TOLERNCIA DAS PLANTAS SALINIDADE: ASPECTOS

FISIOLGICOS E BIOQUMICOS
Lilia Willadino
1
, Terezinha Rangel Camara
2
1
Departamento de Biologia da Universidade Federal Rural de Pernamu!o " UFRP#$
%nstituto &a!ional de Ci'n!ia e Te!nologia de (alinidade ) %&CT (al*C&P+$
Re!i,e, Brasil$ e"mail- lilia.p+$!np+$r
2
Departamento de /u0mi!a UFRP#$ e"mail- t1r!amara.ol$!om$r$
RESUMO
&o !en2rio mundial o a+ue!imento gloal pode provo!ar um grande impa!to
na agri!ultura em ,un34o do aumento de 2reas nas +uais as plantas s4o su5eitas a
estresses amientais$ &o Brasil, estimativas da #mrapa mostram +ue o!orrer2 uma
pro,unda altera34o da geogra,ia da produ34o agr0!ola se nada ,or ,eito para mitigar
os e,eitos das mudan3as !lim2ti!as visando 6 a!limata34o das !ulturas para a nova
situa34o$ &esse !en2rio desta!a"se a import7n!ia de estudos voltados para elu!idar
as intera38es mor,ol9gi!as, ,isiol9gi!as, io+u0mi!as e mole!ulares, respons2veis
pela a!limata34o das plantas 6s ,lutua38es amientais, uma vez +ue a planta deve
al!an3ar um novo estado de homeostase +uando sumetida a estresse$ : presente
revis4o aorda os e,eitos do estresse salino sore as plantas arangendo os
!omponentes osm9ti!os e i;ni!os$ < !omponente osm9ti!o resulta das elevadas
!on!entra38es de sais dissolvidos na solu34o do solo, os +uais reduzem o poten!ial
osm9ti!o dessa solu34o, diminuindo, !onse+=entemente, a disponiilidade da 2gua
para a planta$ :ssim sendo, ,az"se ne!ess2rio um a5uste osm9ti!o na !>lula vegetal
para assegurar a manuten34o do turgor e a entrada de 2gua para o !res!imento
!elular$ #ssa situa34o re+uer o aumento da !on!entra34o de osm9litos no !itosol,
se5a pela asor34o de solutos se5a pela s0ntese de !ompostos org7ni!os !ompat0veis
!om o metaolismo !elular$ : ,un34o dos osm9litos n4o > puramente osm9ti!a !ada
vez mais se eviden!ia a ,un34o protetora destes !ompostos$ Dentre as ,un38es dos
osmoprotetores, !omo a prolina, desta!a"se o papel na preven34o da produ34o de
radi!ais livres ou no se+=estro de esp>!ies reativas de o?ig'nio @R<(A tais !omo o
0on super9?ido @<
2
"A, o per9?ido de hidrog'nio @B
2
<
2
A, radi!ais hidro?ila @<B

A e
pero?ila @<
2
B

A, +ue !ara!terizam um estresse se!und2rio ) o estresse o?idativo$ &o

+ue se re,ere 6 !omponente i;ni!a as elevadas !on!entra38es de 0ons espe!0,i!os,
soretudo &a
C
e Cl
"
, provo!am dese+uil0rio nutri!ional nas plantas, sendo ,re+=ente
a de,i!i'n!ia de 0ons !omo pot2ssio, !2l!io, magn>sio, ,9s,oro e nitrato$ Dentre os
e,eitos mais estudados desta!a"se a redu34o da !on!entra34o de D
C
em ,un34o do
in!remento da salinidade, sendo re!onhe!ido !omo me!anismo de toler7n!ia de
algumas plantas, a !apa!idade de asor34o seletiva de D
C
asso!iada 6 e?trus4o de
&a
C
$ : e?trus4o de &a
C
do !itosol, para o va!Eolo ou para o apoplasto, o!orre
atrav>s do antiporte &a
C
*B
C
$ < antiporte > um transporte ativo se!und2rio +ue utiliza
o gradiente eletro+u0mi!o estaele!ido por B
C
":TPase ou B
C
"PP
i
ase de memrana
@transporte ativo prim2rioA$ <serva"se, portanto um !on5unto de estrat>gias para
minimizar os e,eitos do estresse salino$
PALAVRAS CHAVE- #stresse salino, homeostase i;ni!a, D
C
, &a
C
, prolina$
PLANT TOLERANCE TO SALINITY: PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL
ASPECTS
:stra!t- The Forld gloal Farming maG !ause a great impa!t on agri!ulture due to
the in!rease in areas Fhere plants are su5e!ted to environmental stresses$ %n Brazil,
#mrapa estimates shoF that there Fill e a pro,ound !hange in the geographG o,
agri!ultural produ!tion i, nothing is done to mitigate the e,,e!ts o, !limate !hange
aimed at !ultures to adapt to the neF s!enario$ This s!enario highlights the
importan!e o, studies to elu!idate the intera!tions o, morphologi!al, phGsiologi!al,
io!hemi!al and mole!ular alterations responsile ,or the a!!limation o, plants to
environmental ,lu!tuations, sin!e the plant should rea!h a neF state o, homeostasis
Fhen su5e!ted to stress$ This revieF !overs the e,,e!ts o, salt stress on plants
!overing the osmoti! and ioni! !omponents$ The osmoti! !omponent resulted in high
!on!entrations o, dissolved salts in the soil solution, Fhi!h redu!ed the osmoti!
potential o, the solution, !onse+uentlG de!reasing the availailitG o, Fater ,or plant$
There,ore, an osmoti! ad5ustment is ne!essarG in plant !ells to ensure the
maintenan!e o, turgor and Fater inta1e ,or !ell groFth$ This situation re+uires
in!reasing o, the !on!entration o, osmolGtes in the !Gtosol, either G the asorption o,
solutes or G sGnthesis o, organi! !ompatile Fith !ellular metaolism$ The ,un!tion
o, osmolGtes is not purelG osmoti!, in!reasing the prote!tive ,un!tion o, these
!ompounds$ :mong the ,un!tions o, osmoprote!tors su!h as proline, Fe highlight the
role in preventing ,ree radi!al produ!tion or stealing o, rea!tive o?Ggen spe!ies
@R<(A su!h as supero?ide ion @<
2
"A, hGdrogen pero?ide @B
2
<
2
A , hGdro?Gl radi!al
@<B HA and pero?Gl @<
2
B HA, Fhi!h ,eature a se!ondarG stress " o?idative stress $ With
regard to the !omponent ioni! high !on!entrations o, spe!i,i! ions, espe!iallG &a C
and Cl", !ausing nutritional imalan!es in plants, eing !ommon the de,i!ien!G o,
ions li1e potassium, !al!ium, magnesium, phosphorus and nitrate$ :mong the most
studied e,,e!ts highlights the redu!tion o, DC !on!entration as a result o, in!reasing
salinitG, eing re!ognized as a me!hanism o, toleran!e o, some plants, the ailitG o,
sele!tive asorption o, DC asso!iated Fith e?trusion o, &aC$ The e?trusion o, &aC
,rom the !Gtosol to the va!uole or the apoplast o!!urs through the antiport &aC*BC$
The antiporter is a se!ondarG a!tive transport that uses the ele!tro!hemi!al gradient
estalished G BC":TPase or BC"PPiase memrane @primarG a!tive transportA$ There
is there,ore a set o, strategies to minimize the e,,e!ts o, salt stress.
