Efeitos do contqminoEöo de 6guos superficiois

.t
ossoctooos o oTtvtoooes oe exlroQoo e
ro o | | | . d
1E
processomento de corvöo sobre onftbios
Morcos Di Bernordo e Axel Kwel

1 Anfibios e meio qmbiente

Os onfibios surgirom no {inol do Periodo rnncinnm
LVr)Jlglrrrr cnhrorri,ror
Jvursvrvsr so ruPrvuu.r.
ao^a^l,tttr na ntrcÄnrin .]o
rLtJ uc
Devoniono, hö oproximodomente 360 milhöes .ornos d'oorro c, orande moiorio necessito delo
" V,-,,
de onos, muito ontes do oporecimento dos di- como meio {isico poro deposigöo dos ovos e
nossouros e cerco de 350 milhöes de onos ontes desenvolvirnento dos lorvos (Duellmon e Trueb,
'l
do surgimento cio esp6cre humono. Suo rodioqöo I994; Pough ei o/., 998) . Devido o esso gronde
^.^rro
I Ao Inr^n ,, .,Ä^iA^
-y,-J e rtcrnreve-se expressrvo dependöncio do meio liquido, o obundöncicr e o
otrov6s do Corbonifero, Permiono e Tridssico dislrih'rieön dn corrn nn nnl'rrczn elesemnonhgll;
1350-225 m.o.o.), periodos que ocomponhorom importonie popel no disiribuiqöo geogrofico dos
o srrroimento e evolrrcög de umo Civersidode de ocnÄr,oc lo
UJVUL'UJ UU UIIIIJIVJ/
^.lihi^"
a am mrritac
IJ"VJ ncnerlnc
UJ|\/ULIVJ .lo
UU

grupos espetoculormente moior que
de 190 m.o o.),
lenle. Ao finol do Tridssico (cerco
todos grupos oncestrois tornorom-se exiinlos,
sendo nindn hoie dcse onhecidos os formos iron-
o hoje exrs- suo hisi6rio noiurol (McDiormid, 1994).
Os onfibios sdo importontes componentes
de muiios ecossisiemos oquoticos, onde exercem
significotlvo fungöo no tronsferöncio de energio e

sicionois que originorom os onfibios modernos
(McForlond et o/., 1985).
Atuolmente, os onfibios estöo represen-
todos por mois de 4.800 especies, ogrupodos
cm lrÄs rrrltrnnr;nq
,_.,y_.._- nrtc
i_.- compreenoem os conne-
.l^c s.nnc räq c nprprc.^. l'..{ihi^. ^.,,.,
---r--fs,
rois de 4,200 eso6cies, com muilos especies
novos sendo descritos o codo ono), os solomon-
d'os (on[ibios urocjelos ou couoooos, cerco de
415 esp6cies), e os folsos-minhocöes (on{ibios
'l
opodos ou gimno[ionos, cerco de 65 especies)
(Glow e Köhler, l99B). Vivem em ecossislemos
terreslres e de irarro doce dislrihridos nelos rinco
col nenles, e ocorrem em gronde voriedode de
hdbiiois, hovendo espöcies semioqudticos,
oorroiicos. terrestres. {oss6rios e orboricolos
(McDiormid, 1994). Aindo que olgumos esp6cies
nutrienies do dguo poro o hdbiiot lerreslre, e no
renrrlnrÄn da nrrontidnde de nicns e orriros mi-
croorgonismos (Seole, 1980; Dickmonn, 1986;
Wilbur, 1997). Tomb6m, oluom no reguloqöo dcs
nnnrlnräcs de i,rvprlchrndos resnonsnveis nelo
den.ndnrÄo dns srrhs'Änrins nrnÄnirns lnntn gr11
crmbientes oquolicos como em terreslres (Burlon
e Likens, 1975lr.
Lorvns de onfibios söo em suc moior porle
herbivoros, enquonlo iodos onfibios odultos söo
cornivoros. A moiorio dos esp6cies se olimenlo de
inselos e oulros orlronodos innr exemoln.
"Y "/ nro-
"
nhos e ircoros), mos individuos grondes de olguns
sooos e rÄs söo csneriolmenle vnrn/trq e nndg16
opresor pequenos momiferos, oves, tortorugos,
serpentes e outros on{ibios. Algumos solomondros
de gronde pode lombem podem se olimenlor de
 presos grondes/ como oulros solomondros, rös,
serpentes, e pequenos momiferos. Por outro lodo,
os on{ibios iozem porte do dieto de umo gronde
voriedode de predodores, entre os quois estöo
olguns ortr6podos, e representonies de todos os
closses de vedebrodos (peixes, onfibios, 16pteis,
oves e momi{eros). Anfibios muito pequenos
podem servir de olimento ot6 mesmo o plontos
cornivoros (Duellmon e Trueb, 1994).
No conjunto, os mültiplos possibilidodes
que os onfibios t6m de servir como presos, oo
mesmo tempo em que otuom como predodores,
oumentom suo porticipoqöo nos codeios e teios
olimentores oqudticos e ierrestres, e iornom bem
explicito suo importöncio no noturezo.
Por serem ectot6rmicos e possuirem o su-
.e.firie do rorno
Y"
ncrmeÄvel
l""" rvv vr/
r r-rrm n .,ole desem-
v de tempo relotivomente curtos (em olguns
penhondo {unEöes essenciois ligodos ö respirogöo,
osmorreorrlocäo e pm limitndn nrnrr termorrg-
v/U||l|||||||vvvYIvv/
oulocöo. os on{ibios estöo entre os veitebrodos
mois suscetiveis ös vicissitudes ombientois,
constituindo-se em imporlontes indicodores do
soüde gerol do ombiente. Muitos esp6cies täm
ciclo de vido bi{dsico - possom seus primeiros
esidgios no dguo, e suo vido odulto no terro - e
podem, devido o suo sensibilidode, dor indicios
precoces de olterogöes ombientois que esteiom
ocorrendo em ombos ecossistemos, em escolos
poro n6s oindo imperceptiveis (Cooke, l9B1;
Duellmon e Trueb, 1994; Hollidoy e Heyer,
19e7)
A destruigöo de hdbitots e o poluigöo om-
bientol, especiolmenie o provocodo pelo ocü-
mulo de biocidos e pelo efeiio t6xico de meiois
pesodos, läm sido opontodos como os mois im-
porlontes omeoqos ö sobreviv6ncio dos on{ibios
(Duellmon e Trueb, 1994 - mos veio discussöes
odionte). Jö se demonstrou que o efeiio de metois
pesodos 6 donoso poro umo gronde voriedode de
onimois, desde invertebrodos o momi{eros, mos
ovos e lorvos de onflbios t6m se revelodo extre-
momente sensiveis (e.g. Gutenmonn, Boche e frio intenso, com oco116ncio de geodos
Youngs, 1976; Porter e Hokonson, 1976;
Böhmer e Rohmonn, 1990o,b; Ebino el o/.,
1984; Gonrot, 1986; Neville e Compbell,
A'l t-,
'+ l't ^ oo mero brolrco
lEtertos
l98B). Boixos volores de pH tomb6m t6m efeitos
drdsticos sobre onfibios, tendo-se demonstrodo
que 6guos ocidificodos interferem nos processos
reprodutivos e no desenvolvimento embriönico e
lorvol de muitos esp6cies (Böhmer e Rohmonn,
1 990o).
Recentemenfe, um dos ossuntos mois dis-
cutidos sobre hisiörio noturol e ecologio de on{i.
bios consisle no oue vem sendo chomodo de
'declinio globol" (e.g. Bloustein e Woke, 1 990;
Corn, 1 994; Hollidoy e Heyer, 1 997; Pough ef
ol., 1998), fenömeno oindo pouco compreen-
dido, que se ioz notor pelo desoporecimento de
onfibios em escolo mundiol. Apös o detecgöo de
evid6ncios do desoporecimenlo de muitos esp6-
cies em vdrios regiöes do ploneto, em periodos
cosos
dois ou tr6s onos), foi criodo o "Declining
Amphibion Populotion Tosk Force' , {orgo-torefo
integrodo por cerco de I .200 cientislos de vörios
nocionolidodes que tentom descobrir os cousos
que provocom tol fenömeno (Hollidoy e Heyer,
1997). Muiios hip6teses id forom longodos, en-
volvendo desde cousos noturois, intrinsecos ö
dinömico populocionol dos esp6cies, ot6 o mun-
diolmenie distribuido poluigoo, mos ndo hd oin-
do um consenso (Pechmonn et ol ., 1991). Ao
que porece/ os cousos söo muitos, e o moiorio
dos cientistos sugerem que fotores locois e glo-
bois provovelmente interogem poro ofetor o den-
sidode populocionol dos esp6cies (Pough ef o/,,
l99B). Alguns dos folores locois proposlos in-
cluem o introduqöo de predodores e competi-
dores (e.g. Hoyes e Jennings, l9B6), pesticidos e
outros formos de poluiqöo (e.g. Holl e Henr,,
I QQ?\ .lnen.^c .^m^
,,J nc
OS nrovnendns
pTOVOCOOOS nnr
por hnr-
001
t6rios (Corey, 1993) ou fungos (Moreli, 1999),e
destruiqöo de höbitots e superexploroqoo comer-
ciol (".S. Delis, Mushinsky e Mccoy 1996).
Fotores globois incluem oltos temperoluros
devido oo e{eito estu{o (e.g. Bloustein e Woke,
'l990),
(Heyer el o/., 19BB), roios ultrovioleto (Blou$ein
ei o/., 1994), chuvos dcidos (Pierce, 1985) e
modificogöes nos podröes regionois de precipr-
e{eiios togöo, especiolmente secos (Weygoldt, I 989), vontes em siiios de minerogöo de corvöo - söo
rstrodo como conseqü6ncios do oquecimento globol e evidenciodos como cousodores de distürbios mor-
cessos des{lorestomento em lorgo escolo. folögicos, fisiol6gicos e comportomentois copo-
nico e A seouir. {otores relocionodos ö ocidifico- zes de interferir direto ou indirelomente nos pro-
monn, göo dos 6guos superficiois e contominoEöo por cessos vitois dos onfibios, podendo diminuir-lhes
metois pesodos - ombos potenciolmente coodiu- o diversidode ou mesmo extinoui-los locolmente.
is dis-
r onfi-
lo de
2 Acidificosöo de 6guos superficiois, mobilidqde
990; de mefqis pesqdos e seus efeitos sobre qnfibios
gh et A reduEöo do nümero de esp6cies de onfi- ontes e duronle o fusöo dos gometos. Menor
Teen- bios em ombientes ocidificodos 16 {oi registrodo mobilidode de espermotoz6ides noturolmenie 6

