CAPÍTULO 1 – RELAÇÕES HÍDRICAS

INTRODUÇÃO

A água é uma das mais importantes substancias do nosso planeta, por ser o solvente
ideal para diversos processos bioquímicos. A vida teve origem na água, e para as planta
conquistarem o ambiente terrestre, tiveram que desenvolver raízes e um sistema vascular
avançado para transportar e absolver água, e epiderme e estômatos para conservá-la.
Em plantas em crescimento, tecidos metabolicamente ativos tem em torno de 80 a
95% de água, tecidos lenhosos tem de 35 a 75%. Há sementes que chegam a tem de 5 a
15% de água, porem estão inativas metabolicamente, e reassumem as atividades após
absorção de grande quantidade de água.
A água é absorvida do solo e se movimenta por toda a planta, e boa parte é perdida
na forma de vapor, processo conhecido como transpiração. Nas células a água é
armazenada nos vacúolos e no protoplasma, e no interior das células a água exerce uma
força conhecida como turgor. Sob estresse hídrico a perda da pressão de turgor leva ao
fechamento estomático, redução da fotossíntese e da respiração.
A água atua como reagente ou substrato da fotossíntese, hidrólise de amido, além de
doar elétrons para o fluxo acíclico na fotossíntese e também na eliminação de formas
tóxicas de oxigênio reativo (O2- e H2O2). Outras funções importantes estão relacionadas ao
transporte de nutrientes minerais e produtos orgânicos da fotossíntese.

ESTRUTURA E PROPRIEDADES FISICO-QUÍMICAS DA ÁGUA

Estrutura da molécula da água

A molécula de água tem estrutura polar, o que permite fazer ligações fortes com
outras moléculas de água, ou seja, as pontes de hidrogênio. Devido a essas pontes, a água
apresenta pontos de ebulição e fusão elevado quando comparada com moléculas de
estrutura semelhante (Tabela 1.1).

Propriedades Físicas e Químicas da Água

• Propriedade de Solvente

Por ser um solvente de largo espectro (solvente universal), ela dissolve a maior
quantidade e variedade de substancias que qualquer outro solvente. Devido a natureza polar
e o pequeno tamanho é um bom solvente para substâncias iônicas e moleculares que
apresentam resíduos polares (-OH e –NH2). A água tem a tendência de se ligar fortemente a
colóides do solo, como a argila, silte e areia, que é uma característica de grande importância
na relação solo-planta.

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 • Propriedades Térmicas

Devido as fortes ligações intermoleculares (pontes de hidrogênio), a água tem

elevados valores de ponto de fusão e ebulição, de calor latente e de fusão e de vaporização
e de calor específico. Essa propriedade possibilita que a água se mantenha líquida a uma
temperatura compatível com a vida.
Outra propriedade importante é que a água é incolor, o que permite que plantas
aquáticas realizem a fotossíntese a profundidades considerável.

• Propriedade de Adesão e Coesão

Coesão é a atração intermolecular que ocorre com as moléculas de água resultando

na formação de pontes de hidrogênio. A tensão superficial é a quantidade de energia
requerida para expandir a superfície por unidade de área.

PROCESSOS DO MOVIMENTO DA ÁGUA

A água e os solutos estão em constante movimento dentro das células, nos tecidos e
no solo e das folhas para a atmosfera. Esses movimentos são governados por dois
processos: fluxo em massa e difusão. A água também se move por osmose.

Fluxo em massa

Fluxo em massa é o movimento conjunto de partículas de um fluido em resposta a

um gradiente de pressão. No xilema, a água e os solutos se movem por fluxo em massa,
esse movimento é causado pela tensão ou pressão negativa da transpiração.

Difusão

A difusão envolve o movimento espontâneo, ao acaso, de partículas individuais

(moléculas ou íons), causado pela própria energia cinética, de uma região para outra, onde a
mesma substancia apresenta diferença de concentração.
A difusão de solutos a longa distancia é muito lenta, por isso, no xilema o
movimento é por fluxo de massa.

Osmose

É o movimento de uma substancia que esta em menor para uma que esta em maior
concentração através de uma membrana semipermeável. A membrana de todas as células é
semipermeável.
Nas células, a entrada de água não ocorre somente por osmose, mas também por
fluxo em massa, através de proteínas conhecidas como aquaporinas.
Uma solução isolada não apresenta pressão osmótica (π) possuindo potencial para
manifestar essa pressão, ou seja, potencial osmótico (Ψπ). As células com baixa pressão de
turgor, quando colocadas em água, logo alcançam equilíbrio dinâmico.

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 POTÊNCIAL QUÍMICO

É a maneira termodinâmica de descrever a quantidade de energia livre associada

com a capacidade de uma substancia realizar trabalho.

