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os polinizadores do tomateiro
Plano de manejo para
os polinizadores do tomateiro
Equipe técnica
Autores
Maria Cristina Gaglianone
Maria José Oliveira Campos
Edivani Franceschinelli
Mariana Scaramussa Deprá
Paula Netto Silva
Paula Carolina Montagnana
Anna Pazini Hautequestt
Maira Coelho de Moura Moraes
Lucio Antonio Oliveira Campos
Funbio
Rio de Janeiro, 2015
Introdução 7
O cultivo de tomate no Brasil 9
Biologia floral e polinização do tomateiro 12
Déficit de polinização e importância dos
polinizadores para a produção de tomates 14
Principais polinizadores do tomateiro 15
Outros polinizadores e espécies com potencial
para uso na polinização do tomateiro 24
Outros recursos necessários aos
polinizadores do tomateiro 30
Importância da conservação florestal para a
manutenção dos polinizadores do tomateiro 32
Recomendações de boas práticas para a
conservação e manejo dos polinizadores do
tomateiro e estratégias para sua aplicação 34
Estratégias de sustentabilidade e políticas públicas 38
Glossário 40
Referências bibliográficas 42
Este material foi produzido pela Rede de Pesquisa sobre Polinizadores Ficha técnica
do Tomateiro como parte do Projeto “Conservação e Manejo dos
COORDENAÇÃO EDITORIAL
Polinizadores para a Agricultura Sustentável, através da Abordagem
Ceres Belchior
Ecossistêmica”. Esse Projeto é apoiado pelo Fundo Global para o
Vanina Zini Antunes de Mattos
Meio ambiente (GEF), sendo implementado em sete países: África Danielle Calandino
do Sul, Brasil, Gana, Índia, Nepal, Paquistão e Quênia. O Projeto é
coordenado em nível Global pela Organização das Nações Unidas para REVISÃO TÉCNICA
a Alimentação e Agricultura (FAO), com apoio do Programa das Nações Ceres Belchior
Comitê Editorial do MMA
Unidas para o Meio Ambiente (PNUMA). No Brasil, é coordenado pelo
Vanina Antunes
Ministério do Meio Ambiente (MMA), com apoio do Fundo Brasileiro
para a Biodiversidade (FUNBIO). PROJETO GRÁFICO E DIAGRAMAÇÃO
Luxdev
FOTO DA CAPA
Edson Lucas Hautequestt
EDITOR
Fundo Brasileiro para a Biodiversidade
– FUNBIO
48 p. : il. color.
ISBN 978-85-89368-22-3
CDD 631.847
Introdução
O tomateiro (Solanum lycopersicum L.) é
uma espécie herbácea anual, de hábito de
crescimento prostrado, originária da região
oriental da América do Sul, onde várias espécies
selvagens ocorrem (Peralta, 2008).
intensiva (Fig.1) . Já no formato gos e doenças, principalmente vegetação as plantas estão mais
“rasteiro”, os cultivares são de em regiões com temperaturas protegidas contra intempéries
menor porte e não precisam de mais altas (Silva & Vale, 2007). climáticas, como chuvas torren-
suporte para crescimento; este A maior parte da produção é ciais, geadas e seca. Além disso,
é o mais utilizado na indústria feita em cultivo aberto, em o cultivo de tomate em casas
(Reis-Filho, 2002). propriedades de até 2 ha, sendo de vegetação também possibi-
o rendimento médio de pro- lita grande redução no uso de
A forma tradicional de se con- dução de 132.152kg/ha (IBGE, defensivos agrícolas e possibili-
duzir o plantio do tomateiro 2014). O cultivo protegido em ta uma oferta programada e de
estaqueado é no formato “V” casas de vegetação, entretan- produtos diferenciados (Eklund
invertido. Essa configuração to, permite que o plantio seja et al., 2005).
apresenta algumas vantagens, realizado fora da época tradi-
como estabilidade para manter cional de produção, com quali- A técnica do cultivo protegido
as plantas eretas e facilidade de dade nutricional maior do que tem se expandido no Brasil per-
construção. Porém, a aproxima- as obtidas no campo aberto, mitindo otimizar os sistemas de
ção das plantas favorece maior além de melhor aparência, produção através da obtenção
umidade na região mais próxi- gerando então melhores preços de frutos de alta qualidade em
ma do solo, o que pode pro- pelo produto produzido (Silva qualquer época do ano e em
piciar um ambiente favorável & Vale, 2007). Isso é possível regiões antes inaptas ao cultivo
para o desenvolvimento de fun- porque no cultivo em casas de desses vegetais.
