MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS

Doença: processo dinâmico

AMBIENTE

MECANISMOS DE DEFESA DE
PLANTAS CONTRA
FITOPATÓGENOS DOENÇA

Margarete Camargo PLANTA PATÓGENO

FCAV/UNESP
2015

MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS

P
R
O
DOENÇA
C * estabelecimento de compatibilidade
E * mecanismos de ataque do patógeno
S
S
* mecanismos de defesa do hospedeiro
O D * combinação - metabolismo do patógeno e hospedeiro
S O
E
N
Ç
PATÓGENO HOSPEDEIRO
F
I A
S
I
L
Ó
G ALTERAÇÕES FISIOLÓGICAS E MORFOLÓGICAS
I
C (SINTOMAS)
O (AGRIOS, 1997)
S

MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS

Como as plantas se defendem do ataque do

patógeno:

Fisiologia do parasitismo: * PASSIVAMENTE

ataque do patógeno * ATIVAMENTE

defesa da planta
FATORES DE RESISTÊNCIA

* PRÉ-FORMADOS (passivos, constitutivos)

* PÓS-FORMADOS (ativos, induzíveis)

1
 MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS

100.000 fungos
500 bactérias
1.000 vírus 1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAIS
Resistência de não-hospedeiro.
Planta sadia. 1.1. Pré-formados
1.2. Pós-formados
2.500 PHP Resistência quantitativa.
Algumas infecções e sintomas
possíveis. Plantas geralmente 2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS
sobrevivem e produzem
2.1. Pré-formados
500 nematoides
2.2. Pós-formados
Resistência monogênica (R gene).
Plantas, ou são resistentes e
ou permanecem sadias ou, são 3. REAÇÃO DE HIPERSENSIBILIDADE
suscetíveis e se tornam doentes.

sadia severamente 4. RESISTÊNCIA INDUZIDA

infectada
Tipos de reação de plantas contra ataques de vários patógenos
em relação ao tipo de resistência da planta (AGRIOS, 2005)

M
e 1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAIS M 1. Estruturais: Pré-existentes - cutícula e parede celular
e
c
a
c
a
*Cutícula: superfície hidrofóbica
n
n (impede a formação do filme de água)
i
s a) Pré-existentes (Pré-formados – Passivos) i
s cutícula
m
m
o
s
- cutícula o células epidérmicas
s
projeções de cera
d
- estômatos d
camada de cera
e
- tricomas e lamela de cera
d cutina
d
e
e lamela de celulose
f
f lamela de pectina
e
s
b) Pós-infecção (Pós-formados - Ativos) e
s
camada de celulose
a membrana citoplasmática
- estruturas de defesa celular a
citoplasma
d
d
e
- tiloses e

p
l - camada de abscisão p
l
a
n - camada de cortiça a
n
Representação esquemática da estrutura e composição
t
t da cutícula e parede celular de células epidérmicas
a
a
cera
S
S
(AGRIOS, 2005).

M M
e 1. Estruturais: Pré-existentes - cutícula e parede celular e 1. Estruturais: Pré-existentes - cutícula e parede celular
c c
a a
n n
i i - Células com paredes espessas
s s
m m
o o
s
lamela média (pectatos )
s Folhas: xilema e fibras esclerenquimáticas, ricas em
parede celular primária (celulose, pectatos)
d d lignina manchas angulares
e parede celular secundária e
(celulose)
d
e
espaço intercelular d
e
- Folhas de pepino e algodoeiro (manchas angulares)
lumem
f f
e plasmodesmatas e
s s - Bactérias:
a a
Pseudomonas syringae pv. lachrymans
d d
e e Xanthomonas axonopodis pv. malvacearum
p p
l
a Representação esquemática da estrutura das
l
a
- Colonização somente nas áreas entre as nervuras
n n
t paredes de células vegetais (AGRIOS, 2005) t
a a
S S

2
M Manchas angulares M
e e Manchas angulares
c Xilema e células esclerenquimáticas das veias bloqueiam o c
a a
n
aumento das manchas angulares (bactérias e fungos) n
i i
s s
m m
o o
s s

d d
e e

d d
e e
f f
e e
s s
a a

d d
e e
Mancha angular em feijoeiro
Patógeno: Phaeoisoriopsis griseola
p p
l Mancha angular - morangueiro l
a a
Mancha angular - cucurbitacea Patógeno: Xanthomonas fragariae
n
(COSTA et al., 2015)
n Mancha angular em algodoeiro
t t
Patógeno: Pseudomonas syringae Patógeno: Ramularia areola
a a
S pv. lachrymans S (BARBOSA et al., 2011)

