Olivier LE PAPE

2005

Les habitats halieutiques essentiels en milieu côtier

Les identifier, comprendre leur fonctionnement et

suivre leur qualité pour mieux gérer et pérenniser
les ressources marines exploitées

" !
# $%&' ('#)$ " )*+"% %")(
% +% (,% ()- . ) / "
+ 0 /'1'"$%"%)2 " )2("&)2"% ' / 3

%4 !
5 2/'6*%")- . ) 7* % )
2 $%(*%/)- . ) 7* % )
- 8 *)- . ) 29 )2
 !

"

$
%
#
&
'

$
( ) * '

$
$
!
+
,- $

'

, # $

'

, )
'
,
! $

,)
$ '

)
. * /
'
$ 0
$ /

! $
$
Remerciements

!"#$% $#&

' ( ) * *
+ ,- !"#$% $# * )./ 0 1 2
#$% 3 / 4 2 !.$% 5 2 3* # -
&

' 6 6* ( !"#$% $#
7 5 8 ( &
' ' % 9 : ;
( * (
* < ( * =
* & *>
< < + +
( < &

( * *
( << * *
<* > 6 & '
7 # ?
&

3 < 5 *
&% % * <
( &
' <6 * * ( * *
0 # 7 < 6< * &

' 6 : ? @
* ( & A <
&' <
* &

3% 3 B C &
 C ( 6
! , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , &&, , , , , , &&&@
&/ D6 &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
& &$ &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
& & &7 &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& E
& & & D6 &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& E
& &@& F &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& E
& &? G 6 &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
&@& / D &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
&@& & 7 ( &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
&@& & G &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& H
&@&@& F I + B&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& H
&7 6 G G < &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& J
@& : * < &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& J
&! < D 6 &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
& &: ( &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
& & &C * ( F I ( &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
& & &" ( F < &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
& &@& % ( G< ( &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& @
& & &4 ( ( < &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
& &% G < ( &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& E
& & &% * A!? &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& E
& & &3 * &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& @
&@& C * G + &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
&@& & : ( < &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
&@& & : * * &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& E
& &7 < ( &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& E
& & &! G &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
& & &% 6 G ( ( &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& H
&E& ? G ( < &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& @
&E& & : < G ( &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& @
&E& & 7 G &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& @
E& $ ( D &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& @@
E& & ! K &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& @@
E& & & 3 &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& @
E& & & 5 ( &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& @
E& & D6
< L % I3 &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& @E
E& & & / < &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& @E
E& & & /G &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& @J
E&@& 5 D 6 &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& H
E&@& & / ( &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& H
E&@& & / ( &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& J
E&@&@& / < * &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& E
E&@& & / G &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& E
E&@&E& / < ( K
* &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& E
& &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& E@
& &4 ( &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& E@
& & &: ( &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& E@
& & &. ( &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& E
& &4 ( * ( D 6 &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& EE
& & &: < &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& EE
& & &! < ( * &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& E
& &@& $ ( < &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& E
& & & < &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& EH
#< (( * &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& E
3 K &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& H
Introduction
/ 6 D + G ( *
D < 2 G G
G M ) H- 6 6 ( *
* 6& 7
< D ( D
&3 N * HN
* < ? * G 6
)? @- % $ O N
* N ( < G 6 )5
-& ( ; G 6
D & : ( 6
G ( ( * ) -
( ( & 6

6 )# J 2% J 2/ P7 JH 2 :
2: M @-& 7
G ( < B )= <
* - ( O )F
F 2 4 ( B 2 A B 2 A @-& / 6
D6
G * (
<* + G
G 6 &/ <
( D << <<
)C P 5 JH 2 ? ( 2
4 J27 P# J 2 3( 27 24 P Q 2
' -&
% * G 6 D
6 (
& /
* ( * G 6
N B *
) B - D6 < * )HE N E -& 3
G 6 M D6 O
* 2 <<
G * O G 6
( & / ( (
# * <
* & 7 (
( D D
( 6 <
< B & /
< ( < M
( < ( 6
$ . )3 -& $ " % 6 3* 7+
+ M D 6 )5 - < ( <
R * + ) < 6 -R & :
G G G
( <
G < G ( * 6 G M E&
5 < < G < (
D S <
& ( G
( ( &

@
 ( < & AG
(( * (
D6 % $ * < ? *
G &
+ G 6 & $ << G* G 6
6 ( G D6 K
( ): -
< < )? & 2% & - D &
! G* G 6 + 6 (
G << << )3 @-& /
G % $
* < G )3 @- G + * <
? * O
)3 @-& /G + 6 G
G < (
G<< * G (
6 ( D &
: 6 ( K G <
G & / D ( D
* G
<<
( < &

1. Les nourriceries côtières dans le cycle de vie

1.1. Exemple de la sole

$ ( 6 D6
M & /G % $ * <
? * )<*& - K

"* KA * * < ? * )4 -
1.1.1. Ponte et dérive larvaire
7 ( G <
K * < ? * )T B 2 3 E-
< < % $ )3 @-& / M < 6
* * < ? * )T B - 6 D % $
)3 @-&
/ = < G(
)T B J 23 @23 E-
< G *
( )% JJ 2 % P% J 2% 2? -&
* * < ? * )3 23
E- 2 * % $
G )3 @-& / <
* * ( )% 23 E-&
: * < ? * T B ) - G(
G D G 6
2 <
* D &: < G * G
D < < ( )T B - *
< < *
)# M (-& 3 ) E- < G 6
( < G
* & $ % $
* )A P 5 -
< 6 D6 G
G M G M )3 @- + 6
)? -&

1.1.2. Croissance des juvéniles sur des nourriceries côtières et estuariennes

3 G
D6 )T B -
6 G G B )T
J 2 % P 1 * 2 : 2 #* -& ! <<
< ( )5 ( P 5 ( J 2 ?( -K
)% 7 P : - < ( )#
J 2% J - )% $ H@ 2
# J 2 # M @-& /
K < ( G( <
( ) 6 ( -
)% 2#* 23
2: -&
:
G>* * < ? * )<*& - K 3
D
)T B 2: -& 7 D
G < ( *
< O * ( & /G * * <
D * < % $ )% -
( * )# -&

1.1.3. Vie adulte sur le plateau continental

3 G * D
& : *
&/
< 6 + G <<

E
 ( )T B 2 3 @ 2
T B E (-&

1.2. Généralisation, comparaison avec d’autres espèces

%+ G < ( ; G ( G 6 G +
( D6 <
( 6 >*
( &0
+ * * 6 )F F
23 @- )5 - G
)T * P7 J 2A H-& G <
G 6 )3 @ 2
E- ( ) * P7 J@ 2 3 @- *
)? & - + &
! G < ( *
+ G * ( G 6 <
( 6 )1 JJ 2 1 J 2 T (( & -
G( G + ( & / 6
( * *
6 * < ? * +
( D
6 )" HE 2
/ * 6 J -&

1.3. Le rôle primordial de la phase de croissance sur les nourriceries

5 G 6
<< ( < (
< G * ( G 6
D6 6 & 3
( G <<
K

1.3.1. Ponte et dérive larvaire, sources de variabilité du recrutement

/ = < 6 <
( ) * E21 H2F
F -& 3 6
+ 6 )5 B -
G ) < ( < (
- G * )
G -& : << < <
* * )F F -K
= <2 )5 * @- )"
H - < (
( 6 )T B J -&
/G < G <
) * E- *
* )0 2 A (( * 25 *
@ 2 5 @-& ! (
* )4 Q -& 3 <
G < )3 @-&
G < ( G< * <<
 )T 2T * - G ( G D
* < G &

1.3.2. Croissance sur les nourriceries et capacité d’acceptation du milieu

: < D D6
6 )/ P7 JH- K
I 3 G G * <
? * )T B J -& / < (
( )? ( -
< ( <<
)% J -&
IC O * ( 6
)? @25 -
& 6 ( D
)/ P7 JH-&
/ 6 + (
<
)F F - G D
( & . ( < 6 K
G( ( G= < G(
)5 < 2 # - G G G
( G )# 2 A P 4 ( B
- G(
)" P8 * E- I
)# - (
)8 P ? << - * *
( ( )! P 5 2#
-& / ( * < *
G &
* (
G G 6
)C P5 JH 2 ? ( 24 J2' -&

1.3.3. Vie adulte, relation ressources-pêcheurs et taille du stock

7 O
+ ( <(
6 ( G ( &3 *
D
G<< +
)A P4 * @- G 6 )U P# -& / +
<< S ( B )% P 1 @-
( < << & %+ G
( G << <(
S << )% -&

$ *
* + <
G
<
& G + < <
G < ( D S
< &

H
2. Premières approches sur l'analyse des nourriceries
le constat d’un déficit de connaissances
A / 7 ) - << *
* < G ( ( A
G * ) ( * -
&A M G
<< * D + <
(
< L < G
& <
( 4 )% -& A <
( <L
6
% $ &
3 < < < L
< ( G
< ( D )/ * 6 JH 2
% JJ 2 % P% J 2T B J 2: 2
T B 2T B 2% 23 23
E 2 T B E (2 3 -& /
( G 6 < 6 * = < D
D6 ( ) F F
-& 3
G << )# 2#* P% -
(6 G )T B J ( ?( -&
C < ( " (
* ( * (
* & /
6 G * ( D6 (
< <&/
% $ * < ? * G <
( G
&

3. Des campagnes scientifiques automnales avec un chalut à perche

Une base de travail standardisée pour l’étude des nourriceries
/ G * D6
* G ( ( *
& <
(
D6 8 )F F - S (
)# J 2#* - D )% J - )A H-
)' - $ . & G * G <(
( 6 6 < <
<< G ( ( &
/G * G G *
!$% ( G * )3
-&
( J D < L % $
)<*& 2% J@ 2 # - * < ? * )<*& @ 2 T B 2?
- * D
&/ G <

J
 *
*
&
2°00' 1°30' 1°00' 0°30' 0°00' 0°30' 1°00' VE $
1°30'
E
T 6 E V8
N 5 #
A
50°30' !30'
50°

"
5
A

50°00' 50°00'

Angleterre
9°30'
5 49°30'
$ Manche Est
F
A

# Fra nc e
V8
2°00' 1°30' 1°00' 0°30' 0°00' 0°30' 1°00' 1°30'
V 1
"* K % $ < ( <

"* @K ? < ? * < (

<
 A <L )% $ <*& * < ? * <*& @-
G
< 6 )% 2 # 2
T B 2: -& 7 G (
D G <L (
*
* & * G (
6 G
( G & / (
< D *
< G & 3
G (
): 2# -& : 6 G
<< * (6 <(
* < )# -& 3
G ( G(
< * G>* G(
G G )? -& 7
G
G
6 &
7 D
( J
* G ( D < L * % $ D
< L * < ? * & : *
<L & 3
( G J @ < D
&
$ % $ * < ? * * (
J @ 6 *
* )? 2#
2/ 7 @ -& $ % $ O G *
G ( * (
( )# -& *
D G * < <
( ) D 6 < ( G G (
-
G ( < & E
E & / : ? ) -
)# 2# 2? 2/ 7 @ -&
3 * * *
( )# 2/ 7
@ -& 7 (
)? 2% & -& 7
< G( G < ) * < ? * %
$ - I>* ( ) - <
* G>* & ! (
I & :
* < ? * G G
): -
G A )% & - ( A & G
< ( & *

6 ( G G )
< -&
4. Identification quantitative des nourriceries côtières

4.1. Des habitats dynamiques

(Le Pape et al. 2003 b&c)

/ 6 < (
( 6 )% J -&
< << 6 G$ #
) - G G B
( < &:
< G D (
)? ( 2 ! P 5 - * <
( &
A G 6 G
< * < G
& / # ) - G * G<
G G < ( < G
( G ( &
. * * *
( F )<*& @- <
& G + )T B J -
< << G( G I J & . 6
G ( F
( G< & / <
( +
K

4.1.1. Typologie des débits de la Vilaine - lien possible avec le recrutement de la sole
/ ( F * 6 *
( 6<( ( G (
( < )<*& -&

"* KF I ( F J H

$ (
G ( F ( G<
K
I : * < ? * 7 ) @-
* < *
 ( <
G &
I A ( F
) & - O ): -&
I / ( G ( (
& << <*
( * G
< )T B J (- )7 -&

/G < ( F
( < G
6 G ) 2
% 23 -& / 6 <
) ( W ( -
+ G * ( F
<( ( F ( &

4.1.2. Fluctuations du débit de la Vilaine et fonction de nourricerie

/G < ( F
( ( <
* * ( (
G & ) <& @&-
G( * <
G ( &
3< G G (
F
<< ( < ( G )<*& E- K

1992 1989 1997 1993

1987 1990 1996 1986

1985 2000 1988 2001

0
Densités ]0,Médiane] Terre Embouchure de la Vilaine
]Médiane,N75]
> N75 Trait de chalut 1992 Année

"* EK G ( F &
/ * * ( ( <
 / G * *
G ( F G ( O 6 <( &
( ( M
* )<*& E-& * <
< < ( F )/
7 @(-& *
( < ( F M
( < &
< * < G (
G ( F )/ 7 @(-& : <
M G * ( <
( ( F (
6 D& .
< ( G &
# ) J - : ) - 4 ) -
M < < ( G
G( <( ( & /G( *
G>* ( F ( G )<*& -& 7
( F (
< &

400
350
Abondance (10 poissons)

300
250
3

200
150
100
50
0
0 50 100 150 200 250
3 -1
Débit moyen de la Vilaine de janvier à mai (m .s )

