See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/258260597

THE CESTODES OF STAPHYLOCYSTOIDES YAMAGUTI, 1959 GENUS (CESTODA,

HYMENOLEPIDIDAE) IN SHREWS OF BERINGIA (in Russian)

Article · January 2007

CITATIONS READS

3 223

3 authors, including:

Nikolai E. Dokuchaev Svetlana A Kornienko

Russian Academy of Sciences Russian Academy of Sciences
74 PUBLICATIONS   638 CITATIONS    32 PUBLICATIONS   95 CITATIONS   

SEE PROFILE SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Species diversity, systematics and phylogeny of cestodes of the family Hymenolepididae (Eucestoda, Cyclophyllidea) from small mammals from Northern Asia View
project

All content following this page was uploaded by Nikolai E. Dokuchaev on 29 May 2014.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

ÂÅÑÒÍÈÊ ÑÂÍÖ ÄÂÎ ÐÀÍ, 2007, ¹ 4, ñ. 75–84 75

ÓÄÊ 576.895.121

ÖÅÑÒÎÄÛ ÐÎÄÀ STAPHYLOCYSTOIDES YAMAGUTI, 1959

(CESTODA, HYMENOLEPIDIDAE) ÎÒ ÁÓÐÎÇÓÁÎÊ ÁÅÐÈÍÃÈÈ

Â. Ä. Ãóëÿåâ1, Í. Å. Äîêó÷àåâ2, Ñ. À. Êîðíèåíêî1

1
Èíñòèòóò ñèñòåìàòèêè è ýêîëîãèè æèâîòíûõ ÑÎ ÐÀÍ, ã. Íîâîñèáèðñê
E-mail: vdgu@eco.nsc.ru
2
Èíñòèòóò áèîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì Ñåâåðà ÄÂÎ ÐÀÍ, ã. Ìàãàäàí
E-mail: dokuchaev@ibpn.ru

Ïåðåîïèñàíû öåñòîäû ðîäà Staphylocystoides Yamaguti, 1959 – S. sphenomorphus (Locker et

Rausch, 1952), S. serrula (Oswald, 1951) è S. spasskii (Karpenko, 1984) îò áóðîçóáîê Áåðèíãèè.
Ïåðâûå äâà âèäà ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè áóðîçóáîê Àëÿñêè, à S. spasskii ïàðàçèòèðóåò ó áóðîçó-
áîê Âîñòî÷íîé Àçèè. Íà îñíîâå ýâîëþöèîííî-ìîðôîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà îðãàíèçàöèè
Staphylocystoides è ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäîâ ðîäà íà òåððèòîðèè Ãîëàðêòèêè âûñêàçàíà ãèïîòå-
çà î âîçìîæíûõ íàïðàâëåíèÿõ åãî ýâîëþöèè. Ðåêîíñòðóèðîâàíû îñíîâíûå ýòàïû ôîðìèðîâà-
íèÿ ñîâðåìåííîãî âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ Staphylocystoides. Óñòàíîâëåíî, ÷òî S. spasskii ìîð-
ôîëîãè÷åñêè áîëåå áëèçîê ê íåàðêòè÷åñêîìó S. sphenomorphus, ÷åì ê äðóãèì ïàëåàðêòè÷åñ-
êèì âèäàì ðîäà – S. stefanskii è S. borealis (Karpenko et Schakhmatova, 1984). Ýòî ïîçâîëÿåò
ðàññìàòðèâàòü åãî â ñîñòàâå îäíîé ñ S. sphenomorphus è S. serrula ôèëîãåíåòè÷åñêîé âåòâè
ðîäà. Òàêèì îáðàçîì, ïàëåàðêòè÷åñêèé S. spasskii è íåàðêòè÷åñêèé S. sphenomorphus ÿâëÿþò-
ñÿ âèêàðíûìè âèäàìè Staphylocystoides ñ òðàíñáåðèíãèéñêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì.

Êëþ÷åâûå ñëîâà: öåñòîäû, Staphylocystoides, áóðîçóáêè, Sorex, Ñåâåðî-Âîñòîê Àçèè, Àëÿñêà,

Áåðèíãèÿ.

Ðîëü ôàóíèñòè÷åñêèõ îáìåíîâ ìåæäó Ïàëåàð- ìè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè, ãîñòàëüíîì è ãåîãðàôè-

êòèêîé è Íåàðêòèêîé â ñòàíîâëåíèè ïàðàçèòî-ãî-
ñòàëüíûõ êîìïëåêñîâ ãåëüìèíòîâ îñòàåòñÿ ñëàáî-
èçó÷åííûì ðàçäåëîì áèîãåîãðàôèè. Ïåðèîäè÷åñ-
êîå îñóøåíèå øåëüôà è âîçíèêíîâåíèå «Áåðèí-
ãèéñêîãî ñóõîïóòíîãî ìîñòà» â ïëèîöåí-ïëåéñòî-
öåíå îáåñïå÷èâàëî îáìåí ôàóíû è ôëîðû ìåæäó
Àçèåé è Ñåâåðíîé Àìåðèêîé (Áåðèíãèÿ…, 1976;
è äð.). Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ýòè ðàçäåëåííûå Áåðèí-
ãîâûì ïðîëèâîì òåððèòîðèè ÿâëÿþòñÿ óíèêàëü-
íûìè ðåãèîíàìè Ãîëàðêòèêè äëÿ èçó÷åíèÿ ñîïðÿ-
æåííîé ýâîëþöèè çåìëåðîåê (Mammalia,
Soricidae) è ïàðàçèòè÷åñêèõ ÷åðâåé (Cestoda). Â
ïëåéñòîöåí-ãîëîöåíîâîå âðåìÿ çäåñü âîçíèêëî
ïî÷òè äâà äåñÿòêà ôîðì áóðîçóáîê âèäîâîãî è
ïîäâèäîâîãî óðîâíåé. Ó ðàçíûõ èõ ôîðì õîðîøî
âûðàæåíà äèôôåðåíöèàöèÿ ïî ýêîëîãè÷åñêèì
òðåáîâàíèÿì è ñòðóêòóðå àðåàëîâ (Äîêó÷àåâ, 1997,
1999). Âñå ýòî äåëàåò áóðîçóáîê è ïàðàçèòèðóþ-
ùèõ ó íèõ óçêîñïåöèôè÷íûõ ëåíòî÷íûõ ÷åðâåé
âåñüìà óäîáíûì îáúåêòîì äëÿ ðåêîíñòðóêöèè ñòà-
íîâëåíèÿ ïàðàçèòî-ãîñòàëüíûõ êîìïëåêñîâ â èñ-
òîðèè Áåðèíãèè. Ìåæäó òåì Hymenolepididae,
ñîñòàâëÿþùèå ÿäðî âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ öåñ-
òîä ñîðèöèä Áåðèíãèè, ñëàáî èçó÷åíû. Âåñüìà
îãðàíè÷åíà èíôîðìàöèÿ îá èõ âèäîâîì è òàêñîíî-
© Ãóëÿåâ Â. Ä., Äîêó÷àåâ Í. Å., Êîðíèåíêî Ñ. À., 2007
÷åñêîì ðàñïðåäåëåíèè (Olsen, 1969; Äîìíè÷, 1985;
Novikov, 1995; Äîêó÷àåâ è äð., 2003; Ìåëüíèêîâà
è äð., 2003, 2004).
Íàñòîÿùàÿ ðàáîòà ïîñâÿùåíà ïåðåîïèñàíèþ
öåñòîä ðîäà Staphylocystoides Yamaguti, 1959 – S.
sphenomorphus (Locker et Rausch, 1952), S. serrula
(Oswald, 1951) è S. spasskii (Karpenko, 1984), âïåð-
âûå îáíàðóæåííûõ íàìè ó áóðîçóáîê Áåðèíãèè.
Èññëåäîâàíèÿ âûïîëíåíû â ðàìêàõ Áåðèíãèé-
ñêîãî êîýâîëþöèîííîãî ïðîåêòà (The Beringian
Coevolution Project II, ãðàíò ¹ 0415668 îò National
Science Foundation, ÑØÀ) è ïðè ôèíàíñîâîé ïîä-
äåðæêå àìåðèêàíñêîé ñëóæáû ëåñà (US Forest
Service, ãðàíò DEB 0196095), à òàêæå ïðîåêòà
ÐÔÔÈ «Ñîïðÿæåííàÿ ýâîëþöèÿ çåìëåðîåê-áóðî-
çóáîê (Mam-malia) è ïàðàçèòè÷åñêèõ ÷åðâåé (Ces-
toda è Nematoda) â Çàïàäíîé Áåðèíãèè: áèîãåî-
ãðàôè÷åñêàÿ ìîäåëü ñòàíîâëåíèÿ ïàðàçèòî-ãîñòàëü-
íûõ êîìïëåêñîâ» (¹ 02-04-49055) â 1999–2005 ãã.
Staphylocystoides sphenomorphus (Locker et
Rausch, 1952) Yamaguti, 1959
Syn.: Hymenolepis sphenomorphus Locker et
Rausch, 1952
Âèä îïèñàí îò Sorex v. vagrans Baird èç Êàñ-
êàäíûõ ãîð (ÑØÀ, Îðåãîí, Multnomah Falls)
76 Â. Ä. Ãóëÿåâ, Í. Å. Äîêó÷àåâ, Ñ. À. Êîðíèåíêî

