RELAES HDRICAS FISIOLOGIA VEGETAL

Relaes Hdricas na Planta

O processo dominante em relaes de gua da planta a absoro de grande quantidade de gua do solo, sua translocao pela planta e a perda para a atmosfera na forma vapor de gua. De toda a gua absorvida pelas plantas, menos que 5 por cento retido de fato para o crescimento e muito menos usado nos processos bioqumicos. A gua passa pela planta e perdida na forma de vapor de gua. Este fenmeno conhecido como TRANSPIRAO. A transpirao mais evidente em plantas cultivadas onde so exigidas centenas de quilogramas de gua para produzir um quilograma de matria seca e a transpirao quando excessiva pode reduzir significativamente a produtividade. Uma importncia quantitativa da transpirao foi indicada por uma variedade de estudos durante vrios anos. No seu clssico livro de fisiologia de 1938, E. C. Miller descreve que uma nica planta de milho pode transpirar mais de 200 litros de gua durante seu ciclo. Isto equivale aproximadamente a 100 vezes o seu prprio peso. Extrapolando a um campo de plantas de milho, este volume de gua suficiente para cobrir um acre de 38 cm de profundidade. Uma nica, rvore de 14,5 m pode perder mais do que 225 litros de gua por hora. Se h qualquer vantagem na transpirao oriunda um ponto passvel de discusso, mas o potencial para tais quantias volumosas de perda de gua tem implicaes profundas no crescimento, produtividade e sobrevivncia das plantas. A reduo no crescimento devido ao estresse hdrico a principal causa de perdas econmicas e o fracasso de colheita em todo o mundo. Assim tanto na aspecto terico quanto no prtico, a transpirao sem dvida um processo de grande importncia.

Este captulo examinar o fenmeno de transpirao e o movimento de gua pelas plantas. Os tpicos principais a serem ressaltados incluem: O processo da transpirao e a importncia da diferena de presso de vapor em dirigir a troca de gua entre as folhas e a atmosfera; A importncia dos fatores ambientais, em particular a temperatura e a umidade em regular a taxa de perda de gua na transpirao; a anatomia do sistema condutor de gua; Como as plantas conseguem manter a coluna de gua em plantas altas e no solo e Como a gua absorvido pelas razes para manter a demanda transpiracional. TRANSPIRAO

A principal perda de vapor de gua das plantas ocorrem atravs dos estmatos localizados na folha e dirigido pela diferena na presso de vapor entre o espao interno da folha e a atmosfera.
O PROCESSO A transpirao definida como a perda de gua da planta na forma de vapor. Embora uma pequena quantidade de gua pode ser perdida por aberturas pequenas chamadas lenticelas, localizadas na casca ou ramos de algumas plantas , a maior proporo (mais de 90%) perdida nas folhas. Todavia, o processo da transpirao estritamente dependente da anatomia foliar (Fig. 3.1). A superfcie externa de uma folha tpica coberta por camadas de cera chamada cutcula. O principal componente da cutcula a cutina, um polmero

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heterogneo de cidos graxos hidroxilados (16 a 18 carbonos). A formao de ligaes ster entre ao grupos carboxil e hidroxil de cidos graxos prximos formam ligaes cruzadas, estabelecendo uma rede polimrica. A rede de cutina embebida na matriz da cera cuticular a qual forma uma mistura complexa de hidrocarbonos saturados, lcoois, aldedos e cetonas de cadeia longa (acima de 37 carbonos). Uma vez que as ceras so hidrofbicas, elas oferecem resistncias extremas a difuso tanto da gua na forma lquida como na forma de vapor. Assim, a cutcula serve para restringir a evaporao da gua da superfcie externa das clulas epidrmicas da folha e protegem tanto a epiderme como as clulas do mesofilo da dissecao letal. A integridade da epiderme e da cutcula ocasionalmente interrompida por pequenos poros chamado de estmatos. Cada poro cercado por um par de clulas especializadas, chamadas clulas guardas. Estas clulas guardas funcionam como vlvulas operadas hidraulicamente que controlam o tamanho do poro. O interior da folha composto de clulas do mesofilo fotossinttico. Algumas clulas do mesofilo perdem o arranjo caracterstico e criam um sistema interconectado de espaos de ar intercelular. Este espao pode perfazer at 70 % do volume total da folha em alguns casos. Os estmatos so localizados de tal modo que, quando abertos, permitem a troca de gases (principalmente dixido de carbono, oxignio e vapor de gua) entre o espao de ar interno e a atmosfera vizinha da folha. Devido a esta relao, este espao referido como cmara subestomtica. A transpirao considerada um processo de dois estdios: A evaporao de gua da parede celular mida dentro da cmara subestomtica e A difuso de vapor de gua da cmara subestomtica para a atmosfera. Assume-se que a evaporao ocorre primeiramente na superfcie das clulas do mesofilo que margeiam a cmara subestomtica. Todavia, muitas investigaes tm proposto uma viso

Figura 3.1 Representao diagramtica de uma folha mesomrfica tpica (Acer sp) ostrada em corte transversal.

mais restrita, sugerindo que a maioria da gua que evapora da superfcie interna das clulas epidrmicas proveniente da regio (Kramer, 1983). Conhecido como evaporao periestomatal esta viso baseada em numerosos trabalhos periestomtica, indicando a presena de camadas de cutcula na parede celular do mesofilo. A difuso do vapor de gua da cmara subestomtica para a atmosfera bastante direta. O vapor de gua quando deixa a superfcie das clulas difunde-se atravs cmara subestomtica e sai da folha atravs do poro estomtico. A difuso do vapor de gua atravs do poro subestomtico conhecido como transpirao

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estomtica, e responsvel por 90 a 95 % da gua perdida nas folhas. O restante, 5 a 10 %, perdida pela transpirao cuticular. Embora a cutcula seja composta por ceras e outras substncias que a tornam quase que impermeveis a gua, pequena quantidade de vapor de gua passa pela mesma. A contribuio da transpirao cuticular na perda de gua pela folha varia consideravelmente entre espcies. Varia algumas vezes em funo da espessura da cutcula. Cutcula mais espessa caracterstica de plantas de sol ou de clima desrtico, enquanto que plantas com cutcula mais fina so caracterstica de plantas que crescem em ambiente de sombra ou clima mais mido. A transpirao cuticular pode tornar-se mais significativa, principalmente para folhas com cutcula mais fina, sob condies de seca quando a transpirao estomtica reduzida pelo fechamento dos estmatos. MEDIO DA TRANSPIRAO No comeo desta descrio a magnitude da transpirao foi indicada com alguns valores representativos. Mas como a transpirao medida? Dois mtodos so normalmente utilizados: perda de peso e a troca de gs. O mtodo de perda de peso pode ser demonstrado vedando-se completamente um vaso cujo solo esteja com alto potencial hdrico. Evita-se assim a evaporao da superfcie do solo dentro do vaso. O vaso pode ser ento pesado em intervalos de tempo e a perda de peso ser atribuda a perda de gua via transpirao atravs da parte area. Este mtodo por perda de peso, tambm conhecido como mtodo do lismetro preferido para estudos de produes agrcolas pela construo de enormes recipientes colocados no solo. O mtodo do lismetro, embora tendo grande aceitao com resultados bastante confiveis em nvel de campo, so difceis de serem construdos e geralmente no so portteis. O mtodo da troca de gs, freqentemente usado em conjunto com experimentos medindo-se a fotossntese, envolve a cobertura da folha ou ramo com uma cmara transparente contendo um fluxo contnuo de ar. A transpirao pode ento ser estimada pela diferena no contedo de gua do ar entrando e saindo da cmara. A temperatura, o contedo de C02 e outros parmetros podem tambm ser medidos, relacionando-se as medies da transpirao com a abertura estomtica e a taxa fotossinttica. Atualmente se utiliza aparelhos sofisticados como por exemplo o IRGA (infra red gas analyzer analisador de gs infra vermelho) que fornece todos os parmetros que se que estudar, como por exemplo, transpirao, fotossntese, respirao, temperatura e resistncia estomtica. A FORA MOTORA DA TRANSPIRAO Como mostrado anteriormente o movimento de gua determinado pela diferena de potencial hdrico. Pode-se ento assumir que a fora diretora para a transpirao a diferena de potencial hdrico entre a cmara subestomtica e a atmosfera. Entretanto, neste caso, mais coerente se falar em vapor de gua e no gua na forma lquida. Assim prefervel descrever os processos em termos de sistema de vapor. Considera-se o que acontece, por exemplo, quando um determinado volume de gua pura colocado em uma cmara fechada (Figura 3.2). Inicialmente as molculas mais energizadas saem da gua lquida e se direcionam para as proximidades do ar, preenchendo o espao com vapor de gua. Algumas daquelas molculas comeam a se condensar tornando-se lquidas. Com o passar do tempo a gua na cmara alcana um equilbrio dinmico. Neste caso a taxa de evaporao ser balanceada pela taxa de condensao. O espao de ar contm a mxima quantidade de vapor de gua que o ar

