Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro - UNIRIO

Centro de Ciências Biológicas e da Saúde – CCBS

Instituto de Biociências – IBIO

Departamento de Ciências Naturais – DCN

Disciplina: Paleobiologia

Professor: Paulo Souto

Aluno: Luísa de Araújo Cardoso

Matrícula: 20192114009

Curso: Ciências Ambientais - Bacharelado - Noturno

Nº da prática:

Prática realizada no dia: 24/03/2021

Metamerização em Artrópodes

Rio de Janeiro

1° Semestre
2021
Introdução

A metamerização é muito comum em organismos triploblásticos e consiste na

repetição de segmentos (ou metâmeros) no eixo posterior-anterior que contém as
partes do corpo, sejam pernas, apêndices, órgãos ou sistemas. Essa segmentação
não significa que todo o organismo é separado e sem ligação entre os segmentos,
na verdade é o contrário, o celoma (cavidade interna do animal) se distribui por todo
o corpo e no caso dos artrópodes é nas paredes do exoesqueleto que órgãos e
músculos se fixam e se sustentam. Para o funcionamento regular da movimentação
é muito importante que todos os segmentos estejam conectados internamente pois
o fluido de volume constante em cada segmento é que funciona como uma força
antagônica contra a qual os músculos atuam.

A metamerização tornou mais fácil a adaptação de segmentos e apêndices.

Mutações em um ou mais metâmeros podem resultar em um segmento (ou mais)
completamente diferentes, que caso dêem alguma vantagem para o animal, como
por exemplo se defender ou planar, a tendência é que essa modificação seja
passada para seus descendentes e aprimorada pela pressão evolutiva, resultando
na diversificação atual de artrópodes e nos inúmeros nichos que eles conseguem
sobreviver. Além do que, pela existência das mudas é possível renovar segmentos
danificados que poderiam comprometer a sobrevivência do juvenil. As mudas são
características dos artrópodes e são necessárias para o crescimento corpóreo
desses animais já que um exoesqueleto duro não “estica” de acordo com o aumento
do volume corpóreo, logo essa cutícula precisa ser renovada e a anterior removida,
resultando nas exúvias, que são o exoesqueleto antigo que o animal deixa após a
ecdise.

Nos artrópodes temos espécies ametábolas, hemimetábolos e holometábolos.

Animais ametábolos tem desenvolvimento direto e nascem basicamente como uma
miniatura do indivíduo adulto, que faz mudas até atingir seu tamanho máximo. Já os
hemimetábolos e os holometábolos possuem desenvolvimento indireto. Os
primeiros possuem metamorfose incompleta, ou seja apesar de serem parecidos
com os indivíduos adultos, após a pupa adquirem características próprias de um
indivíduo adulto, como por exemplo asas e/ou estruturas genitais necessárias para
a cópula. Já os holometábolos passam por metamorfose completa, ou seja, o
imaturo é completamente diferente do indivíduo adulto e após a metamorfose, logo
há uma separação morfológica evidente entre as fases larvais e a fase adulta.

Desenvolvimento:

A segmentação do corpo começa no embrião no qual há dois grupos de células

embrionárias denominadas discos imaginais e histoblastos. Os discos imaginais são
responsáveis pela formação das estruturas cuticulares que revestem o corpo do
artrópode, como o exoesqueleto e as asas. Já os histoblastos são o grupo de
células embrionárias que dão origem ao abdômen e órgãos internos do indivíduo,
neste caso usaremos de exemplo a Drosophila Melanogaster, conhecida
popularmente como mosca das frutas, amplamente estudada pelo seu curto ciclo de
vida. No caso dela e de outros insetos, a fase de larva pode ser estendida caso
ocorra algum dano tecidual, conferindo outra vantagem a esses artrópodes.
Imagem 1: A: Embrião, células embrionárias primordiais numeradas de 1 a 10,
T1 a T3 representam o que virá a ser os segmentos do tórax e A1 a A8 onde
posteriormente estarão situados os segmentos do abdome. B: Larva e discos
imaginais. C: Produto dos discos imaginais formados no indivíduo adulto.
Imagem adaptada por Raquel Monfardini em sua tese, retirada do artigo “The legacy
of Drosophila Imaginal Discs” de Jorge V. Beira e Renato Paro.