"* K#* ( F G(
>* G

$ < * #$AA?3A
* < ? * ( < )F /
? 2 <*& @- (
B * < ? * )/ 7 @ -&

4.1.3. Mécanismes possibles de l’influence du débit sur le recrutement

: << G(
< ( F
G F ( &7 (
( G G< < ( ( <
)% P ? @2 / 2 X Y P
% 2T 2 ? < @-& A 7 ) -
( #D *
& : * < ? * <
< )5 P% JJ- K

@
 I: < <
D & 7 6 < (
<< < )/ M PA
-& / < < 6 *
)T B 2 # M (- <
< ( <
)8 P 4 -& : < <
)% - *
< 6 &
I: 6 * < *
( ) * @- 6 (
) P5 J 2# * 2% 24 Q -&
/ ( < (
< ( < (
)% * PA 28 P ? << 27 -& $
: ) - #D
6 * G * *6 S
6 G < & <
G G G * *6 S (
G &
/ : ) -
( < G 6 ( F
* * < ? * & C < G 6 G
G G * *6 ( ( +
< ( K
I $ ( F < <(
)T B 2T B P/ - <
G( )/ 7 @(-
I / ( G < * (
G ( G
G< &$ <<
< << 6
&

$ G( G < ( G+ << <

& G <
< ( 6 (
( F &

4.1.4. Habitat de taille variable et influence sur le recrutement

. ( < )7 2 F F -
G< )A P#* E2 8
J2 - 6 * I G
) Q 2 8 P ? << - 6
< * < )A I7 2 ( F -
D & < <<6
6 )F F -
G G 6 )7 J-& ! G ( G
6* * )8 P ? << -&
$ * < ? * ( < G
G 6
* D6 < &7
G! 8 P ? << ) -
D & 6 <( ( * <
? * B )# 2" E2/ 7
 @(-& 3 ( * <
* + 6 G +
D I )F F -& 7
< 6 ! P 5 ) - B
D < < <( )#
-&
< ( D
K
I : < <
( G & / (
D6
&
I / < G G(
G< G ( & $
< G 6 ! P
5 ) - G G
< B&

4.2. Méthodes d’identification quantitative et habitats halieutiques essentiels

3< ( * 6
D <
&
* 6 6 G< * * )A!?-
* <K

4.2.1.Modélisation de la densité de juvéniles et couplage avec des SIG

$ %&&'(
G < I( )/ 7
- G 6 )# -& ! ( <
G %
$ )<*& - <L ( << D
G B & (
* ( G G G
D D * < L % $ &
. < )
( <L )
* * (
< G>* - ( <
K
I
<L G< (
&
I 6
6 (
6 6 < * * )A!?- (
M * &
I ) 6- < ) A!?-
( < ( ( (
( <<
B % $ &
/ 6 6
D6 & 6
G & # ) - << *

E
 G % $ ( 6 D6 ( G
G (6 ( G (
* < * <
&: 6 < < (
K ( )? ( H-
)% P 1 * 2 ?( P # (( -& / M
* * )<*& H- < * D G
<L ( )# -
* ( < 6 )3 @-
)? -&

5 #
A : Q
5 *
A
A $
A $
Manche Est 5 A
C I:
: I3 <

5 $
F A

"* HK! < << D % $

. 6 * 6 <
G <
)( * * -& 6 )# -
6 * ( (
) ( × × * * -& /
( ?
)# -&
/ ( 6 )@ N
6 N - <
)# -& /
< G< * <
< 6
< < ( * <<
)# -&
/ 6 A!? < *
% $ )<*& J-& < 6
6 D &$ * (
6 < <<
% $ &: < # ) - G( * 6
6 % $
+ * * * &
a) sole

C6<(
" (
%
"

C6<(
" (
%
"
"* JK: >* % $

H
 Pourcentage
100
sole
plie
80

60
48

40 36

15 12 16 13 18 15
20 10
4 7 5
0 0 0 0
0
s

ns
e

ys
if

nt
s
Ba
do

nt

in

dE

le
Ve

ow
Se
pA
va

So
ye

Su

Sd
ie
al

R
D
C

Secteurs

"* K ( (
>* % $

/ <
* S (
<< D ( & / <*
G )3
A 2 <*& - % $ )<*& H-
& 6 * <
( ( * ( <
& : * *
K
I$ % $ ( G<
& / D * O < (
* < < << D &
G <6 *
( 6 )% J -
6 & G< <
* < ? * & ! < < % P 1 *) -
D * &$ % $ <( <
S ( <
< ( * 6 G ( ( & 7
6 ( < D
)4 P ? J-& 0 ( * (
6 ( ( *
)# 2# -& 7 % $ M
D < G 6 &
I G G A G
% $ N ( H N & <(
( +
< ( & : (
< 6
( * ( A &/
M * G @ B
J@ B )/ - G <
8 4 &C <
( ) < - )M

J
 - ( & $ <<
< < A )<*& - ( * (
< & / <( ( A
* < < & $ <<
G G$ )C M B - (6
< G *6 )5 P 7 -& A 3( ) -
G S G 5 *
) - 6 &7
% ) J- % ) J 2 - : ) -
< ( )M M ( - (
<( & < #( M P
$B ) @- <( << 6
< S & 7
G A < 6 6
< * (& / (6 G
G G D 6 &
) * $ %&&+ (
* < ? * 78$ ( <
M
% $ I K
C G( G* (
* < * D6 * < ? * )
X ( ? <*& @- <L &7
? * G &
% $ ( G< (
)? ( H- &/
& & (
6 * 6 & / 6
* < ? * 6 *
) - < ( < )/ M
P '* J- < &/ 7 ) @( -
G ( ( ) 2
% 23 - ) <&
& &-& G * <
6 ( G )
( - G (&
7 < G<
< )≥ @ 7AA 2 Z @ 7AA M -&
% $ M * *
( * (
< 6 * < ? * )3 ( J 23 -& / (
< )<*& @-
& . 6 <
) ( × ×
× * * -& 6
( G
G I 6 I ( I 6
G &!
G* * 6 * K G (
W ( G )A < -& :
)/ 7 @ - (
*I 6& / 6 ( 6
)A < - G <
)/ 7 @ - ( G < *
)/ @-&
% $ 6
( K I 6 ( G @N
((
( G N & C <
6 ( ( S( )/ 7 @ - G
( ) N
< * D6 * < ? * G
-& % * < ( 6 G<
< & 3
% $ ( (( <
< ( G *
<< * * & : 6
< ( &

1 $

Indice de densité
(poissons/hectare)

<1
1 - 10
10 - 20
> 20

"* K# G * < ? *
( <
 : 6
6 ( )
( × ×
× * * - ( 6
6 G< * * G ( M G & *
* < *
* < ? * & / <*
< * 6 D6 & $ < *
( (
D
B : P: ) -&
7 ) 6- < ) A!?-
( ( (
( ( ( B
* < ? * & < )<*& (-
( < E )<*& - N M G )
* < ? * <*& D G ( E - N
B& < B
)# -&

100 a
80
60
40
20
0
<5m 5-10 m 10-20 m 20-50 m

100
80
60
40
20
0
Vase Sable fin Sable grossier Gravier

"* K ( ) N- << G ( (
G * < ? *

7 ( B
M < * * &$ EN 6
JE N )/ 7 @ -
& / ( ( M
( * 6 ×A!? <
* B *
#$AA?3A )/ 7 @ -& /
< ( *
< < * < < & <
& &
< < * &
 , -
.
/ 6 ( < G<<
<< G ( )4 M -
)8 2A J2# ( 27Q
2 5 2 5 @2 % @-& 3 G
* 6
6 G< * * *
( )A -& 7 *
* K ( * )$ Q
- * G G *
)# ( 2 5 Q 2 ? M P U 2
$ Q 2 A P 'B B @- 6
)3 @2 8 P 4 @ G * < ? * -
G * ): A -&
/G( < 6 A!? * G
< G (
<< & 5 B ) - 6
D6 * G ( << (
( < <
& / ( * << <
( * D
)7 H-&
/G ( * < ? *
S 6 ( *
( * G
)A P ? @2 A < -& :
G< ) ((
- 6 G (
+ << )9 -& *
( 6 ,
6 +
% $ ? < ? * )3 -& 6
G( < * 6
) [( - ( < O 6
) -& G ( 6 < +
G 6 &$ <<
6 6 6
)? @- 6< G O 6
)( - * ) - *
)7 Q 2% -&
:G < G
( &/ ) - **6 << *
G G 2 < ? *
&8 ) - * G ( *
6 * ( (( *
<( ((
& 7 $ Q ) - *
G( ( G ( <
(( *
&A < (( <(
6 6 &
4.2.2. Compléments et alternatives à la cartographie quantitative
. * (
G ( <<
B& 0 * < 6 )T B
E(- K
? P T *< ) - 6 G &
/ << < 2
< G & $ <<
6 (
G << & $ <<
6 B <
* G * G
G << &
.
G
<L << & $
6 * G *
)4 2?
-& 9 ) - /
A[
G E N& 0
( * * <
? * &
: ) - G * *6
G G G<
& % ) @- ? ) -
( << ( * << <
* << G
*6 ( &
( * ( << ( &
( G
G *
<< * * ) [M D
< << -& *
& /G * G G * ) B -
G G
( & /G (
<< + ( G
< < ( *
B )5 B -& C <
* 6 * &$ << *
<<
+ G
* )? -& : ( <
( << B )T B E -& C
( * G (
<< G * (
+ * (
)4 -&
/ % $ * < ? * (
>* ) ? * % $ <& & & P
& &-& / (6 6
( ( ( <<
<< * (
D & C < * * +

@
 & :
G * < ? * (
* !#:I!"#$% $# 5 &

4.3. Typologie des nourriceries de poissons plats d’intérêt halieutique

4.3.1. Des habitats préférentiels

/ % $ * < ? * ) <& & &- G(
* & << G + M
6 < ( & 3 I (
( < E 6 ( N (
* < ? * & < ( )% P
1 * 2 ?( 2 H 2 ? ( P # (( - *
< &
* G
& )% J 2 / P 7 JH T B
J - < G ? * < % $ &
< + < *
6 ( + ( < D
)4 P ? J-& ! G* G * 6
<
< &
7 ( < ( D
( * ( <
6 & / (
( ( < ( )5 ( P
5 ( J 2 % J 2 / << & J2 ?( 2 4 Q 2
% * P A 2 7 -& / ( G
G( )" P8 * E2 ?(
H2A 7 -& D
* 6 * G * *6
< )% 2:
-& / < ( * 6 <
% $ )4 P ? J- 6*
* &
:G < <
D & 3 ( <
( ) JJ 2 % 7 P: ?( - )" HE
H 29 2/ B 24 @-
&7 D ( )% $
H@ 2 # J 2 ?( P # (( 2 % - *
)4 P 4 ** HE 2 7 P1 < 2
# @23 -&
: G 6
)1 * P 7 - 6 I
< G ) Q -& / ( <<
)F F 2# PF / Q 2?
- )F F 2/ 7
@(-& $ (
)F F & 2# * 28 2
3 -& / <
< (
( D &
4.3.2. Des disparités géographiques
/ % $ * < ? *
< * * * & A <L
G ( << D <
( * 6 << & # ) -
G ( << I
D & / < < 6
< 6 I * ) * E25 B 28
J2 F F -& 3
)T B 2# M (- <<
D <L )5 B 2A B 2
P 3( -& 3 * < ? *
/ )<*& -
< 6 )3 ( J 2T B P/ -&
C < G < ( * &3
4 Q ) - )<*& - G G + M
* ( &7 PF F ) - G
5 G
G G * D M
< G ( < ( < ( &
: ( *
< ( &
7 ( < G I
* G< *
D G < * * *
I )A @-& * G
* < )# @- G (
)( < < , -&
7 A 6
)4 B 2 3( - 6 D
( < ( < ( <
&

4.4. Prise en compte de la composante faunistique dans la description des habitats

. < *
* G 6 < G<< 2
G K
I A * G *
( << G (
6 < * * *
G << D & G
< 6 D
L + ) <& &@& &- 6 (
& C < 7 P F F ) -
6 ( ( G & :
G ( (
* * 6
( G G * & $ G
* D G
G ( * &:
< < <(
* * (

E
 ; * + (
&
I /G (( *
6 < G ( ) <& &@&-
( )# * 27 2' -& / (6
* )/ << & - G
G 6 < < * )5
@-& G G * (
< G &
: 6 * (
* < ? * < G
< & (
G G < < G( G &/
( <<
& G (
* * A!? G (& / (
G< < * <
< <
G * * &

4.4.1. Impact de l’invasion des crépidules sur les nourriceries (Le Pape et al., 2004)
/G 6 G 6 G (
G G 6 ( 6
)% -& (6 << 6 6 D
( * < )? M -&
<< ( ) B P T 2 C < @-
( )? M - )5
-&
/ " )
6
< 6 G )% E-& $ G (
* < ? * 6 )5 E-
6 I< O ) ( 5 * <
2 <*& @-& $ < < G <
< ( )5 H-&
/ ( <
< G
& : < G( <
( )/ P F 8 Q M JE 2
5 H- 6
& 7 6 +
* ? * ( (
K 6 G
G ( ) ( ×
× * * - < G<
&

I ( ( < & 7
) 6 ( - * <
< ( ( * &
$ I 6 6 (
* <) <*& -&
/G (( * G
K
I % P A ) - ( G(
< M ( M < 6 (( <
 ( << )3 -& / (
( < &
I /G < S * ( )/ P
F 8 Q M JE- < < <
* )/ < L P @-&
I / < ( < G
< < ( )C * @-& 0 (
( < G <
G * ( )? ( P # ((
-& 5 ) & &- G * < <
< ( G G * <
&
7 * << < ( (
< G ( G
( < < &
G < G ( G G
6 ( < ): M @-& /
* G < * G * G G (
< G
6 ) B PT -&