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pode reter naquela temperatura. Em outras palavras, no equilbrio a fase de gs estar saturada com vapor de gua. A concentrao de molculas de gua na fase de vapor pode ser expressa como massa de vapor por unidade de volume (g m-3), chamada de densidade de vapor. Alternativamente, a concentrao pode ser expressa em termos de presso exercida pelas molculas de vapor de gua contra a superfcie fluida e a parede da cmara. Isto chamado de presso de vapor (smbolo = e). Com uma equao apropriada, a densidade de vapor e a presso de vapor podem ser interconversveis. Como se est mais acostumado a descrever os componentes de potencial hdrico na forma de unidade de presso (expressa como kilopascal, kPa), utilizar-se- o termo presso de vapor nesta discusso. Pode-se dizer ento que quando uma fase de gs alcana equilbrio e est saturada com vapor de gua, o sistema alcanou sua presso de vapor de saturao. A presso de vapor em uma soluo a presso atmosfrica influenciada tanto pela concentrao do soluto como pela temperatura. Como demonstrado anteriormente o efeito da concentrao do soluto na presso de vapor pode ser expressa em termos de frao molal das molculas de gua. Esta relao dada pela Lei de Raoult, que estabelece:

e = X ieo

(3.1)

Figura 3.2 Presso de vapor em um recipiente fechado. Inicialmente (A), mais molculas escapam da superfcie da gua do que se condensa, preenchendo o espao de ar com molculas de vapor de gua. As molculas do vapor de gua exercem uma presso (presso de vapor) contra as paredes da cmara e na superfcie da gua. No equilbrio (B) a taxa de condensao igual a evaporao e o ar est saturado com vapor de gua. A presso de vapor quando o ar est saturado conhecido como presso de vapor de saturao. A alta temperatura (C), uma maior proporo de molculas de gua tem suficiente energia para escapar; tanto a concentrao de molculas de gua na fase de vapor quanto a presso de vapor de saturao so correspondentemente mais altos.

Figura

3.3

Uma representao esquemtica das principais resistncias encontradas pelo vapor de gua para difundir-se para fora da folha.

onde: e a presso de vapor da soluo, Xi a frao molar da gua (nmero de molculas de gua/nmero de molculas de gua + o nmero
o

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saturao com vapor de gua. Isto acontece porque as clulas do mesofilo que margeiam o espao de ar da cmara subestomtica apresentam uma grande rea superficial para a evaporao de gua.. Por outro lado, a atmosfera que divisa as folhas esta normalmente no saturada e tem na maioria das vezes baixo contedo de gua (baixo potencial hdrico). Estas circunstncias criam um gradiente entre o alta presso de vapor de gua no interior das folhas e uma baixa presso de vapor de gua na atmosfera externa. Esta diferena na presso de vapor entre o espao de ar interno da folha e o ar atmosfrico a fora motora para a transpirao. .. A INFLUNCIA DA UMIDADE, DA TEMPERATURA E DA VELOCIDADE DO VENTO NA TRANSPIRAO. A taxa de transpirao influenciada por fatores tais como umidade, temperatura e velocidade do vento, que influenciam a taxa de difuso do vapor de gua entre a cmara subestomtica e a atmosfera (camada de ar ambiente). A lei de Fick deixa claro que a taxa de difuso proporcional a diferena na concentrao da substncia difundindo. Assim, observa-se que a taxa de transpirao governada em grande proporo pela magnitude do gradiente de presso de vapor entre a folha e o ar (atmosfera). Em outras palavras, T efolha - ear
(3.2)

de molculas do soluto, e e a presso de vapor de saturao da gua pura. A reduo real na presso de vapor devido ao soluto pequena. Isto acontece porque mesmo em solues relativamente concentradas a frao molar do solvente permanece alta. Como exemplo, considerase, uma soluo de 0,5 molal, a qual se assemelha com a concentrao do suco vacuolar em uma clula de planta tpica. Uma soluo de 0,5 molal contm mole de solvente dissolvido em 1.000 g (55,5 mol ) de gua. A frao molar da gua em uma soluo de 0,5 molal desta forma 55,5/(55,5 + 0,5) = 0,991. De acordo com a equao 3.1, a presso de vapor de saturao de uma soluo de 0,5 molal seria reduzido em menos de 1 % quando comparado a gua pura. A temperatura, por outro lado, tem um significante efeito na presso de vapor. Isto acontece devido ao efeito da temperatura na energia cintica mdia das molculas de gua. Quando a temperatura de um volume de gua ou de uma soluo aquosa aumenta, a proporo de molculas com energia suficiente para escapar da superfcie do fluido tambm aumenta. Isto obviamente aumenta a concentrao de molculas de gua na fase de vapor e, conseqentemente, no equilbrio da presso de vapor. Um incremento na temperatura em torno de 12 0C aproximadamente dobra a presso de vapor de saturao. De acordo com a lei de difuso de Fick, as molculas difundemse de uma regio de alta concentrao para uma regio de baixa concentrao, ou, a favor de um gradiente de concentrao. Uma vez que a presso de vapor proporcional a concentrao de vapor, o vapor de gua tambm difunde-se a favor do gradiente de vapor, isto , de uma regio de alta presso de vapor para uma regio de baixa presso de vapor. Em princpio pode-se assumir que o espao de ar subestomtico da folha normalmente saturada ou prximo da

Ao mesmo tempo, a sada do vapor de gua das folhas controlada em grande parte por resistncias tanto no interior da folha como na atmosfera mais prximo da folha (Fig. 3.3). As molculas de vapor de gua enfrentam resistncia quando passam atravs do espao intercelular, e tambm quando passam pelo poro estomtico. Observase que o smbolo para a resistncia estomtica indica que varivel,

