Sebenta de BCH PDF

Ciências Biomédicas Laboratoriais
2016/17 Escola Superior
de Saúde
Sebenta de
Biologia Celular
POLITÉCNICO DO PORTO
ESCOLA SUPERIOR DE SÁUDE
1. Introdução ao Estudo da Célula

A identidade celular foi conseguida a partir do momento em que a primeira célula ganha
uma membrana plasmática, com funções de proteção e regulação da entrada e saída de
substâncias da célula. Isto fez com que o meio intracelular fosse diferente do meio externo, do
ponto de vista físicoquímico. Porém, o grande avanço adaptativo sofrido pelas células foi a
formação de vesículas, compartimentos e retículos originados da membrana primordial. Com
isto, nasce a célula eucariótica, com o seu sistema de endomembranas.
Este sistema possibilitou:
• Maior crescimento celular;

• Maior especialização, divisão de tarefas entre componentes celulares e eficiência
metabólica;
• Maior proteção do material hereditário;
• Maior diversidade de rotas metabólicas;
• Facilidade no contacto e na aglomeração intermolecular.
As células procarióticas são muito diferentes das

eucarióticas. A sua principal característica é, então, a
ausência de membrana celular, individualizando assim, o
núcleo. Para além disso, não têm alguns organelos, o que
lhes confere um tamanho bastante reduzido. O DNA que
possuem encontra-se na forma de um anel não-
associado a proteínas.
Eubactérias – verdadeiras bactérias

Arqueobactérias – células primitivas,
geralmente anaeróbias, que vivem nos ambientes mais
inóspitos.
As células eucarióticas são mais complexas que as procarióticas. Possuem membrana

nuclear individualizada e vários tipos de organelos. A maioria dos animais e plantas a que
estamos habituados estão dotados deste tipo de células.
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1.1 Organização Geral da Célula Procariótica
• DNA livre no citoplasma, circular e simples. Forma o nucléolo.

• Unicelulares ou livres em comunidades
• Dividem em 2 Grupos (Eubactérias e Arqueobactérias)
• Parede Celular com Peptidoglicano
• Sem cloroplastos exceto as cianobactérias
• Alguns possuem Cápsula, muitas vezes responsável pela toxicidade do organismo.
• Flagelos, fibrilas única
• Fissão Binária
O DNA é geralmente composto por um único cromossoma circular. Também pode existir
DNA sob a forma de anéis, os plasmídeos.
A membrana citoplasmática é semelhante à dos eucariontes, mas o colesterol, geralmente
ausente, é substituído por uma molécula semelhante a um esteroide, um hopanóide. Pode
formar pregas e invaginações que aumentam muito a superfície, os mesossomas.
Sem organelos celulares ou vacúolos, o citoplasma é rico em proteínas e ribossomas do tipo
70s.
A parede celular estabiliza a forma característica da célula, protegendo-a de agressões
externas, nomeadamente de variações de pressão osmótica.
A cápsula de natureza polissacarídea, desempenha um papel importante na resistência à
ingestão e à digestão pelas células fagocitárias nos processos infeciosos e ainda na aderência
dos organismos entre si ou ao substrato. Quanto à forma organizam-se em:
• Cocos – relativamente esféricos e formam subagrupamentos:

§ Estafilococos (cacho de uvas)
§ Estreptococos (cadeia linear)
§ Diplococos (grupos de 2)
§ Sárcinas (grupos compactos de 8)
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• Bacilos – ligeiramente alongados, com extremidades hemisféricas, podendo ter ou

não flagelos.
• Vibriões – encurvados, em arco ou vírgula, com um flagelo numa das extremidades.
• Espiroquetas – alongados e helicoidais, podendo ter vários flagelos.
1.2 Organização Geral da Célula Eucariótica
• DNA compartimentado no Núcleo. Dupla cadeia linear em hélice e com proteínas.

• Citoesqueleto
• Multicelulares
• Organelos Celulares (membranas internas)
• Cloroplastos nas células vegetais
• De maiores dimensões que os procariontes
• Parede Celular nas Vegetais e com celulose
• Cílios e Flagelos
• Divisão Celular
O invólucro nuclear, uma membrana de cama dupla, circunda o núcleo e separa o DNA do
citoplasma. O citoesqueleto dá à célula força mecânica e controlo da forma, além de guiar os
seus movimentos. Muitos dos organelos estão envolvidos em processos relacionados à digestão
e à secreção. Sem uma parede celular rígida, podem alterar rapidamente a sua forma e englobar
outas células e pequenos corpos por fagocitose.
1.3 Diferenças entre as Células Eucarióticas Animais e Vegetais
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1.4 Teoria Celular
• Criada por Robert Hooke em 1665

• Todos os seres vivos são formados por células e pelos seus produtos.
• As atividades fundamentais que caracterizam a vida ocorrem dentro das células.
São as unidades funcionais ou fisiológicas dos seres vivos.
• Novas células formam-se pela reprodução de outras pré-existentes, por meio da
divisão celular
• Toda a célula é portadora de material genético, o DNA e o RNA
• A célula é responsável por todo o metabolismo do organismo, em conjunto com
outras, formam tecidos, órgãos e os sistemas
1.5 Descrever a Estrutura e explicar as Funções dos Organelos Celulares
NUCLÉOLO (NO)
Consiste em regiões onde acontece o processamento de rRNAs e a sua montagem sob a

forma de subunidades ribossomais.
Não se encontra delimitado por uma membrana, em vez disso, é um grande agregado de
macromoléculas, incluindo os genes de rRNAs, rRNAs percursores, rRNAs maduros, enzimas,
proteínas ribossomais e ribossomas parcialmente montados.
Contém DNA ribossomal. O RNA é sintetizado e combinado com proteínas para formar as
subunidades ribossomais (maior e menor), estas dirigem-se para o citoplasma através dos
poros da carioteca, poderão depois unir-se para forma um ribossoma no momento em que
ocorrer a tradução (síntese proteica).
NÚCLEO (N)
Estrutura presente nas células

eucariontes, que contém o DNA) da célula. É
delimitado pelo invólucro nuclear e
comunica com o citoplasma
através dos poros nucleares. As suas funções
passam por: regular as reações químicas que
ocorrem dentro da célula (metabolismo),
manter e replicar o genoma, regular a
transcrição de genes e controlar o
processamento dos RNA.
INVÓLUCRO NUCLEAR (IN)
Formado por uma membrana dupla,

uma bicamada lipídica, uma interna e outra
externa, sendo que esta última é contínua
com o Retículo Endoplasmático Rugoso
(RER).
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A membrana contém poros nucleares, que se associam a uma rede de filamentos

intermédios feitos de lamina, que por sua vez está ligada à cromatina. Esta estrutura, conhecida
como lamina nuclear, é responsável pela desorganização do IN durante a profase e a sua
reorganização durante a telofase.
POROS NUCLEARES (PN)
Permitem a passagem a compostos de tamanho pequeno: água, sais, nucleotídeos.

Permitem ou facilitam a entrada de:
• Proteínas ribossómicas
• Proteínas estruturais: histonas, lâmina nuclear • Proteínas de replicação, transcrição,
pós-transcrição.
• Reguladores genéticos.
Permitem ou facilitam a saída de:
• mRNA, tRNA e
próribossomas
CROMATINA
Complexo de DNA (RNA) e

proteínas que se encontra
dentro do núcleo. As principais
proteínas são as histonas.
Na célula
eucariótica, quase todo o DNA
está compactado na cromatina.
REL E RER
Formado a partir da Membrana Plasmática (MP), é constituído por uma rede de túbulos e
vesículas achatadas e interconectados.
O RER é formado por sistemas de vesículas achatadas com ribossomas associados à

membrana exterior. Participa na síntese de proteínas que são enviadas para o exterior da célula.
Muito desenvolvido em células com funções secretoras. Ex.: pâncreas, células caliciformes da
parede do intestino etc.
Graças aos ribossomas, o RER atua na produção de certas proteínas celulares como o
colagénio.
A ligação de polirribossomas à superfície citosólica do RER é feita através de proteínas
integrais:
• Docking Protein
• Riboforinas I e II
• Proteína do Poro
O RER também participa em modificações pós-tradução: sulfatação, pregueamento e
glicosilação.
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O REL é formado por sistemas de túbulos cilíndricos e sem ribossomas associados à MP.
Participa principalmente na síntese de esteroides, fosfolípidos e outros lípidos. O REL tem,
como uma das duas principais funções, a desintoxicação do organismo, atuando na degradação
do etanol, medicamentos como antibióticos e barbitúricos.
Principalmente abundante nas células do fígado, gónadas e pâncreas. Armazena e liberta
Ca+ que controla várias atividades celulares.
MITOCÔNDRIAS
Extremamente
relevante na
respiração
celular. É abastecida
pela célula por
substâncias
orgânicas como a
glicose, as quais
processa e
converte em energia
sobre a foram
de ATP
que devolve à
célula para
gastar em reações
bioquímicas que
despendam energia.
Presente
abundantemente nas células do sistema nervoso (nas
extremidades dos axónios), do coração e do sistema muscular, uma vez que têm uma
necessidade maior de energia.
Apresenta duas membranas lipoproteicas, uma externa lisa e uma interna que se dobra
formando vilosidades, as cristas mitocondriais. A região limitada pela membrana interna é
conhecida como matriz mitocondrial, onde existem ribossomas, proteínas e DNA mitocondrial
de forma circular e que contém 37 genes codificadores de 13 proteínas, 2 rRNAs e 22 tRNAs.
Estes são necessários no processo de produção de ATP, ou seja, necessários para que a
respiração celular ocorra.
Loca da β-oxidação de ácidos gordos, Ciclo de Krebs e da Cadeia Respiratória.
A membrana exterior contém um grande número de proteínas integrais chamadas porinas.
Como esta é livremente permeável a moléculas pequenas, o espaço intermembranar tem
concentrações semelhantes de iões e açucares aos do citosol. Uma proteína localizada aqui é o
citocromo C. A membrana interna contém proteínas para 5 funções:
• As que realizam as reações redox de fosforilação oxidativa
• ATP Sintase, enzima que gera ATP na matriz
• Transportadoras especificas de proteínas que regulam a passagem de metabólitos para
dentro e para fora da matriz
• Maquinaria para importação de proteínas
• Fusão de mitocôndrias e fissão (divisão) de proteínas
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COMPLEXO DE GOLGI
Formado por dobras de membranas e vesiculas. A sua função principal é processamento de

proteínas ribossómicas e a sua distribuição pelas vesículas. Funciona como uma espécie de
sistema central de distribuição na célula, atuando como centro de armazenamento,
transformação, empacotamento e remessa de substâncias.
As suas funções vão desde:
1. Glicosilação de proteínas e lípidos para secreção. É a principal modificação química que

sofrem as proteínas que passam pelo complexo;
2. Armazenamento das proteínas para secreção;
3. Formação das lipoproteínas. Embora os componentes das lipoproteínas sejam
sintetizados no RE passam, obrigatoriamente, pelo complexo de Golgi;
4. Biogénese de membranas, no âmbito da secreção constitutiva e mediada por estímulo;
5. Reciclagem de membranas; as membranas dos grânulos de secreção voltam ao Golgi,
sendo reintegradas.
6. Processamento proteolítico de pro-proteínas: conversão de pro-proteínas em proteínas
secretoras, prontas a exocitar (exemplo: pro-insulina, pro-albumina, etc.);
7. Sulfatação de várias hormonas, particularmente das hormonas esteroides;
9. Formação de lisossomas;
10. Formação do acrossoma do espermatozoide;
A maior parte das vesículas transportadoras que saem do RE, principalmente do RER, são
transportadas até ao Golgi, onde são modificadas, ordenadas e enviadas na direção dos seus
destinos finais.
Encontram-se mais facilmente nas células de órgãos responsáveis pela secreção de certas
substâncias, tais como o pâncreas, a hipófise e a tiroide.
Formado por várias dobras de membranas interligadas formando estruturas conhecidas
como cisternas. Cada cisterna compreende um disco de membrana plana, fechada, que inclui
enzimas especiais que modificam ou ajudam a modificar proteínas que são transportadas
através do complexo.
A pilha de cisternas tem 4 regiões funcionais a rede CIS-Golgi, a Medial-Golgi, a Endo-Golgi