M M
e 1. Estruturais: Pré-existentes – Estômatos e 1. Estruturais: Pré-existentes – Estômatos
c c
a a
n - Número (100-300/mm2) n
i
- morfologia i Variedades de trigo X Puccinia graminis
s s
m
o
- localização m
o
s - período de abertura s Algumas variedades de trigo
d -P d
e e
- estomatos se abrem tardiamente durante o dia
d d
e e
f f - os esporos germinados durante o período de
e e
s s orvalho noturno acabam por sofrer dessecamento
a a
antes dos estômatos se abrirem
d d
e e

p p
Portanto, podem se mostrar resistentes ao fungo
l l
a a
n
Estômatos de espécies de citros resistente e n
t
a
suscetível a Xanthomonas axonopodis pv. citri. t
a
S S

M 1. Estruturais: Pré-existentes – Tricomas M

e
c
e
c
1. Estruturais: Pós – formados (celular)
a a
n
*poucas evidências – intervenção na continuidade do filme de água n
- Repelir insetos
i
s
- produção de substâncias tóxicas
i
s - Agregação citoplasmática
m m
o o
s s
- Halos
d d
e e *calose, lignina, lipídeos cuticulares, silício
d d
e e
f
e
f
e
- Papilas
s
a
s
a *calose (β-1,3-glucana), lignina, derivados
d d fenólicos, celulose, silício, suberina
e e

p p
l
a
l
a
- lignificação
n (ARAGÃO et al., 2000). n
t t
a a
S S

3
M M
e 1. Estruturais: Pós – formados - celular e 1. Estruturais: Pós – formados (celular)
c c
a a
n
i
n
i lignificação
s s
m m
o o
s s

d d
e e

d d
e e
f f
e e
s s
a a

d d
e e
Possíveis alterações estruturais em células epidérmicas
p p
l de plantas em resposta a tentativa de penetração por l
Formação de uma bainha (tubo lignífero) ao redor de uma hifa (H) penetrando em
a a
n
fungo (PASCHOLATI, 2011) n
uma célula da parede celular (CW). A = apressório; AH = hifa avançando encapsulada
t t pela bainha; HC = hifa no citoplasma; S = bainha. (AGRIOS, 2005)
a a
S S

M 1. Estruturais: Pós – formados - celular M

1. Estruturais: Pós – formados (histológicos)
e e
c c
a - Agregação citoplasmática a TILOSES
n n
i Ex: raízes de repolho/zoósporos encistados de i
s s
m
o
Plasmodiophora brassicae m
o
s
(Formação em 20 segundos) s

d d
e e

d
- Halos (comum em folhas de gramíneas em d
e
f
resposta à penetração fúngica) e
f
e e
s s
a
- Papilas (comum em gramíneas/fungos) a

d d
e Ex.: trigo/Gaeumannomyces graminis var. tritici e

p p
l l
a
n
- lignificação a
n Vaso do xilema sadio (esquerda)
t
a
Ex: Batata/Phytophthora infestansEEX t
a
Vasos com tiloses (centro e direita)
V: vaso do xilema; XP: células parenquimática; T: tilose
S S

M M 1. Estruturais: Pós-formados (histológicos)

e
1. Estruturais: Pós – formados (histológicos) e
c
a TILOSES
c
a CAMADAS DE ABSCISÃO
n n
i i
s s Camada de abscisão
m Ex: algodoeiro/Verticillium albo-atrum m
Tecido sadio Tecido doente
o o
s (V. dahliae) s
Células lignificadas

d d
e e

d
- rápida obstrução dos vasos do xilema por d
e e
f f
e tiloses e
s s
a a
- resistência da planta
d d
e e

p
- reduz o avanço sistêmico do fungo p
l l
a
n
- acúmulo de terpenóides fungitóxicos a
n
t t
a a
S S Camada de abscisão

4
M
1. Estruturais: Pós-formados (histológicos) M 1. Estruturais: Pós-formados (histológicos)
e e
c
a
CAMADAS DE ABSCISÃO c
a CAMADA DE CORTIÇA
n n
i i
s s cortiça
m m
o o epiderme
s s micélio grão de
amido
d d
e e

d d
e e
f f
e e
s s
a a

d d
e e

p p Formação da camada de Formação de uma camada de cortiça

l l
a Manchas foliares e buracos causados por Xanthomonas arboricola pv. a cortiça (CL) entre as áreas da em tubérculo de batata infectado
n pruni em A: folhas de planta ornamental, B: pessegueiro, C: ameixa n folha infectada (I) e sadia (H) com Rhizoctonia (AGRIOS, 2005)
t t
(AGRIOS, 2005) (AGRIOS, 2005).
a a
S S