ode por diversos outores (e.g. Sober e Dunson, 1978; ocomponhodo de menores ioxos de fertilizogöo
ode Slriibosch, 1979; Fredo e Dunson, l985o,b; (Bohmer e Rohmonn, 1 990o), o que indico
JPC- Leuven ef o1.,1986; Böhmer e Rohmonn, 1990o). preiufzos ös esp6cies i6 em suos primeiros {ormos
>dos Distürbios no
osmorregulogöo, especiolmente de exisiöncio. Espermotozdides de solomondros
f,sos perdos de s6dio e cloretos, söo tidos como os söo provovelmenie menos susceliveis ö ocidi{i-
ring principois cousos do morte poro lorvos de onfi- coEöo do meio que espermotozdides de onfibios
refo biose poro peixes, em 6guos ocidificodos onuros/ id que ficom no interior de espermoi6-
nos (McDonold, l9B3; Fredo e Dunson, 1984; {oros e, devido oo processo interno de {ecundo-
/sos McDonold, Ozog e Simon, 1984). Experimentos qöo, montäm openos breve contoio com o öguo
yer, mosTrorom que rorvos do solomondro olpino, (Bohmer e Rohmonn, 1990o).
en- Iriturus o/pesfris, sob estresse 6cido letol (pH Sobre os ovos, o ocidez interfere de diver-
;o 3,6), perdem 72% de todo s6dio corporol e 36o/o sos moneiros. As comodos gelotinosos que os en-
un- do potdssio ontes de morrer. Poro lrös esp6cies volvem ficom opocos sob pH inferior o 5,0
in- de rös (gönero Rono) mortos pelo exposiEöo (Gosner e Block, 1957; Pierce, l9B7), indicondo
Ao ogudo o pH 3,0, o perdo de södio corporol {oi modificogöes em suos propriedodes fisicos e qui-
rio do ordem de 50%; exposigöes crönicos o micos, e o cömoro perivitelinico nöo se exponde
lo- solugöes dcidos resultorom em reduqöes neste co mo d eve rio d u ro nte o d esenvo lvim ento
In- elemento do ordem de 2l o 62%. Este bolonqo (Dunson e Connell, I 982; Tome e Pough, 1 982;
|,,
'', negotivo de [ons 6 cousodo principolmente pelo Fredo e Dunson, 1 985o). A diminuigöo do espo-

n- decr6scimo do in{luxo de s6dio, e ocr6scimo de Eo no interior do ovo pode cousor donos suble-
seu efluxo, ö medido que o pH decresce (Böhmer tois e mesmo o morte dos embriöes, que nöo se
e Rohmonn, 1 990o). desenvolvem bem e sofrem deformogöes no co-
Boixos volores de pH demonsirorom luno, coudo e outros regiöes do corpo (Gosner e
influöncio pernicioso tomb6m sobre o mobilidode Block, I 957; Hoidocher e Fochboch, 1 991). Po-