"* K$ * < G
7 5 ( E
G( ) - ) -

A G (6 <
< < 6
& (6 + 2
<< G 6
* G K )3( P 4 * @- ( )5
@- D $ I. 2 G < )C < @- 2 *
( A " 2 8 )5 @-& 7
< G
G G 6 &

4.4.2. Modèles d’habitats basés sur les peuplements (Baulier, 2003 ; Cloarec, 2004)
3< G ( ( < *
* ) <& & &- 6 * < ? *
< * * & 7
< G ) ( -
) 6 - < *

H
 G 6
G &
0 .
: ( F
3 " G <
3 4 < * * < )? H2 5
-& X * G
G * < & / <
6 ( & 6
< < ) (& !- * <
( K
C ( !K : )N-
G ( F

Facteur : Présence-absence Densités positives

Bathymétrie 23,3 53,4
Sédiment 18,9 5,7
Groupe faunistique 44,9 57,4

( < < O (
)5 @-& / < G
< & C <
G G 6 K
I :G * ( <
* <
<< & ! G* ( G (
* 6 & 7
* & ! G* < G (
<
)F @2A P% @-&
I :G G * G
* < < ( * *
6 )A - << G ( )% P 3( @-
G G( < G( < &

1 . 2
/ G
( G* * * < *
I )? * P4 25 <<P 7 2 / MB -&
7 * G )
* &&&- < 6 <
&/ * * *
& )# * P $ -
G + ( )' * 2"
-& 3 <
( (
( &$ < 6
( * ( * * )5 @-& : S
< G 6
)5 @-&
3 G G ) - *
G *

J
 < & X * < (
) 2 * 2 2 ( (
* -& /G G G *
G< ( " ( )QQQ& & *-
? P? ) H - 4 P5 ) - ( &/
6 G * *
[ < ( G )
-& / < < &
7 6 G( G
* < &
. 6 G < <
( * *
K
IC G( ( G
6 * G * ) I I -
(( & <
( G & (
*& G * *
G ( ( < ( & C < (
G( * 6 (
< ) P
5 J #* 2% 24 Q -& ! G* G
< ( < (
D &
I / + (
& $ +
* ( G < G(
( D & /
M O (
< & : ( G *
* << 6
D )3 2
: 2 ( @-& < <
<< 6 <
( ( & %+ G (
< 6 I G ( <
( G * D G
( &
/ * I G( <
( K
6 * & 6
< < (
( & (
6 (
< G & &! ) (&
!!- ( < 6
< 6 ( & : <
* I 6
G (&
< * * ( G(
G G * * * I
&/ 6 * * (
< 6 < 2
< ) (& !!-& C
* I <
 * * & G *
< G * I ) <& &@& &-& $
<< ( G <<
)5 B 2 P 3( -& 7 (
< (
* * M
* )7 PF F -&

C ( !!K # 6 (
) K * ( 3! K 6 3B B K * < <-

: N N
3! 3!
)N- )N-
6 @ @ HH
× ×
×( × H @@ @J H @
I I HJ 8 @@ @H @ E@
× ×
×( × H @@ @J H @
HJ J @ @H @H @J @
×
( × JH J @ @
I I J H @ H @E E @ @ H
×
( × JH J @ @
J EE @@ E H E

7 * G ( < 6 I
G G * <<
& 7 * G (
< ( G
& C < G 6 ( (
)<*& @- 6 < (
<< ( &

"* @K$ G ) × I
- < G
G( <<
: G G * <
< 6 S &/
6 * G * <<
< G ( & :
< ( 2 6

@
 * < <
< )4 H2 ? P -& : +
* ( & / *
I I (
< M
< ( &$ 6 G 6 G G(
* &

4.5. Généraliser ces approches à des indices d’habitats plurispécifiques

4.5.1. Des études monospécifiques aux indicateurs d’habitats halieutiques

$ 6
6 < < )3 -
+ < D &$ % $
< < G ( &
* < + 6 &
* <<
+ G G + (
+ (
G< ( )? ( 2% J 2
4 Q -&
/G( < G (
( G 6
[ )# ( -& 3<
* ( G ( *
( * (
( G 6 (
)4 * 2 % * 2 & -&
6 < ( (
G )# ( -& G
( )3 P 7Q 2
# -& G 6 ) - *
* < ? * ( D G (
6 ( &7 < *
* K 6
D * D
) <& & &@&-& /
* ( " ( )QQQ& & *- ( @
< * 6 &/ *
6 (
G &A D6 G +
6 * )? -& 7 * 6
G
( &
) (& !!!- < 6
( G < < *
D & #* <
( << << & 3
6 +
) <& & & &- K
G 6 * G *
& 7 < *
* << 2 G (

@
 < ( G 6 * I
) (& !!!-&
* < + <<
(
D * < ? * & ! G* G 6
6 )# ( -&

C ( !!!K # 6
) K * ( 3! K 6 3B B )χ - K * < -

3! )χ -
)N- )N-
6 @ J
×
× H J HE @
I
I I J@ @ \ @@ @
×
× H J HE @
HJ H@ H

@H
I I @ J J

@H
@ JE H @ @

4.5.2. Perspectives d’étude par modélisation écosystémique

/ < 6 )/ 7 H2
4 P 5 2 7 M 2 " @2 P 1
- G + )' *
2 #( P " @2 8 @2 A MP 0 -& G

&3 6 A # ( M P $B ) @-
<( < (
( < *
& A ( * ) - D
6 * ( * 5 & :
+ 6 5 M ) - G 6
< G * & :G
/ 7 " ) - ** 6
G ( % A % G
G S
&" % T ) @- 6
G ( D G ( &
C <
( << ( *
&$ 6 * G G
G ( (
D & : 6 < )/ B -
G 6
S ) M
( / 7 2$ I5 - << 6
)5 -& C < G G
* &

@
5. Estimation de la qualité des habitats halieutiques essentiels en
milieu côtier
/ ( <
( << ( D
& ! G*
G 6
* < G ( < ( *
G &
/ % $ G<
( < G A
) <& & &-& C < *
( <
<< G G (
( G * < )5 B -& /
M (
O G ( << ) P 3( -&
$ ( G G G (
& G G G (
G ( ( B& %+
)
S * 2 <& & & &- +
G +
G << G (
&
% $ * < ? *
< D6 < G G
( & A ' ) J- <
* & 6
6 6 D6
6 < ) M H-& 3
<< * )% & 2" & E25 * 3
& @2% & @2# & @- *
)? ( -& 7 (
*6 )% JJ 2 : F &
J27 & 2% * & 2" ( -& 7 + G<
(
< G( G 6 &

5.1. Indicateurs de la qualité des nourriceries : la croissance et la mortalité

/ ( )3( 2
9 -2 G
+ &$ +
)3 - ( G I )% * 2? ( *
2/ P7 @-& ! (
)? - *
G<< G ( )# @-&
/ B < 6 (
) <& @& & &-& $ <<
(
)? ( H-& . (
)1 * 24 - G * * )F
F - G * ) Q -&
4 B ) -
K 6

@@
 <
( &!
>* &
* 6 & 3 ) @-
G ( * G & /
)? ( -
)A J2A -&
7 ( O
6 )? ( -2 ( (
G 6 &A <) - A * ) -
K
I : < G<
* I ) <& &@& &- 2
&
I 3
D 6
&!
+ ( [
&

5.1.1. Analyse conjointe de la mortalité et de la croissance

3< G <
G S )5 B
-& # ) @- * 6 (
6 << G G &
* 6
G & /G G
>*
>* G
& G
<( <
2 ( &: + <L

6 )4 B 24 -&
C < 6 G * 2
G * )#
@- * )A < -& ! << ;
G * G ( &

5.1.2. Bioindicateurs basés sur la croissance

: < G << * 6
( * G
&/ < 6 << G *
)A J- K :
G )/ B -
)4 B - )5 BQ
2/ P7 @- < & :G
G * )A * 2
3( 2% * 27 2% * 2% -
( )" H 2
7 2 3 @2 2 / << * - +
( <&
$ 5 B ) -2' ) - A M
) - G * <
( &A ) J-

@
 * * & $ <<
G ( G 6 G
)3( -& ! G G ( G
* << G ( )? ( *
-&
< L % $
* < ? * & : G
( = 6 *
G & 7 <
<
&

5.2. Croissance et estimation de la qualité des nourriceries côtières et

estuariennes de poissons plats sur le littoral français de Manche-Atlantique

5.2.1. Les facteurs naturels (Le Pape et al., 2003d)

! / ) 3 .
3< <
6 * < ? *
& >* G
D ) <& & &-& A <L
* <
S * <<
): 2T B -& / +
< &
7 ( * B (
I )$ - 2 <
T B ) - <<
* * < 6
& / << + (
I * << < O
&
7
<L )<*& @- * *
) @ >* J -&
. 6 *
( ( < ( * ( &
/ 6
*
) ( -& *
&
/ <* << < <
G & .
G ( &$ <
* )" H -
6 ( & / (
< % I"
<& (
* @ * &$ (
<( <
< &7
* * * &:
* < ? * ) <& & & &-

@E
 ( ( &3
6 D *
D &$
6 < ( ): & -2 G 6
( G )/ << * -& 7
< 6 <
K &
( & ) I -&

21

20
Taille moyenne (en cm)

19

18

17
Gironde Pertuis Pertuis Breton Bourgneuf Loire Vilaine
d'
Antioche

"* KF G
( * < ? *
) * J -

: 6 <

& << * < <

< *
&$ (
& (
&
/ * 6
< <<
< * < <& $ < (
<< & . 6
< << D
& 6 ( < * <
2 N
< & 6
6 < << K <* E
*
)F / ? - * < < )(
5 * < 5 -& / 3 (
< &
4 3 . .
/G( <
( # ) - % $ &/ G
6 * < ) Q
2? -& : < 6
)1 * P 7 -& 3 G )

@
 -
( )F F 2 #* 28 23 -& /
6 G I
&$ + &
/ G
)" HE 2 " H - )/ << * -
G & $ < ( 6
( )? ( 2 9 2 / B
-& /G G< < < *
J & /
& / < G D
G G ] )? (
-&

21
Taille moyenne estimée (cm)

20

19

18

17
Gironde Pertuis Pertuis Baie de Loire Vilaine
d'
Antioche Breton Bourgneuf

"* EKC
( G I G
EV

/ 6 G D
6 << 6
< G<< < *
)<*& E-& <<
< & <
G + )#
2 9 2 ' 2 / 7 @(-& : <
G K
I / 6 < O (
( )? P -
( ): -&
( G G * ( G 6
G < < G
)% J 27 -&
I / * * *
)# M @27
-& / <* )%
-& : O <( G *

@H
 * G < )4
2/ Q 23 -&

7 ( 6 < <<
6 ) <
- 6 << G G<< ( & 3
<<
2 G* ( <
) J - (6 G ) -& /
G<< * < (
)/ * P4 B 2% *
21 < P$ -&

5.2.2. L’impact anthropique (Gilliers, 2004)

. ( 6 ?
G * < &
6 + ( G
D < L * < ? * % $
8 &! + <<
& : << < ) (&
!F 2 ? -& 3< G( *
) <& E& & &- 6 << ) ( !F-
2 &

C (!F K ! <
! "

C $ % F (
C C [>* ) - F (
3 6 %
! $ ( # [
! # 3 ( I
3#8[3:8 3 (

! /
: G 3#8[3:8 < G )/
@- G( G << &
( G ( )?
2? - < G(
)3 23 P? -& C <
&$ << <
6 ) - G ( G
( G * & : G
G ( G 2 << <
( G * < *
)% -& 7
* ) G (& !F-&

! / . .
3< (
# $ 6 %
3 ) #$% 3- 4 ) % -& /G<< G
( )437-

@J
 * ( &/ 437
<< < )' J-& C
G
( << G & :
G * < 6 *
( )$ - ( G G$ B <<
D * < ? * ( &
: ) - ( F
* * ( ( & /G * <
< G <
G 2 G &3 (
( ( 2
G ( G &
/ G (
* < < G ( &3
< )^ H N-
6 < ) E @
-& 7 <
)<*& -&

10 2.0

8
croissance récente

1.5

6
K

1.0
4

2 0.5
E T E T
LOT LOT
4 10

3 8
TAG/ST

LT/PS

2 6

1 4

0 2
E T E T
LOT LOT

"* K : << ″C″ <

″$″& G ) * G
* _ - G ″T″ ) *& I@-
) C * [A ″C3?[AC″ / C [7 A ″/C[7A″-

/ << 437
< G<< ( )T ( H2 '
J-& G I * G ) -
( ( <<
& : ( 6

) 2 (& !F-
* * 6 (
)<*& -&

@
 0 * G <
( D
( & $ <
G + G * < <<
( * )A J-& 7 G
< (
D &

5 . 2.
. D % $ )A A 2
<*& - * < ? * ) 2 <*& @- < G (
( *
<< & G 6
(
& ) <& E& & &-
I K (

*6 &
/ # 8 G0( )#80 @-
G( < G <<
& / #80 D [ G S
) J -& ! 6
5 << & ) J- 6
M &!
& / ( E ) 6 (
- < K
) 4* 7( U- ( * )
::C 7 5-& 7 (
G (
( &/ ( G(
< * 6 G <
<< G ( )5 << &
J-& < <
( ( & / #80
) - < I
( 2 << <
<( * << )5 << & J-&
3< G< ( *
)3 7-
& X < ( + 3 7
<( (
& G
* & $ 6
H N (
<< < )<*& H -& ! ( G
&$
( * 6 H N
( )<*& H(-& 6 6(
& :
K ? 6 A O
* 6 ) < G -&
"* HK <
#80 ) K
2 (K * -