POTÊNCIAL DE ÁGUA (Ψw)

Potencial de água é definido como a diferença do potencial químico da água numa

condição qualquer daquele da água líquida pura em estado padrão dividido pelo volume
parcial molal (Vw) igual a 18cm3mol-1.
O Ψw da água pura líquida é zero, e tendo essa definição como base, o Ψw dentro
da célula é negativo.

Componentes do potencial da água

Esses componentes indicam os efeitos da pressão, solutos e gravidade sobre a

energia livre da água.

• Potencial de Pressão (Ψp)

O Ψp representa o a pressão hidrostática, o potencial de pressão positivo aumenta o

Ψw e o negativo diminui. Quando nos referimos a pressão hidrostática dentro das células,
Ψp é usualmente chamado de pressão de turgor e tem um valor positivo. Quando o Ψp
assume valores negativos (tensão) é porque está abaixo da pressão atmosférica, e ocorre
com freqüência em elementos de vasos do xilema de plantas que estão transpirando.

• Potencial Osmótico (Ψπ)

É uma propriedade das soluções e diz respeito ao soluto dissolvido sobre o Ψw.
Quando diluídos em água, os solutos diminuem a energia livre do sistema. A presença de
solutos deixa o Ψπ negativo.

• Potencial Gravitacional (Ψg)

É praticamente desprezível, somente em árvores altas ele tem valor significativo (≈

0,01 MPa.m-1).

• Potencial Mátrico ou Matricial

Sólidos e substancias insolúveis que atraem moléculas de água e diminuem o Ψw.

Esses componentes são denominados potencial mátrico e pode ser igual a zero ou negativo
pois diminui a energia livre do sistema.
Ele é considerado em discussões sobre solos secos, sementes e paredes celulares.
Sua contribuição para o Ψw é pequena quando comparada com o Ψπ.

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 Portanto a fórmula para o potencial da água é:
Ψw= Ψp+ Ψπ+ Ψg+ Ψm

MOVIMENTO DE ÁGUA ENTRE CÉLULAS E TECIDOS

Simplasto é o espaço dentro das células (citoplasma e vacúolo) e o Apoplasto são os

espaços externos à membrana plasmática. Uma célula em equilíbrio tem Ψw igual no
citoplasma, vacúolo e parede celular. Para a água no vacúolo e citoplasma os componentes
dominantes são Ψp (turgor) e Ψπ.
No apoplasto (paredes, elementos de vasos, traqueídeos e fibras) o componente
dominante é Ψp com Ψπ e Ψm contribuindo próximo das paredes . Os movimentos de
entrada e saída de água das células ocorre por osmose. Ψw = 0 = turgor total.
Conforme aumenta a concentração da solução em que a célula esta emergida o Ψp
vai tender a zero, expulsando água de dentro da célula para tentar manter o sistema
equilibrado. Com isso Ψw = Ψπ, e a célula fica flácida e o protoplasma deixa de exercer
força sobre a parede celular (plasmólise incipiente).
Em grupo de células homogêneas, como o parênquima, as células podem ter Ψπ
diferentes, porém o Ψw será igual para todas as células.

ÁGUA NO SOLO

Toda água utilizada pelas plantas provem do solo. As plantas absorvem água pelas
raízes e é estabelecida uma coluna continua no sistema solo-planta-atmosfera.
Os solo é constituído de três fases: sólida (matriz), líquida e gasosa. A matriz é
dividida em fração mineral e orgânica. A fração mineral resulta do intemperismo de rochas
e a fração orgânica resulta da decomposição biológica de animais, microorganismos e
vegetais. A fase liquida encontra-se em equilíbrio com a fase sólida e a fase gasosa
geralmente esta em equilíbrio com a atmosfera.
A estrutura do solo afeta a porosidade, que esta ligada a retenção de água e à
aeração. Solos arenosos têm baixa área superficial pro grama de solo, ao contrario da argila,
que conseqüentemente consegue reter mais água nos microporos. Ver tabela 1.3.
Por meio da água da chuva ou por irrigação, o solo fica com os poros saturados
diminuindo os espaços aéreos. Por meio da gravidade a água é drenada, e o restante que
fica nos poros é denominado capacidade de campo (CC). Pelo fato de conter poros
menores, o solo argiloso tem maior CC que o solo arenoso, porém o solo arenoso é mais
aerado. O ideal para o desenvolvimento de plantas é um balanceamento entre retenção de
água e aeração.

ABSORÇÃO E MOVIMENTO RADIAL DE ÁGUA NAS RAÍZES

O sistema radicular das plantas é muito complexo, e mantém relação com o solo e
com os organismos. Ele exerce muitas funções importantes como sustentação das plantas,
armazenamento de reservas, síntese de substancias importantes e absorção de nutrientes.
Além disso, a maior parte da água adquirida pelas plantas é absorvida pelas raízes.
Essa absorção ocorre devido a um gradiente (Ψw) que pode ser maior ou menor,
dependendo da transpiração da planta.