Figura 1
Áreas de cultivo de tomateiro
aberto em São José de Ubá,
RJ (A–B), e cultivo protegido
em Viçosa, MG (C).
As flores do tomateiro apresen- ápice do cone (Fig.2) . Para que são muito mais eficientes nesta
tam-se agrupadas em inflores- essa liberação ocorra é neces- tarefa.
cências (Fig.2) na forma de sária a vibração das anteras,
cimeira. As flores são pequenas produzindo movimentação dos Nem todas as abelhas
(1-2 cm de diâmetro), actino- grãos de pólen dentro das an- são capazes de exibir o
morfas e não produzem néc- teras e sua expulsão através do comportamento de vibração.
tar. As pétalas são amarelas, poro. Essa vibração é feita pela Abelhas-de-mel (Apis mellifera),
fundidas na base e iniciam sua maioria das espécies de abelhas por exemplo, não fazem a
expansão no início da manhã, que buscam pólen nas flores do vibração e, embora possam
por volta de 6h30, tornando- tomateiro (Buchmann, 1983). polinizar as flores do tomateiro,
-se deflexionadas até o final Elas pousam sobre a região cen- o fazem com menor eficiência.
da tarde. As flores são herma- tral da flor e agarram o cone, A capacidade vibratória está
froditas; portanto, cada flor produzindo vibrações com sua presente em alguns grupos de
apresenta tanto estruturas musculatura torácica que são abelhas que são os efetivos
reprodutivas masculinas quanto transmitidas para as anteras, polinizadores das flores do
femininas. A autopolinização e produzem uma ressonância tomateiro. A abelha m andaçaia
pode ocorrer, pois as flores são dentro delas, que libera o pólen (Melipona quadrifasciata),
autocompatíveis. As anteras, (Buchmann & Hurley, 1978; por exemplo, foi considerada
que são as estruturas reprodu- Nunes-Silva et al., 2010). O ven- como eficiente polinizador do
tivas masculinas, são soldadas e to também pode ser um agente tomateiro em estufas e as flores
formam um cone que envolve polinizador, quando é forte o visitadas por essa espécie de
o estigma, que é a estrutura suficiente para expulsar o pólen abelha resultaram em frutos
reprodutiva feminina. O pólen das anteras e transportá-lo até de maior peso e número de
é liberado das anteras através o estigma da flor (McGregor, s ementes (Del Sarto et al.,
de um poro que se forma no 1976). Entretanto, as abelhas 2005).
a b
pétalas
cone
estigma
antera
poro
c d
Figura 2
Tomateiro (Solanum lycopersicum): (A) inflorescência com flores e botões;
(B) flor, mostrando pétalas e cone de anteras; (C) flor cortada longitudinalmente,
mostrando estigma (parte feminina) e anteras abertas com pólen exposto no
interior do cone; (D) flor em vista lateral, evidenciando a extremidade do cone
onde se abre o poro. Fotografias: Mariana S. Deprá.
pa ap pa ap
Figura 3
Frutos do tomateiro tipo “cereja”
resultantes de polinização por abelhas
(PA) e de autopolinização espontânea
(AP). (A) variedade cereja Chipano®
e (B) variedade cereja Sweet Gold®.
Fotografias: Bianca G. Meyrelles.
a b
a b
O número de espécies
de abelhas visitantes do Grupo Nome Principais gêneros
tomateiro pode variar de taxonômico popular e espécies
18 a 41, dependendo da
região geográfica e da Exomalopsini Abelhas-vibradoras Exomalopsis analis,
Exomalopsis auropilosa
localização das áreas de
cultivo (tabela 2, fig.5) .