. < * *
) I -
G (
* ( &/
G( G ( & $
( ) (& !F- )≈ @ -
< ( &3
( ) G
G G ( 2
G G
G -& ( G &
/G ( * G G <
)3"% $ < P 7 *6 -& (
G (
< * 2 ( &
: <
( K
I / 3"% ( & 3
G G ( < )E
N G - ( G G )<*& J-&
< G
< )<*& -K * &
* < << < *
G G
&
I / G G<
G (
)<*& J-& / << G )<*& -
G( G < < *
* < ? * 2 G <
) < -& A G 6 <L
)% $ ? * - < G
A ( A &3 G G *
* * 2 G S G A
* 6 &
 I: < (
)<*& J- (
& G < * <
* ( )?
-&

"* JK < G
* ) K 2 #K 2 $K - (
)″" ″ ″% ″ *I < ″&″ ″ ″
G 2 ″"#″ ″%#″ *I < G -
″ '″ ″ ( ″K ) ( -

"* K7 < G
) * G
)# K 2 )$K 2)* K -
 : <<
)? - < * <(
)<*& - K G* A ? G
O &

/G (
< * 6 K
I :G * < <
<< G* ( * & G *
G G * 6 << )
6 G - G 6 ) *
-& A * ( <
* < * * G *
G * )1 < P $ 2 3 -& !
G << < G G
G ( )A J-&
I :G < << <
I K
3 K B
( * * G 6 )7 J2 F F @-
) *
6 - B * &
3 I G K* )/
7 @ - * G )3 ( J 2 <& & &-&
3 K< *
)/ * P4 B 2% * 21 < P$ -&
: G % 3 G
G ) - )
- G * * G )
G - 6 )
G - S < * & :
G G G <<
< ( G G 6
& : + <L 3 A * ) -
* (
<< < ( ( *
&
C < << G
< * KC G(
)% $ ? < ? * -& / <<
+ I *
<< & 7 ( *
6 ( * < ? * & C < G
B )? - 6 * 6
(( * * )$ - <<
G )3 ( J 23 @-
)4 -& 7 +
G << B& 7
<< (
+ * G ( &
( *
( 2 (
G
) 1 < P$ -& $ < <(
< * ( A ? &% *

@
 6 < G G* 6 6 < (
) <&& E& & &- < (
& : < 6 A ?
+ G (
<< ) * A
? - G < &
/G A * * 6 2 3 7 I
)<*& H- < < ( <
< C M B
) -& * G (
* )'* -& 0
) 6 <( -
( A % $ &! ( ((
< << [
( G <
G ( )? ( -& $ << % $ D 6 *6
)4 P ? J- ( ( <
A )% J2 - G
)? -& ! S * <(
< *
A ) <& & & &- K ( S
; ( ( )/ ? & -&
< G # ) -
<(
G ( < I( % $ ) <& & & &-&
/G ? <
6 )5 -& 7 <
* ) 6 <( ( -
* < ? * & 0 < *
O G < (
)/ 7 @ -& 7
3#8[3:8 * < ? * )?
- <
& 7 ( ? ( +
< 6 <
6 )5 J - G<< * <
)$ HJ 2 4 -& 7
5 ) - (
? << &! (
* I < *
* < ? * < G
)? G3 -2 < 6
&

$ (
I <<
( & ! G* G
<< < *
G * << )3 - < * G G
( G I< )A J-& 5 (
G *
% $ * < ? *
< *
& : G (
6 & < +
 G 6 < <
< + * * <
6 )3( 21 < P$ -& ? ) -
6 I << (
6 2
< * 6 &

! / 5 .
3 G I G<<
< & /G( < G G
<< < * << ( 2
(
& $ << <
G + )A * 25 B - <
G ( )# M P % J2# PU 27 2A M
2# @- G * )5 B @ 2 3(
2 % * -& : G( < G (
<< I
6 &
. G ( A @
<< 6 * I G
A )<*& - ( )0
( F <*& -& : 6 << <
) (& !F- &

Manche Est

A B C

"* K7 6 A G ( )3-
)5 - G * @

6 )<*& - G G ( A
)<*& - G
* < <( G (
< ( &
*
& C M B ) - <<
< <
* G G G A & *
< G ( <( G (
) J 2 #80 -&
* )% JJ-
G<< * << G
< ( + (

E
 )#80 - ( G<
< & 0
* & G
< / M ) &- @ +
* & : < (
( )3( - < G
( G ( ( G * * < <G 6
<< G &

"* KF G
G << G A ) 35 )<*& -
G G ( G0 ) - ( F )@-

< & $ <

(
<< < <( ( &/ (
I G < A ?
&A A **6
< (
* G ( 2 (
<< 6 & 6 G
5 B ) @- D 8 $ $
. O * < I
&
7 % $
% 8 < ( *
* < < <
M )? - M * ( *
&
% ) - G M
< ( << (
M & : F ) J- G
&7
( ( A % $ %
8
)3( & 2% * - G( *
( << + * I &
 < + <
( < G (
A M < &!
G &. <
* < A 3 &

5.3. Bilan sur les indicateurs de qualité des nourriceries côtières

5.3.1. Le choix d'

indicateurs basés sur l'
individu et la population
: ( < ( <
6 )? P
? H( 2 4 H2/ * P4 B 2C 2$ *
-& / ( D
% * IA $ I. : $
* )# (
23 2" 23 25 2/ (
@ 2 % P 3( @2 -& : <<
< ( )
# P C B @ & -&
I ( <
G ( ( G * ) +
-& C < *
G
G * K
I : ( < ) (
,- 6 ( * * * )5 @-
< * )A
2 % P 3( @-& $ <L <
)3 P7Q 27 @-& < ( <<
< * << G (
G<< ( &
I :G ) <&
& & &- K G +
G( )# PC B @2 - (
G <6 * < <
&
I $ < < ( & ! <<
( * (
)/ * P4 B -& ! G ( G
G * &
3 < ( 6
6 << 2 (
* ) <& & & &- &
( *
)5 @- < ( )" - 2
* * * )5 @-&
( G * (
)0( <<P 4 * 24 * 2% * -&
& & & G( <
< ( D < &
<< &

H
 C < * ( * )
-& A 6 6 * <6 *
< <( ( ( &$ <<
* *
* )1 < P $ 2 3 2
<*& -& 7 ( (
< << I
( +
( & 7 (
* ( )3 -
( S
)<*& -&

ECHELLES
ECHELON Espace Temps
BIOLOGIQUE INDICATEURS

Mètre Kilomètre Mésoéchelle Populations

communauté
Indicateurs décennie
écologiques

Échelle spatiale & temps de réponse

population
I Diversité spécifique
- Abondance année
Intérêt écologique

Sensibilité
mois
individu Indicateurs
biologiques
-Taux de croissance
- Indice de condition
semaines

organes Biomarqueurs jours

tissu - ARN/ADN

cellule heures

STRESS ENVIRONNEMENTAUX

"* K! (
): 63 ? -

5.3.2. La pertinence des indicateurs basés sur la croissance

/
( ) <& E& &-& : (
<<
( &: < <<

( < < ( (
)5 B -& <<
) ( << -
& < <
= ( (
( )# @-& : << <
) (& !F- 2 K

J
 I / < * & : <
* ( )3 P T B E2 3 &
-
&! * * + <<
&C <
<<
B < )3 ( J -& 7
<< >*
O ( * (
& + <<
(
( ) (& !F-&
( ( (
)3 & 2 ? -& 7 << +
*
(
& 7 >* (
* * * * * (
)/ 7 @ -&
I / < << &
A <
) P8 JE-
)/ * 6 P C H2 ? -
6 )A * -& A
( ) <& E& & &- 6
6 ( *
M )A J2? -&
I / 3#8[3:8
)? 2 ? - 2 <
( & $ <<
G & ( ( )3
- 6 ( 6 ) (& !F 2 <*& -& A
< 6
* )/ < L P @-
)5 * - 6 <<
& / < G <
G << ) <& E& & &-&
I / & /
? ) - 2 S <<
( << ) <& E& & & 2 / ( P : H2? P
5 Q -& : + << <
)" HE 2 A J-& !
S< ( ( * <
< )? &-& /
( < * (
6< ) <& E& & & 2 / P7 @-& ( 6
O + * <
&3 (
6 ( (
* G M ) <E& & &2
23 P? -& / S
D6 2 < (
< &
 $ ( * ( (
D6 & /
( < <<
* << * < ( )A
J2 3 2 5 @-& ! +
( << (
)' 25 B 2A M -& / * ( (
) - ) - S (
< ( D &

6 < * *
<< << ( * < ( )3( -& !
( 6
? ) -& C < S (
( G
(( ( *
( &: ( ( (
* ( 6 + <
&

5.3.3. Les facteurs naturels et les gradients masquants

/ I <<
6 * << ) <& E& & &-&
/G * B ( * *
6 G << << B G
< < (
)7 J-& 3 6
* < ? * ) <& & & &- D
* ) ( P 2 ( @- 6 % $ )
;23 @- 1 ) I ;2F F -& $
( * < 6
* &
: < *
& 6
( * * 6 (
* )/ * P" B H27 J-& 3 :
) - << * < ? *
( < << <<
6 <
) - & ! 6
< ( *
< &
G 6 % I
3 &
3 * )
/ 7 @ 2 <& E& & &-
<< &:
( * (
6 ( &/
G 6
S D )/ 7 @ 2 <&
E& & &-&

E
 : 6 * <<
)? ( 2 H-& ! < <
< * * * << (
)7 M 2/ * P4 B 2% *
21 < P$ -&

5.3.4. Le choix d’une échelle pertinente

/ 6 ? ) -
<<
<< ( <<
I & 3 : ) -
* 6
I
( <
<< ) <& E& & &-& <
<< < I ( (
* &% ) - : F ) J-
* 6 <( 6 (
( << &
7 < ( 2
+
* < )5 B
@-& 7 * (6
<< )5 B -& $ <<
* I )A @-& 3 (
* * )#
@-& * < &
$ << <
* ) <& & & &-& / *6
&/ ( ) - 6*
* * )<*& -& 8 <
( <
)T B J (- * (
)<*& -&
( < 6< ) M 6 -
* )3( -
)7 - G *
)/ << * - < I ( I
)% * -& / I (
< + *
< << &
< +
* )4 2% * 2% -
)/ << * -& % * (6
< )A M -
< &

5.3.5. Le lien entre la qualité environnementale et la fonctionnalité des habitats

halieutiques : vers des études intégrées
/ ( < (
< D6 << (
* < * K

E
 /
* D K #80
( " ) J -2 6 (
)7 M - $ . )5 << J-&
* G 6
I )#80 -& C <
< 6 & $ <<
S ( *
* )5 * -
)/ * P 4 B -& : + <L
<
6 6 D
6 )/ 7 2A -& 7
( << (
* * )5 * 27 M 23
-& :
(
D * <
&
C < ( *
* (
( 6 &
6
< ( * <
<< ( < * )5 * 2 3
21 < P$ -& / I
<
* *
< ( & 5 <<
* <<
< * ( )3 @2
- ( &
: + <L
*6 < ( *
*
)7 2% * 2/ < L P @-& A 6
< + 6
( 6 )7
- ( F J )% JJ 2 T B
J (- *6 5 ).
@- % )" ( -&

E
6. Conclusions et perspectives

6.1. Habitats halieutiques essentiels et renouvellement des ressources

6.1.1. Des habitats dynamiques dont la capacité limite la production

/ *
< * < L % I
3 & (
D6 (
K
/ < < ( <
F ( *
( ( < (
<< 6 )# - K
< & <
( B * < ? * ( <
)/ 7 @ -& !
+ ( )% P ? @2 X Y P
% 2A 7 -& : I <
& :G
+ ( ): ? < @ 2
: - ( )T 2 * @-&
6 < # ) - (
% $ *
< ( D < < & 7
( +
)4 ( B -&
/ 6 <( ( * <
? * )/ 7 @(- 6 ! P5
) -& . (
M< & : < *
* * ( * I
6 < 6 <( & $ <
( ( *
* 6 < )F F -
* & * < *
( &/
< 6 )8 ? << -
( 6 << B
)# 2/ 7 & @(2 # -&
< + < (
< )F
F -&

(
D < <<

G ( )C P5 JH 2 ? ( 24 J25 B
2 4 P Q -& / G 6 G +
( 6 )% & J 2 / P 7 JH-
M G )? @2 5 -
(&

E@
 A ( << <
( (
K
I :G * (
< ) <& &@&-& ! <<
G G 6
(&
I :G ( (
<< (
)4 P Q -& / *
<< ( O * <<6 2 (
<< &
G * ( G < *
6 & !
< (
( < )A <<
2% -& 6 << < < (
6
( &
/ <

* 6 (
6 &!
< ( ( *
( ( *
6 ( &

6.1.2. Une adaptation précoce à la capacité de l'

habitat
/ % I3
< 6 D <
< < 6 <L
I & *
K
I /
I ) <& & & &-&
<
)/ B -& !
) Q -&
I/ (
<< ( <<
& * )3 2
- )3 23 P? -
)3 P5 E23 2
? 2? 2 <& E& & &- % $ * <
? * &

3 (
( ( )F F P5 *
JH2 % 27 P1 < -& !
I ( ( * 6 < <
I )1 * P7 2%
@ 2 A < -&
)A J2A 1 * -& ! ((

E
 G ( 6
& 7 G 6
( <<
& *
< ( I
&. I
<< )5 B -& / * I
( O G( 6
& 7
)# @- )F F (-
)A 21 * -&
3
)A @- )% @2
3 - )5 B - )#
@-& 7
& : < I
+ G ( )A J2 P 3(
-&