(ðèñ. 2, 2). Õîáîòêîâîå âëàãàëè-

ùå íå çàõîäèò çà ëèíèþ ýêâàòî-
ðà ïðèñîñîê. Åãî äèàìåòð íà ñêî-
ëåêñàõ ñ âòÿíóòûì õîáîòêîì äî-
ñòèãàåò 0,038–0,040. Ñêîëåêñ îò-
÷åòëèâî îòäåëåí îò øåéêè, øè-
ðèíà êîòîðîé âàðüèðóåò îò 0,035
äî 0,055. Ñòðîáèëÿöèÿ íà÷èíàåò-
ñÿ íåïîñðåäñòâåííî çà ñêîëåêñîì.
Ýêñêðåòîðíûõ ñîñóäîâ äâå
ïàðû, ïîïåðå÷íûõ àíàñòîìîçîâ
ìåæäó íèìè íåò. Ìóñêóëàòóðà
ñòðîáèëû ðàçâèòà ñëàáî. Ïîëî-
âûå îòâåðñòèÿ îäíîñòîðîííèå,
ðàñïîëàãàþòñÿ ïðèìåðíî íà ïî-
ëîâèíå áîêîâîãî êðàÿ ïîëîâîçðå-
ëûõ ÷ëåíèêîâ. Çàêëàäêà ìóæñêèõ
Ðèñ. 1. Ìåñòà ñáîðà öåñòîä ðîäà Staphylocystoides íà Ñåâåðî-Âîñ- è æåíñêèõ ãîíàä ïðîèñõîäèò îä-
òîêå Àçèè è Àëÿñêå íîâðåìåííî, èõ ðàçâèòèå ïðîèñ-
õîäèò ïî òèïó ôóíêöèîíàëüíîé
Fig. 1. The sites of collecting Staphylocystoides cestodes in northeastern ïðîòàíäðèè (ðèñ. 2, 5).
Asia and Alaska
(Locker et Rausch, 1952). Âïîñëåäñòâèè öåñòîäà
áûëà îáíàðóæåíà ó òîãî æå õîçÿèíà â Êàëèôîð-
íèéñêîé äîëèíå (ÑØÀ, Êàëèôîðíèÿ, Madera
County) (Voge, 1955) è ó S. cinereus â îêðåñòíîñ-
òÿõ îç. Ôëàòõåä (ÑØÀ, Ìîíòàíà, Lake County)
(Senger, 1955). Íà Àëÿñêå íàìè îáíàðóæåíà ó S.
cinereus (êîëëåêöèÿ Ìóçåÿ Àëÿñêèíñêîãî óíèâåð-
ñèòåòà – University of Alaska Museum: UAM55840,
UAM57058, UAM57061, UAM57095, UAM57438,
UAM59391, UAM70653, UAM70655, UAM70668) 2 3
(ðèñ. 1).
Îïèñàíèå (ðàçìåðû ïðèâåäåíû â ìì). Ìåëêèå
öåñòîäû ñ íåæíîé ïëîñêîé ãðàäóàëüíîé ñòðîáè-
ëîé äëèíîé 2,21–2,35 (ðèñ. 2, 1). ×ëåíèêè íåìíî- 4
ãî÷èñëåííûå (18–21), ñëàáî êðàñïåäîòíûå. Ãåð-
ìàôðîäèòíûå ÷ëåíèêè ïîïåðå÷íî âûòÿíóòûå. Ìà-
òî÷íûõ ÷ëåíèêîâ 6–7. Ïî ìåðå ñîçðåâàíèÿ îíè ñèëü-
íî âûòÿãèâàþòñÿ â äëèíó, óæå 3-é ìàòî÷íûé ÷ëå-
íèê ñòàíîâèòñÿ ïðîäîëüíî âûòÿíóòûì. Â ñòðîáè-
ëå 4–5 ïðîäîëüíî âûòÿíóòûõ ìàòî÷íûõ ïðîãëîòòèä.
Ñêîëåêñ òðàïåöèåâèäíûé, øèðèíîé 0,075–
0,087. Íà äîðñàëüíîé è âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñ- 5
1
òÿõ ñêîëåêñà ðàñïîëàãàþòñÿ îâàëüíûå ñëàáîâî-
ãíóòûå ïðèñîñêè, 0,038–0,043 × 0,025–0,033 (ðèñ. 2,
2, 3). Õîáîòêîâûé àïïàðàò ñëîæíûé. Õîáîòîê
(rhynchus) êîðîòêèé, äëèíîé 0,017–0,023 è äèàìåò-
ðîì 0,025, íàõîäèòñÿ íà âåðøèíå ðîñòðóìà. Íà Ðèñ. 2. Staphylocystoides sphenomorphus: 1 – îá-
õîáîòêå â îäèí ðÿä ðàñïîëàãàþòñÿ 8–13 (îáû÷íî ùèé âèä ; 2, 3 – ñêîëåêñ ñ èíâàãèíèðîâàííûì è ýâàãè-
10–11) êðþ÷üåâ. Õîáîòêîâûå êðþ÷üÿ äëèíîé íèðîâàííûì õîáîòêîì; 4 – õîáîòêîâûé êðþ÷îê, 5 –
0,015–0,016, ñ êîãòåâèäíûì ëåçâèåì (0,008–0,009) ôðàãìåíò ñòðîáèëû íà ñòàäèè çàêëàäêè ãîíàä. Ìàñ-
è õîðîøî ðàçâèòûì êîðíåâûì îòðîñòêîì (ðèñ. 2, 4). øòàá: 1 – 0,5; 2, 3 – 0,05; 4 – 0,02; 5 – 0,1 ìì
Êîðåíü êðþ÷êà äëèííåå ëåçâèÿ. Ñóáñôåðè÷åñ- Fig. 2. Staphylocystoides sphenomorphus: 1 –
êèé ðîñòåëëóì (0,020–0,030 × 0,022–0,025) ñ èíâà- general view; 2, 3 – scolex with inverted and everted
ãèíèðóþùèì êîíóñîì. Íà âòÿíóòîì õîáîòêå rhynchus; 4 – rhynchus hook; 5 – proglottides on the
õîáîòêîâûå êðþ÷üÿ îáðàùåíû ëåçâèÿìè âïåðåä stage of the gonad anlage. Scale bars: 1 – 0.5; 2, 3 –
è ðàñïîëàãàþòñÿ ïîä óãëîì ê åãî ñðåäíåé ëèíèè 0,05; 4 – 0.02; 5 – 0.1 mm
Öåñòîäû ðîäà Staphylocystoides Yamaguti, 1959 (Cestoda, Hymenolepididae) îò áóðîçóáîê Áåðèíãèè
Ïîëîâîçðåëûå ãåðìàôðîäèòíûå ÷ëåíèêè (12-å,
13-å ÷ëåíèêè ñòðîáèëû) ïîïîðå÷íî âûòÿíóòûå
(áðàõèìîðôíûå), ðàçìåðàìè 0,045–0,050 × 0,14–
0,162. Ñåìåííèêîâ òðè, ñóáñôåðè÷åñêîé ôîðìû,
0,027–0,037 × 0,027–0,035. Îíè ðàñïîëàãàþòñÿ â
îäèí ðÿä ó çàäíåé ãðàíèöû ÷ëåíèêà, äâà – ïîðàëü-
íåå, îäèí – àïîðàëüíåå æåëòî÷íèêà (ðèñ. 3, 1).
Ñèãàðîâèäíàÿ òîëñòîñòåííàÿ áóðñà öèððóñà îòíî-
ñèòåëüíî êðóïíàÿ, ðàñïîëîæåíà âïåðåäè ãîíàä è
äàëåêî çàõîäèò çà ìåäèàííóþ ëèíèþ ïðîãëîòòè-
äû. Îíà îòêðûâàåòñÿ â ïðîñòîé ïîëîâîé àòðèóì,
êîòîðûé, ýâàãèíèðóÿ, îáðàçóåò ïîëîâîé ñîñî÷åê
(ðèñ. 3, 1). Ïðè èíâàãèíèðîâàííîì öèððóñå ðàçìå-
ðû áóðñû öèððóñà 0,115–0,125 × 0,022–0,025. Ïîñ-
ëå ýâàãèíàöèè öèððóñà áóðñà öèððóñà ñîêðàùàåò-
ñÿ äî 0,040–0,09 × 0,028–0,030. Ïðè ýòîì åå ìû-
øå÷íàÿ ñòåíêà óòîëùàåòñÿ äî 0,005–0,006. Ýâà-
ãèíèðîâàííûé öèððóñ äëèíîé 0,075–0,080 ñ ïàðà-
áàçàëüíûì (0,035–0,045 × 0,018–0,025) è ñóáàïè-
êàëüíûì (0,020–0,025 × 0,016) âçäóòèÿìè. Îñíî-
âàíèå öèððóñà è ïðîêñèìàëüíàÿ ÷àñòü ïàðàáàçàëü-
íîãî âçäóòèÿ âîîðóæåíû ðåäêèìè øèïàìè äëèíîé
1 íèêîâ íå èçìåíÿåòñÿ (ñì. ðèñ. 2, 1). Ðàçìåðû âòî-
2 Äàííûé âèä öåñòîä îïèñàí îò Sorex f. fumeus
Ðèñ. 3. Staphylocystoides sphenomorphus: 1 – ïî-
ëîâîçðåëûé ÷ëåíèê ñ ýâàãèíèðîâàííûì öèððóñîì;
2 – ôðàãìåíò ñòðîáèëû ñ ïîëîâîçðåëûìè è ìîëî-
äûì ìàòî÷íûì ÷ëåíèêîì. Ìàñøòàá: 1, 2 – 0,05 ìì
Fig. 3. Staphylocystoides sphenomorphus: 1 –
mature proglottis with an everted cirrus; 2 – strobile
fragment with mature and juvenile uterine proglottides.
Scale bars: 1, 2 – 0.05 mm
77
äî 0,003.  äèñòàëüíîé ÷àñòè ïàðàáàçàëüíîãî âçäó-
òèÿ êîëè÷åñòâî øèïîâ óâåëè÷èâàåòñÿ, íî îíè ïî-
ñòåïåííî óìåíüøàþòñÿ è ïîëíîñòüþ èñ÷åçàþò â
ðàéîíå èñòìóñà, ðàçäåëÿþùåãî âçäóòèÿ öèððóñà.
Àïèêàëüíàÿ ñîñêîâèäíàÿ ÷àñòü öèððóñà íå âîîðó-
æåíà (ðèñ. 3, 2). Âíóòðåííèé ñåìåííîé ïóçûðåê
(0,030–0,052 × 0,015–0,017) ïðèáëèçèòåëüíî ðàâåí
íåáîëüøîìó íàðóæíîìó ñåìåííîìó ïóçûðüêó
(0,030–0,050 × 0,015–0,017), êîòîðûé ëåæèò ó ïå-
ðåäíåé ãðàíèöû ÷ëåíèêà.
Âàãèíà ðàñïîëàãàåòñÿ âåíòðàëüíåå áóðñû öèð-
ðóñà. Êîïóëÿòèâíûé îòäåë âàãèíû òðóáêîâèäíûé