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levando em considerao que o estmato pode estar em algumas circunstncias completamente aberto, parcialmente aberto ou fechado. Resistncia adicional encontrada devido a presena da camada limtrofe. Esta camada se encontra imediatamente prxima da superfcie da folha. O efeito da camada limtrofe na taxa de transpirao comentada mais adiante. A equao da transpirao (Equao 3.2) agora requer termos adicionais de resistncia a serem considerados. significante no potencial hdrico do ar (Tabela 3.2). A presso de vapor na cmara subestomtica da folha est quase sempre prximo da saturao. Mesmo em uma folha transpirando rapidamente a UR poder exceder a 95 % e o potencial hdrico resultante estar prximo de zero (Tabela 3.2). Sob estas condies, a presso de vapor na cmara subestomtica seria a presso de vapor de saturao na temperatura da folha. A presso de vapor na atmosfera, por outro lado, depende tanto da umidade relativa do ar como de sua temperatura. A umidade e a temperatura tem o potencial de modificar a magnitude do gradiente de presso de vapor ( efolha ear) , a qual influencia na taxa de transpirao. Tabela 3.1 Presso de vapor da gua (kPa) no ar como uma funo da temperatura variando o grau de saturao Temperatura 30 20 10 Umidade Relativa (%) 80 50 20 3,40 1,87 0,98 2,12 1,17 0,61 0,85 0,47 0,24

T=

e folha ear rar r folha

(3.3)

A equao 3.3 mostra que a taxa da transpirao proporcional a diferena na presso de vapor entre a folha e a atmosfera dividida pela soma das resistncias encontradas no ar e na folha. Efeito da Umidade A umidade o contedo de gua do ar, a qual, como descrito anteriormente, pode ser expresso como densidade de vapor (g m-3) ou como presso de vapor (kPa). freqentemente mais til, entretanto, expressar o contedo de gua como umidade relativa (UR). A umidade relativa a razo da quantidade de gua real do ar pela mxima quantidade de gua que pode ser retida pelo ar a uma determinada temperatura. Expressa de um outro modo, a umidade relativa a razo do contedo real de presso de vapor pela presso de vapor em condies saturadas. A umidade relativa expressa normalmente como UR x 100, ou umidade relativa percentual. Os efeitos da umidade e da temperatura na presso de vapor do ar ilustrado na Tabela 3.1. O ar com 50 % de UR, por definio, contm da presso de vapor de saturao. Verifica-se tambm que um aumento em 10 0C na temperatura quase dobra a presso de vapor de saturao. A umidade relativa e a temperatura tambm tem um efeito

100 4,24 2,34 1,23

10 0,42 0,23 0,12

A temperatura afeta a taxa de Efeito da Temperatura transpirao devido ao seu efeito na presso de vapor. O efeito da temperatura na presso de vapor ilustrado pelos trs exemplos na Tabela 3.3. No primeiro exemplo (A), assumindo-se uma temperatura ambiente de 10 0C e a UR de 50 %, o gradiente de presso de vapor da folha para o ar de 0,61 kPa. Isto pode ser uma situao tpica nas primeiras horas da manh. Quando o sol aparece, a temperatura do ar aumenta. Um aumento na temperatura de 10 0C (Tabela 3.3B),

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assumindo-se que o contedo de gua permanea constante, aumentaria o gradiente de presso de vapor da folha para o ar, conseqentemente, o potencial de transpirao, por um fator de aproximadamente 3. Deve-se ressaltar que neste exemplo assume-se que a temperatura da folha est em equilbrio com a atmosfera. Mas isto no o que acontece sempre. A folha exposta a luz do sol alcana temperaturas de 5 a 10 0C acima da temperatura ambiente. Sob estas circunstncias, o gradiente de presso de vapor pode aumentar mais do que 6 vezes (Tabela 3.3C). Tabela 3.2 Alguns valores para o potencial hdrico () como uma funo da umidade relativa Umidade Relativa (%) 100 95 90 50 20 (MPa)* 0 -6,9 -14,2 -93,5 -217,1 Tabela 3.3 O efeito da temperatura e da umidade relativa do ar no gradiente de presso de vapor da folha para o ar. Neste exemplo assume-se que o contedo de gua da atmosfera permanece constante. Folha (A) T = 10C e = 1,23 kPa UR = 100 % (B) T = 20C e = 2,34 kPa UR = 100 % (C) T = 30C e = 4,24 kPa UR = 100 % Atmosfera T = 10C e = 0,61 kPa UR = 50 % T = 20C e = 0,61 kPa UR = 26 % T = 20C e = 0,61 kPa UR = 26 % efolha - ear

0,61 kPa

1,73 kPa

3,63 kPa

Obs.: O potencial hdrico calculado da seguinte relao que derivado da lei de Raoults:

e0 2,3RT log Vw e

Enquanto o estmato permanece aberto e o gradiente de presso de vapor existe entre a folha e a atmosfera, o vapor de gua difunde-se para fora da folha. Isto significa que a transpirao pode ocorrer mesmo quando a UR do ar est em 100 %.

Efeito do vento A velocidade do vento tem um efeito marcante na transpirao, por modificar a velocidade da difuso das molculas de gua que deixam a folha. Isto se deve pela existncia da camada de ar limtrofe na superfcie da folha, j comentado anteriormente (Fig. 3.3). Antes de alcanar o ar, as molculas de vapor de gua que saem da folha, precisam difundir-se no s atravs da espessa camada epidrmica, mas tambm atravs da camada limtrofe.

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O espessamento da camada de ar limtrofe traz maior dificuldade para a difuso do vapor de gua e conseqentemente na taxa de transpirao. O espessamento da camada de ar limtrofe em primeiro instncia uma funo do tamanho e da forma da folha, da presena de tricomas, e da velocidade do vento (Nobel, 1991). O clculo da espessura da camada de ar limtrofe como uma funo da velocidade do vento em uma folha tpica ilustrado na Figura 3.4. Com aumento na velocidade do vento, a espessura da camada de ar limtrofe, e conseqentemente a extenso da rota de difuso decresce. De acordo com a lei de Fick enquanto a presso de vapor existe, mantendo os outros fatores, a taxa de precipitao aumenta. Esta relao, no entanto verdadeira quando a velocidade do vento baixa. Quando a velocidade do vento aumenta h tendncia de resfriar a folha podendo causar suficiente dessecao para fechar o estmato. Alta velocidade do vento tem mais efeito na camada de ar limtrofe do que na transpirao propriamente dita. A espessura da camada de ar limtrofe pode ser influenciado por uma variedade de fatores. A camada de ar limtrofe mais espessa na superfcie de folhas mais largas. Alm disso a forma da folha pode influenciar na atuao do vento. Folhas com pubescncia ou tricomas ajudam a manter a camada de ar limtrofe, e conseqentemente tendem a reduzir a transpirao, pela quebra do movimento de ar sobre a folha.

EFICINCIA DA TRANSPIRAO Antes de deixar a discusso sobre transpirao, importante discutir algumas questes importantes. Por exemplo, como as plantas conseguem perder quantidades enormes de vapor de gua atravs de poros de estmatos to pequenos? Estima-se, que a difuso atravs dos estmatos 50 a 70 vezes mais eficiente do que uma superfcie nica com a mesma rea total dos estmatos em considerados. Observa-se que, embora os estmatos sejam diminutos so muito eficientes para a difuso de gases. Uma discusso mais completa ser feita quando estudar-se- fotossntese. . ANATOMIA DA CONDUO DE GUA

A principal rota para a conduo de gua atravs das plantas uma srie de elementos traqueais que formam um sistema interconectado de condutos abertos
Figura 3.4 O impacto da velocidade do vento na espessura da camada de ar limtrofe calculada para folhas de 1,0 cm (tringulos) e 5,0 cm (crculos) de largura. A velocidade do vento de 0,28 m-1 = 1 km h-1.

Uma caracterstica que distingue as plantas vasculares a presena de tecido vascular, o xilema e floema, que conduzem gua e nutrientes entre os vrios rgos. Os tecidos vasculares comeam a se

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Figura 3.5 Tecido vascular de uma raiz jovem de Ranunculus sp, mostrando o vaso do xilema em corte transversal.

