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MESOFAUNA DO SOLO NA AMAZÔNIA


CENTRAL

Chapter · January 2008

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3 authors, including:

Elizabeth Franklin
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
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Seasonal disturbance and ecological divergence in the soil mite Rostrozetes ovulum (Berlese, 1908) in
Central Amazonia View project

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Capítulo 12

Mesofauna do Solo na
Amazônia Central

JOSÉ WELLINGTON DE MORAIS & ELIZABETH FRANKLIN

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Coordenação de Pesquisas em Entomologia (CPEn),


C.P. 478 Manaus, AM – Brasil, CEP 69011-970, e-mail: morais@inpa.gov.br, beth@inpa.gov.br

I N T RO D U Ç Ã O

Os invertebrados do solo são componentes importantes dos ecossistemas nati-


vos e sensíveis às mudanças no hábitat (Bromham et al.,1999). A relação comple-
xa desses animais com seus nichos ecológicos no solo, o fato que muitos deles são
até certo ponto sedentários e a estabilidade da composição da comunidade, pro-
porcionam bons pontos de partida para a bioindicação de mudanças nas proprie-
dades do solo e dos impactos de atividades humanas. Desse modo, podem ser se-
lecionados como indicadores ambientais (onde grupos de animais, ou táxons, são
monitorados de modo que as mudanças no ambiente possam ser detectadas) ou
como indicadores ecológicos (onde os táxons são usados para avaliar o impacto das
perturbações ambientais sobre as comunidades biológicas) (Tailor & Doran,
2001). Por exemplo, a densidade de Platynothrus peltifer (Acari Oribatida), em re-
lação ao total de ácaros oribatídeos, foi usada como um indicador da vitalidade de
florestas temperadas (Straalen, 1998).
Os invertebrados do solo são divididos em macro-, meso- e microfauna. Neste
trabalho trataremos apenas dos grupos da mesofauna que, segundo a classificação
de Lavelle et al. (2003), são invertebrados de 0,2 a 10 mm de comprimento e são
formados por Collembola, Protura, Diplura, Pauropoda, Symphyla, Acari,
Pseudoscorpionida, Palpigradi e parte de Oligochaeta (Petersen & Luxton, 1982).

Editora UFLA 2008. Biodiversidade do Solo em Ecossistemas Brasileiros (eds F.M.S. Moreira et al.)
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Em muitos hábitats na Amazônia Central, tais como floresta primária, floresta se-
cundária e floresta inundável, a mesofauna é o grupo mais abundante e freqüente,
principalmente Acari e Collembola (Franklin et al., 1997a; Franklin et al., 2001a).
Os dados básicos para biodiversidade e conservação são as informações sobre a
taxonomia de um grupo (Valdecasas & Camacho, 2003). Entretanto, um dos inú-
meros impedimentos ao estudo de biodiversidade é que alguns grupos incluem
tantas espécies, que a maioria ainda é totalmente desconhecida e requer profissio-
nais qualificados e experientes para identificá-las. Devido à falta desses especialis-
tas, os indivíduos são freqüentemente identificados em níveis taxonômicos supe-
riores (que englobam muitos grupos como Classe, Ordem ou Família) ou em
morfoespécies (Noti et al., 2003). Principalmente nos trópicos, a proporção de
morfoespécies que não pode ser descrita e o número de cientista-horas necessário
para identificação desses organismos, aumenta drasticamente para invertebrados
menores que 2 mm (Lawton et al., 1998). Por outro lado, os resultados com áca-
ros identificados em dois grupos zoológicos (subordem Oribatida ou não-Oribati-
da) demonstraram ser também de uso limitado, uma vez que esses dois grupos
estão presentes em grande número em todas as amostras, o que mascara a presen-
ça de outros grupos de artrópodos (Nakamura et al., 2003).
Uma considerável quantidade de pesquisa sobre mesofauna do solo foi feita na
região da Amazônia Central. A ocorrência em ambientes naturais (floresta primá-
ria, floresta secundária, floresta inundável e campinarana) e ambientes antropogê-
nicos (plantações e sistemas de policultivos) tem sido registrada. Essas investigações
utilizaram vários procedimentos de amostragem e métodos de extração. Sendo
assim, propomo-nos a fazer não um levantamento completo, mas uma retrospec-
tiva da maioria das pesquisas efetuadas com a mesofauna do solo nessa região,
assim como elaborar sugestões embasadas nas lacunas encontradas. Reportamos os
principais grupos taxonômicos (exceto Oligochaeta), a sua importância e função,
os ambientes estudados, os procedimentos de coleta usados e os principais resultados.
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D I V E R S I D A D E D A M E S O FAU N A DO SOLO E SERRAPILHEIRA


NA AMAZÔNIA CENTRAL

A r a c h n i d a ( Ac a ri , Pa l p i g r a d i e Ps e u d o s c o r p i o n e s )
Estudos sobre a biodiversidade de Arachnida, representantes da mesofauna do
solo, foram feitos por: Morais (1985); Ribeiro (1986); Morais et al. (1997); Adis
et al. (1997a); Franklin (1994), Franklin et al. (1997), Franklin et al. (1998),
Hayek (2000); Santos (2001) e Adis (2002), entre outros.
Os ácaros compreendem artrópodos pequenos a microscópicos cujas caracterís-
ticas básicas são cabeça, tórax e abdome fundidos e não segmentados. Desde 1967,
os ácaros da subordem Oribatida (Figura 12.1), um dos grupos de Arthropoda nu-
mericamente dominante em quase todos os tipos de solos do mundo, têm sido es-
tudados na Amazônia (Beck, 1967; 1968; 1971). O número de espécies de Acari
Oribatida é estimado em torno de 50.000 a 100.000, com somente 9.357 descri-
tas (Schatz, 2002). Uma quantidade considerável de pesquisas vem sendo feita,
classificando-os em espécies (Franklin, 1994; Franklin et al., 1997a, b; Franklin et
al., 1998; Hayek, 2000; Franklin et al., 2004; Santos, 2005; Franklin et al., 2006,
2007 a,b). Um total de 260 espécies de ácaros oribatídeos foi registrado para a
região Amazônica (Woas, 2002), sendo o número de morfoespécies extremamen-
te alto (43%), o que mostra o atual problema taxonômico desse grupo megadiver-
so. Em revisão mais recente sobre o estado do conhecimento da diversidade e da
distribuição de Acari Oribatida em 26 ambientes do norte do Brasil e de uma flo-
resta tropical do Peru, Franklin, et al. (2006a)
relatam que os estudos foram concentrados prin-
cipalmente na Amazônia Central. Desses, a
maioria foi efetuada em ambientes florestais, e
apenas um foi resultado de investigação em sis-
tema de policultivos (Hayek, 2000; Franklin et
al., 2004). De um total de 444 táxons (188 gê-
Figura 12.1. - R. faveolatus
neros) registrados, apenas 146 espécies estão de-
(Acari:Oribatida), uma das mais finitivamente identificadas e 298 são ainda des-
abundantes e freqüentes espécies na
Amazônia Central. Dorso SEM x 123.
conhecidas para a ciência. O percentual de
Fonte: Franklin et al. (1997b) morfoespécies (67%) é ainda mais alto que o re-
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gistro anterior efetuado por Woas (2002). Segundo os autores, no solo de florestas
primárias foram registradas as mais altas diversidades de espécies e morfoespécies
(54 – 155, respectivamente). Oitenta e nove espécies foram nativas de florestas pri-
márias, seguidas por 34 de savanas, 32 de árvores, 10 de “igapó”, 4 de caatinga, 3
de florestas secundárias, duas de “várzea”, e somente uma de policultivo. Vinte gê-
neros tiveram o maior número de espécies. As espécies com maior distribuição nos
ambientes foram Rostrozetes foveolatus, (Figura 12.1) Scheloribates sp. e Galumna
sp. Apesar do alto número de quase 300 espécies ainda desconhecidas registradas
nas coletas já efetuadas na Amazônia, apenas 15 espécies novas foram descritas ta-
xonomicamente nos últimos 15 anos na região (Franklin & Woas, 1992a, b), o que
significa uma média de apenas uma espécie descrita por ano. Numa comparação
pouco otimista, serão necessários cerca de 300 anos para descrever apenas essas es-
pécies já coletadas.
Palpigradi são aracnídeos de 1-3 mm de comprimento. Atualmente compreen-
dem 2 famílias, 6 gêneros e cerca de 80 espécies em todo o mundo. Na Amazônia,
ocorrem 2 famílias, 2 gêneros e 3 espécies descritas. Até o momento somente Eu-
koenenia janetscheki Condé, 1997 é conhecida na Amazônia Central (Adis et al.,
1997a; Condé & Adis, 2002). Essa espécie vive preferencialmente no subsolo mi-
neral, até 7cm de profundidade e nenhuma espécie foi capturada na superfície do
solo (Adis et al., 1997a).
Pseudoescorpiones lembram escorpiões em miniatura e se alimentam de peque-
nos insetos. Existem no mundo aproximadamente 3.000 espécies, distribuídas em
450 gêneros e 24 famílias. Na Amazônia foram registradas 12 famílias, 31 gêneros
e 75 espécies descritas. Na Reserva Florestal Adolpho Ducke (RFAD), um frag-
mento florestal de 10.000 ha próximo da cidade de Manaus, Amazonas, foram re-
gistradas 6 famílias, 11 gêneros e 18 espécies (Morais, 1985; Adis et al., 1988; Mo-
rais et al., 1997; Mahnert & Adis, 2002). Em coleta manual, na serrapilheira, em
uma escala mesoespacial de 64 km2, que abrangeu todas as variações do solo, topo-
grafia e tipos de vegetação da Reserva Ducke, Gualberto (2003) registrou 4 famí-
lias, 6 gêneros e 7 espécies, todas já registradas por Morais (1985). Os resultados
desse trabalho, que foram adicionados aos provenientes da coleta com Berlese-Tull-
gren efetuada por Guimarães (2003), registraram pela primeira vez mais duas es-
pécies na reserva, aumentando a diversidade para 18 ( Aguiar et al., 2006). Ainda
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em floresta primária, na região do Rio Urucu (Coari, Amazonas), Aguiar (2000)


encontrou 14 espécies de pseudo-escorpiões, abrangendo a camada de serrapilhei-
ra e solo mineral em diversos hábitats.