(0,050–0,065 × 0,010–0,012) ñ êðóïíûìè ïðîäîëü-
íûìè ñêëàäêàìè (ðèñ. 3, 1). Îí ðåçêî îáîñîáëåí
îò ïðîâîäÿùåé ÷àñòè âàãèíû, êîòîðàÿ, äóãîîáðàç-
íî èçãèáàÿñü, ïëàâíî ïåðåõîäèò â ïðîäîëãîâàòûé
ñåìÿïðèåìíèê (0,040–0,060 × 0,015–0,017). ßè÷-
íèê ïîïåðå÷íî âûòÿíóòûé (0,080–0,115 × 0,045–
0,05) ñ íåðîâíîé ïîâåðõíîñòüþ. Îí ñìåùåí â àïî-
ðàëüíóþ ïîëîâèíó ñðåäíåãî ïîëÿ ÷ëåíèêà èëè çà-
íèìàåò âñþ øèðèíó åãî ñðåäíåãî ïîëÿ (ðèñ. 3, 2).
Íåáîëüøèì ñóæåíèåì îí ïîäåëåí íà äâà íåðàâ-
íûõ êðûëà (ïîðàëüíîå êðûëî êðóïíåå àïîðàëüíî-
ãî) òîëùèíîé 0,028–0,035. Êîìïàêòíûé îêðóãëûé
æåëòî÷íèê (0,018–0,035 × 0,018–0,022) ðàñïîëà-
ãàåòñÿ ïîçàäè ÿè÷íèêà ìåæäó ñðåäíèì è àïîðàëü-
íûì ñåìåííèêàìè ó çàäíåé ãðàíèöû ÷ëåíèêà èëè
ñìåùåí íåñêîëüêî âïåðåä.
Ìàòî÷íûå ÷ëåíèêè ïî ìåðå ñîçðåâàíèÿ óâåëè-
÷èâàþòñÿ â äëèíó äî 10 ðàç, ïðè ýòîì øèðèíà ÷ëå-
ðîãî ìàòî÷íîãî ÷ëåíèêà 0,060–0,075 × 0,17–0,18,
çðåëîãî – 0,75 × 0,17. Áóðñà öèððóñà îñòàåòñÿ ó
ïåðåäíåé ãðàíèöû ìàòî÷íîãî ÷ëåíèêà. Ìàòêà çà-
êëàäûâàåòñÿ äîðñàëüíåå ÿè÷íèêà, íî âåíòðàëüíåå
ñåìåííèêîâ. Ïî ìåðå ñîçðåâàíèÿ ìåæäó êîíöàìè
ìàòêè ó çàäíåé ãðàíèöû ÷ëåíèêà îáðàçóþòñÿ äâà
êàðìàíà, ðàñòóùèõ â çàäíåì íàïðàâëåíèè. Çðåëàÿ
ìàòêà çàïîëíÿåò ñðåäíåå ïîëå ÷ëåíèêà, íå çàõîäÿ
çà ýêñêðåòîðíûå ñîñóäû. Ãåêñàêàíòû íåìíîãî÷èñ-
ëåííûå (120–135), ðàçìåðàìè 0,050–0,065 × 0,042–
0,047. Âíóòðè ýìáðèîôîðà (0,028–0,031 × 0,017–
0,019) íàõîäèòñÿ îíêîñôåðà ðàçìåðîì 0,020–0,015.
Staphylocystoides serrula (Oswald, 1951)
Yamaguti, 1959
Syn.: Hymenolepis serrula Oswald, 1951
èç ðàéîíà Âåëèêèõ îçåð (Ñåâåðî-Âîñòîê ÑØÀ,
Îãàéî, Revenge) (Oswald, 1951). Ñåíäæåð (Senger,
1955) îáíàðóæèë ó S. palustris navigator èç Ñêàëè-
ñòûõ ãîð (ÑØÀ, Ìîíòàíà, Gallatin County) öåñ-
òîä, êîòîðûõ V. H. Oswald îïðåäåëèë êàê Hyme-
nolepis serrula. Íà Àëÿñêå íàìè îáíàðóæåí ó S.
cinereus, S. tundrensis è S. jacksoni ugyunak
(UAM55565, UAM55608, UAM55840, UAM57061,
UAM70653, UAM70655) (ñì. ðèñ. 1).
78 Â. Ä. Ãóëÿåâ, Í. Å. Äîêó÷àåâ, Ñ. À. Êîðíèåíêî
Îïèñàíèå (ðàçìåðû ïðèâåäåíû â ìì). Ìåëêèå
öåñòîäû ñ íåæíîé ïëîñêîé ãðàäóàëüíîé ñòðîáè-
ëîé äëèíîé 1,8 (ðèñ. 4, 1). ×ëåíèêè íåìíîãî÷èñ-
ëåííûå (18–19), ñëàáî êðàñïåäîòíûå. Ãåðìàôðî-
äèòíûå ÷ëåíèêè ïîïåðå÷íî âûòÿíóòûå. Ìàòî÷íûõ
÷ëåíèêîâ 6–7, ïî ìåðå ñîçðåâàíèÿ îíè ñèëüíî
âûòÿãèâàþòñÿ â äëèíó. Â ñòðîáèëå 2–3 ïðîäîëüíî
âûòÿíóòûõ ÷ëåíèêà.
Ñêîëåêñ òðàïåöèåâèäíûé, øèðèíîé 0,075–0,08.
Íà äîðñàëüíîé è âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòÿõ ñêî-
ëåêñà ðàñïîëàãàþòñÿ îâàëüíûå, ñëàáîâîãíóòûå
ïðèñîñêè, 0,037–0,040 × 0,030–0,035 (ðèñ. 4, 2).
Õîáîòêîâûé àïïàðàò ñëîæíûé. Êîðîòêèé õîáîòîê
(rhynchus) âîîðóæåí 10 õîáîòêîâûìè êðþ÷üÿìè
äëèíîé 0,020. Êðþ÷üÿ ñ êîãòåâèäíûì ëåçâèåì
(0,008–0,009) è õîðîøî âûðàæåííûì êîðíåâûì
îòðîñòêîì (ðèñ. 4, 3, 4). Ñóáñôåðè÷åñêèé ðîñòåë-
ëóì (0,022–0,027 × 0,025–0,027) ñ èíâàãèíèðóþ-
ùèì êîíóñîì. Íà âòÿíóòîì õîáîòêå õîáîòêîâûå
êðþ÷üÿ îáðàùåíû ëåçâèÿìè âïåðåä (ðèñ. 4, 2).
Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå çàõîäèò çà ëèíèþ ýêâàòî-
ðà ïðèñîñîê. Åãî äèàìåòð íà ñêîëåêñàõ ñ âòÿíó-
3
1 4
Ðèñ. 4. Staphylocystoides serrula: 1 – îáùèé âèä ;
2 – ñêîëåêñ ñ èíâàãèíèðîâàííûì õîáîòêîì; 3 – õî-
áîòêîâûé êðþ÷îê; 4 – êîðîíà õîáîòêîâûõ êðþ÷üåâ.
Ìàñøòàá: 1 – 0,5; 2 – 0,04; 3, 4 – 0,02 ìì
Fig. 4. Staphylocystoides serrula: 1 – general view;
2 – scolex with inverted rhynchus; 3 – rhynchus hook;
4 – the rhynchus hooks corona. Scale bars: 1 – 0.5; 2 –
0.04; 3, 4 – 0.02 mm
òûì õîáîòêîì äîñòèãàåò 0,035–0,037 × 0,035–0,047.
Ñêîëåêñ îò÷åòëèâî îòäåëåí îò øåéêè øèðèíîé
0,033–0,042. Ñòðîáèëÿöèÿ íà÷èíàåòñÿ íà ðàññòîÿ-
íèè 0,030–0,031 îò çàäíåãî êðàÿ ïðèñîñîê.
Äâå ïàðû ýêñêðåòîðíûõ ñîñóäîâ áåç ïîïåðå÷-
íûõ àíàñòîìîçîâ. Ìóñêóëàòóðà ñòðîáèëû ðàçâèòà
ñëàáî. Ïîëîâûå îòâåðñòèÿ îäíîñòîðîííèå, ðàñïî-
ëàãàþòñÿ ïðèìåðíî íà ïîëîâèíå áîêîâîãî êðàÿ
ïîëîâîçðåëûõ ÷ëåíèêîâ. Çàêëàäêà ìóæñêèõ è æåí-
ñêèõ ãîíàä ïðîèñõîäèò îäíîâðåìåííî, èõ ðàçâè-
òèå ïðîòåêàåò ïî òèïó ôóíêöèîíàëüíîé ïðîòàíä-
ðèè.
Ïîëîâîçðåëûå ãåðìàôðîäèòíûå ÷ëåíèêè (11–
13-å ÷ëåíèêè ñòðîáèëû) ïîïåðå÷íî âûòÿíóòûå
(áðàõèìîðôíûå), ðàçìåðàìè 0,040–0,045 × 0,135–
0,160. Ñåìåííèêîâ òðè, ñóáñôåðè÷åñêîé ôîðìû,
0,028–0,035 × 0,022–0,030. Îíè ðàñïîëàãàþòñÿ â
îäèí ðÿä ó çàäíåé ãðàíèöû ÷ëåíèêà, äâà – ïîðàëü-
íåå, îäèí – àïîðàëüíåå æåëòî÷íèêà (ðèñ. 5, 1).
Ñèãàðîâèäíàÿ òîíêîñòåííàÿ áóðñà öèððóñà îòíî-
ñèòåëüíî êðóïíàÿ, ðàñïîëîæåíà âïåðåäè ãîíàä ó
ïåðåäíåãî êðàÿ ÷ëåíèêà è íåñêîëüêî çàõîäèò çà åãî
ìåäèàííóþ ëèíèþ. Îíà îòêðûâàåòñÿ â ïðîñòîé
ïîëîâîé àòðèóì. Áóðñà öèððóñà ñ èíâàãèíèðîâàí-
íûì öèððóñîì ðàçìåðàìè 0,080–0,085 × 0,017–
0,015. Äëèíà èíâàãèíèðîâàííîãî öèððóñà 0,055–
0,060. Ýâàãèíèðîâàííûé öèððóñ öèëèíäðè÷åñêèé,
äèàìåòðîì 0,006. Áàçàëüíàÿ ÷àñòü öèððóñà äëè-
1
3
Ðèñ. 5. Staphylocystoides serrula: 1 – ôðàãìåíò
ñòðîáèëû ñ ïîëîâîçðåëûìè è ìîëîäûì ìàòî÷íûì
÷ëåíèêîì; 2 – öèððóñ; 3 – âàãèíà. Ìàñøòàá: 1 – 0,05;
2 – 0,02; 3 – 0,04 ìì
Fig. 5. Staphylocystoides serrula: 1 – strobile
fragment with mature and juvenile uterine proglottides;
2 – cirrus; 3 – vagina. Scale bars: 1– 0.05; 2 – 0.,02;
3 – 0.04 mm
Öåñòîäû ðîäà Staphylocystoides Yamaguti, 1959 (Cestoda, Hymenolepididae) îò áóðîçóáîê Áåðèíãèè 79