KEYWORDS- (alt stress, ioni! homeostasis, D C, &a
C
, proline$
INTRODUO
:pro?imadamente IJ milh8es de he!tares do planeta s4o a,etados por sais, e
de J,2K a J,K milh8es de he!tares de 2rea produtiva s4o perdidos a !ada ano em
,un34o da saliniza34o do solo @F:<, 2JJ2A$ &o &ordeste rasileiro os solos a,etados
por sais o!upam uma 2rea de apro?imadamente L,1 milh8es de he!tares no
&ordeste rasileiro @P#R#%R: 1LMIA$
: 2rea salinizada !ontinua aumentando em ,un34o da utiliza34o de sistemas
de irriga34o e do desmatamento$ :s 2reas irrigadas s4o, parti!ularmente,
predispostas 6 saliniza34o$ %sto se deve tanto ao uso de 2gua salina, +uanto 6
eleva34o do len3ol ,re2ti!o de!orrente do e?!esso de rega asso!iado a uma
ENCICLOP!DIA BIOSFERA" C#$%&' C(#$%)*(+' C'$,#+#& - G'(.$(/" 0'1.2" N.334 5636 P78.5
drenagem insu,i!iente$ :pro?imadamente, 2JN do total das 2reas irrigadas
en!ontram"se salinizadas, o +ue representa !er!a de 2IJ milh8es de he!tares @F:<,
2JJKA$ <s per0metros irrigados representam apenas 1KN das 2reas !ultivadas do
planeta, mas, !onsiderando +ue a produtividade dessas 2reas >, no m0nimo, duas
vezes superior a das demais 2reas, nesses per0metros irrigados > produzido um
ter3o da alimenta34o do planeta @OU&&( et al$, 2JJ2A$
<s solos salinos @C#e maior +ue P,J d($m
"1
A apresentam uma !on!entra34o
de sais su,i!ientemente alta para reduzir o !res!imento da maioria das esp>!ies
vegetais$ Considerando"se a previs4o do aumento da popula34o humana de Q,1
ilh8es em 2JJ1, para L,I ilh8es, em 2JKJ, a produ34o de alimentos tem +ue
aumentar para +ue possa ser garantida a seguran3a alimentar @FL<W#R(, 2JJPA$
< in!remento da toler7n!ia 6 salinidade em plantas sens0veis, as gli!9,itas, e
a domesti!a34o de esp>!ies silvestres tolerantes, as hal9,itas, s4o ,undamentais
para o !res!imento de !ulturas em 2reas salinizadas ou em ris!o de saliniza34o$
P1/$%/9 9': #9%&#99#
Do ponto de vista ,isiol9gi!o, estresse > a !ondi34o !ausada por ,atores +ue
tendem a alterar um e+uil0rio @&%L(#& R <RCUTT, 1LLQA$ &esse sentido, o
!on!eito de eu"estresse > atriu0do 6+uela !ondi34o de estresse suave e
estimulante +ue ativa o metaolismo !elular e in!rementa a atividade ,isiol9gi!a da
planta$ S um ,ator positivo +ue impulsiona o !res!imento vegetal$ Por outro lado, o
dis"estresse > gerado por +ual+uer !ondi34o des,avor2vel, se5a pela intensidade ou
dura34o, +ue a,eta negativamente o metaolismo, !res!imento e desenvolvimento
vegetal @L%CBT#&TB:L#R, 2JJPA$
Cara!ter0sti!as da planta, in!luindo identidade do 9rg4o ou te!ido, est2gio de
desenvolvimento e gen9tipo in,luen!iam a resposta ao estresse @Figura 1A$ :
!apa!idade para soreviver ao estresse > regida por me!anismos +ue !on,erem
resist'n!ia e podem ser es!ape ou toler7n!ia$ <s me!anismos de es!ape envolvem
reduzida atividade meta9li!a ) levando a um estado de dorm'n!ia$ (4o a+ueles
+ue evitam a e?posi34o ao estresse$ <s me!anismos de toler7n!ia, por sua vez,
envolvem alta atividade meta9li!a so estresse moderado, e ai?a so estresse
severo " permitem a planta suportar o estresse @<(O<&D, 1LMTU BR:V et al$, 2JJJU
C:O:R: R W%LL:D%&<, 2JJKA$
Uma planta pode ter v2rios me!anismos de toler7n!ia e es!ape, ou uma
!omina34o de amos$ <s me!anismos de resist'n!ia !onstitutivos e?pressam"se
independente da planta estar so estresse, eles !onstituem as adapta38es$ (4o
progressos evolu!ion2rios +ue melhoram a ade+ua34o amiental de uma popula34o
de organismos$ Por outro lado, o a5uste de um organismo individual em resposta a
varia38es de ,atores amientais !onstitui os me!anismos de resist'n!ia !onhe!idos
!omo a!limata34o @BR:V et al$, 2JJJA$ Durante a a!limata34o um organismo altera
sua homeostase para se a!omodar a mudan3as amientais e?ternas$ : a!limata34o
> uma resposta ,enot0pi!a a di,erentes !omina38es de !ara!ter0sti!as amientais
@&%L(#& # <RCUTT, 1LLQA$ : adapta34o ao n0vel popula!ional, ou a a!limata34o,
ao n0vel de uma planta individual, o!orre por meio da !omina34o de pro!essos
!omportamentais, mor,ol9gi!os, anat;mi!os, ,isiol9gi!os e io+u0mi!os +ue, por sua
vez, dependem de pro!essos mole!ulares @W:(P:R et al$, 2JJ2A$
ENCICLOP!DIA BIOSFERA" C#$%&' C(#$%)*(+' C'$,#+#& - G'(.$(/" 0'1.2" N.334 5636 P78.;
Figura 1$ Respostas das plantas ao estresse ai9ti!o em rela34o 6s !ara!ter0sti!as
do estresse e da planta @:daptado de BR:V et al$, 2JJJU W:(P:R et al$, 2JJ2A$
D(0#&9(</<# $/ %'1#&.$+(/ = 9/1($(</<#: G1(+>*(%/9 ? H/1>*(%/9
:s respostas ao estresse salino variam amplamente dependendo do gen9tipo
da planta$ #n+uanto algumas esp>!ies apresentam elevada toler7n!ia 6 salinidade,
outras s4o altamente sus!ept0veis$ :s plantas podem ser !lassi,i!adas !omo
hal9,itas, a+uelas +ue se desenvolvem naturalmente em amientes !om elevadas
!on!entra38es salinas @tipi!amente &a
C
e Cl
"
A e, gli!9,itas, as +ue n4o s4o !apazes
de se desenvolver em amientes !om elevadas !on!entra38es salinas$ : maioria
das gli!9,itas apresenta redu34o no !res!imento +uando a salinidade supera 1J mO,
en+uanto +ue as hal9,itas !res!em em amientes nos +uais a !on!entra34o salina
varia de KJ a KJJ mO @<RCUTT R &%L(#&, 2JJJA$ #m termos de poten!ial da 2gua,
as hal9,itas possuem a !apa!idade de !res!er em sustratos !u5o poten!ial os!ila
entre "1,J e "2,K OPa e, em !ondi38es e?tremas, a "K,J OPa @W%LL:D%&< R
C:O:R:, 2JJPA$
Ouitas hal9,itas apresentam me!anismos de e?!lus4o de &a
C
e Cl
"
em
estruturas mor,ol9gi!as !omo gl7ndulas se!retoras e p'los vesi!ulares
@F#R&:&D#( et al$, 2J1JA$ :s gl7ndulas se!retoras s4o estruturas presentes na
epiderme e !onsistem de !>lulas asais altamente !utinizadas, en+uanto +ue, as
!>lulas e?!retoras propriamente ditas apresentam"se, prati!amente, livres de !utina$
:s gl7ndulas se!retoras eliminam ativamente os sais presentes nas ,olhas @Figura
2aA$ <s p'los vesi!ulares @Figura 2A, +ue s4o !>lulas epid>rmi!as modi,i!adas,
geralmente a!umulam sais no protoplasto e morrem e, em seguida, s4o sustitu0dos
por novos p'los$ <utra alternativa de dessaliniza34o > a as!is4o de ,olhas velhas
+ue a!umulam !onsider2veis +uantidades de sal$
ENCICLOP!DIA BIOSFERA" C#$%&' C(#$%)*(+' C'$,#+#& - G'(.$(/" 0'1.2" N.334 5636 P78.@
Estresse
abitico
Severidade
Durao
N exposies
Combinao
de estresses
Estgio de
desenvolvimento
rgo ou
tecido
aetado
!entipo
"esist#ncia
Escape
$oler%ncia
&C'()&$&*+,
-ao n.vel de indiv.duo/
sobreviv#ncia e
crescimento
&lterao epigen0tica
)utao