dos espermotozöides de pelo menos duos
esp6cies de rös, imobilizondo-os e impedindo o
{ertilizoqöo dos ovos quondo oboixo de 4,5 poro
Rono pipiens e quondo oboixo de 6,0 poro Rono
tempororio (Gellhorn, 1927 ; Schlichter, 1 981).
Ovos de onfibios onuros söo usuolmente {ertili-
zodos externomente, no 6guo existente nos sitios
de desovo, e tonto eles quonto os espermo'
toz6ides söo expostos ös condiEöes ombientois
dem ocorrer tomb6m distürbios no inicio do
desenvolvimento embriondrio: o ontogönese p6-
ro no estdgio do goslruloqöo porque o vitelo nÖo
se desloco poro dentro do embriöo (Hoidocher e
Fochboch, I 99.l). Experimentos in vitro demons-
trorom que o enzimo responsdvel pelo eniroque-
cimento e posterior rompimenlo dos vdrios mem-
bronos que encopsulom o embriöo de Xenopus
loevis (rö) 6 bloqueodo o um nivel de pH pr6ximo

Efeitos do contominoEöo de 69uos super{iciois ossociodos o otividodes de extroqöo e processomenlo de corudo sobre qn{ibios | 4I5
 o 4,0 (Urch e Hedrick, l98l), ocosjoncrndo suo
morle oindo dentro do ovo.
De modo gerol, ovos de sopos soo mois
suscetiveis ö ocidez que ovos de rös e pererecos,
i6 que söo olcongodos mois focilmenle pelos ions
H', que precisom otrovessor unicomente o pro-
teqöo gelctinoso, em {ormo de cordöo, que os
recobre. Desovos de rös e pererecos tomb6m söo
protegidos por comodos gelotinosos, mos iöm
formo mois es{örico, e oo menos os ovos mois
internos montöm menor contoto com o oguo
dcido (Gebhordt, Kreimes e Linnenboch,lgBT).
Poro Rono pipiens, {oi verificodo que o pro-
cesso de fertilizogoo sofre efeitos mois drdsiicos
com o ocidificoqoo que o processo posterior de
otivoqöo e divisöo celulor nos embriöes (Schlichter,
1 9B I ); isto 6 sobremoneiro imporfonte, porque o
moiorio dos investigodores lem usodo ovos jd
feriilizodos em tesles de toxicidode ocido,
provovelmente subestimondo o impocto do ocidi-
ficogöo sobre o reproduqöo dos onfibios (Böhmer
e Rohmonn, 1 990o).
Experimenlos envolvendo ocidificogöo brus-
co do meio em quolquer fose do desenvolvimento
embriondrio dos solomondros Ambystomo
leffersonionum e A. moculofum, e do rö Xenopus
/oevis, revelorom oumento do mortolidode e ou-
mento do loxo de onomolios em rec6m-noscidos"
Ao menos nesios esp6cies, esidgios tordios de de-
senvolvimento söo levemente mois susceliveis d
ocidez que estögios iniciois (Tome e Pough, 1982j.
A sensibilidode oo pH vorio entre os especies de
onfibios mos, em gerol, o pH critico poro de-
senvolvimento embriondrio situo-se entre 4,0 e 5,0
(Böhmer e Rohmonn, 1990o) (Tobelo 1, p. 4171.
Beotiie, Aslon e Milner (l 993) encontrorom
mois evidöncios dos e{eitos negolivos de boixos
volores de pH sobre embriöes de onfibios olroves
do odigöo de CoCO3 - e conseqüenle tencjöncio
ö neutrolizogöo - em dois bonhodos ocidi{icodos,
veri{icondo oumenlo do toxo de sobrevivöncio de
0% poro 69% em um bonhodo, e de 22Yo poro
93% em outro. A toxo de fertilizoEöo dos ovos e o
nümero de exemplores que conseguiu metomorfo-
seor tomb6m oumeniorom.
aÄ1Lr.,
Iu
lc'erros
oo me,o brortco
As lorvos iendem o ser menos sensiveis d
ocidez que ovos e embriöes (Clork e Holl, l9B5;
Clork e Lozerte, l985; Gebhordt, Kreimes e
Linnenboch, 1987). Suo mortolidode esiö
correlocionodo nöo sö o boixos indices de pn,
mos o mudonqos bruscos, repentinos, em seu
'rolor. Jd se veri{icou morioiidcrde eslimodo enr
30% poro girinos de Rono lempororio (ro) que
viviom em pequenos poqos, pouco lempo depois
que o pH boixou de 4,5 poro 3,6.
No Floresio Negro, Alemonho, populo-
Eöes do sooo Bufo bufo inexistem em pogos de
pH m6dio inferior o 4,5, o mesmo ocorrendo
com duos esp6cies de Triturus (solomondro) e
duos de Rono (rö) em poqos com pH m6dro
inferior a 4 ,2, emboro individuos destcs esp6c es
sejom obundontes em locois pr6ximos, menos
dcidos (Böhmer e Rohmonn, 1990o).
Coniudo, lorvos de onfibios podem se
cdoptor ö moior ocidez se o declinio do pH ocor-
rer de {ormo groduol. De {ormo onölogo, lorvos
odoptodos o meios ocidificodos töm sobrevido
moior em meios oindo mois dcidos, em compo.
t^-^^
,v\uv ^u l^,,,^-
,u, vuJ !^^^^.,
ucrs,,"olvidos em meios neulros.
Por exemplo, lorvos do solomondro Triiurus
he/velicus oclimoiodos a ptl 4,4 sobreviverom
em m6dio I th em dguo conr pH 3,6, contro
umo sobrevido m6dio de seis horos olcongodo
por Iorvos do mesmo esp6cie, oclimotodos em
dguo neulro (Böhmer e Rohmonn, 1 990o).
Muitos estudos 16m regislrodo o modoli-
dode de lorvos de diferentes especies de on{ibios
sob boixos volores de pH, mos pouco se sobe
sobre o proporqöo de lorvos que conseguem
metomorfoseor sob condigöes crönicos de estres.
se öcido. Böhmer e Rohmqnn (1990o) subme.
terom lorvos de tr6s esp6cies de solomondros ö
dguo com di{erenles volores de pH e verificorom
que 60% delos metomorfoseorom sob volores
entre 7,0 e 4,5; esto percentogem coiu dros-
ticomente com o decr6scimo do pH e chegou o
zero com pH de 3,/.
Rowe, Sodinski e Dunson (1 992) conduzr-
rom experimenlos poro tesior os efeitos ogudos e
crönicos do ocidi{icogöo sobre os lorvos de duos
'veis
I - pH critico (50% de mor-tolidode) e pH letol poro o desenvolvimento de embriöes de on{ibios (com bose em
estudos
d Tobelo