Figura 3.6 Traquedeos de (A) Pinus e (B) Quercus. Elemento de vaso de Magnlia e (C) e (D) Tilla..

diferenciar a poucos mm do meristema da raiz e da parte area e estende-se como um sistema contnuo dentro dos rgos tais como ramos, folhas flores e frutos. Em rgos como as folhas, as nervuras maiores subdividem-se em pequenas e muito pequenas nervuras. O xilema responsvel pelo transporte de gua , minerais dissolvidos e molculas pequenas absorvidas ao longo da planta e pelas razes. O floema por outro lado responsvel principalmente pelo transporte de substncias orgnicas dos stios de sntese (fonte) para os locais de armazenamento ou de consumo (dreno).

O xilema consiste de fibras, clulas parenquimticas e elementos traqueais (Fig 3.5). As fibras so clulas muito alongadas com espessamento na parece secundria. Sua principal funo fornecer suporte estrutural a planta. As clulas do parnquima so responsveis pelo armazenamento e transferncia lateral de solutos. Os elementos traqueais incluem os traquedeos e os elementos de vaso (Fig 3.6). Os elementos traqueais so as clulas do xilema mais especializadas e so as clulas que conduzem a gua propriamente dita. Os traquedeos e os elementos de vaso so clulas alongadas com parede celular secundria, formando muitas vezes verdadeiras esculturas. Sua principal caracterstica, que quando madura e

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funcionais, tanto os traquedeos como os vasos formam um sistema interconectado de clulas mortas (sem protoplasma). Esta fileira de clulas , de natureza tubular formam um sistema interconectado que facilita o transporte rpido e eficiente de grande volume de gua atravs da planta. Os traquedeos so clulas simples com dimetros na faixa de 10 a 50 m. Eles possuem comprimentos menores do que 1 cm, mas em algumas espcies podem chegar a 3 cm. Os traquedeos tambm contm espessamento da parede secundria. Este espessamento constitudo principalmente de celulose, hemicelulose e lignina. Devido ao alto contedo de lignina, as paredes secundrias so menos permeveis a gua do que as paredes primrias de clulas ainda crescendo. Por outro lado, a fora adicional da parede secundria ajuda a evitar o colapso das clulas sob presses negativas extremas que podem se desenvolver em plantas transpirando ativamente. Embora sua principal funo seja a conduo de gua. O espessamento da parece secundria dos traquedeos tambm contribuem para o suporte estrutural da planta. O movimento da gua entre os traquedeos facilitado por interrupes conhecidas como pontuaes areoladas, na parede secundria (Fig. 3.7). Durante o desenvolvimento dos traquedeos, as regies que se tornaro pontuaes areoladas evitando a deposio de material secundrio. Nas pontuaes somente existe a lamela mdia e a parede primria que separam o lmen de uma clula que se liga a outra. Estas pontuaes formadas permitem a passagem livre de gua e solutos. A origem destas aberturas ainda no so claras, mas pensase que so regies onde filamentos citoplasmticos (plasmodesmos), penetram na clula quando as clulas esto ainda vivas.

Figura 3.7 Diagramas de pontuaes areoladas. (A) Dois pares de pontuaes areoladas na parede entre dois vasos do xilema. (B) Viso de superfcie. (C) Uma presso diferencial, empurrando o torus para a borda, selando a pontuao e evitando o movimento de gua .

Nas imediaes das pontuaes areoladas h uma projeo de parede secundria, e a regio central chamada de torus. A presso do torus contra as bordas fecham as pontuaes como mostrado na Figura 3.7. Os traquedeos ficam orientados um no lado do outro e a gua e tudo que est nela dissolvido, move-se entre as clulas adjacentes atravs das pontuaes areoladas ao longo da planta.

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Os vasos so elementos traqueais muito longos oriundos de unidades individuais, conhecidas como elementos de vaso, os quais esto arranjados em uma srie longitudinal. Na maturidade, as paredes das unidades de vaso so dissolvidos, deixando aberturas chamadas placas de perfurao. enzimas hidrolticas as quais dissolvem-nos. O resto da rea da parede coberta com materiais lignificados formando a parede secundria que protegida da degradao. Em alguns casos, h a lise de toda extremidade do elemento de vaso deixando apenas um anel de parede secundria que marca a juno entre dois elementos de vaso sucessivos (Fig. 3.8). Em outros casos, o a placa pode ser multiperfurada. Se as perfuraes so alongadas e paralelas, chamada de escaliforme. Se for irregular dita reticulada. A perfurao geralmente permite movimento relativamente livre de gua entre os elementos de vasos sucessivos. No h nenhuma placa de perfurao no final dos vasos, isto , no final da seqncia dos elementos de vaso, mas a gua capaz de mover-se lateralmente de um vaso para outro devido a presena de traquedeos. O tamanho dos vasos muito varivel, embora eles sejam muito maiores do que os traquedeos. Em Acer sps., por exemplo, os vasos variam de 40 a 60 m em dimetro, enquanto em outras espcies de Quercus sps o dimetro pode chegar de 300 a 500 m. O comprimento do vaso em Acer sps geralmente de 4 cm ou menos, mas em alguns casos pode chegar a 30 cm. Em Quercus sps, por outro lado vasos de at 10 m de comprimento tem sido encontrados (Zimmermann, 1983). Assim, o sistema vascular est presente deste a ponta das razes at margem das folhas. Os vasos so considerados mais evoludos do que os traquedeos. Por exemplo, o tecido do xilema nas gimnospermas, considerado evolucionarmente mais primitivo do que as angiospermas, consistem totalmente de traquedeos. Embora os traquedeos ocorrem nas angiospermas, a gua conduzida por vasos. Tambm em funo do seu maior tamanho, os vasos so consideravelmente mais eficientes do que os traquedeos na conduo de gua. Uma equao emprica relacionando a taxa de fluxo ao tamanho

Figura 3.8 O desenvolvimento de um elemento de vaso. (A) clula meristemtica. (B) Inchamento da lamela mdia na regio da futura placa de perfurao. (C) Deposio de parede secundria exceto sobre a rea da futura perfurao. (D) Elemento de vaso maduro. A parede primria e a lamela mdia so dissolvidos e o protoplasto desaparece.

Quando a clula vir a ser um membro de vaso se desenvolve, a futura rea de perfurao torna-se espessa devido a expanso da lamela mdia (Fig. 3.8). A rea de espessamento contm pouca celulose, consistindo quase que exclusivamente de polissacardeos no celulsicos. Quando as clulas maduras e o citoplasma comeam a serem degradados, o stio no protegido da perfurao atacado por

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dos condutores foi desenvolvida no sculo dezenove pelo cientista Jean L. M. Poiseuille. Ele mostrou que quando um fluido dirigido por presso a taxa do fluxo (Jv) uma funo da viscosidade do lquido (), da diferena na presso ou queda da presso (P), e do raio do conduto: Um grande interesse dos fisiologistas de plantas sempre foi de se conhecer como a integridade da coluna de gua no xilema mantida e como ela alcana a ponta de rvores enormes. Muitos mecanismos tem sido propostos, mas somente um combina o processo de transpirao com as fortes foras coesivas da gua. rvores de grande porte so geralmente encontradas ao longo da costa do pacfico no noroeste dos Estados Unidos e sudoeste Colmbia Britnica. As mais conhecidas so as sequias (Sequoia

Pr 4 = Jv 8

(3.4)

A equao aplica-se ao movimento de gua nos elementos traqueais do xilema, porque, como mostrado acima, dirigido pela diferena na presso entre o solo e as folhas. Um importante ponto a ser ressaltado, que a taxa de fluxo diretamente proporcional a quarta fora do raio. O impacto desta relao pode ser observado comparando-se a taxa de fluxo em um traquedeo de 40m de dimetro (r = 20 m) e um vaso com 200 m de dimetro (r = 100 m). Embora o dimetro relativo do vaso seja 5 vezes maior do que do traquedeo, sua taxa de fluxo 625 vezes maior do que a do traquedeo. A alta taxa de fluxo nos vasos maiores ocorrem porque a taxa de fluxo de gua no uniforme atravs do conduto. A taxa de fluxo das molculas perto da parede do conduto reduzida por frico, devido as foras de adeso entre a gua e a parede do conduto. Quando o dimetro do conduto aumenta, a proporo de molculas prximas da parede diminui, conseqentemente as foras de frico tambm diminuem. Expondo de outro modo, as molculas movendo-se no centro do conduto constitui uma proporo muito maior da populao total, assim, a taxa de fluxo aumenta.

