FISIOLOGIA VEGETAL

hormônios

O que são os hormônios vegetais?

“Hormônios” são moléculas sinalizadoras que podem ser uma resposta propriamente dita a uma determinada
situação ou podem gerar uma resposta para uma determinada situação. No caso de hormônios vegetais, em
termos gerais e, na maior parte das vezes, eles sinalizam um estímulo, de modo a gerar uma ação por parte da
planta para esse estímulo.

Todas as espécies vegetais possuem um crescimento determinado pelas condições ambientais – especialmente
água, luz e nutrientes. E “crescimento” se refere à capacidade que as plantas possuem de se diferenciar, em que
tal diferenciação acontece em resposta a algum estímulo do meio.

Exemplo: consideremos um vaso de planta dentro de casa .. Essa planta acabaria por assumir modificações
morfológicas para que consiga crescer em direção à luz. Quem sabe se colocássemos em uma varanda, essa
planta desenvolvesse uma quantidade maior de folhas, uma vez que há uma disponibilidade maior de energia
luminosa.

Mas, como a planta sabe para qual direção ela precisa crescer? Como ela sabe onde a luz está?

A planta ela possui grande sensibilidade em suas folhas para captar a maior quantidade de fótons possível.
Entretanto, a folha por si só não é capaz de direcionar o crescimento da planta. E quando falamos em
“crescimento”, falamos em zonas meristemáticas. Para que o estímulo luminoso chegue até essas zonas
meristemáticas, há a participação de moléculas sinalizadoras relacionadas ao crescimento. E, muitas vezes, os
mesmos hormônios que estimulam o crescimento da planta, também estimulam o desenvolvimento de flores, a
morte celular programada .. Isso porque as plantas possuem substâncias que, geralmente, respondem de forma
diferente a diferentes estímulos. Tais respostas dependem da presença ou da ausência dessas substâncias.

Sobrevivência x crescimento

Para que uma planta sobreviva em um meio, ela precisa de condições ambientais específicas, como uma boa
disponibilidade de água, de luz e de nutrientes. Mas, para que ela passe a crescer e se desenvolver, ela precisa
de estímulos.

Exemplo: consideremos a dinâmica de uma floresta ombrófila densa (sombreada) .. Então, temos árvores muito
altas tampando o céu, e um extrato herbáceo – com banco de sementes, de plântulas, ainda para atingirem o
seu status de grande porte. Independentemente de ser uma árvore já grande ou uma planta ainda em
crescimento, ambos estão sofrendo, basicamente, com as mesmas condições, uma vez que o clima é o mesmo
para os dois: mesma temperatura, mesma taxa de precipitação, mesmo solo .. Mas, o extrato herbáceo, como
está sob as árvores, as quais estão tampando a disponibilidade de luz, ele acaba esperando para começar a se
desenvolver, a se diferenciar até se tornar uma árvore de grande porte .. Enquanto isso, o extrato herbáceo tá só
sobrevivendo para se manter na natureza. E isso vai se dar até que surja o estímulo do ambiente,
especificamente a incidência suficiente de luz para que ela realize bastante fotossíntese, obtenha bastante
nutriente para suprir os novos compartimentos que irão se desenvolver.

O crescimento nem sempre está relacionado com o aumento de tamanho da planta, uma vez que existem
plantas que são eternamente pequenas. Se uma folha dessa pequena planta cair, uma nova folha irá surgir ..
Esse evento faz parte do que definimos como crescimento e diferenciação. Em outras palavras, crescimento não
tem a ver apenas com aumento de altura e espessura .. O crescimento se refere a toda e qualquer modificação
que o organismo vegetal sofre – o surgimento de uma nova folha, de uma folha em flor, de uma flor em fruto ..

O que coordena, o que faz com que o metabolismo de uma planta funcione?

Antes a gente precisa entender que, nem sempre o que coordena o metabolismo da planta vai,
necessariamente, coordenar o crescimento e a morfologia da planta. Em outras palavras, nem sempre os
estímulos, os aspectos abióticos que fazem o metabolismo vegetal funcionar são o suficiente para definir o
crescimento e a morfogênese da planta. “Nem sempre” porque existem plantas que possuem uma plasticidade
fenotípica muito grande, bem como uma grande capacidade de crescer e se diferenciar com o mínimo
necessário para o próprio funcionamento metabólico delas. Mas, há também aquelas que necessitam de
condições ótimas, específicas para que o crescimento e a morfogênese aconteçam.

Como estímulos, temos:

 condições ambientais mínimas – um mínimo de água, de nutrientes e um mínimo de luz para que haja
produtividade e, consequentemente, as diferenciações celulares

 genes selecionados que determinam o aspecto final do organismo vegetal

Volume e quantidade celular x diferenciação celular

Existe uma grande relação entre o aumento do volume celular e do número de células e a diferenciação celular.
Para que a diferenciação aconteça, é necessário que aconteça, primariamente, a divisão celular seguida pelo
aumento de volume das células através da expansão do vacúolo devido à entrada de água.

Depois que a célula se divide e assume o volume requisitado, ela começa a se diferenciar. E a diferenciação
envolve, especificamente, modificações morfológicas para que ela assuma uma determinada função no
organismo vegetal.

Quando pensamos em um elemento de vaso, por exemplo, essa célula não nasce já morta. Então, a zona
meristemática se diferencia em células que possuem uma morte celular programada, passando a compor o
câmbio vascular. As células, então, se dividem, crescem – aumentando seu volume –, se alongam
assimetricamente – assumindo um formato parecido com um cilindro –, desenvolvem uma parede secundária –
em que a primária sofre espessamento através da lignificação –, desenvolvem pontuações e, por fim, no
momento em que a parede secundária se estabelece, o protoplasto entra em colapso – em que as organelas
começam a se desfazer quando a morte celular programa é iniciada. Uma vez que o protoplasto é eliminado, a
célula passa a exercer a função de condução, deixando de ser reconhecida como uma célula do câmbio e
passando a ser chamada de elemento de vaso.