I 985; de compo e loborotdrio). Extroido e modificodo de Böhmer e Rohmonn (,l990o).

les e Esp6cie pH critico pH letol Fonfe

,]95/
esto 4,2-'i ,6 Gosner e Biock,
Äcris grylius
n 4.0-r;.0 4.0-4.6 Gosner e Block- 1957: Cook. l97B in Leuven et ol., l986
Ambyst'omo ieffersontonrr
-" Pr, 't,2 Korns, 1983 in Fredo, l986
Ambystomo /olerc/e
I Seu Ambysfomo moculofum 5,0-,i,0 4,0-5,0 Gosner e Block,l 957; Pough, 1 976; Cook, I 978 ln
Leuven et ol., I 986; Fredo e Dunson, I 9B5o,b
Ambysiomc texonum li,0 Punzo, l983 in Fredo, l986
voriegoio ,1,ö 4,4 Hoidocher e Fochboch, I 99'l
que Bombrno
Bufo omericonus 4,1 -4,2 4,0 Clork e Lcrzerte, l9B5
3pois 3,B-4,2 Fredo e Dunson, l9B5o,b; Fredo, l986
'l
Bufo bufo 4,0-4,6 3,5-4,0 Strijbosch, 1979; Leuven'l ei oi., 986;
Hoidocher e Fochboch, 99,l
,t,0 Porter e Hokonson, 19/6 in Fredo, I 986
)ulo- Bufo boreos
Bufo co/omito <3,8 Strilbosch, I 979
'l
s cie Bufo woodhousei 4,2 4,0 Fredo, 986 ,]95/;
3,6-:1, 3 ,4-3,7 Gosner e Blcrck, Fredo, l986
Hylo ondersoni B
)ndo 4,4 Hoidocher & Fochboch, I 991
Hylo orboreo 't,4
?q Gosner e Block, 195/
o) e Hylo crucifer 4,A-4,2
Gosner e BlockK, 195/
Hyla versicolor 3,9 -4 ,3
ödio Microhylo ornolo :),/ 4,0 Podhye e Ghote, l9BB
Rono orvo/is 4,0-4 ,5 3,5-4 ,3 Strllbosch, I 9/9; Leuven ei ol., I 986
rctes ?a Gosner e Block, I 95/; Sober e Dunson, I 9/B
Rono coiesbeiono 4,1 -4,3
Rono ciomrlons 3,8-,r,3 3,7 -3 ,B Gosner e Block, I 95l; Sober e Dunson, 1 9/B
)n os
Rono doJmotino 3,'l->,1 0 3,0- > 4,0 Gebhordt et al., 1987; Andr6n et ol , I 9BB
Rono'escu/enio 4,A-'t,5 3,5-4,0 Strilbosch, I 9/9; Leuven et ol , I 986
Rono po/uslris 4,2-4 ,4 3 ,9,4 ,A Gosner e Block, I 95l; Fredo, l 986
SC
Rono pipiens <4,5-L\,0 < 4,5-5,8 Schlichter, l gBl; Fredo e Dunson, 1985o;
Fredo, I 986
:o r-
Rono ridibundo 1;,0 4 ,0-4,5 Hoidocher & Fochboch, I 99 I
'vos '1957; '1

3,5 -,1,0 3 ,5-4,0 Gosner e Block, Tome e Pough, 982;

Rono syivotico
Fredo e Dunson, 1985o
ido ,1, r Pierce,19B7
Rono sphenocePho/o
Rono iemporcrrio 4,0-4,5 3,5-4,0 Sfrijbosch, 1 979; Gebhordi ei ol., I 987; Leuven
Po-
et ol., I 986; Hoidocher e Fochboch, I 99'l
'l95/
os. Rono ulriculorio 3,9 -4 ,1 3,7 Gosner e Block,
Rono virgofiopes 3,6 - l], B Gosnere Block, 195/
rus 4,0-4,3 3,/ -4,1 Böhmer, 19BB; Böhmer et ol., I988
Triiurus o/pesiris .l

,I,B 4,0 Hoidocher e Fochboch, I 99

lm Irriurus crisfofus cornifex
Triturus helveticus 4,0-4,3 3,7 -4,1 Böhmer, I 9BB
iro 4,3-4,6 4,0-4,4 Böhmer, lgBB; Hoidocher e Fochboch, l99l
Iriiurus vulgoris
Peioboies fuscus 4,5 Striibosch, 1 9/9
do 3,9 -4,1 ?R Gosner e Block, 1957
Pseudocris nigrilo
Korns, 1 983 in Fredo, I 986
)m Pseudocris lriserrolo
Xenopus /oevis 3,5-4 ,7 3,0-4,3 Sober e Dunson, I 978; Dunson & Connell, I 982;
Fredo e Dunson, 1982

rli-

esp6cies de solomondros (Ambysfomo emboro mois toleronies oos e{eitos diretos do

boixo pH, porecem ser indiretomente ofetodos
feffersonionum e A. moculatum) e
umo de rö
m (Rono sy/votico) que reproduzem em logoos tem- por limitoqöes olimentores cousodos pelo ocidi-
5- porörios do Pensilvönio. Seus resuliodos demons- {icogöo do meio. Menos olimento se troduz em
e- trorom que esies on{ibios podem ser dromotico- ioxos de crescimento inferiores ös verificodos sob
o mente ofetodos, seio pelo mortolidode, seio pelo condiqöes menos 6cidos e, conseqÜentemente,
m diminuigöo dos toxos de crescimento, suieiiondo em riscos populocionois em periodos mois secos/
ts suos populoqöes o fortes impocios negotivos o quondo os logoos tempordrios onde vivem nöo
t-
curto e/ou longo prozo. Porticulormente cs lorvos perdurom o suficiente poro possibilitor suo

o de A. ief/erso nionum mostrorom-se extremomen- metomorfose.

te intoleronles o ombientes com pH 4,2, solren- Rowe et o/. (1 996) registrorom tomb6m to-
I
a do significotivo ioxo de mortolidode duronte ex- xos significotivomente menores de crescimento en-

posigöo ogudo, e completo mortolidode duronte tre girinos de rö-touro (Rono colesbeiono) prove-
exposiqöo crÖnico. Girinos de R. sylvotico, nientes de 6reos ocidificodos que enire girinos