My ri a p o d a ( Pa u ro p o d a e Sy m p h y l a )
Pauropoda são miriápodos de 0,1-1,5 mm de comprimento, cegos, com 11 seg-
mentos no corpo e são encontrados principalmente embaixo de troncos, pedras ou
folhas no solo. Existem poucas informações sobre Pauropoda na Amazônia. Em
floresta secundária de terra firme na Amazônia Central, aproximadamente metade
dos paurópodos foi coletada na camada orgânica do solo (0-3,5cm de profundida-
de) em comparação à camada mais inferior de 3,5-7cm de profundidade (Adis et
al., 1999). Existem no mundo 5 famílias, 30 gêneros e 708 espécies de Pauropoda
e na Amazônia duas famílias, 8 gêneros e 55 espécies. Na Reserva Florestal Adolpho
Ducke em Manaus (AM) são conhecidas 2 famílias, 7 gêneros e 31 espécies
(Scheller, 2002).
Symphyla são semelhantes a pourópodos e atingem até 8 mm de comprimento.
Existem atualmente 2 famílias (Scutigerellidae e Scolopendrellidae),13 gêneros e 200
espécies em todo o mundo. Ambas as famílias, 4 gêneros e 5 espécies descritas ocor-
rem na Amazônia: Scolopendrellopsis tropicus Scheller, 1992; Symphylella adisi Scheller,
1992; Ribautiella amazonica Scheller, 1984 (Scolopendrellidae); Hanseniella arborea,
Scheller, 1979 e Hanseniella orientalis (Hansen, 1903) (Scutigerellidae) (Morais,
1995; Adis et al., 1996; Adis et al., 1997b; Scheller & Adis, 2002).

In s e c t a ( C o l l e m b o l a , Pro t u r a e Di p l u r a )
Muitos autores classificam os Collembola em uma classe separada, mas são comu-
mente classificados na classe Insecta, subclasse Apterygota (Hopkin, 1997). Eles são
pequenos artrópodos hexápodos, medem de 0,25 a 3 mm de comprimento, chegan-
do a até 5 mm (Arlé, 1959a; Lawrence, 1969), alimentam-se principalmente de hifas
de fungos ou de matéria vegetal em decomposição (Hopkin, 1997). Depois dos áca-
ros, é o segundo grupo de invertebrados numericamente dominantes no solo
(Fittkau & Klinge, 1973). Janssens (2000) estimou aproximadamente 7.500 espé-
cies, no mundo e na classificação tradicional de Mari Mutt & Bellinger (1996) e
Hopkin (1997) os colêmbolos são distribuídos em quatro subordens e 23 famílias.
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Na Amazônia Central, diversas pesquisas retrataram aspectos taxonômicos de


Collembola (Arlé, 1959b; Arlé & Rufino 1976; Arlé & Oliveira, 1977) e distribui-
ção geográfica (Arlé, 1960). Oliveira (1983) registrou 28 táxons de Collembola
epigêicos, sendo que 71% foram classificadas em morfoespécies. Doze espécies de
Isotomiella (Deharveng & Oliveira, 1990) e 3 espécies de Neanuridae (Cassagnau
& Oliveira, 1990), foram descritas da Amazônia Central. Oliveira & Thibaut
(1992) descreveram duas novas espécies de coletas na ZF-02 a 63 km de Manaus,
AM e mais duas novas espécies de Pseudachorutus foram descritas por Oliveira &
Deharveng (1994). Oliveira (1994) estudou as populações de colêmbolos edáficos
na Amazônia: sistemática, biogeografia e ecologia e registrou 148 espécies para a
Amazônia brasileira. A autora concluiu que eles são muito sensíveis às perturbações
do meio, sugerindo que a diversidade das espécies está ligada à estabilidade dos
ecossistemas. Em 2002, o número de táxons registrado em um fragmento florestal
localizado na área urbana, no Campus da Universidade do Amazonas, zona leste
de Manaus, foi de 86 espécies (Câmara, 2002) e 64% dessas foram classificadas
em morfoespécies. Gauer (1995) encontrou 65 táxons identificados em gêneros,
espécies e morfoespécies em uma região de igapó, próximo a Manaus, AM. Antes
de sua investigação apenas sete espécies estavam descritas na região. O autor estu-
dou a comunidade de Collembola que habita a parte inferior dos troncos no igapó
e reconheceu uma abundância relativa de espécies diferindo das do solo. O mesmo
autor identificou que os colêmbolos de igapó utilizam duas estratégias diferentes
de sobrevivência à inundação: 1) - migração horizontal dos adultos, percorrendo
de 30-40m em 24h (Brachystomella, Neotropiella, Proisotoma e Dicranocentrus) e 2)
resistência de ovos à inundação que eclodem duas semanas depois da descida da
água, cuja abundância de colêmbolos foi de aproximadamente 17.000 ind. m-2
(Onychiurus, Mesaphorura, Proisotoma, Isotomiella, Collophora, Calvitomina). Oli-
veira (2004) elaborou um breve histórico sobre a fauna de solo com ênfase na di-
versidade de Collembola da Amazônia Central e Oriental, em ecossistemas de: flo-
resta primária, reserva biológica de campina, floresta secundária, pastagens e área
desmatada. Esses resultados mostram a necessidade de aumentar o conhecimento
sobre a taxonomia da grande maioria dos grupos da mesofauna do solo.
Protura são insetos pequenos, ápteros, de 0,5 a 2,5 mm de comprimento, ali-
mentam-se principalmente de micélios de fungos e bactérias. Vivem na camada su-
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perficial do solo e sua maior densidade foi registrada de 3 a 10 mm de profundi-


dade (Eisenbeis & Wichard, 1987; Borror et al., 1976). São cosmopolitas com 726
espécies no mundo, (Szeptycki, 2005) e 8 famílias, 57 gêneros (Vargas,1991). No
Brasil foram registradas 26 espécies (Tuxen, 1979), sendo 16 na Amazônia
(Overal & Papavero, 2002). Em floresta primária de terra firme da Amazônia Cen-
tral (Reserva Florestal Adolpho Ducke), dados fornecidos por Morais (1985) indi-
cam que aproximadamente 2,6% do total de invertebrados capturados no solo (ex-
ceto ácaros e colêmbolos) é composto por Protura. Essa abundância é superior em
floresta secundária de terra firme onde foram registrados aproximadamente 9,3%
de Protura, dentre os invertebrados (Rodrigues, 1986). Quanto a sua distribuição
vertical em solos da Amazônia, dados fornecidos por Rodrigues (1986), para solos
de floresta secundária, confirmam que eles preferem a camada abaixo de 3,5 cm de
profundidade, conforme mencionado por Eisenbeis & Wichard (1987). Entretan-
to, eles foram coletados a até 14 cm de profundidade, em floresta secundária de
terra firme (Adis et al. 1987a; 1987b) e em floresta de Campinarana (Adis
et al.,1989a; 1989b). Em floresta primária de terra firme, na Reserva Florestal
Adolpho Ducke, maior abundância foi registrada na camada superficial de
0-3,5 cm de profundidade (Morais, 1985).
Diplura são insetos pequenos, ápteros, de 1 a 5,8 mm de comprimento, de corpo
estreito e alongado, alimentam-se principalmente de vegetais e micélios de fungos ou
são predadores. (Grasse,1949). Existem no mundo aproximadamente 850 espécies
de Diplura distribuídas em 7 famílias (Dindal, 1990; Dathe, 2003). No Brasil, foram
registradas 31 espécies recentes mais 5 variedades e uma fóssil, distribuídas nas famí-
lias: Japygidae, Projapygidae, Campodeidae e Parajapygidae (Morais & Adis, no
prelo). Ainda nesse estudo, foram registradas a fenologia, a abundância e a distribui-
ção vertical de dipluros em florestas de terra firme da Amazônia Central (Reserva Flo-
restal Adolpho Ducke), onde 5,3% do total de invertebrados coletados no solo (ex-
ceto ácaros e colêmbolos) foram dipluros. Essa abundância foi semelhante à
registrada em uma floresta inundável por água mista, distante aproximadamente 10
km de Manaus, onde foram coletados apenas japigídeos representando 5,5% do total
de invertebrados coletados AM, (Morais, 1995). A distribuição vertical em floresta
primária de terra firme e de floresta secundária foi de aproximadamente 60% nos pri-
meiros 3,5 cm de profundidade do solo (Morais & Adis, no prelo).
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M É TO D O S D E A M O S T R A G E M E E X T R A Ç Ã O D A M E S O FAU N A
DO SOLO USADOS NA AMAZÔNIA CENTRAL.