Cada etapa da diferenciação celular ocorre mediante uma sinalização – embora haja uma determinação
genética prévia, em que a célula do câmbio vascular que se dividiu e se diferenciou já era determinada para ser
um elemento de vaso. Entretanto, a divisão celular, como primeiro passo do processo de diferenciação, é
estimulada por um sinal.

Então, o crescimento da planta depende da divisão celular, do aumento do volume e do número de células, e
da conseguinte diferenciação celular. Então, o surgimento de uma estrutura reprodutiva, de novas folhas, de
novos ramos no caule e na raiz, tudo isso é devido à divisão celular, ao aumento do volume e do número
celulares, e da diferenciação das células.

Como descobriram que a diferenciação celular precisa de uma molécula sinalizadora?

Depois que algumas substâncias foram descobertas, vários estudos foram feitos através de meios de cultura.
Nestes, eram cultivadas células parenquimáticas, uma vez que são células totipotentes. Então, adicionavam a
essas células uma ou outra substância junto com um ou outro hormônio, de modo a analisar a resposta que os
hormônios provocam nas células.

Descobriram, por exemplo, que o hormônio conhecido como auxina provoca a diferenciação de elementos
traqueais – traqueídes e elementos de vaso. Em outras palavras, a partir desse tipo de experimento conseguiram
entender que, quando a auxina agia na região do câmbio vascular, havia a formação de elementos traqueais.

HORMÔNIOS VEGETAIS
Entendemos “hormônios” como substâncias orgânicas secretas em pontos determinados das plantas,
transportados para diferentes partes do corpo vegetal, onde em baixas concentrações regulam ou promovem
respostas biológicas.

Desmembrando essa definição, a gente pode explicar com palavras mais gerais, mais informais o que é ser um
hormônio:

I. “Hormônios são substâncias orgânicas secretadas” quer dizer que é uma substância, uma molécula
sinalizadora produzida e secretada da planta para a própria planta.

Hormônio x regulador de crescimento

Entende-se por “hormônio” é uma molécula precursora, sinalizadora, para determinar a ação de substâncias. Já
o “regulador de crescimento” são substâncias sintéticas, muitas vezes sintetizadas a partir de hormônios,
utilizadas em agricultura.

II. “Secretadas em pontos determinados das plantas” quer dizer que, quando esse hormônio é secretado, ele não
é secretado ao longo de todo o corpo da planta .. Então, um hormônio x não é produzido por todo o corpo da
planta, só algumas regiões da planta são capazes de sintetizar esse hormônio. Claro que, as células
parenquimáticas distribuídas ao longo de todo o corpo vegetal são totipotentes e, portanto, se houver algum
estímulo elas podem sintetizar, sim, qualquer hormônio. Ainda assim, há pontos específicos para a produção de
cada hormônio, pontos chamados de pontos preferenciais de síntese, os quais determinam respostas biológicas
– uma vez que sintetizam moléculas sinalizadoras.

Consideremos a auxina. A auxina é um hormônio vegetal que possui mais de um ponto preferencial de síntese.
O pontox gera uma resposta biológica x, enquanto o pontoy gera uma resposta biológica y, ainda que produzam
exatamente a mesma substância – a auxina ou seus derivados. Então, a resposta biológica não é a substância
propriamente dita, e sim o direcionamento dela para um determinado local do corpo da planta – a qual terá um
papel inibitório ou estimulatório.

III. “Transportados para diferentes partes do corpo vegetal” quer dizer que, a chegada ou a saída do hormônio
em determinado ponto da planta pode ser a sinalização efetiva que a planta tá esperando.

Consideremos a auxina durante o processo de abscisão foliar (queda das folhas) – em que há uma necrose na
região do pecíolo, rompendo as células a partir de uma morte celular programada, permitindo que a folha caia,
se desligue do corpo vegetal.

As próprias folhas produzem essa auxina, mas, não exclusivamente. Porque se a cada vez que a auxina fosse
produzida na folha e gerasse essa resposta de abscisão foliar, não faria qualquer sentido. Então, essa auxina
também é produzida em um outro ponto preferencial de síntese, em que a chegada dessa auxina na região do
pecíolo da folha indica a queda da folha, ao mesmo tempo em que a auxina produzida pela própria folha pode
ser deslocada também para essa região do pecíolo – fortalecendo o processo – ou ser deslocada para outras
regiões da planta. Mas, de fato, o que sinaliza a abscisão foliar é o aumento da concentração de auxina na zona
de abscisão da folha, ainda que a folha seja capaz de produzir o hormônio em questão.

Ao mesmo tempo, a abscisão pode acontecer com a diminuição de um outro hormônio conhecido como
citocinina – também produzido pela folha –, por realocação da substância, por exemplo, em que ela sai da folha
e é encaminhada para outra região da planta. Quando a folha está para cair, a planta vai buscar aproveitar o
máximo possível de todo o conteúdo presente nessa folha, para que não haja qualquer perda, qualquer
desperdício. Um desses aproveitamentos é justamente a realocação da citocinina, a qual é tirada da folha e
transferida para outra parte do corpo vegetal.

Isso faz a gente pensar que um hormônio pode ser produzido pela própria região a assumir uma determinada
atividade biológica, ou pode ser produzido por regiões vizinhas, sendo transportado para desencadear a
atividade biológica naquela região.