Figura 3.9 A presso atmosfrica pode suportar uma coluna de gua e de altura de no mximo 10,3 m.

ASCENSO DA GUA NO XILEMA

sempervirens) localizadas na Carolina do Norte, alguns das quais ultrapassam 110 m de altura. Na Austrlia tem-se relatos de plantas de eucalipto atingem mais de 130 m de altura. As foras requeridas para mover a gua a tais alturas so substanciais. Se fosse construdo um tubo contendo gua, suficientemente longo, fechado em sua extremidade superior e

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invertido dentro de um recipiente com gua, como mostrado na Fig 3.9, a presso atmosfrica (101 kPa ao nvel do mar) elevaria a coluna de gua no tubo a aproximadamente 10,3 m. Para empurrar a coluna de gua a uma maior altura requer um correspondente aumento na presso atuando na superfcie aberta. Assim para levar a gua altura correspondente a ponta das rvores mais altas requereria um fora 10 a 15 vezes maior do que a presso atmosfrica, ou 1,0 a 1,5 MPa. Esta fora seria equivalente a presso na base de uma coluna de gua de 100 a 150 m de altura. Mas, mesmo assim, esta fora no seria suficiente. Alm da fora da gravidade, a gua move-se atravs da planta encontra resistncia devido a estrutura dos tecidos condutores, como por exemplo a superfcie irregular da parede, resistncia a passagem pela placa de perfurao e outros. Assume-se que a fora no mnimo igual a aquela requerida para suportar a coluna seria necessria para sobrepor estas resistncias. Neste caso, uma fora na ordem de 2,0 a 3,0 MPa seria requerida para mover a gua da base at altura das maiores rvores conhecidas. Como estas foras so geradas? Esta uma questo que ao longo do tempo os fisiologistas de plantas tem procurado entender formulando vrias hipteses. As trs mais importantes so; a presso radicular, a capilaridade e a teoria de coeso. PRESSO RADICULAR Se uma planta herbcea bem hidratada cortada acima da linha do solo, a seiva xilemtica exsuda da superfcie cortada (Fig. 3.10). A exsudao da seiva que pode persistir por vrias horas, indica a presena de uma presso positiva no xilema. A magnitude desta presso pode ser medida ligando-se um manmetro a superfcie cortada (Fig 3.11). Este fenmeno conhecido como presso radicular. assim denominado porque as foras que do origem a exsudao so originrias da raiz. A presso radicular tem a sua base na estrutura da raiz e na absoro ativa dos ons do solo. Os vasos do xilema esto localizados, na regio central da raiz conhecida como estelo. Envolvendo o estelo h uma camada de clulas conhecida como endoderme. Na maioria das

Figura 3.10 Uma demonstrao de exsudao da seiva do xilema devido a presso radicular em feijo (esquerda) e de tomate (direita). A foto foi tirada 5 a 10 minutos aps ter sido cortado o caule de plantas bem hidratadas.

razes, a parede tanto a parede radial como a transversal das clulas da endoderme desenvolve um espessamento chamado estria de caspari (Fig 3.12). Ela composta principalmente de suberina, uma mistura complexa de lcoois e cidos graxos de cadeia longa. Estas molculas hidrofbicas impregnam a parede celular, preenchendo os espaos entre as microfibrilas de celulose bem como os espaos entre as clulas. Verifica-se desta forma, que a estria de caspari torna-se

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uma eficiente barreira para mover a gua. Pode entrar ou sair do estelo somente passando atravs das membranas das clulas endodrmicas. Quando as razes absorvem os ons minerais do solo, so transportados para dentro do estelo aonde so ativamente quando os vasos do xilema so danificados. Entretanto deve-se ressaltar que esta presso radicular no

Figura 3.11 Um manmetro simples para medir a presso radicular. A presso radicular pode ser calculada pela altura do mercrio no tubo de vidro.

depositados nos vasos do xilema. A acumulao dos ons no xilema diminui o potencial osmtico (S), e conseqentemente do potencial hdrico () da seiva xilemtica. Em resposta a reduo do potencial hdrico, a gua direciona-se das clulas corticais para dentro do estelo atravs das membranas das clulas da endoderme. Uma vez que a estria de caspari evita o retorno livre da gua para o crtex, uma presso hidrosttica positiva estabelecida no xilema. Assim, as razes formam um verdadeiro osmmetro, na qual a endoderme constitui a membrana semipermevel, os ons acumulados no xilema representariam os solutos dissolvidos, e os vasos do xilema como o tubo vertical. To logo as razes continuam a acumular os ons no xilema, a gua continua a ascender nos vasos ou exsudar da superfcie

Figura 3.12 Depsito de suberina (estria de caspari) nas paredes das clulas da endoderme da raiz. A suberina deposita-se na parede radial estabelecendo uma barreira ao movimento de gua e sais no apoplasto da endoderme.

forte o suficiente para dirigir a ascenso da gua a grandes alturas, como no caso de rvores. Muitas razes concorrem para isso: Primeiro, a concentrao de ons no xilema no suficiente para elevar a coluna de gua a grandes alturas. Valores de 0,1 a 0,5 MPa so comuns, o que representa aproximadamente 16 % da presso requerida para mover a gua at o topo das rvores mais altas. Alm disso, a presso radicular no tem sido detectado em todas as espcies, e mesmo dentro da mesma espcie no constante. Durante o perodo de ativa transpirao, quando o movimento de gua atravs do xilema muito rpido, o xilema est sob tenso (presso negativa). A presso

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radicular como descrito, no serve como um mecanismo para ascenso da seiva xilemtica em todos os casos. A presso radicular importante em plantas herbceas e mesmo em plantas que precisam retornar o crescimento como o caso de frutferas e dirigir a nova brotao (desenvolvimento das gemas). Uma importncia grande da presso radicular ocorre em plntulas que possuem baixa rea transpiratria. Neste caso a transpirao no suficiente para a demanda de gua e sais minerais que as plantas necessitam. Assim, a presso radicular pode compensar a falta de transpirao. A GUA ASCENDE POR CAPILARIDADE Se um tubo de vidro capilar (pequeno dimetro) for inserido dentro de um recipiente contendo gua, a mesma sobe no tubo a uma determinada altura acima da superfcie da gua contida no recipiente. Este fenmeno chamado de capilaridade. Ela se deve a interao de muitas foras. Isto inclui a adeso entre a gua e o grupo polar ao longo da parede capilar, tenso superficial (devido a foras coesivas entre as molculas de gua), e a fora gravitacional atuando na coluna de gua. O aumento na altura calculado no tubo capilar inversamente proporcional ao raio do tubo. Em um grande traquedeo ou em um vaso pequeno, com um dimetro de 50 m (r = 25 m), a gua atingir a altura de aproximadamente 0,6 m. Para um vaso grande ( r = 200 m), a capilaridade seria responsvel pela altura de apenas 0,08 m. Com base nestes nmeros a capilaridade poderia contribuir para ascenso de gua em traquedeos e pequenos vasos em plantas de pequeno porte, ou seja, menos do que 0,75 m de altura. Entretanto, para alcanar a altura de uma rvore de 100 m por capilaridade, o dimetro do capilar deveria ser em torno de 0,15 m, muito menor do que o menor dos traquedeos. Claramente, a capilaridade inadequada como um mecanismo geral para explicar a ascenso da seiva xilemtica. A TEORIA DE TENSO-COESO-TRANSPIRATRIA A mais ampla e aceita teoria para o movimento de gua atravs das plantas conhecida como teoria tenso-coeso-transpiratria. Esta teoria considera que h a formao de uma coluna desde as pontas das razes, seguindo pelo caule (xilema), chegando at as clulas do mesofilo das folhas. Esta teoria tem sido creditado ao H. H. Dixon (1914), que primeiro teceu detalhes da mesma. A fora diretora de acordo com a teoria tenso-coesotranspiratria, a fora diretora para o movimento de gua no xilema