As coletas de amostras de solo e serrapilheira para a extração de invertebrados são


geralmente realizadas com uma sonda de metal quadrada (Figura 12.2A - ver encar-
te colorido) ou arredondada (Figura 12.2B - ver encarte colorido), introduzida no
solo sob pressão (Figura 12.2A). Nos trabalhos desenvolvidos na Amazônia Central,
a profundidade usada para coletas de amostras do solo, com a sonda quadrada (3,5
cm x 3,5 cm x 10 cm), é de aproximadamente 5 cm e, com a sonda redonda (diâ-
metro de 6,4 cm x profundidade de 20 cm), pode chegar a até 15 cm de profundi-
dade. O tamanho da sonda (Figura 12.2A; B) varia com o método de extração uti-
lizado e com a profundidade desejada, podendo ser construído de forma a ser aberto
no sentido longitudinal (Figura 12.2B), propiciando a separação das amostras em di-
versas camadas do solo: 0 - 5 cm; 5 - 10 cm e 10 - 15 cm de profundidade.
Dois métodos têm sido mais utilizados para extrair a mesofauna do solo e da ser-
rapilheira: o aparelho de Berlese-Tullgren (Brydon & Fuller, 1966) e o aparelho de
Kempson (Kempson et al., 1963; Adis, 1987). O aparelho de Berlese-Tullgren (Fi-
gura 12.3A - ver encarte colorido) consiste em cabines de madeira (160 cm X 85
cm X 90 cm), com o terço inferior separado por placas de madeira ou isopor. Essas
placas servem ao mesmo tempo para sustentar os funis e isolar a temperatura do
compartimento superior. O material coletado no campo é colocado em recipientes
construídos com tubos de PVC (diâmetro de 10 cm x altura de 6 cm) provido de
uma peneira 1 mm no fundo, com perfurações para permitir a passagem de animais
maiores que 2 mm (Figura 12.3B - ver encarte colorido). Os recipientes são acopla-
dos em funis plásticos que são conectados a frascos coletores, contendo o líquido
mortífero/preservativo (formalina 5%) (Figura 12.2A). A temperatura é mantida
por lâmpadas incandescentes (25W; 120V) no topo superior das cabines, localiza-
das a uma altura de 14 - 15 cm sobre as amostras de solo. As lâmpadas permanecem
apagadas no primeiro dia, deixando as amostras à temperatura ambiente. No dia se-
guinte acende-se uma lâmpada e uma outra é acessa a cada dia cuja temperatura no
interior aumenta gradativamente até atingir 45oC, e aí permanecem para estabiliza-
ção do peso seco, o que normalmente ocorre ao final de 8 dias. O material
extraído é fixado em álcool 70%-75%, normalmente com 5% de glicerina. Com o
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aumento gradativo da temperatura no topo das amostras, os invertebrados migram


para a base, caindo no recipiente com líquido mortífero/preservativo.
Uma descrição do aparelho Kempson é fornecida por Kempson et al. (1963).
Uma adaptação para as regiões Neotropicais foi descrita por Adis (1987). Esse tipo
de aparelho consiste basicamente em três cabines de alumínio retangulares com
aproximadamente 160 cm X 85 cm X 90 cm (Figuras 12.4A, 4B e 5A - ver encar-
te colorido). A capacidade das cabines varia de acordo com o tamanho das amos-
tras a serem coletadas. Semelhante ao aparelho de Berlese-Tullgren, uma bandeja
removível separa horizontalmente a cabine em dois compartimentos, onde serão
depositados os recipientes contendo as amostras (Figura 12.5A). O compartimen-
to mais baixo, revestido com lona plástica, contém uma banheira com água para-
da, cujo interior contém uma serpentina de cobre enrolada em espiral, por meio da
qual a temperatura é controlada por uma máquina de refrigeração (tipo F-3 K,
Haake GmbH 76227, Karlsruhe, Alemanha) (Figura 12.4A). As amostras de solo e
serrapilheira de onde serão extraídos os invertebrados são depositadas em dois reci-
pientes acopláveis (Figura 12.5B - ver encarte colorido). O fundo do recipiente in-
terno é substituído por uma grade de plástico flexível. Para evitar a queda de solo e
areia, a grade é coberta com um tecido de 2 cm de malha, sobre o qual é depositada
a amostra de solo. O topo do recipiente é coberto por um tecido de algodão branco
preso por um elástico para evitar a fuga dos animais pela parte superior. No recipien-
te coletor é colocado um litro do agente mortífero/preservativo (1 parte de solução
de ácido pícrico saturado para 3 partes de água mais detergente). Esse recipiente fica
parcialmente imerso na banheira com água. O conjunto contendo as amostras é de-
positado no suporte removível (Figura 12.5A) para dar início à extração dos inverte-
brados com o aumento da temperatura na parte superior e o resfriamento da água na
banheira da parte inferior. O aquecimento é realizado através de lâmpadas infraver-
melho, que são protegidas por uma grade (sistema de incubação animal com bulbo
do tipo E27 – Osram Siccatherm SL/r 150W, 220W) instaladas cerca de 10 cm
acima dos recipientes que contêm as amostras. A temperatura de extração na área su-
perior da cabine onde estão as lâmpadas é controlada por um aparelho eletrônico
(Temperatur-laborregler, tipo LC-4, 220 V, Julabo, Labortechnik). A temperatura do
ar no interior da câmara é medida por um sensor de metal (tipo Pt-100, 20 cm) in-
serido na superfície de uma das amostras (detalhe na Figura 12.5A).
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Para a coleta das amostras para extração no aparelho de Kempson, é utilizado


um cilindro de aço, semelhante à sonda arredondada ilustrada na Figura 12.3B
com dimensões de 21 cm de diâmetro e 33 cm de comprimento. Para facilitar a sua
retirada após ser introduzido, sob pressão, no solo, o cilindro tem alças laterais e se
abre em duas partes por meio de dobradiças para permitir o corte das amostras em
camadas. O cilindro é introduzido no solo, com um martelo de madeira. Cada
amostra de solo retirada é cortada em fatias de aproximadamente 5 cm de espessu-
ra que são acondicionadas em sacos plásticos para transporte ao laboratório. A ex-
tração no interior do Kempson dura cerca de 14 a 15 dias. A temperatura inicial
da extração (parte superior da amostra) corresponde à temperatura do solo da área
em estudo (aproximadamente 27ºC) e as lâmpadas são ligadas a partir do segundo
dia. A temperatura é aumentada diariamente em 4ºC e mantida a 59ºC a partir do
nono dia. A diminuição da temperatura na banheira de água (inicialmente 21º C)
é diminuída diariamente em cada 4ºC durante os quatro primeiros dias, manten-
do-se a 6ºC do 5º ao 9º dia e aumentada para 21ºC do 10º ao 12º dia. A tempe-
ratura da sala não pode exceder 32º C, sendo recomendada a refrigeração da sala
com aparelho de ar-condicionado.
Como o método do Kempson permite a utilização de amostras de tamanhos
maiores, a maioria dos trabalhos utilizando as coletas tem sido feita até 14 cm de
profundidade e as camadas analisadas foram de 0-3,5 cm; 3,5-7 cm, 7-10,5 cm e
10,5-14 cm de profundidade e 21 cm de diâmetro (Morais,1985; 1995; Rodri-
gues, 1986; Adis et al., 1987a; b; Adis et al., 1989a; b). Em todos esses trabalhos
mencionados, a primeira camada (0-3,5 cm) envolveu a camada da serrapilheira da
superfície do solo.
A eficiência dos métodos varia de acordo com o tipo de solo, do substrato, do
grupo taxonômico, da densidade e com a atividade dos invertebrados no solo
(Southwood, 1980). O método do Kempson é eficiente para a meso e a microfau-
na, exceto copépodos, insetos holometábolos (Kempson et al., 1963; Southwood,
1980), isópodos e trips (Phillipson, 1971). As suas principais vantagens são: a) ex-
tração simultânea de grande quantidade de organismos; b) evita a decomposição
dos animais no recipiente coletor, devido à manutenção da baixa temperatura na
parte inferior do equipamento e c) o aumento gradual da temperatura na parte su-
perior possibilita melhor controle e evita o ressecamento rápido da amostra de solo.
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Entretanto, o método possui as seguintes desvantagens: a) varia de acordo com o


