A Planta sob 6 Estresse tm qualquer lugar que as plantas crescam, elas estariio sujeitas tips estesses, 08 qUais Timitardo seu desenvolvimento su vencia. Existem grandes regides na Terra, como, por exemplo, as mars gides com solos salinos, tegides Artica e Antartica e em altas oreries one condigaes favordveis para o crescimento, quando ocorrem, aparecem Po um aa rfodo de tempo. Um décimo da terra firme terrestre foi transformada, te for —s utes plantas silvestres foram suplantadas ou aniquiladas, Mesmo nosloceg eis candigdes sto constantemente favoraiveis para a maioria das plantas, aenuberaineia dy vegetagfo representa uma desvantagem para alguns membros da comunidades Ura pom exemplo desta situagAo pode ser visualizado nas florestas densas, em que urna extrema deficiéncia de radiagio abaixo das copas inibe o desenvolvitnento do sabe bosque. Em qualquer cobertura vegetal, as espécies e os individuos mais fracos si0 suprimidos por meio da competig&o por espago. Por outro lado, a alta densidade vege- tal favorece a instalagio de parasitas e 0 ataque de fungos. As miltiplas, mas nao necessariamente letais, condigdes desfavordveis que ocorrem tanto permanentemente como esporadicamente em uma localidade sfio conhecidas como “estresses”. as condigdes de mil- S chances de sobrevi- 61 O Estresse como Distirbio e Sindrome 61.1 O Que E Estresse? O estresse &, na maioria das definigdes, considerado como um desvio significativo das condig&es 6timas para a vida, e induz a mudangas e respostas em todos os niveis funcionais do organismo, as quais sio reversfveis a principio, mas podem se tornar permanentes. Mesmo se uma condigdo de estresse é somente temporiria, a vitalidade daplanta torna-se cada vez menor conforme a duragao do estresse (Figura 6.1). Quan- doo limite de capacidade de ajuste da planta € alcangado, os distiirbios que antes nao se manifestavam (disturbios latentes) aparecem na forma de doengas crénicas ou injti- Nias itreversiveis. __ O significado literal da palavra ‘ latim stringere) ou forgando em uma diregio. Na ciéncia fisi mpregado para denotar uma tensiio (utilizando medid: s de pre: essando es polcidn no interior de um corpo pela agiio de uma forga ‘ene eae a = ar e4.em N), O resultado como extensio ou compressiio, ou, ain 5 “estresse” & coergdo (derivada da palavra em ica, O termo estresse & dio na unidade Pa) ‘a MI Digitalizado com CamScannerKeofisiologia Vegetal va‘em tamanho & denominada de “strain”, A razio Saat tensaio £0 Stray nédulo elistico) e a transigio de uma deformagio léstiea (reversyg ae te, {ormagao phistica (ireversivel) depende das propriedades do Material Bin pimeg® formaga ‘estresse-strain” também € freqiientemente. empregada zt og , 1965) terminologia (Weatherle: | | ca completa normal incompleta Figuras 6.1 a,b Efeito doestresse ambiental sobre a produtividade. (a) Estresse temporitio, (0) Estese Permanente. Uma breve exposigio ao estresse ndo excede o limite de tolerancia e causa somene alters ses Lempordrias em processos fisiol6gicos, embora exposi¢des prolongadas resultem em desordem, Depois da recuperagio de distirbios reversiveis, 0 aumento de matéria seca retoma 3s tna, Coniginais (Angulo de inclinagdo @), mas no caso de estresse cronico a taxa de crescimento & permanean tmentereduida (Angulo P< a) ea perda em relagdo & produsio € maior. Segundo Hiitel (1976) rng de Larcher (1981), Partindo de uma terminologia fisica, o termo “estresse” foi gradualmente adote do para descrever qualquer situagaio imposta que desvie de uma situagao étima, e para indicar um evento ou um estado induzido no organismo. Com 0 objetivo de evitar confusées, o significado do termo empregado deve et claro em todos os casos: fator de estresse (ou estressor)! indica o estimulo e resposia aa estresse ou estado de esiresse denota a resposta ao estimulo, bem como 0 esta Subseqiiente de adaptagio, 7 Nas décadas recentes, o estudo do estresse vem ganhando mais importaneia em muitos campos da biologia e uma ampla variedade de abordagens tem sido emprest na tentativa de conhecer profundamente 08 processos envolvidos. i A abordagem de estimulos (Levitt, 1980a) concentra-se em explicar 0s nee nos especificos de resposta ao estresse, © estresse & tratado como um evel Son 1. N-Ts Qualquer fator ambiental que 0 ou perturba 0 equilfbrio de um *nergéticos (sinonimo; tensor) Fetira energia de organismos, restringe o ereseiment n sistema, mobilizando seus recursos e aumentand Digitalizado com CamScanner‘A Planta sob Estresse i M3 jonado, induzido por fatores altamente €spectficos, so orientadas no sentido de compreender a ma essa abordagem, as invest ga produzem seus efeitos. Freqentemente, oc (nen Pel i te real de TesPosta AO estresse (0 proto ela, ‘ qual os fator last med C*°M0S nao acancan pois as plantas possuem uma variedade de seen com a ing ipiente ¢ 0 interior da célula, que atrasam ou mesmo D aS termodinmico ou quimico. Somente aqueles core de induzir um estado de estress 1, capa” Se NO protoplas ects Se rados. Mas, também, no interior do protopl, plasma, precisam real tol Hae to ocorren ou evitar distirbios. Todos esses mecanismos Ja am rocesos capares de ote 7 ‘G40 e prevencio té a habilidad get original do equil- um distirbio ori- ponentes de mente ser i rented pritico “evitar” 0 estresse, embor Cd resistit a0 estresse represente a “tolerdncia” (por exemplo, a resiséncia asc 7 Figura 6.73). O conhecimento adquirido por meio de ug abordagem seb, vejaa de um fator especifico, os Correspondentes, mecanismos de resposta eo ° efeito anno deresistencia tém uma importincia especial parao estudo da bol 4 ies is ofisiologia e para a pesquisa aplicada gia molecular, De maneira alternativa, o estresse pode ser conside alu como uma resposta dinamica do organismo como um todo(Selye, 197 3). Ness shordagem funcional, o estudo ndo est restrito ao bindimio esuessorvespeas evant fica, mas também abrange efeitos nao-especificos, O padrao de reagio imme on resposta ao estresse € caracteristico de uma sindrome de estresse e também inch xc processos que levam a resistencia, Estes processos so de natureza homeostitca, noe malizando as fungGes vitais da planta ¢ aumentando sua capacidade de Tesisténcia. A resposta ao estresse pode ser vista como um situagio de competi¢ao entre 0 esforgo da planta para se adaptar e os processos potencialmente letais no protoplasma. Dessa forma, a dindmica do estresse compreende a perda de estabilidade, um componente destrutivo (“diestresse”), bem como a promogao da resisténcia e do restabelecimento (euestresse”). Coer¢iio, adaptagio e resisténcia stio componentes inter-relacionados de um mesmo evento. O sucesso relativo de reagGes deletérias e de protegao determi- nase o estresse causa apenas um desvio pouco intenso e pa ou injirias severas e permanentes (veja a Figura 6.34). rado como um estado Suncio- giro do estado normal 6.1.2 O Que Ocorre Durante o Estresse? De acordo com 0 conceito dindmico de estresse, 0 organismo sob estresse atravessa uma sucesso de fases caracterfsticas (Figura 6.2). A fase de alarme: o inicio do distirbio é seguido pela perda da estabilidade das estruturas (por exemplo, protefnas biomembranas) e das fungdes que mantém as e ivi- dades vitais (processos bioquimicos e metabolismo de producio de energia), it intensificagdo muito rpida do estressor