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 A absorção da água ocorre principalmente pelas raízes mais finas, que se encontram
entre o meristema e a região de cutinização e suberização. A zona de mais rápida e maior
absorção de água coincide com a região de maior incidência de pelos absorventes. Os pelos
são extensão da epiderme das células da raiz, e eles aumentam consideravelmente a
superfície de contato das raízes.
Após ser absorvida, a água tem que se movimentar radialmente até atingir o xilema.
Há três caminhos possíveis para o movimento da água: a via apoplasto, transmembrana e
simplasto.
Na via apoplasto a água atravessa um caminho continuo sem passar por nenhuma
membrana. Na via simplasto e transmembrana a água tem que atravessar membranas. No
caso transmembrana a água entra na célula por um lado e sai pelo outro para entrar em
outra célula. Na via simplasto a água passa pelo citoplasma das células e vai passando pelos
plasmodesmos (microporos).
Os vasos do xilema estão localizados no centro da raiz, região denominada estelo.
Nas células maduras há uma camada de células circundando o estelo, conhecida como
endoderme. Na maioria das raízes a parede da endoderme possui um espessamento
denominado estrias de caspary. Essas estrias atuam como uma barreira física efetiva ao
movimento da água através do apoplasto. Com isso, para chegar ao estelo, a água deve
passar pela membrana das células da endoderme.
O movimento da água pode diminuir quando a planta esta submetida a baixas
temperaturas, níveis elevados de CO2, anaerobiose ou tratamento com inibidores de
crescimento.
O fluxo da água depende do gradiente decrescente do Ψw dentro do xilema e a
solução do solo. Esse gradiente aumenta com o estabelecimento de uma pressão negativa
(tensão) dentro do xilema, devido à transpiração.

MOVIMENTO ASCENDENTE DE ÁGUA NO XILEMA

O principal tecido condutor de água e minerais é o xilema. No xilema o movimento

de água é mais simples que no radial, junto com o floema, o xilema forma um sistema
continuo que percorre todo o corpo da planta.
Os traqueideos e os elementos de vasos são dois tipos de células mortas condutoras.
Os traqueideos são considerados menos desenvolvidos evolutivamente, e estão presentes
nas gimnospermas.
Nos elementos de vasos a água não precisa passar pelo citoplasma das células, o que
torna o movimento mais fácil que no sistema radial. O movimento no xilema é um fluxo em
massa gerado pelo gradiente Ψw.
Diferentes forças podem atuar na movimento de água no xilema, gerando um Ψw
como: pressão positiva da raiz, capilaridade e teoria da coesão e adesão.

Pressão positiva na raiz

A absorção de íons pela raiz diminui o Ψπ e o Ψw na seiva do xilema, e essa

redução gera uma pressão hidrostática positiva no xilema. A pressão positiva da raiz é
maior em plantas bem hidratadas, sob alta umidade relativa do ar, diminuindo a
transpiração. Em plantas com alta taxa transpiratória, a absorção, o transporte e a perda
d’água são tão rápidos que a pressão positiva da raiz não se desenvolve. A gutação é uma

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evidencia da pressão positiva na raiz, que é a eliminação de líquido pelas folhas através dos
hidatódios.
Capilaridade

A capilaridade ocorre devido a interação de forças como a adesão, coesão e tensão

superficial da água com a força da gravidade agindo sobre a coluna d’água. A força de
adesão é gerada pela atração de grupos polares ao longo da superfície interna do tubo, e ao
longo da superfície interna do tubo. E ao longo da parede do tubo d’água, as forças de
coesão agem puxando o volume de água. Essa subida ocorre até essas forças se igualarem
com a gravidade.

Teoria da coesão e tensão

A água é transportada pelo xilema, desde a raiz até as folhas, devido a um gradiente
gerado pela transpiração. A água perdida pelo transporte deixa a seiva sob tensão, que gera
um Ψw reduzido na raiz através das colunas de água. A água do solo se move até a raiz
atravessando o córtex e a endoderme até chegar ao xilema. A teoria da coesão e tensão
fundamenta-se na existência de uma coluna d’água da raiz até as folhas.
A água que sai do mesófilo fica aderida a parede celular, nas microfibrilas de
celulose e outras superfícies hidrofílicas. Com a transpiração, a interface ar-líquido se retrai
nos interstícios da parede celular, desenvolvendo meniscos de raio cada vez menor, gerando
uma pressão cada vez mais negativa, a qual tende a deslocar mais liquido em direção a essa
superfície. Com isso, a tensão é transmitida por toda coluna d’água até as raízes. Devido a
essa pressão negativa a água é “arrastada” da raiz até a folha.
Com o aumento da tensão da água existe a tendência do ar ser puxado, além dos
gases dissolvidos na seiva do xilema, pode ocorrer formação de bolhas microscópicas na
interface água-parede, que podem se expandir e interromper a coluna d’água, o que é
prejudicial para a planta.

