Livro Florestas - Inundaveis

Florestas Inundveis:
Ecologia, Florstica e Adaptaes das Espcies
Ana Carolina da Silva Pedro Higuchi Eduardo van den Berg Matheus Henrique Nunes Douglas Antnio de Carvalho
Florestas Inundveis:
Ecologia, Florstica e Adaptaes das Espcies
Lavras - MG 2012
2012 by Ana Carolina da Silva, Pedro Higuchi, Eduardo van den Berg, Matheus Henrique Nunes, Douglas Antnio de Carvalho Nenhuma parte desta publicao pode ser reproduzida, por qualquer meio ou forma, sem a autorizao escrita e prvia dos detentores do copyright. Direitos de publicao reservados Editora UFLA. Impresso no Brasil ISBN: 978-85-8127-012-8 UNIVE RSIDADE FEDE RA L DE LAVRA S Reitor: Antnio Nazare no G uimare s Mende s Vice-Reito r: Jos Rob e rto S oare s S colforo
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Ficha Catalografica Preparada pela Diviso de Processos Tcnicos da Biblioteca Central da UFLA
Florestas inundveis [recurso eletrnico] : ecologia, florstica e adaptaes das espcies / Ana Carolina da Silva ... [et al.]. Dados eletrnicos. Lavras : Ed. UFLA, 2012. ISBN: 978-85-8127-012-8 Modo de acesso: <www.editora.ufla.br >
1. Floresta aluvial. 2. Floresta paludosa. 3. Saturao hdrica. 4. Mata de brejo. 5. Ecologia florestal. I. Silva, Ana Carolina da. II. Ttulo. CDD 574.52642
Apresentao
As florestas inundveis cobrem uma grande extenso territorial no Brasil e, por estarem situadas em reas estratgicas para o desenvolvimento humano, uma vez que a gua um recurso primordial civilizao, encontram-se ameaadas por diversas atividades de ori gem an t r pi c a. D i an t e de st e cen ri o, a c on se rva o e a recuperao destas florestas se tornam necessrias, uma vez que estas desempenham importante papel ecolgico na manuteno dos recursos hdricos e na conservao das espcies. Assim, este livro tem como objetivo abordar a ecologia, a florstica e as caractersticas adaptativas de espcies arbreas ocorrentes em florestas inundveis. Tambm so caracterizadas as principais espcies que ocorrem nestas reas nas Regies Sul e Sudest e do Brasil. Espera-se que as in formaes apresent adas auxili em pesqu isadores, tcn icos e estudantes de graduao e ps-graduao na tarefa de elaborao de estratgias de conservao e recuperao destes ambientes.
Autores
Ana Carolina da Silva Professora doutora da Universidade do Estado de Santa Catarina. Trabalha na rea de Ecologia Florestal, com nfase em florstica, fitogeografia e fitossociologia da vegetao arbrea, incluindo estudos em florestas inundveis. Pedro Higuchi Doutor em Engenharia Florestal pela Universidade Federal de Lavras, atualmente professor da Universidade do Estado de Santa Catarina, onde atua na rea de Ecologia Florestal, com nfase em fitogeografia, fitossociologia e dinmica do componente arbreo. Eduardo van den Berg Doutor em Biologia Vegetal pela Universidade Estadual de Campinas, atualmente professor da Universidade Federal de Lavras. Foi Coordenador de Programa de Ps-Graduao em Ecologia Aplicada e curador do Herbrio ESAL. Atua nas reas de botnica e de ecologia de populaes e comunidades vegetais em questes ligadas a fragmentao de ecossistemas e sua conservao. Matheus Henrique Nunes Engenheiro Florestal, mestrando em Recursos Florestais na ESALQ/ USP. Trabalha nas reas de dendrologia, ecologia e dinmica de ecossistemas florestais e manipulao de imagens. Douglas Antonio de Carvalho Doutor em Biologia Vegetal pela Universidade Estadual de Campinas, professor titular da Universidade Federal de Lavras, atuando nas reas de botnica, ecologia de ecossistemas, principalmente, de florestas estacionais, cerrado e campos rupestres, e bioprospeco de plantas.
Agradecimentos
A o Depart ament o de Bi ol ogi a e En gen h aria Fl orestal da Universidade Federal de Lavras, pelo suporte logstico. s agncias de fomento pesquisa FAPEMIG, CNPq e CAPES, pelo apoio financeiro. Ao Herbrio ESAL, pelas imagens cedidas, que foram utilizadas neste livro. Ao Dr. Joo Andr Jarenkow, por ter cedido as imagens da Eugenia uruguayensis Cambess. Por fim, a todos que contriburam para concretizao desta obra.
Introduo
As reas inundveis ocorrem quando o lenol fretico aflorante, em baixadas com tendncia ao acmulo de gua ou em margens de rios e lagos em perodos de chuvas mais intensos, quando ocorre o transbordamento dos mesmos. So caracterizadas, portanto, por solos encharcados permanentemente ou sazonalmente. Quando a inundao sazonal, ela pode durar de poucas horas at meses durante o ano. Estima-se que existam, s na Amrica do Sul, mais de 2.000.000 km 2 de reas inundveis (20% do total da rea), distribudas, muitas vezes, em margens de rios e crregos com qualidade da gua e sedimentos diferentes, ou em mangues no litoral, como os que ocorrem na costa do oceano Atlntico, implicando, assim, em uma grande variedade de ambientes (JUNK, 1993). Essa diversidade de habitats resulta em diferentes composies florsticas, influenciadas, tambm, pelo clima de cada regio, pelos fatores edficos, estes relacionados ainda qualidade dos sedimentos e da gua (RODRIGUES; SHEPHERD, 2000), pela vegetao do entorno atuando como fonte de propgulos (IVANAUSKAS et al., 1997, RODRIGUES, SHEPHERD, 2000), pela ocorrncia de aes antrpicas e pelos fatores associados periodicidade (JUNK, 1993), durao (JUNK, 1993; LOBO, JOLY, 2000) e profundidade do alagamento (JUNK, 1993). Dentro deste contexto, importante ressaltar que, em ltima instncia, a combinao entre o grau de alagamento e a tolerncia das espcies ali presentes a esta condio condicionar a composio e estrutura da vegetao em um determinado local. Isso ocorre porque, durante as inundaes, o ar presente no solo substitudo por gua e, com o excesso de gua, reduz-se a quantidade de oxignio disponvel para as razes das plantas, o que pode provocar danos internos nessas (CASTRO et al . , 2009). Alm disto, de acordo com Lobo; Joly (2000), em poucas horas aps a inundao cria-se um ambiente hipxico ou anxico, resultando em maior acidificao dos solos e aumento das concentraes de ons solveis, como o Fe ++ e Mn ++ . Completando este quadro, quando se trata de reas nas margens de rios, as plantas tambm tm que enfrentar a deposio peridica de sedimentos, fator limitante ao estabelecimento das plantas (JUNK, 1993).
Durante o processo evolutivo, portanto, o estresse causado pela saturao hdrica do solo deve ser o principal fator atuante na seleo de espcies nas reas inundveis (LOBO; JOLY, 2000; IVANAUSKAS et al., 1997). Plantas que vivem nestas reas respondem inundao por meio de adaptaes morfolgicas, anatmicas, fisiolgicas e etolgicas, sendo assim consideradas importantes nos processos de especiao por contribuir para a gerao e diversidade de espcies (JUNK, 1993). Este livro tem como objetivo discutir a ecologia, a florstica e as adaptaes das espcies em florestas inundveis, assim como caracterizar as principais espcies que ocorrem nestas reas nas Regies Sudeste e Sul do Brasil.
Sumrio
Captulo 1 A da pt a o d as rv ore s a Sa tura o H d ri ca e m Fl ores ta s Inundveis................................................................................. 17 Captulo 2 Florestas Inundveis: Biodiversidade e Estrutura...................... 25 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 Seleo hdrica...................................................................... Fonte de propgulos............................................................. Periodicidade das inundaes................................................ Durao das inudaes.......................................................... Qualidade dos sedimentos das reas aluviais......................... Instabilidade dos solos inundveis......................................... 25 27 31 33 36 38
Captulo 3 Florstica em reas Inundveis das Regies Sudeste e Sul do Brasil ......................................................................................... 41 3.1 Espcies preferenciais de florestas aluviais............................ 3.1.1 Famlia Annonaceae.......................................................... 3.1.1.1 Espcie: Annona emarginata (Schltdl.) H.Rainer............. 3.1.2 Famlia Euphorbiaceae...................................................... 3.1.2.1 Espcie: Gymnanthes concolor (Spreng.) Mll. Arg. ....... 3.1.2.2 Espcie: Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B. Sm. & Downs....................................................................... 3.1.3 Famlia Fabaceae/Caesalpinioideae................................... 3.1.3.1 Espcie: Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr. ................. 3.1.4 Famlia Fabaceae/Faboideae............................................. 3.1.4.1 Espcie: Dalbergia frutescens (Vell.) Britton.................. 3.1.4.2 Espcie: Machaerium paraguariense Hassl. ................... 3.1.5 Famlia Fabaceae/Mimosoideae.......................................... 3.1.5.1 Espcie: Inga vera Willd. ............................................. 3.1.5.2 Espcie: Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan.............. 3.1.6 Famlia Lauraceae............................................................ 3.1.6.1 Espcie: Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez.......... 3.1.6.2 Espcie: Ocotea pulchella Mart. ................................... 3.1.7 Famlia Loganiaceae......................................................... 3.1.7.1 Espcie: Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart. ............ 3.1.8 Famlia Moraceae.............................................................. 3.1.8.1 Espcie: Sorocea bonplandii (Baill.) W.C. Burger, Lanj. & Wess. Boer................................................................. 3.1.9 Famlia Myrtaceae............................................................. 3.1.9.1 Espcie: Campomanesia xanthocarpa O. Berg................ 3.1.9.2 Espcie: Eugenia uniflora L. ......................................... 3.1.9.3 Espcie: Myrciaria tenella (DC.) O. Berg........................ 47 48 48 49 49 51 53 53 55 55 56 58 58 60 60 61 61 63 63 64 64 66 66 68 68
3.1.10 Famlia Polygonaceae...................................................... 3.1.10.1 Espcie: Ruprechtia laxiflora Meisn. ............................ 3.1.11 Famlia Rubiaceae........................................................... 3.1.11.1 Espcie: Guettarda viburnoides Cham. & Schltdl. ......... 3.1.11.2 Espcie: Randia nitida (Kunth) DC. ............................. 3.1.12 Famlia Salicaceae........................................................... 3.1.12.1 Espcie: Casearia decandra Jacq. ............................... 3.1.13 Famlia Sapindaceae....................................................... 3.1.13.1 Espcie: Allophylus edulis (A. St.-Hil., Cambess. & A.Juss.) Radlk. ....................................................................... 3.1.13.2 Espcie: Cupania vernalis Cambess. .......................... 3.1.13.3 Espcie: Matayba elaeagnoides Radlk. ........................ 3.2 Espcies preferenciais de florestas paludosas........................ 3.2.1 Famlia Anacardiaceae...................................................... 3.2.1.1 Espcie: Tapirira guianensis Aubl. ................................ 3.2.2 Famlia Araliaceae............................................................. 3.2.2.1 Espcie: Dendropanax cuneatus (DC.) Decne. & Planch. . 3.2.3 Famlia Bignoniaceae........................................................ 3.2.3.1 Espcie: Handroanthus umbellatus (Sond.) Mattos........ 3.2.4 Famlia Burseraceae......................................................... 3.2.4.1 Espcie: Protium spruceanum (Benth.) Engl. ................ 3.2.5 Famlia Cardiopteridaceae................................................. 3.2.5.1 Espcie: Citronella gongonha (Mart.) R.A.Howard........... 3.2.6 Famlia Clusiaceae............................................................ 3.2.6.1 Espcie: Calophyllum brasiliense Cambess. .................. 3.2.7 Famlia Lauraceae............................................................. 3.2.7.1 Espcie: Nectandra nitidula Nees & Mart. ..................... 3.2.8 Famlia Magnoliaceae........................................................ 3.2.8.1 Espcie: Magnolia ovata (A. St.-Hil.) Spreng. ................ 3.2.9 Famlia Meliaceae............................................................. 3.2.9.1 Espcie: Cedrela odorata L. ......................................... 3.2.10 Famlia Peraceae............................................................ 3.2.10.1 Espcie: Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. .......... 3.2.11 Famlia Styracaceae........................................................ 3.2.11.1 Espcie: Styrax pohlii A. DC. ...................................... 3.2.12 Famlia Urticaceae........................................................... 3.2.12.1 Espcie: Cecropia pachystachya Trcul......................... 3.3 Espcies no preferenciais..................................................... 3.3.1 Famlia Anacardiaceae...................................................... 3.3.1.1 Espcie: Schinus terebinthifolius Raddi......................... 3.3.2 Famlia Arecaceae............................................................. 3.3.2.1 Espcie: Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman........ 3.3.3 Famlia Burseraceae.......................................................... 3.3.3.1 Espcie: Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand........... 3.3.4 Famlia Euphorbiaceae...................................................... 3.3.4.1 Espcie: Alchornea glandulosa Poepp. & Endl. ............... 3.3.4.2 Espcie: Alchornea triplinervia (Spreng.) Mll. Arg. ....... 3.3.4.3 Espcie: Croton floribundus Spreng. ............................
69 69 71 71 72 74 74 75 75 77 78 80 80 80 82 82 83 83 85 85 87 87 89 89 90 90 91 91 93 93 95 95 96 96 98 98 99 99 99 101 101 102 102 103 104 104 105
3.3.4.4 Espcie: Croton urucurana Baill. .................................. 3.3.4.5 Espcie: Sapium glandulosum (L.) Morong..................... 3.3.4.6 Espcie: Sebastiania brasiliensis Spreng. ..................... 3.3.5 Famlia Fabaceae/Caesalpinioideae................................... 3.3.5.1 Espcie: Copaifera langsdorffii Desf. ............................. 3.3.6 Famlia Fabaceae/Foboideae.............................................. 3.3.6.1 Espcie: Erythrina falcata Benth. ................................. 3.3.6.2 Espcie: Machaerium hirtum (Vell.) Stellfeld.................. 3.3.6.3 Espcie: Machaerium stipitatum (DC.) Vogel..................... 3.3.6.4 Espcie: Machaerium nyctitans (Vell.) Benth. ................ 3.3.7 Famlia Fabaceae/Mimosoideae.......................................... 3.3.7.1 Espcie: Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose............ 3.3.7.2 Espcie: Inga marginata Willd. ..................................... 3.3.8 Famlia Lamiaceae............................................................. 3.3.8.1 Espcie: Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke.......... 3.3.9 Famlia Lauraceae............................................................. 3.3.9.1 Espcie: Endlicheria paniculata (Spreng.) J.F. Macbr. ...... 3.3.9.2 Espcie: Nectandra lanceolata Nees.............................. 3.3.9.3 Espcie: Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez..................... 3.3.9.4 Espcie: Ocotea indecora (Schott) Mez.......................... 3.3.10 Famlia Malvaceae........................................................... 3.3.10.1 Espcie: Luehea divaricata Mart. ................................ 3.3.11 Famlia Meliaceae............................................................ 3.3.11.1 Espcie: Cabralea canjerana (Vell.) Mart. .................... 3.3.11.2 Espcie: Guarea kunthiana A. Juss. ............................ 3.3.11.3 Espcie: Guarea macrophylla Vahl............................... 3.3.11.4 Espcie: Trichilia catigua A. Juss. ............................... 3.3.11.5 Espcie: Trichilia pallida Sw. ...................................... 3.3.12 Famlia Myrtaceae........................................................... 3.3.12.1 Espcie: Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O. Berg....... 3.3.12.2 Espcie: Calyptranthes concinna DC. .......................... 3.3.12.3 Espcie: Eugenia florida DC. ...................................... 3.3.12.4 Espcie: Eugenia uruguayensis Cambess. ................... 3.3.12.5 Espcie: Myrcia laruotteana Cambess. ........................ 3.3.12.6 Espcie: Myrcia multiflora (Lam.) DC. ......................... 3.3.12.7 Espcie: Myrcia splendens (Sw.) DC. .......................... 3.3.13 Famlia Primulaceae........................................................ 3.3.13.1 Espcie: Myrsine umbellata Mart. ............................... 3.3.14 Famlia Proteaceae......................................................... 3.3.14.1 Espcie: Roupala montana Aubl. ................................ 3.3.15 Famlia Rosaceae............................................................ 3.3.15.1 Espcie: Prunus myrtifolia (L.) Urb. ............................ 3.3.16 Famlia Rutaceae............................................................. 3.3.16.1 Espcie: Zanthoxylum rhoifolium Lam. ....................... 3.3.17 Famlia Salicaceae........................................................... 3.3.17.1 Espcie: Casearia sylvestris Sw. ................................ 3.3.18 Famlia Sapindaceae....................................................... 3.3.18.1 Espcie: Matayba guianensis Aubl. .............................
107 109 110 111 111 113 113 114 115 117 118 118 119 121 121 122 122 123 125 126 126 126 128 128 129 130 132 133 134 134 136 137 138 139 140 141 143 143 144 144 146 146 147 147 149 149 150 150
3.3.19 Famlia Sapotaceae......................................................... 152 3.3.19.1 Espcie: Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl. ................................................................ 152 3.3.19.2 Espcie: Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk. ...................................................................... 153 Referncias Biliogrficas 155
Captulo 1
Adaptao das rvores Saturao Hdrica em Florestas Inundveis
Os solos de reas inundveis, quando saturados de gua, no permitem o metabolismo aerbico de plantas. Nessas situaes, alm do oxignio ser um fator limitante, existem outros fatores seletivos que limitam o estabelecimento das plantas, como aqueles relacionados ao processo de sedimentao. Alm disso, Lobo; Joly (2000) citam que, quando ocorrem as inundaes, as caractersticas edficas so alteradas, pois, em solos cidos, h aumento das concentraes da forma solvel de ons, como o Fe ++ e Mn ++ , o que altera mais o pH e, tambm, h o acmulo de gases, alcois e outros compostos potencialmente txicos. Todos estes fatores atuam na seleo natural das espcies que vivem em florestas inundveis. Assim, as condies ambientais nestas florestas so importantes nos processos de especiao pela seleo de gentipos adaptados s particularidades destas reas. Ao longo do tempo, ectipos com adaptaes fisiolgicas, morfoanatmicas ou etolgicas (comportamentais), ou com a combinao de dois ou mais desses tipos de adaptaes, podem, eventualmente, resultar em novas espcies. Porm, segundo Lobo; Joly (2000), para classificar uma espcie como tolerante s inundaes, necessrio verificar se esta consegue se manter ou incrementar o peso seco da parte area quando submetida a um estresse hdrico por perodos comparveis aos que estaria sujeita em seu habitat natural alagvel, pois s assim a espcie possuiria vantagens competitivas em relao aos seus pares e condies de sucesso no estabelecimento em reas inundveis. Os mesmos au t ores ci t am qu e espci es n o t olerant es, qu an do submetidas ao estresse hdrico, apresentam inibio do crescimento, clorose, absciso foliar e degenerao do sistema radicular.
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Algumas adaptaes fisiolgicas, morfo-anatmicas ou etolgicas que as espcies arbreas adaptadas ao alagamento podem apresentar so: i) Alteraes nas rotas metablicas: Crawford (1978) props que as plantas tolerantes inundao utilizam uma rota alternativa metablica que leva produo e ao acmulo de malato que, por ser um cido fraco, se acumula nos vacolos, no alterando o pH citoplasmtico. Segundo Lobo; Joly (2000), plantas no tolerantes, quando submetidas ao alagamento (menor disponibilidade O 2), passam a produzir energia por meio da quebra de molculas de carboidratos anaerobicamente, o que resulta em uma baixa produo de energia por mol de glicose. De acordo com os mesmos autores, para compensar o b a i xo re n d i m e n t o en e r g t i c o , h u m a a c e l e r a o d a vi a fermentativa, com a quebra de um nmero maior de moles de glicose por unidade de tempo, aumentado a atividade de algumas enzimas, principalmente da desidrogenase alcolica (ADH), responsvel pela converso de acetaldedo em etanol , gerando, assim, gran de quantidade de produtos que podem atingir concentraes txicas, como o etanol e o lactato, entre outros. Quando a rota do malato utilizada, alternativamente s rotas alcolicas e lcticas, este efeito da toxidez controlado. Uma espcie arbrea nativa que apresenta baixa atividade da ADH e alto nvel endgeno de malato Hymenaea courbaril var. stilbocarpa (Hayne) Y.T. Lee & Langenh. (JOLY, 1991). ii) Difuso do etanol na gua circundante (BERTANI et al., 1980): em vez da rota alternativa do ciclo do malato, algumas espcies produzem grande quantidade de etanol, porm, em vez de acumullo nas clulas das razes, este difundido na gua. Em Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B. Sm. & Downs (sin. Sebastiania klostchiana (Mll. Arg.) Mll. Arg.), Joly (1982) observou aumento da atividade da ADH sob alagamento, aumentando os nveis de etanol e, como a espcie no apresenta perda de massa seca (KOLB et al ., 1998), isso sugere que a espcie apresenta mecanismos metablicos para difundir o etanol para o meio aquoso que circunda as razes (JOLY, 1982). Sebastiania commersoniana uma espcie preferencial aluvial (SILVA et al ., 2007), ocorrendo em florestas inundveis onde a gua est em movimentao (dinmica das guas
Florestas Inundveis: Ecologia, Florstica e Adaptaes das Espcies
dos rios), o que permite a remoo do etanol presente na gua circundante. Sesbania virgata (Cav.) Pers. tambm libera etanol na respirao anaerbica, que eliminado no meio aquoso (DAVANSO, 1994). iii) Fechamento estomtico: O alagamento diminui a capacidade de absoro das razes devido deficincia de O 2 (SLATYER, 1967, CITADO POR LOBO; JOLY, 2000). Assim, apesar de parecer uma contradio, as plantas sofrem com a falta de gua em ambientes alagados. Isso ocorre porque o sistema radicular necessita de oxignio para desempenhar suas diversas funes, como a absoro de gua e nutrientes e, com o alagamento, h diminuio da permeabilidade de gua pelas razes (KOZLOWSKI, 1982). Algumas plantas adaptadas ao excesso hdrico podem ser capazes de manter o fechamento estomtico, evitando a perda de gua. Segundo J ac k so n ; D re w ( 1 9 8 4 ), i s s o re d u z a d em a n d a p o r gu a e , consequentemente, a absoro de nutrientes, reduzindo, assim, a absoro de compostos potencialmente txicos difundidos no ambiente alagado, como o ferro e mangans. Variaes nos nveis hormonais (principalmente o aumento do cido abscsico ABA e queda das citocininas) podem interferir neste movimento estomtico (SELMAN; SANDANA, 1972; NEUMAN; SMIT, 1991; ZHANG; ZHANG, 1994). Este mecanismo presente em Cecropia pachystachya Trcul (BATISTA et al . , 2008). iv) Deciduidade total ou parcial de folhas (ALMEIDA et al., 2004; JUNK, 1993): uma adaptao tambm associada aos estmatos, pois a deciduidade das folhas evita a perda de gua pelas mesmas. Adaptaes como o fechamento estomtico e a deciduidade total ou parcial das folhas fazem com que a taxa fotossinttica diminua, sendo que espcies tolerantes possuem a capacidade de recuperar a atividade fotossinttica mais rapidamente do que as no tolerantes (PEZESHKI, 1993), o que representa uma vantagem competitiva. v) Reduo do crescimento de alguns rgos: essa uma estratgia citada por Wiedenroth (1993) e Armstrong et al . (1994) para economizar energia e manter o funcionamento mnimo do metabolismo nas regies mais afetadas pela hipoxia. Porm, a reduo no pode resultar em perda de massa seca, pois, de acordo com Lobo; Joly (2000), uma espcie s pode ser classificada como tolerante
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s inundaes se esta, quando exposta ao alagamento, conseguir manter, mesmo apresentando reduo do crescimento, ou incrementar o pe so se co da p ar t e a re a. E s t e o cas o de S e ba st i a n i a commersoniana , que apresentou diminuio do crescimento, sem perda de massa seca, tanto na parte area como no sistema radicular (KOLB et al ., 1998). A reduo do crescimento pode ocorrer devido ao (i) fechamento dos estmatos por um longo perodo, para evitar a perda de gua pela planta, ou (ii) pela deciduidade das folhas, que faz com que a taxa fotossinttica diminua, ou ainda pode ocorrer por (iii) ativaes hormonais. Almeida et al. (2004) e Junk (1993) citam que a reduo do crescimento faz com que muitas espcies arbreas adaptadas a reas inundveis tenham um crescimento sazonal, com pouco ou nenhum crescimento durante estao das cheias, formando, nos caules, anis de crescimento distintos. Apesar da diminuio do crescimento da parte area ocorrer em algumas situaes, em geral, a reduo do crescimento mais pronunciada no sistema radicular, que mais afetado pelo alagamento e onde, segundo Lobo; Joly (2000), a reduo do metabolismo uma importante adaptao, fazendo com que as espcies se adquem quantidade de O 2 difundido da parte area. Em alguns casos, a diminuio do crescimento ocorre tambm na parte area, como exemplo, em Cecropia pachystachya, onde foi observada, por Batista et al. (2008), a diminuio da rea foliar associada ao aumento da espessura das folhas. Essas al teraes so consideradas uma estratgia para diminuir a perda de gua pelos estmatos, j que plantas em reas alagadas esto sujeitas ao dficit hdrico. vi) Acmulo de carboidratos: como a demanda por carboidratos durante as inundaes alto (CRAWFORD et al ., 1989), algumas espcies o acumulam em clulas do parnquima, tornando-as mais adaptadas ao alagamento. Kolb et al . (1998) observaram quantidade sign i fi cat i vament e maior de cl ul as e can ai s com cont e dos mucilaginosos e amido no parnquima do crtex de indivduos de Sebastiania commersoniana no alagados quando comparados com plantas alagadas, sugerindo seu consumo aps o alagamento . vii) Hipertrofia de lenticelas: As lenticelas ocorrem, geralmente, na base do caule, facilitando a entrada de ar e sada de compostos
volteis potencialmente txicos, como o etanol (HOOK, 1984; LOBO; JOLY, 2000; BATISTA et al., 2008). O aumento das lenticelas foi observado nas rvores nativas sob alagamento Ceiba speciosa (A. St.-Hil.) Ravenna (JOLY, 1982), Joannesia princeps Vell. (MEDRI; CORREA, 1985), Inga vera Willd. (sin. Inga affinis DC., LIEBERG; JOLY, 1993), Calophyllum brasiliense Cambess. (MARQUES, 1994), Magnolia ovata (A. St.-Hil.) Spreng. (LOBO; JOLY, 1995), Jacaranda puberula Cham. (PIMENTA et al., 1996), Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. (MEDRI et al., 1998), Sebastiania commersoniana (KOLB et al., 1998), Handroanthus impetiginosus (Mart. ex DC.) Mattos (sin. Tabebuia avellanedae Lorentz ex Griseb.) (DAVANSO et al., 2002), Genipa americana L. (SANTIAGO; PAOLI, 2007) e Cecropia pachystachya (BATISTA et al ., 2008). viii) Formao de aernquimas: aernquimas so lacunas nos tecidos das plantas preenchidas por ar (JACKSON; DREW, 1984), importantes na difuso de oxignio da parte area para as razes e eliminao de produtos potencialmente txicos. A formao de aernquimas est associada ao aumento do dimetro na base do caule, que pode estar relacionado ao crescimento radial de clulas do crtex (KAWASE, 1981; JACKSON; DREW, 1984). O aumento das clulas e dos espaos intercelulares facilita a difuso descendente do oxign io e ascenden t e de produ tos t xicos, como et an ol , acetaldedo e etileno (TSUKAHARA; KOZLOWSKI, 1985; JOLY, 1991). O aumento do dimetro na base do caule, formando aernquima, foi observado nas espcies arbreas nativas sob alagamento Ceiba speciosa (JOLY, 1982), Sesbania virgata (DAVANSO, 1994), Jacaranda puberula (PIMENTA et al., 1996), Peltophorum dubium (MEDRI et al., 1998), Handroanthus impetiginosus (DAVANSO et al., 2002) e Genipa americana (SANTIAGO; PAOLI, 2007), o aumento do dimetro das clulas das razes foi observado para Sebastiania commersoniana (KOLB et al., 1998) e Cecropia pachystachya (BATISTA et al., 2008), e o aumento dos espaos intercelulares do sistema radicular foi observado em Ceiba speci osa (JOLY, 198 2), Sesbani a virgata (DAVANSO, 1994), Magnolia ovata (LOBO; JOLY, 1995), Sebastiania commersoniana (KOLB et al., 1998) e Genipa americana (SANTIAGO; PAOLI, 2007).
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ix) Formao de razes advent cias e superficiai s: razes advent cias so mais porosas, com mai s aernqu imas e mais superficiais, facilitando a difuso de gases e liberao de compostos potencialmente txicos. Alm disso, segundo Vartaperian; Jackson (1997), as razes adventcias iro atuar na absoro de gua e nutrientes e na produo de fito-hormnios. A formao de razes adventcias e/ou razes superficiais porosas foi observada para as espcies arbreas nativas Ceiba speciosa (JOLY, 1982), Genipa americana (JOLY, 1982; SANTIAGO; PAOLI, 2007), Hymenaea courbaril var. stilbocarpa (JOLY, 1991), Inga vera (sin. I. affinis, LIEBERG; JOLY, 1993), Calophyllum brasiliense (MARQUES, 1994), Sesbania virgata (DAVANSO, 1994), Magnolia ovata (Lobo & Joly, 1995), Sebasti ania commersoniana (KOLB et al . , 19 98), Handroanthus impetiginosus (DAVANSO et al., 2002) e Cecropia pachystachya (BATISTA et al., 2008) . x) Razes e estruturas areas como rizforos ou pneumatforos: algumas espcies arbreas, principalmente as presentes em mangues, como Rhizophora mangle L., apresentam esse tipo de estrutura (MENEZES, 2006), que possui a funo principal de facilitar a difuso de gases. xi) Reduo do dimetro dos elementos de vaso do caule: o menor dimetro destes vasos pode evitar a embolia, facilitando o fluxo de gua da raiz at a parte area (ZIMMERMANN; MILBURN, 1982), que geralmente menor em plantas em um ambiente inundado. Esta di minuio do dimetro dos el ementos de vasos foi c o n st a t a d a p a r a as e s p c i e s ar b r e a s n a t i va s S e b a st i a n i a commersoniana (KOLB et al., 1998) e Cecropi a pachystach ya (BATISTA et al., 2008). xi i) E l e va da c ap a ci da de d e pe r fi l h am en t o do c au l e : o perfilhamento, que est associado capacidade de brotao do caule, funciona como uma adaptao aos ambientes com excesso hdrico, proporcionando aos indivduos maior capacidade de sobrevivncia. Esse processo diminui as chances de morte do indivduo porque permite alta capacidade de rebrota, implicando em elevada capacidade de recuperao aps as cheias. O maior perfilhamento do caule em florestas inundveis foi observado por Silva et al . (2011) em Sebastiania commersoniana.
Neste estudo, houve mortalidade de alguns caules de indivduos de S. commersoniana que, por ser uma espcie em que os indivduos so altamente perfilhados nestes locais, estes se mantm vivos por brotaes das cepas e ramos laterais. Alm disso, foi comum o tombamento de rvores mais grossas, devido instabilidade do substrato com excesso hdrico e posteriores brotaes laterais da rvore tombada. xiii) Formao de sapopemas ou razes tabulares: facilitam a sustentao de grandes rvores e so importantes, principalmente, em reas muito instveis ou aluviais, onde a gua dos rios passa com grande velocidade. xiv) Disperso durante o perodo de alagamento: segundo Junk (1993), a frutificao e a disperso de algumas espcies arbreas adaptadas ocorrem durante o perodo de alagamento, muitas vezes, por meio de peixes e pela gua. As sementes dispersas pela gua podem ser levadas a longas distncias pelos rios, germinando aps, ou antes, do recuo do alagamento. Normalmente, as sementes germinam aps o recuo da inundao, pois necessitam de O 2 para fornecer energia para a germinao. Esse o caso citado por Kubitzki; Ziburski (1994) para espcies amaznicas que dispersam suas sementes durante as cheias dos rios. Algumas espcies adaptadas podem germinar e se desenvolver sob alagamento, em um ambiente hipxico. Isso foi constatado para as espcies arbreas nativas Ceiba speciosa (JOLY; CRAWFORD, 1983), Inga vera (sin. I. affinis ) (LIEBERG ; JOLY, 1993) e Sesbania virgata (OKAMOTO, 1995). I n ga vera foi en c on t rada por S i l va et al . (2 0 0 7 ) como preferencial de floresta aluvial, ambiente associado a rios, em que possvel a disperso pela gua ou por peixes. xv) Disperso durante o perodo seco: a disperso tambm pode ocorrer durante o perodo seco, evitando as condies de hipoxia. Neste caso, como a espcie evita o perodo de alagamento, a estratgia de disperso no pela gua. Isso ocorre com Magnolia ovata , dispersa por pssaros (LOBO; JOLY, 2000). Ela uma espcie preferencial de florestas paludosas (LOBO; JOLY, 2000; SILVA et al., 2007), mas que no germina sob inundao (LOBO-FARIA, 1998; LOBO; JOLY, 1996). A disperso e germinao ocorrem durante o perodo
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seco (LOBO-FARIA, 1998; LOBO; JOLY, 1996), em montculos de solos emersos (citados por TONIATO et al., 1998), que se tornam mais evidenciados neste perodo. A estratgia de disperso pelos rios no seria possvel para Magnolia ovata , rara em florestas aluviais e comum nas paludosas (SILVA et al., 2007), onde a inundao no associada passagem da gua de rios.
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Captulo 2
Florestas Inundveis: Biodiversidade e Estrutura
Antes de discutir sobre a biodiversidade e a estrutura das florestas em reas inundveis, importante ressaltar a grande heterogeneidade espacial existente nessas reas, influenciada por fatores como o clima, os solos e a matriz vegetacional do entorno de cada regio. Entretanto, dentre os fatores ambientais que atuam na definio da biodiversidade e da estrutura das florestas em reas inundveis, entre os mais importantes esto o grau e o tempo da in undao qu e selecion am e defin em as espcies capazes de sobreviver nestes ambient es. Durante o alagament o, a bai xa disponibilidade de oxignio para o sistema radicular e, em alguns casos, para toda a planta, atua como um fator seletivo. Desta forma, plantas que possuem diferentes tipos de adaptaes, selecionadas durante o processo de evoluo, iro se desenvolver nestas reas.
2.1 Seleo hdrica