&D&1$&*+,
-ao n.vel de
populacional
variantes2 mutantes
Susceptibilidade
),"$E


Figura 2- @aA gl7ndula se!retora de Aviccenia; @A pelos vesi!ulares de
Atriplex nummularia$ @:daptado de W%LL:D%&< R C:O:R:, 2JJPA$
:s hal9,itas, devido a suas altas ta?as de asor34o e a!umula34o de sais nos
te!idos, soretudo na parte a>rea, apresentam a hailidade de e?trair sais do solo$
: ,itorremedia34o > uma e,i!iente estrat>gia de re!upera34o de solos salinos e
s9di!os tanto pela remo34o !onsider2veis de sais +uanto pela melhoria da
estrutura34o do solo e in!remento da atividade iol9gi!a +uando as plantas s4o
introduzidas em 2reas sem !oertura vegetal @FR#%R#, et al$, 2J1JA$ #?perimentos
realizados !om a esp>!ie Atriplex nummularia, ,orrageira de oa a!eitailidade pelo
gado, registraram ta?as de asor34o de sais de, apro?imadamente, 1,1K t$ha
"1
$ano
)1
,
+uando as mesmas ,oram !ultivadas !om re5eitos de dessalinizadores no &ordeste
rasileiro @Porto et al$, 2JJ1A$
: maioria das plantas !ultivadas, entretanto, s4o gli!9,itas, !om algumas
pou!as e?!e38es !omo o !o+ueiro e a tamareira$ < e,eito da salinidade do solo para
a produ34o agr0!ola > enorme, podendo gerar importantes perdas na agri!ultura
@Taela 1A$ < n0vel de toler7n!ia de uma esp>!ie vegetal pode ser e?presso em
termos da por!entagem de iomassa produzida ou da per!entagem de
soreviv'n!ia @OU&&(, 2JJ2A$ : e?press4o da toler7n!ia !omo per!entual de
iomassa produzida em !ondi38es salinas versus a produ34o em !ondi38es
!ontrole, por um per0odo de tempo prolongado, eviden!ia di,eren3as dram2ti!as
entre as esp>!ies$ < !ultivo a 2JJ mO de &aCl, por um dado per0odo de tempo,
poder2 a!arretar na morte de esp>!ies sens0veis, !omo o ,ei54o, provo!ar redu38es
de at> QJN na iomassa de esp>!ies !omo o algod4oU ou reduzir em 2JN o peso da
mat>ria se!a da eterraa$ Por outro lado, uma hal9,ita !omo a Sueda maritima,
pode manter sua ta?a de !res!imento a n0veis 9timos, nessas mesmas !ondi38es
@WR##&W:V R OU&&(, 1LMJA$
ENCICLOP!DIA BIOSFERA" C#$%&' C(#$%)*(+' C'$,#+#& - G'(.$(/" 0'1.2" N.334 5636 P78.A
(b)
(a)
Taela 1- Redu34o do !res!imento de diversas !ulturas gli!9,itas sumetidas ao
estresse salino @:daptado de :V#R( R W#(TC<TT, 1LTQA$
XRedu34o do !res!imento Y @rendimento em meio salino*rendimento em meio n4o
salinoA ? 1JJ$
E*#(%'9 </ 9/1($(</<# 9':&# /9 B1/$%/9
< e,eito da salinidade sore as plantas > !onse+='n!ia de dois distintos
!omponentes do estresse salino- @1A o !omponente osm9ti!o ) resultante da elevada
!on!entra34o de solutos na solu34o do solo, provo!ando um d>,i!it h0dri!o pela
redu34o do poten!ial osm9ti!oU @2A o !omponente i;ni!o ) de!orrente dos elevados
teores de &a
C
e Cl
"
, e da alterada rela34o D
C
*&a
C
e outros nutrientes$
< modelo i,2si!o de redu34o do !res!imento, proposto por Ounns e
Termaat, identi,i!a a diminui34o do poten!ial osm9ti!o !omo o primeiro ,ator de
ENCICLOP!DIA BIOSFERA" C#$%&' C(#$%)*(+' C'$,#+#& - G'(.$(/" 0'1.2" N.334 5636 P78.2
R#<CDE' <' &#$<(F#$%'G
CC1%C&/ 6H 36H 5AH A6H M7?
EC# ECI
5
EC# ECI EC# ECI EC# ECI EC#
Cevada @Hordeum vulgareA M,J K,I 1J Q,T 1I M,T 1I 12 2M
:lgod4o @GossypiumA T,T K,1 L,Q Q,P 1I M,P 1T 12 2T
Beterraa @Beta vulgarisA T,J P,T M,T K,M 11 T,K 1K 1J 2P
Trigo @Triticum aestivumA Q,J P,J T,P P,L L,K Q,P 1I M,T 2J
(o5a @Glycine maxA K,J I,I K,K I,T Q,2 P,2 T,K K,J 1J
(orgo @Sorghum bicolorA P,J 2,T K,1 I,P T,2 P,M 11 T,2 1M
:rroz @Oryza sativaA I,J 2,J I,M 2,Q K,1 I,P T,2 P,M 11,K
Oilho @Zea maysA 1,T 1,1 2,K 1,T I,M 2,K K,L I,L 1J
Fei54o @haseolus vulgaris! 1,J J,T 1,K 1,J 2,I 1,K I,Q 2,P Q,K
:zeitona @Olea europaeaA 2,T 1,M I,M 2,Q K,K I,T M,P K,Q 1P
Laran5a @"itrus sinensisA 1,T 1,1 2,I 1,Q I,2 2,2 P,M I,2 M,J
Lim4o @"itrus limonA 1,T 1,1 2,I 1,Q I,I 2,2 P,M I,2 M,J
Oa3a @#alus sylvestrisA 1,T 1,J 2,I 1,Q I,I 2,2 P,M I,2 M,J
Uva @$itis spp%A 1,K 1,J 2,K 1,T P,1 2,T Q,T P,K 12
:mei?a @runus domesticaA 1,K 1,J 2,1 1,P 2,L 1,L P,I 2,M T,J
Oorango @&ragaria spp%A 1,J J,T 1,I J,L 1,M 1,2 2,K 1,T P,J
Pepino @"ucumis sativusA 2,K 1,T I,I 2,2 P,P 2,L Q,I P,2 1J
Oel4o @"ucumis meloA 2,2 1,K I,Q 2,P K,T I,M L,1 Q,1 1Q
#spina,re @Spinaca oleraceaA 2,J 1,I I,I 2,2 K,I I,K M,Q K,T 1K
Batata @Solanum tuberosumA 1,T 1,1 2,K 1,T I,M 2,K K,L I,L 1J
Oilho do!e @Zea maysA 1,T 1,1 2,K 1,T I,M 2,K K,L I,L 1J
Batata @'pomoea batatasA 1,K 1,J 2,P 1,Q I,M 2,K Q,J P,J 1J,K
:l,a!e @(actuca sativaA 1,I J,L 2,1 1,P I,2 2,1 K,2 I,P L,J
Ceola @Allium cepaA 1,2 J,M 1,M 1,2 2,M 1,M P,I 2,L T,K
Cenoura @)aucus carotaA 1,J J,T 1,T 1,1 2,M 1,L P,Q I,1 M,J
:l,a,a @#edicago sativaA 2,J 1,I I,P 2,2 K,P I,Q M,M K,L 1K,K
redu34o do !res!imento e, o e,eito espe!0,i!o dos 0ons, !omo o segundo @OU&&(,
1LLIA$ &a primeira ,ase, o !res!imento da planta > a,etado pelos sais +ue est4o no
e?terior da mesma e > regulado por sinaliza34o proveniente da raiz, soretudo pelo
2!ido as!0si!o @:B:A$ : segunda ,ase !ara!teriza"se pela redu34o do !res!imento
resultante do a!Emulo de sais no interior da planta$ : !ausa desta in5Eria > ,un34o da
elevada +uantidade de sal asorvida, a +ual ultrapassa a !apa!idade da planta de
!ompartimentaliz2"lo no va!Eolo$ Conse+uentemente, a !on!entra34o de sais
aumenta no !itoplasma e inie a atividade de enzimas de v2rias rotas meta9li!as
@W%LL:D%&< et al$, 1LLQU PR%(C< R W<O#( F%LB<, 2J1JA$
:lternativamente 6 !ompartimentaliza34o no va!Eolo, os sais podem ser
transportados para a parede !elular, o +ue, por sua vez, pode resultar na
desidrata34o da !>lula @OUBL%&W R L:UCBL%, 2JJ2A$
< estresse salino !ausa um r2pido e poten!ialmente severo de!r>s!imo da
ta?a de !res!imento ,oliar$ : +ueda na velo!idade de elonga34o ,oliar resulta de uma
redu34o no nEmero de !>lulas em pro!esso de elonga34o, na ta?a de elonga34o
dessas !>lulas, ou em amos$ Do ponto de vista io,0si!o, uma !>lula da ,olha de
uma planta tratada !om &aCl pode apresentar uma reduzida ta?a de e?pans4o
devido a uma ai?a ta?a de asor34o de 2gua e osm9litosU ao enri5e!imento da
paredeU ou 6 +ueda no turgor !elular @C<(WR<Z#, 1LLIA$ #sses e,eitos do estresse
est4o aseados em +uatro me!anismos- @1
o
A a asor34o de 2gua dirigida
osmoti!amente, ne!ess2ria para o !res!imento !elular, pode ser iniida pelo ai?o
poten!ial h0dri!o no espa3o radi!ular @estresse osm9ti!oAU @2
o
A os solutos
normalmente usados para gerar press4o osm9ti!a podem n4o estar dispon0veis em
+uantidades su,i!ientes devido 6 !ompeti34o do &a
C
e do Cl
"
