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UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLNDIA

INSTITUTO DE BIOLOGIA

CURSOS DE CINCIAS BIOLGICAS E ENGENHARIA AGRONMICA

DISCIPLINA DE MORFOLOGIA VEGETAL

APOSTILA DE MORFOLOGIA EXTERNA VEGETAL

Material editado pelos

graduandos Cludia Cristina Alves

Lima, Lace Jos da Silva e

Welerson Santos Castro

2006
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Coifa
A coifa, tambm denominada caliptra, um tecido
que reveste o pice vegetativo da raiz, protegendo o
meristema apical. Suas clulas so vivas e esto em
RAIZ
contnua diviso. As clulas mais velhas, situadas na
periferia, vo morrendo e se destacando, sendo
continuamente substitudas por clulas novas recm
Introduo:
formadas.
A raiz o rgo da planta que geralmente cresce
As espcies aquticas, geralmente, apresentam
dentro do solo fixando a planta, bem como,
coifas bem desenvolvidas para proteger o meristema
absorvendo a gua e os sais minerais em soluo.
apical do ataque de microorganismos, abundantes no
As razes podem ainda, realizar funes especiais,
meio aqutico. Exemplo vitria-rgia (Victoria amazonica
tais como armazenamento de reservas nutritivas e
- Nymphaeaceae).
aerao, divergindo dos tipos mais comuns.
As razes so caracterizadas como rgos
cilndricos, subterrneos e aclorofilados que
apresentam geotropismo positivo e fototropismo
negativo. Suas ramificaes originam-se
internamente (endgenas) e esto distribudas
irregularmente em toda a sua extenso.
Externamente, a raiz distingue-se do caule por
no apresentar ns e interns, nem gemas laterais
ou folhas, salvo poucas excees como, por
exemplo, as razes gemferas (razes subterrneas
superficiais que apresentam gemas, capazes de
regenerar a parte area).

Origem:
No interior da semente h uma planta em
miniatura o embrio que consiste do eixo
hipoctilo-radicular. Este eixo possui na sua poro
superior, um ou mais cotildones mais a plmula, o
primrdio do sistema caulinar, e na poro inferior
est a radcula, o primrdio do sistema radicular, j
revestida pela coifa, que um tecido de proteo.
Os primrdios do sistema caulinar e radicular
podem se apresentar apenas como um conjunto de
clulas meristemticas indiferenciadas ou j podem
formar um sistema caulinar embrionrio (caule e
folhas em miniatura) e uma raiz embrionria
(radcula).
Aps a germinao da semente a radcula se
distende por alongamento e diviso de suas clulas,
formando a raiz primria.
Morfologia externa:
As razes, primrias e laterais, adventcias ou
no, tm as mesmas caractersticas e a mesma
conformao geral, e nelas podemos observar as
mesmas regies a partir de sua extremidade livre
(fig. 1), ou seja: coifa, zona lisa ou de crescimento,
zona pilfera, zona suberosa ou de ramificao.
Figura 1 Morfologia externa
Zona lisa ou Zona de crescimento
Nesta regio, imediatamente acima do pice
meristemtico, as clulas recm formadas esto se
alongando rapidamente, promovendo assim, o
crescimento longitudinal da raiz. No h plos
absorventes nessa zona.
Zona pilfera ou Zona dos plos absorventes
Esta regio caracterizada pela presena dos plos
absorventes, tambm denominados plos radiciais ou
radiculares. Esses plos so prolongamentos das
clulas epidrmicas e tm como funo absorver a gua
e os minerais necessrios vida da planta, aumentando,
em muitas vezes, a superfcie de absoro das razes.
Os plos radiculares tm durao limitada e
medida que novos plos vo sendo formados, os mais
antigos vo sendo eliminados. No entanto, nem todas as
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espcies apresentam plos absorventes como, por ainda est presente). As razes adventcias formam-se a
exemplo, o aguap (Eichhornia crassipes - partir de outros rgos, principalmente a partir do caule.
Pontederiaceae). O sistema radicular fasciculado ento, um sistema
formado por muitos meristemas e no apenas pelo
Zona suberosa ou de ramificao meristema presente na radcula do embrio, e ocorre em
Esta a regio mais velha da raiz, localizada monocotiledneas.
logo acima da zona pilfera, e que pode ser
facilmente reconhecida pelo seu aspecto escurecido
e rugoso. Aps a queda dos plos absorventes mais
velhos, as clulas epidrmicas e das camadas
subjacentes, suberinizam suas paredes, formando
um envoltrio protetor para a raiz.
Nessa regio so formadas as razes laterais, e
por isto, ela tambm denominada zona de
ramificao.