IV. “Onde em baixas concentrações regulam ou promovem respostas biológicas” quer dizer que, muitas vezes os
hormônios vegetais funcionam em baixas, até mesmo em baixíssimas concentrações, justamente por ser uma
molécula sinalizadora apenas, e não um precursor de uma determinada substância. Em outras palavras, o
hormônio serve, basicamente, para a sinalizar uma atividade biológica, sem necessariamente fazer parte da
formação química da substância a ser produzida, a qual gerará o efeito desejado.

A auxina, por exemplo, quando ela é secretada e encaminhada para a região de abscisão foliar, não há qualquer
participação da auxina na atividade enzimática responsável por, efetivamente, gerar a morte celular programada
na região do pecíolo. Em outras palavras, a auxina não sofrerá qualquer alteração, qualquer degradação para
que uma resposta seja gerada, para que algo seja produzido. Até porque, muitas vezes a auxina nem precisa
atingir diretamente a região de abscisão .. Só a presença dela percorrendo o corpo do vegetal já pode servir
como um estímulo, ao ser detectada, para que a abscisão foliar aconteça.
A intensidade da sinalização depende da taxa de concentração dos hormônios!

A auxina, por exemplo, em uma concentração x gera uma resposta biológicax, em uma concentração y gera uma
resposta biológicay e em uma concentraçãoz gera uma resposta biológicaz. Isso se dá devido à interação entre a
auxina e receptores específicos, em que a auxina sinaliza aos seus diferentes receptores específicos a gerarem
suas respectivas respostas biológicas.

Há alguns hormônios vegetais que são os mais estudados atualmente!

São eles:

I. Auxinas:

É a principal classe de hormônios; envolve várias substâncias derivadas. Ela é muito estudada porque é uma
classe de hormônios encontrada em grande quantidade no corpo da planta, e possui a capacidade de interagir
com vários outros hormônios, estando diretamente relacionado a diferentes atividades biológicas. Em outras
palavras, é o hormônio mais importante, por estar associado a diversas atividades/respostas biológicas, além de
ser o mais estudado comparativamente aos outros hormônios – uma vez que foi o primeiro a ser descoberto.

É um hormônio produzido, principalmente, no meristema apical do caule, nos primórdios foliares, nas folhas
jovens e em sementes em desenvolvimento. Por serem locais com características de crescimento, a auxina é
considerado um hormônio regulador do crescimento das plantas. Esses são os pontos preferenciais de síntese, o
que não quer dizer que, no meristema apical da raiz, por exemplo, não haja auxina .. Até tem, mas em menor
quantidade.

Mas, de um modo geral, podemos assumir que os tecidos mais jovens possuem uma maior concentração de
auxina, em que o principal ponto preferencial de síntese é, especificamente, o meristema apical caulinar. Quanto
ao meristema apical radicular, como comentado agora há pouco, possui auxina em pouca concentração. E o
interessante é que, o seu desenvolvimento, isto é, o desenvolvimento da raiz depende da auxina produzida no
caule.

A auxina é uma molécula sinalizadora de longas distâncias, isto é, capaz de ser produzido no meristema apical
do caule e gerar uma resposta no meristema apical da raiz. Por ser considerada um hormônio do crescimento,
possui relação direta com as respostas morfogenéticas. Então, a auxina está relacionada com o aumento da taxa
de divisão celular da planta, com o aumento da taxa de expansão celular e com a morfogênese celular. Em
outras palavras, as auxinas são hormônios relacionados com a diferenciação celular – esta determinada pela
expressão gênica das células –, às vezes simultaneamente ao longo de todo o corpo da planta.

A auxina possui vias de transporte próprias!

E entender a forma como um hormônio é transportado auxilia muito no entendimento sobre como tal hormônio
funciona, como ele sinaliza, como ele gera diferentes respostas no corpo da planta. De modo geral, dividimos o
transporte da auxina em duas vias:

 transporte basípeto – em que a auxina é produzida nos ápices da planta e transportada para a base
dela.

Então, a auxina é produzida no ápice do caule e transportada para a base do caule, enquanto ela também
pode ser produzida no ápice da raiz e transportada para a base dessa raiz.
  transporte acrópeto – em que a auxina é produzida na base da planta e transportada para os ápices
da planta.

Então, a auxina é produzida na base da raiz e transportada para o ápice da raiz, enquanto ela também
pode ser produzida na base do caule e transportada para o ápice desse caule.

Pergunta marota

O que acontece com a auxina que é produzida no meristema apical do caule?

A auxina é produzida no ápice caulinar da planta e é, em seguida, transportada para a base desse caule através
da via basípeta. Ao atingir a base da raiz, é transportada para o ápice da raiz através da via acrópeta –
favorecendo o desenvolvimento radicular.

Observação1: segundo a Ana, ela cobra isso na prova não. Ela só quer que a gente entenda o movimento do
hormônio ao longo do corpo da planta, uma vez que o transporte de um hormônio gera diferentes
concentrações pelas diferentes regiões da planta. Em outras palavras, o transporte hormonal ao longo do corpo
vegetal é compartimentalizado, gerando diferentes concentrações!

Observação2: o transporte basípeto é considerado unidirecional, porque o hormônio é direcionado à base ou ao

ápice, mas, também entra nas ramificações do caule e da raiz. Ainda assim, é unidirecional, porque se fosse
“bidirecional”, seria como se o hormônio saísse do ápice do caule, fosse para a base desse caule e depois
retornasse ao ápice – e não é isso que acontece!