A capacidade de adaptao ao estresse hdrico provocado pelo alagamento ir definir quais espcies ocorrem em florestas inundveis e determinar a estrutura da floresta. A tendncia de que o estresse por alagamento, juntamente com o aumento das taxas de eroso e sedimentao, reduza a diversidade de espcies arbreas nas reas alagadas (JUNK, 1993). Segundo Junk (1993), estudos na Regio Amaznica tm demonstrado que o nmero de espcies arbreas menor em florestas inundveis. Como exemplo, Junk (1993) cita o estudo de Prance et al. (1976), no qual o nmero de espcies varia de 60 a 120.ha -1, que representa aproximadamente 50% do nmero de espcies esperado para florestas no alagadas na Amaznia e que, mesmo assim, em comparao com outras regies do mundo, um nmero alto de espcies.
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Um estudo de Vilela et al. (2000) em Madre de Deus de Minas, MG, encontrou diversidade florstica muito menor na rea aluvial (H = 0,93 nats/indivduo), em comparao com a Floresta Estacional Semidecidual Montana na encosta ao lado do leito aluvial (H = 3,79 nats/indivduos). A baixa riqueza na floresta aluvial (oito espcies) foi acompanhada pelo elevado nmero de indivduos de apenas duas espcies: Inga vera e Salix humboldtiana Willd., juntas representando 95,1% dos indivduos. A alta dominncia de uma ou mais espcies tem sido relatada em todos os estudos com florestas inundveis, sendo uma das principais caractersticas destes ambientes. Metzger et al. (1998) compararam a composio florstica de fragmentos de floresta de vrzea com a de florest a mesfi la semidecdua do rio Jacar-Pepira, SP (num setor de 62 km do rio, localizado no centro geogrfico do estado de So Paulo - 48084830W, 2221-2200S), encontrando, tambm, menor diversidade nas florestas inundadas de vrzea. Bianchini et al. (2003) citam que, no estado do Paran, em estudos realizados na bacia do Rio Tibagi, os ndices de diversidade de Shannon observados para remanescentes de vrzea (2,12, e.g. SILVA et al., 1992, citado por BIANCHINI et al., 2003, e 3,44, e.g. BIANCHINI et al., 2003) foram menores do que os observados para reas no inundveis (3,6 a 4,2). Segundo os autores, as diferenas na diversidade das florestas alagveis encontrada por eles (3,44) e o de Silva et al. (1992, citado por BIANCHINI et al., 2003) (2,12), provavelmente, esto relacionadas s diferenas na frequncia (subcap. 2.3) e durao (subcap. 2.4) das inundaes: no estudo de Silva et al. (1992, citado por BIANCHINI et al., 2003) as inundaes so anuais, com durao superior a um ms, enquanto que no estudo deles as inundaes so espordicas (no ocorrem todo ano), com durao de uma ou duas semanas. Ivanauskas et al. (1997), estudando a similaridade florstica de uma floresta paludosa com duas florestas estacionais semideciduais adjacentes a ela (uma com topografia plana e outra em uma encosta) no municpio de Itatinga, SP, encontraram baixa similaridade entre elas (21,78% com a de topografia plana e 16,52% com a de encosta, de similaridade pelo ndice de Jaccard). Isso ocorreu, provavelmente, devido maior diversidade das florestas bem drenadas em relao
s florestas paludosas. Em toda a rea foram observadas 136 espcies, sendo 11 (8,09%) exclusivas da floresta paludosa, 97 (71,32%) exclusivas de reas secas e 28 (20,59%) comuns a todas as reas. Mesmo com a maioria das espcies da floresta paludosa ocorrendo tambm na floresta bem drenada (28), o contrrio no ocorre, devido seleo hdrica. As florestas paludosas estudadas no interior de So Paulo obtiveram baixos ndices de Shannon (2,45 nats/indivduos, estudo de TORRES et al., 1994; 2,52 nats/indivduos, estudo de COSTA, 1996, citado por TONIATO et al., 1998; 2,75 nats/indivduos, estudo de IVANAUSKAS et al., 1997; e 2,8 nats/indivduos, estudo de TONIATO et al., 1998), mostrando a baixa diversidade de reas inundadas, quando comparadas com florestas bem drenadas adjacentes, em geral com ndice acima de 3,0 nats/indivduos (TONIATO et al., 1998). Porm, contrariando a baixa diversidade normalmente encontrada em ambientes com estresse hdrico elevado, Rocha et al . (2005), em uma floresta paludosa em Coqueiral, MG, encontraram o maior ndice de Shannon (H = 3,49) da Regio Sudeste para esse tipo de ambiente. Isso ocorreu provavelmente devido elevada heterogeneidade topogrfica e edfica, sendo que algumas parcelas foram alocadas na transio entre um ambiente paludoso e encosta. As espcies com maior ndice de valor de importncia na rea foram: Magnolia ovata , Ficus tomentella (Miq.) Miq., Gymnanthes concolor (Spreng.) Mll. Arg., Tapirira obtusa (Benth.) J.D. Mitch. e Dendropanax cuneatus (DC.) Decne. & Planch.
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2.2 Fonte de propgulos