M
e
M
e
2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS
c c
a
n
1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAIS a
n
i i 2.1. Pré-formados
s s
m m
o
s
o
s
*Compostos fenólicos
2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS (catecol e ácido protocatecóico)
d d
e e

d
e 2.1. Pré-formados d
e
f f
e
s
e
s
ANTRACNOSE DA CEBOLA
a
2.2. Pós-formados a
(Colletotrichum circinans)
d d
e e

p p bulbo branco – suscetível

l l
a a
n n
t t bulbo vermelho ou amarelo – resistente
a a
S S

M 2.1. Fatores de resistência Bioquímicos: Pré-formados M 2.1. Fatores de resistência Bioquímicos: Pré-formados
e e
c c
a a
n n *Ácido clorogênico
i i
s
m
s
m
Ex.: batata / Verticillium albo-atrum
o
s
o
s
- conteúdo de ácido clorogênico nas raízes
d d está diretamente relacionado com a
e e
resistência à murcha de Verticillium
d d
e e
f f
e e
s s
a a
Antracnose da cebola causada por Colletotrichum circinans.
d
e
Em bulbo branco o fungo se desenvolve e, em bulbo colorido d
e
(vermelho ou amarelo) não. A resistência é devida ao catecol
p p
l
e ácidoprotocatecóico (fenóis) ambos tóxicos para o fungo l
a (AGRIOS, 2005). a
n n
ww.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/ascomycetes/
t t ww.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/ascomycetes/

a a
S S

5
M 2. Fatores de resistência Bioquímicos: Pré-formados M 2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS
e e
c c
a
substância forma ativa grupo espécie
a 2.1. Pré-formados
n n
i químico i
s s
m avenacinas - Saponina Avena sativa m 2.2. Pós-formados
o triterpenóide (aveia) o
s s

d
α-solanina - Saponina Solanum tuberosum d Fitoalexinas –
e e
alcalóide
α-chaconina
fenol
(batata) Compostos antimicrobianos, de baixo peso
d
ácidos clorogênico d
e e
f e caféico f molecular, que se acumulam nas células
e e
s
a Arbutina Hidroquinona - Pyrus communis
s
a
em respostas às infecções
(pêra)
d d
e e

p
Floridizina e α-quinonas - Malus sylvestris p - produzidos em função de estímulos
l floretina (maçã) l
a
n
a
n
resultantes de elicitores
t tomatina - Saponina Solanum lycopersicum t
a alcalóide a
S
(tomate) S

M 2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS M Fitoalexinas –

e e
c 2.2. Pós-formados c
a a
n n
i Elicitores: i 1941 - Muller e Borger:
s s
m
o
m
o
batata x Phytophthora infestans
s Bióticos s

d * origem microbiana (exógeno), d

Pertencem a diferentes classes químicas
e e
resultantes de estruturas fúngicas,
d
e
células bacterianas ou partículas virais d
e
f
e
f
e
• primeira fitoalexina cristalizada (PISATINA)
s * origem da própria planta (endógeno), s
a
na forma de carboidratos, glicoproteínas, a • 20 anos após
d
e
polipetídios, enzimas ou lipídios d
e
vagens de ervilha / Monilinia fructicola
p p
l Abióticos l
a a
n * luz ultravioleta n
t t
a * metal pesado (HgCl2) a
S S

M M
e e
1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAIS
c c
a a
n n 2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS
i i
s s
m m
o
s
o
s
3. REAÇÃO DE HIPERSENSIBILIDADE
d d
e e
- resposta celular extrema por parte da planta
d d
e e
f f
e
s
e
s
- resulta na morte repentina de um número
a a
limitado de células do hospedeiro ao redor
d d
e
Níveis da fitoalexina phaseolina produzida em vagens de feijoeiro inoculadas
e do local de infecção
p com três raças de Pseudomonas syringae pv. phaseolicola. A raça virulenta 6 ( ) p
l causa infecção sem causar a resposta de defesa nem produção fitoalexinas. A l
a mesma raça 6 foi transformada com um gene avirulento correspondendo ao a
n n
t
gene de resistência R2 ( ) e com um gene avirulento R3 ( ), sendo que, os t
a transformados induziram diferentes respostas de Hipersensibilidade e também a
S diferentes níveis de fitoalexinas (AGRIOS, 2005). S