E{eiios do conlominogoo de 69uos superficiois ossociodos o otividodes de extrogöo

e processomenio de corvöo sob'" on{ibio' | 4 1 7
 provenientes de dreos de controle. Os motivos,
relocionodos o deformidodes orois presenies nos
pri meiros em quo ntidode si g ni{icotivomente mo ior
que nos ültimos, söo comenlodos odionte.
Os e{eitos negoiivos do ocidificogÖo do
ombiente söo mois focilmente verificodos entre
os {oses oqudticos do ciclo de vido dos onfibios
(especiolmenie ovos, embriöes e lorvos) que en-
3 Minerqqäo de corv6o X qnfibios
Atividodes de exlroqöo e processomenlo
de corvöo söo conhecidos {ontes de exposiqöo
de metois pesodos e ouf ros ö ogöo de dguos dci-
dos, e diversos estudos, embosodos em experi-
mentogöes de compo e loborot6rio, iö demons-
irorom suo influöncio delet6rio sobre populogöes
de on{fbios, especiolmente no Europo e Estodos
Unidos (e.g. Böhmer e Rohmonn, 1990a,b,l99l;
Roimondo, Rowe e Congdon, 1 998; Rowe, Kinney
e Congdon, l99B). Usuolmente, minos de corvöo
esiöo ossociodos o sedimentos que opresenlom
olios indices de oluminio, orsönio, bdrio, c6dmio,
chumbo, cromo, niquel, mercÜrio e selänio, entre
outros, sob diversos combinogöes e proporgöes,
corocleristicos que voriom de locol poro locol
(Guienmonn, Boche e Youngs, 1976; Clorke,
I 994; Rowe et o/., 1 996; Roimondo, Rowe e
Congdon, l99B). Dentre estes elementos, o
oluminio e o sel6nio, e o olto concenirogöo de
ions H', iö forom idenii{icodos como responsö-
veis por modificogöes morfolögicos, fisiolögicos
e comportomentois em espermotoz6ides, ovos,
embriöes, lorvos e odultos de onfibios. Todos
estos modificogöes desencodeiom conseqÜ6ncios
de ordem ecol6gico que extropolom os ironteiros
deniro dos quois enconlrom-se os onimois deste
grupo zoolögico (Böhmer e Rohmonn, I 990o,b;
Clorke, 1995; Roimondo, Rowe e Congdon
I 998; Rowe, Kinney e Congdon, 1 998), e töm
impoctos de proporgöes di{iceis de ovolior sobre
os teios e codeios olimenlores.
Nöo {ossem suficientemenie nocivos os
efeitos independenies de metois pesodos e boi-
xos volores de pH, o oqÖo coniunto destes {otores
4 1 B I rt"lt"r oo meio bi6tico
ire os terrestres, mos individuos odulios, que
vivem foro do 6guo, tomb6m podem ser o{eio-
dos. Chuvos dcidos podem boixor o pH do solo,
e esp6cies sensiveis podem so{rer donos irrever-
siveis. Por exemplo, Wymon (l98B) registrou
quedos populocionois poro olgumos esp6cies de
onfibios nos orredores de Novo York, onde o pfl
do solo 6 de 3,0 - 4,0.
6 responsdvel por problemos oindo mois s6rios
poro os on{ibios e outros orgonismos oquÖticos.
Com o decr6scimo do pH, metois pesodos
tornom-se codo vez mois solÜveis no Öguo; olios
concentroqöes de ions H' oumeniom suo mobi'
lidode o portir do subslroto e, obsorvidos pelos
orgonrsmos/ comeqom o exercer seus e{eilos
töxicos (Clork e Holl, l985; Clork e Lozede,
I 985; Cummins, I 986; Böhmer e Rohmonn,
1 990o,b).
O oluminio ti o terceiro elemento mos
obundonte do crosto terrestre, mos nöo opresen-
to ohos concentrogÖes em öguos neutros devido
o suo boixo solubilidode Entreionto, em poqos/
logoos e riochos ocidificodos, suo concenlrogöo
pode olcongor niveis letois (Fredo, 1 991).
Com o decr6scimo do PH, o oluminio se
precipilo no superficie do epit6lio bronquiol de
lorvos de onfibios, onde otinge grondes con-
centrogöes, e provoco modi{icogöes histol69icos,
ultro-estruturois, deformogöes fisicos e distÜrbios
nos processos de osmorreguloqöo e respirogöo'
Lorvos de onfibios exibem comporlomenlo onor'
mol sob estresse por ocidez e oluminio, opresen-
tondo descoordenogöo poro o notoqöo, diminui-
göo do reogdo de fugo, imobilidode sobre o
fundo dos pogos (ös vezes ficondo com o venlre
voltodo poro cimo), e interrupgöo do olimentogöo
(Gebhordl, Kreines e Linnenboch I 987; And16n et
ol., 1988; Böhmer e Rohmonn, 1990o).
Em Rono tempororio, Cummins (1986) re-
gislrou menores toxos de crescimento e meto'
morfose lento de lorvos no presenqo de 0,Bppm
Al; sob concentrogöo de i,6ppm Al, girinos
 que pequenos sofrerom lomb6m otrosos
feto- mento e desenvolvimenio, e eventuolmente mor-
solo, rerom/ enq uo nto g i rinos mo iores desenvolvero m-
)ve r- se no periodo de tempo normol poro o esp6cie,
;trou por6m otingirom tomonho menor.
sde Concenlrocöes de selönio excedendo
,pH 200ppm jd forom registrodos em plontos que
crescem noturolmente sobre dep6sitos de cinzos
de corvöo nos EUA, comprovondo e{eito cumu-
Jolivo deste elemento, cuio conceniroqöo, o{erido
diretomenle nos cinzos estudodos, vorio de 1,2 o
rios 16,5ppm (Gutenmonn, Boche e Youngs, 1976).
:os. Andlisesde dguo, plontos oqudticos, olgos,
los nin{os de Iib6lulos, tecidos de peixes e de
ros roedores de hdbitos oqudticos provenientes de
I
Dt- poEos contominodos por cinzos de corvöo, bem
los como de grilos, minhocos e outros invertebrodos
los que vivem em 6reos o{etodos pelo minerogöo,
+^
I ur demonstrorom concentroqöes de sel6nio morco-
1fl, domente elevodos em reloEöo ös oferidos nos
i dreos de controle (Guienmonn, Boche e Youngs,
Fis 1976; Brieger, Wells e Hunter, 1992lr.
h- Com relogöo oos oniibios, estudos recen-
les (Roimondo, Rowe e Congdon, 1 998;
Klnney e Congdon, 1998) demonstrorom o exis-
täncio de oltos concentrogöes de muitos elemen-
tos, porticulormente ors6nio e selönio, em tecidos
de girinos de rös-touro (Rono cofesbeiono) de
dreos diretomente o{etodos pelo deposigöo de
cinzos de corvöo no meio liquido. Inleressodos
em descobrir se eslos oltos concentroEÖes
estoriom de olgumo {ormo preiudicondo esto
esp6cie de rö, Roimondo, Rowe e
(1998) conduzirom experimentos destinodos o
responder duos questöes: o) o hobilidode
nodor serio menor entre os girinos provenientes
dos 6reos poluidos que entre os provenientes de
dreos de controle? b) e o hobilidode em escopor
oos predodores? Poro responCer ö primeiro per-
gunio, girinos de 6reos poluidos e nöo poluidos
{orom estimulodos o nodor o distöncio de um
melro, sendo cronometrodo o iempo e o quon-
tidode de estimulos necessdrios poro completo-
rem o percurso; o segundo pergunto {oi respon-
dido pelo exposigöo de girinos que tiverom ou
Efeilos do contominogöo de 69uos superficiois ossociodos o otividodes de exlroEöo e processomento de corvöo sobre on{ibios
no cresci- ndo conloto com sitios poluidos o predodores
noturois (iuvenis de Chelydro serpenlino, umo
esp6cie de tortorugo); neste coso, girinos e torto-
rugos forom colocodos dentro de tonques pre-
viomente preporodos, com simulogöo de relotivo
complexidode ombientol, pelo periodo de trös
dios. Os resultodos mostrorom que os girinos
provenientes dos dreos ofetodos pelo deposigöo
de cinzos de corvöo precisorom de um nÜmero
duos vezes moior de estimulos e de um tempo
minimo 57Yo moior poro percorrerem um mefro,
em relogöo oos girinos provenientes dos dreos de
controle. Quonlo oos girinos expostos oos pre-
dodores, 3l % dos que crescerom em locois livres
de contominogöo sobreviverom, contro 6% dos
que crescerom em sftios Poluidos.
Em experimen.lo similor, Jung e Jogoe
(1995) expuserom, por 96 horos, lorvos rec6m-
eclodidos do rö-verde-orboricolo (Hylo cinereo)
o di{erenies conceniroqöes de oluminio, em
omostros de öguo com pH de 4,5; 5,5 e 7,0
(conlrole). Seus resultodos mostrorom oumento
do mortolidode dos lorvos relocionodo oo
Rowe, oumento do concentrogöo de oluminio sob pn
4,5, mos nöo sob pH 5,5; entre os girinos
sobreviventes, o lomonho corporol foi significo-
tivomenie reduzido sob efeito do concentrogöo
mois olto de oluminio, lonto poro pH 4,5 como
5,5, resultondo em menor velocidode de
notoEöo. Girinos desto mesmo esp6cie, expostos
por 96 horos d predogöo por lorvos de lib6lulo,
{orom copturodos em loxos mois oltos quondo
Congdon colocodos em meio com concenirogöo de
oluminio de O,lSppm e pH 4,5, que quondo
em submetidos o pH 4,5 ou 7 ,0, no ousöncio
l^^',olo alpmanln
Noturolmente, os hobilidodes em detector,
responder e escopor o predodores 6 vitol ö so-
brevivöncio dos on{fbios, e mesme que nöo se-
iom diretomente mortos pelo misluro dos poluen-
tes dos dreos contominodos, suo sobreviv6ncio 6
indiretomente ofetodo (Roimondo, Rowe e
Congdon, l99B). Por extensdo, os populogöes
de suos presos e predodores so{rem oscilogöes
que iäm conseqüöncios di{iceis de ovolior.
| 41 9
 Os experimentos de Roimondo, Rowe e locol de estudos), e longo poro Rono coiesbeiono Bt