A composio fl orst ica est relacionada tambm com a disponibilidade de propgulos na vegetao do entorno. Segundo AbSaber (2000), o Brasil convive com a presena de diversos ecossistemas, como o cerrado, onde, nas reas mais midas, existem as veredas e florestas de galeria; a caatinga, onde existem as florestas beiradeiras e faixas de ariscos; a Amaznia, com a presena de florestas beira-rio, vrzeas submersveis (igaps) e florestas de vrzeas; dent re out ros. Por isso, importan te con si derar os ecossistemas inundveis como sendo uma subfamlia de sistemas
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ecolgicos, dependentes de uma histria hidrogeomorfolgica recente (Holoceno). Reforando essa ideia, Torres et al. (1994), Ivanauskas et al. (1997) e Marques et al. (2003) classificaram as espcies ocorrentes neste tipo florestal em dois principais grupos: o primeiro formado por espcies caractersticas de reas inundadas e, o segundo, pelas complementares, geralmente oriundas da vegetao adjacente. Ivanauskas et al . (1997), estudando uma floresta paludosa, observaram que a florstica dessa floresta foi muito influenciada pelas formaes adjacentes bem drenadas, poi s 1 1 espcies foram exclusivas da floresta paludosa e 28 ocorreram tanto na floresta paludosa, quanto na bem drenada. Nesse mesmo estudo, foram comparadas duas reas com floresta paludosa no estado de So Paulo, localizadas nos municpios de Itatinga e de Campinas. Em funo da restrio ambiental semelhante, era esperada uma elevada similaridade florstica entre os locais. Entretanto, houve similaridade pelo ndice de Jaccard de apenas 12,5%, indicando dessemelhana entre as duas florestas. Apenas oito espcies foram comuns nos dois levantamentos: Tapirira guianensis , Calophyllum brasiliense , Magnolia ovata , Styrax pohlii A. DC., Protium spruceanum (Benth.) Engl. (sin. de Protium almecega L. Marchand), Dendropanax cuneatum , Cecropia pachystachya e Prunus myrtifolia (L.) Urb. (sin. Prunus sellowii Koehne). I van au skas et al . (1 9 9 7 ) ci t am qu e i sso pode t er ocorri do, provavelmente, devido condio de fragmentao natural dessas for ma es, j qu e a pres en a das fl or est a s pal u dos as e st condicionada aos solos hidromrficos de ocorrncia descontnua na regio de So Paulo, somado forte influncia das formaes adjacentes na composio florstica das florestas paludosas, que podem ser diferentes nas duas regies. Esta afirmao foi reforada pelos mesmos autores por meio da comparao florstica entre as reas bem drenadas nos municpios de Campinas (estudo de MATTHES, 1980, citado por IVANAUSKAS et al., 1997) e de Itatinga. O ndice de Jaccard obtido foi de 12,22%, para Campinas vs. Itatinga (topografia mais baixa) e de 19,23%, para Campinas vs. Itatinga (encosta). Loures et al. (2007), estudando a composio florstica de uma floresta paludosa de altitude elevada no Sul de Minas Gerais (acima de 1000 m), constataram que o clima, com ocorrncia de geadas, foi
um fator limitante para a ocorrncia de algumas espcies comuns nas florestas paludosas, como Calophyllum brasiliense , e que a fonte de propgulos da regio de maior altitude influenciou muito na composio florstica, com ocorrncia de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, Myrcianthes gigantea (D. Legrand) D. Legrand, Ilex paraguariensis A. St.-Hil., Dicksonia sellowiana Hook., Styrax leprosus Hook. & Arn., Drimys brasiliensis Miers, Gaylussacia brasiliensis (Spreng.) Meisn., Solanum sanctaecatharinae Dunal, entre outras. Toniato et al. (1998), estudando floresta paludosa em Campinas, SP, tambm encontraram baixa similaridade florstica em relao a outras florestas paludosas estudadas na regio. Das 55 espcies amostradas por Toniato et al. (1998), 11 foram comuns ao trabalho de Torres et al. (1994), tambm em Campinas, 14 floresta estudada por Ivanauskas et al. (1997) em Itatinga, SP, e 17 com estudo de Costa (1996, citado por TONIATO et al., 1998), em Brotas, SP, correspondendo a uma similaridade florstica de, respectivamente, 15,7, 17,5 e 23,9%. Toniato et al. (1998) constataram que as espcies comuns aos quatro trabalhos concentram-se nas primeiras posies de IVI (ndice de valor de importncia, obtido pela somatria da densidade, frequncia e dominncia relativa), onde esto as espcies tpicas de florestas paludosas. Assim, calcularam a similaridade florsticaestrutural entre reas, levando-se em considerao, desta forma, o nmero de indivduos das espcies comuns, e no s pela presena destas, e encontraram valores maiores: 64,2% para o estudo de Torres et al. (1994), 69,9% para o estudo de Ivanauskas et al. (1997), e 75,4% para o estudo de Costa (1996, citado por TONIATO et al., 1998). Portanto, pode-se concluir que a fonte de propgulos est influenciando mais as espcies que ocorrem em menor densidade, que so as espcies generalistas de habitat. Marques et al. (2003) citam que as espcies generalistas e de solo drenado aumentam a riqueza da floresta inundada, enquanto que as espcies adaptadas ao dficit hdrico, geralmente poucas, so importantes, principalmente, na definio da dominncia e densidade. Por isso, geralmente, reas inundveis apresentam alta dominncia e alta densidade de espcies adaptadas.
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tambm interessante observar que, em geral, as espcies caractersticas de reas inundveis, que ocorrem em grande densidade nestas reas, possuem baixa densidade de indivduos nas reas adjacentes bem drenadas. Segundo Lobo; Joly (2000), desvantagens competitivas podem explicar a ausncia ou a pouca ocorrncia das espcies adaptadas a ambientes alagados em reas bem drenadas das formaes florestais adjacentes, apesar da maioria das espcies crescer bem quando cultivadas em condies de boa drenagem. Um exemplo deste caso ocorre com a Magnolia ovata . Lobo; Joly (1995), estudando os mecanismos de tolerncia a inundaes dest a espci e, con st at aram qu e el a obt m desen volvi men t o satisfatrio tanto em ambiente alagado quanto em ambiente bem drenado, sem diferenas significativas no seu crescimento, no apresentando, portanto, preferncia por ambientes alagados. Segundo os mesmos autores, a germinao da semente de Magnolia ovata ocorre em ambientes bem drenados, razo apontada por eles para as sementes serem dispersas durante a estao seca. No entanto, em condies naturais, Lobo; Joly (1995) citam que Magnolia ovata apresenta uma grande densidade de indivduos em ambientes alagados e rara em ambientes secos, confirmando que, nas reas inundveis, as condies limitantes selecionam as poucas espcies adaptadas saturao hdrica, que acabam sendo favorecidas nesta situao pela ausncia de competidores eficientes. importante ressaltar que a baixa similaridade florstica entre as florestas paludosas citadas foi encontrada quando as comparaes foram feitas em escalas regionais. Quando esta comparao realizada em escala maior, como no estudo de Rodrigues; Nave (2000), sobre a composio florstica de florestas ciliares do Brasil extraamaznico, e no estudo de Silva et al . (2007), de comparao florstica de florestas inundveis das Regies Sudeste e Sul do Brasil, a similaridade entre as florestas paludosas, principalmente as localizadas no Estado de So Paulo, aumenta. Isso ocorre devido ampla regio geogrfica abrangida nos estudos em grandes escalas, com diferentes condies edafo-climticas e tipos de reas inundveis analisadas (aluviais, paludosas, etc.), ocasionando, na maioria das vezes, maior similaridade florstica em reas mais prximas geograficamente e com condies ambientais mais homogneas.
Alm da classificao das espcies de florestas inundveis em caractersticas desses locais e complementares, outras classificaes foram propostas para a separao das espcies em florestas inundveis: Walter; Ribeiro (1997) separaram as espcies arbreas de florestas inundveis e adjacentes em trs grupos: i) indiferentes ou generalistas, espcies que podem ocorrer em reas inundveis ou no inundveis; ii) preferenciais, espcies que ocorrem mais frequentemente no ambiente inundado que no bem drenado; e iii) exclusivas, espcies que ocorrem somente em um dos ambientes, ou no bem drenado, ou no inundado. Silva et al . (2007) propuseram uma classificao levando-se em conta somente as espcies de reas inundveis: i) preferenciais de florestas paludosas; ii) preferenciais de florestas aluviais; iii) no preferenciais. Nesta classificao, como no foram considerados os ambientes bem drenados, ser preferencial de florestas paludosas ou de florestas aluviais no exclui sua ocorrncia em ambientes bem drenados ou em outras formaes florestais. Silva et al. (2007) ainda cita que uma das espcies considerada como preferencial de florestas paludosas nesta classificao, Styrax pohlii , foi considerada por Marques et al . (2003) como de solos bem drenados, levando concluso de que ela ocorre em ambos os ambientes. Porm, no ocorre em florestas aluviais, provavelmente por no serem tolerantes a ambientes que possuem tambm a sedimentao como fator limitante ao estabelecimento de plntulas e os alagamentos que removem a serrapilheira juntamente com o banco de sementes do solo (SILVA et al., 2007). Alguns dos resultados encontrados na classificao de Silva et al. (2007) so confirmados por observaes realizadas por Lobo; Joly (2000), que relataram que espcies tpicas dos diques marginais (que possuem inundaes temporrias, ento classificadas como aluviais), como por exemplo, Inga vera , raramente ocorrem em florestas paludosas (de inundaes permanentes), e que espcies tpicas de florestas paludosas, como Magnolia ovata e Calophyllum brasiliense , raramente ocorrem em florestas aluviais.
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2.3 Periodicidade das inundaes

E x i s t e m re gi e s co m ma i o r ou m en or s az on al i d ad e da precipitao, sendo que, quanto mais evidente a sazonalidade, maior
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ser a diferena no volume de gua dos rios entre os perodos de cheia e seca. Nos perodos de seca, o nvel de gua dos rios diminui e as reas expostas, com sedimentos depositados, denominadas reas aluviais, so colonizadas por uma vegetao adaptada aos perodos de inundao (JUNK, 1993). No Brasil, quase todo o t errit ri o possu i algu m grau de sazonalidade da precipitao, sendo que as Regies Nordeste e Centro-Oeste apresentam a sazonalidade mais evidente. Um exemplo de regio com grande sazonalidade o Brasil Central, onde esto as ipucas (fragmentos florestais naturais aluviais), estudadas por Martins (1999) e Martins et al. (2002), que ocorrem em locais mais baixos do terreno, periodicamente inundados pelas cheias anuais dos rios. Segundo Junk (1993), associado sazonalidade da precipitao h grande oscilao no nvel dos rios, sendo que rios largos tendem a ter um ou dois transbordamentos durante o perodo das chuvas, enquanto que rios menores possuem regime de inundao menos regular, apresentando, em geral, vrios alagamentos de menor intensidade ao longo do ano, porm, com alagamentos de maior intensidade na estao chuvosa. Essas diferenas entre tamanhos de rios esto associadas proporo relativa entre o volume de gua transportado e a precipitao pluviomtrica recebida. Uma forte chuva isolada no causaria uma alterao significativa no regime de inundao de um grande rio ( e.g. Amazonas), mas certamente poderia causar o extravasamento de um pequeno. De acordo com Junk (1993), o impacto de um ou dois alagamentos por ano, frequentes em grandes rios, com muitos metros de amplitude da l m i n a d e g u a , m ai s fc i l d e se r p re vi st o, de vi do estacionalidade de chuvas, produzindo condies diferentes das originadas por mltiplos e imprevisveis alagamentos comuns em pequenos cursos de gua. A frequncia com que ocorrem as inundaes nas florestas al agvei s important e porque ocasiona diferent es respost as ecofisiolgicas dos organismos (JUNK, 1993), podendo resultar em alte rao no compor tamento de dete rminadas populaes (RODRIGUES; SHEPERD, 2000). A tendncia de ocorrer menor diversidade de espcies em locais onde as inundaes so mais
frequentes. Metzger et al. (1998), estudando florestas de vrzea e florestas adjacentes no interior de So Paulo, chegaram a essa concluso, pois as florestas sujeitas maior frequncia de alagamento tenderam a apresentar menor riqueza e diversidade que as pouco inundadas. A maior recorrncia das inundaes ir submeter as plantas com maior frequncia a um ambiente mais limitante, alm de, no caso de reas aluviais, ocorrer tambm a deposio peridica de sedimentos, fator limitante ao estabelecimento das plantas (JUNK, 1993). A pesar di sto, di fci l ext rapolar est a afi rmao para a comparao de rios com dinmicas de inundaes diferenciadas, como rios largos, com inundao menos frequente, e rios menores, de inundao mais frequente. Outros fatores podem atuar sobre os padres de diversidade, como a velocidade da correnteza das guas do rio, removendo a serrapilheira e o banco de sementes e dificultando o estabelecimento das plantas, a altura da lmina de gua e a durao das inundaes.
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2.4 Durao das inundaes

Em geral, quanto maior o tempo de inundao, mais seletivo ser o ambiente e, consequentemente, menor ser a diversidade florstica de espcies arbreas. As condies topogrficas e a estrutura dos solos podem auxiliar na definio da durao da inundao. Em geral, plancies de solos mais argilosos iro dar condio para um maior tempo de inundao. Lobo; Joly (2000) citam que a inundao temporria em florestas aluviais pode durar algumas horas ou poucos dias sobre os diques, locais mais altos e de solos mais arenosos adjacentes aos rios, ou ser de longa durao nas reas de depresso e plancies atrs dos diques, de solos mais argilosos. Independente das condies locais de solo e topografia, a durao da inundao tambm pode ser afetada pelo regime de cheias de um rio. Na Amaznia, por exemplo, o alagamento pode persistir por vrios meses em funo do perodo de cheias, influenciado pela maior precipitao pluviomtrica durante um perodo do ano. Nesses ambientes, ocorrem espcies altamente adaptadas s condies de inundao, com algumas delas ( e.g. Eugenia inundata DC. e Coccoloba
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ovata Benth.) resistindo ao alagamento de 10 m de profundidade mdia, por um perodo de 280 dias (JUNK, 1993). Existem tambm as florestas paludosas, associadas a nascentes difusas, afloramentos do lenol fretico ou a reas de depresso com acmulo de argila e/ou de matria orgnica, que permanecem h i dri ca men t e sat u rado s n a mai or pa rt e do an o, co m men or encharcamento apenas em pocas de menor pluviosidade. Segundo Junk (1993), a maioria das reas inundveis est associada a rios ou lagos, porm, algumas reas possuem pouca capacidade de drenagem e um perodo pronunciado de chuvas pode causar alagamentos pelo acmulo de gua proveniente exclusivamente das chuvas. De acordo com Silva et al. (2007), a vegetao arbrea que ocorre em reas inundveis pode ser dividida de acordo com o regime de inundao em florestas aluviais, que sofrem inundaes sazonais, e florestas paludosas, sujeitas a inundaes permanentes ou durante quase todo o ano. Comprovando a teoria de menor diversidade em ambientes com maior tempo de inundao, Silva et al. (2007), comparando a riqueza de espcies de florestas aluviais e paludosas, numa escala regional, encontrou menor riqueza nas paludosas. Nesse estudo, foi computado o nmero total de espcies de todas as reas analisadas de florestas aluviais e paludosas, sendo um indicativo da diversidade gama dessas diferentes formaes florestais. De acordo com Whittaker (1972), a diversidade gama representada pela riqueza de espcies que ocorre em uma determinada rea ou regio geogrfica, sendo o resultado da diversidade local de comunidades individuais (diversidade alfa) e da variao da composio florstica entre elas (diversidade beta), que pode ser influenciada pela heterogeneidade ambiental. Outros autores, como Leito-Filho (1982), j sugeriram que as florestas paludosas (alagamento permanente) so menos diversas que as demais formaes ribeirinhas, com alagamento sazonal. Alm do maior tempo de alagamento, que representa um importante fator que define a menor diversidade local (alfa) das florestas paludosas, ainda existe o fato de estas serem mais homogneas ambientalmente que as florestas aluviais, o que pode resultar em menor diversidade beta. Dessa forma, o resultado encontrado por Silva et al. (2007) de menor diversidade gama em florestas paludosas pode ser explicado
pela menor diversidade local e maior simililaridade florstica entre as paludosas. No entanto, mesmo com menor diversidade que as florestas al u vi ai s , as fl ore st a s p al u dosa s p ode m c on t er con s i de rv el diversidade, como citado por Scarano et al. (1997), que avaliaram a regenerao natural em uma floresta tropical paludosa e encontraram diversidade associada heterogeneidade espacial em termos de topografia e cobertura do dossel, e t emporal , em t ermos de precipitao pluviomtrica. As florestas aluviais apresentam tempo e periodicidade de i n un dao di feren t es de regio para regi o, resu l tan do em composies florsticas distintas (SILVA et al., 2007), o que pode definir uma maior diversidade gama. Entretanto, esta afirmao contraria a sugesto de Junk (1993) que cita que, para algumas espcies, h um mecanismo de intercmbio gentico por meio das guas de inundao das florestas aluviais sujeitas s inundaes peridicas, pois, quando a gua sobe, h dissoluo e suspenso de materiais orgnicos e inorgnicos, e organismos migram das reas inundadas para o rio e vive-versa, promovendo o intercmbio de material gentico a longas distncias e de um sistema de rios para outro, sendo que muitas espcies de plantas e animais aquticos tm, assim, uma ampla distribuio na regio, fato que resultaria em maior similaridade florstica de reas aluviais. Alm disso, o mesmo autor cita que alguns habitats de reas inundadas so efmeros e h um perodo de dessecamento, mas eles so recolonizados por rios adjacentes durante a estao mida, e esta mantm uma alta diversidade de espcies. O que Junk (1993) sugere explica, em parte, a maior diversidade encontrada em reas aluviais que em florestas paludosas, mas con trari a o fato de qu e as fl orest as alu vi ais possu em maior dissimilaridade, como indicado nos estudos de Rodrigues; Nave (2000) e de Silva et al . (2007). No entanto, o intercmbio gentico entre rios afirmado por Junk (1993), que ocasiona maior similaridade florstica, possvel ocorrer dentro da mesma bacia hidrogrfica, em relativa pequena escala espacial, quando estes rios possuem conexo entre si. Este resultado foi encontrado nos estudos de Rodrigues; Nave (2000) e de Silva et al . (2007), que verificaram, em florestas aluviais pertencentes mesma bacia hidrogrfica, similaridade
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36
florstica maior que aquelas pertencentes a bacias hidrogrficas distintas, sendo estas ltimas reunidas em grupos distintos, reforando a ideia de bacias hidrogrficas como unidades ambientais. No entanto, quando as florestas aluviais so analisadas em uma escala espacial menor, como, por exemplo, dentro de uma mesma baci a hi drogrf ica, deve ser l evada em con ta tambm a h e t er oge n ei dad e a mbi en t al ass oc i ad a a va ri a e s e df i ca s, topogrficas, de periodicidade e durao do alagamento, de velocidade do rio, etc., que podem estar contribuindo para a diferenciao florstico-estrutural da rea. De forma geral, diferente s tempos de inundao so en cont rados em qu ase todos os ecossistemas brasi leiros. No Pantanal, por exemplo, bastante evidente a distribuio das espcies de acordo com o tempo de inundao que, segundo Prance; Schaller (1982), pode ser dividido em reas permanentemente inundadas, sazonalmente inundadas durante as cheias dos rios que, devido grande rea de plancie, tende a ser bastante extensa, e reas secas. A transio entre o estrato arbreo e o campo determinada pela umidade do solo e essa, por sua vez, depende da topografia do terreno, pois, em locais mais elevados, h melhor drenagem, menor umidade e ocorrncia do estrato arbreo. Ao contrrio, em terrenos mais baixos e permanentemente inundados, h a formao de campos com espcies adaptadas ao excesso hdrico e, entre esses dois extremos de vegetao, h um gradiente de fisionomias influenciadas pelo grau de umidade do solo e pela capacidade de algumas espcies serem mais tolerantes a inundaes (PRANCE; SCHALLER, 1982; PINDER; ROSSO, 1998; SILVA et al., 2000).
2.5 Qualidade dos sedimentos das reas aluviais