íîé 0,010–0,015 âîîðóæåíà íåáîëüøèì êîëè÷å-

ñòâîì î÷åíü ìåëêèõ øèïèêîâ, íà îñíîâíîé åãî
ïîâåðõíîñòè èìåþòñÿ 30–33 ÷åøóåâèäíûå ñêëàä-
êè (ðèñ. 5, 2). Àïèêàëüíàÿ ÷àñòü öèððóñà íåñåò
êðóïíûå èãëîâèäíûå øèïû. Âíóòðåííèé ñåìåí-
íîé ïóçûðåê (0,035 × 0,010) ìåíüøå íàðóæíîãî
ñåìåííîãî ïóçûðüêà (0,10 × 0,015–0,017), êîòîðûé
ëåæèò ó ïåðåäíåé ãðàíèöû ÷ëåíèêà.
Äëèíà êîïóëÿòèâíîãî îòäåëà âàãèíû â âèäå
òîíêîñòåííîé òðóáêè, îêðóæåííîé ìíîãî÷èñëåí-
íûìè êîëüöåâûìè ìûøöàìè, 0,055–0,06, äèàìåòð
2 3
0,006–0,09. Îí ðåçêî îáîñîáëåí îò êîðîòêîé ïðî-
âîäÿùåé ÷àñòè âàãèíû, òîæå îêðóæåííîé êîëüöå-
âûìè ìûøöàìè è ïëàâíî ïåðåõîäÿùåé â ïðîäîë-
ãîâàòûé ñåìÿïðèåìíèê, 0,030–0,050 × 0,015–0,017
(ðèñ. 5, 3). ßè÷íèê ïîïåðå÷íî âûòÿíóòûé (0,088–
0,105) ñ ãëàäêîé ïîâåðõíîñòüþ. Îí ðàñïîëîæåí ó
ïåðåäíåãî êðàÿ ÷ëåíèêà âåíòðàëüíåå íàðóæíîãî
ñåìåííîãî ïóçûðüêà, áóðñû öèððóñà è ñìåùåí â
àïîðàëüíóþ ïîëîâèíó ñðåäíåãî ïîëÿ ÷ëåíèêà. 4 5
Íåáîëüøèì ñóæåíèåì îí ïîäåëåí íà äâà íåðàâ-
íûõ êðûëà (àïîðàëüíîå êðûëî êðóïíåå ïîðàëüíî-
ãî) òîëùèíîé 0,016–0,20. Êîìïàêòíûé îêðóãëûé
æåëòî÷íèê (0,020–0,030 × 0,015–0,022) ðàñïîëà- 1 6
ãàåòñÿ ïîçàäè ÿè÷íèêà, ìåæäó ñðåäíèì è àïîðàëü-
íûì ñåìåííèêàìè ó çàäíåé ãðàíèöû ÷ëåíèêà.
Ìàòî÷íûå ÷ëåíèêè ïî ìåðå ñîçðåâàíèÿ óâåëè-
÷èâàþòñÿ â äëèíó äî 20 ðàç, ïðè ýòîì èõ øèðèíà Ðèñ. 6. Staphylocystoides spasskii (1–5) è S.
íå èçìåíÿåòñÿ (ðèñ. 5, 1). Ðàçìåðû çðåëîãî ìàòî÷- stefanskii (6): 1 – îáùèé âèä; 2, 3 – ñêîëåêñ ñ èíâàãè-
íîãî ÷ëåíèêà 0,75 × 0,17. Áóðñà öèððóñà îñòàåòñÿ íèðîâàííûì è ýâàãèíèðîâàííûì õîáîòêîì; 4 – õî-
ó ïåðåäíåé ãðàíèöû ìàòî÷íîãî ÷ëåíèêà. Ìàòêà áîòêîâûé êðþ÷îê S. spasskii; 5 – ôðàãìåíò ñòðîáè-
çàêëàäûâàåòñÿ äîðñàëüíåå ÿè÷íèêà, íî âåíòðàëü- ëû; 6 – õîáîòêîâûé êðþ÷îê S. stefanskii. Ìàñøòàá:
íåå ñåìåííèêîâ. Ïî ìåðå ñîçðåâàíèÿ ìåæäó êîí- 1 – 0,5; 2, 3 – 0,05; 4, 6 – 0,02; 5 – 0,04 ìì
öàìè ìàòêè ó çàäíåé ãðàíèöû ÷ëåíèêà îáðàçóþò-
Fig. 6. Staphylocystoides spasskii (1–5), and S.
ñÿ äâà êàðìàíà, ðàñòóùèõ â çàäíåì íàïðàâëåíèè.
stefanskii (6): 1 – general view; 2, 3 – scolex with
Çðåëàÿ ìàòêà çàïîëíÿåò ñðåäíåå ïîëå ÷ëåíèêà, íå inverted and everted rhynchus; 4 – S. spasskii rhynchus
çàõîäÿ çà ýêñêðåòîðíûå ñîñóäû. Ãåêñàêàíòû íå- hook; 5 – strobila fragment; 6 – S. stefanskii rhynchus
ìíîãî÷èñëåííûå (70–80). hook. Scale bars: 1 – 0.5; 2, 3 – 0.05; 4, 6 – 0.02; 5 –
0.04 mm
Staphylocystoides spasskii (Karpenko, 1984)
comb. n. äèòíûå ÷ëåíèêè áðàõèìîðôíûå 0,06–0,077 × 0,23–
Syn.: Lineolepis spasskii Karpenko, 1984; 0,29, ïî ìåðå ñîçðåâàíèÿ ñèëüíî âûòÿãèâàþòñÿ â
Karpenkolepis spasskii (Karpenko, 1984) äëèíó. ×ëåíèêè ñ ñîçðåâàþùåé ìàòêîé – 0,37–0,5 ×
Gulyaev et Kornienko, 1998 × 0,3–0,35. Çàäíèé êðàé ÷ëåíèêîâ â ñðåäíåé è çàä-
íåé ÷àñòè ñòðîáèëû ïîêðûò ìåëêèìè øèïèêàìè
Ðàñïðîñòðàíåíèå: ßêóòèÿ (Êàðïåíêî, Îäíîêóð- (ðèñ. 6, 5).
öåâ, 1990; Îäíîêóðöåâ, 1990), Ïðèàìóðüå (Êàðïåí- Ñêîëåêñ òðàïåöèåâèäíûé, äèàìåòðîì 0,09–0,1,
êî, 1984, 2004); íàìè îáíàðóæåí òàêæå â Çàáàéêà- ïðè âòÿíóòîì õîáîòêå íåñêîëüêî øèðå – 0,11. Íà
ëüå (õð. Õàìàð-Äàáàí), íà î. Ñàõàëèí è â ðÿäå ïóí- âûñòóïàõ ñêîëåêñà ðàñïîëàãàþòñÿ øèðîêî ðàñ-
êòîâ Ñåâåðî-Âîñòî÷íîé Àçèè (ñì. ðèñ. 1). ñòàâëåííûå îâàëüíûå ïðèñîñêè, 0,033–0,035 ×
Äåôèíèòèâíûé õîçÿèí: Sorex araneus L., 1758, × 0,037–0,05 (ðèñ. 6, 2, 3). Êîëüöåâàÿ ìóñêóëàòóðà
S. caecutiens Laxmann, 1788, S. tundrensis Merriam, ïðåäñòàâëåíà òîíêèì ìûøå÷íûì òÿæåì ïî êðàþ
1900, S. gracillimus Thomas, 1907, S. unguiculatus ïðèñîñîê. Õîáîòêîâûé àïïàðàò ñëîæíûé. Õîáîòîê
Dobson, 1890. (rhynchus) ñèäÿ÷èé, øàðîâèäíûé (0,025–0,026 ×
Îïèñàíèå (ðàçìåðû ïðèâåäåíû â ìì). Ìåëêèå × 0,022–0,024), íàõîäèòñÿ íà õîðîøî âûðàæåííîì
öåñòîäû ñ íåæíîé ïëîñêîé ãðàäóàëüíîé ñòðîáè- ðîñòðóìå. Íà âåðøèíå õîáîòêà â îäèí ðÿä ðàñïî-
ëîé äëèíîé äî 2 (ðèñ. 6, 1). ×ëåíèêè íåìíîãî÷èñ- ëàãàþòñÿ 10–11 êðþ÷üåâ (0,026–0,029) îðèãèíàëü-
ëåííûå (22–24), ñëàáî êðàñïåäîòíûå. Ãåðìàôðî- íîé ôîðìû: ëåçâèå (0,013–0,014) è êîðíåâîé îòðî-
80 Â. Ä. Ãóëÿåâ, Í. Å. Äîêó÷àåâ, Ñ. À. Êîðíèåíêî
ñòîê êðþ÷êà èçîãíóòû (ðèñ. 6, 4). Ðîñòåëëóì
(0,032–0,033 × 0,025–0,028) ñ èíâàãèíèðóþùèì
êîíóñîì. Ïðè âòÿíóòîì õîáîòêå õîáîòêîâûå êðþ-
÷üÿ îáðàùåíû ëåçâèÿìè âïåðåä (ðèñ. 6, 3). Õîáîò-
êîâàÿ ñóìêà (0,055–0,072 × 0,04–0,05) ñ õîðîøî
ðàçâèòîé êîëüöåâîé ìóñêóëàòóðîé. Ïðè âòÿíóòîì
õîáîòêå îíà äîñòèãàåò ëèíèè çàäíåãî êðàÿ ïðèñî-
ñîê (ðèñ. 6, 2).
Ýêñêðåòîðíûõ ñîñóäîâ äâå ïàðû áåç ïîïåðå÷-
íûõ àíàñòîìîçîâ. Ìóñêóëàòóðà ñòðîáèëû ðàçâèòà
ñëàáî. Ïîëîâûå îòâåðñòèÿ îäíîñòîðîííèå, ðàñïî-
ëàãàþòñÿ ïðèìåðíî íà ñåðåäèíå áîêîâîãî êðàÿ
÷ëåíèêà. Çàêëàäêà ìóæñêèõ è æåíñêèõ ãîíàä ïðî-
èñõîäèò îäíîâðåìåííî, èõ ðàçâèòèå ïðîèñõîäèò
ïî òèïó ôóíêöèîíàëüíîé ïðîòàíäðèè.
Ñåìåííèêîâ òðè, ñóáñôåðè÷åñêîé ôîðìû, 0,04–
0,055 × 0,04–0,042. Îíè ðàñïîëàãàþòñÿ â îäèí ðÿä
ó çàäíåé ãðàíèöû ÷ëåíèêà, äâà – ïîðàëüíåå, îäèí –
àïîðàëüíåå æåëòî÷íèêà (ðèñ. 7, 1). Ñèãàðîâèäíàÿ
òîëñòîñòåííàÿ áóðñà öèððóñà (0,1–0,135 × 0,012–
0,017) äîñòèãàåò ìåäèàííîé ëèíèè ïðîãëîòòèäû
(ðèñ. 7, 1). Äëèííûé öèëèíäðè÷åñêèé öèððóñ
1 ñ ñåìåííèêàìè ó çàäíåé ãðàíèöû ÷ëåíèêà.
2 íåé ãðàíèöû ÷ëåíèêà îáðàçóþòñÿ òðè êàðìàíà,
3
4
Ðèñ. 7. Staphylocystoides spasskii (1–3) è S.
stefanskii (4): 1 – ôðàãìåíò ñòðîáèëû ñ ïîëîâîçðå-
ëûì ÷ëåíèêîì è ÷ëåíèêîì ñ çàêëàäûâàþùåéñÿ ìàò-
êîé; 2 – áóðñà öèððóñà è âàãèíà; 3 – öèððóñ S.
spasskii; 4 – öèððóñ S. stefanskii. Ìàñøòàá: 1 – 0,1;
2 – 0,05; 3, 4 – 0,02 ìì
Fig. 7. Staphylocystoides spasskii (1–3), and S.
stefanskii (4): 1 – strobile fragment with mature
proglottis, and with uterus rudimentarius one; 2 – bursa-
sac of cirrus and vagina; 3 – S. spasskii cirrus; 4 – S.
stefanskii cirrus. Scale bars: 1 – 0.1; 2 – 0.05; 3, 4 –
0.02 mm
(0,075 × 0,027) âîîðóæåííûé, â èíâàãèíèðîâàííîì
ñîñòîÿíèè çàõîäèò â ôóíäàëüíóþ ïîëîâèíó áóðñû
öèððóñà (ðèñ. 7, 2). Áàçàëüíûé îòäåë öèððóñà ãóñ-
òî ïîêðûò ìåëêèìè øèïàìè (0,002). Â åãî ïàðà-
áàçàëüíîé ÷àñòè øèïû ðàçðåæàþòñÿ, à ðàçìåðû
èõ ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàþòñÿ (äî 0,004) ê íåáîëü-
øîìó ñðåäèííîìó âçäóòèþ. Àïèêàëüíûé îòäåë
öèððóñà âîîðóæåí åëå çàìåòíûìè øèïèêàìè (ðèñ.
7, 3). Îòíîñèòåëüíî ìàëåíüêèé âíóòðåííèé ñåìåí-
íîé ïóçûðåê (0,01–0,015 × 0,018–0,025) çàíèìàåò
ïðîêñèìàëüíóþ ÷àñòü áóðñû öèððóñà. Íåáîëüøîé
îâàëüíûé íàðóæíûé ñåìåííîé ïóçûðåê, äèàìåò-
ðîì 0,02–0,03, ëåæèò ó ïåðåäíåé ãðàíèöû ÷ëåíèêà
ïî÷òè ìåäèàííî èëè ñëåãêà ñìåùåí â àïîðàëüíóþ
ñòîðîíó.
Âàãèíà ðàñïîëàãàåòñÿ âåíòðàëüíåå áóðñû öèð-
ðóñà. Îòâåðñòèå âàãèíû âîðîíêîâèäíîé ôîðìû. Åå
êîïóëÿòèâíàÿ ÷àñòü òðóáêîâèäíàÿ, 0,08–0,1 ×
× 0,008–0,01. Äóãîîáðàçíî èçãèáàÿñü, ïðîâîäÿùàÿ
÷àñòü âàãèíû ïëàâíî ïåðåõîäèò â ïðîäîëãîâàòûé
ñåìÿïðèåìíèê, ðàñïîëîæåííûé â öåíòðå ÷ëåíèêà
(ðèñ. 7, 2). Íåáîëüøîé (0,1–0,12 × 0,045–0,05) ÿè÷-
íèê ïîïåðå÷íî âûòÿíóòûé, ñìåùåí â àïîðàëüíóþ
ïîëîâèíó ñðåäíåãî ïîëÿ ÷ëåíèêà (ðèñ. 7, 1). Íå-
áîëüøèì ñóæåíèåì îí ïîäåëåí íà äâà íåðàâíûõ
êðûëà (àïîðàëüíîå êðóïíåå ïîðàëüíîãî). Êîìïàêò-
íûé îêðóãëûé æåëòî÷íèê (0,02–0,03 × 0,032–
0,035) ðàñïîëàãàåòñÿ ïîçàäè ÿè÷íèêà, â îäèí ðÿä