Detalhe: o transporte basípeto se dá por polaridade, isto é, de célula parenquimática à célula parenquimática
presentes no tecido vascular, seja do xilema, seja do floema – obedecendo a um gradiente gravitacional
independentemente da orientação da planta, se ela está de cabeça para cima ou de cabeça para baixo –, talvez
porque as células parenquimáticas possuem uma grande capacidade de interação com as demais células,
inclusive as condutoras, formando canais de comunicação importantes entre as outras células, seja a curtas ou a
longas distâncias. Ao passo que, o transporte acrópeto se dá através do floema, em que a auxina assim que é
produzida na base, seja da raiz ou do caule, é realocada para o floema que, por sua vez, irá transportar o
hormônio até ao ápice, seja da raiz, seja do caule – seguindo o gradiente fonte-dreno, obedecendo à
movimentação do floema.

Não podemos esquecer que existem pontos preferenciais de síntese. Como a auxina se encontra, geralmente,
em tecidos jovens, a via de transporte que acontece na maior parte das vezes é a basípeta – especialmente se a
planta estiver como uma plântula, ainda em desenvolvimento, literalmente. O transporte acrópeto acontece mais
quando a planta perde a sua dormência, em que a dominância apical é perdida – em que os meristemas apicais
comparativamente aos meristemas axilares são mais desenvolvidos, favorecendo o alongamento, e não a
ramificação da planta.

À medida que a planta vai crescendo, os tecidos jovens, isto é, os ápices já não capazes de suprir
suficientemente toda a planta que agora já se encontra alongada. Portanto, a auxina deixa de ser produzida
quase que exclusivamente pelos tecidos jovens e passa a ser produzida em várias outras partes do corpo vegetal
– favorecendo o desenvolvimento contínuo da planta ao permitir que a própria base do caule e da raiz sejam
capazes de produzir o hormônio e transportá-lo.
Transporte polar/unidirecional

Considerando a diferenciação celular, já vimos que o primeiro passo para esse processo é a divisão celular,
seguida por um aumento de volume da célula a partir da entrada de água. Partindo de uma visão bem geral, a
entrada de água acaba deixando a célula túrgida, gerando uma tensão em sua parede. Tal tensão estimula a
produção de enzimas responsáveis pela dissolução das ligações entre microfibrilas de celulose presentes na
parede celular. Uma vez dissolvidas, as microfibrilas deslizam entre si, promovendo o “afrouxamento” da parede
e a consequente expansão celular. Mais água entra e o processo todo se repete até que a célula atinja o
tamanho adequado para iniciar o processo de diferenciação propriamente dita.

E é justamente a auxina que sinaliza à célula a necessidade de produzir enzimas que auxiliam na dissolução das
microfibrilas de celulose. Essa sinalização vai ser estimulada pela acidez da parede celular. E, quando falamos em
acidez, falamos em pH, em que o pH da parede celular é diferente do pH do citosol da célula. Uma vez que o
pH da parede celular estiver ácido, as enzimas passarão a ser produzidas e, quando as enzimas são produzidas
a célula consegue se expandir. Portanto, podemos dizer que o aumento de volume de uma célula é um
crescimento, um alongamento ácido.

Em outras palavras, a acidificação da parede celular induz a ação de enzimas capazes de quebrar as ligações
entre as microfibrilas de celulose presentes nessa parede, permitindo que a parede celular deslize e a célula se
expanda, se alonga.

O transporte basípeto/polar/unidirecional é importante porque ele cria uma relação entre a concentração de
auxina produzida no meristema apical do caule e a concentração da auxina no meristema apical da raiz. E, para
entender como funciona esse transporte da auxina que acontece célula-célula, é preciso levar em consideração
dois pontos importantes: o refluxo e o influxo da auxina, e o pH da célula. O pH da célula já comentamos agora,
que é relacionado à expansão celular. No que diz respeito à auxina, temos o que chamamos de refluxo – em
que a auxina sai da célula – e o que chamamos de influxo – quando a auxina entra na célula. Mas, a entrada e a
saída desse hormônio não se dão da mesma forma .. A forma como a auxina entra em uma célula é diferente da
forma como a auxina sai de uma célula.

A entrada de auxina envolve duas vias possíveis: na ausência de prótons H + – auxina dissociada – e na presença
de prótons H+ – auxina protonada. Ambas as vias acontecem na parede celular da célula vegetal,
especificamente entre a lamela média e a membrana plasmática.

A via protonada, quando a auxina comporta um próton H +, envolve a entrada passiva da auxina na célula –
porque no momento em que a auxina está acompanhada por um próton, ela adquire uma característica
lipossolúvel e, portanto, é capaz de atravessar a parede celular e a membrana plasmática com facilidade.
Comentamos agora há pouco que o pH da parede celular é mais ácido que o citoplasma da célula, fazendo
com que no momento em que a auxina protonada, após entrar passivamente na célula, atingir o citoplasma
dessa célula, o próton é liberado, já que o citoplasma é mais alcalino.

Já a via dissociada, quando a auxina está por si só, sem a presença de qualquer próton H +, envolve a entrada
facilitada da auxina na célula – necessitando de uma proteína transportadora (simporte) que, por sua vez,
necessita de energia para atuar. Em outras palavras, a via dissociada envolve um transporte ativo, ao contrário
da via protonada, que envolve um transporte passivo – sem qualquer gasto energético. Esse gasto de energia
faz com que haja liberação de prótons no interior da célula, uma vez que a geração de energia depende do
gradiente de H+. Então, mesmo que a auxina não carreia consigo um próton, ainda assim haverá a liberação
dele no citoplasma da célula.