6
M
Reação de hipersensibilidade M Reação de hipersensibilidade
e e
c c
a a
n n
i i
s s
m m
o o
s s

d d
e e

d d
e e
f f
e e
s s
a a

d d Estágios de desenvolvimento de reação de defesa necrótica em

e e
uma célula de variedade de batata muito resistente, infectada
p p por Phytophthora infestans. N, núcleo; PS, fios de protoplasma;
l l
a a
Z, zoósporo; H, hifa; G, material granular; NC, célula necrótica
n Mudanças morfológicas e fisiológicas durante a resposta de hipersensibilidade n (AGRIOS, 2005).
t (RH) de células vegetais à presença de patógenos. Papel dos elicitores t
a constitutivos na acúmulo de fitoalexinas nessas células (PASCHOLATI , 2011). a
S S

M M 1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAIS

e e
c c 2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS
a
a
n n
3. REAÇÃO DE HIPERSENSIBILIDADE
i i
s s
m m 4. RESISTÊNCIA INDUZIDA
o o
s s

d d - indução de proteção ou imunidade adquirida

e e

d d
e e - Resulta da ativação dos mecanismos latentes de
f
f
e e resistência de uma planta através de tratamentos
s
a
s
a
com agentes bióticos (microrganismos) ou abióticos
d
(metais pesados)
d
e e

p (A) Partículas de Tobacco mosaic virus; (B) Lesões locais p - Duração variável
l l
a
(resposta de Hipersensibildade) em uma folha de fumo a (dias, semanas, ou a vida toda da planta)
n resistente; (C) Sintoma sistêmico de mosaico em folha de n
t
fumo compatível (suscetível) (AGRIOS, 2005).
t
a
proteção ou imunidade
a
S S

M
e
M
e
Resistência induzida
c
4. RESISTÊNCIA INDUZIDA c
a a
n n
i i
s - Proteção local s
m m
o o
s s
- Proteção sistêmica –
d d
e * Resistência sistêmica adquirida (RSA) e

d * Resistência sistêmica induzida (RSI) d

e e
f f
e e
s s
a a

d d
e e

p p Indução de resistência local em tubérculos de batata em respostas à inoculação

l l
a a
de raça incompatível de Phytophthora infestans seguida, 24 horas mais tarde,
n n por inoculação com uma raça compatível do fungo (Goodman et al., 1986),
t t (BERGAMIN FILHO, et al. , 1995)
a a
S S

7
M Resistência sistêmica adquirida (RSA) M
e
e
c
a
c
a
Fisiologia do parasitismo: Defesa das Plantas
n Resistência sistêmica
n
i adquirida (RSA) i
s
m
Indução por químicos
s
m
Relação patógeno/hospedeiro
o
s
ou microrganismos o
s
interações complexas biológicas e moleculares
d
d
e
Sinal é transportado e
* sintomas visuais associados com resistência ou
d
Através da planta
e Indução por
d
e
suscetibilidade
f químicos ou f
e microrganismos e
s
a
s
a
* Estudos iniciados no final da década de 1950
d
d
e
e

p Princípio da resistência ativada (ou adquirida). Uma folha tratada p

l
a
com certos químicos, ou com patógenos causando lesões necróticas l
a
n produz composto(s) de sinalização que é transportado sistemicamente n
t
através da planta e, ativa seus mecanismos de defesa deixando a planta t
a
a
S inteira resistente às infecções subsequentes (AGRIOS, 2005). S

M
e
c
Referências bibliográficas
a
n
i
s AGRIOS, G. N. How plants defend themselves against pathogens. In:
m
o AGRIOS, G. N. Plant pathology. San Diego: Academic Press, 2005. 5
s
ed., cap. 6, p. 207-248..
d
e
GWINN, K. D. et al. Defesas do hospedeiro: um enfoque físico e
d fisológico. In: TRIGIANO, R. N.; WINDHAM, M. T.; WINDHAM, A.S.
e
f
Fitopatologia. Conceitos e exercícios de laboratório. Porto Alegre:
e Artmed, 2010. 2 ed., cap. 31. p. 371-378.
s
a
PASCHOLATI, S. F. Fisiologia do parasitismo: como as plantas se
d
e
defendem dos patógenos. In: AMORIM, L.; REZENDE, J. A. M.;
BERGAMIN FILHO, A. Manual de Fitopatologia: princípios e controle.
p
l São Paulo: Editora Agronômica Ceres, 2011. 4. Ed. v.2, cap. 35, p. 593-
a 636.
n
t
a
S