Ìàòêà çàêëàäûâàåòñÿ â ÷ëåíèêàõ ñ ïîëíûì íà-
áîðîì ïîëîâûõ îðãàíîâ (ñì. ðèñ. 6, 1). Ìîëîäàÿ
ìàòêà ëåæèò ïîðàëüíî, äîðñàëüíåå ÿè÷íèêà, íî
âåíòðàëüíåå ñåìåííèêîâ ïîçàäè áóðñû öèððóñà.
Ïî ìåðå ñîçðåâàíèÿ ìåæäó êîíöàìè ìàòêè ó çàä-
ðàñòóùèõ â çàäíåì íàïðàâëåíèè. Çðåëàÿ ìàòêà çà-
ïîëíÿåò ñðåäíåå ïîëå ÷ëåíèêà, íå çàõîäÿ çà ýêñ-
êðåòîðíûå ñîñóäû. Ãåêñàêàíòû ìíîãî÷èñëåííûå.
ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
Ðîä Staphylocystoides ñ òèïîâûì âèäîì Hyme-
nolepis sphenomorphus Locker et Rausch, 1952
îñíîâàí ßìàãóòè (Yamaguti, 1959) â êà÷åñòâå ïîä-
ðîäà ðîäà Staphylocystis Villot, 1877, ïåðâîíà÷àëüíî
âêëþ÷àâøåãî òîëüêî ãèìåíîëåïèäèä ñåâåðîàìå-
ðèêàíñêèõ áóðîçóáîê. Ê. Âîøý (Vaucher, 1971;
Czaplinski, Vaucher, 1994), ðàññìàòðèâàÿ Staphylo-
cystoides Yamaguti, 1959 â êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëü-
íîãî ðîäà, ðàçìåùàåò ïàëåàðêòè÷åñêèé ðîä Zar-
nowskiella Spasski et Andreiko, 1970 â ñïèñêå åãî
ñèíîíèìîâ. Ïî ñóòè äåëà ê âûâîäó îá èäåíòè÷íî-
ñòè ýòèõ ðîäîâ íå ñêîëüêî ðàíåå ïðèøëè
Ñ. Â. Êàðïåíêî è À. È. ×å÷óëèí (1990), ïåðåâåäÿ
Hymenolepis pauciproglottis Neiland, 1953 (îäèí èç
âèäîâ Staphylocystoides) â ðîä Zarnowskiella. Â
ñèíîíèìû Staphylocystoides áåçóñëîâíî äîëæåí
áûòü ñâåäåí ðîä Karpenkolepis Gulyaev et Korni-
enko, 1998 (òèïîâîé âèä Lineolepis spasskii
Öåñòîäû ðîäà Staphylocystoides Yamaguti, 1959 (Cestoda, Hymenolepididae) îò áóðîçóáîê Áåðèíãèè
Karpenko, 1984), îáîñîáëåííûé îò íåãî ïî ñòðîå-
íèþ ðîñòåëëþìà (Ãóëÿåâ, Êîðíèåíêî, 1998), ïî-
ñêîëüêó íåàðêòè÷åñêèå âèäû Staphylocystoides (ñì.
âûøå), âîïðåêè íåïîëíûì îïèñàíèÿì è ðèñóíêàì
ñêîëåêñà (Oswald, 1951; Locker, Rausch, 1952;
Neiland, 1953; Voge, 1953; Brooks, Mayes, 1977),
òîæå èìåþò èíâàãèíèðóþùèé ðîñòåëëþì. Ïîýòî-
ìó íåò êàêèõ-ëèáî ñóùåñòâåííûõ îñíîâàíèé äëÿ
ñîõðàíåíèÿ ñàìîñòîÿòåëüíîñòè ðîäà Karpenko-
lepis. Êðîìå òîãî, áîëüøîå ñõîäñòâî â ñòðîåíèè
õîáîòêîâûõ êðþ÷üåâ, ðîñòåëëþìà è ïîëîâîãî àï-
ïàðàòà ýòèõ öåñòîä íå ïîçâîëÿþò, âñëåä çà Ñ. À.
Êîðíèåíêî (2001), ðàññìàòðèâàòü Karpenkolepis è
â êà÷åñòâå ïîäðîäà Staphylocystoides. Ïîýòîìó S.
(Karpenkolepis) Kornienko, 2001 ìû òàêæå ïåðå-
âîäèì â ñèíîíèìû Staphylocystoides. Òàêèì îáðà-
çîì, ðîä Staphylocystoides èìååò òðàíñãîëàðêòè-
÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ â ñîñòàâå ðîäà ÷èñëèòñÿ 9
âèäîâ. Áîëüøèíñòâî èç íèõ – Staphylocystoides
sphenomorphus (Locker, Rausch, 1952; Rausch,
Kuns, 1950); S. serrula (Oswald, 1951); S. longi
(Oswald, 1951); S. parvissima (Voge, 1953); S.
pauciproglottis (Neiland, 1953) è S. asketus (Brooks,
Mayes, 1977) – ïàðàçèòû áóðîçóáîê Ñåâåðíîé
Àìåðèêè. Ó áóðîçóáîê Åâðàçèè ïàðàçèòèðóþò S.
stefanskii (Zarnowsky, 1954); S. spasskii (Karpenko,
1984) è S. borealis (Karpenko et Schakhmatova,
1984). Âñå îíè ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè áóðîçóáîê
(Sorex). Ñîãëàñíî óñòíîìó ñîîáùåíèþ Â. Â. Òêà-
÷à (University of North Dakota), îïðåäåëåíèå âè-
äîâîé ïðèíàäëåæíîñòè òèïîâîãî õîçÿèíà S.
asketus – Blarina brevicauda Say – îêàçàëîñü îøè-
áî÷íûì.  äåéñòâèòåëüíîñòè èññëåäîâàííûé àâ-
òîðàìè âèä çåìëåðîéêè ïðèíàäëåæàë ê ðîäó Sorex.
 îòëè÷èå îò S. stefanskii, èìåþùåãî òðàíñïà-
ëåàðêòè÷åñêèé àðåàë, S. spasskii è S. borealis çàðå-
ãèñòðèðîâàíû òîëüêî ó áóðîçóáîê àçèàòñêîé ÷àñ-
òè Ðîññèè. Ìåñòà íàõîäîê S. spasskii ïîçâîëÿþò
îõàðàêòåðèçîâàòü àðåàë ýòîé öåñòîäû (ïî Ãîðîä-
êîâó, 1984) êàê öåíòðàëüíî-âîñòî÷íîïàëåàðêòè-
÷åñêèé àðêòî-òåìïîðàòíûé. S. borealis èìååò ñè-
áèðñêèé àðêòî-òåìïîðàòíûé àðåàë (Êàðïåíêî,
Øàõìàòîâà, 1985; Êàðïåíêî, Îäíîêóðöåâ, 1990;
Îäíîêóðöåâ, Êàðïåíêî, 1993; Êîðíèåíêî, 2001;
Ìåëüíèêîâà è äð., 2002).
Íåàðêòè÷åñêèå ïðåäñòàâèòåëè ðîäà òàêæå èìå-
þò äîñòàòî÷íî îáøèðíûå àðåàëû: S. sphenomor-
phus – çàïàäíî-ñåâåðîàìåðèêàíñêèé àðêòî-òåìïî-
ðàòíûé àðåàë, S. serrula, ñóäÿ ïî íàõîäêàì åãî ó
áóðîçóáîê â ðàéîíå Âåëèêèõ Àìåðèêàíñêèõ îçåð, –
òðàíññåâåðîàìåðèêàíñêèé.
S. sphenomorphus, S. serrula è S. stefanskii îá-
ðàçóþò ãðóïïó âèäîâ ñ áëèçêèìè ïî ôîðìå õîáîò-
êîâûìè êðþ÷üÿìè, èìåþùèìè ïðèìèòèâíûå
î÷åðòàíèÿ: êðþ÷üÿ ñ êðóïíûì êîãòåâèäíûì ëåç-
âèåì, õîðîøî âûðàæåííûì êîðíåâûì îòðîñòêîì
è áîëåå äëèííîé, ÷åì ëåçâèå, ðóêîÿòêîé (ñì. ðèñ.
81
2, 4; 4, 3; 6, 6). Ïðè÷åì õîáîòêîâûå êðþ÷üÿ ýòèõ
âèäîâ S-îáðàçíî èçîãíóòû âî ôðîíòàëüíîé ïëîñ-
êîñòè è ðàñïîëîæåíû ïîä óãëîì ê ñðåäíåé ëèíèè
íà ñêîëåêñàõ ñ èíâàãèðîâàííûì ðîñòåëëþìîì.
Ñòîëü ñîâïàäàþùèå â äåòàëÿõ ôîðìà êðþ÷üåâ è
èõ ïîëîæåíèå íà õîáîòêå, íà íàø âçãëÿä, ñâèäå-
òåëüñòâóþò î òåñíîì ðîäñòâå S. sphenomorphus, S.
serrula è S. stefanskii âíóòðè ðîäà. Â ýòîì òðèóì-
âèðàòå S. stefanskii îòëè÷àåòñÿ íàèáîëüøèì êîëè-
÷åñòâîì (15–17) õîáîòêîâûõ êðþ÷üåâ (cì. òàáëè-
öó), ÷òî ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü åãî â êà÷åñòâå
íàèáîëåå ïðèìèòèâíîãî ñðåäè Staphylocystoides.
Íàïðîòèâ, õîáîòêîâûå êðþ÷üÿ S. spasskii, S.
longi, S. parvissima, S. pauciproglottis è S. asketus
õàðàêòåðèçóþòñÿ ìåíüøåé äëèíîé ðóêîÿòêè ïî
îòíîøåíèþ ê äëèíå ëåçâèÿ. Ïîäîáíûå õîáîòêî-
âûå êðþ÷üÿ â ôèëîãåíåçå ãðóïïû, ïî-âèäèìîìó,
âîçíèêëè âòîðè÷íî â ïðîöåññå ïîñòåïåííîé ðå-
äóêöèè èõ ðóêîÿòêè. Îäíîâðåìåííî ñ èçìåíåíè-
åì ôîðìû êðþ÷üåâ ýòèõ âèäîâ ïðîèçîøëà óòðàòà
ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ÷åðò (S-îáðàçíîãî èçãèáà âî
ôðîíòàëüíîé ïëîñêîñòè êðþ÷üåâ). Òàêîé âûâîä
ïîçâîëÿåò âûñêàçàòü ïðåäïîëîæåíèå î áîëåå ïî-
çäíåì âîçíèêíîâåíèè ýòèõ âèäîâ â ôèëîãåíåçå
Staphylocystoides.
Ýòî ïðåäñòàâëåíèå õîðîøî ñîãëàñóåòñÿ ñ ïðè-
ìèòèâíîé ìîðôîëîãèåé êîïóëÿòèâíîãî àïïàðàòà
S. stefanskii. Èãëîâèäíûìè øèïèêàìè âîîðóæåí
áàçàëüíûé îòäåë öèððóñà öåñòîäû, îñòàëüíàÿ åãî
ïîâåðõíîñòü ïîêðûòà åäâà çàìåòíûìè øèïèêàìè
(ñì. ðèñ. 7, 4). Ïîäîáíîå âîîðóæåíèå öèððóñà
ñîõðàíÿåòñÿ ó îäíîãî èç ñåâåðîàìåðèêàíñêèõ âè-
äîâ – S. pauciproglottis (ñì. Neiland, 1953). Ó ïðî-
÷èõ âèäîâ ïðîèñõîäèëè âòîðè÷íîå óñëîæíåíèå
ñòðîåíèÿ öèððóñà – îáðàçîâàíèå ïàðàáàçàëüíîãî
è ñóáàïèêàëüíîãî âçäóòèé (S. sphenomorphus) è
äèôôåðåíöèàöèÿ åãî âîîðóæåíèÿ (S. sphenomor-
phus, S. serrula, S. spasskii).
Ìåäèàííîå è ñèììåòðè÷íîå ïîëîæåíèå æåí-
ñêèõ ãîíàä, èõ ïåðåäíåå ïîëîæåíèå ïî îòíîøåíèþ
ê ñåìåííèêàì â ïîëîâîçðåëûõ ÷ëåíèêàõ, îáóñëîâ-
ëåííûå èõ ñóáêâàäðàòíûìè ïðîïîðöèÿìè, î÷åâèä-
íî, òîæå ñëåäóåò îòíåñòè ê ÷åðòàì, ïðèñóùèì àí-
öåñòðàëüíûì Staphylocystoides. Ñåòèãåðîèäíûé
(VIII) òèï òîïîãðàôè÷åñêèõ ñîîòíîøåíèé ãîíàä
(Cïàññêèé, 1963), ñâîéñòâåííûé S. sphenomorphus,
S. serrula, S. spasskii è S. borealis, ÿâëÿåòñÿ ðåçóëü-
òàòîì âòîðè÷íîãî èçìåíåíèÿ ôîðìû (óìåíüøåíèÿ
äëèíû) ïîëîâîçðåëûõ ÷ëåíèêîâ. Ïîäîáíûå ñîîò-
íîøåíèÿ ãîíàä õàðàêòåðíû äëÿ öåïíåé ñ ïîïåðå÷-
íî âûòÿíóòûìè ïîëîâîçðåëûìè ïðîãëîòòèäàìè,
âòîðè÷íî âîçíèêàþùèìè ïðè ïîëèìåðèçàöèè êî-
ëè÷åñòâà ÷ëåíèêîâ ñòðîáèëû (Ãóëÿåâ, 1998). Òî,
÷òî â ñòðîáèëàõ ýòèõ âèäîâ Staphylocystoides íå
7–9, êàê ó S. stefanski, à 18–24 ÷ëåíèêîâ, ïîäòâåð-
æäàåò ýòî ïðåäñòàâëåíèå.
Ïðîâåäåííûé ýâîëþöèîííî-ìîðôîëîãè÷åñêèé
àíàëèç îðãàíèçàöèè ýòîé ãðóïïû öåñòîä, ñîïî-
82 Â. Ä. Ãóëÿåâ, Í. Å. Äîêó÷àåâ, Ñ. À. Êîðíèåíêî