Portanto, seja a via protonada, seja a via dissociada, a entrada de auxina gera um aumento na concentração de
prótons H+ na célula. E a presença de H+ acidifica o meio intracelular, fazendo com que a célula se utilize de suas
bombas de prótons para regular o seu pH. Em outras palavras, a entrada desses prótons tem a ver com a
entrada da auxina na célula .. Mas, a saída desses prótons vai se dar por outras dinâmicas fisiológicas da célula,
sem ter nada a ver com a auxina. Ou seja, o fato desses prótons terem entrado com a auxina não quer dizer que
só vão sair se a auxina também sair.

De uma forma ou de outra, quando a auxina entra na célula, ela se torna dissociada. Na via protonada ela vai
perder o próton e tornar dissociada, e na via dissociada ela já entra sem próton, se mantendo dissociada. E
como a via dissociada, ou seja, como a auxina sem próton precisa de um transporte ativo para entrar na célula,
uma vez que dentro da célula ela está dissociada, para sair ela também vai precisar de um transporte ativo.

Qual a importância do transporte de auxina para a planta?

Quando falamos em transporte, falamos em um potencial osmótico – em que há o transporte de substâncias, de

solutos de acordo com as diferenças de concentração. Entretanto, o transporte de auxina acontece, geralmente,
a partir de uma determinação fisiológica da célula, e não por um gradiente de concentração. Esse transporte,
muitas vezes, envolve o gasto energético e, portanto, podemos dizer que uma das importâncias é esse gasto de
energia, em que na saída da auxina sempre há gasto de energia, enquanto na entrada pode haver um maior ou
menor gasto energético.

Mas, mais importante que o gasto de energia, podemos abordar o fato de que, o transporte de auxina confere
diferenças de concentração muito precisas – determinando o quanto de auxina é transportado célula-célula.
Para que uma célula libere auxina, esta necessariamente vai precisar sair da célula com o auxílio de um simporte
– por isso o transporte da auxina confere concentrações precisas, porque o quanto de auxina é liberada e
transportada é extremamente controlada. Em outras palavras, a importância dessas vias específicas é mostrar,
justamente, a importância do controle da quantidade da auxina que é transportada, em que essa quantidade de
auxina é extremamente determinante para a fisiologia da planta.

Há um estudo que busca entender o fototropismo vegetal!

“Fototropismo” se trata, justamente, daquele movimento, daquela curvatura que a planta vai precisar assumir em
relação ao estímulo luminoso. Em palavras mais bonitas, o fototropismo é o estímulo que confere o crescimento
da planta em direção à luz.

Quando uma planta se curva em direção à luz, é possível observar que uma parte da planta cresce mais que a
outra, em que a parte que cresce mais é, justamente, a parte oposta à luz, enquanto a parte que cresce menos é
a que está mais próxima da luz.

Antes do estudo efetivamente acontecer, já existia a hipótese de que o fototropismo era percebido no ápice da
planta. Partindo dessa premissa, o pesquisador cortou o meristema apical da planta, as quais pararam de crescer
e de se curvar. Entretanto, não foi possível comprovar a participação da luz nisso. Para conseguir relacionar a luz
com o direcionamento do crescimento da planta, o pesquisador tampou, ao invés de cortar o meristema apical,
apenas o tampou. Isso fez com que, a presença do meristema apical ainda induzia o crescimento, porém, esse
meristema já não obedecia mais a qualquer estímulo de direção, uma vez que não havia mais luz para ser
detectada.

Mas, o que faz com que o meristema obedeça ao estímulo luminoso?

Se você tampar a parte da planta oposta ao estímulo luminoso, tudo o que é produzido no meristema apical da
planta já não consegue alcançar mais essa parte oposta à luz, fazendo com que a planta não se curve mais,
embora ainda continue crescendo. Isso foi um experimento que nos fez entender que há todo um mecanismo
de transporte de substâncias com relação ao fototropismo, substâncias estas que precisam estar opostas ao
estímulo luminoso para que a planta cresça efetivamente em direção à luz. Em outras palavras, se determinadas
substâncias não alcançarem a região da planta oposta à luz, não há fototropismo.

A partir do isolamento de algumas substâncias, descobriram a existência das várias auxinas, definindo-as como
moléculas sinalizadoras importantes para a regulação do crescimento vegetal, embora, depois de muitos
estudos posteriores, foram atribuídas várias outras atividades biológicas às auxinas, como, além do tropismo:
divisão e alongamento celular, abscisão foliar, formação de raízes adventícias, desenvolvimento de frutos,
dormência/dominância apical .. Cada atividade biológica dessa desencadeada pela ação da auxina possui um
carácter em comum: formação de células novas.

II. Giberelina:

É um outro hormônio importante na regulação do crescimento da planta. Junto com a auxina e com a citocinina
(hormônio que vamos abordar mais adiante), a giberelina é responsável por vários processos fisiológicos
determinados durante o crescimento e o desenvolvimento da planta.

As principais funções da giberelina são:

 regular a altura da planta – alongando os entrenós

 regular a transição da fase juvenil para a fase adulta – quebrando a dormência da semente, isto é,
ativando o processo de germinação

 frutificação/partenocarpia – produção de um fruto sem a ocorrência de fecundação

Quebra da dormência?

Embora tenhamos uma aula só sobre germinação, vale a pena adiantar aqui. Um dos principais processos
fisiológicos que retarda a germinação é a dessecação, quando a semente fica seca – embora as sementes,
geralmente, se apresentem com pouquíssima água. E é aí que a giberelina entra, estimulando a entrada de água
nos tecidos da semente.

De um modo geral, no que diz respeito à dormência da semente, existem quatro hormônios atuantes: citocinina,
auxina, giberelina e ácido abscícico. Vamos ver isso no próximo resumo!

Alguns estudiosos começaram a perceber algumas diferenças entre o crescimento do caule, dos entrenós do
caule de uma planta vivia em dias longos (verão) e de uma planta que vivia em dias curtos (inverno)!

