UNIVERSIDADE ESTADUAL DO RIO GRANDE DO NORTE

MESTRADO PROFISSIONAL EM ENSINO DE BIOLOGIA – PROFBIO

DISCIPLINA: ORIGEM DA VIDA
PROFa.: REGINA CÉLIA

COMPONENTES:
Francisca Carla
Lais Oliveira
Manoel Messias
Otacílio Borges
Thiago Bruno
 INTRODUÇÃO

• As células eucarióticas diferem fundamentalmente de suas contrapartes procarióticas

por possuírem compartimentos internos ligados à membrana.

• Não menos crítico ao surgimento de algumas organelas e do núcleo, no entanto, teria

sido o surgimento de maquinaria celular para internalização e digestão de material
extracelular, transporte intracelular direcionado, remodelação de superfície e secreção.

• Essas funções só são possíveis em células eucarióticas por causa da presença do

sistema de tráfego de membrana. Algumas vantagens óbvias conferidas por tal sistema
incluem heterotrofia aprimorada, o potencial para aumento do volume celular e maior
controle sobre a composição e complexidade da superfície.
 INTRODUÇÃO

• As origens e evolução do sistema de tráfego de membrana não têm recebido tanta

atenção quanto as de muitas outras organelas. Os paradigmas propostos para a
evolução do sistema de tráfego incluem origens endossimbióticas e origens
autógenas.

• Nos últimos 15 anos, estudos de levedura ( Saccharomyces cerevisiae) e as células

de metazoários revelaram um núcleo comum de fatores proteicos envolvidos na
formação do transportador, especificidade do compartimento e fusão da
membrana.
 INTRODUÇÃO

• Fatores de proteína incluindo SNAREs, complexos de tethering, proteínas de ligação

de sintaxina [também conhecidas como proteínas Sec1 / Munc18 (SM)] e Rab
GTPases garantem a especificidade e a fusão dessas transportadoras com a
membrana alvo correta.

• Os genes que codificam essas proteínas de tráfego de membrana são, portanto,

passíveis de análises evolutivas moleculares do tipo que rendeu informações sobre
o surgimento e a história de outras organelas eucarióticas.
Proteínas envolvidas na exocitose das vesículas sinápticas.
Imagem 1: Origem evolutiva e perda de componentes da endomembrana através das principais
linhagens eucarióticas.
 INTRODUÇÃO

• As sequências do genoma completo estão disponíveis para representantes de cinco

dos seis grupos, sendo Rhizaria a única exceção.

• Essa ampla amostragem permite a reconstrução evolutiva do complemento do gene

de tráfego de membrana que estaria presente no ancestral comum dos cinco
grupos, um proxy razoável para o último ancestral eucariótico comum (LCEA).

• “Não tentamos aqui argumentar a favor de uma hipótese específica sobre a origem
e evolução do sistema de tráfico de membrana sobre qualquer outro, nem resumir
as várias teorias concorrentes. Em vez disso, discutimos várias tendências aparentes
de estudos comparativos genômicos, filogenéticos e biológicos celulares relevantes
para a evolução do tráfico de membrana.”
 A escassez de homólogos procarióticos

•a
 Uma origem eucariótica rápida

• Relacionado à questão básica de como o sistema de membrana eucariótica se

originou está a rapidez com que o sistema surgiu;

• Se o sistema de endomembrana surgiu rapidamente, então é possível prever que o

ancestral dos eucariotos existentes possuía um elaborado sistema de tráfego de
membrana, potencialmente se aproximando da complexidade vista em muitos seres
vivos eucariotos.
 Uma origem eucariótica rápida
• Ou, se o sistema surgiu gradualmente, de acordo com a hipótese Archezoana
(hipótese formulada em meados dos anos 1980), de que eucariotos sem certas
organelas essenciais para o tráfego de membrana podem ter existido, uma vez que
tais linhagens teriam se separado de outros eucariotos antes da origem dessa
característica celular particular.

• Todas as células eucarióticas contêm ER, organelas endocíticas e uma membrana

plasmática;

• A complexidade dos sistemas endocíticos varia consideravelmente entre as

linhagens, mas quase todas possuem maquinaria digestiva e de reciclagem
(lisossomos e endossomos).
 Uma origem eucariótica rápida
• Algumas linhagens eucarióticas não têm pilhas de Golgi visíveis, e foi proposto, por
alguns cientistas, que eles divergiram de outros eucariotos antes da origem do
complexo de Golgi.