e a Trans-Golgi. A face Trans é a côncava, que liberta vesículas para a MP, enquanto a face CIS é
a convexa, recebendo vesículas transportadoras provenientes de outros organelos celulares.
As cisternas também possuem proteínas estruturais importantes para a manutenção da
forma do organelo.
O CG é parte integrante na modificação, classificação e empacotamento de
macromoléculas, para que possam ser devidamente secretadas (exocitose) ou então para uso
dentro da célula. Modifica principalmente proteínas vindas do RER mas também está envolvido
no transporte de lípidos.
As enzimas das cisternas são capazes de modificar as proteínas por adição de hidratos de
carbono (glicosilação) e fosfatos (fosfatação). Para isto, o CG importa substâncias, tais como
açucares de nucleotídeos a partir do citosol.
O CG desempenha ainda um papel importa na síntese de proteoglicanos.
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RIBOSSOMAS E POLIRRIBOSSOMAS
Constituídos por proteínas e ácido ribonucleico, estão presentes no citoplasma celular, nas
mitocôndrias, nos cloroplastos e na parte superficial do RER. Asseguram a síntese proteica
através da informação genética que lhes chega do DNA transcrito na forma de mRNA. Os
ribossomas reúnem as 20 moléculas específicas de aminoácidos para formar proteínas por
sequências de moléculas de RNA. Presentes em todas as células exceto nos espermatozóides.
A sua principal função é sintetizar cadeias de RNA complementares às já existentes e
produzir enzimas. As proteínas produzidas pelos polirribossomas, geralmente permanecem
dentro da célula, enquanto as enzimas produzidas pelos ribossomas da membrana do RER são
armazenadas em vesículas que são transportadas para o CG, onde são “empacotadas” e
enviadas para fora da célula.
O ribossoma é formado essencialmente pelo flagelo ribossomático e cerca de 50 tipos
diferentes de proteínas. Tem uma grande uma pequena unidade. A grande: 3 moléculas de rRNA
(1 de 28s + 1 de 5,8s + 1 de 5s) + 50 proteínas diferentes = RNP 60s e a pequena: 1 molécula de
rRNA de 18s + 33 proteínas diferentes = RNP 40s formando o RNP 80s nos eucariontes. Nos
procariontes a subunidade maior é a 50s e a menor é a 30s formando o 70s.
O ribossoma só é funcional quando as suas subunidades estão unidas. Após a síntese de
cada proteína, as subunidades desprendem-se da cadeia de mRNA e separam-se.
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As proteínas não destinadas ao citosol são sintetizadas com o acréscimo de um segmento

que serve de sinal e fixam o polirribossoma ao RE, determinando a penetração da molécula
proteica recém sintetizada para dentro da cisterna, onde o segmento sinal é removido. Deste
modo, são isoladas proteínas que poderiam ter uma ação indesejável sobre o citosol, como as
enzimas ribonuclease e preotease.
PEROXISSOMAS
Organelo esférico envolvido por uma membrana vesicular, presente no citoplasma de

células animais e vegetais.
Responsáveis pelo armazenamento das enzimas diretamente relacionadas com o
metabolismo do H2O2, substância altamente tóxica para a célula.
Tem a capacidade de degradar composto tóxicos para a célula, transformando-os em
compostos menos tóxicos. Os produtos a degradar são marcados pela pex5 e transportados até
aos peroxissomas, onde sofrem a ação de catálases e oxidases, enzimas que catalisam a sua
transformação em H2O2.
Muitas enzimas estão localizadas nos peroxissomas, muitas das quais relacionadas com o
metabolismo dos lípidos. Em particular, a β-oxidação de ácidos gordos de cadeia com 24 ou mais
carbonos, é realizada inicialmente nos peroxissomas. Quando a cadeia é reduzida a 22 ou menos
carbonos, a β-oxidação pode continuar na mitocôndria.
Os peroxissomas formam-se a partir do retículo. Nas células vegetais participam na
fotorrespiração e promovem a conversão de lípidos em glúcidos.
Nos animais, intervêm em segmentos catabólicos de porinas, oxidação do etanol etc., e
anabólicos, síntese de ácidos biliares e síntese de colesterol.
LISOSSOMAS
Degradam partículas vindas do meio extracelular, assim como reciclam outros organelos e
componentes celulares envelhecidos. Isto é conseguido através da digestão intracelular
controlada de macromoléculas, como por exemplo, proteínas, ácidos nucleicos, polissacarídeos
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e lípidos, catalisada por cerca de 50 enzimas hidrolíticas, entre as quais temos as proteases,
nucleases, glicosidases, lípases, fosfolipases, fosfatases e sulfatases. Todos estas enzimas têm
uma atividade ótima em pH≈5,0 e que é mantido com eficiência no interior do lisossoma.
Mantendo as enzimas digestivas isoladas do citosol, este é duplamente protegido contra
ataques do próprio sistema digestivo da célula, que mesmo em caso de vazamento, as enzimas
causarão pouco dano pelo pH citoplasmático ser de ≈ 7,2.
A passagem de substâncias é facilitada por apenas ter 1 membrana a envolver a estrutura.
Esta membrana possui bombas de H+, que, através da hidrolise de ATP, bombeiam iões H+ para
o lúmen, mantendo assim o pH ácido, ideal para a ação enzimática.
As enzimas são produzidas no ergastoplasma, transferidas para bolsas do CG e
armazenadas nos lisossomas primários que são vesículas membranosas.
Os lisossomas são também responsáveis pela autofagia, ou seja, a digestão gradual de
componentes da própria célula.
Tipos de lisossomas:
• Lisossoma primário: pequenas vesículas sem substâncias em digestão.

• Lisossoma secundário: vesículas com substâncias em digestão.
• Corpo residual: vesículas com resíduos não digeridos.
CENTRÍOLOS
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Um centrossoma é constituído por dois centríolos, cada um com uma estrutura em forma
de cilindro.
São constituídos por 9 túbulos triplos ligados entre si, formando uma espécie de cilindro.
Dois centríolos dispostos perpendicularmente formam um diplossomo. Têm origem comum
com os centrossomas que dão origem a flagelos e cílios que efetuam o movimento em certos
tipos de células e protistas.
O centríolo ajuda na separação de células, alongando-se no momento da divisão. Os
cromossomas rodeiam os tubos do centríolo e quando a divisão celular termina, os
cromossomas e os centríolos já estão nos seus devidos lugares. Exerce por isso uma função vital
na divisão celular.
Durante a mitose e meiose, feixes de microtúbulos e microfibrilas são sintetizadas, os
ásteres, no citoplasma e posicionados de modo a que uma das suas extremidades fique ligada
ao centríolo, enquanto a outra extremidade prende-se ao centrómero do cromossoma. Esta
polarização e os microtúbulos associados são conhecidos como fuso mitótico. É através da
tubulina que o fuso mitótico é destruído. O próprio centríolo é duplicado e cada novo centríolo
com os microtúbulos associados, migra para uma extremidade da célula, puxando para si cada
estrutura originada na reprodução celular. O centríolo age, portanto, como organizador das
estruturas celulares durante a sua reprodução.
São uma parte importante dos centrossomas, que estão envolvidos na organização de
microtúbulos no citoplasma. A posição do centríolo determina a posição do núcleo e
desempenha um papel crucial no arranjo espacial da célula.
1.6 Diferença entre Síntese de Proteínas para Secreção, Proteínas Integrais da

Membrana e Proteínas do Citosol
SINTESE DE PROTEINAS PARA SECREÇÃO
Várias células produzem proteínas para secreção, entre elas, temos os fibroblastos e os
plasmócitos. As células envolvidas com os processos de produção e secreção têm um RER
bastante grande e um CG evidente e muito operante, além disso, predomina no núcleo
eucromatina, cromatina ativa e delgada, evidenciando a síntese proteica.
Todo o processo de secreção é unidirecional, e a célula secretora tem um padrão
polarizado. O processo inicia-se na região basal e termina na região apical da célula.
Este processo desenrola-se desde o RER, passando pelo CG e completa-se nos grânulos de
secreção. Estes migram para o ápice (vértice) da célula e ficam acumulados por um período de
tempo variável, até que o organismo necessite desse produto. Quando isto ocorre, a membrana
do grânulo funde-se com a membrana celular, libertando o produto para fora da célula.
PROTEÍNA INTEGRAL DA MEMBRANA
É uma molécula proteica que está ligada de forma permanente à MP. As proteínas que
atravessam a membrana são rodeadas por lípidos.
Estas proteínas incluem transportadores, canais iónicos, recetores, enzimas, domínios
estruturais de ancoragem membranar, proteínas envolvidas na acumulação e transdução de
energia e proteínas responsáveis pela adesão celular.
PROTEÍNAS DO CITOSOL
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Podem formar grandes complexos enzimáticos, complexos proteicos como os

proteossomas e carboxissomas que delimitam e separam as partes do citosol. Os proteossomas
têm um conjunto de subunidades que se dispõem formando uma estrutura com a forma de
barril oco que contém proteases, cuja função é degradar proteínas citosólicas. O barril encontra-
se limitado por uma série de proteínas reguladoras que reconhecem proteínas que indicam um
sinal para a sua degradação, a marca de ubiquitina e introduzem-na dentro da cavidade
proteolítica do proteossoma.
2. As Membranas Biológicas
2.1 Estrutura da Membrana
Apesar de suas funções distintas, todas as membranas biológicas possuem uma estrutura
geral comum: cada uma é uma fina película de moléculas de lípidos (gordura) e proteínas unidas
principalmente por interações não-covalentes. As membranas celulares são estruturas
dinâmicas, fluidas e a maioria de suas moléculas move-se no plano da membrana. As moléculas
lipídicas estão organizadas como uma camada dupla contínua, atuando como uma barreira
relativamente impermeável à passagem da maioria das moléculas solúveis em água, é, portanto,
anfipática.
As proteínas transmembranares medeiam quase todas as funções, transportando moléculas
específicas através da membrana ou catalisando reações associadas à mesma, como a síntese
de ATP. Outras, atuam como ligações estruturais que conectam o citoesqueleto através da
bicamada lipídica à matriz extracelular ou a uma célula adjacente enquanto outras atuam como
recetores para detetar e traduzir sinais químicos do meio celular.
2.2 Propriedades da Membrana
As duas principais características das membranas biológicas são:
Fluidez – traduz-se pelo marcado movimento lateral a que os fosfolípidos e as proteínas estão
sujeitos ao longo do plano de cada um dos folhetos da bicamada.
Assimetria – expressa-se pela diferente composição molecular observada nas duas metades
da membrana: os fosfolípidos e as proteínas não se encontram distribuídos de forma
equivalente nos dois folhetos da membrana, estando os glicolípidos presentes apenas no folheto
exoplasmático da bicamada fosfolipídica.
Filtro Seletivo – na troca de componentes e informação entre a célula e o espaço extracelular.
2.3 Bicamada de fosfolípidos
A bicamada lipídica forma a estrutura básica de todas as membranas celulares. Todas as

moléculas lipídicas da membrana plasmática são anfifílicas, isto é, possuem uma extremidade
hidrofílica ("amante da água") ou polar e uma extremidade hidrofóbica ("teme a água") ou
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apoiar. Os lipídeos mais abundantes das membranas são os fosfolipídeos. Estes possuem um
grupamento polar e duas caudas de hidrocarbonos hidrofóbicas.
2.3.1 Lípidos
Mobilidade - O movimento lateral dos lípidos faz-se dentro de cada um dos folhetos da
bicamada, sendo raras as permutas destas moléculas entre os dois folhetos (flip-flop) devido à
barreira hidrofóbica que os separa, o que requer
ação enzimática e consumo de energia.
A fluidez da bicamada depende da natureza
química dos seus lípidos. Assim, um incremento
de moléculas de colesterol diminui a fluidez da
bicamada fosfolipídica, devido à interação destas
moléculas com as regiões polares dos fosfolípidos.
De igual modo, a maior concentração de
fosfolípidos saturados é encontrada no folheto
externo da membrana torna este folheto menos
fluido do que o
folheto interno.
Assimetria – A desigual composição química dos fosfolípidos nos dois folhetos da bicamada
implica a natureza assimétrica da membrana. Os dois folhetos fosfolipídicos apresentam
diferenças também de carga elétrica, sendo o folheto citoplasmático o de maior carga negativa.
As proteínas citosólicas ligam-se a determinados grupos polares das moléculas lipídicas, através
de cinases, e os grupos polares das moléculas lipídicas sofrem modificação através da fosfolipase
C (fosfatidilinositol). No entanto, a assimetria não é regra universal para todas as moléculas da
membrana, já que as moléculas de colesterol se encontram na maioria das células dos
mamíferos, em número semelhante nos dois folhetos da membrana.
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2.3.2 Fosfolípidos
Os fosfolípidos são as moléculas lipídicas que se encontram em maior abundância nas
reagem diferentemente à presença de água: uma hidrofóbica ou apolar e outra hidrofílica ou

