S MINISTERIO DA AGRICULTURA, DO ABASTECIMENTO E DA REFORMA AGRARIA Empresa Brasileira de Pesquisa Aqropocuaria - EMBRAPA Centro Nacional de Pesquisa de Florestas - CNPFlorestas DOCUMENTOS Ne 25 ISSN 0101-7691 GENETICA E MELHORAMENTO DA ERVA-MATE lex paraguariensis St. Hil.) Marcos Deon Vilela de Resende José Alfredo Sturion Silvino Mendes Cofombo, PR 1995APRESENTAGAO O presente documento oferece uma contribuigao a genética, melhoramento © conservagdo dos recursos genéticos da erva-mate. Abordando os fundamentos e a parte aplicada do melhoramento, destina- se aos professores, tecnicos e produtores envelvides com a silvicultura da especie Os capitulas iniciais (1 a 4) apresentam um cunho cientifico mais profunde e, portant, so indicados aos professores e técnicos Por outro lado, 0 capitulo §, apresentado em lIinguagem direta e pratica. € recomendado aos produtores O desenvolvimento do setor ervaleiro depende do aumento da quantidade e qualidade ce seus produtos. A obtengae destes requisitos passa, necessariamente. pelo melhoramento ¢ conservacdo dos recurses genéticos da erva-mate. Os autores:Copyright EMBRAPA, 1995 EMBRAPA-CNPF Documentos, 25 Exemplares desta pubticagdo podem ser solicitados a EMBRAPA-CNPF Estrada da Ribeira, km 711 Caixa Pastal 319 83411-0600 - Colombo - PR - Brasil Telefone: (041) 766-1313 Telex: (41) 30120 Fax: (041) 766-1276 Tiragem: 500 exemplares -— 4993/1995, ‘Yede Maria Malhetras de Oliveira - Presidente Guiomar Moreira de Souza Braguinia - Secretaria Executiva Jose Nogueira Junier - Revisor Gramatical i Titulares Supientes | Carlos Alberto Ferreira José Etidney Pinto Junior ) Jarbas Yukio Shimizu Sergio Ahrens Antonio Aparecids Carpanezzi Filson Tadeu lede | Rivail Salvador Lourengo Emilio Rotta | | Moacir Jose Sales Medrado Sergio Gaiad ' | Guilherme cle Gastro Andrade Gustavo Ribas Curcio i Antonio Maciel Boteiho Machado Lidia Woronkoff Carmen Lucia Cassifna Stival i Resende, M.D. V de Genética. e melhoramento da erva-mate ( ilex paraguariensis St. Hil. ) por Marcos Deon Vile- la de Resende , José Alfredo Sturion e Silvino Mendes. Colombo: EMBRAPA-CNPF, 1995 33 p. (EMBRAPA - CNPF. Documentos, 25) 1. llex paraguariensis - Melhoramento _gené- tico. 2. Erva-mate. | Sturion , José Alfredo. ll. Mendes , Silvino. Ill, Titulo. IV. Série CDD 633.77 © EMBRAPA 1995SUMARIO 1. INTRODUGAO, 2. SITUAGAO ATUAL E PERSPECTIVAS DA GENETICA E MELHORAMENTO DA ERVA-MATE 3. RECURSOS GENETICOS E BANGOS DE GERMOPLASMA DA ERVA-MATE 3.1. Origens e variabilidade genética 3.2. Colecées de germoplasma: amostragem, preservagae @ conservagao 4, ESTRATEGIAS DE MELHORAMENTO GENETICO E METODOS DE SELEGAO 4.1. Biologia floral e sistema reprodutivo 4.2. Caracteres de interesse econémico 4.3. Germoptasma base para selecao 44. Controle genético de caracteres ¢ parametros genéticos populacionais (herdabilidade, repetibilidade, correlagao genética) 4.5. Esquema geral de um programa de melhoramento genetic 46. Bficiéncia na selagao & aouracia 47 Interagao_gendtipe x ambiente estabiidade, adaptabilidade ¢ zonas de methoramento 4.8. Avaliagdo de matenais genéticos 4.8.1, Populagdo-base para selego 4.8.2. Testes clonais 4.8.3, Selegdo de parentais (Pomer de Sementes Testaco} 49. Selecéio para populagao de produgae de sementes e de melhoramento 491 Selegao a partir de povoamentos e populacoes naturais 4.9.2. Selegao a partir de testes de progenies 4.10, Selegao de parentais 4.11. Selegso clonal 4.11.1, Selegao clonal com base na repetitiiidade individual 4.14.2, Selecdo a partir de testes clonais 4.12. Eficiéncias relativas dos métocos de selecao 4.13. Cruzamentos para a geracae de novas progenies 4.14, Hibridagao 5, PRODUGAO DE PROPAGULOS MELHORADOS 5.1, Areas de coleta de sementes Pagina on a 02 02 as 05 05 06 08 or 10 "1 ? 3 4 1b 16 16 v7 1952. Areas de produgao de sementes 23 5.3. Pomares de sementes clonais, 23 5.4 Pomares de sementes biparentais ou biclonais 23 5.5. Testes de progenies e selegao de parentais 23 56. Jardins cionais e plantios clonais 24 57 Comparacées entre os métodos de produce de propagulos melhoracdos 24 6, REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 28, ANEXOS 29 FIGURA 1. Teste de progénie de meios-irmos de erva-mate FIGURA 2. Varabilidade fenotigica entre € dentro de progénies de meios-irmaas de erva-mate FIGURA 3. Variabiidade fenotipica entre progenies de meios-1maos de erva-mate FIGURA 4 Variabllidade fenotipica entre progénies de meios-inmaos de erva male FIGURA 5. Progénie de meios-imaos de erva-mate selecionada para praducao de massa foliar FIGURA 6. Arvore selecionada para producdo de massa foliar dentro de progénie de meios-irmaos de erva-mate FIGURA 7. Piantio de erva-mate na regido de Cascavel, PR FIGURA 8. Erva-mate nativa Colombo, PR. FIGURA 9. Erval native ¢ pastagem. apos coste seletivo em floresta natural com Atauioann anyestifolia Colombs, PR FIGURA 10. Erval native e pastagem, apés corte seletivo em floresta natural. Colombo. PRGENETICA E MELHORAMENTO DA ERVA-MATE (lex paraguariensis St. Hil.) Marcos Deon Vilela de Resende” José Alfredo Sturion’* Silvino Mendes*** 4. INTRODUGAO Aerva-mate (lex paraguariensis