TRANSPIRAÇÃO

A transpiração é a perda de água na forma de vapor, o que gera o gradiente Ψw que

causa o movimento da água através do xilema. A transpiração pode ocorrer em qualquer
lugar da planta, mas 90% ocorre nas folhas.
A cutícula, que cobre a epiderme da folha, funciona como uma barreira à saída de
água. No entanto, a continuidade da epiderme é quebrada pelos estômatos, que funcionam
como válvulas regulando a entrada de gases (CO2, H2O e O2). O interior da folha é
composto por células do mesófilo fotossintético, apresentando espaços intercelulares. O
vapor d’água se difunde através dos espaços intercelulares e para fora, através dos
estômatos.

Força que dirige a transpiração

Nos espaços intercelulares das células do mesófilo, o vapor d’água exerce uma
pressão sobre o fluido que esta evaporando. O vapor d’água vai difundir-se de uma região
de maior para uma de menor pressão.

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 Por que a transpiração?

A transpiração aumenta a velocidade do movimento da seiva no xilema, mas não

existem evidências de que essa taxa seja benéfica. A absorção e a translocação de nutrientes
são provavelmente aumentadas por taxa de transpiração elevada, porem estudos com
nutrientes marcados com radioatividade mostra que eles se movem sem transpiração.
Porém foi observado que a evolução da estrutura das folhas tem favorecido a entrada e
difusão rápida de CO2 pelos estômatos abertos. Assim as altas taxas de transpiração são
necessárias para a absorção de CO2 para a fotossíntese.

FISIOLOGIA DOS ESTÔMATOS

Caracterização geral dos estômatos

A grande maioria dos estômatos encontra-se nas folhas, com exceção das
monocotiledôneas herbáceas, a maioria dos estômatos se encontram na superfície abaxial
(inferior) da folha. Em plantas aquáticas, os estômatos encontram-se apenas na face adaxial
(superior).
O complexo estomático é formado pelas células-guarda, que controlam a abertura
dos estômatos e margeiam os poros, e pelas células subsidiárias que auxiliam as células-
guarda no controle do poro estomático. Quando as células guarda estão túrgidas os
estômatos estão abertos e quando estão flácidas os estômatos estão fechados.
O movimento estomático regula as trocas gasosas e a manutenção da fotossíntese e
produtividade.

Mecanismos que regulam o movimento estomático

A abertura e o fechamento das células guardas ocorre devido a entrada e saída de

água. Uma das hipóteses para explicar esse movimento das células guarda é a do amido-
açúcar. As células guardas possuem grãos de amido que diminuem sua quantidade durante
a abertura e aumenta durante o fechamento. O amido não influencia no Ψπ, porém quando
quebrado em açúcar o Ψπ fica negativo e o Ψw diminui, com isso a célula fica túrgida e se
abre.
Outra teoria mais aceita é a da de íons K+ e Cl- e a síntese de malato-2. O K+ elevado
quando aberto e diminui quando a célula guarda se fecha. O fluxo é ativado com gasto de
ATP por uma bomba de prótons H+-ATPase. Com a entrada de K+ ocorre um acumulo de
cargas elétricas, que é balanceado pela entrada de Cl- e malato-2. O Cl- é absorvido durante a
abertura e expelido durante o fechamento dos estômatos. O malato-2 é produzido por uma
rota metabólica que usa esqueleto de carbono. O acumulo de K+ e Cl- gera um Ψπ negativo,
diminuindo o Ψw, como na hipótese do amido-açúcar.

Controle do movimento estomático

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 Fatores ambientais como nível d’água, temperatura, luz, concentração intracelular
de CO2 controlam o movimento de abertura e fechamento dos estômatos. Esses fatores
funcionam como sinais que são percebidos pelas células guardas.

• Água e temperatura

Qualquer alteração na hidratação das plantas afetará o movimento dos estômatos. O

fechamento hidropassivo ocorre quando as células guardas perdem mais água para o do que
podem receber das células vizinhas, e o fechamento hidroativo ocorre quando as células
guardas percebem a deficiência de água do mesófilo. Esse mecanismo é moderado pelo
ácido abscisico (ABA).
A temperatura influencia indiretamente, porque a abertura e o fechamento estão
intimamente ligados ao metabolismo das células guardas e a elevação da temperatura
aumenta o metabolismo das células guardas.

• Dióxido de Carbono e Luz

A luz é o sinal ambiental mais proeminente no movimento estomático. A luz e o

CO2 estão ligados, pois a concentração de CO2 se altera como uma função da fotossíntese.