Augochlorini Abelhas-de-suor Augochloropsis spp e
Em geral, áreas mais próximas Pseudaugochlora spp
de fragmentos de vegetação
nativa apresentam maior Bombini Mamangavas-de- Bombus morio e Bombus
chão pauloensis
número de espécies (Silva-
Neto, 2011; Deprá et al., Xylocopini Mamangavas-de- Xylocopa frontalis, Xylocopa
2014). O tamanho das abelhas toco nigrocincta e Xylocopa
suspecta
visitantes varia entre 8 mm
e 20 mm e a maioria das
Euglossini Abelhas-de- Eulaema nigrita
espécies (14 a 38 espécies, orquídeas
dependendo da área
estudada) vibram as flores Centridini Abelhas-coletoras- Centris aenea, Centris fuscata
de-óleo e Centris tarsata
para coletar o pólen. Estes
polinizadores pertencem Oxaeinae Abelhas-solitárias Oxaea flavescens
aos seguintes grupos
taxonômicos: Augochlorini, Meliponini Abelhas-sem-ferrão Melipona quadrifasciata
Centridini, Exomalopsini,
Eucerini, Oxaeini, Xylocopini,
Bombini, Euglossini e
pequenas
Exomalopsis auropilosa Exomalopsis analis
Abelha-coletoras-de-óleo Abelha-de-orquídeas
Centris tarsata Euglossa cordata
grandes
Mamangava-de-chão Mamangava-de-toco
Bombus morio Xylocopa muscaria
Figura 5
Principais abelhas polinizadoras
do tomateiro, classificadas pelo
tamanho do corpo; todas apresentam
comportamento de vibração para
coleta de pólen.
Exomalopsis
São abelhas de pequeno porte, pois podem conter um número Greenleaf & Kremen, 2006),
com até 8 mm de comprimen- muito grande de indivíduos e onde muitas espécies de polini-
to. Constroem seus ninhos no a destruição destas áreas pode zadores constroem seus ninhos.
solo e normalmente apresen- acarretar na brusca diminuição As duas espécies de Exomalop-
tam fundação solitária dos das suas populações. Outro sis encontradas nas áreas de
ninhos, porém várias fêmeas fator importante é que, assim cultivo do tomateiro (E. analis
podem usar uma mesma entra- como outras abelhas pequenas, e E. auropilosa, fig.6 ) ocorrem
da do túnel que leva às células seu raio de voo é pequeno. amplamente no Brasil (veja
(Zucchi, 1973; Michener, 2000). Abelhas de pequeno porte também Santos et al., 2014),
Neste caso, os ninhos ocorrem apresentam voo de 250 a 800 inclusive em áreas abertas, com
em agregações e o compor- m ao redor dos ninhos (Gath- pequena cobertura florestal.
tamento é conhecido como mann & Tscharntke, 2002). Essa Isso indica que estas abelhas
comunal, porém não há divisão distância influencia diretamen- podem sobreviver em campos
de trabalho entre as fêmeas. te na polinização das plantas agrícolas, onde fazem seus
Este comportamento resulta na mais próximas aos ninhos. Há ninhos no solo em meio ao
maior abundância de abelhas evidências mostrando que a plantio ou nas suas redondezas.
em uma mesma área, quan- produtividade pode decair em Por isso, conservar o solo nestas
do comparado ao de espécies cultivos agrícolas que estejam áreas e evitar o uso excessivo de
estritamente solitárias. Por isso, mais distantes de fragmentos agrotóxico são medidas impor-
as áreas de nidificação destas de vegetação nativa (Klein et tantes para manter as popula-
abelhas devem ser preservadas, al., 2003; Ricketts et al., 2004; ções destas abelhas.
a b
Figura 6
Exomalopsis auropilosa (A) e Exomalopsis analis (B) visitando flor do tomateiro.
Elas prendem-se com as mandíbulas na região apical do cone e vibram o corpo
para a expulsão do pólen de dentro das anteras. Note a escopa nas pernas
posteriores repleta de pólen. Fotografias: Maria Cristina Gaglianone (A) e
Paula C. Montagnana (B).
a b c
Figura 7
Bombus morio visitando flores de berinjela (A), feijão (B) e pepino (C) em áreas
próximas ao cultivo de tomateiro. Fotografias: Geovana G. Delaqua.
Bombus
O gênero Bombus é com- a rainha é responsável pela áreas abertas como em casas
posto por espécies conhe- postura dos ovos, enquanto as de vegetação (Dogterom et al.,
cidas popularmente como operárias coletam o alimento, 1998; Morandin et al., 2001).
m amangavas-de-chão. São cuidam da prole e realizam Embora as técnicas de manejo
abelhas de grande porte, com tarefas como construção de estejam amplamente domina-
11 mm a 33 mm de comprimen- células, limpeza e alimenta- das em outros países, no Brasil
to, em geral, de coloração preta ção das larvas. Um ninho pode ainda não há conhecimento
com pilosidade densa de cor conter dezenas de indivíduos e suficiente sobre as espécies
preta e amarela. São abelhas a agressividade das abelhas é nativas para se fazer o manejo
sociais e constroem seus ninhos um fator que dificulta o manejo adequado visando à polinização
em cavidades no solo, associado destas espécies. do tomateiro.