Em D. Melanogaster e em outros animais, como em nós e nos ratos, os genes

homeóticos regulam o desenvolvimento de determinados segmentos e estruturas.
Quando mutações nos genes homeóticos levam a superativação ou inibição do
mesmo, as estruturas do corpo podem se desenvolver de maneira errônea. Por
exemplo, em um indivíduo de D. Melanogaster devido a um erro na expressão do
gene Antennapedia, que deveria ser expresso no segundo segmento da mosca foi
expresso na cabeça, resultando em pernas no lugar das antenas:

Imagem 2: pernas situadas no

local onde deveriam estar as
antenas. Crédito da imagem:
modificado de Antennapedia
mutation por toony, CC BY-SA
3.0. A imagem modificada está
licenciada sob a licença CC
BY-SA 3.0
Em Drosophila seu desenvolvimento é caracterizado por uma fase embrionária, uma
fase larvar composta por três estágios, uma fase de pupa e uma fase de adulto. A
temperatura, danos nos tecidos e o peso da larva são fatores que regulam
diretamente o crescimento através da regulação da síntese de três principais
hormônios e as interações entre eles. Tais hormônios são o JH (hormônio juvenil), a
PTTH (neuro-hormona protorácica) e a ecdisona, que é produzida e secretada pela
glândula protorácica. A produção de ecdisona desencadeia a formação da pupa e a
metamorfose, além de controlar as mudas larvais. O que difere essas duas
situações é a relação entre a concentração de JH e peso da larva. No
desenvolvimento larval o JH é mantido em altas concentrações para proporcionar o
acúmulo de energia e o crescimento do indivíduo e, mesmo com picos de ecisona, o
JH inibe a muda metamórfica, levando então a uma muda larval. Quando a larva
atinge um peso crítico, inibe-se a produção de JH, dessa forma no próximo pico de
ecdisona desencadeia-se a muda metamórfica para o estágio adulto, como pode ser
observado no gráfico a seguir adaptado por Raquel Mofardini em sua tese:

Imagem 3: Gráfico adaptado por Raquel Monfardini. 20E corresponde a forma ativa
da ecisona, a 20-hidroxiecdisona.

A Drosophila Melanogaster, popularmente conhecida como mosca das frutas é

nativa das regiões tropicais e subtropicais do Velho Mundo. O desenvolvimento
deste inseto, incluindo a fertilização e a formação do zigoto, ocorre dentro das
membranas do ovo. A alimentação da larva e dos adultos consiste em leveduras em
frutos em início de decomposição, fungos e bactérias. A fêmea necessita uma
grande quantidade de açúcares e lêvedos para a produção de ovos, assim como a
larva que também se alimenta de líquidos e leveduras nas frutas e em suas cascas.
Esses animais não conseguem comer alimentos sólidos e por isso secretam uma
substância que liquefaz o alimento. Seu ciclo dura aproximadamente 12 dias e está
retratado na imagem a seguir.

Imagem 4: ciclo da
Drosophila e seus
instars.

Conclusão:

A metamerização foi essencial na diversificação dos seres vivos e na adaptabilidade

a vários nichos. Esse processo é regulado por diferentes genes em diferentes
formas de vida mas aparentemente compartilham uma origem comum. Estamos
apenas começando a entender a expressão e regulação dos genes envolvidos no
processo, que apesar de ser bem estudado em alguns gêneros (nas Drosophilas
por exemplo), grande parte dos artrópodes carece em estudos aprofundados sobre,
o que representa então uma área muito promissora em estudos genéticos.

Bibliografia:

https://pt.khanacademy.org/science/biology/developmental-biology/signaling-and-tra
nscription-factors-in-development/a/homeotic-genes

https://canal.cecierj.edu.br/012016/523caddf7421bf5f4a754132a56dda23.pdf

https://link.springer.com/content/pdf/10.1007/s00412-016-0595-4.pdf

http://www.fiocruz.br/biosseguranca/Bis/infantil/moscas.htm

https://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/41/41131/tde-18022019-165436/pt-br.php

https://repositorio.ul.pt/handle/10451/30299?locale=en

Todos acessados entre 20 e 22h de 31/03/2021