6.2. Nourriceries et gestion écosystémique de la bande côtière

6.2.1. Des menaces anthropiques fortes

% * G 6 D
6 <
6 )3 PA -& $ <
( )? ( -K
I :G < &/
+ ( << *
D ) B -K * * *
, / G A 6
6 <L *
< K M @ B J@ B
)/ - HE N &: G
< 8 4 &/
A G G / N
J )% * P/ 4 -& / " G+ 6
* ( *
6 )4 B -& 7
( < G <
)% @-& ! M
< * (
( )C ( P 5 JH 2 A 4 ( B 2' -&
I :G +
)' J2 1 < $ -& / ( 6
G G 6 )5 @2/ 7 2 <& & & &-
+ )A @- )5 * 23 2
- (6 G )% JJ 2 T B
J (2 7 -& ( *
( )% * 2 / 7 @ 2 # @- <<
) <& E& & &-& $ 6 < D
6 )" ( -&

EE
 D
* << K G
< <L ( (
G G< (
< &

6.2.2. Identifier les nourriceries à large échelle

3< < ( <<
G
&7 < + * * +
( G ( ) *
* 2 <& & & &- 6
G< * * & A G *
* 6 (
* < * <
) <& & &-& G < * *
= )# ( 2 ? M P U -& / *
6 IA!? < G G ( * <
G ( *&:
< G * < G *
G * G &
% $ )/ 7 & - * < ? * )' & E-
<
( ) + * * * , -&
<<
( < S &
G 6 G G* )/ 7
2' & E- < * ( <
)7 @-&
< 2
< * ( G (
& 7 G*
* 6 6
G )# ( - * ( *
G ( 6 6 ) <& &E& &-&
7 + G G 6 <(
G A < < 6 6
<( ) <& & &- G
( G G<< (
&

6.2.3. Evaluer la qualité de ces habitats à échelle plus fine

des perspectives de recherche à l’échelle des perturbations
A G (
<
E& & & G (
( G ( ( &
$ G ? ) -
< )5 B @- G G D
G << (
< ( * &/ * <(
6 ( O

E
 )% & -& 7 <
( << + << &
< G G ): F
J- 6 G
+ <L + < & %+ G <* <<
6 *
)7 2" ( -&

/ ( E& & G
+ G
6 G &
* I ) <& & & &-
G( * <( ( ( &
7 6
+ ( &$ ( < ( 6
*
G G 6 ) <& & & &-
< ) <& & & &-&
( (
6 ( ( <( ( 2
<< I ) <& & &-&
5 G ( +
< & $ << << ( ( (
+ <( ( )? P? H(2
/ * P 4 B -& 5 G G * ( *
G( * &
/ < (
+ G( < 2 G
G * <
G &
)
G ( G G G )3 2
<*& - <L ( ( &
$ < * G + (
6 * < (
) < * ,- <
( * &

6.2.4. Consensus scientifique, demande sociale et cadre juridique

/ % I3 (
D6
( & !
< & *
( < & G
* G * +
( )5 Q 2 7B
- D6 )5 B & -& / *
S 6
)U P# - G G << G (
( )5 PA @-&

EH
 ! G
(6 K
I3 8 . (
J * < G( * *
G & / ( (
# * (
D < * & :
# B B) - < ( ' ( *
( * &/
8 . G * *
* < * ( D6 &
I 3 ( ) [@[$$ -
( M &7 G
) [$ [ - D
( * < M E& 7 <
< G(
G G * ) -& /G
* * M D6 G 6
( ) - < ( *
G ( ) [ @ $-& /
G( * G * +
G ) 0% [J -&
I3 G ) [@-
( < 6 &7 6
G* + G + M D 6 )5 -
< ( + * &.
G ( 6
< < * < * M
* 8 )'&0& ( " L H< -&

! G (
$ . O < % * IA (
( D *
)3 -&

C < * * (6
G ( G 6 <(
* ( D 6 )5 B -& ! G * << <
* < G *
)A Q M -& G
(
< &

EJ
Références bibliographiques

+( 3& ) -$ * 6
&# 67 2 ! / 0 - &
3( T1 ) - % < < ( K $ <
&! 7 / $$K @ I H&
3( T1 4 * A% ) @- ! < 7 * $ < ( K !<
( * ( < * )" -&
$,K IE &
3( T1 % '7 A 3/ ) -4 ( < QQ < ( K
<< < I * Q & #-. K HI @E&
3 3' / 'F # (( 5: ) - % ( ( I * < K
< ( * ( &8 , $//0 HI@@&
3 A) -5 * < &! 7 / , / 1 !1
3 A ? % / Q ' 8 * $ U B <<') @- 3 < (
<< 7 < Q * < *& $,0 @ EI @J &
3 3 3 I0* A 3 I3 * 8 ? '& ) @- $<< < ( < * Q
< <0 &8! #/0 J@&
3 ? 7 * 7 ? 7 / M 7) @- C < * <
)$ * - 5 <5 * ( / * *
* Q &7 # #$0 HI J&
3 # ) E- / A )/&- ? < ? * K < D
&40 . 7 % 0 0 * ( * &
3 #5 7& ) E- / ( I
< ( `# ! #- 0 EJ@IE &
3 # : 9 / * 6 ") -A * Q < A )/&-
< * &9 8 *$0 JHI J&
3 # ? #) -8 < * K &8
7 , ,20 H IJJ&
3 # / << * 7 : Q M '% % B & / * 6 "/ M ) -" * *
* Q < I* < < ) ( - * ) 5* < 8 -& 8
7 , 3- 0 HJJIJ @&
3 # / * 6 ": 9) @- A ( < B * <
: A 5 <5 K & 8 7 , 2* K HI@ &
3 # / * 6 ": 9 % ') -%
A )/&-K < * &# ! $* 0 I J@&
3 # / 7 0 : 8 % T ) - ? Q < * ( <
5 * Q < ( < &8 3#)@[- K I H&
3 ) @- ! < ( * * B %
* & 6 67 :#F /* $-&
3 ) - % * IA < * & 7 * *
< ( & 8033 .A3&
3 ) -1 B ** ( Q & !"7 :6" " #///&
3 ) @- # < ! $A " * @& 6"
" ;$,#&
3 7A #) -! * * < & *# K EI &
3 "? 1 17 5 #? ) -" ( * <Q
$ * ) J I J -& $* 0 @ EI@ H&
3( A 7/ 5 ) J -$ B )A * X J -
? < ? * <& 8 ! 20 EI E &
3 0 T B ) E- % * < ? * &!
0 ) . 0#AC0% $ " K I &
3 % ') -3 ( < &8! .# 0 I H &
3 % 7 Q '% ) - < < ( * &9 2#. K HE&
3 % # 7C # C % ) -3 ( I &8 , ! 1< .,0
I HE&

E
4 ) -C < * < &8
) #- 0 H JIH &
5 % A ') @- 4 ( < * & 7 , 7
#* K JHI &
5B 3) -7 K0 & "! 67# 96! !
* !94= "6,&
5 /) @-& 7 I D6 < ` !
-. 0 6 & . 7
% 7 &
5 8 'C % Q I3 3 4 #/ 4 Q "? 7 '$ # 3 ? 3) -C
<( * Q &" , #3 0 @ I &
5 8 1 3 3* % ? M $ ? 1) @- % K
* ( & $. 0 @ @I@ @&
5 * ? 5 T / 'A A # 7) @- 7 B << 8
A &9 2$,0 I &
5 B% 4 BT 3( T : $** : ? 5% 4 5 4 4 T %
C' 0 # A 7 1 %7 ) - C < < <
&, 3# 0 @@I &
5 <<5 0 C7 :) J- <
< . A " & ! 2/0 JHI E&
5 * '7 ) - * ? )5 <5 8$ 3 - * <Q
< M B B < K
Q&R6" 8 ,#) - K JI @ &
5 : A : 7A A) -A 8 &
" 29 &/ 4 " &
5 / < "A A ) JJ- $ * ( 8 &"
29 / 4 "
5 5 4 T % ') - " < * <
<M < ( 5 * &8 , ! 1< -$0 J I JH&
5 ? 7 %& ) - / *6 & . < ( * &
) ! 3&
5 ( A'% 5 ( C? ) J - " << * ( < < &87
, #. K @I &
5 BQ 5? 5 Q % / 1 :1 ) -# Q * * <
* & ) -K I &
5 %) E- 0 * < )? 7 ( -
< L & $20 HEIJ &
5 % ) H- A < ) < - $ &
& ,# 5 $60 I J&
5 ?1 % 5 ) JJ- # <( < <
&! 7 / * 0 E I H&
5 :) -" ( *K < < Q B < &" 87 !
3- 0 I &
5 A? " C" 4 % ) - : (
( & .$0 E I E&
5 /' : #& 1 '!' F F 41 ) -8 * < ()/ /&-
8 &9 8 *$0 I@ H&
5 '" 3 A ') -# + ( D6 < L &
0 - > &
5 << $ 7 C4 ) - F ( M ( < 5 A *
* K 3< I* &! 8 $20 @ I@ &
5 5 << '" ? M M'/ / M 7 3 * : C !) - !< < ?
Q K % I ( )" -&
# ! $* K H EIHEH&
5 M 9 ? : T ( B% ) -C < * < Q( * ).
8 Q -& ! #. 0 E I &
5 < %') -7 < < < * < < &7 , K @ I
E@&
5 T 5 ? 5 * %" $ M T 4 ? % T M 5# % 4 # ( 'A 3% 7
C #) @- * < ( 8 3 K3 Q *
* * `R6" / $#/K I H &
5 '#* A! " ) @- 3 * < ( K
< & $320 I E&
5 ) @- ( * 3
? &40 . C !!! $ * &
5 Q T 5 T ' A % % 5 3) -4 ( ( < * <
( ( % &9 ! 87 $ K JI @E&
5 Q 4! A * T! 7 4 ( # ' * A / M 4T % 7% % Q B A 7 :
A Q % U :) -7 ( * <
& $.2K I@ @&
5 ?1 ) J - 7 & *K J I @ &
5 * C& ) -: * & ) ! #2&
5 B '7 : 4 7) @- % * <3 B
% * < ( * * & ,
7 *,0 EI@@&

7( 48 ) @- : << * Q < A A * C *
7 * &8 , ! 1< -*) - K J IJ J&
( 48 "/ : 3 7) @- ? << <A )/
HEJ- T JEJ )7 K7 < -< <
* & ,# 0 @IE &
( 48 %) - : << . <8 3 1 C * $ ( A A
A A * & , 7 3,) - K @J I@ H&
A$ 8 ': ) JE- % << &" 87 ! 2$K I @ &
%? 4 / / % / '/ % :? 1 * A9 1 3 ) -? Q < *
< B < < Q &! 7 / #- K JI
J&
#' % 3( T1 ? A% ) - : <Q < )7
- ( & " ) 3# 0 E IE &
3 / M 7 % * 3 ) - % * &
A & " ) */K E IE J&
'% ) -5 * < <* < < & 6" 8
$/0 H@IJ &
F1 ) -$ Q $ K ( & #.$0 I @ &
? : 9 3B " 3 5 5 ? 5 M B4 ': "? #
? ? ? ? !( 8 % M 0 8 ? 8 / 7 7A ( 7
F 3) - !< < * * < A K
$ < &! #. 0 @@EI@E &
:) J - <" &C < % Q &
, $ K E @IE J&
* 78 7 ! ) J@- % ( * * Q <( :
( A 5 &8 , ! 1< ,* 0 JH IJH &
B'# ) -! * * < M & 7!# ) *$.&
3) -& : < D
( & . ) - . ? -
! ! ) & 0
4 &$ 8 A 3* # &
A3 * A# # ( % 4 C: ) -& : < <
< 1 " Q B: 7 P IC " & @ 4
8# #*#[C# $ 3* 5 .T&
% ') JJ- $ * C * & "/ #$0 @ I@ &
%'5 3) J - C << C * $ 7 *
< < & 3* 0 E IE &
M #& : * # : * #" ( A ? % 4 5 / ( *T 8 A 0 #7 '
# B # A 7F ( F) H- C < Q &
9 *-. 0 E@I &
Q '4 # T3 F :# ) -! * Q * < <
< Q * ` 7 , 7 # 0 IJ &
 B '3 T 4A ) - 3 & ( * << < ( I *
% &&8 , $2 0 E@IHE&
* FC A 4 Q '8 BB 3 7 B A ) @- C < K
< ( ( < * < & $3* 0 @ IE &
% 3( T1 ) -3 A ( . < 8 ! A 3 < 1
" )7 -& $3 0 HI @ &
* : ) E- 7 * K < &" 1 / &
: F 'F C ? 0 7) J- 5 (
A * & " 8 A .,0 JI @&

% 3% 4 IF %/ A I7 ) - " * * < < )7 K

7 < - Q &8 , ! 1< -# 0 I H&
: 3% A I7 7 8 4 IF %/ ) -C B* ( Q
<< < ( ( ? < </ )81
% -& # #*- 0 @ EI@@ &
: ' ) -7 ( * & ) ! .&
: ? <? ) @- C < * Q << < 5 * &7 # 0 I J
: A AA 3 * .A 8 B 1 13:: " '') -. <* *
< < * < K A / B
&7 - 0 HI &
: 9& ? :& / 7 0& 7 '& & ) -& * [ < <
)( <F - Q <<
5 <5 &
: 9 ? :) -% * & *
? * & 67 :#F[#4[:C[ I E&
: 9) - * * R$ B R& & 3
BC /2 % 3C$I!8$#!A # !"#$% $#&
: M#' ?# 3( T1 ) @- C < ( * <
Q <& $,0 I &
: : : 9) -F < < < * < 5 <
5 < J & "6 " . . 0.20 IJ&
: : T B : 9 % ') -A ( < * )A
)/&-- * < 5 <F )8 5 <5 -& 9 8 $. 0 HI@ &