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tende a tirar mais gua da superfcie. Uma vez que a coluna de gua contnua, esta presso negativa, ou tenso, transmitida atravs da coluna toda para o solo. Como resultado, a gua literalmente puxada atravs da planta das razes para a superfcie das clulas do mesofilo da folha. Da teoria da coeso vem duas importantes questes: (1) a seiva xilemtica de uma planta com alta taxa transpiratria est sob tenso (2) como mantida a integridade de uma coluna de gua a grandes alturas? Na ausncia de evidncias diretas, a resposta para esta questo prov suporte para esta teoria. Com algumas excees, tal como quando a presso radicular est ativa, a presso do xilema raramente positiva. Por outro lado, muitas evidncias suportam a concluso que a gua do xilema est sempre sob tenso. Primeiro, pode se escutar quando o xilema de uma planta transpirando rapidamente cortada e em algumas vezes possvel se ouvir o som do ar que penetra no locar danificado ou ferido. Se o caule cortado dentro de uma soluo de tintura, a tintura ser rapidamente absorvida pelos elementos traqueais prximo do corte. Uma segunda linha de evidncia envolve medies comando com dispositivos sensveis, chamado de dendrogrficos que pode ser usado para medir pequenas mudanas no dimetro de caules lenhosos. O dimetro diminuem significativamente durante perodos de transpirao ativa (Dobbs e Scott, 1971). Isto acontece porque o caule ligeiramente elstico e a tenso na coluna de gua puxa as paredes dos elementos traqueais para dentro. noite, quando a transpirao declina, a tenso liberada e o dimetro do caule volta ao normal. Uma variedade de experincias demonstrou que a parte area transpirando rapidamente pode puxar uma coluna de mercrio para alturas maiores do que a presso atmosfrica poderia fazer. Medio direta da tenso dos vasos do xilema possvel pela

Figura 3.14 Tenso (presso negativa) na coluna de gua. Evaporao dentro dos espaos das folhas causa retrao da gua para dentro dos espaos que unem as clulas do mesofilo. Como a gua retrai, a tenso superficial resultante puxa a gua das clulas adjacentes. Uma vez que a coluna de gua contnua, esta tenso transmitida atravs da coluna, e por conseqncia na gua da raiz e do solo.

determinado pela evaporao de gua da folha que gera uma tenso ou presso negativa no xilema. A gua cobre a superfcie das clulas do mesofilo com um fino filme, aderido a celulose e outras superfcies hidroflicas. Como a gua deste filme evapora, a interface ar-lquido retrai em pequenos espaos entre as microfibrilas de celulose e a juno angular entre as clulas adjacentes. Isto cria superfcies curvas muito pequenas ou meniscos microscpicos (Fig. 3.14). Como o raio deste menisco decresce progressivamente, a tenso superficial na interface ar-gua gera uma grande presso negativa, o que por sua vez

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introduo da tcnica da Bomba de Presso inventada por P. F. Scholander (Scholander et al., 1965) (Fig. 2.6 D). Se a soluo do xilema est sob tenso, o lquido no locar do corte desaparecer. Todavia a soluo ser forada a reaparecer atravs de presses aplicadas na cmara. Com tal dispositivo, Scholander e outros tem medido tenses na ordem de 0,5 a 2,5 MPa em rvores rapidamente transpirando de zonas temperadas. Observa-se que o potencial de gua prximo a base da rvore menos negativo do que o potencial hdrico na ponta da rvore. O peso da evidncia claramente suporta a hiptese que a coluna de gua do xilema literalmente puxada para cima nas rvores em resposta a transpirao. Uma coluna de gua sob tenso, desta forma instvel fisicamente. Os fsicos denominam esta condio de estado metaestvel. Quando a gua se encontra neste estado pode ocorrer alteraes repentinas, mas somente com estmulo externo. A estabilidade pode ser encontrada em uma coluna de gua sob tenso pela introduo de uma fase de vapor. As molculas de gua na fase de vapor tem coeso muito menor, o que permite o vapor expandir-se rapidamente, isto causando uma ruptura na coluna e liberando a tenso. Como pode uma fase de vapor ser introduzida na coluna de gua do xilema? A gua do xilema contm muitos gases dissolvido, incluindo o C02, o 02 e o N2. Quando a coluna de gua est sob tenso, h tendncia destes gases penetrarem na soluo. Bolhas microscpicas primeiro formam-se na interface entre a gua e a parede do traquedeo ou vaso, provavelmente nos pequenos poros da parede. Estas pequenas bolhas podem redissolver-se ou podem coalecerem-se e se expandirem-se rapidamente e preencher o conduto. Este processo de formao rpida de bolhas no xilema denominado de cavitao. Como resultado estas bolhas de gs formam uma obstruo no conduto chamada de embolismo. O embolismo trs srias conseqncias a coeso da gua e portanto na coluna de gua, porque um conduto contendo embolismo, no pode mais conduzir gua. Claramente o efeito da cavitao e do embolismo na sobrevivncia das plantas seria desastroso se a planta no tivesse mecanismos para minimizar os seus efeitos. O principal mecanismo para minimizar o

MANUTENO DA COLUNA DE GUA

Volta-se agora a segunda questo. Como a integridade da coluna de gua mantida? A habilidade para resistir a quebra uma funo da fora tnsil da coluna de gua. A fora tnsil uma medida da tenso mxima que um material pode suportar sem quebrar. A fora tnsil tambm outra propriedade da gua atribuda as fortes foras coesivas intermoleculares, ou pontes de hidrognio entre as molculas de gua. A fora tnsil depende tambm do dimetro do conduto, das propriedades da parede do conduto e da presena dos gases ou solutos dissolvidos. aceito que para a gua pura, livre de gs dissolvido, capaz de resistir tenses menores do que -25 a 30 MPa a 20 C. Isto aproximadamente 10 % da fora tnsil do cobre, e 10 vezes maior do que a fora requerida (-2,5 a 3,0 MPa) para puxar uma coluna de gua para o topo das rvores mais altas. Uma vez que a gua no xilema est sob tenso, ela precisa permanecer no estado lquido bem abaixo de sua presso de vapor.