a touceiras de gramíneas ou
outra vegetação, e também em Em países da América do Norte, Além do tomateiro, outras
ninhos abandonados de roedo- Europa e Ásia, colônias de plantas cultivadas (fig. 7) e
res ou aves (Michener, 2000). O Bombus são utilizadas comer- também muitas espécies nativas
comportamento destas espécies cialmente na polinização de são polinizadas por abelhas do
é primitivamente eussocial; cultivos de tomate, tanto em gênero Bombus.
a b c
Figura 8
Abelhas Augochlorini que visitam flor do tomateiro também coletam pólen
de flores de espécies nativas de Solanaceae. (A) Augochloropsis sp.; (B)
Augochloropsis patens; (C) Augochloropsis sparsilis. Fotografias: Maria Cristina
Gaglianone.
Augochloropsis
Grupo bastante diverso, com abelhas de tamanho pequeno
grande número de espécies no a médio, que possuem voo atin-
Brasil. Essas abelhas têm colora- gindo distâncias relativamente
ção metálica, frequentemente curtas a partir dos ninhos. A
em tons de verde (fig.8) . As localização dos ninhos próxima
fêmeas constroem ninhos no à superfície aumenta o risco de
solo, em agregações, muitas danos na estrutura dos ninhos
vezes a poucos centímetros de e conteúdo das células, ficando
profundidade e o comporta- mais susceptíveis ao manejo
mento varia desde espécies so- do solo nas áreas de cultivo,
litárias até sociais (Michener & como arado do solo e uso de
Lange, 1959; Coelho, 2002). São a grotóxicos.
Outras espécies de abelhas Gaglianone, 2008). Já Xylocopa espécies (Oliveira & Schlindwein,
vibradoras, não tão abun- escava seus ninhos em madeira 2009). O uso de espécies que
dantes como Exomalopsis, seca (Bernardino & G aglianone, nidificam em cavidades, como
Augochloropsis e Bombus, 2008), enquanto que Euglossa Centris tarsata, para a poliniza-
podem também ser muito im- e algumas espécies de Centris ção do tomateiro precisa ainda
portantes quando consideradas (fig. 11) utilizam cavidades ser testado. Apesar do forte po-
no conjunto da comunidade de preexistentes para a construção tencial para manejo das abelhas
polinizadores na área de culti- de suas células de cria (Augusto que nidificam em substratos
vo. Assim, a conservação destas & Garófalo, 2004; Aguiar et artificialmente oferecidos, ainda
espécies e manutenção dos seus al., 2006; Augusto & Garófa- há muito que se aprender sobre
ninhos nas áreas de cultivo e lo, 2009). O manejo de ninhos criação em larga escala, controle
arredores é muito importan- destas espécies que nidificam de emergência de modo a ga-
te para garantir altas taxas em cavidades vem sendo ava- rantir sincronia entre o período
de frutificação do tomateiro. liado para outros cultivos. A de forrageamento dessas espé-
Espécies de abelhas-solitárias possibilidade de usar ninhos-ar- cies e o período de florescimen-
(fig. 9), como algumas espécies madilha para atrair fêmeas em to das espécies cultivadas antes
de Centris e Oxaea (fig.10) , busca de locais de nidificação é que essas abelhas possam ser
constroem ninhos no solo uma boa opção para aumentar empregadas como polinizadores
(Camargo et al., 1983; Aguiar & o número de indivíduos destas manejados.
Coleta de
Construção
alimento e
da célula
aprovisionamento
Busca de local Postura
para construção do ovo
do ninho na célula
Desenvolvimento
Acasalamento (ovo-larva- Morte
pupa-adulto) dos adultos
Emergência
do adulto
Figura 9
Ciclo de vida de uma espécie de abelha-solitária. Os adultos morrem antes do
nascimento da próxima geração. A participação de fêmeas () e/ou machos ()
está indicada em cada etapa do ciclo.
a b
Figura 10
Outros polinizadores do tomateiro: (A) Oxaea flavescens (visitando flor de berinjela) e (B) Epicharis flava (aproximando-se
de flor de maracujá-doce). Fotografias: Geovana G. Delaqua (A) e Paulo Augusto Ferreira (B).
a b c
Figura 11
Abelhas que constroem ninhos em cavidades: (A) Xylocopa frontalis em colmo de bambu; (B) Euglossa cordata em galho de
Sideroxylon obtusifolium; (C) Centris tarsata em colmo de bambu aberto longitudinalmente mostrando células com pólen.