Os solos das reas inundadas so muito heterogneos e, em sua maioria, cidos e distrficos, devido, em grande parte, baixa taxa de decomposio da matria orgnica, ocasionada pelo excesso hdrico. O acmulo de matria orgnica torna os solos cidos e, consequentemente, com baixa disponibilidade de nutrientes para as plantas (JUNK, 1993).
Quando se trata de reas aluviais, formadas pela deposio de sedimentos trazidos sazonalmen te pelas cheias dos rios, esta heterogeneidade aumenta, pois a qualidade dos solos depender dos sedimentos trazidos serem eutrficos ou distrficos. Segundo AbSaber (2000), os rios transportam sedimentos retirados de diferentes rochas decompostas ou coberturas pedognicas situadas a montante das plancies aluviais, depositando estes sedimentos nestas plancies. De acordo com o mesmo autor, os sedimentos mais finos podem ser transportados e depositados a uma maior distncia do rio e os sedimentos mais grossos, por serem mais pesados, so depositados mais prximos do rio, geralmente nos diques. Sedimentos mais finos iro originar solos mais argilosos, com menor capacidade de infiltrao de gua. Por isso a gua, vinda do transbordamento dos rios ou das chuvas, tender a se acumular nas plancies durante algum tempo. Nestas plancies, o excesso hdrico pode durar at meses, selecionando espcies adaptadas a este ambiente. Nos diques, de solos mais arenosos, a gua, que passa em maior velocidade, geralmente no se acumula. Como os sedimentos maiores normalmente so compostos por areias quartzticas, esses solos tambm so, geralmente, distrficos. As plantas que se desenvol vem neste ambi ente encontram di fi cul dades de estabelecimento devido s enchentes, que podem remover plntulas e sementes do solo, e aos solos de baixa fertilidade. Isso ocorre em grande parte das florestas inundveis no Brasil. Em ambientes sazonais, as plantas ainda precisam ser tolerantes ao dficit hdrico, devido os solos arenosos apresentarem baixa capacidade de reteno de gua, sendo muito secos em pocas de menor pluviosidade. Isso ocorre na regio do Brasil Central, onde a estacionalidade das chuvas bastante evidente e as florestas podem ter espcies adaptadas simultaneamente seca e inundao, como Astrocaryum jauari Mart. e Curatella americana (JUNK, 1993). Para exemplificar a importncia de diferentes qualidades de sedimentos das guas dos rios sobre a vegetao, citaremos a Floresta Amaznica, onde so encontradas florestas que so inundadas por dois tipos de rios distintos (JUNK, 1993): rios de gua preta, com gua cristalina, com poucos sedimentos, de pH cido e pobre em nutrientes, como o Rio Negro, e rios de guas brancas, com gua
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barrenta, de maior fertilidade e pH neutro, dos rios vindos dos Andes, como o Rio Solimes e seus tributrios. As florestas inundveis banhadas pelos diferentes tipos de rios apresentam variaes na fertilidade dos solos e na composio de espcies arbreas, sendo encontrada maior diversidade de espcies nas guas barrentas e frteis (JUNK, 1993).
2.6 Instabilidade dos solos inundveis

Em geral, possvel observar, em reas mais bem drenadas adjacentes s reas inundveis, o dossel superior mdio mais alto que o das reas com maior tempo de inundao. Este padro foi encontrado por vrios autores: Soares-Silva et al. (1998), Sampaio et al. (2000), Bianchini et al. (2003), Araujo et al. (2004), Barddal et al. (2004) e Silva et al. (2010). Uma explicao para esse padro seria o fato do alagamento ser responsvel pela maior mortalidade de rvores adultas. O solo instvel aumenta a possibilidade de
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tombamento de rvores maiores, alm de limitar o crescimento de outras (MARTINEZ-RAMOS, 1985), pois no h fixao adequada de rvores devido reduzida profundidade do sistema radicular, o que acaba ocasionando grande nmero de indivduos de baixa estatura (BIANCHINI et al., 2003). Aliado a isso, o tombamento constante das maiores rvores possibilita o recrutamento de indivduos menores que, se estiverem associados tambm boa disponibilidade de gua, nutrientes (matria orgnica) e luz (disponibilizada pela queda das rvores), apresentam um maior adensamento. Densidade alta de indivduos arbreos em reas inundveis tem sido encontrada em diversos trabalhos, como em florestas paludosas estudadas por Rocha et al. (2005) e Toniato et al. (1998) e em plancies aluviais estudadas por Barddal et al. (2004) e Silva et al. (2010). Outra explicao para o menor dossel mdio em florestas inundveis poderia ser a composio diferencial de espcies: espcies adaptadas s reas inundveis, responsveis pela maior densidade nestas reas, possuiriam menor porte. Em alguns estudos, como de Silva et al . (2009), o predomnio nas reas inundveis de Sebastiania commersoniana , espcie de menor porte.
Alm disso, em reas aluviais, com a elevao do nvel de gua do rio e deposio de sedimentos, h remoo ou soterramento da serrapilheira, com consequente retirada ou soterramento do banco de sementes, exercendo grande influncia no recrutamento de indivduos e, portanto, tambm na dinmica dessa comunidade (RODRIGUES; SHEPHERD, 2000). Nesse ambiente, as espcies de rpido crescimento, como aquelas do incio do processo de sucesso e, muitas vezes, de menor porte, com disperso ps-enchente e que conseguem se estabelecer mais rapidamente, podem ser favorecidas.
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Captulo 3
Florstica em reas Inundveis das Regies Sudeste e Sul do Brasil
Silva et al. (2007), analisando 35 reas inundveis das Regies Sudeste e Sul do Brasil (Tabela 1), props uma classificao das espcies arbreas em: i) espcies preferenciais de floresta aluvial; ii) espcies preferenciais de floresta paludosa; e iii) espcies no preferenciais, que ocorrem tanto em floresta paludosa como em floresta aluvial. Nesta classificao, foram consideradas apenas aquelas espcies que ocorreram em, no mnimo, sete destas florestas inundveis, ou seja, 20% das reas estudadas. As florestas comparadas neste trabalho so todas inundveis (aluviais ou paludosas), no sendo analisados ambientes bem dr en ad os . Ne st e s en t i do , a cl a ss i f i c a o de e sp c i e s co mo preferenciais de florestas paludosas ou preferenciais de florestas aluviais no exclui sua ocorrncia em ambientes bem drenados ou em outras formaes florestais. Algumas espcies que nesse trabalho foram classificadas como preferenciais por um habitat podem ocorrer de forma frequente em ambientes bem drenados. Um exemplo Protium spruceanum , classificado aqui como preferencial de floresta paludosa, porm, dominante em reas no inundveis, como na mata de galeria estudada por van den Berg; Oliveira Filho (2000). Neste caso, a baixa ocorrncia em reas aluviais desta espcie pode estar relacionada baixa adaptabilidade ao ambiente aluvial, que i n fl u e n c i a do p el o reg i m e de i n u n d a o e po r pr oc es so s de sedimentao. Baseado nest a cl assifi cao, est e capt u l o apresen t a as espcies arbreas e famlias preferenciais dos diferentes habitats de florestas inundveis das Regies Sudeste e Sul do Brasil e descreve caractersticas dendrolgicas destas espcies.
Tabela 1 Levantamentos florsticos e fitossociolgicos das reas de florestas inundveis analisadas nas Regies Sudeste e Sul do Brasil. Ne = nmero de espcies; CAP = circunferncia altura do peito (1,30 m).
Autores Botrel et al. (2002) Meira Neto et al. (1997) Meira Neto et al. (2003) Pereira et al. (2006) Schiavini (1992, rea 1) Schiavini (1992, rea 2) Silva (2007) Sigla Local de estudo Altitude mdia Municpio UF (m) Inga Ponte Nova Viosa Bocaina de Minas MG 880 Habitat Mtodo de rea amostragem amostrada Parcelas 0,24 ha 100 pontos 0,175 ha 48 pontos e 0,4 ha 42 pontos e 0,3 ha 0 ,3 ha Critrio de incluso CAP 15,71 cm CAP 15 cm CAP 10 cm CAP 15,71 cm CAP 15,71 cm CAP 15,71 cm CAP 15,71 cm Ne
Bot
Aluvial
90
Me1
MG
426
Aluvial
Quadrantes
54
Me2 Per Sc1
MG MG
725 1.135 800
Aluvial Aluvial Aluvial
Censo Quadrantes e parcelas Quadrantes e parcelas Parcelas
47 81 56
Uberlndia MG
Sc2
Uberlndia MG So Sebastio da Bela Vista Poos de Caldas
800
Aluvial
76
Si4
MG
809
Aluvial
Parcelas
1,08 ha
85
42
(E. van den Berg et al. dados no public.) Loures (2006) Pinto et al. (2005) Rocha et al. (2005) Ivanauskas et al. (1997) Marques et al. (2003) Paschoal & Cavassan (1999) Spina (1997) Teixeira & Assis (2005) Toniato et al. (1998, rea 1) van
MG
1.259
Aluvial
Parcelas
1,05 ha
CAP 15,71 cm CAP 15,71 cm CAP 15,71 cm CAP 15,71 cm CAP 15 cm CAP 15,71 cm CAP 15 cm Indivduos arbreos CAP 15 cm CAP 10 cm
58
Lou Pin Roc Iv2 Mar Pas Spi Tei
Santa Rita MG de Caldas Lavras Coqueiral Itatinga Brotas Agudos Campinas Rio Claro MG MG SP SP SP SP SP
1.181 920 825 570 470 550 580 640
Paludoso Paludoso Paludoso Paludoso Paludoso Paludoso Paludoso Paludoso
Parcelas Parcelas Parcelas Censo Parcelas Parcelas Florstico Parcelas
1,0 ha 1,2 ha 0,32 ha 1 ha 0,36 ha 0,22 ha 0,45 ha
108 35 99 36 40 36 65 44
To1
Campinas
SP
580
Paludoso
Parcelas
0,1 ha
33
Continua...
Florestas Inundveis: Ecologia, Florstica e Adaptao das Espcies
Tabela 1 Continuao...
Autores Toniato et al. (1998, rea 2) Torres et al. (1994) Barddal et al. (2004) Bianchini et al. (2003) Campos et al. (2000) Campos & Souza (2002) Dias et al. (1998) Moro et al. (2001) Silva et al. (1992) Silva et al. (1995) Silva et al. (1997) Soares & Anjos (1997) SoaresSilva et al. (1992) Arajo et al. (2004) Budke et al. (2004) Budke et al. (2007) Sigla Local de estudo Altitude mdia Municpio UF (m) Campinas SP 580 Habitat Mtodo de amostragem rea Critrio de amostrada incluso CAP 10 cm CAP 15,71 cm CAP 15 cm CAP 15 cm CAP 15 cm CAP 15 cm CAP 15,71 cm Indivduos lenhosos CAP 15,71 cm CAP 15,71 cm CAP 15,71 cm CAP 15,71 cm CAP 15 cm CAP 15 cm CAP 15 cm Ne
To2
Paludoso
Parcelas
0,1 ha
41
Tor
Campinas
SP
660
Paludoso
Censo
0,87 ha
23
Bar
Araucria
PR
875
Aluvial
Parcelas
0,2 ha
27
Bia
Londrina
PR
550
Aluvial
Parcelas
0,5 ha
63
Ca2
Porto Rico
PR
237
Aluvial
Parcelas
1,0 ha
42
Cam
Porto Rico
PR
230
Aluvial
Parcelas
0,45 ha
18
Dia
Tibagi Ponta Grossa Ipiranga
PR
705
Aluvial
Parcelas
1,0 ha
112
43
30
Mor
PR
780
Aluvial
Quadrantes
16 pontos
Si2
PR
809
Aluvial
Parcelas
1,0 ha
36
Si1
Sapopema So Mateus do Sul Londrina
PR
738
Aluvial
Parcelas
1,0 ha
116
Si3
PR
801
Aluvial
Florstico
44
Soa
PR
902
Aluvial
Parcelas
1,0 ha
63
Ssi
Ibipor
PR
484
Aluvial
Parcelas
1,0 ha
92
Ara
Cachoeira do Sul Santa Maria Cachoeira do Sul
RS
45
Aluvial
Parcelas
0,7 ha
49
Bud
RS
138
Aluvial
Parcelas
1,0 ha
56
Bu1
RS
45
Aluvial
Parcelas
1,0 ha
30
Continua...
Autores (J.C. Budke et al. dados no public.) Waechter & Jarenkow (1998) Sigla Local de estudo Municpio Bu2 Cachoeira do Sul UF RS Altitude mdia (m) Habitat Mtodo de amostragem rea amostrada Critrio de incluso CAP 15 cm CAP 31,42 cm Ne
48
Aluvial
Parcelas
1,0 ha
48
Wae
Taim
RS
Paludoso
Quadrantes
30 pontos
12
Fonte: Silva et al. (2007).
44
Do total de 602 espcies abrangidas por Silva et al . (2007), 76 espcies arbreas, distribudas em 30 famlias botnicas (Tabela 2), enquadraram-se dentro do critrio exposto acima. Dentre estas famlias, cinco famlias foram abundantes em nmero de espcies, sen do elas Fabaceae (12 espcies), Myrtaceae (10 espcies), Euphorbiaceae (oito espcies), Lauraceae (sete espcies) e Meliaceae (seis espcies), abrangendo mais da metade (43) das espcies apresentadas. A maioria das espcies (42) foi classificada como no preferencial. 22 espcies foram preferenciais de florestas aluviais e 12 foram preferenciais de florestas paludosas. Segundo Lobo; Joly (2000), a especificidade por determinado habitat pode ser consequncia da desvantagem competitiva que uma dada estratgia adaptativa pode apresentar em ambientes distintos daquele no qual foi selecionada ao longo do processo evolutivo. Assim, a preferncia das espcies por determinados habitats uma informao fundamental na indicao do seu uso em projetos de recomposio de florestas inundveis. Das famlias estudadas, apenas em Lauraceae houve espcies que apresentaram preferncias por florestas aluviais (duas espcies) e por florestas paludosas (uma espcie), indicando que esses habitats tendem a apresentar espcies de famlias distintas, o que poderia levar a uma segregao da composio florstica. As espcies preferenciais de florestas aluviais e no preferenciais compartilham seis famlias (Euphorbiaceae, Fabaceae, Lauraceae, Myrtaceae, Salicaceae e Sapindaceae) e as espcies preferenciais de florestas paludosas e no preferenciais compartilham quatro famlias botnicas (Anacardiaceae, Burseraceae, Lauraceae e Meliaceae).
Tabela 2 Espcies que ocorreram com maior frequncia nas 35 florestas inundveis avaliadas. N = nmero de reas em que as espcies ocorreram; Na = nmero de reas de floresta aluvial em que ocorreram as espcies (n = 23); Nb = nmero de reas de florestas paludosas em que as espcies ocorreram (n = 12); P = nvel de significncia ( = 10%). Classificao (C): Pa = espcies preferenciais de floresta aluvial; Pp = espcies preferenciais de floresta paludosa; Np = espcies no preferenciais. Os nmeros entre parnteses so os valores esperados de acordo com o 2 teste .
Famlia Malvaceae Arecaceae Lamiaceae Salicaceae Fabaceae/Caes. Rosaceae Anacardiaceae Euphorbiaceae Urticaceae Lauraceae Magnoliaceae Salicaceae Araliaceae Lauraceae Meliaceae Moraceae Sapotaceae Clusiaceae Euphorbiaceae Sapindaceae Sapindaceae Annonaceae Euphorbiaceae Espcie Luehea divaricata Mart. Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke Casearia sylvestris Sw. Copaifera langsdorffii Desf. Prunus myrtifolia (L.) Urb. Tapirira guianensis Aubl. Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B. Sm. & Downs Cecropia pachystachya Trcul Ocotea pulchella Mart. Magnolia ovata (A. St.-Hil.) Spreng. Casearia decandra Jacq. Dendropanax cuneatus (DC.) Decne. & Planch. Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez Guarea macrophylla Vahl Sorocea bonplandii (Baill.) W.C. Burger, Lanj. of Wess. Boer Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk. Calophyllum brasiliense Cambess. Sebastiania brasiliensis Spreng. Cupania vernalis Cambess. Matayba elaeagnoides Radlk. Annona emarginata (Schltdl.) H.Rainer Gymnanthes concolor (Spreng.) Mll. Arg. N 21 20 18 18 17 17 16 16 16 15 15 15 14 14 14 14 14 13 13 13 13 12 12 Na 15 (13,8) 13 (13,1) 15 (11,8) 15 (11,8) 9 (11,2) 10 (11,2) 6 (10,5) 15 (10,5) 7 (10,5) 13 (9,9) 4 (9,9) 13 (9,9) 3 (9,2) 9 (9,2) 7 (9,2) 13 (9,2) 11 (9,2) 5 (8,5) 10 (8,5) 12 (8,5) 13 (8,5) 11 (7,9) 11 (7,9) Nb 6 (7,2) 7 (6,9) 3 (6,2) 3 (6,2) 8 (5,8) 7 (5,8) 10 (5,5) 1 (5,5) 9 (5,5) 2 (5,1) 11 (5,1) 2 (5,1) 11 (4,8) 5 (4,8) 7 (4,8) 1 (4,8) 3 (4,8) 8 (4,5) 3 (4,5) 1 (4,5) 0 (4,5) 1 (4,1) 1 (4,1) P 0,5812 0,9463 0,1153 0,1153 0,2672 0,5495 0,0174 0,0182 0,0642 0,0873 0,0014 0,0873 0,0005 0,9103 0,2155 0,0324 0,3108 0,0384 0,3945 0,0434 0,0092 0,0582 0,0582 C Np Np Np Np Np Np Pp Pa Pp Pa Pp Pa Pp Np Np Pa Np Pp Np Pa Pa Pa Pa
45
Continua...
Famlia Myrtaceae Myrtaceae Myrtaceae Euphorbiaceae Fabaceae/Fab. Fabaceae/Mimos. Lauraceae Meliaceae Myrtaceae Myrtaceae Myrtaceae Rubiaceae Sapindaceae Fabaceae/Fab. Myrtaceae Myrtaceae Myrtaceae Primulaceae Anacardiaceae Bignoniaceae Burseraceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Peraceae Fabaceae/Mimos. Fabaceae/Mimos. Loganiaceae Burseraceae Euphorbiaceae Espcie Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O. Berg Calyptranthes concinna DC. Myrciaria tenella (DC.) O. Berg Sapium glandulosum (L.) Morong Machaerium hirtum (Vell.) Stellfeld Inga vera Willd. Endlicheria paniculata (Spreng.) J.F. Macbr. Trichilia pallida Sw. Eugenia uniflora L. Myrcia laruotteana Cambess. Myrcia multiflora (Lam.) DC. Guettarda viburnoides Cham. & Schltdl. Allophylus edulis (A. St.-Hil., Cambess. & A.Juss.) Radlk. Machaerium nyctitans (Vell.) Benth. Campomanesia xanthocarpa O. Berg Eugenia florida DC. Myrcia splendens (Sw.) DC. Myrsine umbellata Mart. Schinus terebinthifolius Raddi Handroanthus umbellatus (Sond.) Mattos Protium spruceanum (Benth.) Engl. Alchornea triplinervia (Spreng.) Mll. Arg. Croton floribundus Spreng. Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose Inga marginata Willd. Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart. Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand Alchornea glandulosa Poepp. & Endl. N 12 12 12 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 10 10 10 10 10 9 9 9 9 9 9 9 9 9 8 8 Na 9 (7,9) 9 (7,9) 11 (7,9) 8 (7,2) 5 (7,2) 10 (7,2) 7 (7,2) 6 (7,2) 11 (7,2) 5 (7,2) 9 (7,2) 10 (7,2) 10 (7,2) 7 (6,6) 10 (6,6) 5 (6,6) 7 (6,6) 6 (6,6) 6 (5,9) 2 (5,9) 1 (5,9) 5 (5,9) 6 (5,9) 3 (5,9) 7 (5,9) 5 (5,9) 9 (5,9) 5 (5,3) 5 (5,3) Nb 3 (4,1) 3 (4,1) 1 (4,1) 3 (3,8) 6 (3,8) 1 (3,8) 4 (3,8) 5 (3,8) 0 (3,8) 6 (3,8) 2 (3,8) 1 (3,8) 1 (3,8) 3 (3,4) 0 (3,4) 5 (3,4) 3 (3,4) 4 (3,4) 3 (3,1) 7 (3,1) 8 (3,1) 4 (3,1) 3 (3,1) 6 (3,1) 2 (3,1) 4 (3,1) 0 (3,1) 3 (2,7) 3 (2,7) P 0,4980 0,4980 0,0582 0,6241 0,1569 0,0783 0,8846 0,4352 0,0166 0,1569 0,2605 0,0783 0,0783 0,7752 0,0224 0,2951 0,7752 0,7034 0,9520 0,0058 0,0006 0,5208 0,9520 0,0407 0,4458 0,5208 0,0302 0,8481 0,8481 C Np Np Pa Np Np Pa Np Np Pa Np Np Pa Pa Np Pa Np Np Np Np Pp Pp Np Np Pp Np Np Pa Np Np
46
Continua...
Famlia Euphorbiaceae Fabaceae/Caes. Fabaceae/Fab. Lauraceae Lauraceae Meliaceae Proteaceae Polygonaceae Styracaceae Cardiopteridaceae Fabaceae/Fab. Fabaceae/Fab. Fabaceae/Fab. Fabaceae/Mimos. Lauraceae Lauraceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Myrtaceae Rubiaceae Rutaceae Sapindaceae Sapotaceae Espcie Croton urucurana Baill. Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr. Machaerium paraguariense Hassl. Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez Ocotea indecora (Schott) Mez Guarea kunthiana A. Juss. Roupala montana Aubl. Ruprechtia laxiflora Meisn. Styrax pohlii A. DC. Citronella gongonha (Mart.) R.A.Howard Dalbergia frutescens (Vell.) Britton Erythrina falcata Benth. Machaerium stipitatum (DC.) Vogel Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan Nectandra lanceolata Nees Nectandra nitidula Nees & Mart. Cabralea canjerana (Vell.) Mart. Cedrela odorata L. Trichilia catigua A. Juss. Eugenia uruguayensis Cambess. Randia nitida (Kunth) DC. Zanthoxylum rhoifolium Lam. Matayba guianensis Aubl. Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl. N 8 8 8 8 8 8 8 8 8 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 Na 6 (5,3) 8 (5,3) 8 (5,3) 8 (5,3) 7 (5,3) 4 (5,3) 5 (5,3) 8 (5,3) 0 (5,3) 0 (4,6) 7 (4,6) 5 (4,6) 6 (4,6) 7 (4,6) 4 (4,6) 2 (4,6) 4 (4,6) 0 (4,6) 6 (4,6) 6 (4,6) 7 (4,6) 6 (4,6) 6 (4,6) 5 (4,6) Nb 2 (2,7) 0 (2,7) 0 (2,7) 0 (2,7) 1 (2,7) 4 (2,7) 3 (2,7) 0 (2,7) 8 (2,7) 7 (2,4) 0 (2,4) 2 (2,4) 1 (2,4) 0 (2,4) 3 (2,4) 5 (2,4) 3 (2,4) 7 (2,4) 1 (2,4) 1 (2,4) 0 (2,4) 1 (2,4) 1 (2,4) 2 (2,4) P 0,5800 0,0411 0,0411 0,0411 0,1942 0,3491 0,8481 0,0411 0,0000 0,0002 0,0560 0,7501 0,2649 0,0560 0,6328 0,0384 0,6328 0,0002 0,2649 0,2649 0,0560 0,2649 0,2649 0,7501 C Np Pa Pa Pa Np Np Np Pa Pp Pp Pa Np Np Pa Np Pp Np Pp Np Np Pa Np Np Np
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Fonte: Silva et al. (2007).
3.1 Espcies preferenciais de florestas aluviais