por s0tios de asor34o
@dese+uil0rio nutri!ionalAU @I
o
A &a
C
e Cl
"
podem estar dispon0veis em +uantidade
su,i!iente para serem usados !omo osm9litos, mas as !>lulas podem n4o estar
hailitadas a lidar !om esses 0ons ade+uadamente e so,rem e,eitos t9?i!os @to?idez
i;ni!aAU @P
o
A as !>lulas podem produzir rea38es espe!0,i!as a elevadas
!on!entra38es de &aCl, !omo altera34o na ta?a de s0ntese da parede !elular
@resposta regulat9riaA @FR%CD# R P#T#R(, 2JJ2A$
C'FB'$#$%#9 <' #9%&#99# 9/1($' # ' %#FB' <# #?B'9(DE'
Um signi,i!ativo de!r>s!imo no !res!imento > um e,eito imediato do estresse
salino, ao +ual se segue uma re!upera34o gradual at> atingir uma nova ta?a de
!res!imento, geralmente in,erior 6+uela e?istente antes da indu34o do estresse$
: +uanti,i!a34o da toler7n!ia 6 salinidade entre esp>!ies !orrela!ionadas >
surpreendentemente di,0!il tendo em vista +ue os e,eitos do estresse sore o
!res!imento vegetal s4o dependentes do tempo de e?posi34o$ :p9s um !urto
per0odo de sumiss4o ao estresse salino, esp>!ies muito di,erentes +uanto 6
toler7n!ia 6 salinidade podem apresentar a mesma redu34o de !res!imento$ #sse
!omportamento ,oi eviden!iado em e?perimentos !om distintos gen9tipos de trigo
@FR:&C<%( et al$, 1LMQA e !evada @OU&&( et al$, 1LLKA$ :p9s 1J dias de
saliniza34o, a ta?a de elonga34o ,oliar de di,erentes !ultivares de trigo e !evada n4o
di,eriu signi,i!ativamente mesmo entre a !ultivar mais sens0vel @de trigoA e a mais
tolerante @de !evadaA$ Por outro lado, a ta?a de !res!imento de !ultivares de
tangerina ,oi mais severamente reduzida na !ultivar mais sens0vel @CarrizoA do +ue
na mais tolerante @Cle9patraA, ap9s seis semanas de rega !om 2gua salinizada
@W:RC%:"([&CB#\ et al$, 2JJ2A$
ENCICLOP!DIA BIOSFERA" C#$%&' C(#$%)*(+' C'$,#+#& - G'(.$(/" 0'1.2" N.334 5636 P78.J
%sto leva a !onsiderar a es!ala de tempo e os di,erentes me!anismos +ue
podem ser importantes no !ontrole do !res!imento das plantas ap9s determinados
per0odos de e?posi34o ao estresse$ : se+='n!ia de eventos +ue o!orrem em uma
planta sumetida 6 salinidade em ,un34o do tempo > resumida no /uadro 1$
/uadro 1- Resposta salinidade em diferente escala de tempo (Adaptada de MUNNS 2002).
TEMPO
E*#(%'9 '9F>%(+'9 E*#(%'9 #9B#+)*(+'9 <' 9/1
@#,eitos sore o !res!imento de
uma planta tolerante ao salA
@#,eitos adi!ionais sore o
!res!imento de uma planta
sens0vel ao salA
Oinutos Redu34o instant7nea e r2pida
re!upera34o na ta?a de
elonga34o em ,olhas e ra0zes$
"""
Boras #staele!imento de uma nova e
mais reduzida ta?a de elonga34o
,oliar e radi!ular$
"""
Dias Cres!imento ,oliar mais a,etado
+ue o radi!ularU
Redu34o da ta?a de emiss4o de
,olhas$
%n5Eria vis0vel nas ,olhas mais
velhas @sintomatologia de
to?idezA$
(emanas Redu34o do tamanho ,inal e*ou
do nEmero de ,olhas$
Oorte de ,olhas mais velhas$
Oeses :ltera34o no tempo de ,lora34oU
Redu34o na produ34o de
sementes$
Oorte das ,olhas mais 5ovensU a
planta pode morrer antes da
matura34o das sementes$
&um intervalo de tempo de minutos a horas, apenas o e,eito osm9ti!o atua
sore a planta induzindo varia38es essen!ialmente instant7neas @OU&&( 2JJ2A$
#sse e,eito da salinidade sore o vegetal se traduz em redu34o na ta?a de e?pans4o
,oliar, !omo registrado em milho @&#UO:&, 1LLIA, trigo e !evada @P:((%<UR: R
OU&&(, 2JJJA, entre outros$ : utiliza34o de manitol, polietileno gli!ol @P#WA ou DCl
@CB:\#& et al$, 1LLKA e de t>!ni!as de pressuriza34o @P:((%<UR: R OU&&(,
2JJJA permitiram !on,irmar a premissa de +ue o e,eito imediato do estresse salino
sore o !res!imento n4o > espe!0,i!o do sal, mas da redu34o do poten!ial
a!arretada pela elevada !on!entra34o de osm9litos na solu34o do solo$ : apli!a34o
de pressuriza34o osm9ti!a assegura a manuten34o de um ade+uado poten!ial da
2gua na planta e evita o des!enso na ta?a de e?pans4o ,oliar @P:((%<UR: R
OU&&( 2JJJA$
&as ra0zes, assim !omo nas ,olhas, a redu34o do !res!imento imediatamente
ap9s a indu34o do estresse > !onse+='n!ia e?!lusivamente de altera38es nas
rela38es h0dri!as da !>lula$ Passados alguns minutos, pro!essa"se uma gradual
re!upera34o da ta?a de !res!imento, +ue pode !ontinuar por uns IJ minutos ou
mais, at> atingir um novo est2gio de e+uil0rio @OU&&(, 2JJ2A$ #ssa re!upera34o
depende da !on!entra34o do sal na solu34o @CR:O#R R B<WO:&, 1LL1A e > mais
ENCICLOP!DIA BIOSFERA" C#$%&' C(#$%)*(+' C'$,#+#& - G'(.$(/" 0'1.2" N.334 5636 P78.K
e,i!iente nas ra0zes do +ue na parte a>rea @B(%:< R ]U, 2JJJA$ < tempo para
re!upera34o do sistema radi!ular, entretanto, pode depender da o!orr'n!ia ou n4o
de plasm9lise @OU&&(, 2JJ2A$
:o !ao de alguns dias, as ,olhas e as ra0zes 52 estaele!eram uma nova
ta?a de e+uil0rio e, assim !omo em !ondi38es de se!a, o !res!imento radi!ular >
menos a,etado do +ue a ta?a de e?plans4o ,oliar @B(%:< R ]U, 2JJJA$ #ssa
!oin!id'n!ia de e,eitos dos estresses h0dri!o e salino > re,or3ada pela ai?a
!on!entra34o de &a
C
e Cl
"
em te!idos em !res!imento, tanto na parte a>rea @BU R
(CBO%DB:LT#R, 1LLMA, !omo no sistema radi!ular @^#(CBD# et al$, 1LMQA$
(egundo OU&&( @2JJ2A, a r2pida e?pans4o das !>lulas em !res!imento evitaria a
a!umula34o desses 0ons em n0veis t9?i!os$
< status da 2gua, a regula34o hormonal e o suprimento de ,otossintatos s4o
!andidatos ao !ontrole do !res!imento das plantas em !ondi38es de se!a ou
salinidade$ &a es!ala de dias os sinais hormonais prevale!em sore as rela38es
h0dri!as no !ontrole do !res!imento em solos salinos$
#ntretanto, gen9tipos muito sens0veis 6 salinidade podem e?iir e,eitos
espe!0,i!os do sal +uando sumetidos, por v2rios dias, a altos n0veis de salinidade$
: inailidade das plantas para e?!luir o &aCl provo!a in5Eria nas ,olhas mais velhas,
uma vez +ue essas t'm estado transpirando h2 mais tempo$ :l>m disso, a
!on!entra34o de &a
C
e Cl
"
nas ,olhas aumenta ao longo do tempo de e?posi34o ao
sal$
(e o a!Emulo de &a
C
e Cl
"
na parte a>rea, a n0veis e?!essivos, o!orrer2
dentro de dias ou semanas depende do n0vel de salinidade do solo, das !ondi38es
amientais e da !apa!idade genot0pi!a para e?!luir esses 0ons da !orrente
transpirat9ria @OU&&( 2JJ2A$
Durante uma avalia34o entre gen9tipos de ananeira dipl9ide, ap9s tr's
semanas @21 diasA de !ultivo !om KJ ou 1JJ mO de &aCl na 2gua de rega, os
gen9tipos +ue apresentaram os maiores teores de &a
C
no limo ,oliar, !om
in!rementos de apro?imadamente 2KP,TN @KJ mOA e QIM,1N @1JJ mOA em rela34o