polar, sendo esta última constituída por duas caudas de ácidos gordos. Em presença de água, os
fosfolípidos anfipáticos orientam-se de modo a evitarem o contacto das suas extremidades
hidrofóbicas com moléculas de água. Por esta razão se organizam espontaneamente em
pequenas formações esféricas – as micelas – ou, tal como é observado, nas membranas
biológicas, em bicamadas, com as extremidades hidrofóbicas dos fosfolípidos orientadas face a
face, e para o interior da membrana. Cria-se assim um espaço interior à bicamada fosfolipídica,
que é hidrofóbico e se furta ao contacto com a água.
Da composição fosfolipídica das membranas das células eucarióticas destacam-se, em
termos quantitativos, quatro moléculas: fosfotidilserina, fosfotidilinositol, ambas com carga
negativa, a fosfatildicolina e a esfingomielina sem carga a pH fisiológico. No entanto, os
fosfolípidos que se encontram em pequena concentração na membrana plasmática podem ter
uma grande relevância na fisiologia da célula. É o caso dos fosfolípidos de inositol, que são
elementos cruciais em mecanismos de transmissão de sinal para o interior da célula.
2.3.3 Fluidez
15 | P á g i n a
Fatores que favorecem a fluidez:
• COMPOSIÇÃO: alto grau de insaturação e menor comprimento das caudas dos

fosfolípidos
• TEMPERATURA: Maior temperatura do meio.
2.4 Colesterol
Nas membranas da maioria das
células eucarióticas, o colesterol é, a
seguir aos fosfolípidos, a molécula
lipídica que se apresenta em maior
abundância. Em particular
nas membranas de
células que estão sujeitas
a alterações marcadas da sua forma,
a presença de moléculas de
colesterol é essencial para que não
ocorram roturas na
bicamada fosfolipídica.
As moléculas de colesterol têm
também maior facilidade de saltarem entre os dois folhetos da membrana (movimento de flip-
flop) do que os fosfolípidos. A sua presença reforça a impermeabilidade da bicamada à água,
diminui a fluidez da membrana e também a temperatura a que se regista a transição de fase. As
membranas de células procarióticas são totalmente desprovidas de moléculas de colesterol.
2.5 Glicolípidos
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2.6 Micelas, Membranas Negras e Lipossomas
Micelas
As moléculas lipídicas
agregam-se espontaneamente
mergulhando suas caudas hidrofóbicas de
hidrocarbonos no interior e expondo suas
cabeças hidrofílicas na água. Dependendo
de sua forma, elas podem fazer isso de
duas maneiras: podem formar micelas
esféricas com as caudas para dentro ou
formar folhas de camadas
duplas, ou bicamada, com as caudas hidrofóbicas para o interior entre as cabeças
hidrofílicas.
É importante o conhecimento destas micelas pois é o que ocorre no nosso organismo
quando absorvemos os lipídos. Depois de ingeridos, eles são "quebrados" em moléculas
menores e mais fáceis de serem absorvidos (isso ocorre no estômago e intestino). Depois de
serem absorvidos, eles caem na corrente sanguínea em forma de micelas para atuarem na
síntese de hormônios, proteção da termorregulação, etc. As micelas não são solúveis em água,
por isso, não se solubilizam no sangue favorecendo assim o seu transporte dentro do nosso
corpo.
Lipossomas
17 | P á g i n a
Lipossomas, o mais comum

dos vetores de transporte não-
viral de genes, são pequenas
vesículas esféricas formadas por
bicamadas concêntricas de
fosfolipídios que se organizam
espontaneamente ou por
ultrassons em meio aquoso em
que o componente do solução
usado (iões, moléculas)
pode preencher a
cavidade do interior do lipossoma. Tais partículas são
consideradas uma excelente forma de sistema de liberação controlada de medicamentos ou
substâncias biologicamente ativas devido a sua flexibilidade estrutural seja no tamanho,
composição e fluidez da bicamada lipídica, como na sua capacidade de incorporar uma
variedade de compostos tanto hidrofílicos como hidrofóbicos.
Membranas Negras
Bicamadas planares, formadas no espaço que divide dois compartimentos aquosos.
2.7 Proteínas
Boa parte das proteínas membranares, particularmente as que se expressam em espaços

exoplasmáticos, contêm resíduos sacarídeos e são, portanto, glicoproteínas. O processo de
glicosilação das proteínas (e dos glicolípidos) da membrana faz-se durante o seu tráfego
intracelular e termina quando estas moléculas passam pelo complexo de Golgi. Tal como as
moléculas lipídicas da membrana, as proteínas estão sujeitas a movimentos de rotação e de
deslocamento lateral e, tal como acontece com os glicolípidos, não lhes é permitido movimento
de flip-flop entre os dois folhetos da bicamada. Assim, os movimentos de lateralidade das
proteínas na membrana podem ser medidos com exatidão, após conjugação de ligando
fluorescente à proteína.
2.7.1 Tipos de Proteínas
18 | P á g i n a
A identificação de partículas presentes nas preparações de membrana sujeitas a criofactura

contribuíram para a criação do conceito de proteína integral e periférica.
Proteínas integrais (1, 2, 3, 4) – atravessam o plano hidrofóbico da membrana e são

observadas nas faces de fratura.
1 e 2 – Proteínas transmembranares 3 – Proteína ligada a um ácido gordo (sintetizada no citosol)
4–
Ligada ao glicosilfosfatidilinositol (sintetizada no retículo endoplasmático)
Proteínas periféricas (5, 6) – não têm a capacidade de se integrar na membrana e são

observadas nas superfícies de membranas intactas.
Por atravessarem a bicamada fosfolipídica, as proteínas integrais contêm,
necessariamente, segmentos hidrofóbicos na sua molécula e, por isso, são de purificação mais
difícil do que as proteínas periféricas. O seu isolamento requer rutura da bicamada fosfolipídica,
o que pode ser obtido tratando preparações de membrana com detergentes (Triton ou SDS), os
quais, devido à sua natureza anfipática, se ligam às regiões hidrofóbicas das proteínas integrais,
separando as extremidades não polares dos fosfolípidos circundantes e formando micelas na
água. A purificação das proteínas periféricas é mais fácil: basta tratar as preparações da
membrana com soluções de salinidade elevada, não sendo, portanto, requerida disrupção
prévia da bicamada fosfolipídica.
NOTA: Ora dentro das proteínas transmembranares consoante a função dessas proteínas
das membranas, elas podem obter ou apresentar estruturas de elementos diferentes. As
19 | P á g i n a
proteínas transmembranares, portanto aquelas que atravessam totalmente a membrana

podem ser proteínas transportadoras:
• Ou transportam moléculas de um lado para o outro da membrana, apresentando

uma estrutura em α hélice que atravessa a camada lipídica;
• Ou estão envolvidas no transporte através da formação de canais, apresentando
uma estrutura em camadas β – ex.: porinas (aparecem na membrana externa das
mitocôndrias e bactérias, permitindo a passagem de moléculas sem alteração da
sua conformação, não envolvendo dispêndio de energia).
2.7.1.1 Tipos de Proteínas
A membrana que apresenta um estudo mais avançado é a dos eritrócitos, na medida em

que:
• Existem em grande quantidade (permitindo obter membranas puras que são depois
dissolvidas pelo SDS);
• São anucleados;
• Não têm organelos;
• Os eritrócitos maduros não têm núcleo, não tem capacidade de sintetizar, mas
apresentam mecanismos e enzimas que conseguem remover os produtos que são
tóxicos para a célula. A forma anterior dos eritrócitos é a dos reticulócitos, onde se
consegue observar RNA.
Inicialmente, os eritrócitos são conduzidos à plasmólise através da inserção numa solução

hipotónica, obtendo-se membranas puras que serão sujeitas a eletroforese em gel de
poliacrilamida (onde as proteínas são separadas quanto à sua massa). Os tipos de proteínas
encontrados são os seguintes:
TRANSMEMBRANARES
Banda 3
§ Proteína transmembranar que atravessa várias vezes a membrana;
§ Proteína glicosilada, mais negativa que a glicoforina;
§ Proteína transportadora, responsável pela deslocação do CO2 nos pulmões.
§ É um canal iónico que permite o transporte de CO2 sob a forma de HCO3- que tem carga
negativa. Por isso, este é trocado pelo ião Cl- carregado negativamente, para que a
célula não fique eletricamente neutra.
§ Surge associada à anquirina.
Glicoforina
§ Não tem função cientificamente definida;
§ Proteína que atravessa uma única vez a membrana;
§ Proteína altamente glicosilada;
§ Apresenta um peso molecular semelhante ao da Banda 3.
PERIFÉRICAS
Espectrina
20 | P á g i n a
§ Proteína mais abundante nos eritrócitos humanos;

§ Possui cadeias α e β hélice (proteína fibrosa) que depois se unem em determinados
pontos, formando uma rede de filamentos proteicos que constituem o citoesqueleto
(responsável pela forma das células);
§ Formada por dímeros que se unem através da actina e da topomiosina formando
tetrâmeros;
§ Confere uma forma bicôncava aos eritrócitos
§ A sua ligação com a banda 3 é feita por ação da anquirina, permitindo a conexão à
membrana.
Actina
§ Responsável pela ligação à membrana.
Proteína quinase C (PKC)

§ E um grupo de enzimas capazes de fosforilar proteínas envolvidas no controle da função
de outras proteínas através da fosforilação de grupos hidroxilo de resíduos de
aminoácidos serina e treonina nestas proteínas. Enzimas PKC, por sua vez são ativados
por sinais, tais como aumentos na concentração de diacilglicerol (DAG) ou iões de cálcio.
Assim enzimas PKC desempenham papéis importantes em várias cascatas de transdução
de sinal.
2.7.2 Funções
As proteínas desempenham um grande número de funções biológicas nas
células: a) Transporte
Podemos encontrar proteínas
transportadoras nas membranas
plasmáticas e intracelulares de todos os
organismos. Transportam substâncias
como glicose, aminoácidos, etc.
através das membranas celulares.
Também estão presentes no
plasma sanguíneo, transportando iões ou
moléculas específicas de um órgão para
outro. A hemoglobina presente nos
glóbulos vermelhos transporta O2
para os tecidos. O LDL e o HDL
também são proteínas
transportadoras.
b) Atividade Enzimática
As enzimas são catalisadores
biológicos com alta especificidade. É o grupo mais variado de proteínas. Praticamente todas as
reações do organismo são catalisadas por enzimas.
c) Proteínas estruturais
As proteínas participam da arquitetura celular, conferindo formas, suporte e resistência,
como é o caso da cartilagem e dos tendões, que possuem a proteína colágeno.
21 | P á g i n a
2.7.2 Mobilidade
• Difusão rotacional: giram a volta de um eixo mais ou menos perpendicular ao

plano da bicamada.
• Difusão lateral: comprovada através da experiência com células híbridas de
humano e rato.
Como a maioria dos lipídeos de membrana, as proteínas de membrana não saltam (flip-flop)
através da bicamada lipídica, mas giram sobre um eixo perpendicular ao plano da bicamada
(difusão rotacional). Além disso, muitas proteínas de membrana são capazes de se mover
lateralmente dentro da membrana (difusão lateral).
22 | P á g i n a
2.7.3 Restrição à mobilidade
A mobilidade das proteínas não é

permitida ao longo de toda a membrana nas
céulas epiteliais e nos espermatozoides. No
caso das células epiteliais, acontece que
existem, na zona apical, junções celulares
designadas por tight junctions que fazem
com que as proteínas de parte apical não se
movimentam para a parte basal e vice-versa, pois são células
polarizadas. Assim sendo, a função das membranas nesta zona tem de ser diferente das
membranas da outra parte, sendo consideradas proteínas específicas
Como as moléculas de membrana podem estar restritas a um determinado domínio de
membrana. Neste desenho de uma célula epitelial, a proteína A (da membrana apical) e a
proteína B (da membrana lateral e basal) podem se difundir lateralmente em seus próprios
domínios, mas estão impedidas de entrar em outros domínios, pelo menos parcialmente, por
junções celulares especializadas denominadas junções de oclusão. As moléculas de lipídeos da
monocamada externa da membrana plasmática (não-citosólica) são igualmente capazes de se
difundir entre os dois
domínios; entretanto, os lipídeos na monocamada interna (citosólica)
são capazes de fazêlo (não-mostrado). A lâmina basal é um fino tapete
de matriz extracelular que separa as camadas epiteliais dos outros
tecidos.
Uma maneira comum pela qual a célula restringe a mobilidade
lateral de proteínas específicas de membrana é prendê-las a grupos de
moléculas dos dois lados da membrana. Por exemplo, a forma
bicôncava característica das células sanguíneas vermelhas (eritrócitos)
é resultante das interações entre as proteínas da membrana plasmática
com o citoesqueleto adjacente, o qual consiste, principalmente, em
uma rede de proteína filamentosa, a espectrina.
Quatro maneiras de restringir a mobilidade lateral de proteínas
específicas da membrana plasmática. (A) As proteínas podem se auto
agrupar em grandes agregados (como observado na
bacteriorrodopsina na membrana púrpura da Halobacterium); elas
podem ser presas por meio de interações com agregados de
macromoléculas fora (B) ou dentro da célula (C), ou podem interagir
com proteínas na superfície de outra célula (D).
2.8 Hidratos de Carbono
Os açúcares que podem ser encontrados na membrana são:
Glicolípidos – associados a lípidos