8 Q 7: % ?' ? 3) -% * Q * ( ( <
A * * ?!A & $$20 E I &
$ '? % T! '% 4 ( ?1 ) HJ- % ( < < Q < I
&! &, " 4 #/K EI @&
$ * T) - A <I ( ( <
( & $*$K EI H&
$ I5 F # /( A # * ?) -3 < *
<< QQ ( * I( & #.$0 @I @ &
$ < 5 7 * ') -% < )3"%./C B * -& " ! #- K I
$ 3 C ( 39 ? << 3' C ') -7 < A
/& 3 * < :83 )7 #I#37:- B *& 6" " %&&'
C < : < * K3 B Q *
*/&

9 ( :) -T * * Q 5 & $/# 0 JI H@&

" % ) HE- C < < * Q < * A /& '&
/ , / 0 5 * A & HI @ # 0 I E&
" % ) H -/ ( ( < < <
** * Q < <A & #0 I &
" % $ A Q M : 5 '7) E- $<< <7 5 < (
/ /& ( &9 8 *20 H IH &
" 3 ) HE- / : * )% - ( * + * <
? * & 4 4 6 > & @ K EI &
" 3) E- F ( A )/&- * < ? * &
<< B 3 &8 . $ ) [- K EEI &
" A 5 8 C MM 3 "
?% 5 -A ") ( (
Q ( ( (* K * & $#$K I &
" % : # Q ') @- 4 ( * <
& $,20 @@I H&
" #* A 8 % $ '" A) -. *( * Q
< & ! 6" " % % < * <! $A *
( &
" C 8 * %) E- ! ( Q Q ' < )7 -
* & 1 28 ! / $$0 EHI E&
" $3 A 3:% ' #) @- $<< < &
$3* 0 I &
" C) -C * < A & 2 &

) ' ) H- 0 * ( * * < / K
( &40 . % % &
?* '/ 4 #& ) - 3 < </ ( [8 Q< <
< &" ) ## 0 @I H &
? ( #8 ) -! < ( < < < &9 8
*$0 I &
? ( #8 # ((/ ) -A ( ( & 8 7 , 3,0 EJI HE&
?( #& 8& ) H- 5 ( << < &9 8 *. 0 I E &
? 5& % & ) - ( Q < K
` & $2 K EI @&
? 5& % & T * < % & '& ) -$ <* < << *
( & & $ #K H@I J &
? ) - # 6 D &3
D6 &40 . D G0 &
? 3 # 5 * '/ 7 0 ) - <* Q <
< < << * & , 7 .# 0 J I J&
? 3 # 5 * '7 / 7 0 : 9) -& << <
( 5 <5 ** Q &
? 8) @- ! 6 + * <
? * &" ! =! 4 V 35 [E[@ . 8 !"#$% $#&
? ( *# 7 5 7 '4 * A B7 5 3 ( 3 A 3 3( T1 ) -
F ( ( ( *I <I I Q < 7
.&A& & $3 0 EI &
? %) @- < * * * & -2: J I J E&
? ' /) -% ( K < Q &
* " , - 0 J @IJ@ &
? '? %) H -5 < 5 * K <
& 2. 0 @@ I@ &
? '? % ) H(- . * ( ( (
5 <5 & " ) 22)A 3- K @IE@&
? A% 5 Q '3 ) -F < 8 Q< I* )?
-K< ( * & , #** K I &
? 3 T (( 7 4 a A 5) -A ( )A - $ *
A 5* < 8 A &8 , ! 1< -# 0 H@I HJ&
? M$ ) -$ * < &4 #. 0 I H&
? '' 5 B C1 1 ( : ) - $<< < HI J$ 8Y I 7 < B
% K * * Q ( ( & /
$2 0 @EI H&
? : : : : 9) - * * <
* * & 67 ) 23&I
? 5 / 5 ") -4 Q * *
< `3 Q < *< < & 'A # 3#)@[- K HI J@&
? 3 U 8$ ) -7 ( ( * & #*3 0 HI J &

@
; '" ? % ) H- C < < ( * * <
Q * << & , *20 E HIE@E&
4 A') J- C << << * & , ;D 0 < &
4 7% ) -4 ( ( I < K << ( Q * Q &
#/- 0 @I &
4 B0 4 T % '3 # 3 F F 7 ') -C
((I < ? * K < < < `9 8 * 0 I &
4 '3 1 7? / 'A B % ') - C << < * * Q
< ( )A < -& ! 4 3- K EI H &
4 '% ) -A ( < 3 * < <A / Q &87
, 2/0 @JI E &
4 7T * U Q MF ) -$ < (
< * *% * Q <" & $,. 0 E@I E&
4 % 1 4 ** #') HE- 3 < < < A Q
*& 6 8 . K HI &
4 '' 5 :) -8 Q B < 5 * ( <8$C10#T
$ 073C4& #*# 0 HI &
4 %" Q 4 ) - C << < ( < K I(
& # ; /* 0 @ I@@ &
4 5 %& ) - % < < < < * *
M ( * Q )U - )5 " -& "
-! . 7 *$$0 I @ &
4 M 34 4 < F % 4" ) -3 * ( ( Q &
#23 0 I &
4 C ? 7) J- 7 B $ * K <
&8 / #,2 @@I E &
4 ( B A' " ?$ A #' ) - A ( < < <
( < ( ( &# #$$0 I &
4 '&"& ) -& 3 < D6
< & . ) - . ? -
!
! ) &0 4 &$ 8 A 3* # &
4 Q ' *: 1 C) -7 B < ( ( << &
8 ; $$)H- K I &
4 B ") -? Q < 7 8 A &
-$0 EI &
4 Q 7C % :# 4 #5 ) -' Q < ( ( ( & $$ 0
I E&
4 * '$ : * /3 1 %' '$ ) -#* < < (
* ( < & $3 0 E I @&

C 5 '4 ) -C K & 6" 8 3. 0 I H&

< '& / 7 0& : 9& C 5& ) E- / X (

G G9 K * * & A% !:37 8 &
'* %& ) -& 3 7 (
* < * <
? * ( A A & , . # 6&
' * A / '1 3 ') -: ( ( < (
< 8 &8 , ! 1< ./0 @JEI@ &
' * A 1 T' % B A) -. < M I( (
< << ( < Q (& $2 0 I &
' // / 'C T ( /3 4 54 % %A CT A '$ ) J- 3 *
<< < * 7* A < < &8 */0 EI @H&
' #" 5 M:% 3 #/ ) -7 < ( < ( 5
5 / & $*. 0 H I J &
& A/ ) - / ( Q ( & " E 64 F E
F #6&
T 1') - $<< << Q <Q ( < * K <<
B* ` $2* 0 @ IEE&
T * :) - * K * * ` * * 0 H I HH&
T (( 7 : ? 4( ) - # <( < < <
/ < < T * ! & , $*)H- K E W E&
T B ) - # )A /&- * < ? * K !<
* &40 . 5 * &
T B : 9 : : % ') J - C < < <
) /&- 5 <5 & 3* 0 E HIEHE&
T B : : : 9 / 5 " 3) E -!
K * < B )
/&- * * ? * & ) . / < L
6 && 3 #
@& 0#AC0% 0 IH &
T B : : : ) E(- % < )A - 5 <5 K
Q * * &8 , ! 1< .3 K I &
T B " / ? * '3 ) - IQ < )A )/&-- **
5 5 &8 ; #* 0 @I E&
T B T B % : 9 : : ) J (- # < )A )/&--
* * ( & . " 6
#/# 0 J I J &
T B & / 8& ) - : ( ( < )A /&- **
( <5 ( Q J J &9 8 $/=J I &
T * $& $& 7 1& ?& ) J - C < << < *$ *
7 )? - <0 * & . " 6 -20 I @ &
T ( /3 ) H- 3 <* Q * Q
4 1 1 * . 5 * 13 .A3&

> << 75 A " $ 5 M3 / < ' ) J- # <<

* < ( Q Q % A I% 5 &
/ *.* *.2K I @@
/ << 7/ < ' C A " $) -3 * ( : ( /& )C K
7 - `8 , ! 1< -# K@ @I@
/ << * 7 ) -! )A
- &40 &. / # &
/ * 6 ") J - $ I ( * A * < ? * )M
- : * )% JJ -2 4 0 -
. &.
3 I% !!&
/ * 6 " C 4 ) H- 3* A K <
< * & #33 K @I @H
/ * 6 '7 ) JH- " * * < < A * X
" 3 &87 , * 0 I &
/ ( 9 : ': ) H- $ * < 3 )? -
Q * < &" 87 ! 32)A & - K I &
/ 3? ) @- C *I ( K
( &8! 3- 0 @ I @E&
/ M 7 ' * 3% ) J- @: * < </ ? 5 5
<& # $# 0 EI HH&
/ M 7A ' ) - @: * < &# !
#2) - K H@I J &
/ ? 3 / M F 3( 3 # /3 F 4 5) -5 * $
& 67 b * * c $ G! &
!"#$% $# %8> 87 #1 ,&
/ 7 0 ": 9 ? ?) @(- # ( Q <
< * < )A /&- F 5 & $<<
( &8 3 ) [@- K HHI JE&

E
/ 7 0 "% A / M / ? ? : 9) @ -& X <
( ( < )A /&- ( < << (
5 <5 )" -& 8 3 ) I@- K @ I &
/ 7 0 : 9 ? :) @ -& # ( Q < * )A
/&- 5 <5 )" -& A < *
B & 6" / $#/K I J&
/ 7 0 : 9 ? :) -& ! < < 3
) < /&- ( ( < )A /&- 5 <
5 )" -& $.. K HI E&
/ 7 0 " ?) -& / ( % A % I `
3 * $ 073C4 W $ 0A!% &
. . G0 ) . I J / & 3
** !"#$% $# $ @HI@J&
/ 7 0 ? A / % ) -5 ( * (
A & 67 &
/ 7 0 4 '? : : 9) @ -X < < ( K
( M < )A /&-& " ) 3- K H @IJ @
/ 7 0 ' "% * 3) -7 * ( * 5 <5
I M <Q $ & #-/K @EI H&
/ 7 0 % * 3) H- 4 < 5 <5 )" -& 3
* &8 / #$K H I J &
/ 7 0 % ' # * A' # 7 " "/ %) -& 8 *
M < $ $ * KC * * & 67 =
.$ :? a!F H[ @ " &
/ < L ?) @- ! < < ( * (
< A & $3/0 H@I J &
/ * 1 P " BT ) H-& 3 < ( 8 3 < < I
* * &8 *. K J I &
/ B T 0 ? A 8 ? ') -/ * AB * B K
<< <( ( & -,0 H I JJ&
/ # '7 ! ) JH- ( < < Q
3 < & # K JI@E&
/ Q :5 ) - C I << ( Q * Q << Q
< & -$0 HEJIH E&
/ '1 A C# A A3 " M ( T$ ) - A *
* & .$0 EI @&
/ * % 4 B % ) -7 < ( < I< << < <
( ( ( & " ) 3$0 @HI H&
/ B') -: < Q ( Q B< ` $* 0 I &
/ '/ ' A !" '% ) -" < *
IQ % A &7 # # 0 @@IE &
/ '7 A) @- < * <Q ( ): * -
< ( << < Q % &
$2- 0 HI J&
/ ( '% / # $ $ 7) @- A < ? ( * K
< &! #,0 HIEJ&
/ A4 F 8 Q M 1 ) JE- A < < /
7 * &4 $. 0 I H &
/ MB '' 1 ?7 ' ' ## 5 5 8 B 4 # MM 1% ) -: *
C ? <" % ( A * " 1 (& $3 0 @I @&

! 7 $ : %) -5 < M K! *
` .#) - K @I &
% 3' 0 A? % B '3 ? ( !) H@- 3( <
< & " # 0 I@ &
% '7 7 '' : A 7) @- 1 <
< < ( I 81 3 &
$3* K E@I H&
% '7 7 53 A 31 4 ( ') -7 ( Q * I ^
< )7 /&- * Q < )7 1 ( -K
<< < &8 , $3# 0 HI@ &
% :) -4 ( <3 * A K < <
* * * &7 # # 0 E I H&
% ') JJ- A ( * Q * < A /&
/ " & 8 7 , ** 0 I &
% ') -C < < ( * Q <I
* )A )/&-- )F " -I& 9 8 $. 0 @ HI@ &
% ') - % * * [( M )A -K 6
F ) J I - & ! 6
#. 7 ,- 0 I E &
% '% ? ) JH- A * I
)A * -) F - ( I
&" " , =67 -, &
% '% ?) J -7 < M ( I* )A -K *
( < * F & . "6 #/# 0 JHI E&
% 'C * 3 / 'X / % :) @- # <$ < 7
< << *3 <" &
$, 0 H@I J &
% $ 3( T1 ) @- " ( * Q M <
& " ) 3,0 I JH&
% * #3 A T# ) -3 ( Q < < ( <
5 *A &" 87 ! EH K I &
% */ ? C 5 T $) -. *Q < * Q (
# ! * & $ # 0 JHI &
% */ 0 : 7Q ' ) -. << ( 8 * 5
# ! &4 ! 7 #*# 0 H@ IH &
% * / 7Q ' C 5) -. *Q < * Q (
* * 8 * ( # & $20 EH IEJ &
% % & ) JJ- 5 F K J & $# 0 I &
% 5 ? :) @- C << << * < * << ( <
< 3 M < &! ,0 HI J&
% 5 ) J@- ! ( D < L %
$ % 8 & 6" " K ) 33&
%* / 4 7) -$ / 6 37$$/ J I
" . ) - - 8 "
4 &
% '% # '7 7 < /') J - 7 < * <
< &6 E ) ) )'&:& % &
8 Q 9 BE I E&
% #A 1 * /) -: ( ( < *
< *< & 6" " )0*-= &
% : % ? : : ** 5) E- C < )/&- ! Q Q
Q < 8 3 &8" / *3 0 I E &
% C' 3( T1 1 %7 4 ? ) @- A < B K *
* Q * I & $2,0 @ IE &
% 3 # A 8 5/ ) -8 I < ( ( < < &
9 8 *$0 @ I@ H&
% a A 7? ) - C < * ? <
M ( &8 , ! 1< ./0 I HH&
% '# 7 5 F / % A A / 7 0) -$
5 A A & A 6 & ! <
A 23 < &"
- 5 /,#$#$,#-4!9 7 < #* 4 I8 7
3 4 &# < &
% 7 ) J- A I M ( A &:
D 6 * &40 % &
% 7: ' 5 $B 5) J- 5 * < A $ K<
& / *.* *.20 @@@I@ H&