comportamento do animal, b) a captura pode ser influenciada pela mudança no
clima e c) ovos e pupas não são extraídos, mas podem emergir durante o período
da extração. Em florestas temperadas esse método não se mostrou mais eficiente do
que o método de Berlese-Tullgren (André et al., 2002).
O aparelho de Berlese-Tullgren é mais barato e mais simples de construir do que
o aparelho de Kempson. Apesar de ser o método mais freqüentemente utilizado
(cerca de 90% dos trabalhos publicados no mundo), sua eficiência, em compara-
ção com outros métodos de coleta de mesofauna do solo, pelo menos em florestas
temperadas, varia de 7 a 26% (André et al. 2002). As florestas tropicais constituem
um habitat difícil de ser trabalhado e freqüentemente são necessárias inovações
consideráveis nos métodos de coleta de seus animais (Stork & Gaston, 1990).
Sendo assim, o aparelho pode ser facilmente construído a baixos custos, e removi-
do para o lugar da amostragem ou mesmo adaptado para processar grande quanti-
dade de amostras. As desvantagens são: a) o rápido aumento na temperatura pode
causar a morte dos animais, b) se forem usadas lâmpadas mais fortes, a secagem das
amostras pode ocorrer rapidamente, sendo letal para os invertebrados no interior
das amostras, c) a falta de refrigeração no compartimento inferior pode causar a
morte prematura dos animais assim como acelerar a sua decomposição no interior
dos frascos coletores e d) como no método de Kempson, os ovos e as pupas não são
extraídos, mas podem emergir durante o período da extração, induzindo a erros de
interpretação dos resultados. Isso acontece no caso de coleta de posturas e/ou de
pupas que eclodem/emergem durante o tempo de permanência das amostras de
solo no interior do aparelho de extração.
Um outro método utilizado na captura, principalmente de colêmbolos epigêi-
cos, é o aspirador (Oliveira, 1983; Câmara, 2002) O escovamento da casca, o as-
pirador de mão e o fotoeclector arbóreo foram utilizados também em alguns estu-
dos (Franklin, 1994) (Tabela 12.1).
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MODELOS D E D I S T R I B U I Ç Ã O E S PA C I A L D A M E S O FAU N A
E M A M B I E N T E S N AT U R A I S E A N T R O P O G Ê N I C O S

In ve n t á ri o s d a f a u n a d e s o l o

Fl o re s t a s i n u n d á ve i s d e v á r z e a e i g a p ó
Beck (1967; 1968; 1971) efetuou os primeiros inventários em áreas inundáveis
de várzea e igapó na Amazonia Central (Tabela 12.1). A partir daí, uma conside-
rável quantidade de pesquisas vem sendo desenvolvida, identificando os inverte-
brados por espécies: Pseudoscorpiones (Morais, 1985; 1995; Morais et al. 1997,
Gualberto, 2003; Aguiar et al., 2006), Symphyla, (Morais, 1995; Adis et al., 1996;
Adis et al., 1997b), Pauropoda (Adis et al.,1999), Palpigradi (Adis et al., 1997a) e
ácaros (Franklin, 1994; Franklin et al., 1997a; b; Franklin et al., 1998; Franklin et
al., 2001b; Franklin et al., 2004; Franklin et al., 2006, 2007).
Em uma floresta de várzea (Ilha da Marchantaria), cerca de 73% do total de in-
vertebrados no solo foi constituído por Acari Oribatida. A densidade média foi em
torno de 6.300 ind. m-2 na estação seca e chuvosa. O número médio do total das
espécies registrado por mês foi de 7,1±2, 1, sendo Galumna sp. A e Paralamelloba-
tes sp. as dominantes. Em floresta de igapó (Rio Tarumã Mirim), aproximadamen-
te 89% do total capturado foi de ácaros oribatídeos. A densidade média foi 10.700
ind. m-2 (estação seca) e 11.500 ind. m-2 (estação chuvosa). O número médio men-
sal do total de espécies de ácaros oribatídeos foi de 14,6±6,3. Rostrozetes foveolatus
e Eremobelba sp. foram as espécies dominantes. Ao contrário de muitos invertebra-
dos terrestres que passam a fase aquática na região de tronco/copa, os ácaros oriba-
tídeos terrestres não realizam essas migrações como principal estratégia de sobrevi-
vência às inundações (Franklin, 1994; Franklin et al., 1997 a, b; 1998).

Fl o re s t a p r i m á r i a e s e c u n d á r i a
Na floresta primária da Reserva Ducke, a maior abundância de invertebrados
registrada, exceto Acari e Collembola, foi de Pseudoscorpionida (Morais, 1985; Ta-
bela 12.1). As espécies mais abundantes foram Microblothrus tridens (Siaridae, 54% do
total dos indivíduos), Tyrannochthonius minor (Chthoniidae, 17,5%) e Brazilatemnus
browni (Miratemnidae, 11,6%). Essas espécies foram mais abundantes
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durante a estação seca (59% do total). Outros grupos dominantes da mesofauna


foram: Pauropoda (3,4%; 397 ind. m-2 ), Protura (2,7%; 258 ind/m2) e Symphyla
(3,9%; 455 ind. m-2 ). Aguiar et al. (2006) efetuaram coletas da serrapilheira numa
escala mesoespacial (10.000 ha), com extração dos animais por meio de funis de
Berlese-Tullgren. Tyrannochthonius irmleri e Tyrannochthonius amazonicus, muito
abundantes em área de igapó, foram registrados na reserva pela primeira vez, com
baixa abundância. Os autores concluem que a falta de correlação com as variáveis
preditoras (altitude, inclinação, porcentagem de argila, quantidade da serrapilhei-
ra e pH do solo) indicam que os pseudo-escorpiões não são sensíveis aos fatores
ambientais analisados, assim como sua ampla distribuição não os aponta como
bons indicadores biológicos na reserva. Padrão similar de dominância de espécies
foi registrado em floresta secundária, adjacente a uma floresta de igapó (Rodrigues,
1986) (Tabela 12.1). As espécies mais abundantes foram Microblothrus
tridens (36%), Brazilatemnus browni (23%) e Tyrannochthonius minor (22%). A
abundância de artrópodos no solo foi 18.992 ind. m-2 , valor quase duas vezes mais
alto que aquele registrado na floresta primária da Reserva Ducke (10.163 ind. m-2).
Outros grupos abundantes da mesofauna foram: Protura (9,3%; 1.758 ind. m-2),
Symphyla (3,2%; 606 ind. m-2) e Pauropoda (6,7%, 1.273 ind. m-2).
Em uma área de floresta secundária (Capoeira), proveniente de corte sem quei-
ma da floresta original, sob latossolo amarelo (Adis et. al., 1987a; b) foi registrado
um total de 50.000 e 64.000 ind. m-2 durante a estação seca e chuvosa, respectiva-
mente (Tabela 12.1). A dominância de Acari e de Collembola em relação à comu-
nidade do total de invertebrados variou entre 72 - 75%. Portanto, nem durante a
estação chuvosa nem durante a estação seca, a abundância de invertebrados nas ca-
madas estudadas (de 0-3,5cm; 3,5-7cm, 7-10,5cm e 10,5-14cm de profundidade)
foi mais alta em resposta a mudanças na umidade da camada orgânica do solo.

Fl o re s t a d e Ca m p i n a r a n a
Em uma floresta de Campinarana, na Amazônia, sob solo arenoso, um total de
58.000 e 74.000 ind. m-2 foi registrado na estação seca e na chuvosa, respectiva-
mente (Adis et al. 1989a; b; Tabela 12.1). A dominância de Acari e de Collembola
sobre a comunidade total de invertebrados variou entre 75-80%. Excluindo-se
Acari e Collembola, os grupos de Formicidae, Pauropoda, Diplura e Protura soma-
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ram mais de 50% do total capturado em ambas as estações. Não houve indicação
de que os artrópodes migram para as camadas abaixo da serrapilheira como uma
resposta aos fatores abióticos nas camadas orgânicas como registrado em uma flo-
resta secundária por Adis et al. (1987b).