Foram preferenciais de florestas aluviais 22 espcies distribudas em 11 famlias, sendo que Fabaceae foi a famlia que apresentou o maior nmero de espcie neste habitat (quatro espcies). Destacamse as famlias Annonaceae, Loganiaceae, Moraceae, Polygonaceae e Rubiaceae, que tiveram todas as espcies preferencialmente neste
habitat. Alm disso, foi observada grande importncia da famlia Sapindaceae, com trs espcies, das quatro encontradas, ocorrendo preferencialmente em florestas aluviais.
3.1.1 Famlia Annonaceae

As espcies desta famlia possuem casca fibrosa, formando o que popularmente conhecido como embira quando os ramos so destacados. A filotaxia alterna dstica, ramos geralmente dispostos em zig-zag, folhas simples, de margem inteira, sem estpulas. Annona emarginata foi a nica espcie encontrada nas florestas inundveis analisadas. 3.1.1.1 Espcie: Annona emarginata (Schltdl.) H.Rainer Annona emarginata (Figura 1A) foi a nica espcie da famlia Annonaceae de ocorrncia frequente nas reas inundveis analisadas. Ela possui, geralmente, pequeno porte, porm, pode alcanar 20 m de altura. Suas folhas, em geral, so membranceas, discolores e apresentam a nervura principal saliente na epiderme da face inferior da folha, denominada abaxial. Quando comparado com outras espcies de Annonaceae, o pecolo proporcionalmente grande, em relao ao limbo foliar, e muitas vezes tortuoso (Figura 1B). A casca externa apresenta tonalidade escura.
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(A)
(B)
Figura 1 Imagens (A) de um ramo de Annona emarginata e (B) da face abaxial de uma folha.
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3.1.2 Famlia Euphorbiaceae

Os indivduos dessa famlia possuem folhas simples ou compostas, estipuladas, de filotaxia geralmente alterna, raramente oposta ou verticilada. Possui, na maioria das vezes, glndulas no pecolo ou no limbo. So espcies que, em geral, possuem laticferos, em maior ou menor quantidade. Nas reas inundveis analisadas, oito espcies distribudas em preferenciais de florestas aluviais (duas espcies) e no preferenciais (seis espcies) foram mais abundantes. 3.1.2.1 Espcie: Gymnanthes concolor (Spreng.) Mll. Arg. So rvores de pequeno porte, de at 10 m de altura. As folhas de Gymnanthes concolor (Figura 2A; 2C) so simples, semicoriceas, com filotaxia alterna, colorao verde-escura, glabras, margem do limbo inteira, presena de estpulas, duas a quatro
glndulas na face abaxial da folha, prximo base da folha, junto nervura central (uma ou duas de cada lado da nervura) (Figura 2B).
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(A)
(B)
(C)
Figura 2 Imagens (A) de um ramo, (B) das glndulas na base da folha, prximas nervura central e (C) das folhas de Gymnanthes concolor.
3.1.2.2 Espcie: Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B. Sm. & Downs So rvores de pequeno ou mdio porte, alcanando 15 m de altura. Semelhante ao Gymnanthes concolor , so rvores de folhas simples, filotaxia alterna e com estpulas. So muito variveis quanto ao tamanho do limbo (Figura 3A; 3B), a margem do limbo levemente recortada ou inteira e a colorao das folhas, quando secas, verdeclara a acinzentada. Apresenta ramos com um prolongamento, que s vezes se assemelha a um espinho (Figura 3D). O limbo possui glndulas (em geral quatro, duas de cada lado) prximas base e s margens da folha (no so juntas nervura central, como em Gymnanthes concolor ), visveis, principalmente, na face abaxial (Figura 3C). Na Regio Sul do Brasil, conhecida popularmente como branquilho, devido s suas folhas discolores, com a face adaxial mais clara. Possui pequena quantidade de exsudado, pouco ou no perceptvel na coleta da planta. Teve ocorrncia relativamente alta nas reas inundveis, ocorrendo em 16 reas das 35 analisadas. uma espcie tolerante ao alagamento (JOLY, 1982; KOLB et al., 1998; LOBO; JOLY, 2000; KOLB et al., 2002), com alta dominncia nas reas com alagamentos peridicos (BARDDAL et al., 2004; GIBBS; LEITO-FILHO, 1978 e SILVA et al., 2009). A explicao para esse fato foi dada no estudo de Kolb et al . (1 99 8), qu e en con t raram i nt eraes ent re est rat gias morfoanatmicas e metablicas, permitindo a sobrevivncia da espcie durante o perodo de inundao e, aps este perodo, o retorno do seu crescimento.
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(A)
(B)
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(C)
(D)
Figura 3 Imagens (A; B) de dois ramos floridos, (C) das glndulas nas margens da folha e (D) do prolongamento do ramo semelhante a um espinho de Sebastiania commersoniana.
3.1.3 Famlia Fabaceae/Caesalpinioideae

Possui fol has al ternas, compostas bipinadas, paripin adas (normalmente) ou bifolioladas, com a presena de estpulas. Fabaceae a terceira maior famlia de angiospermas, com cerca de 18.000 espcies, ficando atrs somente de Asteraceae e Orchidaceae (SOUZA; LORENZI, 2008). No estudo de Silva et al. (2007), duas espcies da subfamlia Caesalpinioideae foram importantes, sendo uma classificada como preferencial aluvial e a outra, como no preferencial. 3.1.3.1 Espcie: Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr. So rvores de grande porte que podem chegar a 35 m de altura. Possuem folhas compostas (Figura 4A), com fololos alternos muito variveis quanto ao tamanho, aos tricomas (glabros ou no) e em relao colorao, pois variam de discolores a concolores. Alguns fololos demonstram um pequeno mucron em seu pice (prolongamento da nervura central) (Figura 4B) e as nervuras s ec u n d ri as s o e vi de n t es ( Fi gu r a 4 C ). U ma c ar ac t e r st i c a dendrolgica, que facilita a identificao no campo, o ritidoma que se desprende em placas de diferentes formatos geomtricos, deixando marcas no tronco.
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(A)
(B)
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(C)
Figura 4 Imagens (A) de Apuleia leiocarpa demonstrando o ramo com frutos, (B) o mucron que evidenciado em alguns fololos e (C) as nervuras salientes.
3.1.4 Famlia Fabaceae/Faboideae

Possu i fol has al ternas, raramente opostas, n ormal men te compostas imparipinadas, trifolioladas ou unifolioladas, com estpulas. No trabalho de Silva et al. (2007), seis espcies da subfamlia Faboideae foram abun dan tes, sen do du as classi ficadas como preferencial aluvial e quatro como no preferencial. 3.1.4.1 Espcie: Dalbergia frutescens (Vell.) Britton So rvores que, frequentemente, apresentam hbito prximo ao escandente, ocorrendo, em alguns casos, o perfilhamento na base do cau l e. Na regi o su l do Brasi l , essa espci e con hecida popularmente como rabo-de-bugio, devido forma que alguns ramos jovens assumem, se enrolando na forma de espiral. So de mdio porte, alcanando 15 m de altura. O caule apresenta colorao mais escura. Possui folhas imparipinadas e fololos alternos e discolores (Figura 5A). No final de cada fololo pode haver um pequeno mucron (prolongamento da nervura cent ral) (Figura 5B) ou o pice emarginado (Figura 5C).
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(A)
(B)
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(C) Figura 5 Imagens (A) de Dalbergia frutescens demonstrando o ramo com frutos, (B) o mucron no final do fololo e (C) o pice emarginado dos fololos.
3.1.4.2 Espcie: Machaerium paraguariense Hassl. So rvores normalmente de pequeno porte, podendo alcanar mdio porte. Possuem folhas pinadas (Figura 6A) e gemas apicais e axilares bem desenvolvidas (Figura 6B). As folhas secas possuem
colorao verde-escura a amarronzada, salientando as nervuras (face abaxial) e raque com tricomas ferrugneos (Figura 6C), que tambm podem ser glabrescentes.
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(A)
(B)
(C)
Figura 6 Imagens (A) do ramo, (B) da gema apical e (C) dos fololos de Machaerium paraguariense.
3.1.5 Famlia Fabaceae/Mimosoideae

Su as folhas so al ternas, compostas, em geral bipin adas, com exceo de al gu mas espci es, como as do gnero I nga (pinadas). comum a presena de nectrios extraflorais, na maioria das vezes, no pecolo das folh as compostas. No estudo de Sil va et al. (2007), quatro espcies da subfamlia Mi mosoideae, sendo du as p ref ern ci as al u vi a i s e du as n o pre fere n ci a i s, for am abundantes. 3.1.5.1 Espcie: Inga vera Willd. So rvores de grande porte que podem chegar a 30 m de altura. A espcie possui folhas compostas paripinadas (Figura 7A) e, como a maioria das espcies do gnero, apresenta a raque alada (Figura 7B). Apresenta tambm tricomas em ambas as faces dos fololos opostos e na raque. Os nectrios extraflorais do gnero esto presentes na raque das folhas, junto insero dos fololos opostos (Figura 7B). O caule lenticelado. O fruto (Figura 7C) auxilia na identificao da espcie. uma espcie com adaptaes para viver em reas aluviais, pois a germinao ocorre mesmo em hipoxia (LIEBERG; JOLY, 1993) e a disperso realizada pela gua ou pelos peixes.
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(A)
(B)
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(C)
Figura 7 Imagens (A) do ramo florido, (B) do nectrio extrafloral na insero do fololo, da raque alada e (C) do fruto de Inga vera.
3.1.5.2 Espcie: Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan So rvores de grande porte que podem alcanar aproximadamente 35 m de altura. Apresenta folhas recompostas de fololos opostos e folilulos muito pequenos (Figura 8A). Possui nectrios extraflorais na base do pecolo e raque caniculada (Figura 8B).
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(A)
(B)
Figura 8 Imagens (A) de um ramo de Parapiptadenia rigida, (B) do nectrio extrafloral na base do pecolo e da raque caniculada.
3.1.6 Famlia Lauraceae

Possui folhas simples de margem inteira, filotaxia alterna (menos frequentemente oposta, sub-oposta ou sub-verticilada), sem a presena de estpulas. Destaca-se pelo aroma adocicado a apimentado de suas folhas e ramos, alguns utilizados na indstria cosmtica, e pelo intenso reticulado das nervuras. Nas reas inundveis foram encont radas sete espci es (du as preferen ci ais al u vi ai s, uma preferencial paludosa e quatro no preferenciais).
3.1.6.1 Espcie: Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez rvore de grande port e que pode chegar a 30 m de al tura. Possu i fol has si mples (Figura 9A ) e alternas. Na face abaxi al podem ocorrer domcias nas axilas formadas nas conexes entre a nervu ra cen tral e as secu ndri as (Fi gura 9B). A s n ervuras secun drias podem apresentar uma an gu lao fechada ( 4 5 o ) em relao nervu ra cen tral. A ret icu lao fin a e densa.
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(A)
(B)
Figura 9 Imagem (A) de um ramo e (B) das domcias na insero da nervura principal com as secundrias, visveis na face abaxial de Nectandra megapotamica.
3.1.6.2 Espcie: Ocotea pulchella Mart. So rvores de porte mdio que podem chegar a at 20 m de altura. Possui folhas alternas (Figura 10A) glabrescentes ou com tricomas, mais densos nas folhas e ramos jovens (Figura 10B). Nas folhas adultas, os tricomas se concentram mais na face abaxial, onde h domcias nas axilas da nervura central em juno com as secundrias (Figura 10C). Possui nervura central impressa na face adaxial e reticulao densa.
(A)
(B)
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(C)
Figura 10 Imagens (A) de um ramo florido, (B) do ramo e nervuras com tricomas e (C) de folhas com domcias de Ocotea pulchella.
3.1.7 Famlia Loganiaceae

Possui folhas simples com filotaxia oposta cruzada, s vezes verticilada. Em geral, h estpulas, que podem ser interpeciolares. Apenas uma espcie se destacou nas reas alagveis, sendo esta preferencial de floresta aluvial. 3.1.7.1 Espcie: Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart. So rvores de pequeno porte que podem alcanar 6 m de altura. Espcie que apresenta filotaxia oposta cruzada (Figura 11A) e a presena de espinhos. Os ramos so dispostos dicotomicamente e, cada vez que se ramificam, h a formao de ns salientes (Figura 11B). O pecolo e as nervuras da face abaxial so pubescentes a glabrescentes. As folhas so discolores, com a fase abaxial mais clara. Possui nervuras secundrias saindo da nervura central, prximo base e se di ri gi n do ao pi ce da fol ha, forman do n ervu ras triplinrvias.
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(A)
(B)
Figura 11 Imagens (A) do ramo florido e (B) dos ns salientes de Strychnos brasiliensis.
3.1.8 Famlia Moraceae

Moraceae possui, na maioria das vezes, folhas simples com estpulas, muitas vezes terminais, sendo muito comum a ocorrncia de estpula terminal fundida. As estpulas podem ser persistentes ou caducas e, quando caducas, podem ser observadas cicatrizes circulares nos ramos junto gema. A filotaxia , em geral, alterna, sendo raramente oposta. comum a ocorrncia de ltex, o que t am bm faci l i t a a i de n t i fi cao da fam l i a. A pen a s S o roc ea bonplandii , preferenci al aluvial, ocorreu nas reas inu ndveis analisadas. 3.1.8.1 Espcie: Sorocea bonplandii (Baill.) W.C. Burger, Lanj. & Wess. Boer So rvores de pequeno porte que podem alcanar 10 m de altura. Sorocea bonplandii possui folhas alternas (Figura 12A), coriceas e de margem espinescente. As estpulas terminais so fundidas (Figura 12B). As nervuras principais e secundrias so salientes na face abaxial e broquiddromas (Figura 12C). Apresenta laticferos e, quando o ramo ou a folha destacado, bastante ltex de cor leitosa.
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(A)
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(C)
Figura 12 Imagens (A) de um ramo florido de Sorocea bonplandii, (B) da estpula terminal fundida e (C) da face abaxial da folha espinescente.
3.1.9 Famlia Myrtaceae

Na maioria dos biomas brasileiros, Myrtaceae uma das famlias de mai or r i qu eza em espci es . Nas reas i n u n d vei s foram encontradas 10 espcies desta famlia (sete no preferenciais e trs preferenciais de floresta aluvial), das 76 encontradas, nmero menor apenas que para Fabaceae, com 12 espcies. Esta famlia possui dois centros de disperso: na Amrica e na Oceania. As caractersticas da maioria das espcies americanas so: folhas simples, com filotaxia oposta cruzada, mais raramente verticiladas, de margem inteira, com a presena de nervura circundante coletora e com pontuaes translcidas nas folhas, formadas por canais resinferos, sem estpulas. 3.1.9.1 Espcie: Campomanesia xanthocarpa O. Berg So rvores geralmente de mdio porte, que podem alcanar 25 m de altura. O caule apresenta o ritidoma (crtex) bastante esfoliante de colorao parda. O limbo possui pice agudo a acuminado e base aguda (Figura 13A). Possui nervuras broquiddromas impressas na face adaxial e salientes na face abaxial (Figura 13C). Pode apresentar domcias nas axilas da insero da nervura central com as nervuras secundrias (Figura 13B).
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(A)
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(C)
Figura 13 Imagens (A) da Campomanesia xanthocarpa demonstrando (B) domcias na face abaxial de uma folha e (C) as nervuras broquiddromas impressas na face adaxial e salientes na abaxial.
3.1.9.2 Espcie: Eugenia uniflora L. rvore de pequeno porte que chega a aproximadamente 10 m de altura. Popularmente, esta espcie conhecida como pitangueira, sendo importante para atrao da fauna. Possui o caule semelhante ao de grande parte das espcies da famlia: liso, com ritidoma esfoliante (porm, bem menos que a Campomanesia xanthocarpa ), e de colorao castanho-claro. Suas folhas possuem as caractersticas principais da famlia j descritas, porm, so folhas menores que a da Campomanesia xanthocarpa e sem nervuras muito salientes (Figura 14A, 14B).
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(A)
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Figura 14 Imagens (A) de um ramo florido de Eugenia uniflora e (B) de uma folha. 3.1.9.3 Espcie: Myrciaria tenella (DC.) O. Berg So rvores de pequeno porte, que podem chegar a 6 m de altura, ocupando o sub-bosque de florestas. O caule normalmente tortuoso, liso, com ritidoma esfoliante de tonalidade marrom-avermelhado at pardo-escuro. As folhas so pequ enas (em torno de 2 cm de comprimento por 0,5 a 1 cm de largura, Figura 15A, 15B). A nervura principal pouco impressa na face adaxial e saliente na abaxial.
Frequentemente confundida com Myrciaria delicatula (DC.) O. Berg, se diferenciando desta por apresentar folhas elpticas a oblongas, en quanto que Myrciari a del icatu la apresenta folh as lanceoladas.
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Figura 15 Imagens (A) de um ramo e (B) das folhas de Myrciaria tenella.
3.1.10 Famlia Polygonaceae

Famlia de folhas simples, geralmente com filotaxia alterna. Possui estpulas conspcuas e conadas, formando um tubo que envolve o caule, denominado crea. A nica espcie que se destacou foi Ruprechtia laxiflora . 3.1.10.1 Espcie: Ruprechtia laxiflora Meisn. rvore de mdio porte, que alcana 20 m de altu ra, com caule levemente fissurado. Suas folhas possuem filotaxia alterna, de at 6 cm de compri men to, e so cori ceas (Figu ra 16 A). A
crea caduca (Fi gura 1 6B). Possui n ervao sal ien te na face abaxial e impressa na face adaxial (Figura 16C).
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(A)
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Figura 16 Imagens (A) de um ramo florido, (B) das creas caducas em volta do ramo e (C) das folhas de Ruprechtia laxiflora.
3.1.11 Famlia Rubiaceae