Дифференциальные признаки трех видов Staphylocystoides Берингии и S. stefanskii из Приамурья

Differential characters of three species Staphylocystoides from Beringia, and S. stefanskii from the Amur
River area
Признаки S. stefanskii S. spasskii S. sphenomorphus S. serrula
Количество члени-
8–9 22–24 18–21 18–19
ков
Количество хоботко-
15–17 10–11 8–13 8*–10
вых крючьев
Длина хоботковых
0,028–0,030 0,026–0,029 0,015 0,020
крючьев
Относительные
Длиннее лезвия Короче лезвия Длиннее лезвия
размеры рукоятки
S-образно изогнуты Во фронтальной пло- S-образно изогнуты во фрон-
во фронтальной плос- cкости прямые, при ин- тальной плоскости, при инваги-
Форма хоботковых кости, при инвагина- вагинации ростеллюма нации ростеллюма располага-
крючьев ции ростеллюма распо- располагаются парал- ются под углом к средней
лагаются под углом к лельно средней линии линии хоботка
средней линии хоботка хоботка
Форма половозрелых
Субквадратные Поперечно вытянутые
члеников
Гомоморфное, апи- Гетероморфное, апи- Гетероморф- Гетероморф-
кальная часть цирруса кальная часть цирруса ное, апикаль- ное, апикальная
Вооружение цирруса не воoружена вооружена ная часть цир- часть цирруса
руса не вору- вооружена
жена
Анатомический центр смещен в апоральную половину
Положение яичника Медианное
членика
Положение желточ- Апоральное, между медианным и апоральным
Медианное
ника семенниками
С тремя карманами
Форма матки Подковообразная Подковообразная
в задней части матки
* По В. Освальду (Oswald, 1951).

ñòàâëåííûé ñ îñîáåííîñòÿìè åå ñîâðåìåííîãî pauciproglottis è S. asketus) ñîõðàíèëè àíöåñò-