St, Hil) é uma especie de grande importancia social. eco- némica @ ambiental para a Regiéc Suldo Brasil Porém, nas duas uiltmas décadas a sua produgao por habitante diminuiu, em consequéncia do crescimento demograficc e da derrubada de grandes areas de ervais nativos (MAZUCHOWSKY & RUKER, 1993) 4 baixa oferta de materia-prima tem conduzido. recentemente. a uma alta taxa de plantios. estimando-se que cerca de 15 milhGes de mudas 80 plantadas anuaimente, na Regiaa Sul(CARPANEZZ1 etal, 1988}. Os povoamentos tém apresentado baixe produtividade. devido, em perte, as baixas qualiia- des genética e fisiclogica das sementes (STURION, 1988; ZANON, 1988). em decorréncia da escassez de estudos de genética € de programas pralicos de mehoranento da erva-mate no Brasil Nos ervais plantados. a teen ficagao do tratamenta do ambiente, através do preparode solo, adubago, cobertura verde, entre outras. é uma tendénca clara, nos ulimos anos. Os investinentas realizados com este fim reforgam aconveniéncia de quea situacdo do metnoramento genetico da ewva- mate deve ser revertida o mass rapido possivel_Q compromssso inicial nesse proceso deve advir de instituighes oficiais de pesquisa e ensing, através da divulgagao de métodos e técnicas adequadas de melhoramento, Neste contexto, € relevante salientar que um Unico programa de melhoramento. canduzxto por uma Gnica instti¢&o, jamais sera sufciente para atender satisfatoriamente a toda regido de plant Isto ocorre, principalmente devkio a presenea de fenamenc denominada interagao genotieo xambente o Qual denota que determinadas individuos, superiores em um detarminado ambiente, nde 0 serao, neces- sariamente, em outros. Assim, programas de melhoramento, de maneira geval, devem ser conduzidos prelerenciaimente nas propnos locais de piantio, Torna-se. entéo, extremnamente imaortante o trabaino de conscientizacdo de produtores € ervaleiras. no sentido da aciogdo de medidas efelivas de metioramento genetco de seus germoplasmas © presente trabaho tem como abjetives: diagnosticar a situagae atual do melnoramento genético da erva-mate no Brasil, apresentar estrategias de melhoramento pata a especie, gatar subsidias prea implementacéo de programas simples ¢ efisentes de melhoraments e procugae de propagulos melhora- dos, por parte de produtores @ ervateiras. 2. SITUACAO ATUAL E PERSPECTIVAS DA GENETICA E MELHORAMENTO DA ERVA-MATE Estudos basicos de genética. visando o conhecimento da biclogia do género ilex. tem sido condluzides na Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Estes estudos objetivam’ conhecimentos, sobre embriogénese e evolugso de espécies nectropicais de flex (ASSMANN et al, 1992: REVERS & WINGE, 1991; 1992): quantifcagao da variabilidace isoenzimatica em populacdes naturais de Hex paraguarionsis (WWOLLHEIN-& WINGE, 1991), estudo depadiéesde flux0 génico intra einterpopulacionais (WOLLHEIM & WINGE, 1992). Tais estudes tém imporlancia capital ne conhecimento de padres de variabildade genética entre & dentro de populagées e espécies e, consequentemente, no estabelecimente de estrategias ideais de conservag3u genética e de formagao de bancos de germopiasma Epa Agaroma WSs” CAEAPR W750 HOOD, Pesqusadar ca EMNSAPA Coit Navona de Peau sa de Fovestos “Eng Floresta. Dr CREA-PR n 4/ 269, Messiah va TMGRAPA Genta Nee-oral da Pesquisa a lowest TTeonice Fiesta! CREA.PR n? 2887 TD) Tenmco dt EMBRAPACentte Navinna!ae Pasquica ae | restasQuanto aos tabalhos de_melhoraments genético propriamente dito, no Brasil eles S40 aindamais escassos, sendo raros os relatosem literatura, Devem ser mencionados os programas desen- volvcios: +) peta EMBRAPA/CNPFlorestas, envolvendo a selepdo de procedénecias, progénies individuos e clones (RESENDE et al, 1993), programa esse iniciado em 1988 (CARPANEZZI, 1988) ¢ 2) pela EPAGRI, envalvendo a selegdo de procedéncias (CROCE & FLOSS, 1991) e selegao de incividuos dentro de procedéncias (CROCE et al 1994}. Quanto aos aspectas metodclogicos, MAZUCHOWSKY (1989) relataa importancia de se realizar testes de progenies. @ RESENDE & SILVA (1991) propdem uma estratégia de melhoramento simples, adequada a situagdo de pequenos procutores, Anaisendo-se os materials genélices utlizados nos plantios comerciats, verfica-se que © problema se agrava ainda mais. Em geral, o matenal genético utlizado constitui-se basicamente de sementes colhidas, sem selecao, de érvores nativas € povoamentos implantados Na Argentina, « methoramento genético da espécie fol iniciado por volta de 1974 (PRAT KRICUN, 1985). C métoda adolado foi a seleeao fenotipica de clones para os caracteres produigao de rmassa, densidade e distriouigdo da folnagem, res'stenca & pragas, doengas @ fatores climatoos adver- sos. Em 1983, foram selecionados 65 clones. oto dos quass parlicizanam de um teste clonal a ser instaladoem 1964 (PRATKRICUN, 1985). Juntamente com essescito clones, foram avatiadas progenies de polinizagao livre dos mesmos clunes, em ensaio comparatvo de produtividade, sendo os resultados apresentedos por BELINGHERI & PRAT KRICUN (19922) A existéncia de trés cultvares (Kaaints, Rado Inta & Barbaqua Inta) com excelente potencial