Rubiaceae possui folhas simples com filotaxia oposta cruzada, algumas vezes verticilada. Quase sempre h estpulas interpeciolares, caracterstica que auxilia na identificao da famlia, que pode ser transformada em espinhos, em alguns casos. Duas espcies foram abundantes nas reas analisadas por Silva et al. (2007), sendo ambas preferenciais aluviais. 3.1.11.1 Espcie: Guettarda viburnoides Cham. & Schltdl. So rvores de pequeno a mdio porte que podem alcanar at 12 m de altura. As folhas e ramos jovens apresentam tricomas, as folhas possuem pecolo longo (Figura 17A) e nervuras secundrias prximas uma da outra. A filotaxia oposta cruzada, com estpulas interpeciolares (Figura 17B) e as folhas so muito discolores (Figura 17C).
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(A)
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Figura 17 Imagens (A) de um ramo florido, (B) da filotaxia oposta cruzada e das estpulas interpeciolares, demonstrando, tambm, os ramos jovens com tricomas de Guettarda viburnoides.
(C)
Figura 17 Imagem (C) das folhas discolores e com nervuras secundrias prximas uma da outra de Guettarda viburnoides.
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3.1.11.2 Espcie: Randia nitida (Kunth) DC. So rvores de pequeno a mdio porte que podem alcanar 12 m de altura. Possui folhas simples, com filotaxia oposta cruzada, dispostas nos pices dos ramos (Figura 18A; 18C). caracterstica da espcie a presena de estpulas modificadas em espinhos (Figura 18B). Possui os ramos lenticelados (Figura 18C).
(A)
(B)
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(C)
Figura 18 Imagens (A) de um ramo com frutos, (B) das estpulas modificadas em espinho e (C) da insero das folhas no pice dos ramos lenticelados de Randia nitida.
3.1.12 Famlia Salicaceae

Possui folhas simples de filotaxia geralmente alterna dstica. Geralmente possui estpulas e a margem do limbo recortado. O limbo pode apresentar pontuaes translcidas e frequentemente h lenticelas evidentes no caule. O gnero Casearia caracterizado pela filotaxia fortemente dstica, formando um zig-zag tpico nos ramos. Duas espci es foram abun dan tes n as reas al agveis a n a l i s a d a s , s e n d o u m a p r e f e re n c i a l a l u v i a l e a o u t r a n o preferencial. 3.1.12.1 Espcie: Casearia decandra Jacq. So rvores, em geral , de pequen o a mdi o port e, poden do al can ar 2 0 m de al t ura. Possui folh as al t ern as di spost as em plano dstico (Figura 19 A), a face adaxial do limbo brilhante e as margen s recort adas (Fi gu ra 1 9B). Como as out ras espci es do gnero, h pon t uaes t ran sl ci das n o l i mbo, vist as somen t e qu ando as folh as so colocadas contra a luz. Estas pont uaes so caract er st icas qu e auxil i am n a i den ti fi cao, poi s Casearia decan dra apresenta pon tos translcidos de format o arredondado e Caseari a sylvest ri s Sw. apresen t a pon tos , principalmente, de for mat o l i n ear. Os ramo s s o de t on al i d ade ci n z a es cu ro e lenti celados (Figura 19B).
74
(A)
(B)
Figura 19 Imagens (A) de um ramo com frutos e (B) do detalhe das folhas e do ramo lenticelado de Casearia decandra.
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3.1.13 Famlia Sapindaceae

Sapindaceae possui folhas, em geral, compostas, recortadas ou de margem inteira, de filotaxia geralmente alterna (raramente oposta). Grande parte das espcies da famlia possui folhas compostas com prolongamento da raque, que se dispe de forma oposta ao fololo terminal. Foram abundantes, no estudo de Silva et al. (2007), quatro espci es, sendo trs preferenciais aluvi ais e uma no preferencial. 3.1.13.1 Espcie: Allophylus edulis (A. St.-Hil., Cambess. & A.Juss.) Radlk. So rvores de pequeno porte que podem alcanar 10 m de altura. As folhas so compostas, trifolioladas, com pecolo comprido, filotaxia alterna (Figura 20A; 20B) e margens recortadas (Figura 20C). Possui domcias nas axilas formadas na insero das nervuras secundrias e da principal, na face abaxial (Figura 20C). Os ramos so lenticelados (Figura 20C).
(A)
(B)
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(C)
Figura 20 Imagens (A) de um ramo florido, (B) de um ramo com frutos e (C) de um ramo lencicelado demonstrando a folha recortada e as domcias na face abaxial da folha de Allophylus edulis.
3.1.13.2 Espcie: Cupania vernalis Cambess. So rvores de mdio porte, que podem alcanar 20 m de altura. Cupania vernalis possui folhas compostas imparipinadas, coriceas e de margens recortadas (Figuras 21A; 21B; 21C). Os ramos jovens apresent am tonalidade escura e, junt amente com a raque, ca n i c u l a do (F i gu ra 2 1 C ). No fi n al da f ol h a c omp ost a, h o prolongamento da raque (Figura 21D).
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(A)
(B)
(C)
Figura 21 Imagens (A) do ramo florido, (B) do ramo com frutos e (C) do ramo caniculado de Cupania vernalis.
(D)
Figura 21 Imagem (D) do pice da folha demonstrando o prolongamento da raque de Cupania vernalis.
78
3.1.13.3 Espcie: Matayba elaeagnoides Radlk. So rvores de pequeno a mdio porte, que podem chegar a 1 5 m de alt ura. Possui f ol has compost as (Fi gu ra 2 2A ) imparipinadas, de reticulado denso (Figu ra 22B) e com prolongamento da raque oposta ao ltimo fololo (Figura 22C). Os fololos so coriceos, de margem inteira e h domcias nas axilas das i nseres das nervuras secun drias com a pri nci pal , na face ab axi a l (F i gu r a 2 2 B). Poss u i f ol h a s di scol ores , pe rcep t ve l , principalmente, quanto secas.
(A)
(B)
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(C) Figura 22. Imagens (A) de um ramo, (B) das domceas na face abaxial de um fololo e (C) do Figura 22 Imagens (A) de um ramo, (B) das domcias na face abaxial de um fololo e (C) do pice de uma folha composta demonstrando o prolongamento da raqui de Matayba elaeagnoides.
3.2 Espcies preferenciais de florestas paludosas

Somente 12 espcies distribudas em 12 famlias botnicas, uma por famlia, foram preferenciais de florestas paludosas. No houve espcies preferenciais de florestas paludosas entre Fabaceae e Myrtaceae, famlias importantes nas reas inundveis (Fabaceae com 1 2 e sp c i e s e My rt ac ea e co m 1 0 es p ci es ). A m ai or i a d os representantes destas famlias foi no preferencial (sete espcies de Fabaceae e sete de Myrtaceae), ocorrendo nos dois habitats.
3.2.1 Famlia Anacardiaceae

As folhas so geralmente compostas imparipinadas ou, mais raramente, simples, de filotaxia alterna, sem estpulas e de margem inteira ou recortada. Boa parte das espcies da famlia possui terebentina, que promove o aroma caracterstico, facilmente percebido em Mangifera indica L. (manga). Nas reas alagveis estudadas, duas espcies foram abundantes, sendo uma preferencial paludosa e outra no preferencial. 3.2.1.1 Espcie: Tapirira guianensis Aubl. So rvores de mdio porte que podem chegar a 20 m de altura e cuja base do tronco pode apresentar sapopema (razes adventcias tabulares). Possui folhas compostas (Figura 23A; 23B) imparipinadas de t rs a n ove fol ol os. O pi ce dos fol ol os acumi n ado a su bacu mi n a do e emargi n ado (F i gu ra 2 3 C). A s n er vu ras so broquiddromas (Figura 23D) e salientes na face abaxial.
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(A)
(B)
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(C)
(D)
Figura 23 Imagens (A) de um ramo florido, (B) de um ramo com frutos, (C) do pice e (D) das nervuras broquiddromas de Tapirira guianensis.
3.2.2 Famlia Araliaceae

Araliaceae possui filotaxia predominantemente alterna, algumas vezes oposta ou verticilada, podendo as folhas serem simples, compostas ou recompostas, com ou sem estpulas. Dendropanax cuneatus foi a nica espcie que se destacou nas reas alagveis avaliadas. 3.2.2.1 Espcie: Dendropanax cuneatus (DC.) Decne. & Planch. So rvores de pequeno a mdio porte, que podem alcanar 15 m de altura. As folhas so simples, com filotaxia alterna espiralada (Figura 24A; 24B). Possui pecolos longos, mas de comprimentos variveis, e estpulas intrapeciolares reduzidas. O pice das folhas agudo, arredondado ou emarginado. Duas nervuras secundrias partem da nervura central, prxima base, e sobem at um tero metade da folha em direo ao pice (Figura 24C).
82
(A)
(B)
Figura 24 Imagens (A) do ramo florido e (B) do ramo com frutos de Dendropanax cuneatus.
(C)
Figura 24 Imagem (C) das duas nervuras secundrias que partem da nervura central e sobem em direo ao pice de Dendropanax cuneatus.
3.2.3 Famlia Bignoniaceae

As espcies arbreas desta famlia possuem caule lenticelado, com folhas geralmente compostas e dispostas em filotaxia oposta cruzada, raramente verticilada ou alterna, sem estpulas. A borda dos fololos inteira ou recortada. A nica espcie desta famlia frequente nas reas inundveis foi Handroanthus umbellatus (Sond.) Mattos. 3.2.3.1 Espcie: Handroanthus umbellatus (Sond.) Mattos So rvores de pequeno a mdio porte, podendo alcanar alturas maiores, chegando a 25 m. Sinonmia de Tabebuia umbellata (Sond.) Sandw., esta espcie possui folhas palmaticompostas (Figura 25A; 25C) com, na maioria das vezes, cinco fololos com tricomas em ambas as faces de margem inteira. A filotaxia oposta cruzada (Figura 25B). conhecido popularmente como ip-amarelo-do-brejo, devido s suas flores amarelas e por ocorrer de forma comum em florestas paludosas.
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(A)
(B)
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(C)
Figura 25 Imagens (A) de um ramo, (B) da insero das folhas opostas cruzadas e (C) de uma folha com cinco fololos de Handroanthus umbellatus.
3.2.4 Famlia Burseraceae

As espcies desta famlia, como as Anacardiceas, possuem aroma i n t en so devi do presen a de du ct os resi n feros qu e armazenam leos essenciais, muito utilizados na indstria de perfumaria. Apresentam folhas compostas imparipinada, raramente unifoliolada, sem estpulas nos gneros nativos do Brasil, de margem inteira ou recortada, com a filotaxia, em geral, alterna ou raramente opost a. A s espci es do gn ero Proti u m apresen tam as du as extremidades dos pecilulos com dilataes. Duas espcies foram ab u n da n t es n as f l o re st as a l a g ve i s a n a l i sa da s, s en do u ma preferencial por florestas paludosas e outra no preferencial. 3.2.4.1 Espcie: Protium spruceanum (Benth.) Engl. So rvores que possuem de pequeno a mdio porte, com altura em torno de 12 m, porm, em alguns casos, podem alcanar alturas maiores, de at 25 m. Possuem folhas compostas (Figura 26A) imparipinadas glabras a pubescentes. O pice dos fololos acuminado a subacuminado (Figura 26B). Caracteriza-se por apresentar o aroma intenso, mesmo com a planta seca, a nervura broquiddroma bem evidente, e os pecilulos, exceto o do fololo apical, do mesmo tamanho (Figura 26C).
85
(A)
(B)
86
(C)
Figura 26 Imagens (A) de um ramo florido, (B) dos pices acuminados dos fololos e (C) de uma folha composta, demonstrando os pecilulos do mesmo tamanho e as nervuras broquiddromas dos fololos de Protium spruceanum.
3.2.5 Famlia Cardiopteridaceae

Esta famlia possui espcies nativas no Brasil a partir da classificao do Sistema APG II, com representantes nos gneros Citronella e Dendrobangia , anteriormente in cludos na famlia Icacinaceae (SOUZA; LORENZI, 2008). Somente o gnero Citronella ocorre nas regies Sudeste e Sul do Brasil, com representantes das espcies Citronella gongon ha (Mart.) R.A.Howard e Cit ronella paniculata (Mart.) R.A.Howard. As folhas so simples, alternas, sem estpulas e de margem inteira ou recortada at espinescente. Apenas Citronella gongonha se destacou entre as reas alagveis analisadas. 3.2.5.1 Espcie: Citronella gongonha (Mart.) R.A.Howard So rvores de pequeno porte, que podem chegar a 5 m de altura. As folhas so simples, com filotaxia alterna (Figura 27A; 27C), sem estpulas, com margem, em geral, espinescente (Figura 27C). Mesmo quando a margem no se apresenta espinescente, esta sempre apresenta o pice aculeado (Figura 27B). O limbo apresenta domcias na face abaxial (SOBRAL et al., 2006). Citronella gongonha uma espcie seletiva higrfila que se diferencia da C. paniculata por esta ltima apresentar margem inteira sem pice aculeado.
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(A)
(B)
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(C)
Figura 27 Imagens (A) de um ramo com frutos de Citronella gongonha, (B) do pice das folhas aculeado e (C) das folhas com margem espinescente.
3.2.6FamliaClusiaceae
Possui folhas simples, sem estpulas, com a filotaxia, na maioria das vezes, oposta (raramente alterna ou verticilada). As folhas so, em grande parte das espcies, carnosas ou coriceas. Possuem laticferos com ltex de colorao variada ou canais com resina. Apenas Calophyllum brasiliense foi abundante nas reas alagveis estudadas. 3.2.6.1 Espcie: Calophyllum brasiliense Cambess. rvores de mdio porte que podem chegar a 25 m de altura. Possui filotaxia oposta cruzada (Figura 28A; 28B) e laticferos com ltex amarelo-claro. As nervuras secundrias so paralelas e muito prximas entre si, alm de se alternarem com canais laticferos, e a gema apical se assemelha a um espinho (Figura 28C). Marques (1 9 94 ) en con trou estru tu ras morfo-anat mi cas adaptativas em indivduos da Calophyllum brasiliense sob alagamento, sendo que o seu crescimento no foi afetado pelo estresse hdrico.
89
(A)
(B)
Figura 28 Imagens (A) de ramos de Calophyllum brasiliense com flores e (B) com frutos em incio de formao.
90
(C)
Figura 28 Imagem (C) da gema apical e da folha com estreitas nervuras secundrias de Calophyllum brasiliense.

Famlia cujas caractersticas principais j foram mencionadas no item 3.1. 3.2.7.1 Espcie: Nectandra nitidula Nees & Mart. So rvores de pequeno a mdio porte, que podem alcanar 15 m de altura. Possuem folhas simples, com filotaxia alterna (Figura 29A). Estas possuem nervao reticulada densa e so, em geral, glabras (Figura 29B), podendo ser puberulentas quando jovens. Possui aroma intenso nos galh os, caul e e fol has, quando feri dos ou destacados.
(A)
(B)
Figura 29 Imagens (A) do ramo com frutos e (B) das folhas de Nectandra nitidula.
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3.2.8 Famlia Magnoliaceae

Famlia com apenas um gnero nativo no Brasil. Suas espcies possuem folhas simples, alternas espiraladas, com estpulas terminais caractersticas e margem do limbo inteira. Magnolia ovata foi a nica espcie frequente nas reas alagveis avaliadas. 3.2.8.1 Espcie: Magnolia ovata (A. St.-Hil.) Spreng. Sinonmia de Talauma ovata A. St.-Hil., recentemente foi reconhecida como representante do gnero Magnolia . So rvores de grande porte, que podem alcanar 30 m de altura. Possuem folhas glabras, coriceas, relativamente grandes e com pecolo alongado (Figura 30A). Apresenta estpula terminal caracterstica (Figura 30B) e denso reticulado das nervuras (Figura 30C). Lobo; Joly (1995) constataram que uma espcie que tolera longos perodos de inundao, como os que ocorrem em florestas paludosas, embora no germine submersa, nem em solos hidricamente saturados (LOBO; JOLY, 1996).
(A)
(B)
92
(C)
Figura 30 Imagens (A) de um ramo, (B) da gema apical caracterstica da famlia e (C) das faces adaxial e abaxial de folhas de Magnolia ovata.
3.2.9 Famlia Meliaceae

Possui folhas compostas pinadas ou trifolioladas, s vezes, com pulvino na base. Em geral, a filotaxia alterna, raramente oposta. No h estpulas. Nas reas alagveis analisadas por Silva et al. (2007) foram abundantes seis espcies da famlia, sendo u m a pr e f e r e n c i a l p o r f l o r e s t a s p al u d o s a s e a s o u t r as n o preferenciais. 3.2.9.1 Espcie: Cedrela odorata L. So rvores de grande porte, que podem chegar a 30 m de altura, com ramos lenticelados (Figura 31C). As folhas quando maceradas exalam forte odor caracterstico. A filotaxia alterna e os fololos possuem margem inteira, sendo opostos ou subopostos (raramente alternos) (Figura 31A) e com base assimtrica (Figura 31B), sendo a face abaxial glabra, s vezes com tricomas nas nervuras, e a face adaxial brilhante. O pecolo glabo a esparsamente pubrulo, ao contrrio de Cedrela fissilis Vell., onde os pecolos so densamente tomentosos a pouco pubescentes. As folhas so menores que as de Cedrela fissilis e, enquanto Cedrela fissilis apresenta de 12 a 18 pares de fololos, Cedrela odorata apresenta de seis a 12 pares (PASTORE, 2003).
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(A)
(B)
94
(C)
Figura 31 Imagens (A) de um ramo florido de Cedrela odorata, (B) do fololo de base assimtrica e (C) das folhas compostas inseridas no ramo lenticelado.
3.2.10 Famlia Peraceae

O gnero Pera, anteriormente includo na famlia Euphorbiaceae, foi recentemente reconhecido por Souza e Lorenzi (2008) como pertencente a Peraceae. Esta famlia possui espcies de folhas simples e filotaxia alterna, raramente oposta, frequentemente com glndulas. Pera glabrata foi a nica espcie abundante nas florestas alagveis analisadas. 3.2.10.1 Espcie: Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. So rvores geralmente de mdio porte, que podem alcanar 20 m de altura. Possuem folhas simples, alternas e com margem do limbo inteira (Figura 32A; 32C). So caracterizadas por possurem tricomas nos ramos jovens (Figura 32B) e nervuras broquiddromas (Figura 32C).
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(A)
(B)
Figura 32 Imagens (A) de um ramo com frutos e (B) do ramo com tricomas de Pera glabrata.
(C)
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Figura 32 Imagem (C) das nervuras broquiddromas de Pera glabrata.
3.2.11 Famlia Styracaceae

Styracaceae possui folhas simples de margem inteira ou recortada, sem estpulas. As folhas, muitas vezes, so bastante discol ores. A fi l ot axi a alt ern a e comu m a ocorrn ci a de pubescncia estrelada na face abaxial das folhas. A nica espcie abundante nas reas alagveis analisadas foi Styrax pohlii . 3.2.11.1 Espcie: Styrax pohlii A. DC. So rvores de pequeno a mdio porte, que possuem em torno de 12 m de altura, podendo chegar a 20 m. Possui folhas discolores (Figura 33A), com a face abaxial esbranquiada e nervuras salientes (Figura 33B). Os ramos jovens, as margens das folhas e as nervuras centrais e secundrias so tomentosos de colorao ferrugnea (Figura 33B). Apresenta reticulado denso (Figura 33C).
(A)
(B)
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(C)
Figura 33 Imagens (A) de um ramo florido, (B) dos tricomas ferrugneos nos ramos, nervuras e margem da folha e (C) da face adaxial das folhas de Styrax pohlii.
3.2.12 Famlia Urticaceae