ðàñïðîñòðàíåíèÿ íà òåððèòîðèè Ãîëàðêòèêè, ïîçâî-
ëÿåò âûñêàçàòü ãèïîòåçó î âîçìîæíûõ íàïðàâëå-
íèÿõ åå ýâîëþöèè è ðåêîíñòðóèðîâàòü îñíîâíûå
ôèëîãåîãðàôè÷åñêèå ýòàïû ôîðìèðîâàíèÿ ñîâðå-
ìåííîãî âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ Staphylocystoides
Áåðèíãèè.
Îñíîâíîé ýòàï ïðîíèêíîâåíèÿ àçèàòñêèõ ïðåä-
ñòàâèòåëåé Sorex íà òåððèòîðèþ Ñåâåðíîé Àìå-
ðèêè ïðîèçîøåë â äî÷åòâåðòè÷íîå âðåìÿ (Findley,
1955; George, 1988; Èâàíèöêàÿ, 1989). Ñóùåñòâî-
âàíèå â ïëèîöåíå Áåðèíãèéñêîãî ìîñòà ñóøè, äî-
ñòàòî÷íî òåïëûé êëèìàò è òàåæíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü
ñîçäàâàëè áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ìèãðàöèè
çåìëåðîåê è àññîöèèðîâàííûõ ñ íèìè öåñòîä, â
òîì ÷èñëå è Staphylocystoides. Îáëèê ïëèîöåíî-
âûõ Staphylocystoides, î÷åâèäíî, áûë áëèçîê ê S.
stefanskii, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò ðÿä ìîðôîëîãè-
÷åñêèõ ÷åðò ýòîãî âèäà, ñîõðàíèâøèõñÿ ó íåàðê-
òè÷åñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà (ñì. âûøå).  ïðî-
öåññå øèðîêîãî ðàññåëåíèÿ è âèäîîáðàçîâàíèÿ
áóðîçóáîê â Ñåâåðíîé Àìåðèêå ïðîèñõîäèëà ñî-
ïðÿæåííàÿ ýâîëþöèÿ Staphylocystoides, ïðèâåäøàÿ
ê âîçíèêíîâåíèþ ðÿäà íîâûõ âèäîâ ðîäà. Â îä-
íîé èç ôèëîãåíåòè÷åñêèõ âåòâåé ðîäà âîçíèêøèå
â Íåàðêòèêå âèäû (S. longi, S. parvissima, S.
ðàëüíóþ ìàëî÷ëåíèêîâîñòü ñòðîáèëû, ñóáêâàä-
ðàòíûå î÷åðòàíèÿ ïîëîâîçðåëûõ ïðîãëîòòèä, ìå-
äèàííîå ïîëîæåíèå æåíñêèõ ãîíàä è ñëàáîå âî-
îðóæåíèå öèððóñà, à èõ ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ýâîëþ-
öèÿ ñîïðîâîæäàëàñü îëèãîìåðèçàöèåé õîáîòêîâûõ
êðþ÷üåâ, ðåäóêöèåé ðóêîÿòêè. Âèäû äðóãîé âåòâè
(S. sphenomorphus è S. serrula), ñîõðàíèâ èñõîä-
íîå ñòðîåíèå õîáîòêîâûõ êðþ÷üåâ, ýâîëþöèîíè-
ðîâàëè â íàïðàâëåíèè ïîëèìåðèçàöèè êîëè÷åñòâà
ïðîãëîòòèä, óìåíüøåíèÿ äëèíû ïîëîâîçðåëûõ ÷ëå-
íèêîâ, âûçâàâøåãî êîîðäèíèðîâàííîå ñìåùåíèå
àíàòîìè÷åñêîãî öåíòðà ÿè÷íèêà â àïîðàëüíîì íà-
ïðàâëåíèè è óñëîæíåíèå ñòðîåíèÿ è âîîðóæåíèÿ
êîïóëÿòèâíîãî àïïàðàòà.
S. spasskii ìîðôîëîãè÷åñêè áîëåå áëèçîê ê íå-
àðêòè÷åñêîìó S. sphenomorphus, ÷åì ê äðóãèì ïà-
ëåàðêòè÷åñêèì âèäàì ðîäà – S. stefanskii è S.
borealis. Ýòî ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü åãî â ñîñòà-
âå îäíîé ñ S. sphenomorphus è S. serrula ôèëîãå-
íåòè÷åñêîé âåòâè. Èñòîðèÿ âèäîâ ýòîé ãðóïïû
ïðåäñòàâëÿåòñÿ ñëåäóþùèì îáðàçîì. Â ïîçäíåì
ïëèîöåíå – ðàííåì ïëåéñòîöåíå â ïåðèîä ñóùå-
ñòâîâàíèÿ ñóõîïóòíîé ñâÿçè ìåæäó ×óêîòêîé è
Àëÿñêîé ïðåäêîâûé ñåâåðîàìåðèêàíñêèé âèä,
áëèçêèé ê S. sphenomorphus, ïðîíèê ñ òåððèòî-
Öåñòîäû ðîäà Staphylocystoides Yamaguti, 1959 (Cestoda, Hymenolepididae) îò áóðîçóáîê Áåðèíãèè
ðèè Ñåâåðíîé Àìåðèêè â Ñåâåðî-Âîñòî÷íóþ
Àçèþ, ñôîðìèðîâàâ â ðåçóëüòàòå ýòîãî îáøèðíûé
àìôèáåðèíãèéñêèé àðåàë. Ñóùåñòâîâàâøèå â òî
âðåìÿ áèîöåíîòè÷åñêèå óñëîâèÿ íà òåððèòîðèè Áå-
ðèíãèéñêîãî ñóõîïóòíîãî ìîñòà íå ïðåïÿòñòâîâà-
ëè ìèãðàöèè ëåñíûõ ôîðì çåìëåðîåê. Î÷åðåäíîé
ïîäúåì óðîâíÿ îêåàíà ïðèâåë ê îáðàçîâàíèþ ïðî-
ëèâà ìåæäó ×óêîòêîé è Àëÿñêîé è ðàçðûâó åäèíî-
ãî àðåàëà ïàðàçèòà. Íåçàâèñèìàÿ ýâîëþöèÿ èçî-
ëèðîâàííûõ íà ðàçíûõ ñòîðîíàõ Áåðèíãîâà ïðîëè-
âà ïîïóëÿöèé Staphylocystoides çàâåðøèëàñü îá-
ðàçîâàíèåì S. spasskii â çàïàäíîé Áåðèíãèè (íà
òåððèòîðèè Ñåâåðî-Âîñòî÷íîé Àçèè) è S. spheno-
morphus è S. serrula â Ñåâåðíîé Àìåðèêå.
 ìàêñèìóìû ñðåäíåïëåéñòîöåíîâîãî è ïåð-
âîãî ïîçäíåïëåéñòîöåíîâîãî (çûðÿíñêîãî) îëåäå-
íåíèé áóðîçóáêè âûìèðàëè íà áîëüøåé ÷àñòè òåð-
ðèòîðèè Ñåâåðî-Âîñòî÷íîé Àçèè, îñòàâàÿñü â áî-
ëåå þæíûõ ðåãèîíàõ, à òàêæå â Êàì÷àòñêîì ðå-
ôóãèóìå (Äîêó÷àåâ, 1997, 1999), ãäå âî âñå ïåðèî-
äû îëåäåíåíèé ñîõðàíÿëèñü åëîâûå ëåñà (Áðàé-
öåâà è äð., 1968; Ñêèáà, 1975). Öåíòðàëüíûå ðàéî-
íû Ñåâåðî-Âîñòî÷íîé Àçèè âíîâü áûëè çàñåëåíû
áóðîçóáêàìè â ïåðèîä êàðãèíñêîãî ìåæëåäíèêî-
âüÿ âèäàìè, ïðèøåäøèìè êàê ñî ñòîðîíû ßêóòèè
ñåâåðíûì ïóòåì â îáõîä Âåðõîÿíñêîãî õðåáòà, òàê
è ñ þãà (ñ Ïðèàìóðüÿ) âäîëü ïîáåðåæüÿ Îõîòñêî-
ãî ìîðÿ (Äîêó÷àåâ, 1999). Î÷åðåäíîå (ñàðòàí-
ñêîå) îëåäåíåíèå íåêîòîðûå âèäû áóðîçóáîê óæå
ïåðåæèâàëè íåïîñðåäñòâåííî íà òåððèòîðèè Ñå-
âåðî-Âîñòî÷íîé Àçèè â áàññåéíàõ Êîëûìû è Èí-
äèãèðêè (Äîêó÷àåâ, 1998), ÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ
îáíàðóæåíèåì ðÿäà âèäîâ öåñòîä, â òîì ÷èñëå è
S. spasskii, ó áóðîçóáîê ñ ßíî-Èíäèãèðñêîé íèç-
ìåííîñòè (Îäíîêóðöåâ, 1990) è èç áàññåéíà
ð. Îìîëîí (íàøè äàííûå). Â ãîëîöåíå îáëàñòü îáè-
òàíèÿ S. spasskii â Ñåâåðî-Âîñòî÷íîé Àçèè ðàñ-
øèðèëàñü â ñåâåðíîì è ñåâåðî-âîñòî÷íîì íàïðàâ-
ëåíèè, îõâàòèâ è áàññåéí Àíàäûðÿ.
Òàêèì îáðàçîì, ãèìåíîëåïèäèäû ðîäà Staphy-
locystoides ó áóðîçóáîê Áåðèíãèè ïðåäñòàâëåíû
òðåìÿ âèäàìè – S. sphenomorphus, S. serrula è S.
spasskii. Ïåðâûå äâà âèäà ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè
áóðîçóáîê Àëÿñêè, â òî âðåìÿ êàê S. spasskii ïà-
ðàçèòèðóåò ó áóðîçóáîê Ñåâåðî-Âîñòî÷íîé Àçèè.
Ïàëåàðêòè÷åñêèé S. spasskii è íåàðêòè÷åñêèé S.
sphenomorphus ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé âèêàðíûå
âèäû Staphylocystoides òåððèòîðèè Áåðèíãèè.
Àâòîðû âûðàæàþò èñêðåííþþ áëàãîäàðíîñòü àìå-
ðèêàíñêèì êîëëåãàì (J. Cook and E. P. Hoberg), îáåñïå-
÷èâøèì Í. Å. Äîêó÷àåâó ïðåáûâàíèå è ó÷àñòèå â ïîëå-
âûõ èññëåäîâàíèÿõ íà òåððèòîðèè Àëÿñêè.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
Áåðèíãèÿ â êàéíîçîå: ìàòåðèàëû Âñåñîþç. ñèìïîç.,
ã. Õàáàðîâñê, 10–15 ìàÿ 1973 ã. – Âëàäèâîñòîê : ÄÂÍÖ
ÀÍ ÑÑÑÐ, 1976. – 594 ñ.
Áðàéöåâà Î. À., Ìåëåêåñöåâ È. Â., Åâòååâà È. Ñ.,
Ëóïèêèíà Å. Ã. Ñòðàòèãðàôèÿ ÷åòâåðòè÷íûõ îòëîæåíèé
è îëåäåíåíèÿ Êàì÷àòêè. – Ì. : Íàóêà, 1968. – 227 ñ.
83
Ãîðîäêîâ Ê. Á. Òèïû àðåàëîâ íàñåêîìûõ òóíäðû è
ëåñíûõ çîí Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ // Àðåàëû íàñåêî-
ìûõ Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ. – Ë. : Íàóêà, 1984. – Ñ. 3–20.
Ãóëÿåâ Â. Ä. Ñòàíîâëåíèå îðãàíèçàöèè öåñòîä è îñ-
íîâíûå íàïðàâëåíèÿ åå ïðåîáðàçîâàíèÿ â ýâîëþöèè :
àâòîðåô. äèñ. ... ä-ðà áèîë. íàóê. – Ì., 1998. – 48 ñ.
Ãóëÿåâ Â. Ä., Êîðíèåíêî Ñ. À. Î ðîäîâîé ïðèíàä-
ëåæíîñòè âîîðóæåííûõ ãèìåíîëåïèäèä (Cestoda: Cyclo-
phyllidea: Hymenolepididae), ïàðàçèòèðóþùèõ ó áóðî-
çóáîê Çàïàäíîé è Âîñòî÷íîé Ñèáèðè // Áåñïîçâîíî÷-
íûå æèâîòíûå Þæíîãî Çàóðàëüÿ è ñîïðåäåëüíûõ òåð-
ðèòîðèé : ìàòåðèàëû Âñåðîñ. êîíô., 14–16 àïð. 1998 ã. – Êóð-
ãàí, 1998. – Ñ. 102–104.
Äîêó÷àåâ Í. Å. Ðîëü Áåðèíãèéñêîé ñóøè â ðàññåëå-
íèè è îáðàçîâàíèè íîâûõ ôîðì ó çåìëåðîåê-áóðîçóáîê //
Âåñòíèê ÄÂÎ ÐÀÍ. – 1997. – ¹ 2. – Ñ. 54–61.
Äîêó÷àåâ Í. Å. Áóðîçóáêè Ñåâåðî-Âîñòî÷íîé Àçèè
è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé (áèîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà,
÷åòâåðòè÷íàÿ èñòîðèÿ) : àâòîðåô. äèñ. ... ä-ðà áèîë. íàóê. –
Âëàäèâîñòîê, 1998. – 63 ñ.
Äîêó÷àåâ Í. Å. Áèîãåîãðàôèÿ è òàêñîíîìè÷åñêîå
ðàçíîîáðàçèå çåìëåðîåê Ñåâåðî-Âîñòî÷íîé Àçèè //
Äîêë. ÐÀÍ. – 1999. – Ò. 364, ¹ 3. – Ñ. 420–422.
Äîêó÷àåâ Í. Å., Ìåëüíèêîâà Þ. À., Ãóëÿåâ Â. Ä. Öåñ-
òîäû áóðîçóáîê Êàì÷àòêè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé :
ìàòåðèàëû IV íàó÷. êîíô. «Ñîõðàíåíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ
Êàì÷àòêè è ïðèëåãàþùèõ ìîðåé» (18–19 íîÿáðÿ 2003 ã.). –
Ïåòðîïàâëîâñê-Êàì÷àòñêèé, 2003. – Ñ. 39–42.
Äîìíè÷ È. Ô. Ãåëüìèíòîôàóíà íàçåìíûõ ìëåêîïèòà-
þùèõ Ìàãàäàíñêîé îáëàñòè : àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë.
íàóê. – Ì., 1985. – 15 ñ.
Èâàíèöêàÿ Å. Þ. Îïûò ïðèìåíåíèÿ öèòîãåíåòè÷åñ-
êèõ äàííûõ â ðåøåíèè ïðîáëåì èñòîðè÷åñêîé çîîãåî-
ãðàôèè: âíóòðèêîíòèíåíòàëüíûå è ìåæêîíòèíåíòàëüíûå
ñâÿçè ïèùóõ (Ochotona: Lagomorpha) è çåìëåðîåê-
áóðîçóáîê (Sorex: Insectivora) // Ñîâðåìåííûå ïîäõîäû
ê èçó÷åíèþ èçìåí÷èâîñòè. – Âëàäèâîñòîê : ÄÂÎ ÀÍ ÑÑÑÐ,
1989. – Ñ. 74–94.
Êàðïåíêî Ñ. Â. Äâà íîâûõ âèäà ãèìåíîëåïèäèä
(Cestoda: Hymenolepididae) îò áóðîçóáîê Õàáàðîâñêîãî
êðàÿ // Èçâ. ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. áèîë. íàóê. – Íîâîñè-
áèðñê : Íàóêà, 1984. – Âûï. 3. – Ñ. 117–124.
Êàðïåíêî Ñ. Â. Ãåëüìèíòû çåìëåðîåê Õàáàðîâñêîãî
êðàÿ // Ïðèðîäíûå ðåñóðñû Õàáàðîâñêîãî êðàÿ: ïðî-
áëåìû íàóêè è îáðàçîâàíèÿ : ñá. ñòàòåé ïî èòîãàì Âñå-
ðîñ. íàó÷.-ïðàêò. êîíô., ïîñâÿù. 65-ëåòèþ Õàáàðîâ- ñêî-
ãî êðàÿ. – Õàáàðîâñê, 2004. – Ñ. 80–86.
Êàðïåíêî Ñ. Â., Îäíîêóðöåâ Â. À. Ãåëüìèíòû íàñå-
êîìîÿäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ ßêóòèè / ×ëåíèñòîíîãèå è
ãåëüìèíòû. – Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1990. – Ñ. 5–19.
Êàðïåíêî Ñ. Â., ×å÷óëèí À. È. Öåñòîäû ðîäà Zarnow-
skiella Spassky et Andrejko, 1970 (Hymenolepididae) çåì-
ëåðîåê Ãîëàðêòèêè // Ðåäêèå ãåëüìèíòû, êëåùè è íàñå-
êîìûå. – Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1990. – Ñ. 19–26.
Êàðïåíêî Ñ. Â., Øàõìàòîâà Â. È. Íîâûé âèä ðîäà
Lineolepis (Cestoda: Íymenolepididae) // Ñèñòåìàòèêà è
áèîëîãèÿ ÷ëåíèñòîíîãèõ è ãåëüìèíòîâ. – Íîâîñèáèðñê :
Íàóêà, 1985. – Ñ. 3–10.
Êîðíèåíêî Ñ. À. Öåñòîäû çåìëåðîåê Ñåâåðî-Âîñòî÷-
íîãî Àëòàÿ (ñèñòåìàòèêà, ýêîëîãèÿ) : àâòîðåô. äèñ. ...
êàíä. áèîë. íàóê. – Íîâîñèáèðñê, 2001. – 25 ñ.
Ìåëüíèêîâà Þ. À., Ãóëÿåâ Â. Ä., Äîêó÷àåâ Í. Å. Ñòðóê-
òóðà ñîîáùåñòâ öåñòîä çåìëåðîåê Çàïàäíîé Áåðèíãèè è
Äàëüíåãî Âîñòîêà // Ïðîáëåìû ñîâðåìåííîé ïàðàçèòî-
84 Â. Ä. Ãóëÿåâ, Í. Å. Äîêó÷àåâ, Ñ. À. Êîðíèåíêî