6 testemunha, e?iiram sintomas de to?idez do &aCl, !ara!terizados !omo
pe+uenas man!has ao longo do limo ,oliar, ini!ialmente nas ,olhas mais velhas,
evoluindo para um amarele!imento, +ueima das ordas e do 2pi!e$ &esses
gen9tipos o elevado teor de &a
C
e Cl
"
no limo !oin!idiu !om uma signi,i!ativa
redu34o de 2rea ,oliar a partir dos KJ mO de &aCl @W<O#( et al$, 2JJPA$
&os gen9tipos +ue e,etivamente n4o e?!luem o sal da !orrente transpirat9ria,
o progressivo a!Emulo de 0ons t9?i!os nas ,olhas mais velhas a!arretar2 na morte
dessas ,olhas$ : ta?a em +ue o!orre a perda das ,olhas mais velhas e a emiss4o de
novas ,olhas determinar2 a 2rea ,oliar ,otossinteti!amente ativa, de maneira a
garantir o desenvolvimento vegetativo e entrada no !i!lo reprodutivo$ De a!ordo !om
OU&&( @2JJ2A, _ocorre uma corrida contra o tempo$$$` para ini!iar a ,lora34o e
produzir sementes en+uanto e?iste su,i!iente +uantidade de ,olhas metaoli!amente
ativas para produzir ,otossintatos$
:s ,olhas s4o mais vulner2veis ao &a
C
e Cl
"
do +ue as ra0zes, simplesmente
por+ue a!umulam maiores !on!entra38es desses 0ons, uma vez +ue amos s4o
transportados pela !orrente transpirat9ria no ?ilema e se a!umulam nas ,olhas
+uando a 2gua > transpirada$ :s ra0zes tendem a manter !onvenientemente
!onstante os n0veis de &a
C
e Cl
"
ao longo do tempo de e?posi34o ao estresse, por
meio da e?porta34o desses 0ons para o solo ou parte a>rea$ Por outro lado, h2
ENCICLOP!DIA BIOSFERA" C#$%&' C(#$%)*(+' C'$,#+#& - G'(.$(/" 0'1.2" N.334 5636 P78.L
pou!a evid'n!ia de re!ir!ula34o do &a
C
da parte a>rea para as ra0zes, sugerindo
+ue o transporte > prioritariamente unidire!ional, o +ue resulta em progressivo
a!Emulo desse 0on 6 medida +ue as ,olhas envelhe!em @T#(T#R R D:Z#&P<RT,
2JJIA$
: e?posi34o ao sal na es!ala de meses provo!a uma !ont0nua morte de
,olhas, em esp>!ies perenes$ : soreviv'n!ia da planta est2 !ondi!ionada 6
!apa!idade de e?!lus4o de sais da !orrente transpirat9ria e asor34o de 2gua do
solo para assegurar a emiss4o e o !res!imento de novas ,olhas @OU&&( 2JJ2A$ #m
esp>!ies anuais a salinidade a,eta a ,orma34o dos 9rg4os reprodutivos, registrando"
se redu34o no nEmero desses, !omo oservado em !ereais @OU&&( R R:W(<&
1LLLA$
E*#(%'9 '9F>%(+'9
< !omponente osm9ti!o resulta das elevadas !on!entra38es de sais
dissolvidos na solu34o do sustrato, os +uais reduzem o poten!ial osm9ti!o dessa
solu34o, diminuindo, !onse+=entemente, a disponiilidade da 2gua para a planta$
:ssim sendo, ,az"se ne!ess2rio um a5uste osm9ti!o na !>lula vegetal para
assegurar a manuten34o do turgor e a entrada de 2gua para o !res!imento !elular$
#ssa situa34o re+uer o aumento da !on!entra34o de osm9litos no !itosol, se5a pela
asor34o de solutos se5a pela s0ntese de !ompostos org7ni!os !ompat0veis !om o
metaolismo !elular$ <s solutos mais a!ess0veis, &a
C
e Cl
"
, s4o poten!ialmente
t9?i!os para as gli!9,itas +uando em altas !on!entra38es no !itosol$ : s0ntese de
solutos !ompat0veis, por sua vez, > energeti!amente !ara @T#(T#R R
D:Z#&P<RT, 2JJIA$
E*#(%'9 #9B#+)*(+'9 <'9 )'$9
<s distErios meta9li!os gerados pelo a!Emulo de &a
C
na !>lula s4o, em parte,
resultantes da !ompeti34o !om o D
C
pelos s0tios ativos das enzimas @BLUOW:LD et
al$, 2JJJA e riossomos @T#(T#R R D:Z#&P<RT, 2JJIA$ < D
C
> ativador de mais
de KJ enzimas do metaolismo vegetal e n4o pode ser sustitu0do pelo &a
C
nesta
,un34o, de modo +ue uma alta !on!entra34o de &a
C
ou uma alta rela34o &a
C
*D
C
a!arretar2 na interrup34o de v2rios pro!essos meta9li!os essen!iais$ &4o e?istem
evid'n!ias de adapta34o de enzimas a elevadas !on!entra38es de sal$
:s elevadas !on!entra38es de 0ons espe!0,i!os, soretudo &a
C
e Cl
"
, podem
provo!ar dese+uil0rio nutri!ional nas plantas, sendo ,re+=ente a de,i!i'n!ia de 0ons
!omo pot2ssio, !2l!io, magn>sio, ,9s,oro e nitrato @L:UCBL% R #P(T#%&, 1LLJA$
Dentre os e,eitos mais estudados desta!a"se a redu34o da !on!entra34o de D
C
em
,un34o do in!remento da salinidade, sendo re!onhe!ido !omo me!anismo de
toler7n!ia de algumas plantas, a !apa!idade de asor34o seletiva de D
C
asso!iada 6
e?trus4o de &a
C
$
/uando a !on!entra34o de &a
C
eleva"se no !itosol o!orrem altera38es na
asor34o e no metaolismo do Ca
C2
$ < &a
C
sustitui o Ca
C2
das memranas
!elulares a,etando a permeailidade das mesmas @R#&W#L, 1LL2A$ &as paredes
!elulares, provavelmente, o!orre este mesmo tipo de sustitui34o @<RCUTT R
&%L(#&, 2JJJA o +ue resulta na redu34o de sua elasti!idade @&#UOO:& et al ,
1LLPA$ < Ca
C2
tam>m est2 envolvido no pro!esso de transdu34o de sinal do lo!al de
per!ep34o do estresse para o de s0ntese de prote0nas !odi,i!adas pelos genes de
ENCICLOP!DIA BIOSFERA" C#$%&' C(#$%)*(+' C'$,#+#& - G'(.$(/" 0'1.2" N.334 5636 P78.36
estresse, os +uais regulam o !ontrole da homeostase da !>lula, do te!ido ou do
indiv0duo @TURD:& R D#O%R:L, 2JJLA$
M#+/$(9F'9 <# %'1#&.$+(/ = 9/1($(</<#
(o !ondi38es de estresse salino rompe"se a homeostase h0dri!a e i;ni!a$
#ssa +uera da homeostase o!orre tanto ao n0vel !elular !omo na planta inteira,
a!arretando danos mole!ulares, suspens4o do !res!imento ou a morte da planta$
De a!ordo !om \BU @2JJ1A, para tolerar a salinidade ,az"se ne!ess2ria a
inter!one?4o de tr's importantes aspe!tos das atividades meta9li!as, +ue levam a
planta a evitar ou aliviar os danos !ausados pelo estresse @e?!lus4o i;ni!aAU
restaele!er as !ondi38es homeost2ti!as @i;ni!a e osm9ti!aA e retomar o
!res!imento, ainda +ue a uma ta?a reduzida$
:o n0vel de planta inteira a toler7n!ia depende da hailidade da planta em
!ontrolar o transporte de sal em !in!o pontos espe!0,i!os @Figura IA- 1" (eletividade
no pro!esso de asor34o pelas !>lulas das ra0zesU 2 " Carregamento do ?ilema
pre,eren!ialmente !om D
C
, mais do +ue !om &a
C
U I " Remo34o do sal do ?ilema na
parte superior das ra0zes, !aule, pe!0olo ou ainhas ,oliaresU P " Retranslo!a34o de
&a
C
e Cl
"
no ,loema, garantindo a aus'n!ia de translo!a34o para te!idos da parte
a>rea em pro!esso de !res!imento eU K " #?!re34o de sais atrav>s de gl7ndulas ou
pelos vesi!ulares, presentes apenas nas hal9,itas$ : toler7n!ia em gli!9,itas
depende dos tr's primeiros me!anismos sendo +ue esses me!anismos o!orrem em
di,erentes graus, em ,un34o da esp>!ie e*ou !ultivar @OU&&( et al, 2JJ2A$
Figura I- Pontos espe!0,i!os de !ontrole do transporte de
sal$ @Oodi,i!ado de OU&&( et al$, 2JJ2A$
S'1C%'9 +'FB/%)0#(9
#levadas !on!entra38es de sal na solu34o reduzem o poten!ial osm9ti!o da