Glicoproteínas – associados a proteínas
Proteoglicanos – existem no espaço intracelular e são constituídos por uma parte de açúcar com
características especiais e por outra parte proteica.
23 | P á g i n a
As proteínas e os lípidos podem sofrer glicosilação só em dois locais da célula: no retículo

endoplasmático ou no complexo de Golgi. Daí que só as proteínas que vão ser sintetizadas no
retículo é que podem sofrer glicosilação, porque de seguida vão para o complexo de Golgi
onde podem:
§ Sofrer multiplicação da cadeia oligossacarídica, que foi adicionada às células no

retículo; § Sofrer outra glicosilação.
Ora as
proteínas que
estão associadas
ou sintetizadas no
retículo vão ser
transportadas para o
complexo de Golgi através de
vesículas e deste vão ser
transportadas para a
membrana ou para o exterior
da célula, por vesículas.
A vesícula funde-se com a membrana e o seu conteúdo passa para o exterior. Para além disto,
os açúcares da
membrana encontram-se no lado não citosólico da membrana, constituindo o glicocálice. Na
sua maior parte, estes açúcares são importantes no reconhecimento celular, como por exemplo
quando os leucócitos atravessam os vasos sanguíneos porque existem células que expressam
determinados açúcares que vão ser reconhecidos por proteínas na outra célula e vão permitir
que as células comuniquem e atravessem a parede do capilar.
Camada de carboidrato da superfície celular. (A) Esta micrografia eletrônica da superfície

de um linfócito corado com vermelho de rutênio enfatiza a espessa camada rica em carboidrato
que reveste a célula. (B) A camada de carboidrato é formada por cadeias laterais ricas em
oligossacarídeos dos
glicolipídeos e das
glicoproteínas integrais da
membrana e por cadeias de
polissacarídeos dos
proteoglicanos integrais
de membrana. Além
disso, glicoproteínas
e os
proteoglicanos adsorvidos
(nãomostrados) contribuem
para a camada de
carboidratos em
muitas células. Observe que todos os carboidratos estão na superfície não-
citosólica da membrana.
2.9 Criofratura
24 | P á g i n a
A criofratura é uma técnica usada

em microscopia de eletrões, em que
são congeladas amostras
biológicas com azoto
líquido (-195,8 ° C), seguido por um
corte ou fratura e um
recobrimento metálico ou de
carbono da superfície da amostra.
Em seguida,
procede-se à eliminação do
tecido biológico subjacente ao
sombreamento e observando esta
réplica da amostra, utilizando um microscópio eletrónico de transmissão.
3. Transporte Membranar
Mecanismos homeostáticos – a
composição do liquido extracelular e
intracelular são diferentes e são
mantidas num estado de equilíbrio
através de uma série de processos
reguladores.
Liquido Extracelular (LE) –
plasma sanguíneo e liquido
intersticial
A composição é mantida através
dos sistemas: cardiovascular,
pulmonar, renal, gastrointestinal, endócrino e nervo que atuam de modo coordenado.
3.1 Tipos de Transporte
25 | P á g i n a
Transporte passivo – as moléculas passam a favor do gradiente de concentração através de

determinadas proteínas (transportadoras ou canais), num processo espontâneo e sem qualquer
gasto de energia.
Transporte ativo – as
moléculas são
transportadas contra o seu
gradiente de concentração.
Difusão simples – as
moléculas passam a favor
do gradiente de
concentração e como são
lipídicas ou polares não
carregadas, de pequenas
dimensões, conseguem
atravessar determinadas
membranas. No entanto,
ocorre mais lentamente que
o transporte passivo.
Transportes passivo e
ativo comparados. (A) O
transporte passivo a favor
de um gradiente
eletroquímico ocorre
espontaneamente, por
difusão simples através da
bicamada lipídica ou por
difusão facilitada através de canais e transportadores
passivos. Em contraste, o transporte ativo requer um aporte de energia metabólica e é sempre
mediado por transportadores que captam energia metabólica para bombear o soluto contra seu
gradiente eletroquímico. (B) Um gradiente eletroquímico combina o potencial de membrana e
o gradiente de concentração, os quais podem atuar aditivamente para aumentar a força motriz
sobre um íon através da membrana (meio) ou podem atuar um contra o outro (direita).
Difusão Facilitada – necessita de uma proteína transportada especifica para atravessar a

membrana.
3.2 Gradiente de Concentração – Difusão Simples

As partículas movem-se de zonas de maior concentração para zonas de menor
concentração.
A sua intensidade depende da(o):
§ Quantidade de substância disponível
§ Velocidade do movimento cinético
§ Nº de aberturas na membrana celular Pode ocorrer por duas vias:
§ Interstícios da bicamada (substâncias lipossolúveis e água)
§ Através de canais aquosos das proteínas de transporte
Os canais proteicos são seletivamente permeáveis a certas substâncias devido às
características do canal como a forma e a natureza das cargas elétricas (o canal de sódio tem
interior negativo por exemplo). Estes canais podem abrir e fechar por intermédio de vários
mecanismos, constituindo um meio de controlo da permeabilidade dos canais.
26 | P á g i n a
3.2.1 Osmose
Em situações normais a água difunde-se através da membrana em ambos os sentidos de
forma equitativa de forme que não ocorre alteração do volume celular.
Em determinadas circunstâncias pode ocorrer difusão de água dependente de um
gradiente de concentração que se designa Osmose. O grau de pressão necessário para
interromper completamente a osmose é a Pressão Osmótica.
3.3 Transporte Ativo
Este transporte, não se dá conjuntamente com a hidrólise de ATP. É responsável pela

passagem da glicose do lúmen intestinal até às células epiteliais contra o gradiente de
concentração. A energia proveniente provém do co-transporte de Na+, que se encontra muito
concentrado na zona extracelular e ao entrar na célula a favor do gradiente gera energia
suficiente para transportar a glicose também para o interior da célula, mas contra o gradiente.
O transportador apresenta dois locais de ligação: um para o Na+ e outro para a glicose. Este
transporte ativo está dependente do transporte ativo primário (bomba de Na+ e K+), que
mantém uma concentração de Na+ baixa na zona intracelular e alta na zona extracelular, propícia
para que ocorra o transporte. Caso não existem iões Na+ no exterior da célula, não vai haver o
transporte de glicose contra o gradiente de concentração.
3.3.1 Proteínas envolvidas no transporte de moléculas
27 | P á g i n a
Bombas energéticas de ATP – proteínas que transportam a molécula contra o gradiente, com
gasto de energia (transporte activo) – GTPases.
Proteínas canais – conforme o canal está aberto ou fechado, necessita de um estímulo para
permitir a passagem das moléculas, são de dois tipos: 61
§ Púricas – estão sempre abertas e o movimento é a favor do gradiente de concentração

(permitem a passagem do potássio para dentro e para fora da célula).
§ Canais iónicos – estão abertos ou fechados consoante as necessidades da célula,

necessitando estas de estímulos para abrir (ocorrem alterações da voltagem, ligação a
um ligando e stress mecânico).
Proteínas transportadoras – ligam-se ao soluto a transportar, alteram a conformação e deixam-

nas passar, através de vários processos. A molécula transportada a favor do gradiente fornece
energia para o transporte daquela que é transportada contra.
§ Uniporte – transporte de solutos de um lado para o outro da membrana de forma

simples, a favor do gradiente de concentração e num mecanismo de difusão facilitada.
§ Simporte – transporte de moléculas contra o gradiente de concentração num
mecanismo de transporte activo, em que a molécula a transportar e o ião são
transportados no mesmo sentido, sendo um transportado a favor do gradiente e o outro
contra (soluto).
§ Antiporte – transporte de moléculas também contra o gradiente de concentração, em
que a molécula e o ião são transportados para lados opostos da célula, sendo um a favor
do gradiente e o outro contra.
3.3.2 Bomba de Sódio – Potássio
A bomba de sódio e potássio é um complexo enzimático que permite o transporte de Na+

de dentro para fora da célula e de K+ de fora para dentro da célula. Funciona como uma bomba
electrogénica, já que induz um dado potencial elétrico ao saírem 3 catiões e entrarem apenas 2.
Para que o mecanismo ocorra são, então, necessários: Na+ e ATP no citosol e K+ no exterior da
célula. A proteína transportadora tem um local de ligação para o Na+ e outro para o K+. Por cada
ATP hidrolisado são transportados 3 iões Na+ para o exterior da célula e 2 iões K+ para o interior,
logo o lado interno fica mais negativo. O transportador expõe a zona de ligação ao Na+ para o
interior da célula e este ião ligase a ele. Simultaneamente, ocorre uma hidrólise de uma
molécula de ATP a ADP + Pi. O Pi originado vai provocar a fosforilação do transportador, o que
altera a sua conformação. Desta forma, ocorre a libertação do Na+ na parte exterior da célula e
a zona de ligação do K+ é aí exposta. Dá-se a ligação de dois iões K+ a esta zona e a desfosforilação
do transportador, que sofre uma nova alteração na sua conformação, readquirindo a
configuração inicial, ou seja, expõe novamente os locais de ligação para o Na+ no interior e para
o K+ no exterior, perdendo afinidade e libertando os iões K+ para o interior da célula. Este tipo
de transporte para K+ e Na+ permite manter a pressão osmótica e, consequentemente, o volume
da célula, regulando a concentração de solutos dentro e fora da célula. Os iões K+ que entram
na célula através da bomba saem constantemente dessa através de canais iónicos, tornando o
fluxo de Na+ e K+ num fluxo contínuo. Para além disso, a célula recorre ao K+ para neutralizar as
cargas negativas das moléculas orgânicas. O Na+ sai juntamente com moléculas de água para
28 | P á g i n a
compensar a hipertonia causada pelos solutos orgânicos que tendem a reter a água no interior
da célula.
(l) A ligação de Na+

intracelular e a
subsequente fosforilação da
face citoplasmática da bomba
por ATP induz, em uma mudança
conformacional na proteína que
(2) transfere o
Na + através da
membrana e libera esse íon no exterior.
(3) Então, a ligação de K+
na superfície extracelular e a
posterior desfosforilação fazem com que
a proteína retorne à sua conformação
original, o que (4) transfere o K+ através
da membrana e o liberta no citosol.
Embora, para simplificação, seja mostrado
somente um sítio de ligação a Na + e um a
K+, na bomba real existem três sítios de
ligação a Na + e dois a K+.
3.3.3 Transporte Ativo Secundário
29 | P á g i n a
O transporte transcelular
de glicose através de uma
célula epitelial intestinal
depende da distribuição não-
uniforme das proteínas de
transporte na membrana
plasmática celular. O processo
mostrado aqui resulta no
transporte de glicose do
lúmen intestinal para o fluido
extracelular (a partir de onde
passa para o sangue). A glicose
é bombeada para a célula
através do domínio apical da
membrana por um sim porte
de glicose movido por Na+. A
glicose sai da célula (a favor de
seu gradiente de
concentração) por transporte
passivo mediado por uma
proteína diferente transportadora de glicose nos
domínios basal e lateral da membrana. O gradiente de Na+ que dirige o simporte de glicose é
mantido por uma bomba de Na+ nos domínios basal e lateral da membrana plasmática, a qual
mantém a concentração interna de Na + baixa. As células adjacentes são conectadas por junções
aderentes impermeáveis que possuem uma dupla função no processo de transporte ilustrado:
elas impedem a passagem de solutos pelo epitélio entre as células, permitindo a manutenção
de um gradiente de concentração de glicose através da camada de células, e também servem
como barreiras de difusão dentro da membrana plasmática, auxiliando a confinar as várias
proteínas transportadoras aos seus respetivos domínios na membrana.
30 | P á g i n a
3.3.4 Endocitose, Exocitose e Transcitose
(A) Na exocitose, uma

