongados e
ramificados (Figura 26). O mesofilo
heterogneo assimtrico nas duas espcies
(Figuras 27 e 28), caracterizando a folha como
dorsiventral, mas o parnquima adaxial do eofilo
de T. avellanedae no apresenta clulas palidicas
tpicas, como em T. chrysotricha (Figura 28), e sim
clulas mais curtas, em forma de funil (Figura 27).
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Figuras 19-22. Diagramas de sees transversais do pecolo. 19-20. Eofilo de Tabebuia avellanedae e T. chrysotricha. 21-22. Metafilo de T.
avellanedae e T. chrysotricha. (CL-colnquima; ED-epiderme; FI-fibras; FP-floema primrio; FS-floema secundrio; PA-parnquima; XP-
xilema primrio; XS-xilema secundrio). Barras = 150m (19 e 20) e 200m (21-22).

Quando so comparados estruturalmente os (Figura 25), e por mostrarem tricomas glandulares e

eofilos das plntulas com os metafilos dos
tirodendros das duas espcies, registram-se poucas
semelhanas e muitas diferenas. O metafilo mostra-
se diferente do eofilo por apresentar, na epiderme,
clulas de paredes anticlinais retas ou levemente
sinuosas (Figuras 25 e 26), no mesofilo, que
heterogneo simtrico (Figuras 29 e 30), com vrias
camadas de parnquima palidico e apenas um ou
dois estratos mdios de parnquima esponjoso (folha
isobilateral), na presena de camada subepidrmica
na face adaxial (Figuras 29 e 30), e na disposio
cilndrica dos tecidos vasculares primrios e
secundrios no pecolo (Figuras 21 e 22). Os
metafilos so semelhantes aos eofilos por tambm
serem hipostomticos (Figuras 25 e 26), por
apresentarem complexos estomticos anomocticos
tectores (Figura 26), ramificados ou no.
As folhas de espcies de Bignoniaceae so
dorsiventrais, sendo registrada estrutura isobilateral
apenas no gnero Kigelia (Metcalfe e Chalk, 1957).
No entanto, em ambas as espcies estudadas de
Tabebuia a dorsiventralidade s foi verificada nos
eofilos (Figuras 27 e 28), j que seus metafilos so
isobilaterais (Figuras 29 e 30).
Metcalfe e Chalk (1957) referem-se
hipoderme, com uma ou mais camadas, em folhas
de espcies de Pandorea e Schlegelia. Os eofilos de T.
avellanedae e de T. chrysotricha no possuem
hipoderme (Figuras 27 e 28), mas seus metafilos
apresentam camada subepidrmica na face adaxial do
limbo (Figuras 29 e 30), que pode ser classificada
como hipoderme em um estudo ontogentico
posterior.

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Figuras 23-26. Epiderme em vista frontal. 23-24. Pormenor da face abaxial e tricoma tector do eofilo de Tabebuia avellanedae. 25-26.
Pormenores das faces abaxial e adaxial do metafilo de T. chrysotricha. Barras = 30m (23), 20m (24), 50m (25), 60m (26).

Figuras 27-30. Estrutura do limbo em seo transversal. 27-28. Eofilos de T. avellanedae e T. chrysotricha. 29-30. Metafilos de T. avellanedae
e T. chrysotricha. (EA-epiderme da face adaxial; EB-epiderme da face abaxial; PJ-parnquima esponjoso). Barras = 30m.

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Received on September 30, 2004.
Accepted on February 10, 2004.
Maring, v. 26, no. 2, p. 217-226, 2004