As plantas de inverno possuíam uma baixa concentração de giberelina, tornando-se menos alongadas, mais
curtas, enquanto as plantas de inverno são maiores, em que a floração está diretamente associada a esse
alongamento da planta.

Esses estudiosos fizeram um experimento com um repolho que, por sua vez, possui uma organização em roseta,
isto é, com várias folhas alternas, em que os entrenós são extremamente curtos. Durante o experimento, os
pesquisadores adicionaram giberelina exógena, gerando um alongamento nos entrenós do repolho –
aumentando a distância entre as folhas. Então, a giberelina promoveu ao repolho o que chamamos de
crescimento intercalar, o qual depende do surgimento de um novo meristema, o meristema intercalar. Em outras
palavras, a giberelina promoveu, na verdade, o surgimento de um meristema intercalar que, por sua vez, gerou
um alongamento no caule da planta, especificamente nos entrenós.

A partenocarpia não acontece com muita frequência na natureza!

Isso porque não há muita variabilidade genética, não sendo benéfico para as plantas. Mas, a partenocarpia tem
a sua importância para nós, seres humanos, porque são feitos vários estudos baseados nos hormônios vegetais
– de modo a enriquecer a indústria agrícola, o comércio.

E, durante esses estudos, fora descoberta a participação ativa da giberelina!

III. Citocinina:

Também são hormônios relacionados ao crescimento vegetal, especialmente à diferenciação celular.

Junto com a auxina, a citocinina promove a viabilidade do embrião – em que durante o desenvolvimento
embrionário, isto é, durante todo o processo de crescimento e desenvolvimento/diferenciação do embrião, já há
a sinalização de citocinina e auxina, as quais direcionam ambos os processos, determinando de que forma eles
devem acontecer.

A diferenciação celular depende do processo inicial – a divisão das células. Portanto, podemos dizer que, a
principal função da citocinina é promover a divisão celular, de modo que a diferenciação celular aconteça. Isso
acontecendo na presença da auxina.

Então, a citocinina é muito encontrada em locais onde há intensa diferenciação celular, onde há intensa
produção de seiva ..

As citocininas estimulam o carácter totipotentes das células vegetais!

Lembrando que “totipotência” é a capacidade de diferenciação e desdiferenciação. O tecido parenquimático

pode se diferenciar em tecido parenquimático fotossintético. Eventualmente, esse tecido pode sofrer uma
desdiferenciação, retornando a um estado meristemático, sofrendo divisão e gerando elementos de vaso. Muito
louco!

E essa capacidade totipotentes é estimulada pela citocinina, em que nas regiões meristemáticas, sejam elas quais
forem, há sempre a presença desse hormônio.

O quanto de divisão e diferenciação acontece, isto é, o quanto que uma região se desenvolva mais ou menos é
determinado pela presença ou ausência, bem como a concentração de citocinina – e, claro, da auxina.

Quando uma folha envelhece, isso demonstra a baixa de citocinina!

E sabemos que, quando uma folha envelhece, ela tende a cair – dando início ao processo que conhecemos
como abscisão foliar. Esta depende do surgimento de uma zona meristemática de cicatrização – para que o
tecido do caule que se conectava ao pecíolo da folha que caiu não fique exposto. E o surgimento dessa zona
meristemática se dá a partir de uma alta de citocinina.
Então, o processo fisiológico da abscisão foliar se dá pela baixa de citocinina, enquanto a cicatrização se dá pela
alta de citocinina.

A citocinina é importante para a formação de galhas!

As galhas se tratam de uma relação da planta com insetos, os quais podem até causar malefícios à planta.
Muitos insetos depositam seus ovos na folha de uma planta, principalmente. Esses ovos estimulam a produção
de substâncias por parte da folha, substâncias responsáveis por produzir um tecido que serve de proteção para
os ovos. E esses ovos se alimentam do próprio tecido vegetal. Então, ao mesmo tempo em que a planta fornece
um meio de proteção para a larva, fornece também uma fonte de nutriente – a partir da formação de um
tecido, geralmente, esclerenquimático, para que inseto não extrapole e comece a predar a folha.

Então, a citocinina está relacionada justamente com a produção desse tecido – uma vez que a formação de
novos tecidos depende da divisão e da diferenciação celular.

Citocinina x auxina

Consideremos o meristema apical da raiz .. Ele é o principal ponto preferencial de síntese da citocinina, a qual,
como já comentado, promove divisão celular e uma conseguinte diferenciação celular. Se por alguma razão
houver mais auxina – proveniente do meristema apical do caule – que citocinina nesse meristema radicular,
ocorrerá apenas a divisão celular, sem que as células sigam para a diferenciação. Então, as células se dividem, se
dividem e se dividem, mas não se diferenciam. Isso é bom, se a planta só quer um aumento no número de
células.

Caso você diminua mais ainda a concentração de citocinina comparativamente à concentração de auxina, isto é,
caso chegue ainda mais auxina nesse meristema, ao invés de acontecer predominantemente a divisão celular,
começa a acontecer a formação de tecidos radiculares, isto é, a formação de raízes.

Então, a importância da relação entre a citocinina e a auxina está no fato da auxina chegar a essa região e sua
concentração aumentar, fazendo com que haja o processo fisiológico de formação de raiz. A citocinina é natural
de lá, então a concentração dela não está diminuindo diretamente, é a concentração de auxina que está
aumentando.