produtvo é relatada por FRANCO (1992) Postanto 0 prograria de melhoramenta genético para aerva-mate, desenvalvido nesse pais, encontra-se mais aven- ado, em relagao ao Brasil, com cultivares testados e recomendados para plantio. Entretanto, o avanco alingido pelos argentinos pode nao favorecer o Brasil, uma vez queos cultivares langados forern seioci- cnados e desenvolvcios especificamente para as condigées ambientais daquele pais. No Brasil, CROCE etal. 1994 relatam a implentacdo de uma area de produgao de samen- tes 2 partirde um testo de procedéncias e STURION etal (1994) relatam procecimentos pera o desenvol- vimento de um cutvar biparental 2 partir da selegSo da melhar émea e melhor macho de um teste de progenies conduzido em Colombo, PR. Neste Uitimo caso, a solegao baseou-se em estimativas de valores genétioos pare procugo de massa foliar; entretanto, sementes melhoradas néo esto ainda dis- poniveis. De maneira geral, subsidios tecnicos para o delineamento de estratégias elicientes de melhora- mento nao tem sido gerados. Nao existem, portanto, informagses publicadas sobre 0 controle genelicu dos principais caracteres de interesse econdmioo e silicutturalda erve-mate. A geragao dessas informa- des toma-se, endo, pronitaria no estagia atual do melhoramento da especie. 3. RECURSOS GENETICOS E BANCOS DE GERMOPLASMA DA ERVA-MATE 3.1, ORIGENS E VARIABILIDADE GENETICA A area de distibuigSo natural de Hex paraguarionsis & bastante ampla, ocupanda 5% do terrtérie nacionat (considerando apenas @ ocorréncia em territonio brasileiro} @ 3% da America do Sul (consicerands também a acorréncia em territérios argentino € paraguaio) (OLIVEIRA & ROTTA, 1985] Esses autores fornecem uma relacdo de 235 municipios brasiieinos com ocorréncia de erva-mate, senda ‘90 em Santa Catarina, 65 no Parana, 63 no Rio Grande de Sule 17 no Mato Grosso do Sul Assumindo numero de populacdes come sendo igual 20 numero de municipios, poder-se-ia dizer que, apenas de matenal existente ne Brasil, haveria a0 menos 235 populagdes ou procedéncias diferentes. Populacdes adiconais decorrem da existéncia, menos conhectda, da erva-mmate em culros pontos das Regides Su- deste @ Centra-Oeste. Assim, supde-se que o germopiasma de erva-mate deve ter grande vaniabiidace gendiica, em fungde da amplitude da area de distriouigao da especie ‘Tem sido cbservada, visualmente, grande varabilidade fenotipica em populagbes de erva- mate, principalmente quanto As caracleristicas cor do talo (pecicla) da folha (rox9, bance ou amarelo} tamanho de folha (pequenas, grandes}. pilosidade das folhas (eam pelos, sem pelos) e susceptibitdade & queda-ce-folhas. Técnicos e produtores envolvidos com a silvicultura da espécie tém-se referide a esta variabilidade com o temo "variedades" de erva-mate.Cabe aqui, um esciarecimento quanto aos conceitos genetico-evolutivos dos termos espe- cie, populagdo, ragae varedade taxonémica “Espécie''refere-se a conjunta de individues capazes de se Feproduzrem por cruzamento, deixando descendentes fértels Esta imphcito na definig&o que individuos pertencentes a diferentes espécies no se cruzam, ou cruzam-se sem sucesso reprodulivo. "Populagao” refere-se & um grupo de individuos que trocam genes enlie sie, portanto, compartiham de um conyunto génico comum Por sua vez, "raga’ diz tespeito a une popula reprodutive local, que exibe caracteristicas diferenciadas de aulras populagdes da espécie ¢ normalmente, estas caracteristicas so fixadas, Juma "variedade taxonémica” refere-se 3 ume subdiviséo de uma especie que apresenta caracteristicas morfologicas e cistribuigze geagrafica distinias daquelas observadas normalmente para a espécie Por- tanto, esta implicito que variedades taxondmicas referem-se as populagdes soiadas, que estéose ciferen- Giando por nao trocarem genes com outras populagées da especie, Uma vanedade taxonomica pode ser definida, ent8o. como um estigio avangado de raga. que ja merece uma nomencialura botanica diferenci- ada No caso da erva-mate pode-se conclurr, analisando plantios e exemplares nativos. que provavelmente ndo existem veriedades quanto & cor do taio ¢ ao tamanho das folhas, mas sim que existe uma grande segregacao para estas duas caracteristicas. Assim, em uma populagaa geralmente 530 ‘observadas gradagées entre as diferentes tamanhos de folhas e cores dotslo Esta variacdo faz parte da variabilidade genética intrapapulacional natural da espécie, mesmo porque parece nao haver barrel. ras Impedindo o fluxo génico entre individuos des diferentes tipos. Estes relatos concordam com a abar- dagem realizada por MATTOS (1983). Porutro lado, alem da variedade tipica Nex paraguarionsis, sd0 refaladas em Iteratura mas duas veriedades boldnicas (CARVALHO. 1994). 2) Hlex paraguariensis var. vesiita, conhecida popular~ mente como erva-mate peluda, com ocorréncla em Minas Gerais, Parané ¢ Sao Paulo b} ffex paraguariensis ver, sincorensis, com ovorréncia na Serra de Sincora. na Bahia. a 1 SOD m de altitude Diferenciagoes feneticas ou seja, mortolagicas, existem em cada populago (procedéncia efou orgem) de enva-mate, ¢ devem ser adequadamente uilizadas em beneficio da conservacao e me- thoramenta genéten. 