ëîãèè. II : ìàòåðèàëû ìåæäóíàð. êîíô. è III ñúåçäà Ïà-
ðàçèòîëîã. î-âà ïðè ÐÀÍ (Ïåòðîçàâîäñê, 6–12 îêòÿáðÿ
2003 ã.). – ÑÏá., 2003. – Ñ. 18–20.
Ìåëüíèêîâà Þ. À., Ãóëÿåâ Â. Ä., Äîêó÷àåâ Í. Å. Ðîëü
ôàóíèñòè÷åñêèõ îáìåíîâ â ôîðìèðîâàíèè ïàðàçèòî-
ãîñòàëüíûõ êîìïëåêñîâ áóðîçóáîê Ñåâåðî-Âîñòî÷íîé
Àçèè / Ñèáèðñêàÿ çîîë. êîíô. : òåç. äîêë. Âñåðîñ. êîíô.,
ïîñâÿù. 60-ëåòèþ ÈÑèÝÆ ÑÎ ÐÀÍ, 15–22 ñåíò. 2004 ã. –
Íîâîñèáèðñê, 2004. – Ñ. 393.
Ìåëüíèêîâà Þ. À., Ëûêîâà Ê. À., Ãóëÿåâ Â. Ä., Êîð-
íèåíêî Ñ. À. Staphylocystoides boreàlis è Soricinia
infirma – çèìíèå âèäû öåñòîä çåìëåðîåê // Ïàðàçèòî-
ëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â Ñèáèðè è íà Äàëüíåì Âî-
ñòîêå : ìàòåðèàëû ìåæðåãèîí. íàó÷. êîíô. (Íîâîñè-
áèðñê, 8–10 îêòÿáðÿ 2002 ã.). – Íîâîñèáèðñê, 2002. –
Ñ. 120–121.
Îäíîêóðöåâ Â. À. Ãåëüìèíòîôàóíà çåìëåðîåê ñåâåð-
íîé òàéãè (íèçîâüÿ ð. Èíäèãèðêà) : òåç. äîêë. 5-ãî ñúåç-
äà Âñåñîþç. òåðèîëîã. î-âà ÀÍ ÑÑÑÐ, 29 ÿíâ. – 2 ôåâð.
1990 ã. – Ì., 1990. – Ò. 3. – Ñ. 233–234.
Îäíîêóðöåâ Â. À., Êàðïåíêî Ñ. Â. Ñòðóêòóðà ãåëü-
ìèíòîôàóíû áóðîçóáîê ßêóòèè // Ôàóíà, ýêîëîãèÿ è
ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå ôèòî- è çîîïàðàçèòè÷åñêèõ
îðãàíèçìîâ. – Êèøèíåâ, 1993. – Ñ. 65–76.
Ñêèáà Ë. À. Èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ ðàñòèòåëüíîñòè Êàì-
÷àòêè â ïîçäíåì êàéíîçîå. – Ì. : Íàóêà, 1975. – 72 ñ. –
(Òð. Ãåîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ ; âûï. 276).
Ñïàññêèé À. À. Ãèìåíîëåïèäèäû – ëåíòî÷íûå ãåëü-
ìèíòû äèêèõ è äîìàøíèõ ïòèö. 1. Îñíîâû öåñòîäîëî-
ãèè, 2. – Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1963. – 417 ñ.
Brooks D. R., Mayes M. A. Hymenolepis asketus sp. n.
(Cestodiea: Hymenolepididae) from the short-tailed shrew,
Blarina brevicauda Say // Proc. Helminth. Soc. Wash. –
1977. – Vol. 44, No. 1. – P. 60–63.
Czaplinski B., Vaucher C. Family Hymenolepididae Ariola,
1899 // Keys to the Cestode Parasites of Vertebrates / åd. L. F.
Khalil, A. Jones, R. A. Bray. – Wallingford, UK : CAB
International, 1994. – P. 595–663.
Findley J. S. Speciation of the wandering shrew //
University of Kansas Publications Museum of Natural
History. – 1955. – Vol. 9, No. 1. – P. 1–68.
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ 13.11.2006 ã.
George S. B. Systematics, historical biogeography, and
evolution of the genus Sorex // J. of Mammalogy. – 1988. –
Vol. 69, No. 3. – P. 443–461.
Locker B., Rausch R. Some cestodes from Oregon
shrews, with descriptions of four new species of Hyme-
nolepis Wienland, 1858 // J. Wash. Acad. Sci. – 1952. –
Vol. 42. – P. 26–31.
Neiland K. A. Helminths of Nordwestern mammals.
Pt.V. Observations on cestodes of shrews with the
descriptions of new species of Liga Weinland, 1857 and
Hymenolepis Wienland, 1858 // J. Parasitol. – 1953. –
Vol. 39. – P. 487–494.
Novikov M. V. Cestodes of shrews (Insectivora,
Soricidae) from the Magadan region, North-East Siberia //
Acta Parasitologica. – 1995. – Vol. 40, No. 1. – P. 37–42.
Olsen O. W. Hymenolepis pribilofensis sp. n. (Cestoda:
Hymenolepididae) from the Pribilof shrew (Sorex pribilo-
fensis Merriam) from the Pribilof Islands, Alaska // Canad.
J. Zool. – 1969. – Vol. 47, No. 3. – P. 449–454.
Oswald V. H. Three new hymenolepidid cestodes from
the smoky shrew, Sorex fumeus Miller // J. Parasitol. – 1951. –
Vol. 37, No. 5. – P. 573–576.
Rausch R., Kuns L. Studies on some American shrew
cestodes // J. Parasitol. – 1950. – Vol. 36, No. 5. – P. 433–438.
Senger C. Observations on cestodes of the genus
Hymenolepis in North American shrews // J. Parasitol. –
1955. – Vol. 41, No. 1. – P. 167–170.
Vaucher K. Les Cestodes parasites des Soricidae
d'Europe. Etude anatomique, revision taxonomique et
biologie // Rev. Suisse Zool. – 1971. – Vol. 78. – P. 1–113.
Voge M. Hymenolepis parvissima n. sp., a minute
cestode from the shrew Sorex bendirei bendirei (Merriam)
in California // J. Parasitol. – 1953. – Vol. 39, No. 6. –
P. 599–602.
Voge M. Notes on four hymenolepidid cestodes from
shrews // J. Parasitol. – 1955. – Vol. 41, No. 1. – P. 74–76.
Yamaguti S. Systema Helminthum vol. 2: the Cestodes
of Vertebrates. – N. Y. ; L., 1959. – 860 p.
Zarnowski E. A new tapeworm Hymenolepis stefanskii
sp. n. from the intestine of the common Shrew, Sorex
araneus L. // Acta Parasit. Polon. – 1954. – Vol. 1. –
P. 313–328.

THE CESTODES OF STAPHYLOCYSTOIDES YAMAGUTI, 1959 GENUS

(CESTODA, HYMENOLEPIDIDAE) IN SHREWS OF BERINGIA

V. D. Gulyaev, N. E. Dokuchaev, S. A. Kornienko

This is a new description of cestodes of the genus Staphylocystoides Yamaguti, 1959 – S. sphenomorphus
(Locker et Rausch, 1952), S. serrula (Oswald, 1951) and S. spasskii (Karpenko, 1984) occuring in
shrews from Beringia. Both S. sphenomorphus and S. serrula are parasites in shrews from Alaska; S.
spasskii is parasitic in shrews of northeastern Asia. On basis of evolutionary and morphological analyses
of Staphylocystoides and the distribution of respective species in the Holarctic areas, possible
diversification trends of this genus are hypothesized. Putative patterns and processes for speciation
and the origins of contemporary species diversity of Staphylocystoides are reconstructed. Consequently,
S. spasskii is defined to be more morphologically similar to the Nearctic S. sphenomorphus, rather than
any other Palearctic species (e.g., S. stefanskii and S. borealis (Karpenko et Schakhmatova, 1984). We
postulate that S. spasskii is most closely related to S. sphenomorphus and S. serrula and these 3 species
together may represent a sublineage in the genus. Thus, the Palearctic S. spasskii and Nearctic S.
sphenomorphus are vicarious species of Staphylocystoides distributed throughout the Beringia areas.

Key words: ñestodes, Staphylocystoides, shrews, Sorex, northeastern Asia, Alaska, Beringia.

View publication stats