resulta em um colapso agudo da integridade Celular, antes de medidas defensivas se tornarem efetivas. A fase de alarme piss ef Coma reagio do estresse, na qual o catabolismo predomina em relagio ao SNe TN Sea intensidade do estressor nao muda, a restituigdo na forma de ee na ea Som os de sintese protéica ou sintese “de novo” de substincias de Lease "pidamente iniciada, Essa situagdo leva a uma fase de resisténcia, na quay S Digitalizado com CamScannerKcofisiologia Vegetal a) scisténcia aumenta (rustifieaedo). Devido & melhora 3 continuo, & Fesisier nesmo sob estresse continuo (adaptagao), - pa fo acon pds o distirbio ter ocortide, Tieng er elevada por algum tempo apos 0 ocorrido, tenia 4 oa normal permanec ce de resistoncia Fase de Farge Fase exaustao ‘alarme adie maxima Evestresse Amplitude de otmalidade ‘Ajustamento Resisténcia minima Injaria eronica Diestresse Injoria aguda __-++ uragao do estresse. ———> -igura 62. Esquema comportando as varias fases de resposta€ 08 eventos de estresse, esa oe ocker (1947). impacto dos fatores estressantes desestabiliza as estruturas Sele e \itais inducindo a uma “fase de alarme”, na qual ocorrem di se funcionais (reacag oats Poets ierbios so superados por meio de uma resposta direcionada (restituicdo), a qual pode ea! uma eompensagao mais intensa que o proprio estresse iniial (rustifieagdo). Sob uma pa vida a um estresse constante, um alto grau de resistencia é desenvolvido, o qual pode levar a uma ot sbilizagao (ajustamento). Se 0 organismo € exposto de forma excessiva a um estresse agudo oy gw ou esto), ocorter injrias imeversivels. Segundo Larcher (1987), Arndt et al. (1987) € Tea (ome Se o estado de estresse é muito demorado ou se a intensidade do fator de ¢ aumenta, um estado de exaustio pode ocorrer na, fase. final, deixando a planta Suscet as infecgdes que ocorrem como conseqiiéncia da diminuigao das defesas do ho (por exemplo, parasitas causando infecgdes oportunistas) € levando ao colapso pre. maturo, No entanto, se a atuagdo do estressor € meramente temporaria, o estado fun. cional é restaurado ao seu nfvel original. Se necessdrio, qualquer injuiria ocasionady pode ser reparada na fase de restituigao. Em sintese, do ponto de vista botanico, 0 estresse pode ser descrito como um estado no qual o aumento de demanda leva a planta a uma perda de estabilidade ini- cial das fungdes, seguida pela normalizacéo e aumento da resisténcia. Se os limites de tolerdncia e a capacidade de adaptagio forem transgredidos, pode ocorrer uma injéria permanente ou mesmo a morte (Larcher, 1987). O conceito de fases de sindrome de estresse é ainda uma tentativa abstrata de mostrar possiveis seqiiéncias ¢ tendéncias, Nao se deve, entretanto, esperar que 0 fenémeno e as tendéncias discutidas ocorrerao em resposta a todos os fatores de estresse. No entanto, esto disponfveis evidéncias suficientes para justificar a hipétese da se giiéncia de fases (Figura 6.3). Talvez a conclusao mais significativa a ser retirada de 2, .N.T.; O termo em alemao “Anpassungsfihigkeit” em traduedo literdria significa capacidade de adap ‘900, mas se adotou aqui a palavra rustificagd ne contest 8 8 aqui a palavra rustificagdo em vez de uma expresso. Apesar de 0s dicio sar Portugués ndo registrarem rustificacdo, esta palavra evitard varios tomeios de frases para ar clareza significados ligeiramente distintos contidos em “Anpassungsfilhigkeit” no decorrer do text ll Digitalizado com CamScannerA Planta sob Bstress = observagdes € que 0s eventos de est es a TeSSe est; ois tanto, OS PFOCESSOS que cor SSse est b estresse deve mM sol 0. Aaa, RS ven sa mudanga continua, isto significa que as leig en Se" Consider sig nfo podem Ser aplicadas sem restrigges, N° 80vernam i s. & Bis ro} 3 5 3 ee a0 ot 23 a Tempo (4 a3. Fases da fotoinibicio da fotossintese de individuos de Oy ra eserem transteridos para condiges deradiagio mais intensa, Apia rie Ear osintéicas, alguns individos que cresceram sob aca rata (100 nel nec nen eas coigbes de radiag0 mais intensa (800 mol ms"), mas oman w cada, tauecimento € a esseeaH0, A absoreo de CO, das plantas submetids non ‘Mls que permaneceram sob fraca radia (0) fram medidas por curios ago de 1000 pmol mS" e 20°C. Sob condic absorgao de CO, de mea fase de reagao (1 dia), mash uma certa recuperasdo no 2° ¢ 3 dias, fase de testa ang ame conti, a fotossinese pradualmente decai durante a fase de exausao. Ass Sis satan ‘op diag intensa comegam a se tornar amarelas, mas as folhas das plantas-controle, que permancee, fam sob fraca intensidade luminosa, se mantém verdes. Segundo Engel etal. (1986) ~ na adaptados a sombra fam subme- lado de evitar 0 a intensa radiagao (#) fodos a cada dia e sob a de estresse, a 6.1.3 Como Se Reconhece 0 Estresse? Os organismos respondem de maneira diferente a um estressor, dependendo de sua “norma de reagdo” geneticamente determinada. Além disso, a natureza e a intensida- de da resposta de diferentes individuos de uma mesma espécie vegetal podem variar de maneira consideravel, dependendo da idade, grau de adaptagio e da atividade sa- zonal ou mesmo didria. Embora freqiientemente exista uma boa correlagao entre a intensidade do fator de estresse e a resposta induzida, nao se pode assumir que o grau de impedimento ou coergio sofrido pela planta seja proporcional & violencia do estressor, No necessariamente todas as mudangas ocasionadas pelo estresse devam serclassificadas como protetoras ou deletérias. Se a planta esté ou nao sofrendo estresse emuma determinada situagao, é uma questdo que somente pode ser respondida tendo por referéncia 0 comportamento normal. Demandas anormais exigidas pelo vegetal poder s tiedade de sintomas ou indicagées vis(veis do estado de perda de estabilidade. Meco nismos de reparo e de resisténcia também constituem critérios de estresse. Uma ge ‘a distingdo entre processos construtivos destrutivos € de dificil iisuaizesto. 139 Somente porque esto sobrepostos, mas também porque ocorrent ee . Efeitos especificos do estressor, geralmente, tem um alvo bem de i eat a o corpo da planta. Radiagaio intensa, por exemplo, caus injtiadiretarn i 1m ser reconhecidas por uma va- Digitalizado com CamScannerEcofisiologia YR” M6 Cy, toxicas de fons € metais pesaq, z as. Conseqiientemente, em in tm, ificos. Mecanismos espectficos de nie mm muitos casos , so induzidos Sis . as de ago genética diferenciada, e de proteins estresse ¢ incr hagas (FO eritins do estado de estresse siio mene Nao-eg ficas, as quais representam primeiramente uma expresso do grau de seven; i le ser considerado nao espectfico se nig Dud < ietirbio, Um proceso pod um dist te alquer que seja a natureza do estressor Exemplo Sey 0s, caracteri ‘um padriio, qu in a saminda de estresse So! mudangas nas atiiga'® senvimatieas do metabolismo do estress? (especialmente da peroxidase, stu redutase e dehidroascorbato redutase); biossintese de poliaminas; sintese “de no, tong acumulagio de antioxidantes (dcido ascérbico € tocoferol) e substancias conte ¢ osmoticamente ativas ( prolina, petaina e poliol), bem como de intimeras subst Weis do metabolismo secundario (polifendis, antocianinas), mas, sobretudo, 0 apareg; q to dos horménios vegetais relacionados ao estresse (cido abscfsico, écido jasman™ etileno), Outros efeitos nao especificos do estresse so as alteragdes nas prop