Observao: O colo ou coleto a regio de Figura 2 Sistema pivotante ou axial

transio entre raiz e caule. Nos cortes histolgicos
essa regio pode ser facilmente identificada, devido
s modificaes observadas na distribuio do
xilema e floema que, na raiz primria, esto
distribudos de maneira alternada e, no caule
primrio, reunidos em feixes.

A raiz e o meio:
As razes podem ser classificadas, segundo o
meio em que se encontram, em: terrestres, aquticas
e areas.

Terrestres ou subterrneas
Razes que se desenvolvem nas plantas que
crescem em solos firmes. Entre essas razes
Figura 3 Sistema radicular fasciculado
podemos observar dois tipos fundamentais de
sistemas radiculares:
Aquticas
Razes que se formam em plantas aquticas e
Sistema pivotante ou axial: apresenta uma raiz
destacam-se pela abundncia em aernquima, um
principal, maior e mais desenvolvida, que penetra
tecido com um grande volume de espaos internos, que
perpendicularmente no solo e forma muitas razes
auxiliam a planta na flutuao e na respirao.
secundrias, cada vez mais finas, que crescem em
As plantas aquticas podem ser classificadas em:
direo oblqua (fig. 2). Nesse sistema todas as
razes so formadas a partir de um nico meristema,
Lodosas: plantas aquticas que possuem as razes
ou seja, a partir do meristema presente na radcula
fixas no substrato, nos pntanos e no fundo de rios e
do embrio, e ocorre em gimnospermas e
lagos. Exemplo: vitria-rgia (Victoria amaznica -
dicotiledneas.
Nymphaeaceae).

Sistema radicular fasciculado ou em cabeleira:

Natantes: plantas aquticas que flutuam livremente na
formado por inmeras razes adventcias, uma vez
gua (fig. 4). Exemplo: aguap (Eichhornia crassipes,
que, a raiz primria no tem um desenvolvimento
Pontederiaceae).
acentuado (fig. 3), ou logo se degenera. Essas novas
razes crescem rapidamente, tornando impraticvel a
distino entre elas e a raiz primria (quando ela

Figura. 4 Raiz aqutica
Areas
Razes que se desenvolvem parcialmente ou
totalmente em contato com a atmosfera,
apresentando as mais diversas adaptaes
estruturais e funcionais. As razes areas so
comuns entre as plantas epfitas e so todas
consideradas adventcias quanto origem.
Tipos especiais de sistemas radiculares:
Quando as razes desenvolvem diferentes
funes, alm da fixao e absoro, elas que crescem no solo encharcado do mangue (fig. 6)
geralmente apresentam caractersticas morfolgicas
especiais. Dentre elas, podemos destacar:
Razes subterrneas
Tuberosas: desenvolvem-se como estruturas de
reserva, tornando-se intumescida, apresentando ou
no crescimento anmalo em espessura (fig. 5). O
acmulo de substncias de reserva pode ocorrer na
raiz principal, como em cenoura (Daucus carota,
Apiaceae), ou nas razes laterais, como em batata
doce (Ipomoea batatas, Convolvulaceae). As razes
de reserva so comuns em plantas que crescem em
regies secas ou que apresentam invernos
rigorosos, reservando gua e alimento para a planta
por longos perodos.
Figura. 5 Raiz tuberosa
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Contrteis: possuem a capacidade de contrair-se e, ao
fazerem esta contrao, aprofundam-se no solo,
puxando para baixo as partes da planta onde esto
inseridas. Tais razes so reconhecidas por
apresentarem a superfcie enrugada transversalmente.
Em geral, as razes primrias so contrteis, o que
permite o aprofundamento de sementes que chegam
naturalmente ao solo (sem interferncia primria). Ao
permitirem o aprofundamento de cormos, bulbos e
rizomas no solo, esto protegendo as gemas vegetativas
de inmeras adversidades, como o fogo ou a seca, que
ocorre na superfcie. Exemplos: ginseng (Panax ginseng,
Araliaceae) e lrio (Lilium sp. - Liliaceae).
Razes areas
Suporte: apresentam um sistema radicular bem
desenvolvido, formando outras razes adventcias acima
do solo denominadas de razes suporte. Essas razes
formam-se especialmente naquelas plantas nas quais
haveria perda de estabilidade, seja pelo fato do
substrato no oferecer apoio suficiente como plantas
como, por exemplo, pandano (Pandanus sp. -
Pandanaceae), ou ainda pelo fato da planta ser
relativamente alta para sua reduzida base de apoio
como, por exemplo, o milho (Zea mays - Poaceae). Alm
da funo de auxiliar no equilbrio do indivduo, as razes
suporte tambm tm papel na fixao e absoro de
nutrientes.
Figura. 6 Raiz suporte
Tabulares: denominadas por lembrarem o aspecto de
tbuas ou pranchas verticais, dispostas radialmente em
torno da base do caule, e servem para aumentar a base
de apoio de plantas de grande porte, auxiliando no
equilbrio e na sustentao do tronco, alm de