Se a gente lidar, agora, com o meristema apical do caule, já sabemos que este é o principal ponto preferencial
de síntese de auxina. Caso aconteça o contrário do que aconteceu com o meristema apical radicular, isto é, se a
citocinina começar a ser transportada da raiz para esse meristema do caule, o fato de sua concentração
aumentar nesse local, servirá como estímulo para que o caule cresça. E o restante das coisas que vão se
desenvolver ao longo desse caule – folhas, galhos, flores –, dependerão da concentração de nutrientes
absorvidos do meio, ao passo que, para que a raiz se desenvolva enquanto os seus novos tecidos estão sendo
formados pela alta de auxina, é necessária uma grande quantidade de água disponível.

Observação: assim que ela é produzida no meristema apical da raiz e preparada para transporte, este possui
como principal via o xilema, podendo ser pelas células parenquimáticas do xilema, bem como pelos elementos
de vaso. Portanto, para que a citocinina chegue ao caule, é necessária a presença de água!

A citocinina possui, ainda, uma relação muito íntima com um outro fenômeno fisiológico!
Esse fenômeno já foi comentado antes .. É a chamada dominância apical. Esta é importante para direcionar o
crescimento da planta para cima em direção à luz. Segundo a professora, o meristema apical do caule pensa
assim: “Meu amigo, a gente está em um ambiente competitivo, e a competição aqui é por luz, ainda mais se
estamos em uma mata fechada. Então, qualquer resquício de luz que houver, é pra lá que você tem que ir .. Não
dá tempo e nem tem energia pra ficar se ramificando nem gerando flores pra ficar bonita não. Tu tem que
crescer pra chegar à luz. Quando tu chegar à luz, a gente conversa sobre ficar bonita!”. E esse crescimento é
determinado, justamente, pelo que chamamos de dominância apical – especificamente do ápice do caule.

A existência desse fenômeno e o tempo que ele predomina sobre os outros meristemas são determinados não
só pelas condições ambientais – como a disponibilidade luminosa –, mas, também, a predisposição genética da
planta em atingir uma determinada altura.

Quando você poda uma planta, essa dominância apical é removida, em que as gemas axilares começam a se
desenvolver – embora existam algumas plantas que são capazes de restabelecer o meristema apical, retomando
o fenômeno fisiológico em questão. Isso porque a planta possui algum mecanismo de informação, de
sinalização que a faça saber que aquela situação é um ótimo para ela se ramificar etc. Esse restabelecimento
pode acontecer de uma nova zona meristemática surgir, ou uma gema axilar próxima assumir o papel de um
meristema apical.

Observação: as gemas axilares são capazes de sintetizar citocinina. A inibição da ramificação pode ter a ver com
essa concentração de citocinina nessas gemas. Quanto maior a concentração de citocinina nas gemas axilares,
mais ramificação a planta vai ter. No momento em que há a dominância apical, seja original ou restabelecida,
essa citocinina das gemas axilares vão começar a migrar para esse meristema apical, favorecendo a divisão
celular e a diferenciação dessa região. Ao mesmo tempo, com a dominância apical, há a produção de auxina
nesse meristema, a qual é transportada para outros lugares, inclusive para as gemas axilares, diminuindo ainda
mais a concentração de citocinina e impedindo a diferenciação celular e, consequentemente, a ramificação!

IMPORTANTE!
A auxina, a giberelina e a citocinina são capazes de atuar sozinhas, cada uma exercendo sua função. Mas,
estudos já comprovaram que, na maior parte das vezes, os três hormônios possuem uma ação sinérgica, isto é,
atuam juntos. Isso é explicado pela afinidade que os hormônios possuem entre si. A giberelina, por exemplo,
possui uma afinidade muito grande com a auxina, fazendo com que muitos processos atribuídos à giberelina
contem com a participação da auxina também.

Mas, essa participação da auxina tem a ver com a sua concentração. Às vezes, para que um hormônio atue bem,
ele precisa que a auxina diminua de concentração, enquanto para que outro hormônio atue bem, ele precisa
que a auxina aumente de concentração. Então, por mais que você tenha a quantidade ideal do seu hormônio, a
quantidade de auxina é determinante para os processos fisiológicos – embora não se saiba, muitas vezes, qual o
papel bioquímico da auxina nesses processos.

Detalhe: já comentamos que existem locais preferenciais de síntese para determinados hormônios. Uma vez
produzidos e liberados, os hormônios são transportados para outros locais, gerando uma variação de
concentração desses hormônios, o que vai determinar diferentes processos fisiológicos na planta.

O que a gente precisa absorver disso é que, por mais que um ponto preferencial de síntese já tenha bastante de
um ou mais hormônios específicos, se outro ponto preferencial sintetizar um desses hormônios e enviar para
esse ponto, a chega de mais de hormônio proveniente de um outro local é que vai determinar um processo
fisiológico. Lembrando que esse hormônio que chega é sempre em baixa quantidade – demonstrando uma
sutileza na sinalização, uma sensibilidade absurda da célula em relação às moléculas sinalizadoras!
IV. Etileno:

É um hormônio gasoso, o único hormônio gasoso descrito até agora. Ele está diretamente relacionado ao que
chamamos de “estresse” vegetal, à morte celular, à perda, à diminuição de tecidos vegetais.

O etileno só passou a ter importância depois que fora percebida a sua influência sobre a maturação de frutos –
em que se estudou a preservação das frutas em relação à remoção ou ao isolamento do etileno do ambiente
onde as frutas ficam armazenadas. Esse hormônio gasoso está, então, relacionado ao que chamamos de
senescência, envelhecimento dos tecidos vegetais – envolvendo a morte da célula ou o afastamento das células,
tornando o tecido mais “mole” devido à quebra das enzimas da parede celular.

Essa quebra das enzimas da parede celular é o que caracteriza um fruto maduro, o qual se torna mais mole.
Alguns tipos de fruto podem responder ao etileno proveniente do meio externo – os chamados frutos
climatéricos –, enquanto alguns frutos só são capazes de responder ao etileno proveniente dos seus próprios
metabolismos – frutos não-climatéricos.