H
% 7: ' U A) -5 ( < < A $ ) $ *
" -K ( * &8 , ! 1< - 0 E I J&
% #) -$ * K & *- 0 HI &
% #3 1 5 ) @- # Q Q < < &9 2$* 0 J I J@&

? #:% ? << 3') -C < < * < I

* 7 /& 7 $ 5 ! A & 8 220 I &
8 #:% ? << 3' 4 * ?) -! * Q < )7 /&-
! * )7 $ ( <% .T-& 9 8 *$0 @ I@HJ&
8 A& 3 ( 4& ( /) - < < <
<< J& #.$0 @@I J&
8 $ 5 ** 0 % T M 5# ) J- 1 I < )7 -
<I * AB * BIT * & 8 */0 I J&
8 5/ 5 3 4 53 ) - < < < * < <
3 B Q &7 # - 0 E I H&

@ ? 7 5 5 * 3 7 $ # 7 8 ) -$ * << < 8 3
0 &# #$-) - K I

A "3 : % $$ $ :) H- 8 ( <
7 < 4 Q 3 * & 7 , /3= @HI &
7 31 1 < 3T ) -: QQ ( < <* < < &
" ) 3# 0 @E I@ &
7 :) - 3< Q B< << < &9 8 *$0 HI J&
7 MC A A A : A " % : $ F '4 '? # ( 7) -
$ (( * ( &A 6
IF ( * & ! - " &
7 MI$ 4 3 * IA M" ) -3 ( Q (
< & #23 0 J I &
7 4 A 4 C $ / 4A ? ( Q B ' % */ % "' ?
) - A < B* ( Q ( < B * <
( &, ,,0 HE IHH &
7 53 ? ( * # 5 3' 7 '4 * A B7 A 3/ ( 3 3( T1
) -& $ ( << * Q < * < Q <
)7 - * )C * - .A &8
, $2. K I J&
7 53 % '7 A 31 5 3') - A MI < ( <
*I <I I Q < )7 -K < ( (
Q &8 , $3. 0 HI@ E&
7 '% 4 73 ' C # 3: # * A!) J- / <
8 Q $ &8 */0 IHH&
7 T 7 I/ # '/ 5 8 A 3 / # 3 5 <? ) - << <
* * Q < * * ( ( &8
7 , 3/0 JHEIJJ@&
7 ? # 3) J- * < ( * I 8 A < Q *
( < ) ( -& 6" 8 33 0 I &
7 /) J -" B < * < Q( AQ Q &9 8
#3 0 I @ &
7 / % '1 * 4 ) - A ( < Q )7
/&- * Q AB * B * &8 220 EIJ &
7B $ A 5 ( B $3 5 B 3 5 < # :0 : 7 : BB 7 " :
4 5 4 $: / B ' / * 73 % * % % 3 %T 7 ' A ( T') -
$ I( < * & $ * 3 K @ I@ H&
7 ' 5 "5 'A A) @-& F ( < ( * < 5
<5 * & 6" / $#/K I &
7Q % 3 %' C #% ) - $ < << *
( < < < C &8 2* 0 @EI &

J
7 ! / M 7 '* 3 / / % 7) -4 * ( "
< 5 <5 * &" ) $2) -K @I @&

B Y #3 % #% ) -# (Q < Q M
* < ( [ < $ * I &7 # # 0 @ I@ J&

C M3 3 0 T B 5 3 / M 7) -% * <
* < )A )/&-- < 5 <5 &7 K *& # $20 I &
# M3 3 0 T B 5 3 / M 7) (- % *
< * < )A $/&-- < 5 <5 & 7 K &
# $20 @I &
# 1 / '7 Q % ) @- 7 < Q * < ( 5
A &8 ! 1< -* 0 @I H &
# ') @- $ &# " 2,0 @EI E &
# ) -5 * * * ( Q * <( Q
A K !M dB 7 & #3$0 I@&
# 3: F 5 B"3 " A % #% # ': ? % : B# ) -# <
B A )/&- &9 8 $/0 H@I &
# 3: F / Q 7!) - * * Q <8 E
( Q <<< & 6" " [)/1
# ': A :' 1 /) J -0 < < * ( < I* <
Q & "6 #.- 0 @I J&
# 7) -$ D6 A 7
% $ &! * A &40 . &
# 7/ 7 0 #* A) -& # ( < <<
$ K < ( *? M / %
? * !< A &! #2K EI @E&
#80 ) -A &C 8 0( &
6) &
#80 ) @- A &C 8 0( &
6) &
#( / " ) @- : < << << *K
Q B *< `! " #* 0 EI &
# %'C B F ) @- 1 << * `3 Q
&" 87 ! , 0J I &
# * A!) -$ < << * ( < )A )/&-- Q
&9 8 $/= E@I &
# * A!) -7 * Q A )/&-& 9 8 *$=K@E@I@ &
# * A!) -A < A /& < < *
8 1 .T& ! 7 $3 0 I HH&
#* A! $ '# ) - * < ( * <5 Q *
&6 8 3. 0 J IJJ &
# * A! % Q : # 3: : . F 1) -" * << <
K < * << & !F <
( < < `7 2 0 @EI E &
#* A! % #A ) -" << * ( * ( <$ *
< K H@ E& 6" 8 3* 0 I &
# ? : 3 * :3 ) -3 < $ *
( < & $. 0 I &
# A) @- C < << 8 <
< &7 , # # 0 @J I &
# M /7 % C'. )) J- 8 B < * * (
C ).A3-& , ,* K J IE &
# M /7 U #') -A < B * *
< ? ( C ).A3-& #/* K HI @ &
# ( 7' 5 '1 8 4 %A % %$ A A? 3 'A ) -A ( *
( ( < &! 7 / $$0 JI @@&
# M ?% 4 34 7 %4 ) @- A QQ <* ( < < I
* K < B 5 & //0 I &
#( M 4 $B 5) @- 3 < Q B < K A
)$ 8 " -& " ) 3- 0 HHEIH &

I7 : 3% 3 : 4 IF %/ ) - " < (
K B( Q I I << < ? < </ &# #**
0 @J I@JJ&
A ' 5 %) - % &# ! ## 0 @ I J&
A M" 0 !) - $<< << ( A < & #.$0 E I H &
A ( * '3 3'A 1 B ') -7 * < Q( ( ( *
5 A K < * ( & $,- 0 @I &
A Q M:& ) -4 Q B Q & . 0 @JEI @&
A <") -7 ( ? Q % < C
Q ! < B &4 ! 7 / #$/0 HI &
A #' 4 ( BA') -4 ( I < < < & -# 0 @ H I@ &
A #) -8 Q M <<0 * * & * 30 &
A C: T$ / B%T ) - $<< < Q *
* < BI * 3 4 * & , #*. 0 H@HIH E&
A 7% C') @- 8 B < << ( * ( < Q *
C &, .$0 @HI &
A 9 ? :# A 7') H- ? Q < ^$ * 7
Q <<1 * & 7 , /3 0 I H@&
A B #: % A A T% ) - !< < ( * (
" T .&A&3& 8 7 , 3- 0 J I H &
A A' ? A) @- $ * < <
Q ( & 6 # B ( * < <
< * & A&'& A '&'& 4 :& # ) &-& " 7
#$ 0 @I H &
A * A% ) -F ( * Q < < << ( &
-3 0 @EIE@&
A * A% 3( T1 4 * A% ) -/ * < * Q < Q
< )7 - 8 Q' `8 23 K J I &
A A !( M " 5 4 # 5 ' 3 5 "7 ' ) -3 Q
* < * ( * ( K *(
Q 5 <5 )" -& -,0 E HIE &
A (( * 3#: C BA% C 1 3 B T# ) -! * < < IQ
$ * B Q * < 8 3 ) I -& 8 , ! 1< -$0 HHI J &
A '4 * 7) @- 3 < R ( R& 7 ,20 HI J&
A '4 * 7) -# &7 ,. 0 HI J&
A < ? ) - 3 <* < ( K ( * ?/%
& 6" 8 3* 0 EHHIEJJ&
A 57 Q #T % <<% 4 ) - A ( < <
< < 8 Q 9 B5 * & 7 , /- 0 HI JJ&
A 3) @- 1 ( < `3 < ( <
< < & $3. 0 HEI J &
A 31 % '7 7 '7 ) -A < ( < Q < K
( ** M * * < & $#* 0 E@I H &
A # ' B eB ') @- 3 ? I( I ( ( *& #,/0 I E&
A M?1 % C' / 7A ) -? Q < Q A <<
( & $*- 0 HI @ &
A % Q #T 3( T1 " % 7) @- $<< < * (
<< < & $, K @HI E@&
A !% ) J- 5 ** ` " `0 < * Q ( `
I << & ! 8 $* 0 EI H@&
A :' # * A!) E- C < < Q * * ( <
A )/&- ! 5 &8 , #/ 0 @I &

" * :1 A % # T) @- C < )/&-

1 H < & 3. 0 HI@@&

H
C A 4 Q '" ?3 * F' $ 'A M: C : 8 BB 3 ) -& " *
( ( K < ( <I &
$$* K HHI J &
C <'A '? / ) @- C << < Q (
( ( * < & $,0 H IHEJ&
C M B ') - / * & A &
) ! #$&
C ?$ 5 : ) JH- 3 Q K * * < Q *
Q * & ! / )D ):& 4 B 4 /
5 B T .T- K EI@ &

D / T '7 B C) @- $ * 8
5 A & 6" / $#/K I &

E "
B T $ !7 !) @- 3 I< < *
( * * & " ) 3. 0 @I HH&
F F 41 5 * # # 3: ) -! < * Q < < &
9 8 *$0 E@I H@&
F F 41 5 * # % '% # 3: ) -& # < < Q
8 K7 * ( " < A &6 8 3. 0 I E&
F F 41 5 * % '8 ) JH- 7 ( Q I*
7 Q : 1 A & E%&+2%'G
F F 41 5 * % '8 : # 1 '!') -7 < I*
< 7 < Q : 1 A & .* 0 I J&
F F 41 ? << 3 1 '!'& ) (-& $ * 7
K * * * * *
#//K EEI &
F F 41 T A F % ') @- 5 M * < <
( : $ * 5 * ):$5 -K < &8 3 0 EEI H &
F : F 41 7 /5 5 * % '8 ) -# 8 A 7
& ,20 I &

F * 4 ) - F ( < * 7 K << <

* & $ *= J I &
1 * 4 7 -A /) < Q )7 -
AQ < ( & , #*/0 JHHIJJ &
1 "$ X '3 5 50 / #3 ) H- C < * (
< &8 *. 0 EI &
1 3 ) JJ- " K * &87 , **)3- 0 E I E &
1 7'7 5 ' 4 '8 'C $) J -" < I
& .8$A 0&
1 < 3T $ %& ) -" < * * Q K
Q < * ** < < &87 , ,# 0 I E &

G 9 C B % % '% ) -$ * < < < * &8

23 0 EI J&
9 9& 0 B C& 9 4& ) -# ( <
* < < 7 ( * AK
&7 # /0 @ I@ H&
9 9 3 I4 % 3 I5 M3 ) -. <* M M *M
K T Q < < &7 3* 0 E I J&

H : # ?) -3 < ] ( G`3 A 4 * &7 ,. 0 I

E&

H
Annexe : liste des travaux

I /$ 737$ 0& 53./!$# /& /03#$ 3& % 3#C!8 '& :fA3.839 9& ) -
4 ( ( < ) /&- 5 <5 )" -K
* ( ( < &8 )

I /$ /0 G4 "& /$ 737$ 0& 5/38 43#: " 4!/9 & C40.U$3. ?& '$38 "& )
-" Q( < ( ( < 8 5
<5 & 6" 8 ) &

I /$ 737$ 0& ?!//!$#A & #!0. 7& % 0#!8 '& 3% 3#3 #& ) - * * <
* <( < < ( K A
)" - * <Q < < < &
/ &

I ?!//!$#A & /$ 737$ 0& % 0#!8 '& :$A3.839 9& 3% 3#3 #& ) -$ <
< ( Q << * Q & 3 <
) &- * & )

I #0 4$C % &'& C#$8T$/ F& 5$//3!/ #& 077!8 "& /$ 737$ 0& % 34f'& & % 0#!8 '&
70./3#: '& & A 4/3! 4 !& A0.7/$C 3& F$#!8 9& 5$#C#38: '& ) - ( *
* * * < * < K
( << <" & 6" 8 ) &