aumentarem a superfcie de aerao. Essas razes
tabulares so variaes das razes suporte e
encontradas em algumas grandes rvores das
florestas tropicais midas como, por exemplo,
figueiras (Ficus sp., Moraceae) e chich (Sterculia
chicha - Sterculiaceae).
Escora: quando a copa da rvore alcana grande
desenvolvimento, numerosas razes adventcias
comeam a formar-se a partir dos ramos laterais e,
ao atingirem o cho, penetram no solo, ramificam-se
e comeam a apresentar um crescimento em
espessura to acentuado de sua parte area que
logo se confundem com o caule. Essas razes
tambm assumem a funo de caule, isto , passam
a auxiliar na conduo da gua e sais minerais do
solo at a copa. Exemplo: as razes escora formam-
se em algumas figueiras (Ficus bengalensis,
Moraceae).
Cintura ou estrangulante: uma variao de raiz
escora o que se v nas figueiras mata-pau (Ficus
sp. - Moraceae) que iniciam sua vida como epfitas.
O indivduo jovem forma inmeras razes adventcias
que envolvem o tronco da planta hospedeira, como
um denso sistema radicular. Essas razes crescem
em direo ao solo e, ao atingi-lo, ramificam-se e
comeam a crescer em espessura, especialmente
nas partes areas. Durante os primeiros anos a
hospedeira e a epfita convivem bem, mas ao
mesmo tempo em que as razes da epfita vo se
espessando, o caule da planta hospedeira tambm
comea a espessar-se, at o momento em que este
crescimento comea a ser dificultado. O mata-pau
pode continuar o espessamento em suas superfcies
livres, mas a planta hospedeira impedida de
desenvolver-se, e acaba morrendo, da o nome
razes cintura ou estrangulante. Embora essas razes
sejam chamadas de razes estrangulante, este termo
inadequado, pois essas razes no estrangulam
(processo ativo) o caule da hospedeira, mas
simplesmente impedem o seu crescimento em
espessura (processo passivo). No entanto, se a
hospedeira do mata-pau for uma palmeira, ambas
podem conviver por muitos anos, isto porque as
palmeiras geralmente apresentam apenas um
pequeno crescimento em espessura do seu caule ao
longo dos anos.
Grampiformes ou aderentes: permitem a fixao
do vegetal em lugares ngremes como muros e
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pedras. Essas razes formam-se voltadas para o
substrato, geralmente em grupos, na face sombreada do
caule. Nas razes grampiformes ou aderentes a funo
de absoro de gua e sais realizada quase que
completamente pelas outras razes da planta que se
fixam no solo. Essas razes podem ser encontradas em
hera (Hedera helix - Araliaceae) e hera-mida (Ficus
repens - Moraceae).
Pneumatforos: so razes que emitem ramificaes
verticais ascendentes, de geotropismo negativo, que
crescem para fora do solo encharcado dos mangues e
pntanos como, por exemplo, (Rhizophora mangle -
Rhizophoraceae). Essas razes apresentam estruturas
de aerao, semelhantes s lenticelas do caule,
denominadas pneumatdios, que auxiliam a planta na
obteno do oxignio atmosfrico, to escasso no solo
encharcado.
Sugadoras ou haustrios: as plantas parasitas
necessitam retirar gua ou seu alimento de um
hospedeiro, com prejuzos para o mesmo. Para isto,
apresentam um tipo especial de raiz denominada raiz
sugadora ou haustrio. No ponto de contato do caule da
planta parasita com o hospedeiro forma-se, inicialmente,
uma raiz adventcia discide, semelhante a uma ventosa
denominada apressrio. Algumas clulas do centro do
apressrio penetram na casca do hospedeiro, formando
os haustrios, que se ramificam e crescem at atingir os
tecidos vasculares do hospedeiro. Existem dois tipos de
parasitismo:
Holoparasitismo: quando a planta parasita
desprovida de clorofila, pelo menos em quantidades
mnimas necessrias para a sua manuteno. Neste
caso, a planta parasita precisa retirar do hospedeiro a
gua e todos os nutrientes necessrios sua
sobrevivncia como, por exemplo, o cip-chumbo
(Cuscuta racemosa - Convolvulaceae).
Hemiparasitismo: quando a planta parasita depende
parcialmente do hospedeiro, retirando apenas gua e
sais minerais, pois realiza a sua fotossntese pelas
folhas e ramos jovens clorofilados. Exemplo: erva-de-
passarinho (Struthanthus flexicaulis - Loranthaceae).
Algumas razes mantm relaes simbinticas com
outros seres vivos. De acordo com a associao
simbitica entre fungos e bactrias nas razes so
reconhecidas:

Micorrizas: relao simbitica entre certas razes e
os fungos, sendo comum em vrias plantas,
principalmente em espcies de florestas midas ou
em orqudeas. As micorrizas desempenham um
papel extremamente importante aumentando a
absoro de fsforo e outros minerais essenciais s
plantas. Podem ser ectotrficas ou ectomicorrizas,
quando as hifas do fungo envolvem externamente a
raiz, ficando apenas entre as clulas epidrmicas e
corticais, sem penetr-las, ou endotrficas ou
endomicorrizas, quando as hifas do fungo
efetivamente penetram as clulas corticais da raiz,
atravs de suas paredes. As orqudeas e muitas
espcies saprfitas apresentam micorrizas em suas
razes.
Ndulos radiculares: aparecem nas razes de
muitas plantas da famlia Leguminosae ou
Fabaceae, como conseqncia da infestao por
bactrias fixadoras de N2 atmosfrico (fig. 7). Essas
bactrias penetram na raiz por meio dos plos
radiculares, passam at as clulas corticais,
multiplicam-se e estimulam tais clulas a se
dividirem, formando assim o ndulo. As bactrias
so responsveis pelo processo de fixao do
nitrognio, isto , transformam o N2 (gs) disponvel
no solo para NH4+ (nitrato), que a forma em que o
nitrognio utilizvel pelas plantas. Trata-se, enfim,
de uma associao simbitica de grande importncia
adaptativa para as plantas que a apresentam, pois
lhe permite obter nitrognio (via atividade bacteriana)
em solos pobres neste nutriente essencial.
Figura. 7 Ndulos radiculares
Velame: algumas das adaptaes morfolgicas mais
notveis das epfitas envolvem a diferenciao de
razes especiais com a funo de acumular a gua
da umidade atmosfrica ou da superfcie do
hospedeiro. Nas orqudeas (Orchidaceae) pode
existir um tecido armazenador de gua no caule
(pseudobulbos), nas folhas, ou nas razes que so
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dotadas de uma epiderme pluriestratificada denominada
velame. As clulas do velame so mortas e altamente
higroscpicas, mas experimentos realizados colocando-
se fsforo radioativo em soluo, na superfcie dessas
razes demonstraram que a entrada de gua no velame
um processo puramente passivo. Portanto, o termo
raiz absorvente usado para este tipo de raiz totalmente
inadequado.
Ausncia de raiz em plantas vasculares: o conceito
de epifitismo
Algumas plantas podem no apresentar razes, como
por exemplo, quase todos os representantes da famlia
Bromeliaceae. Estas plantas tm como forma de vida o
epifitismo. Uma epfita uma planta auttrofa e auto-
suficiente que vive sobre algum substrato, em geral
outra planta. Neste caso, no prejudica sua hospedeira,
pois dela nada retira (inquilinismo).
Nas Bromeliaceae epifticas, freqentemente o
sistema radicular reduzido funo fixadora (razes
grampiformes) ou as razes podem estar completamente
ausentes como em barba-de-velho (Tillandsia usneoides
- Bromeliaceae). Nessas bromlias, a absoro de gua
e sais feita por meio de tricomas especiais da
epiderme das folhas e do caule, que so escamas
absorventes. Nessas escamas, as clulas centrais e do
p so vivas, mas as clulas perifricas so mortas e
seu arranjo com paredes desigualmente espessadas
possibilitam alta capacidade higroscpica.
As principais famlias com espcies epifticas so
Gesneriaceae, Cactaceae, Rubiaceae, Asclepiadaceae,
Solanaceae, Bromeliaceae e Orchidaceae. Nestas duas
ltimas famlias as espcies so quase todas epifticas,
e a maior parte das angiospermas epifticas da regio
Neotropical pertencem a essas duas famlias.
Ecologicamente, epfita uma planta perene que no
produz nem mantm caules macios e ramos lenhosos.
As epfitas tm de sobreviver com um substrato
externamente pobre em nutrientes e dependem da gua
da chuva ou da neblina e do pequeno acmulo de
matria orgnica trazida por animais e de um suprimento
de gua bastante errtico (embora a planta possa
encharcar durante as chuvas, vive como num deserto
quando est ventando).
Modificaes radiculares
Algumas espcies apresentam razes onde as
modificaes so mais acentuadas para atender a
funes especiais:
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Gavinhas: as razes transformam-se em estruturas

de fixao semelhantes a uma mola. Enrolam-se ao
tocar em um suporte porque so sensveis ao
estmulo do contato. Exemplo: (Vanilla sp. -
Orchidaceae).

Espinhos: em algumas buritiranas (Arecaceae) as

razes podem transformar-se em espinhos. Vale a
pena lembrar que o espinho uma estrutura
complexa, um rgo modificado (raiz, caule ou folha)
e que, portanto, apresenta tecido de revestimento,
sustentao e at mesmo vascularizao prpria,
enquanto o acleo das roseiras apenas uma
formao epidrmica.