Im p a c t o d o d e s m a t a m e n t o
Oliveira (1983) investigou a estrutura das comunidades de Collembola epigêi-
cos em seis hábitats (Tabela 12.1). A diversidade da comunidade de Collembola di-
minuiu nos hábitats de acordo com o aumento no grau de distúrbio humano. As
maiores densidades de todas as espécies foram encontradas durante a estação seca.
A densidade de Collembola dependeu do microclima próximo ao solo e foi corre-
lacionada significativamente com a temperatura e a taxa de serrapilheira na flores-
ta secundária. Os índices do Shannon-Weaver (bits/ind.) e de equitabilidade
(e = S’/S) foram altamente correlacionados com o nível do distúrbio, partindo gra-
dativamente de uma pastagem, para uma floresta secundária, até uma floresta
primária (índices de Shannon-Weaver/Eqüitabilidade: pastagem = 1,7/0,6; flores-
ta secundária = 2,4/0,5 – 2,6/0,6; floresta primária de solo argiloso = 3,9/0,7; flo-
resta primária de solo arenoso = 3,4/0,8). A análise de similaridade (índice de
Mountford) identificou também quatro grupos: 1) pastagem; 2) floresta secundá-
ria; 3) floresta de solo argiloso e 4) floresta de solo arenoso. O autor concluiu que
a análise da estrutura de comunidades de Collembola da serrapilheira forneceu
uma ferramenta útil para a avaliação objetiva do efeito de práticas de manejo em
ambientes florestais.
Câmara (2002) estudou alguns aspectos da comunidade dos Collembola no solo
de um fragmento da floresta situada no campus da Universidade do Amazonas, Ma-
naus (Tabela 12.1). Os dados obtidos foram sobre densidade populacional, riqueza
de espécies e conteúdo intestinal relacionados à precipitação, temperatura do solo e
umidade das amostras do solo. Não houve padrão definido de flutuação na abundân-
cia com relação aos períodos seco e chuvoso. O conteúdo estomacal das espécies epi-
gêicas continha principalmente hifas de fungos, ao contrário das espécies hemiedáfi-
cas que parecem se alimentar principalmente de algas e de detritos amorfos.
Os invertebrados do solo de uma floresta inundável foram avaliados em com-
paração com os de outra área transformada em plantação (Adis & Ribeiro 1989,
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[ 388 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |

Tabela 12.1). As áreas estão situadas na Ilha do Careiro, localizada no rio Ama-
zonas abaixo da confluência com o Rio Negro, sendo inundadas periodicamen-
te durante 5 a 6 meses/ano. Aproximadamente 42.300 ind. m-2 foram obtidos no
solo da floresta inundável, e 13.550 ind. m-2 em uma área próxima à que foi des-
matada há 15 anos e desde então destinada à agricultura (milho e mandioca).
Aproximadamente 71% de todos os artrópodos foram encontrados nos primei-
ros 3,5 cm do solo. Acari e Collembola representaram 83 a 89% do número total
dos artrópodos, mas somente 1,6 a 8,5% do total da biomassa seca. A abundân-
cia, a biomassa e a dominância de grupos dos artrópodos variaram com as esta-
ções seca e chuvosa.
A recuperação de áreas degradadas para o uso sustentável foi o foco de diversos
projetos no programa SHIFT Brasil-Alemanha (Studies of Human Impact on
Forest and Floodplains in the Tropics) na Amazônia Central. As comunidades da
mesofauna foram avaliadas, de junho/1997 a março/1999, em duas parcelas de um
sistema do policultivo (parcelas A e C) com 4 espécies arbóreas (Hevea spp.,
Schizolobium amazonicus, Swietenia macrophylla e Carapa guianensis) e em uma
parcela de floresta primária e em outra de floresta secundária (Höfer et al., 2001;
Franklin et al., 2001a; Tabela 12.1). Nas duas parcelas do sistema de policultivo,
foi introduzida vegetação secundária (principalmente Vismia spp.) entre as fileiras
das árvores. As amostras foram separadas em serrapilheira e nos primeiros 5 cm de
profundidade. A abundância média da macrofauna (ind. m-2) e o desvio padrão
(%) da média foram os seguintes: nos sistemas do policultivos A e C = 3.745 (37%)
e 4.266 (41%); na floresta secundária = 3.769 (31%); na floresta primária = 4.866
(31%). Para a mesofauna foram registrados os seguintes valores: sistemas de poli-
cultivos A e C = 25.033 (28%) e 32.890 (62%); na floresta secundária = 24.703
(40%); na floresta primária = 24.450 (21%). A biomassa seca da mesofauna (mg
m-2) oscilou em torno de 655 - 937 nos sistemas de policultivo, 679 na floresta se-
cundária e 609 na floresta primária. Em todos os locais, a mesofauna foi fortemen-
te dominada por ácaros oribatídeos (42 - 59% de dominância), por ácaros preda-
dores (7 - 22%) e por Collembola (4 - 13%). O grau de cobertura do dossel
determinou fortemente a temperatura da serrapilheira nos locais e a biomassa
da macrofauna do solo foi também fortemente correlacionada com esse fator
(Martius, 2004a).
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No projeto SHIFT acima citado, os resultados da densidade e biomassa de


Acari e Collembola foram publicados por Franklin et al. (2001a). Os valores obti-
dos para o peso individual úmido e seco de Acari Oribatida, Acari não-Oribatida
e Collembola foram resumidos e comparados com os resultados de outros autores
para regiões temperadas. Na camada da serrapilheira eles esperavam os mais altos
valores para os mesmos grupos na floresta primária, mas durante o período de
amostragem de 21-meses, a densidade total da mesofauna diminuiu na seguinte
ordem: sistema de policultivo A > floresta secundária > sistema de policultivo C >
floresta primária. As mais altas densidades foram obtidas no sistema de Policultivo
A, devido à dominância de Oribatida, principalmente Archegozetes longisetosus.
Geograficamente esse sistema (policultivo A) estava situado na extremidade no-
roeste da área experimental e devido a isso não recebeu muito sombreamento das
plantações vizinhas, nem da floresta secundária adjacente. Todos esses fatores afe-
taram as condições abióticas na área e contribuíram para uma diferença no ciclo
anual como o registrado no sistema de policultivo C, que estava situado próximo
à floresta primária e recebeu forte sombreamento dessa. As diferenças na densida-
de da mesofauna entre os lotes dos sistemas de policultivo (A e C) puderam tam-
bém ser explicados pelas condições microclimáticas no sistema de policultivo A
(Höfer et al., 2001).
As densidades de Acari Oribatida e Collembola foram mais baixas no solo mi-
neral Franklin et al. (2001a) nas áreas estudadas pelo Projeto SHIFT. Para Acari
Não-Oribatida essa tendência não foi claramente detectada. Ao contrário dos de-
mais grupos, a maior densidade de Collembola foi encontrada na floresta primária
e, de um modo geral, as densidades na camada de serrapilheira foram mais eleva-
das. A comunidade da mesofauna foi mais baixa em 1997. Somente nesse ano, a
densidade foi mais alta na fração do solo em relação à serrapilheira na floresta pri-
mária e no sistema do policultivo. O padrão na floresta secundária não foi o mesmo
por causa da grande quantidade de serrapilheira. As diferenças na densidade regis-
trada entre 1997 e 1998 podem ter sido resultantes de uma possível reação da me-
sofauna que migrou para a camada abaixo da serrapilheira durante o período ex-
tremamente seco de 1997 e à redução da camada de serrapilheira que ocorreu em
1997, causando redução na densidade da mesofauna. Dependendo dos fatores am-
bientais, ocorrem anos de altas e baixas populações. Os anos extremamente úmi-
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[ 390 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |

dos poderiam também exercer uma influência na mesofauna do solo e os autores


recomendam estudos de períodos em longo prazo. Martius et al. (2004a), analisan-
do os mesmos dados do Projeto SHIFT, chegaram à mesma conclusão, supondo
que a fauna do solo realiza migrações verticais em curto prazo, em função das con-
dições de temperatura e umidade da serrapilheira. Nos trabalhos realizados por
Adis et al. (1987a; b) e Adis et al. (1989a; b) essa migração vertical em curto prazo
não foi detectada em floresta secundária e em floresta de campinarana. Esse resul-
tado pode ser atribuído ao fato de que foi feita apenas uma série de amostras na es-
tação seca e outra na estação chuvosa, por um período de um ano. Houve uma ten-
dência para a biomassa de Acari não-Oribatida, estimada no estudo de Franklin
et al. (2001a), possuir menor valor que o registrado em floresta temperada. Os va-
lores são, entretanto, mais altos que aqueles encontrados para muitas florestas tro-
picais. Ao contrário, a biomassa de Acari Oribatida e Collembola foi caracterizada
por valores menores em comparação às florestas temperadas. Entretanto, desde que
os pesos médios individuais foram medidos somente em uma ocasião, ignorando
assim possíveis mudanças nas populações relativas ao longo do tempo (Petersen &
Luxton, 1982), os resultados da biomassa precisam ser interpretados com cuidado.
O procedimento mais recomendado poderia ser a estimativa para cada período de
amostragem de um ano, em um estudo a médio ou longo prazo.