3.2. COLEGOES DE GERMOPLASMA: AMOSTRAGEM, PRESERVACAO E. CONSERVACAO Tendo em vista o extrativismo associado a exploracao economica, programas de conserva 80 dos recursos genéticas $0 prontarios, coma dnica forma de se evitar, no future, um culapso na cullura da erasmate. Neste senixio, ¢ importante saliertar que toda silvcultura é dependente da uthzaeso adequada dos recursos geneticos, & portanto, a degradacéo do gemnapiasma ou erosde genetica pode conduzir a consequéncias drastcas. AcBes de conservagao genética devem ser fundamentadas em sdlidos principios de gené- tica de popuiagdes Esse ramo da ciéncia fomece os subsidies tecnicos necessarios ao estudo da varia- biidade genética natural da especie @ cua distriuigSo “entre” @ “dentro” de populagées contnbuinds consequentemente, para o delineamenta de eficienles metodologias e esiralegias de amostragem de germoplasma, com vistas a conservagao e utllzagao A amostragem em popuiagdes naturals e em bancos de germoplasma, com visias 2 con- servacao genétca “ex situ’ e/ou utitzagdo em programas de melioramento, deve fundarientarse no cenceite de tamanho efetive populacional Ng) Este conceito esta relacionade é representatwvidade gene- tica de amostras de plantas e sementes, c indice tamenho genético, endo fisico. Com base neste cance. to, torna-se possivel dimensionar¢ espactiicar otamanho de amostras, em termos de numero de matrizes (que onginardo as progénies) ¢ nimero de incividuos (sementes) por matriz, de forma ase reter detormi- nado nivel de variablidade genética nas amostras. RESENDE & VENCOVSKY (1990) relatam que unr numero munimo de 20 matrizes, com100 individuos por matrz, € adequado para representar uma populagdo aldgama mondica. Com uma amostragem desta magn dude (No ~ 80), alelos com frequéncia > 5% so retidos na amostra e, portanto, ‘apenas 08 aloios raros no s20 retidos. Um maior numero de matrzes ou progenies ¢ necessanio para a relengao de alelos mais raros. E importante salientar que ndo é compensador trabalhar com nlimero de individvos superior a 100, sendo, nesse caso, recomendavel trabalhar com maior nimero de matnizes. mantendo fixo 0 nimero de_individues por matr (VENCOVSKY, 1988). Especificamente no caso da ena-mate, que é uma espécie didica, a expressdo geral para determinagdo do tamanno efetivo (Ne) equivale a No = 4Nf Ner/(Nf + Nm) onde, Ne Nm referem-se ao nlimera de fémeas e numero de machos amostrados, respectivamente, Em condigbes naturals, o nimerode machos, que parteipam da polinizagan, amostrados por ocasiéo =) possivel variou de 53% a 95% (Tabela 8). Em geral, com h? acima de 18% nao se justfica o ‘emprego de mais de 100 indlviduos por progénie (Tabela 8), exceto se onumero de progenies avafadas for inferior a 100 (Tabela 7). 4.8.2. TESTES CLONAIS (Os materiais a serem avaliados em testes clonas procedem das populagées-base para selegdo (testes de progenies) ou de selego individual em areas de ooorréncia natural au piantios comer- ciais. A primeira akemaliva € preferivel, pois permite maior acuracia neste primeiro estagio de sale¢ao Plantas incividuais apresentam maior interacao gendtipo x ambiente e, portanto, os testes cronais devert ser nstatados no maior nimero possivel de amibientes. Dependendo da quantidade de rrateril disponi- vel os testes clonais poderdo se” realizados em dois estégios: (I) estagioinicia| visanco a elminagao dos clones com menor petencial produtivo, (Il] estagia final ou de recomendagdo de matenais para plantios comercias, O estagio inicial ¢ recomendade cuando se dispSe de um grande numero de materais, genético paratestes, Ele deve ser nstalado em parcelas iineares een um menor numerade locas, Por ‘outro lado, 0 estago fal exige maior rigor experimental, muitas vezes sendo necessana a utizagaa de parcelas quadradas, com bordadura ecom maior nimero de plantas. Todos esses fatores visam minimizar 05 efeitos de competigao nas avaliagGes dos clones, Em ambos os estagios, 0s delineamentos a serem uilizados devem ser 0 de blecos casualizados (quando 0 numero de materiais for pequeno} ou latice (quando o niimero de materie's for elevado) Na Tabela 9 so apresentados os numeros adequados de individuos por cione em testes clonais, em funcao da herdabiidade no sentide amplo, ao nivel de plantas. 14TABELA 9. Numero (nb) adequado de individuos por clone em testes clonais, em fungao da herdabilidade (h’) no sentido ampio, ao nivel de plantas, para se obterem acuracias {r,) de 90% © 95%, ne 1, = 90% 7, = 95% Ti, para nb = 700 008 Bt 176 ost? 040 39 84 0,958 015 25 53, 0973 020 18 38 0.981 026 13 28 0.985 0.30 19 a 0.989 0.35 8 7 0991 0,40 7 44 0,993 0.45 6 12 0.994 0,50 5 10 0,995 960 3 7 9997 070 2 4 0,998 0.80 2 3 0,999 0.90 1 2 9.998 Fonte: RESENDE (1995) Verifica-se, peia Tabela ©, que 100 plantas por clone conduzem a acuracias supenores a 60%, independentemente da herdabil dade no sentde amplo. Assim, ndo se justfica empregar mis de 100 rametes por clone. Entretanto, conhecendo-se a herdabilidade do caréter, pode-se optar por um numero mais adequado. Por exemplo, com herdabiidade de 20%, consegue-se 95% de