I ?!//!$#A & 3% 3#3 #& 5$#?$#08 '&7& /$ 737$ 0& :$A3.839 9& ) -&
<< < ( 5 <5 ** Q &

I :$A3.839 9& ?.$#3./C :& /$ 737$ 0& 70./3#: '& & ) -& *
[ < < )( <F -
Q << 5 <5 &

I ?!//!$#A & 3% 3#3 #& 5$#?$#08 '&7& /$ 737$ 0& ) - <* Q

< < < << * & , / )
7 H 0 J I J&

I /$ 737$ 0& :$A3.839 9& ?.$#3./C :& ) -& !< <

3 )" ) /&- ( ( <
) /&- 5 <5 )" -& /2 HH K HI
E&

I 3% 3#3 #& /$ 737$ 0& :$A#09 8& % 34$ T& ) -& ? Q < * ( <
, Q < ( < & 8 )
E )@[- K I H&

I /$ 737$ 0& 40//$9 '& ?.$#3./C :& :$A3.839 9& ) @ -& X <
< ( K ( M < )
/&-& ) EJ K H @IJ @

I /$ 737$ 0& 43.F$C "& % 34$F3A A& /3U.#$ /& ?.$#3./C ?& :$A3.839 9&
) @ -& X < ( ( < )

H
 /&- ( < << ( 5 <5 )" -&
8 ) E ) I@- K @ I &

I /$ 737$ 0& 43.F$C "& :$A3.839 9& ?.$#3./C ?& ) @ @- # ( Q

< < * <
) /&- F 5 & $<< ( & 8 ) E
) [@- K HHI JE&

I /$ 737$ 0& :$A3.839 9& ?.$#3./C :& ) @ -& # ( Q < *

) /&- 5 <5 )" -& A <
* B & 6" / K I J&

I /$ 737$ 0& F!?8$3. '& ) -& C < < M < * * < *

<< < < Q " & 6" 8 ) EJK @ I
&

I #!0. 7& /$ 737$ 0& #0?$#A A& ) -& # ( < <<

$ K < ( *
? M / % ? * !< A &! K
EI @E&

I /$ 737$ 0& '$38 "& % $8$A?.$8 3& ) -& 7 * ( *

5 <5 I M <Q $ & / 2
J K @EI H&

I :$/ 3% 0 9& /$ 737$ 0& C#$?.$# 7& X.$?.!8$# 5& % $8$A?.$8 3& 3% !80C 3
) H-& ! < * I < Q -A
< < I B < 5 <5 )" -&
/2 K @I &

I /$ 737$ 0& % $8$A?.$8 3& ) H-& 4 < 5 <

5 )" -& 3 * &8 ) / K H I J &

I /$ 737$ 0& :$/ 3% 0 9& % $8$A?.$8 3& 3% !80C 3& X.$?.!8$# 5& C#$?.$# 7&
) -& # < * K 5 <5
)" - I M <1 $ & " ) ) E-K JJEI
H&

I 53./!$# /& /$ 737$ 0& % 3#C!8 '& ?.$#3./C :& :$A3.839 9& ) -7 I
D6 < `8
#. &

I ?!//!$#A & 3% 3#3 #& 5$#?$#08 '&7& /$ 737$ 0& :$A3.839 9& ) -
D6 < L
&8 #. &

I 5$//3!/ #& 5$#C#38: '&3& /$ 737$ 0& % 34$ '& & % 0#!8 '& 70./3#: '& &
#0 4$C % &'& A 4/3! 4 !& A0.7/$C 3& C#$8T$/ F& ) @-& 3
I( < << * < & ! $A %
@[F K &

H@
 I /$ 737$ 0& "08C$8$//$ ?& ) -& / ( % I
`3 * $ 073C4 W
$ 0A!% & . . G0 ) . I J / &
3 @@ !"#$% $# $ @HI@J&

I #!0. 7& /$ 737$ 0& #0?$#A A& /$% 0!8$ % & ) -& ! +
) - ) - % $ ): !$%
H:-& 3 B &/
H0 ) . I # !#: $ I
@&

I /$ 737$ 0& F!?8$3. '& ) J -& !< << *

< * K! < * & 6" " 'CCI[CKJK H ^ &

I /$ 737$ 0& :$/ 3% 0 9& 388 7& % $8$A?.$8 3& 3% !80C 3& X.$?.!8$# 5&
C#$?.$# 7& ) E-& # 6 D K /
5 & R @ 6 < 5 I E %
ER .( 5 0E IH &

I :$/ 3% 0 9& /$ 737$ 0& X.$?.!8$# 5& C#$?.$# 7& % $8$A?.$8 3& 388 7&
) E-& ( * ( 3M A 6
& R @ 6 < 5
I E% ER .( 5 K I EJ&

I /$ 737$ 0& % $8$A?.$8 3& ) -& $ I

M D6 &8 #. )@I -K @H I @&

I ?!//!$#A & /$ 737$ 0& :$A3.839 9& '& % 0#!8 3% 3#3 #& ) -/ ( I
6
D ( &7 &" ..) J K.
8 . K. @I ' 8 "

I /$ 737$ 0& ?.f#3./C :& :$A3.839 9& ) - C < < *

< < 5 <5 & & 6" /
) ) 9 ! 7 ; I 5 * 8 6* 1&

I ?!//!$#A & /$ 737$ 0& % 0#!8 '& :fA3.839 9& 3% 3#3 #& ) -3
* Q < < ( `3 < )
&- * & 7 & "# =6#" 6 /
/ ) / @ % I@ 3 7 " &

I #0 4$C % &'& C#$8T$/ F& 5$#C#38: '& 5$//3!/ #& 077!8 "& /$ 737$ 0& % 34f
'& & % 0#!8 '& 70./3#: '& & A 4/3! 4 !& A0.7/$C 3& F$#!8 9& ) -!
<< * < " * `7 & "# =6#" 6
/ / ) / @ % I@ 3
7 " &

I /$ 737$ 0& 43.F$C "& "0:A!8? '&% & ) @- C <?!A <

< < ( & &6 ) &
. 0 @I @&

H
 I ?!//!$#A & 3% 3#3 #& 5$#?$#08 '&7& /$ 737$ 0& ) - X << <
( $ A (* < 8 A & & 7)
6 / 7 ) / @IH 8 ( 7 $ % / (
! <% .T&

I 70./3#: '& & :$A3.839 9& ?.f#3./C :& /$ 737$ 0& % 3#C!8 '& ) -A
( * ( < * 5
<5 & & I0 -. ) * I
3 !$0 ? A7&

I #!0. 7& /$ 737$ 0& #0?$#A A& "0. 4$# $& ) -& # ( < <<
$ $ * &3 <
( * ? M / % ? * !< A &
7 6 / 7 ) / 3 5 8 .A3&
JI @ 0 (

I % 0#!8 '& #!0. 7& /$ 737$ 0& 5$AA!8$C08 & ) -& ! (

A A &7 /
A < " ) ! & #
" & HW ( &

I /$ 737$ 0& #!0. 7& % 0#!8 '& #0?$#A A& ) -& " < * $
$ * &C * * &7 &
)) & 'L F ; ) / 3 * 3 B 2 .A3 HI@ ( &

I :$/ 3% 0 9& /$ 737$ 0& X.$?.!8$# 5& C#$?.$# 7& ) J-& C <
QQ I * * I < Q K 5 <5
)" -& !*1=! # # A : * ) 3- .A3 I @
< J&

I '$38 "& 43.F3.: /& /$ 737$ 0& ) H-& % * < * I( * 5

<5 )" -& 5% 5 )5 % 5 * - E $ A3 )C $
A 3 - %L / 2 " ) 2
/ I% 3 " I @ H&

I % $8$A?.$8 3& .?!$# 7& /$ 737$ 0& 40 4 C& ) -& $/!A$ .

* < 6 & 7 & 8 .
.. "9 RC
R7 " EI H &

I /$ 737$ 0& :$ F$#:$/438 & ) -& R% * < R <Q

( < * &7 6" " 'CC' / # " ( I (
&

I ?!//!$#A & /$ 737$ 0& 3% 3#3 #& % 0#!8 '& :$A3.839 9& ) -& /
< K ( < *
& 9# $%&&H(A & C 8 0(
& 67 2 0 K. . E'C2+&

HE
I % $8$A?.$8 3& /$ 737$ 0& /$5/08: !& ) -: < (
5 I R
U D6 R 3 A 7 @ ( #. H) -K @I HE&

I /$ 737$ 0& % 0#!8 '& #!0. 7& "0. 4$# $& 3#7$8C!$# 3& 077!8 "& ) -& /
D6 % $ & !< A & #
8 " . . > , 9 JE IE

I /$ 737$ 0& :$/ 3% 0 9& 388 7& % $8$A?.$8 3& 3% !80C 3& X.$?.!8$# 5&
C#$?.$# 7& ) E-& # 5 * <
6 . 2! 24 8 A R# 5 RK I @&

I % 0#!8 '& ?!//!$#A & /$ 737$ 0& 3% 3#3 #& ) E- ! < (

G < & X (
A &# * < A 3
C 6 g4 ( < ( * h K @E &

I '3 X '& /$ 737$ 0& :$A3.839 9& C#0.!//$C 5& ) E- /

X ( G G9 K * * & A% !:37 K H
&

I #0 4$C % &'& C#$8T$/ F& 5$#C#38: '& 5$//3!/ #& /$ 737$ 0& % 34$ '& & % 0#!8
'& 70./3#: '& & A 4/3! 4 !& A0.7/$C 3& ) - /G
* D " & ) -
67 :#F[#4[:C[ I K
J

I #0 4$C % &'& /3U.#$ 7& /$ 737$ 0& ) -3 % : < !"#$% $# ? <

? * 8 ( @& K67 :#F[#4[:C[ I K
@ &

I :$A3.839 9& ?.$#3./C :& % 3#C!8 '& /$ 737$ 0& ?#$//!$# 7& 50 X.$8$ ?&
5.#?$0C C& % $83#: :& /$ % $##$# 9& % 3U$3A 0& C0?0/3 3& ) @- A
)! < ( - D * < ? * & !
R * * ; R& 7 V $
" !4 269 6 267 K I H&

I % 0#!8 '& ?!//!$#A & 40//$9 '&"& '$?3:$8 % & /$ 737$ 0& /0!U$3. F& 3% 3#3
#& A 4/3! 4 !& 0 43#: % &/& ) @-& #D <
( D & 3 )
! %K &

I /$ 737$ 0& 43.F$C "& % 34$F3A A& /3U.#$ 7& ?.$#3./C :& :$A3.839 9&
) -& #D < L* 6
? < ? * &! 5 2 9 -
"? 0 " * ) * 3 4 ( K I J&

I /$ 737$ 0& % 0#!8 '& #0?$#A A& ' #!0. 7& 077!8 "& 3#7$8C!$# "& /$% 0!8$ % .
(2000). 8 * M < $ $ * K C *
* & 67 = .$ :? a!F H[ @ " K E &

H
 I "30 ) -& $ B * + U$$ &
6
# * 8#07 8 ( % HI @ ( J
073 $ [73 $ A [ K J &

I /$ 737$ 0& F!?8$3. '& ) J -& !<

+ ( A K! + *
& ) -
67 = = 4=CI&CK @ &

I % 0#!8 '& #!0. 7& 5$AA!8$C08 & F$:!$. & /$% 0!8$ % & A!% 08 A& /$ 737$ 0&
) J-& $ ( A A &A 6
& 67 V [ J[5% "
< * 4 8 4 K H@ &

I C$C3#: 3& /$ 737$ 0& ) H-& A < M * )< J - <

" < < $ $ * < & 6 7 D ;
) 4 "7 :? a!F 5 K &

I C$C3#: 3& /$ 737$ 0& ) H-& A * * <

) * J - B % I$ & 67
> 7 KH &

I /$ 737$ 0& ?.!//0C A& /$% 0!8$ % & ) -& 5 (

* ( A & 67 = , <
7 ! * 5 7 K @@ &

I /$ 737$ 0& ) -& % ( *

5 & 40 - 9 . !
0 4 K E &

I /$ 737$ 0& % $8$A?.$8 3& ) E-& ! (

5 K $ * K =" "9 67 <
( 5 K &

I /$ 737$ 0& ) -& % I M D6

. ! , . . 7 % K E ^ &

I /$ 737$ 0& ) -& R? M + R/ * * * * + &

. ) -
. ? -
! ! ) & 0 4 & $
8 A 3* # KE &

I C4!$. F& ) E -& : A!? G

< & . ) -
.
6* ! ! 8 7 C &

I /03#$ 3& ) -& : < D

( & . ) -
. ?
-
! ! ) & 0 4 & $ 8 A 3*
# K@ &

HH
 I ?!//!$#A & ) - # ( 6 &
3 & 40 . D
G0 K &

I % 3#C!8 A& ) -& $ * ? <

? * K * & . 14 . &. 8
!.C / # 9 K@ &

I 53./!$# /& ) @-& 7 I D6

< ` ! -. # . .
. / 0 &. 7 % 7 K@ &

I 40//$9 '&"& ) -& 3 <

D6 < & . ) -.
? -! ! ) &0 4 &$ 8 A 3*
# K H &

I '$?3:$8 % & ) -& 3

7 ( * <
* < ? * ( A A & M ,
1 . 6K @ &

I 43.F$C "& ) -& : 6 < * *

< M D6 B &
M " &. 0 K@ ^ &

I #!0. 7& ) -& $ % $ &! *

A &40 . K H &

I /3.#38A % & ) J-& % * ( + <

( << + &$ % & . ) -.
? -! ! ) &0 4 &$ 8 A 3*
# K @E &

I ?.!//0C A& ) -& ( (

* 5 A & -
6 ) ! .
. 7 FK HE &

HJ