nico, brana e transporte de substncia), aumento da fe das membranas (potencial de mem! piragao, inibigdo da fotossintese, redugao da producdo de matéria seca, distirbiog 10 reseimento, baixa fertlidade e senescéncia prematura, cides, 00 concentragdes 1 sobre as protefnas enzimaticé altamente espec eis funcionais: © ‘como na sintes dos tila membrana efeito ime sintomas induzidos sao envolvem todos 0S niv' c, MAC = subunidade = — = AIP-hidrolitica —— e700 a) —_—= mm + Peptides 24 kDa ‘Ateragao na subunidade de 70kDa da ATPase | |9 do tonoplasto | Aumento na atvidade, {da ATPae do tonoplasto ‘Acumulagao de acido malic durante a noite + PEP-carboxlase Ocorréncia da subunidade dde 24 kDa na ATPase do —— em <— Sudunidade tonoplasio formad fora do RNAm para —p| = canalde prdions 16kDa PEP. carborlase /Acumulaao de proina —b| ‘Acumulagao de NaCl —>} DurSgbo dO esTesSS em dias, Figuras 64a,b Indugai Ps igo da produgao d (@) Seqién io da produgao de polipetideos e oars ES dean de rots no matlan eane Sp, plantas, subsoetidas 90 esta Segundo Heun et al names MAC ser induzido pela adigai adn em Mesembryanthenn malo de eet 1981) © Michalowski eta (198) RUE ARAp Reece 9 ne esas nactanee nhs um crystallin, Digitalizado com CamScanneroe fio do estado de estresse a indicag Pode ser ; i we de energia(devido ats meas : ee vsignifica aug e540 (Figura g st ° MUmento dat sao 1! H EBAY tkinson & ATP] +0,5[ADP] cE” jatP}+ [ADP] +[AMP] e046, diminuigio da fragdo ATP/ADP. ing sa) paix? s a planta sob estress essita de mnt “etetioraga aba gata, Mas a pl he wecessita de uma energig ons? 8 Vitalidade aa pes normais, quando caminhos metabslicos especig ne &Xt8 pata mante {aeeio interno ou, ainda, devido a provessos larolle, Por exemplo, no caso das hal6fitas, um ; yamente para manter o funcionamento das ATPa: tabelecer condigdes para a transferéncia de sal do es Rice go vactiolo- Pode-se, portanto, deduzir que, embora as halofit paralelamente, também se encontram em estado de Reagoes que indicam o estado de estresse torna pi sensiveis COMO bioindicadoras de estresses ambientai OU O Uso de pl; panes dessas plantas (por exemplo, células ou tecidos em cultura) : jeve-se tomar cuidado com esses mé i No entanto, ds ue mM esses métodos, pois muitos dos primeiros diagndsticos tendo por referencia as manifestagdes do estiesse podem ser in an 2 ; Eames a ser induzidos or uma ampla variedade de situagdes, de forma que a nao especificidade torna im- elas conclusdes sobre efeitos causais. : praticav' ki contint Ses nas membr T anas, a fim de citoplasma em dire 40 ao interior as sejam resistentes estresse continuo, ossivel o emprego de pl ao sil, jantas lantas vivas ou como biomonitores. ——— 5| ATP 1 ATP +05 ADP ATP+ADP + ANP. 10 100 1000 Cee. 8) 40 Concentragao [nM HgCl,] Tempo (dias) Figuras 6.5a,b Suprimento da energia celular sob condiges de estresse de metais pesados. (a) Absor- Giode oxigénio ¢ produgdo de ATP em tecidos de Beta vulgaris em tungio da concentragao de mereinio omtio extemno (em relagao ao controle). Segundo Liittge et al. (1984). (b) Estado energético do sistema adeilato de uma cultura de algas (Euglena gracilis), sob iluminagao continua, apos a adigio de sais tbrcos em concentragdes subletais, Curvas: topo, 50 1M ZnCl,; meio, 0,1 CaCI, ¢ abairo, 0.01 uM NgCl, Segundo De Filippis et al. (1981). 614 0 Estresse e a Vida da Planta te 40 Esto do Estresse sobre o Organismo come un TO parte limitada a, 5 y as Srgio da planta 6 afetado pelo estresse, mesmo se ney Se atecinpo da Planta fo} inicialmente enyolvida. A coordenagao da respo Digitalizado com CamScannercfisiologin Vegetal 3 ws J reaizatn pelos hormdnis vegeta OBO Ue UR Pat da ig aera. como uma resposta nao-espeeifica, mudangas ny « hey ocorten ngas condicionam o metabolismo que tem efejtg = ‘os morfogenéticos de longo Paz, no sentido de ou ne : da planta, Sobretudo, 08 distirbios na reg qa ings ce neiahfdrica (veja a Figura 6.59) ou uma deficiéneia de nutrientes Cony, a eficgncia biden (oe heretam ajustes na distribuigio de assimilads, nq yo Ring (veja a Fig O ptrrnea, a floracao prematura (“florago de emerge parte reap ys Como todo o organismo & afetado pelo estresse, pra )& aoe i aplicago de resultados obtidos provenientes de teste com y enc planta € distirbio, horménios. Essas mudan zo, bem como 0s process e preservar a vid 6.1.4.2 Ajustando o Organismo em Resposta ao Estresse ado de estresse reagem simultaneamente, ou de maneira poe, tim eutro fator de estresse. Nessa situaga0, mesmo em relagao &s influénciag ambign® normais, a resposta da planta estard fora de um padrio estabelecido, Rar = natureza um fator de estresse sozinho ¢ sem a influéneia de outros fens Fregiientemente, miiltiplos estresses esto envolvidos, como, por exemplo, em umaege: binagdo inexoravel entre forte radiagao, superaquecimento e seca em habitats A resposta ao estresse depende também de condicdes ambientais de fundg, ony, porexemplo, o ritmo didrio da radiagdo ou variagdes das condi¢6es sazonais, Reg tas sob condigdes climéticas varidveis que prevalecem em condigdes naturais g freqiientemente muito mais intensas quando comparadas as respostas obtidas digdes controladas de laborat6rio (por exemplo, actimulo de protina em plang estressadas devido ao frio). Também, o caminho pelo qual as plantas respondem , estresse climatico e a muitos outros tipos de estresse altera-se de maneira fundamen. tal em fungio do ritmo sazonal de crescimento. ‘A combinagio de fatores de estresse ou uma série de eventos estressantes dem reforgar, diminuir, mascarar ou, mesmo, reverter a resposta da planta aum sin. ples fator de estresse. O aumento de um efeito em combinagiio Com outros fatores pode ser freqtientemente observado: fatores adicionais de estresse resultam em distir. bios adicionais. O efeito de estressores quimicos apresenta especialmente uma fone tendéncia & sinergia. Por outro lado, mecanismos de reparagio e resistencia acionados sob estresse dependem de uma situacdo particular, na qual é freqtientemente imprevisivel se as conseqiiéncias serdio antag6nicas ou nao em relagdo a outro estressor. Por exem- plo, sob a influéncia de temperaturas abaixo de 0°C, as plantas lenhosas de regidesd inverno frio nao s6 se tornam tolerantes ao congelamento, mas também se tornam mais resistentes & dessecacio (Figura 6.6), O estresse salino, dependendo de sua intensidade, duragaio e fase do estresse, pode contribuir com o aumento de estabilidade em relagiow frio, ao calore & dessecagdo (Figura 6.7), ou pode, por outro lado, diminuira de condicionamento (rustificagdio) em relagio ao congelamento. Uma aquisicaio acoplada 4 tolerancia durante a adaptagao a um ocorre, geralmente, devido a uma estabilizagao geral do protoplasma ‘ado de uma mudanga estrutural nas biomembranas e nas proteft estruturais entre as proteinas envolvidas no estresse salino, choqué As plantas sob est aia Digitalizado com CamScannerAPIA S0b Estresse cw! rovavel ela seca, provavelmente, constitu; » “ gionado PY 7a. Também, reagdes nto erat base mol sion cada. TA FeAGSES NiO especr D , : Mivistio dane: ‘ ae pet? es ot ativagio de peroxidases, exac ee tipo de vor ‘40 ata - en a ja fe OM Fiagato UV, contra o ataque de fungos fe tlagao vont 1 © contr de protegig | ae | 2 [. | Ea 2 2 se E-9 ae es a3 POUGPeesereaes & “ P°SSeseaRESETS 8 0 20GB hg IMeses do ano] z Die strato ics to pagura ha Agusigho de resisténcia a desseeaio associa ao desenolvime Fenglamento no decorter do inverno (veja a Segio 6.22.3). fa) Sincronmadocures ma eran 30 Shavls de Pins cembra crescendo no limite da zona arbérea nos Alpes Ree sa estes ‘ esisténcia ao conge janento, temperatura em que S-10% das acfculas exibem injerias devido resstincia a dessecagto, contetido hilrico de aciculas com 1%-2% de injaria no mene lo. Ab jnaa indica 0 perfodo no qual o congelamento ocorre em mais de 5 dias por més. Sesundo Pick Larcher (1954). (b) Resisténcia ao congelamento e ao calor de folhas de plantas vasculares esistemes dessecagio. R: Raymonda myconi; ¢ P: Polypodium vulgare durante a desidratagao em condigdes ie invemo. As medidas de resisténcia representam temperaturas que causam 10% de injria na folhas Segundo Kappen (1965). 