Congdon (1998) e outros (e.g. Rowe et o/., (oi6 dois onos locolmente). Contudo, em pes- Ct
1996; Rowe ef ol .,1998) demonstrorom tomb6m quiso mois recenle, desenvolvido no mesmo
C
que girinos de rö-touro provenientes de 6reos locol que proveu os dodos onteriores (Rowe el
impoctodos pelo deposigöo de cinzos de corvöo ol ., 1996, 1998) enconirorom oltos indices de

o presento ro m deform idodes oro is, rep resentodos
pelo perdo de denticulos e onomolios
popilos lobiois, no proporgöo de 85 o 96o/o dos
indivfduos; esto {rogöo foi inferior o 3% entre os
individuos provenientes dos dreos de controle.
Girinos com de{ormidodes orois se mostrororn
menos opios o rospor o moteriol depositodo so-
bre os subslrotos submersos (por exemplo, pe-
dros e plontos), tendo dificuldodes em se oljmen-
ior e, em conseqüöncio/ crescerom menos que os
girinos normois.
Alguns e{eitos do redugöo dos toxos de
deformidodes orois em rös-touro exposlos oos C
nos sitios poluidos oindo duronie estdgios em-
a
briondrios e
primeiros periodos de desenvo.
vimento lorvol (80 dios). Estes novos resultodos
söo evidöncios que porecem re{ulor o hipölese
segundo o quol os deformidodes seriom {reqüen.
tes openos em girinos exposlos por longos perio.
dos o poluentes, e suporiom o hipö1ese oller.
nolivo, que se opöio em diferengos {isioldgicos e
outros peculioridodes de codo esp6cie.
Assim como hd esp6cies mois resistenles
que Rono cofesbelono d poluigöo provocodo por

crescimenlo de girinos jd {orom comentodos otividodesde minerogöo e processomento de

onteriormente/ mos os desvontogens odoptolivos
que representom, ionlo em nivel individuol como
populocionol, podem envolver fotores oindo nöo
invesligodos.
Rowe el ol . (1996) nöo observorom
ocorr6ncio de de{ormidodes orois em girinos do
rö-verde-orboricolo (Hylo cinereo) provenienles
dos mesmos sitios poluidos onde rös-touro onö-
molos forom encontrodos em gronde quontido-
de, e sugerirom que tois deformidodes poderiom
estor relocionodos ö durogöo do exposiEöo oos
ogentes poluenies presentes no dguo ou no sedi-
mento. Esto hipötese foi boseodo no tempo opro-
corvöo, 6 bem provdvel que hoio iomb6m es.
p6cies mois sensiveis, que sofrem donos oindo
moiores que os ot6 ogoro regislrodos. Estudos
em nivel especifico söo necessdrios poro prover
o dodos mois precisos, e constituem um compo
voslo de invesligogöo cientifico, especiolmente
no Am6rico do Sul, onde nunco forom condu.
zidos.
Emboro o regulomenloqöo sobre os locois
de deposigoo de re jeitos do corvöo vorrem s gn,-
ficotivomente de pois poro pois, existem muitos
pordmelros importontes e comuns. Protegöo de
recursos hidricos 6 possivelmente o pordmelro de

ximodo de duroqöo do periodo lorvol, relotrvo- moior consenso (Clorke, 1994), mos porece nöo

menie cudo poro Hylo cinereo (4 -B semonos no esfor sendo respeitodo o contento.