2gua do solo$ Para +ue essa redu34o n4o torne invi2vel a asor34o de 2gua, >
,undamental a planta ai?ar seu poten!ial h0dri!o a um patamar in,erior ao do solo$
ENCICLOP!DIA BIOSFERA" C#$%&' C(#$%)*(+' C'$,#+#& - G'(.$(/" 0'1.2" N.334 5636 P78.33
#sse pro!esso de a5uste osm9ti!o > realizado mediante a eleva34o da !on!entra34o
de solutos, org7ni!os e inorg7ni!os, no interior da planta$ < a5uste osm9ti!o ,avore!e
a manuten34o do turgor e o volume !elular, garantindo o !res!imento vegetal$
#m hal9,itas, muitas vezes, a toler7n!ia 6 salinidade !orrela!iona"se
positivamente !om a !on!entra34o de &a
C
e, +uando rela!ionada !om elevadas
!on!entra38es !itoplasm2ti!as de D
C
, ,avore!e o a5uste osm9ti!o da planta em
rela34o ao amiente$ :l>m de a!umular D
C
, hal9,itas e gli!9,itas sintetizam solutos
org7ni!os no !itoplasma para ,azer ,rente ao ai?o poten!ial osm9ti!o do va!Eolo,
devido ao e?!esso de sais$
#sses solutos org7ni!os s4o !omumente !onhe!idos !omo osm9litos
a!ompat0veisb, ou osmoprotetores, por serem solEveis e n4o inter,erirem !om o
metaolismo !itoplasm2ti!o, mesmo em altas !on!entra38es$ < termo asolutos
!ompat0veisb ,oi proposto por WGn ^ones e !olaoradores, em 1LTT$ Pode"se
desta!ar dois pap>is ,un!ionais para esses solutos- a altas !on!entra38es ) a5uste
osm9ti!oU a ai?as !on!entra38es ) ,un34o protetora @OU&&(, 2JJKA$
<s solutos !ompat0veis !onstituem um pe+ueno grupo de sust7n!ias de
natureza +u0mi!a distinta @Figura PA, desta!ando"se- amino2!idos @!omo a prolinaA,
!ompostos am;nio"+uatern2rios @gli!ina eta0na, "alanina eta0na, prolina eta0na,
!olina"O"sul,atoA, !ompostos sul,onium"ter!i2rio @DO(P ) dimetilsul,oniopropionatoA,
poli9is @ou 2l!oois poli0dri!os, !omo pinitol e manitolA, a3E!ares solEveis @,rutose,
sa!arose, trealose, ra,inoseA ou polim>ri!os @,rutanasA, al>m de poliaminas
@putres!ina, espermidina e esperminaA @B:(#W:W: et al$, 2JJJU BR:V et al$, 2JJJU
W%LL:D%&< et al$, 1LLQA$ Tam>m devem ser in!lu0das algumas enzimas +ue
eliminam os radi!ais livres e prote0nas +ue protegem a ,orma34o ou a estailidade
de outras prote0nas @OU&&(, 2JJKA$


Figura P- (olutos !ompat0veis de natureza +u0mi!a distintas- poli9is @pinitol
e manitolA, amino2!ido @prolinaA, !ompostos sul,onium"ter!i2rio @DO(P )
dimetilsul,oniopropionatoA e am;nio"+uatern2rios @!olina"O"sul,ato, prolina
eta0na, gli!ina eta0na, "alanina eta0naA$ @Oodi,i!ado de BR:V, et al$,
2JJJA$
ENCICLOP!DIA BIOSFERA" C#$%&' C(#$%)*(+' C'$,#+#& - G'(.$(/" 0'1.2" N.334 5636 P78.35
: distriui34o desses solutos varia entre as esp>!ies$ : prolina, por e?emplo, >
a!umulada numa s>rie de plantas ta?onomi!amente distintas, en+uanto +ue a
a!umula34o da "alanina eta0na pare!e restringir"se a uns pou!os g'neros da
,am0lia Plumagina!eae e /uenopodia!eae$
:s plantas sumetidas ao estresse salino a!umulam de prolina, entretanto, at> o
momento n4o est2 es!lare!ido at> +ue ponto esse a!Emulo !ontriui de ,ato para a
resist'n!ia ao estresse ou > um mero sintoma distErio meta9li!o$ <s estudos
sore o a!Emulo de prolina ,oram ini!iados em 1LKI, muitos deles a,irmam +ue os
gen9tipos tolerantes a!umulam mais prolina do +ue os sens0veis, por outro lado,
outros demonstram 5ustamente o oposto$ Considerando"se +ue a prolina e?er!e um
papel importante na prote34o !ontra as esp>!ies reativas de o?ig'nio, v2rios
traalhos atualmente postulam +ue s4o esses os e,eitos da prolina em plantas so
!ondi38es de estresse salino @(%LZ#%R: et al$, 2J1JA$
: s0ntese de gli!ina eta0na o!orre em muitas algas e plantas superiores, mas
n4o > !omum a todas as esp>!ies$ < manitol, ,orma reduzida da manose, >
amplamente distriu0do entre as plantas, en+uanto +ue o pinitol, um a3E!ar 2l!ool
!0!li!o, > o prin!ipal soluto de esp>!ies das ,am0lias Pina!eae, Faa!eae e
CarGophGla!eae$ @BR:V et al$, 2JJJA$
B2 evid'n!ias de +ue a s0ntese e a!umula34o de gli!ina eta0na !on,erem
toler7n!ia 6 salinidade e isso tem levado a tentativas iote!nol9gi!as para introduzir
genes +ue !odi,i!am enzimas da rota iossint>ti!a desse soluto em esp>!ies de
import7n!ia e!on;mi!a, sens0veis ao sal$ : sua a!umula34o em plantas
osmoti!amente estressadas pare!e ser regulada pela ta?a de s0ntese, sem sinais
aparentes de !ataolismo dessa mol>!ula pelas plantas$ < !ontrole da sua
a!umula34o seria ,eito pela ta?a de s0ntese e pelo transporte, via ,loema, para os
pontos de !res!imento @BR:V et al$, 2JJJA$
#m !ontraste 6 gli!ina eta0na, a a!umula34o do manitol pere!e ser regulada
pela inii34o de vias !ompetidoras e pela +ueda na ta?a de !onsumo ou !ataolismo
da mol>!ula$ #m algumas esp>!ies, !omo o aipo, o sal pode iniir enzimas de
s0ntese da sa!arose sem a,etar as da s0ntese do manitol$ <utros osm9litos
!ompat0veis, !omo a prolina, pare!em ter a s0ntese e o !ataolismo !oordenados
para o !ontrole de sua a!umula34o em plantas so estresse osm9ti!o$ :3E!ares
monom>ri!os !omo gli!ose e ,rutose, podem ser lierados a partir de ,ormas
polim>ri!as !omo amido e ,rutanas, respe!tivamente, em resposta ao estresse
@BR:V et al$, 2JJJA$
: s0ntese e o a!Emulo desses solutos org7ni!os > uma resposta muito ,re+=ente
em plantas sumetidas a ai?o poten!ial osm9ti!o no meio e?terno, emora os
!ustos para a e?!lus4o de sal, !ompartimentaliza34o intra!elular e e?!re34o do sal
por meio de gl7ndulas se5am relativamente menores do +ue o da s0ntese de solutos
org7ni!os$ #stima"se, por e?emplo, +ue se5am ne!ess2rios apro?imadamente P :TP
para utilizar um mol de &aCl !omo osm9lito nas !>lulas das ra0zes e T :TP para +ue
o mesmo se d' nas !>lulas das ,olhas$ ^2 a s0ntese ou a!umula34o de alguns
solutos org7ni!os nas ,olhas, para o a5uste osm9ti!o, !onsome IP :TP para manitol,
P1 para prolina, KJ para gli!ina eta0na e K2 para sa!arose @!onsiderando J,K mol de
:TP por ,9ton e nitrato !omo ,onte de &A @R:Z#&, 1LMKA$
: natureza org7ni!a desses osm9litos !ompat0veis re,lete a poten!ial to?idez dos
0ons inorg7ni!os +uando em !on!entra38es elevadas, os +uais se ligam ou alteram
propriedades de !o,atores, sustratos, memranas e enzimas$ #sses 0ons podem
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tam>m entrar na !amada de hidrata34o de uma prote0na e provo!ar sua
desnatura34o @Figura KA$ <s solutos !ompat0veis, em !ontraste, tendem a ser
eletri!amente neutros, n4o i;ni!os ou ipolares @zuiteri;ni!os- !om as !argas
positiva e negativa separadas espa!ialmenteA e s4o e?!lu0dos dessa pel0!ula de