0 congelamento; e RD © Controle © 100 mM NaC! + 150 mM NaCl ‘© 200 mM NaC! Digitalizado com CamScannerKeofisiologia Vegetal | ey “ 2 tos de Superacio do Estresse F 14d Os enataaa par estrutural ena Coordenagiio de yg helt eel a celular e a0 organismo. A retomada da CStabilizagao Pee, ‘vel molecular, © ce a radoras, @ aa féncia exigem um custo adicional de metabinn as de reais obrevivencia” das plantas em habitats caracter, ; Jo da produtividade, mas sim uma c Oe: emn repar grandes forgas de 28 A “estratégia : mee : " Lens ve vobrevivencia. As espécies que sig chee ioe brad a erm solos pobres € Fass, com tendéncia a deficiéyar MANET oer seamente ¢ freqiientemente apresentam um porte pequeno, Eset oe sili manter tanto uma adequada concentragao de elementos miner. tee valores suficientemente altos de potencial hidrico nos tecidos, apes aarrrento insufciente de minerais e dgua, Algumas plantas lenbosas de resi, (cacto e baoba) diminuem seus gastos com estruturas de suporte reduzindo a (or dos lignificados (promovendo uma x ‘quitetura ae com menor Massa) e, ae bém, por meio de um arranjo periférico do caule com el lementos de suporte, A prog, ater netbivorose parasitas e a reposiezo das partes removidas do vegetal por ain também demandam energia (Figura 6.8a). O custo especifico pode Ser computa en gCO, requerido por g de sul stdincia de defesa ou por material necessério Pata repor biomassa perdida, 0 custo metabdlico para.a biossintese de compostos do seeundarios també podem ser considerado dessa forma (Tabela 6.1). © aumenio resisténcia necesséria a sobrevivéncia em condigdes climaticas desfavoraveis ta freqiientemente também um aumento no custo de produgao de biomassa, no eres. mento e na eficiéncia de reprodugdo. Isso ocorre porque a recorrente transig&o para un periodo de dorméncia (um requisito basico para o desenvolvimento da resisténca ay congelamento e a dessecagao) diminui o tempo disponivel para a assimilagao de carbo- assim, reduz a capacidade de produgdo de biomassa (Figura 6.8b). nuisigao de um estressant noe, 6.1.4.4 Sobrevivéncia e Estresse A manutengao de uma espécie em locais arriscados devido aos fatores de estresse tem maior probabilidade de acontecer se for possivel uma preven¢do contra o estresse a resisténcia ao estresse da parte mais vulnerdvel e indispensdvel da planta for a quada e se a capacidade de recuperacdo for suficiente para a completa reparagio dt qualquer injiria ocorrida, Sobrevivencia = ago evasiva, resistencia, recuperagao i soca ntess® Pode ser excluido espacialmente por meio do posicionames ror run cit ees aa — (por exits fa AER i lurante 0 perfodo que p'0, plantas efémeras de estagaio chuvosa). A tanto a capacidade de ie (evitar red i ee uzir O estresse (evitar 0 Digitalizado com CamScannerA Planta sob Estresse 381 on 1 a J 100 - ! ‘ 80 a Hl a Sead s be 8 40) 7 : 5 oO A £ 2 X woo 40 gl SI i ea jelamento [relative 1 do crescimento favorecendo alta resist i, ; isténcia, (a) Genétipos das espé a6 Ate so rcas cm taninos, produzem menos Flas ps (aseae atcecrae : ed Por unidade de tempo em relagio aos C pi Pe ‘i ; ceeraP? Pe apresentar” concentragdes mais baixas de tanino nas folhas, mas sf one ae, Segundo Coley (1986) (b) Plants de gentipos ae Preiiatpc nee an & Scheumann (1989), cm custo de construgio (expresso em unidades de glicose in 5 ‘ose investidas) de defesa co ee ss uns Segundo os eélulos de Merino of oe ‘Gulmon rroney (1986), Williams €f al, (1987), Diamantoglou et al. (1989), Kull et al. (1992) i ae sats de U- Kull, comunicagao pessoal. 2) € dados nao- pais de OO ‘Substincia vegetal ou partes da planta Custo de construgio (6 glicose/g matéria seca) | _ “Substancias de defesa Taninos: 155-16 Glicosideos cianogénicos 19-21 Alcaldides Monoterpendides Latex ‘Substiincias da parede celular Lignina (lenho de coniferas) 2,44-2,49 Lignina (lenho de angiospermas) 2,48-2,52 Custo de reposigao de drgdos Folhas tenras ‘com baixa concentragéo de compostos de defesa 13 com alta concentragao de compostos de defesa 18 Folhas escler6filas 1,35-1,55 Acfculas de coniferas aprox. 15 Ramos nio-lignificados 11-135 141,55 ee Estresse e Evolugao dade de ee de estresse beneficia um iptao do organismo. Portanto, no cas thora a capaci- funcionamento sadio € melhora ; igdo as condi- © das plantas, @ exposic Digitalizado com CamScannerVegetal I “ , resulta em uma inadequad “ms «demasiadamente fracas re ! Mt capaei gdes estressantes 4 Jo, estresses extremos induzem ao maior grau de Condici, ede defesa. Por out ee ‘como um impedimento ou como um estimulo, a 2 oes individuo, também promove o desenvolvimenta qin, oe Samo fica bastante evidente ao longo de um gradiente deg, Jo de uma estratégia de reprodugdo (estratégia r) Para yy ‘Stes aera (esata) em populages expostas afore de ggn re corgo prazo. Nos habitats cujos Fatores abiGticos Sio propiigy ce ata : f de estresse tanto condicionados pela competigao entre as. espécies come fatores i falta de espago. nian ct Ja ts habitats marginais, os fatores de estresse so climéticos e/ou Essas situagdes mostram que nao hé um local totalmente livre de Estresse; 9 maderado deve ser considerado como uma situago normal da vida nag ey. to crustificag derando os efeit melhor adaptados, corre uma transi¢ co, ete estado excepeional ety 6.2 Restricdes Impostas pelo Ambiente Natural O estresse natural pode ser causado pelo aporte muito pequeno ou muito Brande energia, devido a reposigao muito répida ou muito lenta do substrato ou, ainda, ser 0 resultado de influgncias externas anormais e nao-apropriadas (Figura 65) Entre os fatores de estresse (estressores) abidticos, os fatores climéticos sentam uma grande porgao, exercendo seus efeitos na atmosfera, no solo e na doug alta ou baixa radiagao, temperaturas excessivamente altas ou baixas (a tiltima panhada pelo congelamento dos tecidos, congelamento do solo ou, ainda, pela coke. tura de neve e de gelo), precipitagio deficiente e seca ou ventos fortes. No sola plantas podem encontrar varias restrigdes, devendo superar, por exemplo, altas con. centragées de sal e minerais ou deficiéncia mineral em relago As necessidades crescimento. Solos excessivamente dcidos ou alcalinos so também desfavordveis eapresex tam varios fatores de estresse para a maioria das plantas. Solos instaveis, movedigos, com grande quantidade de areia ou agua superficial de escoamento, representam fale res mecanicos de estresse. Nos solos densos ou inundados e no fundo