Referöncios bibiogr6f icos

ANDREN, C. ef ol. Effects o{ pH ond oluminum on embryonic ond eorly lorvol stoges of Swedish brown {rogs Rono ono s, R
lempororio ond R. dolmotino. Holorstic Ecology, v. 1 1, p. l2l-j35, 1gBB.
BEATTIE, R. C.; ASTON, R. J.; MILNER, A, G. P Embryonic ond lorvol survivol of the common lrog (Rono fempororio L.) in octdd
ond limed ponds. Herpetologicol Journol, v. 3, p. 43-48, 1993.
BLAUSTEIN, A. R. et ol. UV repoir ond resislonce to solor UV-B in omphibion eggs: o link to populoiion declines? Proceedings
of the Noiionol Acodemy o{ Sciences, v. 9 l , p. l79i -1lgS, j994.
BLAUSTEIN,A R.;WAKE,D.B.Decliningomphibionpopulolrons: oglobol phenomenon?TREE,v.5, n.7,p.2ß-2A4,1990.
BOHMER, l.; RAHMANN, H. Influence of surfoce woter ocidilicotion on omphibions. ln: Biology ond Physiology o{Amphibions.
Stu11gorl: Gustov Fischer Verlog, Stuitgort, p. 2Bl 3a9, ) 990o.
Ullrosiructurol oluminium detection in omphibion lissues by electron speclroscopic imoging ond electron energy,loss
spectroscopy. Journol ofMicroscopy, v.162, n. l, p. 1 15-1 22,199j.
- Ulirostructuroi locolizoiion o{ oluminiurr in omphibicn lorvoe. Uhromicroscopy, v. 32, p. lB-25, l99Ob.
BRIEGER, G.; WELLS, J. R.; HUNTER, R. D. Plont ond onimol species composition ond heovy metol content in fly osh ecosystems.
-. Woier, Air, ond Soil Pollution, v. 63, n. Bl-103, 1992.

420 | *"tt"t oo meio bi6trco

 BURTON, T. M.; LIKENS, G. E. Energy {low ond nutrient cycling in solomonder populotions in the Hubbord Brook Experimentol
,l975.
Forest, New Hompshire. Ecology, v.56, p. 1068-,1080,
CAREY C. Hypothesis concerning lhe couses of the disoppeoronce of boreol toods from the mountoins of Colorodo.
Conservoiion Biology, v. 7 , n.2, p.355-362, 1993.
CLARK, K. L.; HALL, R. J. Effects of elevoted hydrogen ion ond oluminium concentrotions on lhe survivol of omphibion embryos
et '1985.
ond lor.voe. Conodion Journol of Zoology, v. 63, p 1 16-123,
sde CIARK, K. L.; l-AZERTE, B. D. A loborotory study o{ the effects of oluminium ond pH on cmphibion eggs ond iodpoles. Conodion
Journol of Fisheries ond Aquoiic Sciences, v. 42, p. I 544-l 55 l, I 985.
oos CLARKE, L. B. Legislolion for the monogement of cool use residues. London: IEA Cool Reseorch, I 994.
'l
em- _. Cool mining ond woier quolity. London: IEA Cool Reseorch, 995.
COOKE, A. S. Todpoles os indicoiors of hormful levels of pollution in ihe field. Environmentol Pollution (Ser. A), v. 25, p. 123-
nvol- r33, r98t.
CORN, P S. Whot we know ond don't know obout omphibion declines in the West. In: Covinglon, WW, DeBono, L.F (Technicol
Coordinotors). Sustoinoble Ecologicol Syslems: lmplemeniing on Ecologicol Approoch to Lond Monogement. Technicol
Report Rlvt-247. Fori Collins: USDA Forest Service, Rocky Mounioin Forest ond Ronge Experiment Stotion, p. 59-67,1994.
üen- CUMMINS, C. P Effecls of oluminium ond low pH on growth ond development in Rono tempororio todpoles. Oecologio, v. 69,
p.248-252,1986.
MUSHINSKY, H R; MCCOY E. D. Decline o{ some wesl-centrol Florido onuron populolions in response io hobitot
DELIS, P R.;

ler- degrodolion. Biodiversity ond Conservoilon, v. 5, p. l5l9-1 595, 1996.

DICKMANN, M. The e{{ect of grozing by todpoles on lhe slruciure of o periphyton communily. Ecology, v.49, p. I IBB-l'l90,
I 986.
'l
DUELLMAN, W E.; TRUEB, L. Biologyof omphibions. Bohimore: The Johns Hopkins University Press, 994.
DUNSON, W A.; CONNELL, J. Specific inhibition of hotching in omphibion embryos by low pH. Journol o{ Herpetology, v. 16,
o.314-3.l 6,1982.
por EBINA, Y et ol. Liver; kidney ond centrol nervous system loxicily o{ oluminium given inlroperitoneolly to rots: o multiple dose
subchronic study using oluminium nitrilolriocetote. Toxicology ond Appl;ed Phormocology, v.75, p.211-218, 1984.
de FREDA, J. The ef{ects of oluminum ond olher melols on omphibions. Environmenlol Pollution, v.71 , p.305-328, l99l .

es- FREDA, l.; DUNSON, W A. The influence of the externol cotion concentrolion on lhe hotching of omphibion embryos in woter
of low pH. Conodion Journol o{ Zoology, v. 3, p.2649-2656, I 985o.
_. Field ond loborotory studies o{ ion bolonce ond growlh rotes of ronid lodpoles chronicolly exposed to low pH. Copeio, v.
2, p.415-423,1985b.
FREDA,.J.; DUNSON, WA. Sodium bolonce o{ omphibion loruoe exposed io low environmentol pH. Physiologicol Zoology,v.
57, p. 435-443, 1984.
GANROI P O. Metobolism ond possible heolth e{{ects of oluminium. Environmenlol Heolth Perspeclives, v. 65, p.363-441 ,
I 986.