Famlia que possui as espcies com folhas simples, inteiras a fortemente partidas, com margem inteira ou recortada. A filotaxia geralmente alterna, raramente oposta. Possui estpulas terminais ou laterais evidentes. Nas florestas alagveis analisadas, Cecropia pachystachya foi a nica espcie abundante. 3.2.12.1 Espcie: Cecropia pachystachya Trcul Aps Tapirira guianensis, Cecropia pachystachya foi a espcie preferencial de florestas paludosas de maior ocorrncia nestes ambientes (SILVA et al., 2007). Um estudo de Batista et al. (2008) confirma a tolerncia desta espcie s inundaes, por meio de adaptaes morfoanatmicas e ecofisiolgicas. So rvores de pequeno a mdio porte, que podem chegar a 12 m de altura. Os ns no caule so evidentes devido s cicatrizes deixadas pelas estpulas presentes na gema apical. Possuem folhas grandes, discolores, palmatfidas, com incises que s vezes atingem o pecolo, e alternas, dispostas prximas ao pice dos ramos (Figura 34A). Possui uma grande estpula terminal nos ramos, caracterstica do gnero (Figura 34B). Em Cecropia pachystachya esta estpula possui a colorao esbranquiada e avermelhada ou arroxeada em Cecropia glaziovi Snethl .
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(A)
(B)
Figura 34 Imagens (A) de um ramo e (B) da estpula presente na gema apical de Cecropia pachystachya.
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3.3 Espcies no preferenciais

Das espcies mais comuns encontradas em reas inundveis no Sul e Sudeste, 42 espcies, distribudas em 17 famlias, ocorreram indistintamente em florestas aluviais e paludosas. As famlias com maior nmero de espcies no preferenciais foram Fabaceae (sete), Myrt aceae (set e), E u phorbi aceae (sei s), Mel i aceae (ci n co) e Lauraceae (quatro), indicando serem famlias com algumas espcies adaptadas s duas condies de habitats.
3.3.1 Famlia Anacardiaceae

Famlia cujas caractersticas principais j foram mencionadas no item 3.2. 3.3.1.1 Espcie: Schinus terebinthifolius Raddi So rvores de pequeno porte que podem chegar a 10 m de altura. Possui folhas compostas (Figura 35A; 35C) imparipinadas,
com cinco a treze fololos dispostos de forma oposta em uma raque alada (Figura 35B). Produz pouca exsudao incolor. As folhas e ramos quando macerados apresentam forte aroma de terebentina.
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(A)
(B)
(C)
Figura 35 Imagens (A) de um ramo florido, (B) da raque alada e (C) da folha composta de Schinus terebinthifolius.
3.3.2 Famlia Arecaceae

Entre as famlias com espcies arbreas mais comuns nas florestas inundveis das regies sul e sudeste do Brasil consideradas no estudo de Silva et al. (2007), esta a nica pertencente ao grupo das monocotiledneas. Possui o caule tipo estipe, em geral lenhoso. As folhas so compostas, tambm citadas como simples pinatipartidas ou flabeliformes, com filotaxia alterna, geralmente espiralada e raramente dstica. Estas folhas so agrupadas no pice do estipe, onde est localizada a gema terminal, nica funcional. Os fololos (ou segmentos foliares) possuem nervuras paralelinrveas. Nas florestas alagveis analisadas, Syagrus romanzoffiana foi a nica espcie abundante da famlia. 3.3.2.1 Espcie: Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman So palmeiras de mdio porte que podem alcanar 20 m de altura. Os fololos, ou segmentos foliares, esto dispostos em diferentes planos na raque (Figura 36A), ao contrrio de muitas outras espcies de Arecaceae, que possuem os fololos em plano dstico. A inflorescncia do tipo pancula (Figura 36B), envolta por uma espata.
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(A)
(B)
102
Figura 36 Imagens (A) do fragmento de uma folha com seus fololos e (B) de flores de Syagrus romanzoffiana.
3.3.3 Famlia Burseraceae

Famlia cujas caractersticas principais j foram mencionadas no item 3.2. 3.3.3.1 Espcie: Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand rvores de mdio porte que podem chegar a 15 m de altura. Semelhante ao Protium spruceanum (3.2), tambm possuindo folhas compostas imparipinadas (Figura 37A; 37B; 37C). Diferencia-se dest e por apresentar o aroma mais discreto e a n ervura no broquiddroma, ou com o broquiddromo pouco evidente (Figura 37C). Alm disso, os pecilulos do Protium heptaphyllum diminuem de tamanho (poucos milmetros) em direo ao pice da folha, desconsiderando-se o pecilulo do fololo terminal (Figura 37C). Ta n t o P r o t i u m s p r u c e a n u m , c o m o P r o t i u m w i d g r e n i i E n g l . apresentam os pecilulos do mesmo tamanho, desconsiderando-se o pecilulo do fololo terminal.
(A)
(B)
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(C)
Figura 37 Imagens (A) de um ramo florido, (B) de um ramo com frutos e (C) dos pecilulos de uma folha de Protium heptaphyllum.
3.3.4 Famlia Euphorbiaceae

Famlia cujas caractersticas principais j foram mencionadas no item 3.1.
3.3.4.1 Espcie: Alchornea glandulosa Poepp. & Endl. So rvores de mdio porte que podem alcanar 25 m de altura. Possuem folhas simples, alternas e estipuladas. As folhas so denteadas, de formato ovalado at orbicular (16-20 x 11-14 cm), de pecolos longos (Figura 38A) e com trs nervuras partindo da base (palminrveas) (Figura 38B). Alchornea glandulosa possui tricomas estrelados esparsos no limbo e nos ramos jovens.
104
(A)
(B)
Figura 38 Imagens (A) de um ramo de Alchornea glandulosa e (B) da sua face abaxial demonstrando as trs nervuras partindo da base.
3.3.4.2 Espcie: Alchornea triplinervia (Spreng.) Mll. Arg. So tambm rvores de mdio porte que podem chegar a 25 m de altura. Espcie muito semelhante Alchornea glandulosa, tambm possuindo folhas simples, alternas, trinervadas, de pecolos longos, margens denteadas e estipuladas. Diferencia-se de Alchornea glandulosa, principalmente, por apresentar o formato do limbo elptico a elptico-oval e este de menor tamanho (12-18 x 5-7 cm) (Figura 39A; 39B) e com lminas planas.
(A)
(B)
Figura 39 Imagens (A) do ramo e (B) de uma folha de Alchornea triplinervia.
3.3.4.3 Espcie: Croton floribundus Spreng.

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So rvores de mdio porte que podem alcanar 15 m de altura. Possuem folhas simples, alternas, com presena de estpulas e margem inteira, muito varivel em tamanho e formato de folhas (Figura 40A; 40B; 40C; 40D). Apresenta folhas muito discolores, branco-creme na face abaxial e verde a verde escura na face adaxial (Figura 40A; 40C; 40D). Alm disso, as folhas e os ramos apresentam tricomas estrelados de colorao esbranquiada, mais abundantemente em folhas e ramos jovens, dando um aspecto de pontuaes brancas quando vistos a olho nu (Figura 40C; 40D).
(A)
(B)
106
(C)
Figura 40 Imagens (A) de um ramo florido e (B; C) das folhas de Croton floribundus.
(D)
Figura 40 Imagem (D) das folhas de Croton floribundus.

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3.3.4.4 Espcie: Croton urucurana Baill. Possui porte pequeno, em geral, em torno de 5 m de altura, podendo alcanar, em al gun s casos, 1 0 m. Crot on urucu rana apresenta as mesmas caractersticas encontradas para a maioria das Euphorbiaceae, de folhas simples e alterna. Porm, apresenta pecolo muito longo, margens inteiras e folhas no formato cordado ou triangular-ovalado, com pice acuminado e base cordada (Figura 41A ; 41B). As folhas so tambm palminrveas, esti puladas, discolores, com a face abaxial esbranquiada (Figura 41C). Possui tricomas estrelados na face adaxial da folha, formando pontuaes esbranquiadas, alm de tricomas esbranquiados tambm nas nervuras, nos pecolos e ramos. Devido aos tricomas, suas folhas possuem a superfcie da face adaxial spera, assemelhando-se a uma lixa quando tocada. As folhas velhas se apresentam na colorao alaranjada. Possui duas glndulas na juno do pecolo com a base da face adaxial do limbo (Figura 41B). Croton urucurana popularmente conhecido como sangra-dgua, pois, alm de ocorrer normalmente na beira dgua, o tronco das rvores, quando ferido, exsuda seiva de cor vermelha, semelhante ao sangue.
(A)
(B)
108
(C)
Figura 41 Imagens (A) de um ramo florido, (B) de duas glndulas no pecolo, prximas juno deste com o limbo, e (C) da estpula de Croton urucurana.
3.3.4.5 Espcie: Sapium glandulosum (L.) Morong So rvores de mdio porte que podem alcanar 25 m de altura. Possuem folhas simples, alternas (Figura 42A) e de margem levemente recortada. Sua principal caracterstica um par de glndulas salientes no pecolo, prximo insero da lmina foliar (Figura 42B). Os pecolos so finos e longos e as nervuras so impressas na face adaxial e salientes na abaxial (Figura 42C). Em algumas regies, popularmente conhecida como leiteiro, devido grande quantidade de ltex, perceptvel at quando se destaca uma folha. Na regio Sul do Brasil, muito comum em fragmentos de Floresta Ombrfila Mista, ocupando o dossel da floresta e perdendo suas folhas durante o perodo frio do ano.
109
(A)
(B)
Figura 42 Imagens (A) de um ramo e (B) do par de glndulas no pecolo, prximas ao limbo de Sapium glandulosum.
(C)
110
Figura 42 Imagem (C) das nervuras, principalmente a central, salientes na face abaxial de Sapium glandulosum.
3.3.4.6 Espcie: Sebastiania brasiliensis Spreng. rvore, em geral, de pequeno porte, alcanando at 10 m de altura. Possui folhas simples, alternas (Figura 43A), de margens levemente recortadas (Figura 43B) e, de forma geral, semelhante Sebastiania commersoniana , descrita no item 3.1. Distingue-se desta por apresentar evidente e abundante quantidade de ltex, juntamente com a ausncia de glndulas no limbo.
(A)
(B)
Figura 43 Imagens (A) de um ramo florido e (B) das folhas de Sebastiania brasiliensis.
111
3.3.5 Famlia Fabaceae/Caesalpinioideae

Subfamlia cujas caractersticas principais j foram mencionadas no item 3.1. 3.3.5.1 Espcie: Copaifera langsdorffii Desf. So rvores de grande porte que podem alcanar 30 m de altura. Possuem folhas compostas (Figura 44A; 44B) paripinadas com fololos brilhantes (Figura 44C) de tamanho muito varivel. Estes fololos apresentam pontuaes translcidas no limbo e as nervuras, na face adaxial, so densamente reticuladas (Figura 44D). Os fololos e, principalmente, as nervuras centrais, ficam de colorao acastanhada quando secas (Figura 44C; 44D). Jol y (19 82) e Mach ado (1990 ) con cluram qu e Copaifera langsdorffii uma espcie tolerante ao estresse hdrico, com plntulas que sobrevivem por at oito meses sob alagamento devido ao conjunto de adaptaes morfofisiolgicas.
(A)
(B)
112
(C)
Figura 44 Imagens (A) da Copaifera langsdorffii demonstrando um ramo com botes florais, (B) um ramo com frutos e (C) uma folha composta paripinada.
(D)
Figura 44 Imagem (D) das nervuras densamente reticuladas de Copaifera langsdorffii.
113
3.3.6 Famlia Fabaceae/Faboideae

Subfamlia cujas caractersticas principais j foram mencionadas no item 3.1. 3.3.6.1 Espcie: Erythrina falcata Benth. So rvores de mdio porte que podem chegar a 25 m de altura. Possui folhas trifolioladas com pecolo muito longo (Figura 45A). Apresenta acleos no caule (Figura 45B) e pecilulos mais reduzidos que o pecolo (Figura 45C).
(A)
(B)
114
(C)
Figura 45 Imagens (A) de um ramo com flores de Erythrina falcata demonstrando o pecolo longo, (B) do caule com acleos e (C) dos pecilulos da folha trifoliolada. 3.3.6.2 Espcie: Machaerium hirtum (Vell.) Stellfeld So rvores de mdio porte que podem chegar a 25 m de altura. Suas folhas so compostas (Figura 46A) e h um par de estpulas transformadas em espinhos nos ramos (Figura 46B). As folhas possuem fololos numerosos de formato alongado, com margens paralelas entre
si. O pice dos fololos, grande parte das vezes, emarginado, e os ramos jovens e a raque so puberulentos (Figura 46C).
(A)
(B)
115
(C)
Figura 46 Imagens (A) de um ramo, (B) de espinhos nos ramos e (C) dos fololos de Machaerium hirtum. 3.3.6.3 Espcie: Machaerium stipitatum (DC.) Vogel So rvores de mdio porte que podem chegar a 20 m de altura. Tambm possuem folhas pinadas, porm, seus fololos apresentam outro formato (elptico-ovados) e so maiores que de Machaerium
hirtum (Figura 47A). Alm disso, no possuem espinhos. Os fololos podem apresentar o pice emarginado (Figura 47B) e as gemas axilares e terminais so salientes (Figura 47C).
116
(A)
(A) (B)
(B) (C)
(C)
(D) (C)
Figura 47 Imagens (A) de um ramo com frutos, (B) do pice emarginado do fololo e (C) das gemas axilar e terminal salientes de Machaerium stipitatum.
3.3.6.4 Espcie: Machaerium nyctitans (Vell.) Benth. So rvores de mdio porte que podem chegar a 25 m de altura. Suas folhas so compostas (Figuras 48A; 48B) com fololos alternos e possuem tricomas ferrugneos nos ramos jovens, na raque e na nervura central dos fololos (Figura 48C). H tricomas tambm na face abaxial dos fololos. No possui espinhos. O pice dos fololos pode ser emarginado, arredondado ou mucronado. Possui gemas salientes (Figura 48C).
117
(A)
(B)
(C)
Figura 48 Imagens (A) de um ramo florido, (B) de um ramo com frutos, (C) dos fololos e da gema axilar saliente de Machaerium nyctitans.
3.3.7 Famlia Fabaceae/Mimosoideae

Subfamlia cujas caractersticas principais j foram mencionadas no item 3.1. 3.3.7.1 Espcie: Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose So rvores de grande porte que podem chegar a 30 m de altura. Possui folhas recompostas (Figura 49A; 49B) com acleos nos ramos (Figura 49C). Prximos s bases dos pecolos, existem nectrios extraflorais salientes (Figura 49D).
118
(A)
(B)
Figura 49 Imagens (A) de Senegalia polyphylla demonstrando um ramo com flores e (B) um ramo com frutos.
(C)
(D)
Figura 49 Imagens (C) dos acleos nos ramos e (D) dos nectrios extraflorais na base do pecolo de Senegalia polyphylla.
119
3.3.7.2 Espcie: Inga marginata Willd. So rvores de mdio porte que podem alcanar 20 m de altura. Como a maioria das espcies do gnero, apresenta folhas compostas paripinadas (Figura 50A) e de raque alada (Figura 50C). Os nectrios extraflorais arredondados esto presentes na juno dos fololos opostos na raque, na face adaxial das folhas compostas (Figura 50C), que so glabras. Os ramos so lenticelados (Figura 50B) e os frutos, do tipo legume (Figura 50D), auxiliam na identificao das espcies do gnero.
(A)
(B)
120
(C)
(D)
Figura 50 Imagens (A) do ramo florido, (B) do ramo lenticelado e face abaxial da folha, (C) da raque alada e dos nectrios extraflorais presentes na face adaxial e (D) do fruto de Inga marginata.
3.3.8 Famlia Lamiaceae

Em geral, as espcies desta famlia possuem folhas simples, porm, o gnero Vitex possui as folhas compostas. A filotaxia oposta cruzada, em poucos casos, alterna ou espiralada. No h estpulas e as margens so geralmente recortadas. As espcies da famlia normalmente apresentam a seo transversal dos ramos jovens no formato quadrangular. No estudo de Silva et al. (2007), apenas uma espcie da famlia foi abundante. 3.3.8.1 Espcie: Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke So rvores de porte mdio, que podem chegar a 20 m de altura. As folhas so palmaticompostas, com trs a sete fololos, sendo mais frequente cinco fololos (Figura 51A; 51B). A filotaxia oposta cruzada e as folhas possuem um pecolo longo (Figura 51A; 51C). As nervuras so salientes na face inferior (Figura 51B) e os ramos jovens so fissurados (Figura 51C).
121
(A)
(B)
Figura 51 Imagens (A) de um ramo e (B) da face abaxial da folha palmaticomposta de Vitex megapotamica.
(C)
122
Figura 51 Imagem (C) do ramo jovem com fissuras de Vitex megapotamica.

Famlia cujas caractersticas principais j foram mencionadas no item 3.1. 3.3.9.1 Espcie: Endlicheria paniculata (Spreng.) J.F. Macbr. So rvores, em geral, de pequeno a mdio porte, raramente alcanando 20 m de altura. Possui folhas alternas (Figura 52A), cartceas a subcoriceas, com a face adaxial serceo-tomentosa sobre as nervuras. Possui nervuras salientes na face abaxial (Figura 52B) e imprensas na face adaxial. Os ramos jovens tambm so tomentosos-amarelos-ferrugneos (Figura 52B).
(A)
(B)
Figura 52 Imagens (A) de um ramo florido de Endlicheria paniculata e (B) das nervuras e ramos com tricomas.
123
3.3.9.2 Espcie: Nectandra lanceolata Nees So rvores de mdio porte, que podem chegar a 20 m de altura. Possuem folhas alternas (Figura 53A) com a face adaxial geralmente pubescentes na fase jovem e glabras na fase adulta, enquanto que, na face abaxial, so quase sempre tomentosas, com tomentos da cor ferrugneo-amarelado, principalmente sobre as nervuras (Figura 53B; 53C). O pecolo e ramos jovens tambm podem ser tomentosos (Figura 53B; 53C). As nervuras so impressas na face adaxial e salientes na abaxial (Figura 53C).
(A)
(B)
124
(C)
Figura 53 Imagens (A) de um ramo florido de Nectandra lanceolata, (B) de ramos e folhas jovens com tricomas densos e (C) das nervuras impressas na face adaxial e salientes na face abaxial.
3.3.9.3 Espcie: Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez So rvores que podem alcanar 20 m de altura, de filotaxia alterna (Figura 54A). Suas folhas so glabras de reticulado denso. A caracterstica principal o pice obtuso-acuminado (Figura 54B) e os pecolos finos e de maior tamanho (0,6 a 2,0 cm) (Figura 54C), comparado com os de outras espcies do gnero. Em alguns casos, esse pecolo, quando seco, apresenta-se mais escuro.
125
(A)
(B)
(C)
Figura 54 Imagens (A) de um ramo florido, (B) do pice acuminado e (C) dos pecolos longos de Ocotea diospyrifolia.
3.3.9.4 Espcie: Ocotea indecora (Schott) Mez Geralmente, so rvores de pequeno porte, podendo alcanar 10 m de altura. Possui filotaxia alterna, porm, com as folhas tendendo a se aglomerar prximas ao pice dos ramos (Figura 55A). Essas folhas so glabras, apresentando reticulao densa (Figura 55B).
126
(A)
(B)
Figura 55 Imagens (A) de um ramo e (B) das folhas de Ocotea indecora.
3.3.10 Famlia Malvaceae

Possui folhas simples ou composta, de margem inteira ou recortada. A filotaxia alterna e h estpulas. As nervuras so, geralmente, palminrveas. A maioria das espcies apresenta ramos com mucilagem. Uma espcie se destacou nas reas al uviais analisadas. 3.3.10.1 Espcie: Luehea divaricata Mart. Luehea divaricata foi a espcie mais frequente nas reas inundveis analisadas, ocorrendo em 21 das 35 reas, tanto em florestas aluviais como em florestas paludosas.
uma rvore de mdio porte, podendo chegar a 25 m de altura. As folhas so simples, alternas (Figura 56A) e providas de estpulas. Tambm so discolores, com a face adaxial verde-escura spera e a face abaxial esbranquiada e com tricomas, sendo que os ramos jovens t ambm apresen t am tri comas (Figu ra 5 6C). Possu i n ervu ras palminrveas, com trs nervuras principais saindo da base. O recortado nas margens das folhas ocorre de forma irregular (Figura 56B).
127
(A)
(B)
(C)
Figura 56 Imagens (A) de um ramo com frutos, (B) de uma folha com recortado irregular e (C) da face abaxial de folhas de Luehea divaricata.
3.3.11 Famlia Meliaceae