Muitas vezes, lesões ou aspectos fisiológicos – como a disponibilidade de água dentro da planta – podem
acarretar em um aumento na concentração de etileno. Este, por sua vez, também pode participar da quebra da
dormência das sementes; além da senescência e, principalmente, da conseguinte abscisão foliar.

Para mais, esse hormônio também é importante na formação do aerênquima – tecido parenquimático
especializado com grandes espaços intercelulares de ar. Nesse caso, o etileno pode agir de diferentes formas:
desgrudando a lamela média e afastando as células parenquimáticas, gerando grandes espaços intercelulares;
ou rompendo as células através de uma morte celular programada.

Observação: “o mais interessante” é que, o etileno é um hormônio transportado por espaços intercelulares!

V. Ácido abscícico:

Ele é muito presente nos plastídeos, especialmente nos tecidos fotossintetizantes; é abundante nos tecidos
vasculares, principalmente nas células-companheiras do floema e nas células parenquimáticas do xilema;

É um hormônio que, junto com o etileno, atua em condições de “estresse” vegetal, especialmente “estresse”
hídrico – protegendo a planta ao estimulá-la a fechar seus estômatos –, bem como é responsável pela regulação
do crescimento da planta – enquanto a giberelina promove o crescimento, o ácido abscícico retarda o processo.
Comparativamente ao etileno, o ácido abscícico está mais relacionado ao envelhecimento da folha, enquanto o
etileno está relacionado à abscisão foliar – fazendo com que o etileno tenha um papel “mais importante” que
esse hormônio. Ele também atua na germinação da semente, especialmente no que diz respeito à manutenção
da dormência dessa semente, isto é, mantendo a dessecação da semente.

Observação1: o ácido abscícico estimula o fechamento dos estômatos. Seria, portanto, um fechamento forçado
para que a planta não perca água através da transpiração!

Observação2: o ácido abscícico possui uma relação antagônica com a auxina, em que ele tem uma ótima
atividade quando está em maior concentração que a auxina!

Por que “estresse” está entre aspas?

Bom, a professora Ana deixou bem claro que ela não curte muito a palavra “estresse”, até por isso tenho
mantido a palavra entre aspas. De fato, quando falamos em “estresse”, falamos em alguma situação adversa, em
que há a escassez de algum recurso ou a ausência de alguma condição ambiental ótima. Em outras palavras, o
termo é utilizado quando lidamos com uma situação em que tiramos uma planta de seu ambiente natural.

Ela diz que a palavra “estresse” humaniza demais a planta. Ela só aceita a palavra quando se trata de um
experimento, em que você controla, manipula o ambiente, de modo que ele se torne diferente do normal, do
ideal para a planta. Mas, segundo ela, os livros não tratam o termo “estresse” dessa forma. Durante muito
tempo, foram chamados de “estresse” os ambientes que não eram mésicos, isto é, que eram sombreados. Então,
se faltar água, é estresse; se tem muita luz também é estresse; se tem muito vento, é estresse ..

O que define uma planta jovem de uma planta adulta?

Consideremos aquele extrato herbáceo na floresta sombreada em processo de crescimento, mas, sem luz
suficiente para começar a se desenvolver. Se esse mesmo extrato herbáceo estiver localizado em uma restinga,
haverá mais melhores condições para que ela se desenvolva, pois venta muito, há muita incidência de radiações
solares, embora haja uma menor disponibilidade de água – fazendo com que o sistema vascular desse extrato
se torne menos desenvolvido. Nesse caso, o extrato herbáceo acaba se desenvolvendo mais e assumindo um
aspecto lenhoso.

Entretanto, o fato de ser um extrato herbáceo não quer dizer que seja mais jovem que a planta lenhosa. O que
determina o estágio adulto de uma planta é, na verdade, o momento em que a planta assume seu perfil
reprodutivo, independentemente da característica morfológica apresentada de acordo com as condições
ambientais. Em outras palavras, uma planta é considerada jovem enquanto ela ainda não atinge o seu estágio
reprodutivo.

(a) Ágar

Hidrocoloide relacionado à germinação e à manutenção da dormência. Entende-se por “germinação precoce” o

evento em que um fruto começa a germinar ao mesmo tempo em que se mantém grudado na planta mãe, isto
é, as sementes não foram dispersas pelo vento ou por polinizadores, por exemplo – em que a mãe nutre o fruto
para ajudar no desenvolvimento dele, sendo, portanto, uma espécie de viviparidade.

Para que essa viviparidade aconteça, é preciso que haja uma grande concentração de giberelina, ao passo que
se houver uma grande concentração de ágar, não haverá germinação precoce.

(b) Brassenosteroide e ácido jasmônico

São duas classes de hormônios que estão sendo estudados recentemente, os chamados brassenosteroide e o
ácido jasmônico. Ambos estão muito relacionados ao crescimento e desenvolvimento das plantas, bem como ao
desenvolvimento das partes reprodutivas, além de estabelecerem uma relação extremamente íntima com a
auxina.

Os brassenosteroide estão associados ao alongamento do caule – bem como o ágar –, ao crescimento do tubo
polínico e ao crescimento e alongamento da célula. Já o ácido jasmônico é considerado um inibidor de
crescimento – retardando o desenvolvimento e a germinação do arroz, do trigo, da alface .. Inibe o
desenvolvimento do tubo polínico, retarda o crescimento de raízes, ao passo que promove o encaracolamento
do que chamamos de gavinhas. Então, sem a ação do ácido jasmônico, as gavinhas não ficam enroladinhas.