vesícula de transporte
fusiona-se à
membrana plasmática. Seu
conteúdo é
liberado dentro do espaço
extracelular, enquanto a membrana da
vesícula (vermelho) tornase contínua
com a membrana plasmática. (B) Na
endocitose, um fragmento da
membrana plasmática (vermelho) é internalizado, formando uma vesícula
de transporte. Seu conteúdo é derivado do espaço extracelular.
3.3.4.1 Endocitose
É o processo pelo qual as células vivas ativamente absorvem material (moléculas,
pedaços de detritos ou outras células) através da membrana celular. Em outras palavras, é a
entrada de substâncias em uma célula por englobamento das partículas pela membrana
celular. Existem três formas principais de endocitose:
• Fagocitose, Processo pelo qual certas células englobam partículas relativamente grandes,
com o auxílio de pseudópodes.
• Pinocitose, Processo pelo qual a célula engloba gotículas líquidas ou pequenas partículas,
através dos canalículos que se aprofundam na célula.
• Endocitose-mediada-por-um-recetor, que consiste na ligação de uma molécula extracelular
a um recetor na membrana celular. Estes recetores, igualmente constituintes da membrana,
estão muitas vezes associados à proteína do citoplasma denominada clatrina que forma uma
depressão na membrana; quando um recetor se liga a uma molécula, a depressão aumenta
até se transformar num vacúolo rodeado de clatrina, que entra na célula.
3.3.4.2 Fagocitose
A fagocitose é uma forma especial da endocitose onde partículas de grandes dimensões,
como
microrganismos, são
ingeridos através de
grandes vesículas
fagocíticas, os
fagossomas. Existem
dois tipos de células
que realizam a
fagocitose: os
macrófagos e os
neutrófilos. Estes
dois tipos de células
desenvolvem-se a
partir de uma mesma
célula precursora e
defendem o nosso
31 | P á g i n a
organismo contra infeções provocadas pela ingestão de microrganismos.

Para além disso, os macrófagos também
são
importantes no processo de eliminação de células velhas ou danificadas.
Enquanto que as vesículas endocíticas envolvidas no processo de pinocitose são
pequenas e uniformes, os fagossomas apresentam diâmetros determinados
pelo tamanho da partícula ingerida. Os fagossomas fundem-se com lisossomas e o material
ingerido é degradado. De seguida, substâncias indigestíveis permanecem nos lisossomas,
formando corpos residuais.
Para serem fagocitadas, as partículas têm de ligar-se inicialmente à superfície do fagócito.
Estes têm uma grande variedade de recetores na sua superfície, que estão funcionalmente
ligados à maquinaria fagocítica da célula. Ao contrário da pinocitose, a fagocitose é um processo
com iniciadores que requer os recetores ativados a transmitir sinais para o interior da célula
para iniciar a resposta. Os melhores iniciadores são anticorpos que se ligam à superfície dos
microrganismos infeciosos para formar um revestimento onde a cauda de cada anticorpo
(região Fc) se encontra virada para o exterior. O revestimento por anticorpos é reconhecido por
recetores específicos (recetores Fc) na superfície dos macrófagos e dos neutrófilos. A ligação
destes anticorpos aos recetores induz, então, a emissão de pseudópodes pela célula fagocítica,
que englobam a partícula e se fundem para formar o fagossoma.
3.3.4.3 Pinocitose
Na pinocitose ocorre a formação de vesículas revestidas por clatrina nos coated pits. Uma
partícula de LDL (low-density lipoprotein) é uma esfera com aproximadamente 25 nm de
diâmetro, apresenta um fosfolípido externo que contém uma única molécula de uma proteína
designada apoB100. A maior parte das células produz recetores para a superfície da célula, que
se ligam especificamente à proteína apoB-100 e englobam a LDL através da endocitose mediada
por esses recetores. Depois da endocitose, as partículas de LDL são transportadas para os
lisossomas através de um percurso endocítico e depois são degradadas por hidrólases
lisossómicas. Os recetores de LDL, que se dissociam dos seus ligandos no endossoma tardio, vão
ser reciclados para a membrana celular. Tendo por base que o endossoma tardio tem pH = 5.0
no seu interior, vai então fundir-se com o lisossoma e as proteínas e lípidos da partícula livre de
LDL são distribuídas para as suas partes constituintes, por enzimas no lisossoma, formando uma
vesícula que contém ácidos gordos,
32 | P á g i n a
aminoácidos e colesterol. Por fim, o material não digerido nos lisossomas é eliminado por
exocitose e formam-se cavéolas em que não há formação de vesículas revestidas, mas sim a
formação de cavéolas em rafts lipídicos através da caveolina.
Nota: Nos receptores

dos coated-pits,
podem surgir dois
casos distintos:
(A) O receptor de
LDL está localizado na
membrana plasmática
apresenta um local de
ligação para o LDL e um
terminal na parte
inferior que permite o
emparelhamento com
o coated-pit revestido
por clatrina. Depois de
ocorrer esta ligação, os
LDL vão ligar-se aos receptores que se encontram no coated-pit.
(B) O receptor de LDL é diferente do anterior porque não apresenta o terminal de ligação
para o coated-pit revestido por clatrina. Assim, as partículas de LDL ligam-se aos receptores que
permanecem nos locais originais da membrana e o coated-pit fica vazio.
33 | P á g i n a
A endocitose mediada por receptor é semelhante à fagocitose, mas, neste caso, a partícula
a ser endocitada liga-se a proteínas receptoras específicas concentradas em determinados locais
da membrana plasmática. Estes locais formam uma pequena depressão na membrana
plasmática que está coberta por uma proteína fibrosa. a clatrina.
Quando uma das proteínas recetoras se liga a uma determinada macromolécula para qual
é específica, a depressão envagina e forma uma vesícula. A clatrina confere estabilidade à
vesícula que é transportada para o interior da célula. Já no citoplasma a vesícula perde a sua
cobertura de clatrina e pode fundir-se com lisossomas para se processar a digestão das
partículas. Dada especificidade das proteínas recetoras para determinadas macromoléculas,
este tipo de endocitose mediada tende a ser mais rápido e eficiente para o transporte de
substâncias mais raras.
A endocitose de colesterol na maioria das células de mamíferos é um bom exemplo de
endocitose mediada por recetor. O colesterol insolúvel em água é sintetizado no fígado e
transportado na corrente sanguínea associado a uma proteína, formando uma lipoproteína, a
LDL. A LDL liga-se a uma proteína recetora específica, formando uma vesícula que se fundirá
com um lisossoma já no interior da célula. A digestão da LDL permitirá a utilização do colesterol
resultante pela célula.
34 | P á g i n a
3.3.5 Exocitose
Exocitose é o processo biológico pelo qual uma célula eucariótica viva libera substâncias
para o fluido extracelular, seja o fluido que envolve as células de um tecido, nos organismos
multicelulares, seja para o ambiente aquático, por modificação da membrana celular, isto é, sem
ser por difusão. É o oposto de endocitose; entretanto, ambas precisam de energia metabólica
(ATP).
Este transporte ocorre com o gasto de energia metabólica (ATP), existindo a formação de
vesículas que englobam a substância a secretar, no interior do citoplasma, e vão para a
membrana celular, fundindo-se com esta e libertando o seu conteúdo para o exterior. As
substâncias a serem libertadas pela célula podem ser produtos de secreções, tais como toxinas
ou hormônios, ou neurotransmissores (nas sinapses dos nervos).[2]
Neste processo, uma vesícula com as substâncias a serem libertadas funde-se com a membrana
celular e, a seguir, realizam-se três ações:
1. A superfície total da membrana celular aumenta, uma vez que agrega a si a membrana
da vesícula. Esta é uma das formas de crescimento das células;
2. As substâncias que se encontravam dentro da vesícula são libertadas para o exterior.
3. As proteínas da membrana vesicular encontram-se agora do lado de fora da membrana
celular, proporcionando um mecanismo de regulação dos receptores e transportadores
transmembrana.
3.3.6 Transcitose
Quando há transferência de elementos de um polo ao outro da célula por meio de vesículas,

o processo é denominado Transcitose.
4. Especializações da Membrana
35 | P á g i n a
nos
• Conferir uma maior força e rigidez aos tecidos;

• Transferir a informação entre os espaços intra e extracelular;
• Controlar a passagem de moléculas ou iões através de camadas celulares;
• Movimentar iões e moléculas entre citoplasmas de células vizinhas.
Nos vertebrados, existem três principais tipos de junções celulares:
36 | P á g i n a
• Junções ocludentes, selam os espaços entre as células do epitélio, tornando-o uma

barreira impermeável (ou seletivamente permeável).
• Junções de ancoragem, incluindo as adesões célula-célula e as adesões matriz-célula,
transmitem o stress e estão interligadas aos filamentos do citoesqueleto.
• Junções comunicantes, criam passagens ligando citoplasmas de células adjacentes.
São classificadas de acordo com as funções que desempenham no tecido:
Junções impermeáveis - impedem a passagem de iões ou moléculas - Junções de Oclusão
Junções de aderência - ligam fortemente as células entre si ou as células à matriz:

• Junções de Adesão
• Desmossomas
• Hemidesmossomas
• Contactos focais
Junções comunicantes - permitem a comunicação entre as células – Junções de Hiato = Gap

Junctions
4.1 Junções de Oclusão (Ocludentes)
37 | P á g i n a
a
moléculas, sais e mesmo iões. As
partículas intramembranares são de natureza proteica – proteínas integrais – e estão presentes
em cada uma das membranas das células adjacentes. Entre as mais importantes proteínas
destacam-se as claudinas, essenciais para a formação e função das junções, e as ocludinas (que
apresentam função desconhecida ou menos importante).
38 | P á g i n a
Acredita-se que as claudinas formem poros paracelulares, canais seletivos que permitem
que iões específicos cruzem a barreira das junções compactas de um espaço extracelular para
outro. Possuem quatro domínios transmembranares, com os terminais amina e carboxilo no
citoplasma. Atravessam a membrana citoplasmática 4 vezes, com ambos os terminais, amina e
carboxilo, localizados no citoplasma e dois loops extracelulares. O primeiro loop extracelular
tem, em média, 53 aminoácidos e o
segundo, ligeiramente mais
pequeno,
24 aminoácidos. O terminal amina
é habitualmente muito
curto (4-10
aminoácidos). O terminal
carboxilo varia entre 21 e
63 aminoácidos e é necessário
para a localização destas
proteínas nas junções
oclusivas.
Uma claudina
específica encontrada nas
células epiteliais renais,
por exemplo, precisa deixar passar
iões Mg2+ entre as células dessa
camada de modo que o íon possa ser reabsorvido da urina para o sangue. Uma mutação no
gene que codifica esta claudina resulta na perda excessiva de Mg2+ na urina.
4.2. Junções de Adesão (Ancoragem)
As junções de aderência estão localizadas abaixo das junções ocludentes nos tecidos
epiteliais. Rodeiam completamente as células, constituindo como que um cinto à volta destas.
As junções de aderência são uma complexa estrutura formada pelas membranas das células
adjacentes, em que as proteínas integrais pertencem à família das caderinas (glicoproteína de
adesão celular dependentes de Ca2+). As extremidades das caderinas de cada membrana
interpenetram-se no espaço intracelular, constituindo a porção aderente da estrutura. A outra
extremidade das caderinas liga-se em cada uma das células adjacentes a proteínas do grupo das
cateninas α e β. Existem dois tipos de adesões célula-célula:
• As Junções de Adesão (zona contínua) - sítios de ancoragem para os filamentos de actina.
• Desmossomas (zona descontínua, pontual) - sítios de ancoragem para os filamentos
intermédios.
Constituindo, portanto, locais de ancoragem ao citoesqueleto, promovem a formação de
uma rede transcelular constituída pelo citoesqueleto de cada célula.
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4.2.1 Desmossomas (Ancoragem)
Os desmossomas são estruturalmente similares às junções de adesão, mas ligam-se aos