hidrata34o das ma!romol>!ulas, assegurando a !on,orma34o das mesmas @BR:V et
al$, 2JJJA$
:ssim, os solutos !ompat0veis al>m de garantirem o ,lu?o !ont0nuo de 2gua na
planta atuam !omo osmoprotetores de ma!romol>!ulas !omo prote0nas e lip0deos,
em !omo das memranas$ Por seu !ar2ter hidro,0li!o, os solutos !ompat0veis
podem sustituir a 2gua na super,0!ie das prote0nas e agir, n4o enzimati!amente,
!omo !haperonas de ai?o peso mole!ular @T%O#(B#FF R :R:D:W:, 1LMLU
B:(#W:W: et al$, 2JJJA$
Figura K- :34o dos 0ons &a
C
e Cl
"
na pel0!ula de
hidrata34o de uma prote0na, em !ontraste !om um
soluto !ompat0vel @e?$- prolinaA$ @:daptado de BR:V
et al$, 2JJJA$
: despeito da import7n!ia aparentemente evidente dos osm9litos, o signi,i!ado
da a!umula34o desses v2rios !ompostos permane!e um tema em deate$
:s rotas meta9li!as +ue !onduzem 6 s0ntese de osm9litos est4o !one!tadas 6s
rotas do metaolismo 2si!o$ :s enzimas re+ueridas para essas e?tens8es das
rotas meta9li!as s4o induzidas pelo estresse$ &uma revis4o, WR##&W:V R
OU&&( @1LMJA tendem a um en,o+ue a ,avor da vis4o do osm9lito !omo um dreno
de poder redutor resultante de um distErio meta9li!o$ < osm9lito pode vir a ser
moilizado !omo ,onte de !arono e nitrog'nio uma vez +ue o estresse se5a
mitigado$ Oais re!entemente, novos argumentos aseados em an2lises io+u0mi!as
e mole!ulares utilizando mutantes ou plantas trans,ormadas v'm sendo introduzidos
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na dis!uss4o$ Plantas trans,ormadas +ue sintetizam e a!umulam moderadamente
uma variedade de osm9litos mostraram um aumento marginal na !apa!idade de
tolerar o estresse$ <s e,eitos vistos !om um modesto aumento em manitol, ,rutanas,
trealoses, gli!ina eta0na e !om um grande in!remento em prolina, indi!am +ue a
,un34o puramente osm9ti!a, na !ontriui34o 6 toler7n!ia ao estresse, pode n4o
des!rever !ompletamente a ,un34o dos osm9litos, isto >, +ue a rota +ue leva 6
s0ntese de um osm9lito parti!ular pode ser mais importante do +ue a a!umula34o
per se @B<B&#RT R (B#&, 1LLLU &UCC%< et al$, 1LLLU (%LZ#%R: et al$, 2J1JA$ <
a!Emulo de prolina > um e?emplo$ (o estresse, o dese+uil0rio entre a !aptura
,otossint>ti!a da luz e a utiliza34o do &:DPB na ,i?a34o do !arono pode alterar o
estado redo? e levar 6 ,otoinii34o$ : s0ntese de prolina, seguindo a ativa34o
trans!ri!ional da PKC( @PKC sintetaseA dependente de &:DPB, poderia atuar !omo
uma v2lvula protetora por meio da +ual a regenera34o do &:DP
C
propor!ionaria o
e,eito protetor oservado @&#L(<& et al$, 1LLMA$
S prov2vel, tam>m, +ue ha5a mais de uma ,un34o para um osm9lito em
parti!ular e, aseado em e?perimentos in vitro, dentre essas ,un38es desta!a"se o
papel na preven34o da produ34o de radi!ais livres ou no se+=estro de esp>!ies
reativas de o?ig'nio @R<(A tais !omo o 0on super9?ido @O
2
-
A, o per9?ido de
hidrog'nio @B
2
<
2
A e os radi!ais hidro?ila @<B

A e pero?ila @<
2
B

A, +ue !ara!terizam
um estresse se!und2rio ) o estresse o?idativo @&%V<W%, 1LLLU Z#RBRUWW#& R
B#RO:&(, 2JJMU B:RR%R R O%TLL#R, 2JJLA$ #sse estresse o?idativo > de,inido
!omo um dese+uil0rio na rela34o entre !ompostos antio?idantes versus !ompostos
pr9"o?idantes, levando ao aumento do n0vel de R<($ :s R<( s4o altamente
!itot9?i!as e podem reagir !om diversos meta9litos !ausando danos o?idativos a
enzimas, prote0nas, lip0dios e 2!idos nu!lei!os$ <s danos o?idativos se traduzem em
diversos pro!essos degenerativos in!luindo pero?ida34o de lip0dios de memrana e
morte !elular programada @(%LZ#%R: et al$, 2JJKU B:RR%R R O%TLL#R, 2JJLA$
Podem tam>m se e?pressar !omo hipo ou hipermetila34o do D&:, dele34o e
sustitui34o de ases do D&:, altera38es !romoss;mi!as @aneuploidia e poliploidiaA
e rearran5o !romoss;mi!o @C:((#LL( R CURV, 2JJ1A$
:s poliaminas @P:sA est4o entre os osm9litos +ue t'm ,un34o protetora$ Dada 6
sua natureza poli!ati;ni!a a pB ,isiol9gi!o, essas aminas podem mediar muitas
atividades iol9gi!as$ #las podem se ligar a v2rias mol>!ulas eletronegativamente
!arregadas, tais !omo D&:, prote0nas, ,os,olip0dios e prote0nas de memrana e
polissa!ar0deos p>!ti!os da parede !elular$ Dentre as P:s desta!am"se a diamina
putres!ina, pre!ussora da triamina espermidina @(pdA e da tetramina espermina
@(pmA$ #m resposta ao estresse o?idativo, a (pm mostrou um e,eito protetor mais
pronun!iado do +ue a (pd, possivelmente pela (pm apresentar maior !adeia e
maior nEmero de !argas positivas, permitindo uma melhor neutraliza34o e
estailiza34o das memranas por possuir um maior nEmero de pontos de liga34o
@Z#L%D<Z: et al$, 2JJJA$ De ,ato, so !ondi38es de salinidade, a !apa!idade de
manter ativo o metaolismo das P:s, ou se5a, n4o apenas a!umular a Put mas
sintetizar (pd e (pm, pare!e assegurar uma maior toler7n!ia ao estresse salino
@W%LL:D%&< et al$, 1LLQU C:O:R: et al$, 1LLMA$
#m termos mole!ulares, uma vez per!eido pela !>lula, o sinal de estresse deve
ativar uma rota de transdu34o +ue envia esta mensagem aos ,atores de trans!ri34o,
+ue regulam a e?press4o dos genes en!arregados da resposta ao estresse$ : perda
do volume e da turg'n!ia !elular, ou a !on!entra34o de solutos altera a !on,orma34o
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de prote0nas da parede !elular e da memrana plasm2ti!a, ativando rotas de
transdu34o de sinais +ue d4o lugar 6 e?press4o de determinados genes,
trans,ormando assim o ,en;meno ,0si!o do d>,i!it h0dri!o em uma resposta
io+u0mi!a @\BU et al$, 1LLTA$ <s progressos na !ompreens4o da transdu34o dos
sinais indi!am +ue a ,os,orila34o revers0vel de prote0nas tem um papel !have em
muitos desses sinais$ :o menos dois tipos de prote0nas +uinases ,oram rela!ionados
em plantas- +uinases dependentes de !2l!io e +uinases ativadas por mit9geno
@O:PDA @PR%(C< et al$, 2J1JA$ #m isum sativum @PsO:PDA, por e?emplo, PTN da
se+u'n!ia > id'nti!a a B<W @Bigh <smolaritG WlG!erol reponse pathFaGA +ue
responde ao estresse osm9ti!o e d2 lugar 6 ativa34o trans!ri!ional de genes !omo
G)* @gli!erol ,os,ato desidrogenaseA, impli!ando na ioss0ntese e a!Emulo de
gli!erol @PcPP%&W et al$, 1LLQA$ #m Arabdopsis thaliana ,oram identi,i!ados alguns
elementos da rota meta9li!a do :B: @:B%1, :B%2, :B%I e #R:1A e se oservou +ue
o gene mutante abi* !ausa insensiilidade ao :B: em toda a planta e inie o
a!Emulo de prolina$
E?+1C9E' <# 9/1: ,'F#'9%/9# (M$(+/
: asor34o de 0ons o!orre atrav>s de !anais i;ni!os e de transportadores +ue