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pontuaes areoladas, o embolismo barrado devida a estrutura da pontuao (Fig. 3.14 A). Uma diferena na parede entre o elemento de vaso contendo o embolismo e o elemento de vaso preenchido com gua faz com que as bolhas passem atravs dos traquedeos. Ao mesmo tempo a tenso superficial evita que as bolhas passem atravs dos traquedeos. Ao mesmo tempo a tenso superficial evita que as bolhas passem atravs das pequenas aberturas da placa de perfurao entre elementos de vasos sucessivos (Fig. 3.15 B). Assim a gua continua a percorrer lateralmente atravs das pontuaes disponveis que no esto com embolismo. As plantas podem evitar danos a mais longo prazo, reparando o embolismo. Isto pode acontecer a noite por exemplo, quando a transpirao baixa ou ausente. A baixa tenso do xilema permite que os gases se dissolvem novamente na seiva xilemtica. Uma explicao alternativa, principalmente em espcies herbceas, que o ar pode ser forado para dentro da soluo a noite pela presso radicular positiva.

SOLO UM MEIO COMPLEXO RAZES, SOLO E A ABSORO DE GUA

Figura 3.15 Contendo o embolismo. As bolhas de ar chegam ou se formam no xilema so contidos no elemento de vaso ou traquedeo. (A) A presso diferencial resultado de um embolismo causa o fechamento da pontuao pelo torus evitando danos maiores. (B) A tenso superficial evita que as bolhas passem atravs da perfurao ou pela lateral do elemento traqueal.

Para manter a turgescncia das folhas e das razes bem como o suporte para a atividade bioqumica a um nvel que assegura a subrevivncia, a gua perdida pela planta pela transpirao precisa ser continuamente renovada. Muitas plantas podem absorver a umidade atmosfrica na forma de nvoa ou orvalho, mas insignificante quando comparado com a absoro radicular
A perda de gua pela transpirao deve ser restabelecida pela absoro de um quantidade equivalente de gua do solo atravs do

efeito do embolismo estrutural. O embolismo localizado dentro de um traquedeo ou elemento de vaso. Nos elementos traqueais com

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sistema radicular. Isto estabelece um integrado fluxo de gua do solo passando atravs da planta e atingindo a atmosfera, comumentemente referido como continuum solo-planta-atmosfera. Este conceito refora a observao que as plantas no existem isoladamente, pelo contrrio so dependentes do seu meio. SOLO UM MEIO COMPLEXO Para entender a interao entre a raiz e a gua do solo necessrio uma reviso da natureza do solo, mesmo que superficial. O solo um meio muito complexo, consistindo de uma fase slida composta de partculas de rochas inorgnicas e de material orgnico, uma soluo contendo solutos dissolvidos e uma fase de gs em equilbrio com a atmosfera. A fase slida inorgnica do solo derivado da rocha me que degradada por processos fsicos, qumicos e biolgicos para produzir partculas de tamanhos variados (Tabela 3.4). Alm das fases slida, lquida e de gs, o solo ainda contm matria orgnica em vrios estdios de decomposio, bem como bactrias, fungos e musgos e vrios outros organismos. Tabela 3.4 Classificao das partculas do solo e algumas de suas propriedades. Uma mistura de 40 % de areia, 40 % de silte e 20 % de argila conhecido como solo limoso. Um solo arenoso possui menos do que 15% de silte e areia, enquanto que um solo argiloso possui mais de 40% de argila. Classe das Partculas Areia Grossa Areia Silte Argila Tamanho das Partculas 2.00 0.2 0.20 0.02 0.02 0.002 < 0.002 Reteno de gua Pobre Boa Excelente Aerao Excelente Boa Pobre

As partculas do solo combinam-se para formar agregados complexos que em conjuno com areia e o silte determinam a estrutura do solo. A estrutura do solo tem grande influncia na porosidade, na aerao e no poder de reteno de gua do solo. A porosidade ou poro, refere-se aos canais interconectados entre as partculas do solo de forma irregular. Os poros ocupam em torno de 40 a 60 % do volume do solo. Os poros so enquadrados em duas categorias; macroporos e microporos. Entretanto, no existe demarcao ntida entre os dois tipos de poro. A forma do poro tambm um fator determinante. A gua no fica retida de maneira rgida em poros maiores do que 10 a 60 m de dimetro. Quando o solo umedecido, pela chuva ou irrigao, a gua percola atravs dos espaos dos poros at deslocar quase todo o ar. O solo est ento saturado com gua. A gua presente nos macroporos drenada devido a fora gravitacional. A gua que permanece aps a drenagem livre presa nos poros

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capilares. Neste ponto, a gua no solo dita estar na Capacidade de Campo. Sob condies naturais, necessita-se de muita gua para alcanar a capacidade de campo. A proporo relativa de macro e microporos no solo pode ser estimado pela determinao do contedo de gua do solo quando recm umedecido e atingido a capacidade de campo. A quantidade de gua expressa pelo peso de gua por unidade de peso do solo seco pode ser determinado secando-se o solo a 105C. O solo com grande predomnio de areia, tem alta proporo de macroporos. Este solo, logicamente drena a gua mais rapidamente e conseqentemente possui capacidade de campo mais baixa e boa aerao (Tabela 3.4). Os espaos dos poros do solo argiloso, por outro lado, consiste de grande quantidade de microporos. Assim, este solo retm maior quantidade de gua, mas pobremente aerado. A gua retida no solo na ou abaixo da capacidade de campo encontrada em canais capilares e no espao intersticial entre as partculas do solo em contato, muito mais do que acontece na parede celular e nos espaos intercelulares das clulas do mesofilo na folha. A gua do solo desta forma sujeita as mesmas foras de tenso superficial encontradas nos espaos capilares de tecido do mesofilo, como discutido anteriormente. Conseqentemente, a gua do solo quando esta na capacidade de campo ou abaixo dela est sob tenso e o potencial hdrico negativo. Quando o contedo de gua do solo decresce, tanto pela evaporao da superfcie do solo ou pela absoro radicular, a interface ar-gua se contrai para dentro dos espaos capilares entre as partculas do solo. Uma vez que a gua adere-se fortemente as partculas do solo, o raio do menisco decresce e a presso torna-se muito negativa. Em princpio, o movimento de gua no solo primariamente dirigida por presso da mesma maneira que a tenso capilar nas clulas do mesofilo da folha retira gua da coluna do xilema. Quando a gua removida do solo pelas razes, a tenso da gua do solo puxa mais gua. Se h abund6ancia de gua no solo, esta diferena de presso pode puxar gua de uma dist6ancia considervel. Exceto em solos salinos, a concentrao da superfcie da gua do solo relativamente baixa, na ordem de 10-3 M e o potencial hdrico do solo determinado principalmente pelo potencial de presso negativo. Como esperado, a absoro de gua pelas razes ocorre devido a um gradiente de potencial hdrico entre o solo e a raiz. Isto , quando o solo seca e o seu potencial declina, as plantas possuem dificuldade em extrair gua do solo rpido o suficiente para balanar as perdas pela transpirao. Sob estas condies, as plantas perdem o turgor e murcham. Se a transpirao reduzida ou evitada por um perodo de tempo (tal como a noite, ou cobrindo-a com um saco plstico) a absoro de gua pode normalizar-se, o turgor restaurado, e as plantas voltam ao normal. Eventualmente, um ponto pode ser alcanado aonde o contedo de gua do solo to baixo que toda a gua perdida pela transpirao evitada, a planta incapaz de extrair gua suficiente do solo e a perda de turgor permanente. O contedo de gua neste ponto, medido como uma percentagem do peso seco do solo, conhecido como percentagem de murcha permanente. O valor real da percentagem de murcha permanente varia entre os tipos de solo; ele relativamente baixo (na faixa de 1 a 2%) para solo arenoso e alto (20 a 30%) para solo argiloso. Os solos que possuem mistura de areia e argila caem em uma faixa intermediria. Independentemente do tipo de solo, o potencial de gua do solo na percentagem de murcha permanente relativamente uniforme, em torno de 1,5 MPa. Embora haja algumas excees a maioria das plantas so capazes de extrai quantidades significantes de gua do solo quando o potencial hdrico do solo reduz abaixo de 1,5 MPa.