Fotografias: Sonia G. Alves (A), Maria Cristina Gaglianone (B) e Giselle B. Menezes (C).
Na busca por espécies de a polinização de cultivos in- (Del Sarto, 2005; Bartelli et al.,
abelhas que possam ser ma- cluem: o grande conhecimento 2014).
nejadas para a polinização de da biologia de algumas espé-
cultivos, algumas espécies de cies; o comportamento social A introdução de ninhos
abelhas-sem-ferrão foram ava- que resulta em grande número Melipona quadrifasciata
liadas. Ninhos destas espécies de indivíduos por colônia; as em cultivo protegido foi
podem, inclusive, ser transferi- técnicas de manejo já existentes realizada com sucesso em
dos para dentro de casas de ve- para algumas espécies, incluin- casas de vegetação em Minas
getação, em cultivo protegido do a multiplicação de colônias; Gerais. A polinização pelas
de tomate (Fig. 12) . Algumas a possibilidade de manuten- abelhas resultou em frutos
espécies testadas com sucesso ção das colônias em caixas de maiores e mais pesados
foram Nannotrigona perilam- criação; e a grande necessidade do que os originados por
poides (Cauich et al., 2004; Pal- de recursos florais que resul- autopolinização (Meyrelles,
ma et al., 2008), Nannotrigona tam em altas taxas de visitação 2013; Moura Moraes, 2014).
testaceicornis (Moura Moraes, das flores. No caso das flores Outras espécies também
2014), Frieseomelita varia (Ba- do tomateiro, soma-se a estas apresentaram resultados
tistela, 2013; Myereles, 2013, vantagens o comportamento positivos na polinização em
Melipona quadrifasciata (Del de vibração de todas as espé- casas de vegetação. Uma única
Sarto et al., 2005; M
eyrelles, cies de Melipona, que as torna visita de Melipona bicolor ou
2013) e Melipona bicolor polinizadores eficientes nes- de Nannotrigona testaceicornis
(Moura Moraes, 2014). tas flores. Em áreas de cultivo a uma flor do tomateiro é
protegido em estufas, espécies suficiente para produzir fruto
Algumas vantagens no uso de Melipona foram introduzi- maior, mais pesado e com maior
destas abelhas-sem-ferrão para das com sucesso na polinização número de sementes do que
a b c
d e
a b c
Figura 14 a
Paisagens onde se inserem os plantios
abertos de tomateiro em São José de
Ubá, RJ. (A) paisagem com floresta
ao fundo e (B) região altamente
modificada, com quase nenhuma
cobertura florestal. Fotografias:
Mariana S. Deprá
A recomposição da vegetação
suprimida em Área de
Preservação Permanente (APP)
Manutenção e restauração de é obrigatória, ressalvados os
fragmentos florestais usos autorizados previstos pela
Lei nº 12.651/2012.
Conservação de
sítios de ninhos
– Linhas de crédito –A
poio a ações extensionis- – Apoio à atividade
para implantação e tas que visem levar o conhe- regulamentada de
comercialização de cultivos cimento científico e práticas criação de espécies
orgânicos de tomateiro; de manejo de polinizadores de abelhas nativas sem
aos agricultores e apoio às ferrão, objetivando a
– Incentivo ao cultivo organizações de agricultores meliponicultura como
protegido em casas de que adotem práticas com- atividade complementar
vegetação, através de patíveis com a conservação de renda.
capacitação dos agricultores de polinizadores;
e financiamento;
Aprovisionamento Deflexionadas
alimento estocado nos ninhos flores permanecem levemente
pelas fêmeas das abelhas inclinadas durante a sua
e que será utilizado para a abertura
alimentação das larvas.
Escopa
Autopolinização tipo de estrutura especializada
transferência do pólen da em transportar pólen, presente
antera de uma flor para o nas pernas posteriores ou no
seu próprio estigma (caso abdome das abelhas. É formada
que só ocorre quando a por um conjunto de pêlos no
flor é hermafrodita). qual o pólen fica aderido ou
preso.
Cimeira
tipo de inflorescência no qual a Flor actinomorfa
ramificação é sempre terminal aquela que apresenta simetria
(acaba em uma flor) e com radial, ou seja, pode ser
número definido de ramos. dividida em várias partes iguais
quando se passa um plano
Crescimento prostrado pelo centro. Um exemplo é a
hábito de crescimento da margarida.
planta que se inicia de forma
ereta e posteriormente se torna
curvado, podendo ou não tocar
o solo.
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