de alguns lags € pogas d’dgua, a concentragao de oxigénio é extremamente baixa. O estresse bidtico € particularmente comum em densas coberturas vegetaise onde as plantas sao utilizadas intensamente pelos animais e microorganismos. Em adigao aos fatores naturais que causam 0 estresse, as agdes antropogénicas sio Rs ponsdveis pela introdugio de estresses fisicos e meciinicos e, sobretudo, de poluents quimicos que atuam como estressores no ambiente. Muitos desses fatores de estes sdo extremamente perigosos, pois causam situagdes de estresse nas quais as plans sao incapazes de desenvolver qualquer tipo de mecanismo de defesa. Embora seja necessério discutir os fatores de estresse de maneira individualist da, nao significa que eles ocorram dessa forma na natureza, Em habitats expostos* fatores de estresse, a inter-relagiio de numerosos estressores restringe a dream lima espécie vegetal particular pode sobreviver (Figura 6.10). Dessa forma, surge” 08 Digitalizado com CamScannerOOD Estresse on’ ge 08 limites de distribuigao climaticos @ edafico, _ot0008 £Recimento das drvores, limite de Umidade e 6 fa deme je ilhas de vegetacio em desertos 4 ° Atidos, poy, ind ; + Polare: or uM substra oy jntensos OU, nda, por um substrate Tochoso. 08 Fatores de estresse Mictoorganismos Virus Bacteria Fungo [origem anvopaginca | oligo I Agroquis ~ Compactagio do solo Fogo Radiagao ionizante Campos eletromagnéticos Digitalizado com CamScannerEcofisiologia Vegetal rein ce a ne guarantee ee era _—» Reayeao no crescimento no Le Morte das plantas — a tio Inj ta None _- Fana’ae Hootie Mort, tM germinag8o I C (ria deco 20 congelamenn. sn ng Embriods imaturos (FMA) \"(N, NO baixos valores de Ira ne Coben arte Permanancia da petencal hiieo aera ea dorméncia (FMA) Fo solo (NM, NL) Semone’ =, NUNC) Fortes ventos com baixas temperatura (FM) 42 Solo (NL) === Potencal dro do solo < 2M duane mals de 7 das (4) Innpagimento 6a dspercas pees Ba cs acs ovens t Oe ae ee Beaders teru Mien deren rotons sos pretenses NM) desenvolvimento da semente————_Redugao na forago ¢ Reservas inadaquadas oe carboialo (ENNM.NL) Reservas ina A Infeceao porfungos (M.A) Demers no desarvohamenia da gree’ MAMAR) Dispersao ant a matitage (EM) astmule de neve na primavera atm ose Ouivas causes desconnocisas FMA?) Wuadas de carboidraton Figura 6.10 Fatores de esresse que limitam a distribuigfo em pequena escaa da ciperee ap Kobresia myosurides. F= solo com pequena ou nenhuma cobertra de neve, eto abrasive dove alta taxa evaporativa durante o vero e baixa umidade do solo durante 0 vero; M = Kobresia no at (local de controle); N = acumulagio superficial de neve, primeiro derreimento da neve e crescinagy prematuro na primavera acompanhado pela redugao da resisténcia a0 congelamento; NM = acum moderada de neve; NL = grande acumulagiio de neve associada a longa duragao da cobertura de eve, restrig da estagdo de crescimentoe impedimento da rustiicasao ao congelamento nas plantas oberg pela neve; NT = acumulagio temporéria de neve, dispersa antes da primavera, risco de congelaments Para as plantas ndo-rustificadas se a cobertura de neve for retirada; © A = todas as condigdes associa A acumulagao da neve. De acordo com Bell & Bliss (1980). 6.2.1 A Radiacao como Fator de Estresse Quantidades excessivas de radiagdo fotossinteticamente ativa e o aumento da absor- gao de radiagao UV produzem uma situagio de estresse causada pela radiagdo, Em ambos os casos estéo envolvidos processos fotoenergéticos. 6.2.1.1 Estresse Causado pela Radiagio Intensa O aparato fotossintético da planta é capaz de chegar a uma 6tima eficiéneia em rela- ¢ao a absoredo e a utilizagao da luz visivel. Entretanto, a forte radiagao introduz uma quantidade de energia fotoquimica na folha maior que a capacidade de utilizagio dessa energia na fotossintese, sobrecarregando os processos fotossintéticos e, final- mente, resultando nao s6 em uma baixa utilizagao quantica (Figura 6.11) mas, tam: bém, em um baixo rendimento assimilat6rio (fotoinibigdo). Uma irradiancia extrema mente forte € capaz de destruir os pigmentos fotossintéticos e as estruturas dos tilacdides (fotodestruigdo). A fotodestruigao de um cloroplasto nas camadas superiores 4° parénquima palissadico parece ser um evento comum e é provavelmente, a0 mens em parte, responsavel pelo declinio da capacidade fotossintética das folhas e™ Digitalizado com CamScannerA PANU Sob Estresse on’ t tecids é grias extensas em tecidos que cons ass ja, Injuirias 8 que conta, oot por meio de manchas descotoridas na! sone riptogamas (AEA liquens, musgos equa ™ at ubmersas € todas as plantas escisfitas cnatlcose we fixada Nt te ou adquirida por meip tre fi 4] ’) le aa a gacao (foroldbeis) (Montfort, 1953) e muitas pod ima adaptac: ‘um curto perfodo a uma radiagao mod lem softer q; por lerada ANS, Mesmo se 10 08: 08: outa 4 . . on 02 8 O08 § 0 60 120 180 240 300 360 420 100 mol ms" on Ren 0 02 a4 o6 oe Fluorescéncia da clorofla [Fy] Fluoresctincia da clorofila sob 77 (Fv ya g oe & 0 120 240 360 480 Hora [min] G.lla-e Fotoinibigdo ¢ subseqiiente recuperagio da fotossintese em fungio do tempo. A ‘luorescéncia da clorofila in vivo (como critério de funcionamento do fotossistema II) foi medida antes ¢ durante a exposigGo & radiago intensa (1750 ¢ 2000 umol fétons ms") e novamente sob fraca intensi dade luminosa (100 mol fétons m’s"). (a) Comparacao entre as folhas de sol (S) e as folhas de sombra (Go) de Hedera canariensis. (b) Comparagio entre as folhas da planta de algodao (Gossypium sp.) cres cidas sob forte radiagio (For = 1000 jimol fétons ms!) e sob fraca radiagdo (Fra = 150 mol fétons ms), (6) Relagao entre a eficiéncia do aparato antena do fotossistema II (isto forescéncia varidvel e a fluorescéncia maxima, F,/F,) ¢ a eliciéncia quimtica (‘,) da produgio de OQ, furaessas duas espécies, Segundo Demming & Bjorkman (1987). a razio entre a Ofitoplancton responde a radiagdo intensa descendo para camadas mais profun- as na coluna d’dgua. Muitas algas macroscdpicas de agua doce ¢ de agua salgada ‘omam-se gradualmente fotoinibidas antes do meio-dia e, dessa forma, a assimilag comega a decrescer mais cedo no curso diario (Figura 6.12). Depois de imasérie de dias nublados, a radiagaio direta inibe a fotossintese em liquens no evento de injiria de i tas outras Califérnia ¢ regides adjacentes. Como muitas ou etagiio de “clima Mediterraneo” (macchia, por exem- da ago do fogo em ‘combinagaio com outros fatores turas e de pantanos. Digitalizado com CamScannereatsiologia Veretat q 366 », ‘ 60% 70 « valores-limite para. aresistncia ao calor de gramfneas de sem diferentes alturas acima do solo para mae i Figura 6.18 Estresse devido 20 calor rilhadas: média da temperatura ma a ixima para oar urvae de temperatura mostram os gradentes termes Gquente do dia durante uma onda de calor. Cums aro nr dia de vera, Linha tracejada: emperatras me ‘altas medidas no habitat. Linhas slidas i, ‘adas: faixa das temperaturas mais quentes medidas frequentemente nas folhas, no Colmo ¢em Gros abaixo da superficie do solo. “tr paras negrasindicam as faixasmeédias deresisténc a0 calor dainfloess a ninas flares, da base da parte aérea, dos izomas das rafzes em vrias profundidades. LCF = jing calor para a fotossintese de gramvineas C,eC,. Segundo Larcher et al. (1989). STi Resistencia Estresse devido a0 calor (C) ‘0 calor °C LYM 9 A: 46152 36 ©: 50154 ©: 48152 34 46462: 35 48/62 36 Figura 6.19 Est nests oe ean ao calor em Sempervivum montanum crescendo em um rabitat de mat as (0 eexposto a altasintensidi s 0: ld conn I idades luminosas. Na metade esquerda di beret. c ae resist@ncia ao calor de diferentes érgios no verdo. A=) Coane ee vem, Segundo Larcher & Wagner (19 agner (1983). Digitalizado com camScanneroP W es 0" (etc) ts de temperatura e gradiente de 620 Aumento ae gradiente de calor durante a pas pa cam as temperaturasem °C A relagdo ene ee ala de ven £080 pela savana. Os aja com que © FORO Se espalha. Segundo Vareschi (1962). 