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Assim, a capacidade de campo pode ser considerada uma propriedade do solo, enquanto a percentagem de murcha permanente uma propriedade da planta. O contedo de gua do solo entre a capacidade de campo e a percentagem de murcha permanente considerado gua disponvel, ou a gua que esta disponvel para ser absorvida. A faixa de disponibilidade de gua relativamente alta em solos limosos, menor em solos argilosos e relativamente baixa na areia. Nem toda a gua nesta faixa uniformemente disponvel, logicamente. Em solos secando, as plantas comeam a mostrar sinais de estresse hdrico e reduzir o seu crescimento antes do potencial hdrico do solo alcanar a percentagem de murcha permanente. ABSORO DE GUA PELAS RAZES As razes tem quatro funes principais: 1. ancorar a planta no solo; 2. armazenar carboidratos e outras molculas orgnicas; 3. stio de sntese para importantes molculas tais como alcalides e alguns hormnios e; 4. absorver e transportar para a parte area gua e os sais minerais absorvidos pela planta. A efetividade das razes como rgos de absoro est relacionada com a extenso de seu sistema radicular. Muitas espcies investem mais de 50% de seu peso total em razes.

Figura 3.16 Ilustrao diagramtica do relacionamento entre a diferenciao dos tecidos radiculares e a absoro de gua.

A REGIO DE ABSORO DA RAIZ

A efetividade das razes como rgos de absoro est relacionada com a extenso de seu sistema radicular. Muitas espcies investem mais de 50% de seu peso total em razes. Um grande nmero de estudos anatmicos e fisiolgicos tm estabelecido que a regio de maior absoro de gua esta localizada

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prxima a ponta da raiz. Alm desta generalizao, a permeabilidade das razes a gua varia amplamente com a idade, condies fisiolgicas e do status de gua da planta. Estudos com razes jovens tem mostrado que a regio mais ativa com respeito a absoro de gua comea em torno de 0,5 cm da conduzir a gua. Acima da regio de maior absoro de gua corresponde geralmente com a zona de maturao celular. Esta a regio onde os tecidos vasculares, em particular o xilema, comea a se diferenciar. Tambm nesta regio a deposio de suberina e lignina nas paredes das clulas da endoderme esto somente comeando e ainda no tem alcanado o ponto que oferece resistncia significativa ao movimento de gua. A regio de mais rpida absoro de gua tambm coincide com a regio de mais ativo desenvolvimento de plos radiculares. Os plos radiculares so prolongamentos das clulas da epiderme o que aumenta a rea superficial e a extenso da capacidade de absorver em um maior volume do solo (Fig. 3.17). Dependendo da espcie e das condies ambientais, os plos radiculares podem alcanar comprimentos de 0,1 a 10 mm e um dimetro mdio de 10m. Em algumas espcies tais como nozes e certas conferas, os plos radiculares so ausentes. Uma simples ponta de raiz pode conter muito mais do que 2500 plos/m2 e muito aumentam a superfcie de absoro das razes de 1,5 a 20 vezes. MOVIMENTO RADIAL DA GUA ATRAVS DA RAIZ
Figura 3.17 Plo radicular e a absoro de gua. (A) Plo radicular de Raphanus sativus. (B) Os plos radiculares aumentam a absoro de gua pela sua habilidade de penetrar em capilares contendo gua entre os espaos das partculas do solo.. (C) O plo radicular aumenta muitas vezes o volume de solo que pode ser extrado gua.

ponta e pode estender-se por mais de 10 cm em direo a base da planta (Fig. 3.16). POuca gua absorvida na zona meristemtica propriamente dita, provavelmente devido ao protoplasma nesta zona ser muito denso e no haver elementos vasculares diferenciados para

Uma vez que a gua ter sido absorvida pelos plos ou clulas epidrmicas, ela precisa atravessar o crtex para alcanar os elementos do xilema no estelo central. Em princpio, a rota da gua atravs do crtex relativamente direta. H duas opes. A gua pode passar pelas clulas atravs do apoplasto do crtex ou de clula a clula atravs dos plasmodesmos do simplasto. Na prtica, estas duas rotas no so separadas. A gua apoplstica est em constante equilbrio com a gua do simplasto e com os vacolos das clulas. Isto significa que a gua est constantemente sendo trocada atravs da

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clula e da membrana vacuolar. Assim, a gua flui atravs do crtex envolvendo duas rotas.O crtex consiste de clulas com numerosos espaos intercelulares. O apoplasto desta forma oferece a mnima resistncia e provavelmente responsvel por uma grande proporo do fluxo de gua. Tabela 3.5 Absoro relativa de gua por diferentes zonas ao longo da raiz de Vicia faba como uma funo da taxa de transpirao. Zona de Absoro de gua (cm da pice) 0 - 2.5 2.5 5.0 5.0 7.5 7.5 10.0 10.5 12.5 Dados de Brouwer, 1965. Na regio menos madura prximo do pice radicular, a gua flui diretamente do crtex para os elementos de vasos se desenvolvendo, encontrando pouca resistncia. Movendo-se da ponta para regies mais maduras, a gua encontra a endoderme. A suberizao das clulas endodrmicas impem uma barreira a entrada de gua, forando a gua absorvida nesta regio passar atravs da membrana celular. Enquanto a endoderme aumenta a resistncia ao fluxo de gua, esta alonge de ser uma barreira absoluta. Sob condies de rpida transpirao a regio de maior absoro de gua altera em direo a parte basal da raiz (Tabela 3.5). A resistncia oferecida pela raiz a absoro de gua
Figura 3.18 O atraso ou retardamento na absoro de gua em uma rvore (Larix). Acima: Absoro de gua, medido pelo fluxo de gua atravs do colmo. Observa-se o atraso na absoro. O declnio na taxa de transpirao prximo ao meio dia pode ocorrer se o atraso suficiente para criar um deficit e estimula temporariamente o fechamento estomtico. Abaixo: A rpida transpirao causa um decrscimo no potencial hdrico da folha , e vai se recuperando lentamente quando a gua move-se no sentido de minimizar o deficit

refletida no retardamento da absoro comumentemente observada quando a perda de gua da transpirao comparada com a absoro pelas razes (Fig. 3.18). O retardamento devido a resistncia na raiz e pose ser demonstrado experimentalmente. Se uma raiz de uma

Taxa de Transpirao Baixa 100 103 54 27 19 Alta 132 213 216 270 285

planta transpirando ativamente cortada (sob gua) h um imediato aumento na taxa de absoro para dentro do xilema. Em algumas plantas, o retardamento na absoro pode causar um dficit suficiente para estimular um fechamento temporrio dos estmatos

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(Fig. 3.18). Este fenmeno conhecido como fechamento ao meio dia. O fechamento do estmato reduz a transpirao, permite a absoro de gua pela planta e o estmato ento reabre. Embora acredita-se que a absoro de gua pelas razes seja um processo passivo (processo dirigido por presso), dependente da respirao nas clulas da raiz. Inibidores da respirao (cianeto, dinitrofenol), alta concentrao de CO2 e baixa concentrao de O2 (anaerobiose) decrescem a condutividade hidrulica das razes. Anaerobiose comum em plantas sob condies de alagamento e pode conduzir extremo murchamento em espcies no adaptadas a tais situaes. A exata funo da respirao no clara. O requerimento provavelmente indireto, como para manter a integridade celular e o alongamento radicular continuado. Absoro ativa de nutrientes (apostila de nutrio mineral Bonato) pode tambm ser um fator.

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