Famlia cujas caractersticas principais j foram mencionadas no item 3.2. 3.3.11.1 Espcie: Cabralea canjerana (Vell.) Mart. So rvores de mdio a grande porte, que podem alcanar de 25 a 30m. Alm de ser uma espcie no preferencial, de ocorrncia tanto em florestas aluviais como paludosas, j foi citada por Pastore (2003) como uma espcie encontrada em quase todas as formaes vegetais do Brasil, desde Roraima at o Rio Grande do Sul. Possui folhas, em geral, paripinadas (Figura 57A) de fololos com base assimtrica (Figura 57C) e com a face abaxial apresentando domcias nas axilas da juno da nervura central com as secundrias (Figura 57B). As folhas so glabras ou apresentam tricomas, sendo tambm membranceas. A casca externa do tronco apresenta colorao mais clara.
128
(A)
(B)
Figura 57 Imagens (A) de um ramo florido de Cabralea canjerana e (B) de fololos com domcias na face abaxial.
(C)
Figura 57 Imagem (C) dos fololos assimtricos de Cabralea canjerana. 3.3.11.2 Espcie: Guarea kunthiana A. Juss. Guarea kunthiana so rvores que podem alcanar portes maiores, de at 30 m de altura. Possuem folhas pinadas de crescimento indeterminado. Seus fololos e seus frutos possuem maiores dimenses (Figura 58A) que os de Guarea macrophylla , alm de seus frutos serem lenticelados (Figura 58B).
129
(A)
(B)
Figura 58 Imagens (A) do ramo com frutos de Guarea kunthiana e (B) do fruto lenticelado.
3.3.11.3 Espcie: Guarea macrophylla Vahl So rvores de menor porte que Guarea kunthiana , chegando a 18 m de altura. Os fololos, apesar de haver grande variao, so, geralmente, menores e mais membranceos que os de Guarea kunthiana, alm dos frutos tambm serem menores (Figura 59A; 59B). Estes frutos so caractersticos e ajudam a diferenciar as espcies, pois, ao contrrio de Guarea kunthiana (frutos grandes com lenticelas gra n des) e G u a rea gu i don i a (L. ) S l eu me r (f ru t o s pe qu en os lenticelados), os frutos de Guarea macrophylla no apresentam lenticelas evidentes (Figura 59C). Apresentam folhas de crescimento indeterminado (Figura 59D).
130
(A)
(B)
Figura 59 Imagens (A) de ramos com frutos em incio de formao e (B) maduros de Guarea macrophylla.
(C)
131
(D)
Figura 59 Imagem (C) dos frutos maduros sem lenticelas evidentes e (D) do pice da folha de crescimento indeterminado de Guarea macrophylla.
3.3.11.4 Espcie: Trichilia catigua A. Juss. So rvores de pequeno porte que podem chegar a 10 m de altura. As folhas so compostas (Figura 60A) imparipinadas, com raque caniculada (Figura 60B). Os ramos jovens so pubescentes e os adultos glabros e lenticelados (Figura 60C). A nervura central da face abaxial dos fololos pubescente e a base pode ser assimtrica.
132
(A)
(B)
(C)
Figura 60 Imagens (A) de um ramo florido, (B) da raque caniculada, da base do fololo assimtrica e (C) do ramo lenticelado de Trichilia catigua.
3.3.11.5 Espcie: Trichilia pallida Sw. So rvores, em geral, de pequeno porte, com menos de 10 m de altura, podendo alcanar, em alguns casos, portes mdios, de at 20 m. Apresentam folhas compostas imparipinadas (raramente trifoliolada, geralmente de cinco a sete fololos) (Figura 61A; 61B). Possuem fololos glabrescente maiores que da maioria das espcies do gnero (Figura 61A; 61B). Podem apresentar caractersticas semelh ant es a de Trichi lia catigu a , como os fololos de base assimtrica (Figura 61C) e a raque e o pecolo caniculados (Figura 61D). Os ramos joven s so pubescentes, quan do adultos so glabros e lenticelados.
133
(A)
(B)
Figura 61 Imagens (A) de um ramo florido e (B) de um ramo com frutos de Trichilia pallida.
(C)
134
(D)
Figura 61 Imagem (C) de um fololo com base assimtrica e (D) do pecolo caniculado de Trichilia pallida.
3.3.12 Famlia Myrtaceae

Famlia cujas caractersticas principais j foram mencionadas no item 3.1. 3.3.12.1 Espcie: Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O. Berg So rvores de porte varivel, podendo alcanar 25 m de altura. Possui folhas simples, de filotaxia oposta (Figura 62A; 62B). O limbo tambm varia de tamanho, podendo ser glabros ou com poucos tricomas. Quando presente, os tricomas ocorrem principalmente na nervura central e no pecolo e de colorao esbranquiada. H uma densa nervao secundria (Figura 62B) em limbos de formato varivel, com base aguda e pice agudo a acuminado. So indivduos de tronco de casca espessa, sem ritidoma esfoliante, de colorao marromescura, marcada por fissuras longitudinais. Os ramos podem ser dicotomicamente dispostos (Figura 62C). As folhas e ramos jovens quando macerados exalam forte odor fruticoso.
(A)
(B)
135
(C)
Figura 62 Imagens (A) do ramo florido de Blepharocalyx salicifolius, (B) das folhas opostas e (C) dos ramos dicotmicos.
3.3.12.2 Espcie: Calyptranthes concinna DC. So rvores de pequeno porte, que podem chegar a 5 m de altura. As folhas so discolores (Figura 63A), de pice obtuso (raramente acuminado), com nervura principal impressa na face adaxial e saliente na abaxial (Figura 63B). Apresenta a caracterstica comum para o gnero de dicotomia dos ramos (Figura 63C). O caule no apresenta ritidoma esfoliante e tem a tonalidade acinzentado-claro.
136
(A)
(B)
(C)
Figura 63 Imagens (A) de um ramo, (B) da face abaxial de uma folha e (C) da dicotomia dos ramos de Calyptranthes concinna.
3.3.12.3 Espcie: Eugenia florida DC. Como a maioria das Myrtaceae, varia bastante em relao ao porte, ocorrendo desde rvores pequenas de sub-bosques at rvores que alcanam 15 m de altura. De folhas simples dispostas em filotaxia oposta (Figura 64A), caracterizada por apresentar duas nervuras circundantes coletoras (Figura 64B), em vez de uma, como ocorre na maioria das espcies de Myrtaceae. As nervuras so salientes na face abaxial (Figura 64C).
137
(A)
(B)
Figura 64 Imagens (A) de um ramo com frutos e (B) de uma folha destacando a dupla nervura secundria, mais visvel na face abaxial, de Eugenia florida.
(C)
Figura 64 Imagem (C) de folhas de Eugenia florida.

138
3.3.12.4 Espcie: Eugenia uruguayensis Cambess. So rvores de pequeno porte, que podem alcanar 10 m de altura, de caule com ritidoma esfoliante. Suas folhas tm formato oblongo a elptico-lanceolado (Figura 65A; 65B). O limbo glabro e subcoriceo, com nervuras planas na face adaxial e salientes na abaxial.
(A)
(B)
Figura 65 Imagens (A) de um ramo florido e (B) de folhas de Eugenia uruguayensis. Obs.: Imagens cedidas pelo pesquisador Prof. Dr. Joo Andr Jarenkow.
139
3.3.12.5 Espcie: Myrcia laruotteana Cambess. So rvores, em geral, de pequeno porte, que podem chegar a 6 m de altura, com o caule l iso, de rit idoma esfoliante na col o rao p arda. S u as fol h as poss u em as caract e r st i ca s j descritas da famlia, de folhas simples e filotaxia oposta-cruzada (Figura 66A), sendo de formato geralmente ovado e discolores (Figura 66B), com nervura esparsamente serceo-pubescente na face abaxial. s vezes apresenta o pecolo bem pequeno, sendo que este varia entre 1 e 5 mm.
(A)
(B)
Figura 66 Imagens (A) de um ramo florido e (B) das folhas de Myrcia laruotteana.
140
3.3.12.6 Espcie: Myrcia multiflora (Lam.) DC. Possui porte mdio, alcanando 18 m de altura. O caule possui ritidoma esfoliante na colorao pardo-amarelada. Suas folhas, simples, coriceas e de filotaxia oposta (Figura 67A), alm das caractersticas j citadas para a famlia, possuem nervao secundria densa (Figura 67B).
(A)
(B)
Figura 67 Imagens (A) de um ramo com frutos e (B) das folhas de Myrcia multiflora.
141
3.3.12.7 Espcie: Myrcia splendens (Sw.) DC. Originalmen te, s diferent es formas dest a espcie eram atribudos nomes distintos: Myrcia fallax (Rich.) DC., para a forma gl abra , e My rci a ro st r at a DC ., para a fo rma co m t ri c oma s. Recentemente, estas foram con sideradas como nica espcie, denominada Myrcia splendens , que muito varivel, com folhas glabras ou pubescentes na face abaxial e de tamanho varivel, mas sempre com o pice do limbo agudo longo-acuminado (Figura 68A). Seu porte, em geral, pequeno, chegando a 10 m de altura. Uma caracterstica que auxilia na sua identificao a base do limbo geralmente revoluta na face abaxial (Figura 68B). As nervuras so densas e ret i cul adas (Fi gu ra 6 8C). O cau l e apresen ta casca relativamente espessa, de colorao marrom.
(A)
(B)
142
(C)
Figura 68 Imagens (A) de um ramo com botes florais, (B) da base revoluta das folhas e (C) de folhas de Myrcia splendens.
3.3.13 Famlia Primulaceae

Possui folhas simples, sem estpulas, de filotaxia geralmente alterna, raramente oposta ou verticilada. Ocorrem pontuaes glandulares e/ou canais secretores nas folhas. Nas reas alagveis estudadas, apenas Myrsine umbellata foi abundante. 3.3.13.1 Espcie: Myrsine umbellata Mart. So rvores de mdio porte qu e podem chegar a 20 m de alt ura, de ampla copa e densa folh agem. Possui folh as si mples e filotaxia alterna (Figura 69A), alm de folhas coriceas obovadas (Figura 69A; 69C). O limbo possui margens inteiras e pontuaes gl andu lares. As nervuras secun drias so pou co visvei s (Figu ra 69B).
143
(A)
(B)
Figura 69 Imagens (A) do ramo florido e (B) das nervuras secundrias pouco visveis de Myrsine umbellata.
144
(C)
Figura 69 Imagem (C) das folhas de Myrsine umbellata.
3.3.14 Famlia Proteaceae

Possui folhas simples ou compostas e, algumas espcies, por possurem heterofilia, podem tambm apresentar folhas das duas formas. Geralmente a heterofilia ocorre em fases da vida distintas. Em geral, as folhas so alternas, raramente opostas ou verticiladas. Roupala montana foi a nica espcie abundante nas reas inundveis estudadas. 3.3.14.1 Espcie: Roupala montana Aubl. conhecida popularmente como carvalho-brasileiro na regio Sul do Brasil ou por carne-de-vaca, por possuir cheiro de carne nos ramos quando estes so desprendidos. Possui, geralmente, mdio porte, alcanando 20 m de altura. Apresenta heterofilia, possuindo folhas simples ou compostas que so discolores e brilhantes na face adaxial (Figura 70A). Os pecolos so longos, apresentando expanso alada (Figura 70B) e as folhas possuem nervuras secundrias evidentes (Figura 70C).
(A)
(B)
145
(C)
Figura 70 Imagens (A) de um ramo florido, (B) do pecolo com expanso alada e (C) das folhas de Roupala montana.
3.3.15 Famlia Rosaceae

Fam l i a co m es p ci e s d e f o l h a s s i mp l e s o u c o mp o s t a , geralmente com estpulas, com a margem inteira ou recortada, algumas vezes com a presena de dentes glandulares. A filotaxia geralmente alterna espiralada. Prunus myrtifolia, a nica espcie arbrea da famlia nativa do Brasil, foi classificada como no preferencial. 3.3.15.1 Espcie: Prunus myrtifolia (L.) Urb. rvore que pode chegar a 20 m de altura. A filotaxia alterna e as folhas so simples (Figura 71A), com duas glndulas na base do limbo (Figura 71B), margem inteira e de consistncia varivel, de membrancea a coricea. As estpulas so caducas e os ramos so lenticelados (Figura 71C).
146
(A)
(B)
Figura 71 Imagens (A) de um ramo com frutos e (B) das glndulas na base do limbo, prximas nervura central, de Prunus myrtifolia.
(C) (D) Figura 71 Imagem (C) das lenticelas nos ramos de Prunus myrtifolia.
147
3.3.16 Famlia Rutaceae

As espcies desta famli a apresen tam folh as si mples ou compostas, sem estpulas, com margens inteiras ou recortadas. Uma caracterstica que auxilia na identificao a presena de pontuaes translcidas no limbo. A filotaxia geralmente alterna, podendo tambm ser oposta. As folhas, quando maceradas, exalam odor ctrico. Uma espcie se destacou nas reas inundveis analisadas. 3.3.16.1 Espcie: Zanthoxylum rhoifolium Lam. So rvores de mdio porte que podem alcanar 15 m de altura. Possuem folhas compostas imparipinadas a paripinadas, com folol os opostos a subopos tos (Fi gur a 7 2A) e pont uaes translcidas no limbo. A margem recortada (crenada) (Figura 72B; 72C). Alm dos acleos presentes no caule e ramos, esta espcie pode apresentar, tambm, acleos na raque e na face inferior dos fololos (Figura 72C).
(A)
(B)
148
(C)
Figura 72 Imagens (A) de um ramo com frutos, (B) dos fololos com margem recortada e (C) dos acleos de Zanthoxylum rhoifolium.
3.3.17 Famlia Salicaceae

Famlia cujas caractersticas principais j foram mencionadas no item 3.1. 3.3.17.1 Espcie: Casearia sylvestris Sw. So rvores, geralmente, de pequeno porte, alcanando 10 m de altura. Com folhas alternas tambm dispostas em plano dstico (Figura 73A), estas so mais oblongas que as de Casearia decandra . Ou t ra di f eren a qu e as pon t uaes t ran sl ci das so, principalmente, em formato linear, enquanto que Casearia decandra apresenta pontuaes arredondadas. Os ramos formam o zig-zag t pico do gn ero. Apresen t a margens serril h adas, com base, geralmente, assimtrica (Figura 73B), sendo que, s vezes, toda a folha se apresenta assimtrica. As estpulas so caducas. A face adaxial do limbo brilhante (Figura 73C) e apresenta lenticelas nos ramos.
149
(A)
(B)
Figura 73 Imagens (A) de um ramo florido e (B) da base assimtrica de Casearia sylvestris.
(C)
Figura 73 Imagem (C) das folhas de Casearia sylvestris.
3.3.18 Famlia Sapindaceae

150
Famlia cujas caractersticas principais j foram mencionadas no item 3.1. 3.3.18.1 Espcie: Matayba guianensis Aubl. So rvores de mdio porte que podem alcanar 18 m de altura. Semelhantemente Matayba elaeagnoides, tambm possui folhas compostas de margem inteira (Figura 74A), com prolongamento da raqu e (Figu ra 74B). Porm, as folhas so maiores que de M. elaeagnoides . Outra diferena que M. guianensis apresenta nervuras secundrias arqueado-ascendentes. Os ramos jovens so caniculados e lenticelados (Figura 74C).
(A)
(B)
151
(C)
Figura 74 Imagens (A) de um ramo florido, (B) do prolongamento da raque e (C) das folhas compostas inseridas no ramo lenticelado de Matayba guianensis.
3.3.19 Famlia Sapotaceae

Possui folhas simples, em geral sem estpulas e com margem inteira ou recortada. A filotaxia geralmente alterna, raramente opost a ou verti ci l ada. Fam l ia qu e apresen t a como pri n cipal caracterstica a presena de laticferos com ltex na medula, casca e folhas. Duas espcies foram abundantes nas reas alagveis analisadas e ambas foram classificadas como no preferenciais. 3.3.19.1 Espcie: Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl. So rvores de mdio porte, que podem chegar a 20 m de altura. Possui copa globosa, com alta densidade de folhas dispostas, pri n ci pa l men t e, n o pi c e dos ramos . A s fol h a s so si mp l es subcoriceas de limbo de 6 a 18 cm de comprimento, com pice obt uso arredondado ou emarginado, de colorao verde-cl ara brilhante, levemente discolores (Figura 75A; 75B). O tero superior
152
da folha mais largo que o restante do limbo (Figura 75B). Os pecolos possuem de 7 a 20 mm de comprimento (MARCHIORI, 2000) e as nervuras so salientes na face abaxial (Figura 75B). Quando a folha desprendida ou o caule ferido, h ex sudao de ltex leitoso.
(A)
(B)
Figura 75 Imagens (A) do ramo com frutos e (B) das folhas de Chrysophyllum gonocarpum.
153
3.3.19.2 Espcie: Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk. rvore de mdio porte que chega a 25 m de altura. Comparandose com Chrysophyllum gonocarpum, C. marginatum possui folhas menores, com limbo de 1,5 a 7 cm de comprimento (Figura 76A). Suas folhas tambm so subcoriceas, porm, curtamente pecioladas (1,5 a 6 mm) (MARCHIORI, 2000). O pice agudo ou brevemente emarginado e as folhas so discolores (Figura 76B). As folhas ficam amarronzadas quando secas, devido a um tomento desta cor, salientando uma densa nervao secundria, impressa na face adaxial e a nervura principal saliente na abaxial (Figura 76B).
(A)
(B)
Figura 76 Imagens (A) de um ramo florido de Chrysophyllum marginatum e (B) de suas folhas.
154
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2.1 Seleo hdrica

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Florestas Inundveis: Ecologia, Florstica e Adaptaes das Espcies

2.2 Fonte de propgulos

Florestas Inundveis: Biodiversidade e Estrutura

Florestas Inundveis: Ecologia, Florstica e Adaptaes das Espcies

Florestas Inundveis: Biodiversidade e Estrutura

Florestas Inundveis: Ecologia, Florstica e Adaptaes das Espcies

2.3 Periodicidade das inundaes

Florestas Inundveis: Biodiversidade e Estrutura

Florestas Inundveis: Ecologia, Florstica e Adaptaes das Espcies

2.4 Durao das inundaes

Florestas Inundveis: Biodiversidade e Estrutura

Florestas Inundveis: Ecologia, Florstica e Adaptaes das Espcies

Florestas Inundveis: Biodiversidade e Estrutura

2.5 Qualidade dos sedimentos das reas aluviais

Florestas Inundveis: Ecologia, Florstica e Adaptaes das Espcies

Florestas Inundveis: Biodiversidade e Estrutura

2.6 Instabilidade dos solos inundveis

Florestas Inundveis: Ecologia, Florstica e Adaptaes das Espcies

Florstica em reas Inundveis das Regies Sudeste e Sul do Brasil

Me2 Per Sc1

725 1.135 800

Aluvial Aluvial Aluvial

Censo Quadrantes e parcelas Quadrantes e parcelas Parcelas

Uberlndia MG So Sebastio da Bela Vista Poos de Caldas

Lou Pin Roc Iv2 Mar Pas Spi Tei

1.181 920 825 570 470 550 580 640

Paludoso Paludoso Paludoso Paludoso Paludoso Paludoso Paludoso Paludoso

Parcelas Parcelas Parcelas Censo Parcelas Parcelas Florstico Parcelas

1,0 ha 1,2 ha 0,32 ha 1 ha 0,36 ha 0,22 ha 0,45 ha

Florestas Inundveis: Ecologia, Florstica e Adaptao das Espcies

Tibagi Ponta Grossa Ipiranga

Sapopema So Mateus do Sul Londrina

Cachoeira do Sul Santa Maria Cachoeira do Sul

Florstica em reas Inundveis das Regies Sudeste e Sul do Brasil

Fonte: Silva et al. (2007).

Florestas Inundveis: Ecologia, Florstica e Adaptao das Espcies

Florstica em reas Inundveis das Regies Sudeste e Sul do Brasil

Florestas Inundveis: Ecologia, Florstica e Adaptao das Espcies

Fonte: Silva et al. (2007).

3.1 Espcies preferenciais de florestas aluviais

Florstica em reas Inundveis das Regies Sudeste e Sul do Brasil

3.1.1 Famlia Annonaceae

Florestas Inundveis: Ecologia, Florstica e Adaptao das Espcies

3.1.2 Famlia Euphorbiaceae

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Florestas Inundveis: Ecologia, Florstica e Adaptao das Espcies

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3.1.3 Famlia Fabaceae/Caesalpinioideae

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