Im p a c t o d o f o g o
Oliveira & Franklin (1993) trabalharam em uma parcela de 4 ha, onde a flores-
ta foi derrubada e queimada para ser transformada em pastagem. A queimada não
foi homogênea, deixando fragmentos de áreas bem queimadas e de áreas não quei-
madas. A fauna do solo desses dois tipos de áreas foi comparada (Tabela 12.1). A
perturbação no ambiente resultou no desaparecimento de diversos grupos taxonô-
micos, principalmente durante o primeiro período, com diversidade mais elevada
nas áreas não queimadas (Figura 12.6). O número de aparecimento de novos gru-
pos estabilizou-se 200 dias após o fogo.
Os grupos dominantes nas áreas queimadas e não queimadas foram respectiva-
mente Acari Oribatida adultos (10,4/ 26,0%) e imaturos (9,8/ 29,0%), Acari não-
Oribatida (64,3/ 23,9%), Collembola (3,7/12,1%) e Coleoptera adultos (4,8/
3,9%) e imaturos (3,9/ 2,2%). Nas áreas queimadas o número de Oribatida foi
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 391

| MESOFAUNA DO SOLO | 3 9 1 ]

Figura 12.6. - Curva cumulativa de grupos taxonômicos dos invertebrados


classificados em classe, ordem ou família, em solo de pastagem após a
queimada. Extraído de Oliveira & Franklin (1993). Círculo = áreas queimadas;
quadrado = áreas não queimadas.

menor do que o de ácaros não-Oribatida. Acari Oribatida e Collembola foram


mais abundantes nas áreas não queimadas. Esses resultados significam que a baixa
intensidade do fogo criou ilhas de vegetação não queimadas e juntamente com as
hastes das árvores constituíram refúgio para os animais do solo. Representantes
de Isoptera, Diptera (imaturos), Formicidae, Psocoptera, Hemiptera (adultos e
imaturos), Diplura, Protura, Homoptera (imaturos), Lepidoptera (imaturos),
Thysanoptera, Orthoptera e Neuroptera (imaturos), aqui relacionados em ordem
de dominância numérica, também ocorreram, mas suas dominâncias oscilaram em
torno de 2,8 e 3,6% do total de invertebrados amostrados nas áreas queimadas e
não queimadas, respectivamente.

Fa u n a d o s o l o e d e c o m p o s i ç ã o d a s e r r a p i l h e i r a
Estudos sobre a sucessão da fauna de oribatídeos usando a técnica do saco de
malha (“litterbag”) (Ribeiro, 1986; Ribeiro & Schubart,1989) foram desenvolvi-
dos para verificar a decomposição de Clitoria racemosa Benth (Leguminosae) sobre
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[ 392 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |

o solo de três ambientes florestais (Tabela 12.1). A densidade de Oribatida com-


preendeu mais da metade de todos os ácaros coletados, sendo 77% em uma flores-
ta primária de latosolo amarelo, 71% em uma floresta primária de solo hidromór-
fico e 54% em floresta secundária. Os oribatídeos adultos representaram 103
espécies, 79 gêneros e 41 famílias. Do total de espécies, 36 foram comuns nos três
locais. Mudanças marcantes ocorreram na maioria das espécies abundantes duran-
te ambos os períodos de estudo, dentro e entre cada uma das parcelas. A diversida-
de e a abundância das espécies foi mais alta no estágio médio da sucessão. O maior
grau de similaridade foi obtido entre as duas áreas de floresta primária (50%), se-
guida de floresta primária sob solo hidromófico e floresta secundária (37%), e flo-
resta primária em latossolo amarelo e floresta secundária (24%).
Ainda como parte do programa SHIFT, foram comparados dois sistemas de po-
licultivos de espécies madeireiras com 5 anos de idade, com uma floresta secundá-
ria de 13 anos de idade e com uma floresta primária pouco perturbada (Höfer et
al., 2001; Tabela 12.1). A abundância e a biomassa de grupos funcionais da meso
e macrofauna do solo foi registrada durante 2 anos, com coletas trimestrais. Foi in-
vestigada a importância das diferentes classes de tamanho da fauna do solo na de-
composição da serrapilheira, usando sacos de malhas de náilon de três tamanhos:
grossa (1 cm; para permitir a entrada da fauna do solo), média (250 µm; para ex-
cluir a entrada da macrofauna) e fina (20 µm; para excluir a entrada da meso e da
macrofauna). Os sacos foram cheios com as folhas de Vismia guianensis. A primei-
ra série de sacos de malhas foi colocada no fim da estação seca (outubro) e a segun-
da no final da estação chuvosa (abril). As coletas foram feitas em intervalos diferen-
tes durante 350 dias. A macrofauna determinou o processo de decomposição em
todos os lotes estudados. As taxas de decomposição foram em torno de 0,6 e 1,4
(kg ano-1) para áreas antropogênicas (floresta secundária e sistemas de policultivo
de madeira) e de 2,3 e 3,1 (kg ano-1) na floresta primária, quando os componentes
da fauna do solo estavam presentes. Quando esses componentes foram excluídos,
a taxa de decomposição foi em torno de 0,3 e 0,6 (kg ano-1), independentemente
do uso da terra. Esses resultados indicam uma grande participação da macrofauna,
cuja atividade não poderia ser substituída pela abundante mesofauna. O efeito da
exclusão da macrofauna foi mais forte na floresta primária onde a macrofauna e as
minhocas foram mais abundantes que nos policultivos e na floresta secundária.
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| MESOFAUNA DO SOLO | 3 9 3 ]

Contribuições significativas da macrofauna do solo na decomposição da serrapi-


lheira em florestas tropicais com experimentos de sacos de malhas foram registra-
das em outros trabalhos (Tian et al., 1998; Zicsi et al., 2001)
No mesmo experimento acima mencionado, Hayek (2000) e Franklin et al.
(2004) avaliaram a sucessão das comunidades de Acari Oribatida (Tabela 12.1) nos
três tamanhos de malha (grossa, média e fina). Em todos os locais e em todos os
tamanhos de malha, menos de 30% de serrapilheira original desapareceu após os
primeiros 26 dias de exposição. A maior perda de peso ocorreu nas folhas em sacos
de malha grande em floresta primária (Kruskall-Wallis; H = 52,6; P<0,001), flo-
resta secundária (Kruskall-Wallis; H = 15,4; P<0,001) e policultivo A (Kruskal-
Wallis; H = 6,1; P = 0,046). Na floresta primária, menos de 25% do material das
folhas permaneceu após um período de um ano nos sacos de malha grossa. Nenhu-
ma diferença foi detectada entre as taxas de decomposição das folhas nos sacos de
malha fina e média, onde a macrofauna foi excluída (dados de Luizão, F., INPA,
Manaus, projeto SHIFT ENV 052). Conseqüentemente, ao contrário do que se
esperava, a maior densidade e a diversidade de Acari Oribatida foram registradas
nos sacos de malhas de tamanho médio e não de tamanho grande. Os sacos de ma-
lhas finas não foram eficientes na exclusão dos artrópodos, pelos seguintes moti-
vos: 1) os ácaros oribatídeos penetraram através da malha fina, através dos furos
originados pela penetração das raízes e ação dos invertebrados, 2) o tamanho da
malha nos sacos de malhas finas e médias não permitiu a entrada de alguns grupos
predadores, favorecendo assim o aumento de populações de outros grupos no seu
interior e 3) após a entrada nos sacos de malhas finas e médias, imaturos de ácaros
e colêmbolos emergiram para adultos e não conseguiram mais sair, aumentando
assim a população no seu interior.
Ficou evidente que a maior dominância de ácaros oribatídeos nos sacos de
malha média não exerceu influência na taxa de decomposição. Noventa e cinco es-
pécies foram arranjadas em comunidades distintas com relação à espécie dominan-
te por local e por tamanho de malha. Houve um alto grau de similaridade entre as
espécies colonizadoras de sacos de malha dos três tamanhos e um alto grau de do-
minância de espécies comuns. Os autores concluíram que a maior abundância de
ácaros oribatídeos não exerceu influência no processo de decomposição das folhas.
Não foi detectada sucessão de espécies durante o processo de decomposição, e os
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resultados foram diferentes daqueles obtidos em floresta temperada, como registra-


do por Wallwork (1983). Portanto, em florestas da Amazônia Central não foram
encontradas nem colonizadoras iniciais nem as espécies que preferiram estágios
mais avançados de decomposição. Houve diferença na colonização das espécies
com relação ao tamanho de malha, que esteve mais relacionada aos hábitos e hábi-
tats específicos das espécies dominantes. Por exemplo, gêneros abundantes nos
sacos de malhas, como Afronothrus, Allonothrus e Archegozetes estão restritos às
regiões tropicais. Em tais condições artificiais como sacos de malhas, podem ser
observados aumentos notáveis nessas populações. Espécies de Archegozetes e
Allonothrus parecem alcançar altas concentrações nas áreas com circunstâncias cli-
máticas adversas (Hayek, 2000; Woas, 2002; Franklin et al., 2004).

A I N F L U Ê N C I A D A D I V E R S I D A D E D A S E S P É C I E S V E G E TA I S N A
TA X A D E C O L O N I Z A Ç Ã O D E A N I M A I S D A S E R R A P I L H E I R A .