GEBHARDT, H.; KREIMES, K.; LINNENBACH, M. Untersuchungen zur Beeintröchtigung der Ei- und Lorvolstodien von Amphibien
in souren Gewössern. Nolur und Londschoft, v. 62, n. 1, p.20-23, 1987.
GELLHORN, E. Studien zurTonenphysiologie on den Spermolozoen und Eiern von Slrongylocentrotus lividus. fflÜgersA'rchiv{Ür
die gesomie Physiologie des Menschen und derTiere, v.216, p. l98-219,1927.
GLAW F.; KÖHLER, J. Amphibion species diversily exceeds thot of mommols. Herpetologicol Review, v. 29, n. 1, p. 11-12,
I 998.
GOSNER, K. C.; BLACK, l.H. The effects of of ocidity on the development ond hotching of New Jersey frogs. Ecology, v. 38, p.
256-262, 1957.
GUTENMANN, W. H. el ol. Selenium in fly osh. Scienco, v. 191, p. 966-967,1976.
HAlDACHER, S.; FACHBACH, G. Experimentelle Souretoleronzonolysen von Loich und Lorven heimischer Amphibien
Solomondro, v. 29, n. I , p. 1 0B-1 I B, I 991 .
HALL, R. J.; HENRY F. P Review: Assessing effects o{ peslicides on omphibions ond reptiles: Slotus ond needs. Herpelologicol
Journol, v. 2, p. 65-71 , 1992.
HALLIDAY T. R.; HEYER, W R. The cose o{ the vonishing frogs. Technology Review, v. 5-6, p 56-63, )997.
HAYES, M. P; JENNINGS, M. R. Decline o{ ronid frog species in western Nodh Americo: ore bullfrogs (Rono cotesbeiono)
responsible? Journol of Herpetology, v. 20, p. 490'509,1986.
HEYER, W R. et ol. Decimoiions, exlinctions, ond colonizotions of frog populotions in Southeosi Brozil ond their evolutionory
implicotions. Biolropico, v.20, n.3, p. 230-235, l9BB.
JUNG, R- E.; JAGOE, C. H. Effects of low pH ond oluminum on body size, swimming performonce, ond susceptibility 'l995.
to
predotion o{ green tree {rog (Hylo cinereo) todpoles. Conodion Journol of Zoology, v.73, p.2171-2183,
LEUVEN, R. S. E. W- et ol. Effects o{ woter ocidificotion on the distribution poflern ond the reproductive success of omphibions.
']986.
Experieniio, v. 42, p.495-503,
MCDIARMID, R. W Amphibion diversity ond noturol history: on overview. In: Meosuring ond moniloring biologicol diversity.
Stondord methods for omphibions. Woshington: Smiihsonion Institution Press, p. 5'20, 1994.
MCDONALD, D. G. The effects of H+ upon the gills of freshwoter fish. Conodion Joumol of Zoology, v. 61, p. 691-703, 1983
Ä/CDONALD, D. G.; OZOG, J. 1., SIMONS, B.P The influence of low pH environments on ion regulotion in the lorvol stoges
of the onuron omphibion, Rono clomitons. Conodion Journol of Zoology, v. 62, p.2171-2177, 1984.
MCFARLAND, W N. et ol. Verlebrote Li{e. 2. ed. New York: Mocmillon Publishing Compony, 1985
MORELI, V Are pothogens {elling frogs? Science, v.284, p. 728-731 , 1999
NEVILLE, C. M.; CAMPBELL, P G. C. Possible meconisms o{ oluminium loxicity in o dilute, ocidic environment to fingerlings ond
older life stoge o{ Solmonids. Wofer, Air ond Soil Pollution, v. 42, p. 311-327 , 1988.

Efeitos do conlominogöo de öguos super{iciois ossociodos o otividodes de exlrogöo e processomento de corvöo robre onfibio, | 42 1
 PADHYE, A. D.; GHATE, H. V Ef{ect of oliered pH on embryos ond todpoles of ihe frog Microhylo ornoto. Herpelologlcol
Journol, v. 1 , p. 276-27 9, I 9BB.
PECHMANN, J. H. K. et ol. Declining omphibion populoiions; The problem o{ seporoting humon impocls from noluro
fluciuotions. Science, v. 253, p. 892-895, 1991.
PIERCE, B. A. Acid toleronce in omphibions. BioScience, v.40, p.239-243,1985.
__. The effect o{ ocrd roin on omphibions. The Americon Biology Teocher, v. 49, p.342-347, 1987
PORTER, K. R.; HAKANSON, D. E. Toxicity of mine droinoge to embryonic ond lorvol boreol toods (Bu{onidoe: Bufo boreo$.
Copeio, v.2, p. 327-331 , 1976.
POUGH, F. H. et ol. Herpetology. Prentice Hoil, Upper Soddle River, 1998.
RAIMONDO, S. M.; ROWE, C. t.; CONGDON, .J. D. Exposure to cool osh impocts swimming performonce ond predotor
cvoidonce in lorval bullfrogs (Rono cotesbeiono). Journol of Herpelology, v. 32, n.2, p.289-292, 1998.
ROWE, C. L. et ol. OroJ deformities in tcdpoles (Rono coiesbeiono) ossocioied with cool osh deposrtion: ef{ects on grozlng obili[
ond growih. Freshwoier Biology, v. 36, p. /23-730, 1996.
ROWE, C. L.; KINNFY O. M.; CONGDON, J. D. Orol de{ormiiies in lodpoles of the bull{rog (Rono coiesbeiono) coused by
conditions in o polluied hobitot. Copeio, v. l, p. 244-246, 1998.
ROWE, C. L.; SADINSKI, W J.; DUNSON, W A. Ef{ecfs of occuie ond chronic ocidiflcotion on three lorvol omphibrons lhoi
breed in 'iemporory ponds. Archives o{ lhe Environmenlol Contominolion ond Toxicology, v. 23, p.339-350, 1992.
SABER, P A.; DUNSON, W A. Toxicity o{ bog woter to embryonic ond lorvol onuron omphibions. Journol oi Experimenlol
Zoology, v.204, p.33-42, 1978.
SCHLICHTER, L. C. Low pH offects the ferlllizoilon ond development o{ Rono pipiens eggs. Conodion Joumol of Zoology,v.59,
p. 1 693-1 699, 19Bt .

SEALE, D. B. Influence of omphibion lorvoe on primory production, nuirieni {lux ond compeiition. Ecology, v. 61, p. l53l-1550,
r 980.
STRIJBOSCH, H. Hobitot selection of omphibicrns during their oquotic phose. Oikos, v. 33, p.363'372,19/9.
TOME, M. A.; POUGH, E. H. Responses of omphibions to ocid precipitoiion. In; Acid roin ond fisheries. Bethesdo: Amercon
Fisheries Society, p. 245-254, 1982.
URCH, U. A.; HEDRICK, J. L. lsoloiion ond chorocterizoiion of the hotching enzyme {rom the omphibion Xenopus loevrs.
Biophyics, v.206, p. 424-431 , l9B1 .
WEYGOLDI, P Chonges in the composition of mounioin slreom frog communities in lhe Atloniic mounloins of Brozil: Frogsos
indicolors o{ environmentol deteriorotions? Sfudies on Neofropicol Founo ond Environment, v.24, n. 4, p.249-255,)989.
WILBUR,H.M.Experimentol ecologyo{{oodwebs: complexsysiernsiniernpororyponds.Ecology,v.78,n B,p.2279'2302'
1997.
WYMAN, R. L. Soil ocidity ond moisture ond the distribution of omphibions in five {orests of southcenlrol New York. Copeio, v

2, p. 394-399, 1988.

422 ltt.'t"t oo meio biötico