precisao na selegao, empregando se em tomo de 40 plantas por done 4.8.3. SELEGAO DE PARENTAIS (POMAR DE SEMENTES TESTADO) ‘Mutas vezes o teste de progénies € esiabelecido visando a selegdo e recombinago dos. Parentais. Neste caso, 0 valor genético das matrizes é avaliado com base no comportamenta de seus descendentes, Os delineamentos experimeniais a serem utlizadas na selegao de parentais tambérn de vem sero de blocos casualizados efou litice. Os expetmantos devem ser repetidos em vanos locars visardo minimizar os efeitos da interacdo gendtipo x ambiente, Na Tabela 19. & apresentado o numero adequade de individuos por progenie, nos expermentos. TABELA 10. Numero (nb) adequade de individuos por progénie, para a selecao de parentais, em fungdo da herdabilidade (h) no sentido restrito, ao nivel de plantas, para se obterem acurdcias (f,) de 90% @ 95%. tt Tin = 90% t= 95% fi, para no = 100 005 37 732 ora? 070 17 261 oda 0:5 110 238 og 920 81 176 ost? 025 4 139 0.933 0.30 53 115 saa 0,35 45 a oss 940 39 a4 9,958 045 m4 74 01963 050 20 6 0.967 060 25 53 0973 070 24 “4 og77 ose 18 8 og8t 0.90 18 22 2983 Fonte RESENDE (1895)Com herdabilidade acima de 15%, 100 piantas por progénie conduzem a acuracias superi- ‘ores a 90%. Com herdabilidade de 20%, so necessérias cerca de 80 plantas por progénie, para se conseguir 90% de precisao na selegdo. Por outro ‘ado, com herdabilidades menores que 35%. s80 nacessarias mais de 100 plantas por familia, para se conseguir 95% de acuracia (Tabela 10), Entretanto, de maneira geral, aourdcias na faixa de 90% sao adequadas. Comparando-se as Tabelas 9 ¢ 10, venfica-se que a selegao de parentais exige mais repe- tigbes que @ selegSo clonal, para se conseguir um mesmo nivel de preciso na selegao 4.9. SELEGAO PARA POPULACAO DE PRODUGAO DE SEMENTES E DE MELHORAMENTO ‘Os métodos ideais de selegao visando a propaga¢ao sexuada dos individuos selecionacos variarn em funco do controle genético dos caracteres de interesse. Uma vez que 08 caracteres dé imporlancia econémica apresentam, geralmente, paixe herdabilidace (ver tem 4 4), serdo relatades ape- nas os malades mais adequados a esta situago 4.9.1, SELEGAO A PARTIR DE POVOAMENTOS E POPULAGOES NATURAIS Quando no se dispdem de testes de progenies, a populagao-base para selecao consiste de povoamentos e populagdes naturais. Neste caso, so existe um estimador para os valores geneticos (VG) dos candidatos a selecdo. Este estimador equivale a) VG = (VI- MG) h?, onde VI 0 valor fenotipico individual. MG é a média gera! de todos os individuos do povoamento e h’ é a herdabilidade no sentido restrite anivel de plantas. Porém, nesta situagao, néc se tem uma estimativa da herdabilidade e, tambem. as diferengas entre os valores genélicus dos candidatos a selecao sao determinados exclusivamente por VI. Dessa forma, a selecao pode basear-se apenas em VI (valor fenotipico in- dividual} e, portanto, tratar-se de setegao puramente fenotipica. Entretanto, isto nao significa que a selegao deva ser conduzida visualmente. Pele contrario, avaliagées & mensuragdes devem ser realizadas em todos os individuos candidatos 4 selegao, vi- sando eliminar a subjelividade do processo seletive Nesta situagdo, as seguintes medidas devem ser adotadas visarido aumen- tar a eficiéncia do processe seletivo {RESENDE & SILVA, 1994): (i) realizar uma estratificagao da area (povoamento, populagao natural) a ser utilizada para selegao e compara apenas 0s indivicuos dentro de cada estrato. Dessa forma, aumenta-se h?e a solegdo é dita selegao fenotipica estratificada ov massal estratificada, (ii) realizer repetidas medi¢des em cada individuo candidate aselecdo. Neste caso, a selegao € individual, mas baseada na média de varias safras, e a estimaco de valores genéticos deve ser realizada através da express8e VO..viM. MG), "... onde VIM € 0 valor san te fenotipico médio (media de varias safras) do candidato a selego, MGS é a média gerei de lodas as salras, m € 0 numero de medigées ou safras er é a repetibilidade do carater. LUSH (1945) atribui o nome "capacidade provavel de transmissaa” (CPT) a estimativa fomecida por CPT MGS." —-iVIM MGS). Esta expressao @ muito im- portante, pois interrelaciona os parametros herdabilidads ¢ repetibilidade A acuracia forecida por este método de seleao é dada por |" repetibilidade e a herdabilidade, pode-se cetermind! > Mimro de medigdes que permi- ta atingir a acuracia desejada (Tabelas 11 e 12). pela expressao m= {R*(1-1)] /[h-FR*], onde R? ¢ 0 coeficiente de determinagao ou quadrado da acuracia Assim, conhecendo-se a 16TABELA 11. Acuracia maxima possivel para varias combinagées entre valores de herdabilidade e repetibilidade (fornecida pela fragao \'h? /, , e obtida por derivagao parcial da expressao da acuracia). Repetbiidade Acuraca Herdabiidade 710 020 030 040 050 060 070 080 090 paraumamedicdo 0.10 4,00 O71 O58 050 045 O41 036 036 033 0,32 0.20 - 4,00 082 O71 063 088 053 050 047 045 0.30 - = 1,00 087 O77 O71 065 O61 058 056 0.40 - = = 100 0.89 082 076 O71 O67 063 0.50 ~ oe + = 1,00 O81 085 079 075 on 0.60 - 100883087082 O77, TABELA 12. Numero de medigdes necessarias (m) para se obter 90% da acuracia maxima {ou 81% da determinagao maxima), na selegao de individuos com base em médias de safras. Repetibilidade 0,10 0,20 0.30 0,40 0,50 0.60 0.70 0.80 9.90 m 3817 70 6 64 382 Observa-se que, para um valor fixo de repetibilidade. a acurécia maxima aumenta com c aumente da herdabilidade (Tabela 11). Verifica-se, também, que valo- res mais baixos de repetibilidade respondem mais ao aumento do numera de medigées cu safras. Em outras palavras. quando a repetibilidade tende a 1. 