Luizão (1995) estudou a colonização dos animais da serrapilheira na decompo-


sição de folhas em floresta de Campinarana e em floresta de baixios. Em 1991,
sacos de malhas (“litterbags”) contendo folhas de Clitoria, Pradosia, e Aldina foram
instalados no campo (Tabela 12.1). Foram registrados 45 táxons colonizando as fo-
lhas no interior dos sacos de malhas. Os cinco grupos mais freqüentes foram: Acari,
Collembola, Pseudoscorpionida, Formicidae e larvas de Diptera. Tanto o número
de grupos taxonômicos como o de total de animais da serrapilheira diferiu signifi-
cativamente entre as três espécies vegetais, sendo mais elevados em Clitoria e mais
baixo em Pradosia. Houve indicação de alguns grupos específicos de animais da ser-
rapilheira como decompositores-chave. Collembola, possivelmente incluindo
muitas espécies fungívoras, foi indicado como importante na floresta e em caatin-
ga alta. Acari, Diplopoda, e Symphyla apareceram também como importantes de-
compositores. Na floresta primária, as minhocas substituíram os diplópodos como
importante grupo de decompositores, possivelmente por causa do pH mais alto
que em caatinga, junto com o alto potencial de retenção de água do solo mineral,
que contém mais argila. Comparando as três espécies vegetais, ao que tudo indica,
os ácaros encontrados foram decompositores em todas elas, enquanto que os
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colêmbolos foram mais importantes em folhas de Clitoria e de Aldina. Os Isopoda


foram mais importantes em folhas de Pradosia e os Protura em folhas de Aldina.
Os Diplura (Japygidae) foram provavelmente importantes predadores em todas as
três espécies vegetais.

Ma n i p u l a ç ã o d a s e r r a p i l h e i r a
As diferença entre espécies vegetais relacionadas à qualidade e quantidade da
serrapilheira exercem algum efeito nas comunidades de invertebrados do solo.
Santos (2001) e Franklin et al. (2001a) estudaram os processos de decomposição
em uma floresta secundária (Tabela 12.1). Foram usados quatro diferentes substra-
tos: 1) Hevea brasiliensis (“seringueira”), 2) Carapa guianensis (“andiroba”), 3) uma
mistura de Hevea, Carapa e Vismia spp. (essa última chamada de “lacre”, é predo-
minante no solo de florestas secundárias) e 4) uma camada da serrapilheira origi-
nal, mais diversificada. Mantendo os outros fatores estáveis (umidade, temperatu-
ra, precipitação, etc.), foram estudados os efeitos da qualidade da serrapilheira
sobre o desenvolvimento das comunidades de invertebrados do solo. Os animais
foram classificados em grupos zoológicos (principalmente ordens ou famílias) e
classificados em guildas de “decompositores”, “herbívoros”, “predadores”, “grupos
sociais (formigas e cupins)” e “outros”. A densidade dos grupos da mesofauna do
solo na camada da serrapilheira não diferiu significativamente entre os quatro subs-
tratos. A análise de ordenação multivariada (MDS-SSH), usando o programa
PATN, mostrou que não houve diferença na composição da fauna do solo do ser-
rapilheira e do solo mineral entre os quatro tratamentos. Os autores concluíram
que: 1) a redução na diversidade vegetal não afetou a comunidade do solo, princi-
palmente Acari e Collembola que possuem um grande espectro alimentar, 2) pos-
sivelmente, a classificação dos animais em categoria taxonômica superior (classe,
ordem ou família) ou em grupos funcionais, como efetuada no trabalho, obscure-
ceu a complexa partição de hábitats que ocorre por espécie, e que poderia ter regis-
trado maiores diferenças. Martius (2004b) estudou as condições biológicas em dois
policultivos arbóreos (parcelas A e C), de 5 anos de idade comparados a uma flo-
resta secundária e uma floresta primária (Höfer et al., 2001, Tabela 12.1), como
parte do programa SHIFT, já citado neste capítulo. Apesar dos organismos decom-
positores terem sido mais ativos na floresta primária, os coeficientes de decompo-
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sição da serrapilheira indicaram que os sistemas do policultivo (parcelas A e C)


estão também habitados pelas comunidades do solo que são potencialmente funcio-
nais no que diz respeito à decomposição. Tomando como base os resultados de San-
tos (2001), Franklin et al. (2001a) e Martius (2004b) pode-se supor que na Amazô-
nia Central a redução da diversidade vegetal não segue o padrão esperado de grande
impacto nas comunidades do solo, por exemplo, reduzindo a abundância e a diver-
sidade. Entretanto, serão necessários estudos mais detalhados com os invertebrados
classificados em espécies, para avaliar o efeito de fatores bióticos e abióticos na biodi-
versidade. Os resultados não excluem a utilização dessas categorias superiores para
responder a outras questões mais específicas, como efeito do uso da terra (Barros et
al., 2002; 2004) ou principais diferenças da distribuição espacial dentro de um ecos-
sistema com mudanças bruscas de vegetação (Franklin et al., 2005).

PA D R Ã O D E E S T R U T U R A D E C O M U N I D A D E S EM ESCALA
M E S O - E S PA C I A L N A A M A Z Ô N I A C E N T R A L .

Como as reservas ecológicas são desenhadas para atingir grandes áreas geográfi-
cas, a compreensão do funcionamento do ambiente deve ser feita por meio de es-
tudos em escala espacial e temporal, que represente os padrões da área a ser preser-
vada. Áreas destinadas às reservas florestais formam um mosaico composto por
vários tipos de solo, vegetação, relevo, altitude e declividade do terreno, mas as re-
lações desses fatores com os invertebrados do solo não têm sido intensivamente es-
tudadas na Amazônia.
Desde 1996, o foco de alguns estudos da mesofauna são grandes inventários em
ambientes florestais e fragmentados em uma savana na Amazônia Oriental (Alter
do Chão, Pará, Brasil) (Tabela 12.1, Franklin & Morais, em desenvolvimento). Le-
vando-se em consideração que coleta de ácaros oribatídeos em grandes áreas usan-
do métodos convencionais é dispendiosa e demorada, limitando o uso desses ani-
mais em programas de monitoramento ambiental, foram coletados ácaros em 38
parcelas de 4 ha distribuídas sobre 30.000 ha em uma savana amazônica (Santos
2005, Santos et al., 2007). O objetivo foi o de elaborar protocolos simples e efi-
cientes, sendo avaliada a redução de custos e de tempo para a coleta e a triagem des-
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| MESOFAUNA DO SOLO | 3 9 7 ]

ses animais. Os dados indicaram protocolos de sub-amostragem para inventários


da biodiversidade de ácaros oribatídeos em savanas, que aumentam a eficiência no
campo e no laboratório, otimizando o aspecto taxonômico e ecológico da investi-
gação. Os resultados dessa investigação poderão ser adaptados e aplicados em am-
bientes de florestas primárias na Amazônia Central.
Outra grande área de amostragem (cerca 10.000 ha) é a Reserva Ducke. A base
do projeto é um sistema de trilhas que permite o acesso a toda a área (Tabela 12.1).
Uma equipe de pesquisadores do INPA, sob a coordenação do Dr. W. Magnusson
(Ecologia/INPA), idealizou o projeto e o desenho experimental, agora chamado de
RAPELD (Magnusson et al., 2005). O sistema consiste em modificação do méto-
do de Gentry para pesquisas ecológicas de longa duração e tem chamado a atenção
de inúmeros projetos como o TEAM, da Conservation International e o CTFS 50-
ha plot, devido à infra-estrutura já instalada e que permite o deslocamento de vá-
rias equipes (Magnusson et al., 2005). Essas equipes também podem interagir por
meio dos metadados gerados e disponibilizados para a comunidade internacional.
O método é apropriado para pesquisas ecológicas de longa-duração (componente
PELD), mas também permite inventários rápidos para avaliação da complementa-
ridade biótica e planejamento do uso da terra na Amazônia (componente RAP). A
combinação desses dois componentes gerou o RAPELD, acima citado. Os custos
de implementação são moderados, considerando a grande produção gerada pelos
estudos integrados. Muitos dados já foram coletados nessas parcelas permanentes,
relativos à biomassa microbiana, fauna de solo (formigas e pseudoescorpiões), quí-
mica e física do solo, sapos, lagartos, ervas, moitas, árvores, etc. O próximo passo
será a instalação de sistemas similares em diversos pontos da Amazônia.
Três dissertações já foram realizadas no sistema acima citado: sobre mesofauna
do solo (Guimarães, 2003), a macrofauna, com ênfase em Formicidae (Fagundes,
2003) e Pseudoscorpionida (Gualberto, 2003; Aguiar et al., 2006). Nesses traba-
lhos aborda-se a distribuição dos invertebrados e sua relação com fatores abióticos
(topografia, porcentagem de argila, porcentagem do carbono, índice do ferro e de
alumínio, pH do solo e quantidade de serrapilheira nas amostras e nas parcelas),
investigando a influência dessas variáveis sobre os animais do solo (Tabela 12.1).
Guimarães (2003) investigou as diferenças na distribuição da mesofauna do
solo da Reserva Ducke em função de sua classificação em categorias de grandes
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grupos (classe, ordem ou família), em grupos funcionais (imaturos e adultos) e em