s4o, amos, prote0nas +ue se lo!alizam em memranas$ Como n4o e?istem
transportadores espe!0,i!os de &a
C
, esse !2tion > asorvido por !ompeti34o atrav>s
de !arregadores de D
C
e Ca
2C
@O:((#R et al, 2JJ2A$ < &a
C
pode tam>m ser
asorvido por meio de !anais de !2tion de ai?a a,inidade, os !hamados !anais n4o
seletivos$ : similaridade entre o raio i;ni!o hidratado do s9dio e do pot2ssio torna
di,0!il a dis!rimina34o entre esses dois !2tions pelas prote0nas transportadoras$
#?istem 52 des!ritas, seis ,am0lias de genes rela!ionadas ao transporte de D
C
e,
dentre essas, +uatro ,am0lias s4o ,ortes !andidatas a transportadores de &a
C
-
transportadores BDT, transportadores DUP*B:D*DT e os !anais C&WC e LCT1
@Od((#R et al$, 2JJ2A$
:o n0vel !elular, deve ser evitado o a!Emulo de sal no !itosol, onde se en!ontra o
aparato meta9li!o sens0vel, tanto em gli!9,itas !omo em hal9,itas$ < &a
C
e o Cl
"
permane!em no !itosol e nas organelas at> !on!entra38es de, apro?imadamente,
1JJ mO$ /uando esse limite > ultrapassado o sal deve ser e?!lu0do do !itosol para
evitar a inii34o de um grande nEmero de enzimas @OU&&(, 1LLIA$
Tr's me!anismos est4o dispon0veis em plantas para prevenir o a!Emulo
e?!essivo de &a
C
no !itosol$ &o primeiro, a entrada de &a
C
> restringida pela
seletividade na asor34o de 0ons$ < segundo re,ere"se 6 !ompartimentaliza34o de
&a
C
no va!Eolo e, no ter!eiro, o &a
C
presente no !itosol > e?portado para o espa3o
apopl2sti!o ou para o solo*sustrato$
: e?trus4o de &a
C
do !itosol, para o va!Eolo ou para o apoplasto, o!orre atrav>s
do antiporte &a
C
*B
C
$ < antiporte > um transporte ativo se!und2rio +ue utiliza o
gradiente eletro+u0mi!o estaele!ido por B
C
":TPase ou B
C
"PP
i
ase de memrana
@transporte ativo prim2rioA @BLUOW:LD, 2JJJU (%LZ#%R: et al$, 2J1JA$ Uma B
C
"
:TPase > a prin!ipal respons2vel pelo pB e pelo gradiente de poten!ial de
memrana en!ontrados na memrana plasm2ti!a, en+uanto +ue uma B
C
"PP
i
ase ou
uma B
C
":TPase va!uolar geram o gradiente atrav>s do tonoplasto$ : atividade
dessas omas > ne!ess2ria para o antiporte, &a
C
*B
C
, +ue !onduz o &a
C
em uma
dire34o e o B
C
na dire34o oposta @Figura QA$
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Figura Q- :5uste osm9ti!o, !om a!Emulo de
solutos !ompat0veis no !itoplasma, e !anais
i;ni!os e transportadores +ue determinam o
me!anismo de asor34o e e?trus4o de &a
C
@:daptado de W%LL:D%&< R C:O:R: 2JJKA$
< e,lu?o de &a
C
do !itoplasma para o apoplasto > mediado por um produto do
gene SOS* @(alt <verlG (ensitive 1A +ue ,un!iona !omo um transportador &a
C
*B
C
do
tipo antiporte$ Por sua vez, a !ompartimentaliza34o va!uolar de &a
C
resulta da
atividade de uma ,am0lia de transportadores &a
C
*B
C
tal !omo o :t&B]1 identi,i!ado
em Arabdopsis$
Plantas de Arabdopsis sumetidas ao estresse salino e?pressam SOS*
pre,eren!ialmente nas !>lulas da epiderme do 2pi!e das ra0zes, eviden!iando a
ativa34o do me!anismo de e?trus4o de s9dio para o meio e?terno @(B% et al, 2JJ2A$
Dete!tou"se a aus'n!ia do antiporporte (<(1 de ,orma generalizada nas demais
!>lulas da raiz e da parte a>rea$ : atividade intensa desse transportador levaria 6
e?trus4o do &a
C
para o apoplasto dos te!idos da planta o +ue, dependendo da
magnitude, > t9?i!o para as !>lulas vizinhas e ,avore!e a desidrata34o das mesmas$
#m !ontraste, o gene At+H, n4o se e?pressou no 2pi!e da raiz, o +ue re,lete uma
estrat>gia !ru!ial para a prote34o das !>lulas meristem2ti!as, visto +ue as mesmas,
re!onhe!idamente, n4o apresentam va!Eolos grandes, os +uais s4o ,undamentais
para a !ompartimentaliza34o do &a
C
$ Por outro lado, o gene At+H, e?pressou"se
aundantemente nas !>lulas de +uase todos os demais te!idos indi!ando +ue a
!ompartimentaliza34o do &a
C
no va!Eolo > um me!anismo astante generalizado
nas demais !>lulas da planta$
<utra +uest4o importante > o movimento e distriui34o do &a
C
nos 9rg4os e
te!idos da planta$ < !ontrole desse pro!esso o!orre, tam>m, em ,un34o da
atividade dos transportadores de &a
C
*B$ : e?press4o do SOS* nas !>lulas +ue
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!ir!undam o estelo indi!am o papel do transportador no !ontrole do !arregamento de
&a
C
no sistema vas!ular$ (B% e !olaoradores @2JJ2A propuseram um modelo no
+ual o (<(1 possui um duplo papel +ue envolve a in!lus4o e a e?!lus4o de &a
C
da
!orrente transpirat9ria, dependendo do n0vel de estresse imposto$ (o !ondi38es de
estresse moderado @2K mO de &aClA o (<(1 ,un!ionaria !arregando o ?ilema !om
&a
C
para uma distriui34o !ontrolada para a parte a>rea e armazenamento no
va!Eolo das !>lulas do meso,ilo ,oliar$ < armazenamento, ou !ompartimentaliza34o,
de pe+uenas +uantidades de &a
C
nos va!Eolos das !>lulas meso,0li!as seria ,un34o
da atividade de !arregadores &B]1$ #m !ondi38es de estresse severo @1JJ mO de
&aClA a estrat>gia > outra, uma vez +ue nessas !ondi38es a tend'n!ia > o!orrer um
r2pido a!Emulo de &a
C
na parte a>rea e?!edendo a !apa!idade de
!ompartimentaliza34o do sal nos va!Eolos$ &este !onte?to, o (<(1 ,un!ionaria
restringindo a asor34o l0+uida de &a
C
e retirando o &a
C
da !orrente transpirat9ria na
regi4o madura da raiz$ : asso!ia34o desses dois pro!essos evitaria o r2pido
a!Emulo de &a
C
na parte a>rea$ Zale salientar +ue a manuten34o da distriui34o
di,eren!iada entre o va!Eolo e o !itoplasma re+uer energia !onstantemente, o +ue
impli!a em um desvio de parte dos ,otoassimilados +ue seriam investidos no
!res!imento e na produ34o$
:lgumas esp>!ies vegetais, tolerantes ou n4o 6 salinidade, n4o possuem
transportadores de &a
C
*B
C
, nem no tonoplasto, nem na memrana plasm2ti!a$
Provavelmente, a estrat>gia utilizada por essas esp>!ies para reduzir o a!Emulo de
&a
C
in!lui !anais e transportadores de D
C
!om uma maior seletividade i;ni!a a ,avor
do D
C
$ <utra alternativa re,ere"se ao e,lu?o de &a
C
via &a
C
":TPase, esse
me!anismo, entretanto, ainda n4o ,oi dete!tado em plantas superiores$ #m s0ntese,
!omo visto ao longo dessa revis4o, al>m da e?!lus4o de sal as plantas possuem um
!on5unto de me!anismos*estrat>gias de toler7n!ia a salinidade +ue atuam
!oordenadamente$
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\BU, ^$"D$U BasegaFa, P$O$U Bressan, R$:$ Oole!ular aspe!ts o, osmoti! stress in
plants$ C&(%(+/1 R#0(#I ($ P1/$% S+(#$+#, v$ 1Q, p$ 2KI"2TT, 1LLT$
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