0” °° *8°#l métrica mostra a vd 2 - a, 0 resultado é esfriame: Desta forma, 0 T ido € o resfriamento tanto local como glob: ja pel: global, seja pela redominante perda direta de calor ou por advecgaio." Os congelamentos de inver nazona temperada e 0 frio excepcional Nos subtr6picos e nos trdpicos “ ae Tes Gachegada de massas de ar dos pélos. Ar frio de otigem local (montanhne dress oe move-se para as direcdes dos vales ad les do terreno, onde se acur a =rese cobertas por camadas de ar mais quentes (inversio lérmicay Fm niet qioroolimatico, as camadas frias formam-se como resultado da perda de ariae jaljagio do substrato ¢ da superficie da c fal, bem como devido A massa ear descendente Figura 6.2 —Dessa forma, para estimar 0 perigo de congelamento de plantas com diferentes formas de crescimento, é necessdrio considerar a existéncia de gradientes verticais de veg temperatura. ‘A mais baixa temperatura sobre a Terra, cerca de -90°C, foi registrada na An- tirtica. Nos vales e nas terras baixas da Sibéria ha registros de -66°C e -68°C. Conge- lamentos relativamente severos (média anual minima da temperatura do ar abaixo de -20°C), podem ser esperados em 42% da superficie da Terra e somente um tergo da érea total terrestre esta livre de qualquer congelamento (Figura 6.22). Sobre o congelamento, é de grande importincia a sua periodicidade: se ocorte petiodicamente no curso das estagdes ou se é simplesmente episddico. As plantas Preparam-se para a recorréncia anual de um inverno frio terminando suas atividades de crescimento e gradualmente tornando-se rustificadas. SN taan, ssa de a Tansmisso de calor por um movimento horizontal de wna mast 0S SS Digitalizado com CamScannerFeofisiologia Vegetal nae Figura 6.21 Estratificagao do ar frio durante uma noite clara, praticamente sem Vento ¢ co de calor. Esquerda: a temperatura minima da planta depende de sua forma de vida (yy. °° Pig planta em roseta) e pode desviar de maneira considerivel da temperatura minima registra metcorol6gica. Segundo Hofmann, retirado de Burckhardt (1963). Direita: temperatura minis as partes da bananeira e temperatura do ar e do solo durante a perda de calor. Segundo Shiny ; mae Wel (196, +5°C 30°C om te Figura 6.22 Ocorréncia de baixas temperaturas e congelamentos sobre a Terra. A = zona livre de cons- lamento; B = congelamentos epis6dicos, até -10°C; C = regides com inverno frio e temperatura mile minima entre -10 e 40°C; D = média minima anual abaixo de - 40°C; E = gelo polar e permajros(canalt de solo permanentemente congelada);— isoterma para a temperatura minima de ~30°C; --— isotemap® temperatura mfnima de +5°C, As zonas acima correspondem as fireas de distribuigdio de especies ®° diferentes tipos de resisténcia ao congelamento, Plantas sensiveis ao frio: zona equatorial com & enh {ura minima acima de +5°C. Plantas senstveis ao congelamento: zona A. Plantas. proses pela dr {do do ponto de congelamento e por um efetivo “super-resfriamento”: zona B. Plantas com Iti, ‘olerdncia ao congelamento e érvores com lenho capa, de realizar um intenso “super-resfriamen? C. Plantas completamente tolerantes ao congelamento: zona D. Segundo Larcher & Bauer (1981). a Digitalizado com CamScannerA Planta sob Estresse x09, sgomente em" INVETTOS EXIFEMIIMENKEfri0s, com, SoMjcadass VeEetAGHO silvestre Sofre danos valos fe Tytant0, 8 plantas de interesse Agricola, as qu; as No egue apresentam temperatura alm dos tim ambient arvores com frutos comestiveis, parreiray e exer ica) freqiientemente sofrem danos extense di fra pane a BFEVE influéncia de condigses climatic. sf on temperadas, como 0 congelamento tardio n; a 5 no outono ou, ainda, o congel *dueles que ocorrem & usados pelas fy m inter aixas temp sada erat ais, ‘40 Cultivadas ear 4 tes para a sobrevivénein (Qo Particularmente | ncia (por aranjeiras ¢ ido a0 congelamento (congelamento episddico mente te erA¥Era © 0s primeitos con on © em altas latitude montana) 2S ‘Hi aturas minimas alcangam valores entre 5 « ene iv ; ser perigoso para as pla . nd naelamento Pode Ser PeriEOSO para as plantas nativas, que sos i 3 comet jee sensivel, SM passar por uma fase de pré-condicionmameae wereendid majgos equatoriais, as ocorréncias isoladas de ica apresentando temperaturas to baixas quanto ~10 e -12°C, podem acont eras ; - 2°C, acontecer a qual- or momento do ano, Mas com uma duracio de somente poucas horas, ¢ a apeyigdes as eSPECIeS Mativas No So colocadas em riseo oe zonas elamento: las em nto. Em montanhas ¢ Noites de congelamento (geada uma fas nessas 6.2.2.2 Calor pistirbios Funcionais e Padrdes de Injtirias Altas temperaturas causam alteragdes reversiveis no estado fisico-quimico das biomembranas € na conformagio das moléculas de proteina. As membranas dos tilacdides S40 particularmente sensiveis ao calor e, portanto, os distirbios na fotossintese sao as primetras indicagGes do estado de estresse devido ao calor. Primei- ro, 0 fotossistema II é inibido e, posteriormente, ocorre a perda do equilibrio do meta- bolismo do carbono (Tabela 6.4). Como resultado do dano nos cloroplastos, a fotossintese € deprimida e, eventualmente, essa situagdo resulta na morte da célula. Como o fotossistema II também é afetado pela fotoinibigdo, a combinagio de calor e radiago tem um efeito aditivo. Nas folhas de espécies tropicais da familia Fabaceae [Macroptilium atropurpureum, Vigna unguiculata (Ludlow, 1987)], a fotoinibigao em fungdo do calor se inicia a 42°C, embora no escuro elas sofram danos somente a partir de 48°C. Por outro lado, na presenga de estressores adicionais (por exemplo, seca) ja aparecem sinais de fotoinibigao da fotossintese a partir de 30°C. Limites criticos de calor para a inativagio reversivel e irreversivel da fotossintese, os quais se correlacionam as injuirias letais, que somente mais tarde se tornam aparen- tes, podem ser bem avaliados através do método in vivo da fluorescéncia da clorofila (Figura 6.23), Se, finalmente, um ntimero de enzimas termolibeis forem inativadas, 0 metabolismo dos dcidos nucléicos e das protefnas é desorganizado, a fina estrutura das biomembranas é degenerada, transportes seletivos das membranas e a respitagao mitocondrial cessam e, finalmente, a célula morre. de Estresse io da protegao (preven- Jo da capacidade do A Capacidade de Sobrevivencia sob 0 Calor como Fator As plantas podem sobreviver sob altas temperaturas por me $0) e da dissipagéio em relagio ao calor, bem como em fung Protoplasma de tolerar o calor. Digitalizado com CamScanneroo" i~}» etal Keofisiologia a0 es C, Atriplex sabulosa © Tidestromy, 2 expci . abela 6.4 Limite ( C) das folhas de esp a Ones a ee Fetrbios funcionnis (10% de inibiefo) AF TO