filamentos intermédios ao invés da actina. A sua principal função é proporcionar força mecânica.
Eles estão presentes na maioria do epitélio de vertebrados maduros e são abundantes na
epiderme, o epitélio que forma a camada externa da pele. Os desmossomas aparecem como
pontos de contato intercelular em forma de botões que fixam as células. No interior da célula,
atuam como sítios de ancoragem para filamentos intermédios semelhantes a cordas que
formam urna rede estrutural de grande força tensora. Através dos desmossomas, os filamentos
intermédios de células adjacentes são ligados a uma rede que se estende por muitas células de
um tecido. O tipo específico de filamento intermédio ligado aos desmossomas depende do tipo
celular: são formados por filamentos de queratina na maioria das células epiteliais, e filamentos
de desmina nas células do músculo cardíaco.
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4.2.2 Hemidesmossomas
São junções morfologicamente semelhantes a desmossomas, mas química e

funcionalmente diferentes. Ligam a superfície basal das células epiteliais à lâmina basal
subjacente. Permitem a ancoragem dos filamentos intermédios do citoesqueleto. Os
hemidesmossomas contêm vários polipeptídeos, no lado citoplasmático existe uma placa
proteica contendo a α6β4 onde se inserem os filamentos intermédios.
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4.2.3 Junções/Contactos Focais
São junções semelhantes aos hemidesmossomas, diferindo apenas nos filamentos de

citoesqueleto durante o processo de junção. Assim sendo, enquanto que nos hemidesmossomas
ocorre nos filamentos intermédios, nas junções focais ocorre nos microfilamentos
4.3 Junções de Hiato = Gap Junctions (Comunicantes)
As junções comunicantes são

estruturas presentes em muitos
tecidos e em quase todas as espécies
animais. Ao microscópio eletrónico,
observam-se zonas onde as
membranas de duas células
adjacentes ficam separadas por um
interstício. As junções de cada uma
das membranas são constituídas por
moléculas proteicas
transmembranares que formam
estruturas designadas por conexões,
cada um formado por seis proteínas
idênticas, aderentes entre si.
Estas proteínas pertencem à
família das conexinas, as quais
consistem, nas células humanas, pelo menos em 13 proteínas diferentes. As conexões de duas
células vizinhas formam um canal contínuo que conecta as duas células vizinhas.
As junções comunicantes permitem a comunicação entre as células com passagem de
pequenas moléculas ou iões. São estruturas dinâmicas que abrem ou fecham sob ação de
modificações celulares. O aumento de Ca2+ citoplasmático, ou a diminuição de pH intracelular
diminuem a permeabilidade das junções. As propriedades funcionais das junções comunicantes
são fundamentais na contração cardíaca, nos movimentos peristálticos do intestino, na
embriogénese, e na diferenciação das células germinais. A passagem iónica condiciona uma
42 | P á g i n a
corrente elétrica, pelo que também são conhecidas por sinapses elétricas. Um poro/canal
contém:
• 2 conexões
• Cada conexão é constituído por 6 proteínas – conexinas – com 4 α hélices
transmembranares.
O desenho tridimensional mostra as membranas plasmáticas de duas células adjacentes

interagindo. (A) Cada bicamada lipídica é apresentada como um par de folhas vermelhas. Os
agrupamentos de proteínas são chamados de conexões (verde), cada um formado por seis
subunidades de conexinas, penetram a bicamada oposta (vermelho). Dois conexões unem-se
pelo espaço intercelular, formando um canal aquoso contínuo que conecta as duas células. (B)
A organização das conexinas em conexões e dos conexões em canais intercelulares. Os conexões
podem ser heteroméricos ou homoméricos, e os canais intercelulares podem ser homotípicos
ou heterotípicos.
4.4 Plasmodemos
4.5 Adesão na Célula Vegetal
43 | P á g i n a
44 | P á g i n a
4.7 Estereocílios
Os estereocílios são microvilosidades especializadas cuja estrutura, citoesqueleto de

preenchimento e ancoragem são idênticos ao de uma microvilosidade comum, no entanto,
podem ainda revelar algumas características distintas. Seu comprimento e calibre podem
assemelhar-se aos cílios móveis, ou mostrarem ramificações. Por causa das eventuais
semelhanças com os cílios, mas sem realizarem os movimentos ritmados destes, foram então
denominados “falsos cílios” ou estereocílios.
Essas projeções têm ocorrência em epitélios absortivos e secretores, como o do epidídimo
e canal deferente no sistema reprodutor masculino, mas podem assumir função sensorial, como
nas células pilosas integrantes do epitélio dos canais semicirculares e da cóclea no ouvido
interno, onde podem se mostrar em associação com os cílios sensoriais (quinocílios).
45 | P á g i n a
4.8 Cílios
Os cílios são especializações celulares, comumente mais longas e de maior calibre que as
microvilosidades, com ocorrência entre vertebrados, invertebrados e protozoários. Para os
protozoários, o batimento rítmico e contínuo dos cílios da sua superfície celular auxiliam na
captura do alimento e permite ao organismo deslocar-se no meio fluido. Nos vertebrados e
invertebrados os cílios surgem como projeções da superfície apical de epitélios com ocorrência
em quase todos os sistemas destes organismos.
Estas projeções apicais são estáveis, sendo preenchidas e sustentadas por um complexo
arranjo de microtúbulos (MT) e várias proteínas associadas, formando o chamado axonema do
cílio. Este pode ser descrito pela fórmula 9+2, onde se interpreta que o axonema é composto
por nove pares de MT formando um cilindro periférico, aderido à membrana plasmática que
reveste o cílio, acrescido de um par de MT no centro deste cilindro. A interação e deslizamento
entre os pares de MT do cilindro externo e o par central, em presença de ATP, causa torção e
flexão do axonema, produzindo o batimento ciliar.
46 | P á g i n a
Facilitam a locomoção celular, por exemplo, arrastamento do óvulo e ajudam deslocar

fluidos ou células na superfície das células epiteliais, por exemplo, a limpeza da árvore
brônquica.
4.8.1 Flagelos
O flagelo tem ocorrência
restrita nos vertebrados, sendo
uma projeção típica dos gametas
masculinos. É, freqüentemente,
também nominado cauda
do espermatozóide.
O axonema flagelar
nos mamíferos tem a
mesma estrutura, e portanto a
mesma fórmula 9+2,
daquela encontrada no cílio, sendo
também formado pelo
alongamento dos microtúbulos do
centríolo alojado na base da
projeção,
denominado corpúsculo basal ou quinetossomo.
4.8.2 Proteínas associadas aos microtúbulos do axonema
• Braços de dineína: deles depende a motilidade ciliar.

• Pontes de nexina: mantêm intacta a circunferên-cia dos dupletos.
• Projeções radiais e 4. Bainha interna: ambas coordenam o deslizamento dos
microtúbulos.
• Ponte central: interliga os microtúbulos centrais.
• Filamentos radiais periféricos: unem os dupletos a membrana ciliar.
4.8.3 Axonema dos Cílios e Flagelos
47 | P á g i n a
Estrutura contrátil dos flagelos e cílios, formada por nove pares de microtúbulos dispostos
em cora que se prolongam do corpo basal e um par central, além de proteínas associadas .Cada
par é composto por um microtúbulo A, com 13 protofilamentos, e um microtúbulo B, composto
por 10 protofilamentos. No caso dos cílios motores, existem 9+2 pares de microtúbulos; no caso
dos cílios primários existem 9+0 pares de microtúbulos. Por esses microtúbulos, ocorre o
transporte intraflagelar, que é bidirecional, podendo ser anterógrado ou retrógrado. No caso do
movimento anterógrado, a proteína motora mais atuante é a cinesina, com movimento de
vesícula do corpo basal para o ápice do cílio. No caso do movimento retrógrado, a proteína
motora mais atuante é a dineína, com movimento de vesícula do ápice do cílio para o corpo
basal. A movimentação das proteínas dos microtúbulos proporciona a movimentação dos cílios
e flagelos.
5. Citoesqueleto
Estabelece, modifica e mantém a forma das células. É responsável também pelos
movimentos celulares como contração, formação de pseudópodes e deslocamentos
intracelulares de organelas, cromossomos, vesículas e grânulos diversos. Os principais
elementos do citoesqueleto são os microtúbulos, filamentos de actina e filamentos intermédios.
Os microtúbulos e os microfilamentos de actina, com a cooperação das proteínas motoras,
participam dos movimentos celulares e dos deslocamentos de partículas dentro das células.
48 | P á g i n a
asocaidas
•
• Filamentos
axonemas
49 | P á g i n a
microtúbulos citoplasmáticos que se observam isolados, em feixes paralelos ou constituindo

conjuntos muito ordenados são considerados como componentes do citoesqueleto. O padrão
da sua distribuição celular e as suas modificações em diferentes situações são facilmente
apreciadas pela técnica de imunofluorescência.
Basicamente, os microtúbulos são constituídos pela polimerização de um heterodímero de
tubulina α e tubulina β, originando uma parede constituída por 13 protofilamentos alinhados
longitudinalmente. As tubulinas α e β são proteínas globulares, que nos vertebrados são
codificadas por uma família de genes muito conservados durante a evolução.
5.1.1 Microtúbulos no Fuso

Mitótico
Os microtúbulos e
os protofilamentos
que os constituem
são estruturas
polarizadas cujas extremidades
têm propriedades
diferentes, exibindo
polaridade estrutural e
funcional. À extremidade a que
se associam
preferencialmente
novas subunidades dá-se
a designação de
extremidade mais (+) à
oposta de
extremidade menos (-). A primeira é capaz de crescimento mais rápido que a segunda,
tendendo esta até a perder subunidades caso não seja estabilizada.
Na célula em interfase, os microtúbulos estão organizados de modo polarizado, sendo que
as extremidades (+) apontam para a periferia celular e as extremidades (-) partem de uma região
que as estabiliza. Esta região, denominada centro organizador de microtúbulos (MTOC) na maior
parte das células animais em ciclo celular, corresponde ao centrossoma.
5.1.2 Centrossoma – centro organizador dos microtúbulos
Estão localizados num dos lados do invólucro nuclear. Embebido nos centrossomas, está um
par de centríolos, constituído por nove grupos de 3 microtúbulos. A matriz pericentriolar é
constituída por proteínas (tubulina γ), parte do centrossoma responsável pela nucleação dos
microtúbulos. Devido ao fato de os microtúbulos crescerem a partir do centrossoma, este é,
então, considerado um dos centros organizadores dos microtúbulos.
50 | P á g i n a
5.1.3 Proteínas Associadas aos Microtúbulos in-Vitro e in-Vivo (MAP)
O estudo da formação de microtúbulos in vitro, a partir de tubulina purificada, levou à

identificação de um conjunto de proteínas que co-polimerizam com a tubulina. Genericamente,
estas proteínas denominam-se proteínas associadas aos microtúbulos, por a eles se ligarem in
vitro e in vivo. Estas proteínas podem interferir com a ligação dos microtúbulos a outras
estruturas celulares, ou com a dinâmica de polimerização e despolimerização, permitindo, deste
modo, a modulação das suas funções.
Foram isoladas e caracterizadas duas classes dessas proteínas: as MAP (Microtubule
Associated Proteins) e as tau (Low Molecular Weight Proteins). Adicionadas a soluções
purificadas de tubulina, as MAP:
• Baixam a concentração crítica necessária à formação dos microtúbulos
• Favorecem o seu crescimento e diminuem a taxa da sua dissociação.
• Correspondem às projeções laterais (braços) que se observam na superfície exterior dos
microtúbulos.
• Além de controlarem a sua formação e estabilização, participam nas ligações cruzadas
entre microtúbulos vizinhos, com formação de feixes e na ligação de microtúbulos a
outras estruturas celulares.
• Funcionam como alvos dos sinais intracelulares (cAMP, Ca2+) que regulam a organização
estrutural e funcional dos microtúbulos, sendo possível que às diferentes espécies
moleculares destas proteínas correspondam localizações e funções específicas.
51 | P á g i n a
Em sentido lato, podemos também considerar, como proteínas associadas aos

microtúbulos, as denominadas motores moleculares, que:
• São enzimas que associam a energia libertada pela hidrólise de nucleótidos à produção
de movimento vetorial ao longo da rede celular de microtúbulos, conferindo assim
movimento intracelular a vesículas e organelos.
• Ligam-se por uma das extremidades ao microtúbulo e pela outra à estrutura que se
movimenta.
• São dependentes dos microtúbulos os movimentos, em ambos os sentidos, que se
observam entre o corpo celular e aqueles prolongamentos.
Existem, então, dois tipos de proteínas motoras associadas aos microtúbulos:
Dineínas – possibilitam o movimento em direção à extremidade (-);