0 aumento do nume- fo de medigées nfo conduz ac aumento da acuracia, De maneira geral, 0 uso de medi- das repetidas conduz a uma maior acuracia apenas em situacdes de baixas nerdabilidade. e repetidilidade, simultaneamente (Tabela 11). E interessante verificar que o numero dé medigdes necessarias para se alingir certa fragdo da determinago maxima (Ré max). independe da herdabilidade do (lth onde | é a tragae desejada, uma vez que fR carater. Neste caso, We cht obtem-se mo i, Paw. ‘ou seja, m independe de h?, A partir das modalidades de selegao mencionadas, sementes melhoradas poderdo ser obtidas através da instalacao de areas de coleta de sementes ou areas de produgao de sementes. 4.9.2. SELEGAO A PARTIR DE TESTES DE PROGENIES Na selegdo 2 partr de testes de progénies ¢ com valores baixos de herdabilkiade. 05 méto- dos de estimagao de valores genéticos dever ievar em consideracdo todos os efettos da modelo mate- matico (RESENDE & HIGA, 1994; RESENDE et al, 1994b). Assim, devern ser aplicados os seguintes esiimadores de valores genéticos (delineamenio de blacos casualizados, com varias plantas por parcela) a} Selegdo envolvende um 36 carater VG = (Xp — Xi hPa + (Ky — Xp +K yh2p (XK. —X jhe +(Xj - X hs ‘onde: X jy.- valor fenctipico individualXi, - media de parcela, X, ~média de progénie: X , “Média do bloco; X -média geral; Wy.,-herdabilidade associada ao efeite de progénie, ¢ hr’, -herdabilidade associada ac efeito de individuo dentro de parcela; §, herdabildade associada ao efeito de parcela; e Wy’, -herdabilidade associada ao efeito de bloco. b) Selegso envolvendo varios caracteres ian (Et eel UE nL YG «1D, 116, bof, onde: + [b}{b,1:{b,1 €[b,|'-matrzes transpostes de (bj [b.]b,]e [by]. respectivamente, + [EME,\E,lelE,|-vetores-coluna dos valores fenctipicos referentes aos varios caracteres, ara os efelos de individuo dentro de progénie no bioco. de pragénie, de parcela e de bicco, respectivamente, referentes a um determinado individuo. Os cosfcientes de ponderagao (b) sao determinados através do sistema matricial ‘oll [iR)’ 0 oe 9 fim! o@ 0 oF il fo mi o «fo wie o a Ce 16.10 | onder Hell | © 0 9 wy fo 9 a isl IP]. IP]. [P,.1e (P,J- matrizes de covariéncias fenotipicas entre os caracteres incluides no indice, referentes aos efeitos de individuos dentro de progénies no blaco de progénie, de parcelas ¢ de blacos, respectivamente, [bj], {bF], [bp] € [og] - vetores-coluna dos coeficientes de ponderagao para 0s varios caracteres, referentes aos efeitos de individuos dentro de progénies no blo- co, de progénie, de parcelas e de blocos, respectivamente; ¢ ISji, [GFl. [Gp] e [Gp] - matrizes referentes as covariancias entre os valo- es fenotipicos dos varios caracteres e os valores genéticos dos caracteres de interes- Se para a selegao, referentes aos efeitos de individuos deniro de progénies no bloco de progénie, de parcelas e de blecos, respectivamente. Em todos os casos mencionados, o ganho genético cam seleg4o pode ser calculado fazendo-se as médias dos valores genélicos correspondentes aos individuos selecionados, Estabelecendo-se um pomar biclonal com a melnor fémea 6 0 melhor Macho, 0 ganho genético equivale a média de seus respectivos valores genéticos (os quais sao calculados como desvios em relagao 4 média geral), Maiores detalnes rete- rentes aos métodos de selegio podem ser obtidos ac trabalho de RESENDE et al (1994) A partir da selecao em testes de progénies, sementes melhoradas poderao ser obtidas através da instalagao de pomares de sementes por mudas. pomares de sementes clonais ou pomares biparentais (biclonais) Qutra situagao, comm no methoramenta da erva-mate, ¢ a necessidadede varias avaliagoes (medi¢des) por individuo, em testes de pragénies Nestle caso, um outre desenvolvimento metodalogico ¢ necessaric, pois cada progénie possuira n individuos com m medigées cada um. Assim. valor genético dos individuos, conside- rando 0s efeitos de proganie ¢ individuo dentro de progénie, devera assumir a for- MAVG hed MFjrhi(MF MG), onde: 1é a média das avaliagdes do individuo, mr 6 a média das varias avaliagdes de todos os individuos da familia, ws é a média geral de todas as avaliagdes em todos os individues do experimento, h’,, @ a herdabilidade dentro de progenies ao nivel de media de avaliagdes, h?,,, € a herdabilidade ao nivel de médias de familia estimada a partir da média de avaliagées Os estimadores de h’gm © h* mm, para experimentos com uma planta por yim 7 Tein tren seam ae ange tem teen tim, plantas na familie e rg & a correlagao genética entre individuos membros de uma fami- parcela, S80: Wa. -’, onde n é o numero total de lia, equivalendo a % para familias