mmton Be et Bey een cl cl & ison (1981), Se’ Ahawkmain eta, citado em Berry & Ral ss ‘Airiplex —_—_‘Tidestromia TD >_> Eee sha Fungoes na Fotossintese liquida 4B 51 Respiragiio no escuro 50 5 ‘Semipermeabilidade 2 56 Fungies no cloroplasto Fotossistema I >55 >55 Potossistema IT 2 49 RUBP carboxilase 49 56 PEP carboxilase 48 % 3-PGA quinase st a ‘Adenilato quinase 47 7g Fosfohexose isomerase 52 5s 44 52 RuBP quinase Fluorescéncia in vivo da clorofla (relative) 253035404580 88 Temperatura [°C] Figura 6.23 Fluorescéncia bésica da clorofila em fungi de um aumento gradual de temperatura dt folha (diagrama F,-T) de Atriplex sabulosa e Tidestromia oblongifolia, duas espécies com diferentes cae cidades de resistencia a0 calor. A inflexdo na parte inferior da curva representa a inativagdo do fotosssens 1 pela temperatura (veja a Tabela 6.5) ¢ a inflexdo superior corresponde & temperatura na qual as membre nas dos tilacéides sofrem injtrias irreversiveis. Segundo Schreiber & Berry (1977). Para dados & fluorescéncia em resposta a temperatura em diferentes plantas cultivadas de zona tropical ¢ zonas tepes- das, consulte Smillie & Nott (1979). ___ Prevengo contra um perigoso superaquecimento das folhas € aleangada por pes plantas por meio do escape em relagao a forte radiagao. A protegao contra? (0 € popocionaa pelo iolamento témico da, casca (casa com fb oe ae Sequoia e Sequoiadendron; casca aspera e suberizada de ruta cularmente de regides semi-dridas), por densas camadas de folhas cobrinde Digitalizado com CamScannerA Planta sot sie Ib Estresse op base responséveis pela re . m nas da be NOVagiO da ss £0 a resistencia ao calor 1 Cao pe. processos de dese 3m muitas plantas, Esse evento é coordenado por F ratura do habitat. Residencia das foihas a0 calor SOND TEMAMIIA Meses do ano [Fee va verdo Invemo Primaver ‘Outono sisténcia ao calor de varios tipos de planta (esquerda) c medidas do nivel spécies durante todo 0 ano (direta). As mudangas de resistencia uma adaptagdo As temperaturas preponderantes no habitatsn identificadas pelas dreas clinio da resistencia durante 0 perfodo de crescimento intensi- ‘yo corresponde as dreas Was: eo aumento da resistencia durante a dorménc de invermo as dre camente adaptam sua resistencia ao calor em fungdo da temperatura 627 Bsquema da variagdo sazonal da re We resistencia ao calor de folhas de varias e ‘ocorrendo como U Figura negras. Tipo A =espécies que conti s od Fat por exemplo, a alga Rhizoctoniuam sp.) HPO 'S = espécies que aumentam a resisténcia 20 alr plo, Sedum montanum); tipo W = especies que insu (por exemplo, Abies io quente (por exer des protoplasmaticas iba tipo W/S = espécies que aumentam a resistencia n® veri svipimas associadas ao aumento da atividade na primavera & campestris), Aiém desses tipos, existem espécies com uma variagdo sazonal aoe scia o calor (por exemplo, Asplenivan ruta muraria). Segundo dados de muitos autores, em Lange (1967), Larcher (1973a) ¢ Kappen (1981). durante a dorméncia de inverno 10 e no inverno e com duas resistencias no outono (por exzemplo, Artemisia Indo detectavel em relayi0d citads durante a est cia em associagéo com alteray as plantas saio muito sensi- Durante o perfodo mais ativo do crescimento, todas e de algas marinhas estéem ie a0 ale A resisténcia ao calor de algas de agua doce fun a i i ii a sod . derperain da agua que as envolve e, portanto, € maior no final do veraoe ve jaca i i aaa vem: A amplitude dessa variagao anual € proporcional a diferenga tempest a gs coe o Yea Entre as plantas terrestres, hd especl Tema a ae aumenta somente no verao, enquanto outras espécies 86 adqu pada ae ri ty calor no perfodo de dorméncia do inverno. Esse titi ‘olégico, & determinado mais pelo estadio de desenvolvimen® Digitalizado com CamScannerA Planta sob Estresse om us temperatura ambiente, Finalmente, a - ha também espe, do ate Pjutuago sazonal de resistencia ao calor. Pe &SPScies de plantas com ume cidade de sobrevivencia sob of, ney capacidad cla sob o fator de Estresse fogo depende se novas 4S gemas perenes na base Neos. Arbustos de macchia eres pocem set produzidas pelo caule o Jos amos remanescentes, OU, ainda, Por 6rgzos subter a oF erninea [POF Beemplo, Arbutus unedo, Quercus coce ifera, Erica arb Methys 1988)], chaparral [por exemplo, Adenostoma fascic tie a arpus na Amsrica do Norte (Moreno & Oechel, 199) Pelculatum, Ceanothus na vulgaris), Bem COMO certas srvores (bétula ¢ chee PECHES de charneca cal ginados dos caules © das ratzes lenhosas. Apos neo ote NOVOS a me usrezterafor neo ence a Ps cages do tronco.e dacoPa, €eucaliptos emitem ramos dos ignonbercs se florestas rropicaiss pemne . Palmeiras, algumas espécies da familia Fabaceae (espé- Ciesde Inga) e da familia Lecithidaceae apresentam uma especial capacidads a rege- peragao (Kauffman, 1991). Um tipo particular de adapta . ne se recuperam apos o fogo & a presenca de sementes ¢ cies categorizadas como pirdfitas. As sementes dessas espécies, as quais incluem va- ris representantes de confferas, espécies da familia Cupressaceae e dos géneros Eucaliptus € Protea, certas palmeiras, muitos arbustos ¢ semi-arbustos (Ci stus) e her- biceas de savana (Lantana camara e muitas gramineas), germinam melhor ou somen- te germinam ap6s ser expostas ao fogo. Embora 0 fogo esporddico destrua parte da cobertura vegetal ¢ influencie o pro- cesso de selegiio entre as espécies, 0 fogo tem um efeito positive sobre o desenvolvi- mento da vegetaciio e sobre 0 ecossistema como um todo. O efeito do fogo nao pro- move s6 a mineralizagdo completa da biomassa morta acumulada e das camadas so- brepostas de serapilheira, mas, também, o rejuvenescimento de densas coberturas Portanto, a cada queimada inicia-se um novo ciclo de sucesso (“ciclo devido ao fogo”) (Trabaud, 1987). pat Mt tronco, pel; ‘a (Trabaud 10 em arbustos e gramineas frutos resistentes, de espé- 6.2.2.3 Frio e Congelamento Limitagdes das FungGes e o Inicio da Injuria Conforme a temperatura diminui e, paralelamente, a velocidade das reagGes quimicas também, como conseqiiéncia o equilibrio das reagdes quimicas se altera em ditegao & liberagio de energia (principio de Le Chatelier).” Dessa forma, sob 0 frio, menos energia metabélica esté dispontvel, a absorgo de agua e de nutrientes ¢ restringida, 08 processos de biossintese ocorrem em menor intensidade, a assimilagio é reduzida €ocrescimento é interrompido. Quanto mais freqiiente, mais longo e mais frio forem 08 perfodos de baixa temperatura, mais sérias serdo as conseqiiéncias para a planta. 