Cinesinas – possibilitam o movimento em direção à extremidade (+).
5.2 Microfilamentos ou Filamentos de Actina
Os microfilamentos ou filamentos de actina são estruturas filamentosas de cerca de 5-7

nm de diâmetro que se observam no citoplasma das células eucarióticas sob a forma de feixes
de filamentos paralelos ou de redes de filamentos anastomosados. São particularmente
evidentes no citoplasma cortical, em estreita associação com a membrana e no eixo de
prolongamentos celulares. São constituídos fundamentalmente pela polimerização de uma
proteína globular denominada actina
G, que é uma das proteínas mais abundantes nas células eucariotas, originando filamentos de
actina
F.
52 | P á g i n a
53 | P á g i n a
54 | P á g i n a
5.3 Filamentos Intermédios
Os filamentos intermédios são estruturas formados por membros de uma família de

proteínas relacionadas entre si. Os filamentos intermédios têm um diâmetro compreendido
entre o dos microfilamentos e os microtúbulos. A maior parte dos filamentos intermédios estão
localizados no citosol entre o envelope nuclear e a membrana celular, sendo que as lâminas
nucleares se encontram no núcleo da célula. Normalmente, os filamentos intermédios são
abundantes nas células sujeitas a um stress mecânico.
5.3.1 Estrutura
A estrutura dos filamentos intermédios é extremamente condensada. Cada proteína tem

um domínio globular nos terminais N e C, que rodeiam o domínio hélice-α. O bloco básico de
construção dos filamentos intermédios é um dímero paralelo, formado através da interação da
cadeia hélice-α para formar um conjunto de estruturas enroladas entre si. Os filamentos
intermédios citoplasmáticos ligam-se às unidades não-polares dos filamentos que, de seguida,
se ligam a estruturas de maior comprimento.
A orientação antiparalela dos tetrâmeros significa que ao controlo dos microtúbulos e dos
microfilamentos que apresentam uma extremidade positiva e uma negativa, os filamentos
intermédios não têm qualquer polaridade.
Geralmente, os microtúbulos não existem nas plantas nem nos fungos, e a sua formação
não envolve a hidrólise do ATP ou do GTP.
Quanto aos filamentos intermédios da membrana plasmática, algumas citoqueratinas
interagem como desmossomas (adesão célula-célula) e hemidesmossomas (adesão célula-
matriz) através de proteínas adaptadoras.
5.3.2 Funções
55 | P á g i n a
5.3.3 Funções em Células Diferenciadas
5.3.4 Proteínas Associadas
56 | P á g i n a
6. Ciclo Celular
A noção de ciclo celular, tempo compreendido entre a mitose de uma célula e a mitose
seguinte de uma ou duas células filhas, trouxe uma nova dimensão ao estudo da proliferação e
da diferenciação das células. A capacidade de reprodução ou proliferação é uma característica
fundamental das células indiferenciadas. A proliferação celular normal é regulada de forma a
que a produção de novas células compense, exatamente, a perda de células pelos tecidos.
A maioria dos tecidos de um organismo adulto, com exceção do tecido muscular e do tecido
nervoso, possui um compartimento de células indiferenciadas suscetíveis de se dividirem,
originando, por mitose, células filhas com as mesmas características morfológicas, fisiológicas e
genéticas da célula que lhes deu origem. Tornou-se aparente, depois da descoberta do ciclo
celular, que todas as células, quer in vitro quer in vivo duplicam o seu DNA antes da divisão
mitótica. A fase de síntese do DNA (fase S) e a mitose (fase M), ambas distintas, permitem
estabelecer um pequeno intervalo (gap) entre o fim da mitose e o início da fase da síntese – fase
G1 – e um segundo intervalo entre o fim da fase de síntese e o começo da mitose – fase G2.
A noção fundamental, obtida a partir da descoberta do ciclo celular, é a da existência da

fase de síntese do DNA num tempo bem determinado no ciclo, no meio da interfase. Na
interfase, os cromossomas não são visíveis e verifica-se crescimento celular à custa da síntese
de proteínas, ribossomas e retículo granular. As células saem do ciclo celular quando iniciam a
sua diferenciação e maturação, logo a interfase inclui todo o tempo do ciclo celular
compreendido entre duas mitoses sucessivas, que corresponde a cerca de 90% da duração do
ciclo. A seguir à mitose de uma célula, as células-filhas podem seguir três vias alternativas:
• Um processo que conduz à diferenciação e à maturação, tornando-se células não
proliferativas, saindo do ciclo de divisão e migrando para camadas mais superficiais
(caso dos epitélios) ou diversos compartimentos celulares (caso das células sanguíneas);
• Ou iniciarem nova fase de síntese após uma fase pós-mitótica de duração normal;
• Ou ainda, entrarem numa fase pós-mitótica prolongada, reentrando, mais tarde, em
nova fase de síntese do DNA e cumprindo outro ou mais ciclos de divisão.
6.1 Fases do Ciclo Celular
57 | P á g i n a
6.1.1 Interfase
A vida de uma célula começa, no momento em que a divisão celular que a originou acaba e
o momento em que ela mesma se divide ou morre, ou seja, toda a atividade celular cessa. A
interfase corresponde ao período entre o final de uma divisão celular e o início da segunda.
Geralmente, a célula encontra-se nesta fase a maior parte da sua vida (cerca de 90%) e
durante esta fase, o DNA não é visível ao microscópio ótico. A interfase é constituída por três
fases: G1, S e G2. No entanto, existe um estado estacionário ou fase G0, onde a célula pode
permanecer durante meses ou anos, quando têm carência de nutrientes, inibidores da síntese
proteica ou uma população supersaturada de células junto a si.
6.1.1.1 Fase G1
A fase G1 é um período da interfase que se localiza antes da fase S. Para várias células, esta
fase inclui o maior período de crescimento e diferenciação celular durante o seu período de vida.
Durante esta fase, muitos dos organelos celulares são sintetizados, fazendo com que a célula
precise de enzimas e de proteínas estruturais, que também vão contribuir para uma grande
síntese proteica.
No final desta fase, ocorre a separação dos centríolos e para a célula completar a fase G1
tem de passar o ponto de restrição antes do início da fase S.
6.1.1.2 Fase S
58 | P á g i n a
A fase S, ou fase de síntese, é um período do ciclo celular durante a interfase, entre as fases
G1 e G2. Depois da fase G1, a célula entra na fase S onde ocorre a síntese e a replicação do DNA.
No início da fase S, cada cromossoma é constituído por uma molécula de DNA de dupla hélice,
ou seja, por um cromatídeo. Por sua vez, no final da fase, cada cromossoma vai apresentar duas
moléculas de DNA com dupla hélice e, portanto, dois cromatídeos-irmãos. Para além disso, o
centrossoma também é duplicado, e estes dois eventos apesar de independentes, requerem
vários fatores comuns para se processarem.
O resultado final é a presença de material genético duplicado na célula, que eventualmente
será dividido em duas partes. Por fim, nesta fase, há a síntese de histonas. Os danos do DNA
podem, frequentemente, ocorrer nesta fase, sendo que a sua reparação é iniciada
imediatamente depois da replicação.
O centrossoma atua como centro organizador de microtúbulos, sendo formado por
material amorfo e um par de centríolos. O áster é um conjunto radial de microtúbulos, que saem
de um polo do fuso mitótico ou do centrossoma.
6.1.1.2.1 Replicação dos Centríolos
O ciclo centrossómico
inclui a separação do par
de centríolos na fase G1 e
a duplicação do
centrossoma na fase S,
visto este ser necessário
para a formação dos polos
do fuso. Na mitose, cada
par de centríolos faz parte
de um centro organizar
microtubular que
inicia a formação
dos microtúbulos
formando um
áster. Para esta duplicação do centrossoma, intervém ainda a CDK G1/S.
6.1.1.3 Fase G2
A fase G2 é a terceira e final subfase da interfase do ciclo celular. Segue a completação da
síntese do DNA e a replicação dos cromossomas da fase S, e ocorre durante um período de
tempo bem determinado que compreende cerca de 4 a 5 horas. Nesta fase da interfase, o núcleo
fica bem definido, recoberto pelo envelope nuclear e contém pelo menos um nucléolo.
Ainda que os cromossomas tenham sido replicados, eles ainda não podem ser distinguidos
individualmente pois ainda se assemelham a pequenos agrupamentos de cromatina
condensada. Esta fase prepara a célula para a mitose (fase M) depois de verificar a replicação
do DNA, a presença de mutações no DNA e de ativar o MPF (complexo proteico com capacidade
de induzir a condensação dos cromossomas, a alteração do citoesqueleto, e a alteração do
invólucro nuclear).
6.1.2 Mitose
A mitose é um fenómeno celular que ocorre em diversos tipos de células, nas quais, por
um complicado processo de divisão nuclear e citoplasmática, uma célula origina duas células
59 | P á g i n a
filhas. Estas são geneticamente iguais à célula-mãe que lhe deu origem, mantendo-se
inalterável o número de cromossomas específicos (2n à 2n). É um processo de divisão celular
em que a perpetuação do genoma celular se mantém inalterável ao longo das diferentes
gerações pós-mitóticas.
Durante a mitose, ocorre, como mais adiante está pormenorizado, um conjunto complexo
de fenómenos biológicos que se desenvolvem sucessivamente ao longo do processo. Enquanto
que uns ocorrem simultaneamente, outros ocorrem interligados e dependentes de ocorrências
anteriores onde atuam múltiplos fatores reguladores do processo.
A quantidade de células que, no mesmo tecido, se encontram simultaneamente em mitose
é calculada sob a forma percentual e chama-se índice mitótico. O índice mitótico apresenta uma
percentagem muito elevada nos ápices vegetativos da raiz e do caule das plantas, bem como no
testículo e no ovário dos animais, locais onde se produzem, por mitoses, respetivamente, as
várias gerações de espermatogónias e oogónias.
O centrómero é o ponto de união dos cromatídeos-irmãos e contém uma sequência de DNA
específica necessária para a separação dos cromatídeos-irmãos. Por sua vez, o cinetocoro é uma
estrutura proteica adjacente ao centrómero onde se ligam os microtúbulos cinetocorianos.
6.1.2.1 As 3 Classes de Microtúbulos do Fuso Mitótico
O fuso mitótico é formado por 3 tipos de microtúbulos:
1. Microtúbulos Polares: estão sobrepostos sinalizando a região equatorial do fuso e são

responsáveis pela forma simétrica e bipolar do fuso.
2. Microtúbulos Cinetocorianos (do cinetocoro): fixam-se na extremidade do cinetocoro e
fixam os cromossomas no fuso.
3. Microtúbulos Astrais: irradiam em todas as direções a partir do centrossoma,
contribuindo para a separação dos polos e ajudam no posicionamento e orientação do
fuso da célula.
60 | P á g i n a
6.1.2.2 Profase
O início da profase torna-se visível com
o aumento de volume nuclear e
aparecimento de cromatina organizada sob
a forma de longos e finos filamentos –
cromossomas – depois de se
condensar através das condensinas. Os
cromossomas profásicos são
dicromatídicos, isto é, cada cromossoma é
constituído por duas moléculas de DNA rigorosamente iguais. O nucléolo ou nucléolos
iniciam a sua dissipação e, gradualmente, vão desaparecendo no nucleoplasma. Com isto,
os microtúbulos citoplasmáticos também se dissociam progressivamente, e o centrossoma
separa-se para os polos do fuso.
6.2.2.3 Metafase
• Os cromossomas metafásicos (de constituição dicromatídica) localizam-se no plano

equatorial do fuso por meio dos seus centrómeros, de forma alinhada.
• Os cromatídeos tornam-se mais distintos por ligeiro afastamento dos seus braços,
ficando apenas aderentes na região do
centrómero.
• Os cinetocoros e os
microtúbulos cinetocorianos
tornam-se bem visíveis e
orientados longitudinalmente desde cada
polo do fuso acromático até os cinetocoros.
• É a fase estática da mitose.
• Ocorre a ativação do APC ou ciclossoma, e as ciclinas são degradadas.
• O MPF é inativado
6.2.2.4 Anafase
61 | P á g i n a
Caracterizada pela ascensão polar de