de meigs-irmaos Este método de selecao considera a herdabilidade e a repetibilidade do carater. o parentesoo entre os individuos em ava- liagZo, 9 ntimero de individuos por familia € 0 numero de medigdes por individue. As- sim, 9 método € de grande acuracia 4.10. SELEGAO DE PARENTAIS Um métode de selegéo muito importante em erva-mate € a selecao de parentais, com base no comportamento de suas progénies. Neste caso, 0 valor gene vu aM “ aun} Bare © 6380 de ex: tico dos parentais deve ser estimade per perimentos com uma planta por parcela e apenas uma medicao por individuo, onde MP a média da progénie e MG ¢ a média geral. Gom varias avaliagdes por individua, na teste de progénie, o valor genétice deve ser estimado por. eh 3K wn Hoan Lar bat] A recombinas&o des parentais selecicnados pode se* realizada das seguin- tes formas: (1) pomar policionai com varios machos e varias fémeas, (II) pomar clonal com varias femeas e um Unico macho repetido varias vezes, e (Ill) pomar bicionai com apenas o melhor macho e a melhor fémea. Este ditimo certamente forneceré maior ganho genético, pois permite maxima intensidade de seiegao 4.11. SELEGAO CLONAL A selegao visando a propagacao assexuada ou vegetativa pode ser realizada de duas maneiras: (|) com base em médias de avaliagées individuais @ (II) com base em testes clonais 4.11.1. SELEGAO CLONAL COM BASE NA REPETIBILIDADE INDIVIDUAL. A selegao deve ser baseada na ‘capacidade provavel de produgao" (CPP). fornecida pela expressdo: CPP-MGS« 7" ivi. MGS) , conforme LUSH (1845) Este método de selecdo permite comparar individues com diferentes nime- ros de medigbes ou individuos de diferentes geragdes Se a herdabilidade no sentido woampio (h?,), ag nivel de individuo, for conhecida, a expres- S80:CPP-MGS+, mn “cv MGs) @ a mais adequada “ 4.11.2, SELEGAO A PARTIR DE TESTES CLONAIS Os clones sao avaliados em experimentos com repetigoes, ¢ a selegao deve ser baseada em médias de clones. A estimacao de valores genotipicos (V,,) pode ser ‘ealizada empregando-se a expresso! Vi, -iMC Mian MC. ME) gyi onde MC a média do clone, MG é a média geral e h?gm é a herdabilidade no sentide amplo go nivel de médias de clones Tendo-se avaliagées repetidas em cada ramete, os valores genotipicos podem ser estimades por. y. nm h?.(MC -MG), para 0 caso de parcelas com uma planta Tem beso’. Na Tabela 13, so apresentadas as acurdcias relativas as trés unidades de selegao clonal TABELA 13. Comparacao entre acuracias pelos diferentes processos de selecao clonal, para diferentes combinacées de valores para repetibilidade e herdabilidade no sentido ample. METODO ACURACIA REPETIBILIDADE HERDABILIDADE* 0204 06 1 Inqividual baseada mh’, O2 O85 - em varias medigdes emote oe 086 093 - OB 060 O79 O97 2. Baseada em médias ake, G2 085 - | de clones, uma avaliacao 2 04 085 O93 - por ramete \teim hs 08 085 O93 997 ‘3 Baseada em médias: amh, 02 O85 - - de cones, varias 7 4 a2 O93 - avaliagdes por rameie Viren tevin tinh’ 06 0,79 O81 097 * Acuracia para n=m=10 (método 1 e 2} enm=10 (metodo 3) Observa-se que. para valores iguais de repetibiidade e herdabalidade no sentido ampio, os métodos se equivalem. Entretanto, para a mesmia quantidade de -esforgos (mesmo niimero total nm de medigées), ¢ Método 2 apresenta maiores acuracias. Portanto, é vantajoso enfatizar o aumento donime- To de repetigbes em detrimento do numero de medigdes. E esse & uma regra geral pars h’a 6 sempre menor que ré pertanto. o aumente de n contribui mais para aumentar a berdabil dade no sentido amploa nivei de médias do que o aumento de m contibui para aumentar a repetibilidade a nivel de médias. Este procedimento contribui, também, para minimizar o tempo do ciclo seletiva. Apartirde seiecao clonal, os clones supenores devem ser estabelecidos em lardins clonats, visando o fomnecimento de material para propagacao vegetativa 4.12. EFICIENCIAS RELATIVAS DOS METODOS DE SELECAO Todos os métodos desortos podem ser comparados atavés de suas acurdcias (Tabela 14) TABELA 14, Compara¢do entre diversos métodos de selegao de acordo coma acuracia. Conside- rou-se: herdabilidade no sentido restrito (h?) = 0,20; herdabilidade no sentidoamplo (h,) = 0,25; repetibilidade (1) 30; 20 individuos (n) por clone ou progénies de meios-imaos. METODO DE SELEGAO. ESTIMADOR DA ACURACIA ESTIMATIVA DA ACURACIA Selegao individual 1 medigo por individuo awe 048 2mediges por individuos Le al 0.55 - Selegao combinada (efeito de familia e de individuos) ime ee tut 1 medicao por individue fan han" 053 2 medigoes por individuos trim ten tam tel tee 2 Oa ~ Selegao de parentais an + 1 medigbo por nv afro] or 2 medigées per individuos 1 mh: 079 a[rvenespimee ys | - Selego clonal - individual 1 1 medigdo por inviduo they? as 2 medighes por individLes ose ~ Testes clonais . 