5 so. Sa entes exis- §. NT: Nas ciéncias florestais é usado o termo “lignotuber”, sem traduglo. Sao gemas dorme lentes na regitio do A io do colo de plantas de eucalipto. : Quando um fator externo, como por 9. NT: Prine , NTT: Principio enunciado em 1888 por Henri Le Chatelier: SRE en elton, “xemplo uma variago de temperatura, pressfio ou concentragao, atua sobre um Ss ° Rs “Auilfbrio se destoca no sentido de anular este fator”. Digitalizado com CamScannerFcofistotogia Vegetal ade & sma sensibilidae e Tonsequencia da baixa ter Me dependente do supri ade de Fosfato de Ses celulares no apresentam + vrias fungdes celulares niio ama ne Da) O priinndro resehicdo deltoth vel watt c at Ciwrada da corene citoplasmética, que € diretamente dee encrgia proveniente dos processos de respiragao e da caqiopeaperite srernia. O impedimento do proceso fotossintético ve ces de trocas gasg Say ce anal SriiaelNn ADIOS por meio de medigde occas etsong c} nos seus primeirc de medigdes de toe Se mrvsa te who da clorotin (Pifers 6.28);00 tata me 25 ans te seepammabee doveatresse cated pelo tH¥0, ch do a temperate amen Fg arene on imediatamente apés 0 frio aument snr nos coronas, cao durante ou ey doare uperacao; e nas plantas que sao esp E re sensi oe na Opetige da destraiio da clorofila pela fotooxidag o. Em alguns casos, ge > da destruigao da era-se na faixa critics voor de vemperatura da atividade metabélica alter © ma faa rite de ten cer ee werevidenciado através da inflexo no diagrama de Av enius (Figurags peace scado pelo frio, pode ocorrer um aumento de respiracag. aes hs bninas wenperatures podem sera causa direta de injdria a Células yey baixas temperatura wsa dire : oh eis ao resfriamento sofrem injtirias letais sob temperaturas com plantas sensiveis fs sob tempat aoivvcos graus ana do ponto de congelamento, Como acontece sob condin «pot morte devido ao fio & conseqUéncia de lesbes n biomembranas s calor, a morte devido a¢ de es biome a0 do suprimento de energia celular. As plantas que so insen: seu ponto de congelamento sofrem dano: formagio de gelo. Enquanto os tecidos sen o gelo € formado no seu interior, os tecidos tolerantes ao congelamento ver um determinado tempo apés a formacdo do gelo, mas gradualmente wm mente Padrdes de Injuiria em Plantas Sensiveis ao Resfriamento Algumas plantas de origem tropical, bem como. ‘alguns frutos de algumas, es] apresentam as partes vegetativas resistentes ao fio, sofrem danos letais fas entre aproximadamente 10 ¢ 0°C. A progressdo ¢ a extensfio da inf pelo fio depende do grau de resfiamento, sua dura muda durante o resfriamento e durante 0 reaquecimento. Uma mudap ¢a peratura € particularmente deletéria, Pode-se verificar na Figura 6.30 @ temperatura € maior a duragao do fator de e: iresse, maior é a ext O dano causado pelo frio no protoplasma desenvolve-se d va (Figura 6.31). Em um primeiro momento, somente algumas limitadas ou totalmente impedidas; esta situagao é seguida de di ma permeabilidade e suas conseqiiéncias desfavoraveis. Ger; Processo resulte em um dano maximo em extensao ha mesmo semanas. O primeiro efeito é a transigao do biomembranas de um estado fluido-cristalino para como a desorientagiio das Proteinas nas biomembra das biomembranas diminui seu Poder de selecac fons ¢ metabslitos nUre OS Varios compartime Celular escapa para : exterior, Sob esta sit Célula deteriora-se © morre, Digitalizado com CamScannerA Planta sob Kstress, on is sativus ™ [coment protoplasmatica FLT, Resramento «sare ‘ncia do cloroplasto} Estrutura do cloroplasto Coloragao vital — aa 120 2m dso mise sinine $$$ 20° | 1s | [Comportamento normal Fluorescéncia in vivo da clorofl ‘Tempo de indugao Figura 6.28 Impedimento das fungGes celulares em plantas sensiveis ao resfriamento devido a0 aumen- \odaexposigao ao frio. Acima: diferencas de sensibilidade de varias fungSes em folhas de pepino a +2°C. Segundo Kislyuk (1964). Abaixo: fluorescéncia da clorofila durante a indugdo fotessintética em folhas jaa20°Ce a 1°C. A alteragdo da fluorescéncia durante a indugao fotossintética devido ao esfriamento joka ‘ampliado) indica 0 comego de distirbios reversiveis da fotossintese. Segundo Larcher & cuner (1989), "ae plantas sensiveis dos tipos podem ser dsingids ae Digitalizado com CamScannerKeofisiologia Vegetal Fotossintese Respiragio mitocondval 0.4} -0.6} .29a-e Diagrama de Arrhenius para velocidades de fungdes metabsticas reatanenn ina sada) em plantas tolerantes ao resfriamento (linha traceja valores de temperatura. Se o valor logaritmo da velocidade da reaga0 (V) fore valor inverso da temperatura absoluta correspondente (graus Kelvin, 1/1), ainflexao (0 indica um desvio anormal do timo do coeficiente de temperatura (vejaa 12.7 liguida de Sorghum bicolor e Bromus unioloides. Segundo MeWilliam & Ferrar (197 ‘oxidativa da mitocéndria de tub rs, Se & Raison (1970). (¢) Velocidade do transporte do floema em pecfolos de Phaseolus vulgaris. Segundo Giaquinta & Geiger (1973). Folhas de Santpaulia Injuriaireversivel na fotha (%) 148 12 24 Padres de Congelamento e Injuria Devido ao Frio Nas plantas, o gelo forma-se primeiro nas partes Pensas ao congelamento: geralmente, os feixes vast da pela condensagao nos espacos intercelulares, | © Pseudomonas (Lindow, 1983)] com agaod cer um papel na formacio de cristais d jo espacial das moléculas de Agua que e: bactérias, 0 congelamento ocorre logo rapidamente pelos feixes vasculares e impedido nos tecidos-descontinuos (prese des secundétias espessas lignificadas ou et 48 Duragao do estresse devido a baixa temperatura [h] 35, 6 wr-10' Temperatura érculos de Ipomoea batatas e de raizes de Beta vulga Digitalizado com CamScannercop-6 ue Frio Wome Liquido-ristalino ansigao de fase na biomembrana ‘Conseqiléncia das alteracdes n 379 Sdlido-gol A f i 2S estruturas ‘Acumulagao de metabélitos de. estresse © catabsltos toxicos | Injuria © morte das céiulas O protoplasto sofre congel: go de dgua, se nao estiver condicionado (rustific; mente a uma condigio de temperaturas muito bai demaneira repentina no interioi Para dois tergos de sua Proporcionalmente. A contin 10°C 0 ponto . das membranas g — Aumento da permeabiviade i = Slelvadereia no anspor de membrana 5 | “Rimentone valor de energie aces g das enzimas igadas ae menbrane 5 _—-cirepastos —— Witocdnia Mombrana —Inbigao da —Aumento da__protoplasnicg Toossitese | respagto” —Aurone 2 | —Diminigio do —ORe de agua e tone 3 ‘metaboli om —Siminuigbo — Redugao do $ | —Diminugaoge 0 transporte a E | MPeNADPH! —ATP.NADH, tree Carboidratos Perda dé bai ango insuficientes. Sie. >= | Figura 6.31 Os eventos e suas Predoninio-—= Perta'ao Ie YS te ocasionam injrias em deprocessos—_equlibio élulas de catabélicos metabdiico Bla as sensiveis ao resftiamento. Segundo Lyons (1973), Levitt (1980s), retirados de Larcher (1985, modificado) se nele houver uma alta propor- ‘4¢20) ou se foi submetido anterior. ixas. Os cristais de gelo formam-se movimentacdo de Agua entre o exterior e o interior da que se alcance 0 equilibrio termodinamico entre a camada de geloeo Equilibrio depende da temperatura, em uma temperatura a—S°C est proximo de -12 MPa. P Ire o protoplasma o mesmo efeito da ento e pela desidratacdo do icos alcangam concentra- nessa situagao, um efeito ia das biomembranas & 0 mecinico provocado Digitalizado com CamScannerKeofislologia Vegetal 380) . 10-20% © 100% Figura 632 Distribuigio espacial das injrias (porcentagem de dano) ap6s resfriamento de jovens de Coffea arabica exposta a +1°C por 36 h. Os drgaos ¢ 0s tecidos mais suscetiveis sig von cambial, folhas que apresentam clorose (Ilo) ¢ folhas senescentes, as gemas em aber cembrides nas sementes, Sakai & Larcher (1987) ies 6.33 Congelamento intracelular (esquerda) e extracelular (direita) de células i de ristais de pelo intracelular ocasiona a total destruigao das estruturas protop a ee extracelular da eélula do fermento causou a diminuigao do volume celular Collet caging nto extemo: 0 ciculo e os cristais em volta da célula indicam os limites Minas. As barras negras no canto inferior & esquerda representam 1 jum. Seg Digitalizado com CamScanner