guildas de decompositores, predadores, herbívoros e outros. Foram feitas análises
de ordenação (SSH-MDS) e investigadas as relações de Acari não-Oribatida, Acari
Oribatida e Collembola, que alcançaram 71% da abundância da mesofauna, pela
análise de regressão múltipla (Pearson). A ordenação dos invertebrados em grandes
grupos não registrou as diferenças na maneira como os animais foram distribuídos
no solo da reserva, possivelmente porque essa classificação abrangeu muitas espécies,
tornando difícil medir o relacionamento com as variáveis preditoras. A relação posi-
tiva de Acari Oribatida com a porcentagem de argila, a relação negativa de Acari não-
Oribatida com a inclinação do terreno e a relação positiva de Collembola com a
quantidade de serrapilheira nas parcelas foram significativas, mas os coeficientes de
regressão foram muito fracos (menores que 0,3).
Na Reserva Ducke, Fagundes (2003) usou análise de ordenação (SSH-MDS) e
não registrou relações significativas da macrofauna do solo, nem para a classifica-
ção taxonômica de grandes grupos nem para os grupos funcionais (imaturos e
adultos) ou para guildas (decompositores, predadores e herbívoros) dos invertebra-
dos do solo, semelhante ao que ocorreu com a mesofauna (Guimarães, 2003).
O nível taxonômico de grandes grupos empregado pelo autor não mostrou as di-
ferenças na maneira como os animais estão distribuídos no solo da reserva. Entre-
tanto, quando as formigas foram avaliadas pelos gêneros ou morfoespécies, as rela-
ções foram significativas e mostraram que três guildas foram distribuídas em
diferentes maneiras no solo da reserva. Apesar da grande extensão da área de amos-
tragem (64 km2) que representou todas as variações do solo, topografia e tipos de
vegetação na reserva, a classificação dos invertebrados em grandes grupos não foi
suficiente para mostrar sua relação com fatores ambientais.
Gualberto (2003) analisou as espécies de pseudoescorpiões capturados pela co-
leta manual. Seus resultados foram complementados por Aguiar et al. (2006), que
analisaram os dados provenientes tanto da coleta manual (macrofauna) quanto do
Berlese-Tullgren (mesofauna). Considerando a abundância e a diversidade dos
pseudoescorpiões, Aguiar et al. (2006) investigaram a relação da comunidade com
os fatores ambientais (topografia, porcentagem de argila, serrapilheira e pH do
solo), com as duas bacias de drenagem (Leste e Oeste) da reserva e se esses inverte-
brados podem ser usados como indicadores biológicos para monitorar mudanças.
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Dez espécies foram registradas (sendo dois registros inéditos para a reserva: um
macho adulto de Tyrannochthonius amazonicus Mahnert, 1979 e dois adultos,
macho e fêmea, de T. irmler Mahnert, 1979). Com esse registro, houve aumento
de 16 para 18 espécies conhecidas na área. Não foram detectadas relações fortes
desses animais com as variáveis ambientais analisadas. Uma grande similaridade foi
registrada entre as populações de pseudoescorpiões coletadas nas duas bacias de
drenagem, Leste-Oeste, separadas por um platô central que divide a reserva nas
duas bacias de drenagem mencionadas.
Franklin et al. (2007b), apresenta resultados preliminares sobre as espécies de
ácaros oribatídeos no sistema de grade da Reserva Ducke, verificando como algu-
mas variáveis ambientais (altitude e inclinação do terreno, porcentagem de argila,
porcentagem de carbono e quantidade de serapilheira) influenciam o modo como
esses animais estão distribuídos na reserva. Identificando apenas 17% de 360
amostras coletadas, o total chegou a 405 indivíduos, distribuídos em 21 espécies e
36 morfoespécies. Comparando com os primeiros registros de Beck (1971) na re-
serva, que identificou 26 espécies e 25 morfoespécies (51 táxons), são fornecidos
36 novos registros. Análises preliminares já mostraram a correlação das espécies
mais freqüentes e abundantes com algumas das variáveis ambientais analisadas.
Demais exemplos são relatados no decorrer do trabalho, mostrando que o sistema
de grade em escala meso-espacial propiciou um avanço significante, principalmen-
te no conhecimento dos pseudoscorpiões e ácaros oribatídeos.

CONSIDERAÇÕES FINAIS

Na Amazônia Central, os equipamentos mais comumente utilizados para ex-


trair mesofauna têm sido o Berlese-Tullgren e o aparelho de extração Kempson. Os
procedimentos de coleta têm sido melhorados durante as últimas três décadas,
principalmente no que diz respeito ao número de parcelas amostradas, dando me-
lhor suporte estatístico para os resultados, como pode ser visto pelos estudos em
padrão de média escala. Os mais recentes levantamentos foram direcionados para
muitos aspectos da biodiversidade que permitiram a integração dos dados coleta-
dos por equipes diferentes.
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Uma quantidade considerável de inventários da mesofauna do solo foi feita na


Amazônia Central. Os ambientes naturais (floresta primária, floresta secundária,
floresta inundada e campinarana) e antropogênicos (plantações e sistemas de poli-
cultivos) foram inventariados, esses últimos com menor intensidade. Os primeiros
estudos efetuaram principalmente um inventário sobre a abundância e a diversida-
de da mesofauna e a influência do ciclo de inundação anual dos rios na região da
Amazônia Central. Os estudos que efetuaram a associação de estimativas da bio-
massa, de abundância e do relacionamento entre as estações seca e chuvosa em am-
bientes naturais e antropogênicos foram iniciados em 1989. Poucos trabalhos têm
sido feitos no que diz respeito aos efeitos do fogo na mesofauna do solo. A influên-
cia da diversidade vegetal na taxa da colonização de animais da serrapilheira come-
çou a ser investigada em 1995. Em 1996 foram iniciados os estudos com a estru-
tura da fauna do solo em correlações com as condições abióticas dos locais. Foi
estudada a importância das diferentes classes de tamanho da fauna na decomposi-
ção da serrapilheira em experimentos usando sacos de malhas (litterbags). Em
2001, o efeito de diferentes qualidades da serrapilheira foi testado no desenvolvi-
mento das comunidades de invertebrados.
Muitos invertebrados são freqüentemente estudados em categorias taxonômi-
cas de grandes grupos, que abrangem muitas espécies, dificultando avaliar atribu-
tos específicos desses animais como indicadores biológicos (Hilty & Merenlender,
2000). Adis & Schubart (1984) já advertiam para a falta de especialistas treinados,
capazes de classificar e de descrever os artrópodos coletados na região Amazônica,
o que ainda acontece nos dias de hoje. O grande número de novas espécies regis-
tradas na região agrava o problema. Os resultados de Guimarães (2003) e Fagun-
des (2003), efetuados em escala mesoespacial, indicaram que a classificação dos in-
vertebrados em grandes grupos (ordem, família ou grupos funcionais de acordo
com seus hábitos alimentares) não é suficiente para mostrar sua relação com os fa-
tores ambientais na Amazônia Central.
A importância da taxonomia tem sido reconhecida no mais alto nível político
(Samper, 2004). Porém, os ecólogos precisam de amostragens sistematizadas de es-
pécies, sendo assim, os dados devem ser coletados de uma maneira que possam ser
estatisticamente comparados entre várias áreas (Gotelli, 2004), aumentando a ne-
cessidade do estabelecimento de protocolos de coleta simples, mas eficientes, de
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modo a serem utilizados por vários pesquisadores. Por outro lado, as antigas abor-
dagens têm sido mudadas para uma distribuição mais “democrática” de dados e ob-
jetivos entre taxônomos e ecólogos, tornando os resultados mais acessíveis (Sco-
tland et al., 2003). Os sistemas virtuais de acesso à biodiversidade vão acelerar a
acumulação e o compartilhamento da informação entre instituições (Oliver et al.,
2000) e a integridade dos dados é recomendada (Grove, 2003).
Para complementar os resultados dos estudos acima reportados, haveria neces-
sidade de intensificar: 1) os inventários, em maiores escalas, espacial e temporal,
com grande número de replicatas, considerando o padrão diversificado da região
Amazônica, para guiar na determinação da extensão da biodiversidade do solo e
seu relacionamento com os fatores bióticos e abióticos e tipos de uso da terra, 2) os
estudos sobre o papel das comunidades da mesofauna do solo na incorporação de
entradas de matéria orgânica às camadas mais profundas e de seu efeito nas trans-
formações da matéria orgânica, 3) as investigações sobre o efeito de diferentes tipos
de solo e também de diferentes substratos do solo (diversidade de vegetal) nas co-
munidades da mesofauna do solo e o processo de decomposição da serrapilheira,
4) os meios para transmitir os benefícios de tais informações aos agricultores e aos
usuários da terra com relação à manutenção do solo como um ambiente favorável
para os invertebrados do solo e 5) a formação de novos profissionais taxônomos
para a identificação dos invertebrados em gêneros e espécies, assim como localizar
os grupos que melhor satisfaçam os critérios para identificar bons indicadores am-
bientais e 6) o estabelecimento de bancos de dados virtuais para o compartilha-
mento das informações entre os projetos e entre diversas instituições.

Agradecimentos
Ao apoio logístico fornecido pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia-
INPA e à Coordenação de Pesquisas em Entomologia-CPEN; à equipe técnica do
INPA (M. I. C. Albuquerque; M. A. A. Pereira e E. D. L. Soares) pelo apoio na
elaboração deste trabalho, e ao Sr. Márcio Alexandre Silva pela leitura crítica do
texto.
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