• Estudos genômicos comparativos demonstram que o ancestral dos eucariotos teria

possuído todas as principais famílias de proteínas que são definidas como críticas
para a formação e fusão de portadores de transporte das membranas dos
eucariotos.
 Aumento da complexidade do tráfico por
expansão paráloga
•a
 Correlação fraca entre complexidade de
tráfego de membrana e multicelularidade
• Embora o LCEA claramente possuísse um sistema complexo de tráfico de membrana, uma mudança
evolutiva significativa certamente ocorreu em seus vários descendentes. A tendência predominante é que os
eucariotos unicelulares tenham mantido o básico na sua maquinaria de tráfico de membrana, um ou alguns
membros de cada subfamília de proteínas estando presentes, e para a elaboração da maquinaria de tráfico
que ocorreu dentro dos taxa multicelulares que foram examinados.
• O número de genomas eucarióticos totalmente sequenciados ainda é relativamente pequeno e, por isso,
será importante ver como essa tendência se mantém, à medida que mais genomas e uma diversidade maior
de genomas se tornam disponíveis.
• Nas pesquisas atuais existe a descoberta de que os Qa e R-SNAREs associados à membrana plasmática são
mais numerosos nos genomas de taxa multicelulares do que em seus parentes unicelulares próximos.
• A tendência predominante de simplicidade unicelular versus expansão multicelular não é universal.
• O estudo dos Genomas de organismos unicelulares mais simples como a da Entamoeba histolytica,
Tetrahymena thermophila e Paramecium tetraurelia indicam além de codificarem mais proteínas Rab do que
os mamíferos, ainda possuem uma matriz expandida de genes de tráfico de membrana em comparação com
outros taxa unicelulares.
• O que levou à expansão seletiva da maquinaria endocítica versus secretora não está claro.
Na hipótese LCEA (Último Ancestral Eucariótico Comum), evidências genômicas comparativas sugerem que as
principais estruturas e vias que constituem o sistema de endomembranajá estavam presentes, incluindo o RE,
complexo de Golgi e as principais características dos sistemas de endocitose e reciclagem. A relação paráloga das
famílias de SNAREs, Rabs, proteínas SM e GTPases, assim como a homologia de muitos componentes do
revestimento entre si e também com os componentes do complexo de poros nucleares, fornecem um mecanismo
potencial de como esse sistema surgiu. A compartimentação e a expansão da família de genes levaram ao
estabelecimento de vários sistemas de proteínas capazes de deformar as membranas (ou seja, etapas de
transporte). A elaboração deste padrão básico tem sido uma grande força motriz para a diversificação subsequente
do sistema de endomembrana, dando origem à variedade de sistemas presentes nos taxa existentes. A evolução
subsequente produziu vários modos de endocitose, vias exocíticas especializadas e aumento da complexidade das
vias pós-Golgi.
 CONCLUSÃO

• Estudos comparativos de evolução genômica e molecular começaram a

investigar a história do sistema de tráfico de membrana e quatro tendências
principais emergem: a escassez de homólogos de tráfico de membrana
procarióticos, a complexidade da maquinaria de tráfico nos primeiros
eucariotos, a evolução da complexidade por expansão paráloga de famílias de
proteínas de tráfego e a correlação de extensa expansão da maquinaria de
tráfico com multicelularidade.

• Eles também abordam a taxa na qual o sistema evoluiu e a natureza dos

processos evolutivos envolvidos. No entanto, esses padrões são derivados de
estudos de uma pequena fração de produtos de genes de tráfego de
membrana e ficam bem aquém de uma amostra completa de eucariotos.
 CONCLUSÃO
• Embora muito tenha sido ganho com as tentativas de reconstruir o LCEA e os eventos
evolutivos que se seguiram, uma tarefa potencialmente frutífera, mas desafiadora,
será reconstruir eventos após a divergência do proto-eucarioto, mas antes do LCEA.

• Em particular, as relações entre as famílias SNARE, as várias pequenas GTPases, os

revestimentos de vesículas comuns e o complexo de poros nucleares e possivelmente
tão longe quanto o sistema de transporte intraflagelar, todos representam áreas
importantes para investigação futura.

• Ao incorporar os resultados do trabalho revisado aqui e de estudos que

provavelmente serão lançados, podemos nos aproximar cada vez mais de uma
reconstrução detalhada e confiável das origens, evolução inicial, diversidade e
funções do sistema de tráfico de membrana.
 UNIVERSIDADE ESTADUAL DO RIO GRANDE DO NORTE
MESTRADO PROFISSIONAL EM ENSINO DE BIOLOGIA – PROFBIO
DISCIPLINA: ORIGEM DA VIDA
PROFa.: REGINA CÉLIA

COMPONENTES:
Francisca Carla
Lais Oliveira
Manoel Messias
Otacílio Borges
Thiago Bruno