cada um dos cromossomas filhos
(cromatídeosirmãos dos cromossomas
metafásicos) resultante da separação
dos cromossomas dicromatídicos
metafásicos.
Anafase A – inicia a anafase, com a
dissolução da coesão centromérica, único
ponto que unia os cromatídeos de cada um dos cromossomas, sendo repuxado pelos
microtúbulos cinetocorianos, e faz com que os cromatídeosirmãos (que passam a constituir
cromossomas monocromatídicos) se desloquem para os polos.
Anafase B – durante a sua deslocação, os cromossomas continuam com o cinetocoro
interligado aos polos por meio dos microtúbulos cinetocorianos. Os dois polos do fuso
afastam-se um pouco mais um do outro por alongamento da célula devido à deslocação dos
microtúbulos polares e, consequentemente, aumentando a distância entre os cromossomas.
Verifica-se um aumento da concentração de cálcio e uma desfosforilação das proteínas.
6.2.2.5 Telofase
• Reorganização do
invólucro nuclear, rodeando
os cromossomas que gradualmente
se despiralizam e se descondensam
tornando-se menos
visíveis.
• Ocorre a nucleocinese, isto é,
a formação dos núcleos-filhos.
• O centrossoma de cada uma
das futuras células-filhas fica localizado na região citoplasmática perinuclear junto ao invólucro
nuclear recém-formado.
• A maior parte dos microtúbulos do fuso despolimeriza durante o início da telofase, e só
se podem observar numa zona entre os dois núcleos telofásicos. Durante o período inicial da
telofase, o citoesqueleto das células-filhas, baseado nos filamentos intermédios, será alterado,
conduzindo uma alteração significativa da morfologia celular. Conjuntamente, começa a haver
a redistribuição equitativa dos organelos celulares pelas células-filhas. Assim, o nucléolo
reaparece e formam-se células diploides (DNA = 2n).
62 | P á g i n a
QUADRO RESUMO
7. Meiose
A meiose é um processo de divisão celular através do qual uma célula vê o seu número de
cromossomas reduzido a metade. Por este processo são formados gâmetas.
Nos organismos de reprodução sexuada, a formação dos seus gâmetas ocorre por meio desse
tipo de divisão celular. Quando ocorre fecundação, pela fusão de dois dessas gâmetas, ressurge
uma célula diploide, que passará por numerosas mitoses comuns até formar um novo indivíduo,
cujas células serão, também, diploides.
A meiose permite a recombinação génica, de tal forma que cada célula diploide é capaz de
formar quatro células haploides geneticamente diferentes entre si, explicando a grande
variabilidade das espécies com reprodução sexuada.
Os principais acontecimentos meióticos são:
• Duas divisões de DNA replicado originam quatro células haploides;
• Número de cromossomas das células-filhas é metade do número de cromossomas da
célula-mãe;
63 | P á g i n a
• Formação do complexo sinaptonémico; • Emparelhamento de cromossomas

homólogos;
• Formação de quiasmas.
64 | P á g i n a
7.1 Divisão I
Na primeira divisão separam-se os pares de cromossomas homólogos.

A Divisão I é dita Divisão Reducional uma vez que o número de cromossomas é reduzido.
Na Divisão II separam-se as duas cromátides
65 | P á g i n a
7.1.1 Interfase
7.1.2 Profase I
Tem um evento único através do emparelhamento dos cromossomas homólogos, através

da sinapse. O cromossoma resultante é um tétrada, sendo composto por dois cromatídeos em
cada cromossoma, facilitando a ocorrência do crossing-over. Durante este mecanismo, os
cromatídeos partem e podem ser reanexados a um cromossoma homólogo diferente.
Consequentemente, em vez de se produzirem dois tipos de cromossomas, são produzidos
quatro, duplicando também a variabilidade dos genótipos dos gâmetas formados. A ocorrência
do crossing-over é indicada por uma estrutura especial, o quiasma, desde que os alelos
recombinantes se alinhem com outros do mesmo tipo. No final da profase I, os cromossomas
homólogos separam-se lentamente, devido ao facto de ainda estarem ligados pelo quiasmata.
A profase I divide-se em cinco estados:
• Leptóteno – condensação dos cromossomas

• Zigóteno – início do desenvolvimento do complexo sinaptonémico
• Paquíteno – surge após a formação do complexo sinaptonémico
• Diplóteno – observação do quiasmata e síntese de moléculas
• Diacinese – dissociação do invólucro nuclear e dos nucléolos e condensação dos
cromossomas
66 | P á g i n a
67 | P á g i n a
7.1.2.1 Complexo Sinaptonémico
O complexo sinaptonémico é uma estrutura formada entre os cromossomas homólogos,

permitindo o emparelhamento de regiões exatamente correspondentes.
Nos cromossomas homólogos, vai haver estabelecimento de ligações através de um
conjunto de proteínas, que vão permitir a ligação entre as moléculas de DNA dos dois
cromossomas homólogos. Nesta rede proteica, existem determinadas proteínas em alguns
espaços, os nódulos de recombinação, que são os locais onde se dá o crossing-over. Esta troca
de genes, não pode ser feita em genes adjacentes, sendo necessário espaçamento.
Os nódulos de recombinação também são constituídos por proteínas, muito
importantes para a recombinação génica, como a Rad51. Os nódulos de recombinação
aparecem ao longo do complexo, e serão tantos quantos os crossingovers que ocorrerem.
7.1.3 Metafase e Anafase I
68 | P á g i n a
7.1.4 Telofase I
7.2 Divisão II
A segunda divisão meiótica, nas suas linhas gerais, segue os traços de uma divisão mitótica
ordinária.
7.2.1 Profase e Metafase II
69 | P á g i n a
7.2.2 Anafase e Telofase II
QUADROS RESUMO
70 | P á g i n a
71 | P á g i n a
72 | P á g i n a
8. Regulação do Ciclo Celular
8.1 Regulação do ciclo da levedura
8.2 Regulação na Célula Eucariótica
73 | P á g i n a
8.3 Controlo do Ciclo Celular
A maneira específica pela qual a célula reage ao seu ambiente é variável. Ela varia de acordo
com o conjunto de proteínas receptoras que a célula possui, o que determina o subgrupo
particular de sinais ao qual ela pode responder, o que, por sua vez, varia de acordo com a
maquinaria intracelular, por meio da qual a célula integra e interpreta os sinais que recebe.
8.3.1 Checkpoints
74 | P á g i n a
Na fase G1, existem dois pontos de controlo. O primeiro é o ponto de restrição ou start, em
que as células caso tenham os nutrientes necessários, podem continuar, senão ficam
interrompidas na fase G0. Depois de passar o ponto de restrição para a fase S, a célula tem de
apresentar tamanho suficiente e um ambiente favorável para se dar a síntese de todas as
moléculas de DNA, para que mais tarde já na fase S ocorra a replicação do DNA e a passagem da
célula para a fase G2.
Para passar à fase M, a molécula de DNA tem de estar completamente replicada
(maquinaria de replicação do DNA) e para além disso, têm de existir condições ambientais
favoráveis (proteínas e fatores de crescimento) e a célula tem de ter crescido o suficiente para
ocorrer a síntese de proteínas. Caso todos estes requisitos sejam completos, a célula pode
passar à mitose.
Checkpoints:
1. A presença de DNA danificado leva à

paragem do ciclo em G1
2. Em S assegura a qualidade do material
replicado, incorporação de bases
incorretas ou replicação incompleta,
assegura que o DNA danificado não é
replicado ou é reparado.
3. Um ponto de controlo para as células em
G2 em resposta a DNA danificado ou não
replicado.
4. Ponto de controlo na fase M, para a mitose
se os cromossomas filhos não estiverem
bem alinhados no fuso mitótico em metafase.
75 | P á g i n a
• Checkpoint 3 – Restrição da
replicação de DNA a uma por Ciclo
– Fase G2
A replicação do DNA é restrita a uma por

ciclo celular por proteínas MCM que se ligam
às origens de replicação juntamente com
proteínas ORC (Origin Replication Complex),
que são necessárias para a iniciação da
replicação. As proteínas MCM apenas se
podem ligar ao DNA em G1, permitindo que se
inicie a replicação na Fase S. Uma vez ocorrida
a iniciação, as proteínas MCM são deslocadas,
de forma que a replicação apenas se possa
iniciar depois da próxima mitose.
• Checkpoints 1, 2 e 3
O DNA danificado:
§ Para a célula em G2
§ Retarda a progressão da célula em S
§ Para o ciclo em G1
Papel do p53 em G1
A radiação pode induzir danos no DNA,

o que leva um rápido aumento dos níveis da
proteína p53.
A p53 sinaliza a célula a parar no
checkpoint em G1.
76 | P á g i n a
8.3.1.1 Mecanismo de Controlo do Checkpoint 3 – G2
77 | P á g i n a
78 | P á g i n a
FIM
79 | P á g i n a
Esta sebenta foi elaborada em tempo recorde com informação de vários sítios. Não está
livre de repetições, incorreções e falta de informação para o teste de BCH. Cada um é
responsável pelo estudo através da mesma.
HELDER PEREIRA
80 | P á g i n a

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Ciências Biomédicas Laboratoriais

2016/17 Escola Superior

1. Introdução ao Estudo da Célula

Este sistema possibilitou:

• Maior crescimento celular;

As células procarióticas são muito diferentes das

Eubactérias – verdadeiras bactérias

As células eucarióticas são mais complexas que as procarióticas. Possuem membrana

1.1 Organização Geral da Célula Procariótica

• DNA livre no citoplasma, circular e simples. Forma o nucléolo.

• Cocos – relativamente esféricos e formam subagrupamentos:

• Bacilos – ligeiramente alongados, com extremidades hemisféricas, podendo ter ou

1.2 Organização Geral da Célula Eucariótica

• DNA compartimentado no Núcleo. Dupla cadeia linear em hélice e com proteínas.

1.3 Diferenças entre as Células Eucarióticas Animais e Vegetais

1.4 Teoria Celular

• Criada por Robert Hooke em 1665

1.5 Descrever a Estrutura e explicar as Funções dos Organelos Celulares

Consiste em regiões onde acontece o processamento de rRNAs e a sua montagem sob a

Estrutura presente nas células

INVÓLUCRO NUCLEAR (IN)

Formado por uma membrana dupla,

A membrana contém poros nucleares, que se associam a uma rede de filamentos

POROS NUCLEARES (PN)

Permitem a passagem a compostos de tamanho pequeno: água, sais, nucleotídeos.

Complexo de DNA (RNA) e

O RER é formado por sistemas de vesículas achatadas com ribossomas associados à

Formado por dobras de membranas e vesiculas. A sua função principal é processamento de

1. Glicosilação de proteínas e lípidos para secreção. É a principal modificação química que

A pilha de cisternas tem 4 regiões funcionais a rede CIS-Golgi, a Medial-Golgi, a Endo-Golgi

As proteínas não destinadas ao citosol são sintetizadas com o acréscimo de um segmento

Organelo esférico envolvido por uma membrana vesicular, presente no citoplasma de

• Lisossoma primário: pequenas vesículas sem substâncias em digestão.

1.6 Diferença entre Síntese de Proteínas para Secreção, Proteínas Integrais da

SINTESE DE PROTEINAS PARA SECREÇÃO

PROTEÍNA INTEGRAL DA MEMBRANA

Podem formar grandes complexos enzimáticos, complexos proteicos como os

2.2 Propriedades da Membrana

As duas principais características das membranas biológicas são:

Filtro Seletivo – na troca de componentes e informação entre a célula e o espaço extracelular.

2.3 Bicamada de fosfolípidos

A bicamada lipídica forma a estrutura básica de todas as membranas celulares. Todas as

Os fosfolípidos são as moléculas lipídicas que se encontram em maior abundância nas

reagem diferentemente à presença de água: uma hidrofóbica ou apolar e outra hidrofílica ou

Fatores que favorecem a fluidez:

• COMPOSIÇÃO: alto grau de insaturação e menor comprimento das caudas dos

2.6 Micelas, Membranas Negras e Lipossomas

Lipossomas, o mais comum

Boa parte das proteínas membranares, particularmente as que se expressam em espaços

2.7.1 Tipos de Proteínas

A identificação de partículas presentes nas preparações de membrana sujeitas a criofactura

Proteínas integrais (1, 2, 3, 4) – atravessam o plano hidrofóbico da membrana e são

Proteínas periféricas (5, 6) – não têm a capacidade de se integrar na membrana e são

proteínas transmembranares, portanto aquelas que atravessam totalmente a membrana

• Ou transportam moléculas de um lado para o outro da membrana, apresentando

2.7.1.1 Tipos de Proteínas

A membrana que apresenta um estudo mais avançado é a dos eritrócitos, na medida em

Inicialmente, os eritrócitos são conduzidos à plasmólise através da inserção numa solução

§ Proteína mais abundante nos eritrócitos humanos;

Proteína quinase C (PKC)

As proteínas desempenham um grande número de funções biológicas nas

• Difusão rotacional: giram a volta de um eixo mais ou menos perpendicular ao

2.7.3 Restrição à mobilidade