4 medigdo por individua ein 093 2 medigbes por individues 0.95 ov tn Os pardmetros assumidos para a obiengao das estimativas de acuracias $80 coereriies comannatureza dos mesmos. ou seja, 2 herdabildade no sentido amplo tem valor supenor & herdablidade ‘no sentido resinio (em torno de 20%, con‘orme apresentacona Tabela 6)e infenor & repetbiidade. confor- me teoricamente esperedo (Tabela 5), Os resuitacos obtides server como indicadores de tendéncios © rndo para comparagao de eficiéncia relativaemn termos de magnitudes, urna vez que ndcse conhecemh’ er Conslala-se que, de maneia geral_ os métodos baseados em vanas medigbes (salts) por individuo so superiores aqueles baseados em apenas una medicao. Dentre as modalidades de selego visando a propagacao sexuada, verifica-se cue o melhor método é a selegSo de parentais com base em testes de suas progenies, sequide da seleg3o combinadae, par limo, a selecéo individual. E interessan- te veriicar que para herdabildace no sentido restrto de 20%, a selegdo individual com duas medigdes por individueé superior a seleg3o.combnada com uma medica por individuo, Na seleoao visandoaprogaga- Ao vegetativa, o método de selecdo a partir de testes clonais é supenor ao da selego individual (Tabela 14). Numa comparagdo geral, envalvendoambas os sistemas de propagacdo, verifica-se supe- rioridade dos métodos “selego clonal a partir de testes clonais’ e “selego de parentais’, sence que 0 primeirc é superior. Embora apresentando precistes elevadas, estes métodos, em geral petmitem me- nor intensidade de selegio que as demais e, pertanto, nem sempre os ganhos genétices porestes meto~ dos serao 0s maiores, Na pratica, os métodos listados na Tabela 14 so utilzados em diferentes siuagdes. Os 21metodos ce selegao de parentais e selegdo a partir de teste clonal so aplicados para uma nova seecdio, esta feita com maior precisa, sobre os materiais (a selecionados previamente pelos demais metodos 4.13. CRUZAMENTOS PARA A GERACAQ DE NOVAS PROGENIES ‘Visarido ¢ inicio de um nove ciclo seletivo, novas progénies deverdo ser geradas, segundo ciitérios bastame cientificos. A obtengdo de novas progénies deve ser fundamentada na prodicéo da descendéncia, utlizando-se as informagdes dos valores genéticos dos individuos selecionados. Dessa forma, poderdo ser geracas progenies ja sabidemente superiores. Neste sentido, modelos genétoos reditivos e procedimentes de selecaio de cruzamentos tém sido desenvolvidos (ALLAIRE, 1980; TORO &SILIO, 1992) A geragao das progenies pode ser obtida através de poicruzamentos, onde um grupo de individuos selecionados, fémeas e machos, sao intercuzados naturalmerte em um pomar derecombinagao, Neste caso, so geradas familias de meios-imaos. Per outro lado, cruzamentes planta a planta, zeaiza- dos artficraimente, permitem maior cirecionamentode acordo com os objetivos da selegao, gerande fami- lias de ims germanos. Ageragao de familias de iméos germarios pode advir da realizagdo de eruzamentos prefe- enciais positwos, onde individuos com os maiores valores genéticos para um mesmo carater S80 cruza- dos. Pode adwrr,tambem, da realzagao de cruzamentos preferendiais corretivos, onde individuos superi- oresem valores genéticos, para diferentes caracteres, 840 cruzados, visando a corregao de determinacos defeitos da populagdo. 4.14, HIBRIDAGAO De maneira geral a hibridacao apresenta dois aspactos interessantes ao methorista a possibilidade ce obtengdo de heterose (supericridade dos descendentes em relac4o a media dos ais) para determinadas ceracteristicas; ¢ a possibilidade de reunigo, em im mesmo individue, de caracteristicas desejaveis que se encontram em diferentes: especies, ‘A heterose, ou vigor hibride, 6 definida em termes biometrics por h, yw weg onde pj € r) S40 as frequéncias dos aleios favoraveis dos parentals e di o valor genotipico do heterozigoto. Assim, a heterose depende essenciaimente da existencia de divergéncia genética entre 08 parentais ¢ de algum nivel de dominancia nos loci que controlam os caracteres de interesse (FALCONER, 1989). Em erva-mate, a existencia de heterose para produgao de massa foliar no tem sido ainda estudada. Por outro lado, a hibridagéo visando a reunido de caracteristicas de diferentes espécies tem sido experimentada na Argentina BELINGERI & PRAT KRICUN ef al. (19925) rela- tam a realizagdo de cruzamentos entre flex paraguariensis @ flex duumosa, visando a transferéncia a resisténcia 4 praga ampola da erva-mate {Gyropsyla spegazziniana) de 1 dumosa para |. Paraguarierisis ou para © hibrido. Todavia, é necessano ressaitar que a hibridacao envolvenda espécies de llex carece de maiores estudos. 5. PRODUGAC DE PROPAGULOS MELHORADOS Esta sepao @ destinada aos pequenos e médios produtores de erva-mate, Dessa forma, métodes simpies de selegao sao relatados de forma pratica e direla_A lerminologia empregada segue NAMKOONG et al (1968) 5.1. AREAS DE COLETA DE SEMENTES Em um povoamento natural ou artificial, os seguintes passos deve ser adotados * avaliaco (com base em peso de folhas e ramos finos} da produtividade:de cada pianta, + identficagao das plantas fernininas mais produtivas; «+ colheita de semenies apenas das plantas femininas mais produtvas:€ + produgao.de mudas a part das sementes colhidas O numero de plantas femininas a serem utllzadas para a colheita de sementes depende da quantidade necessariade sementes. Em geral, quanto menor o numero de plantas ulilzadas para colhetta de sementes, maior o ganho genético em produtividade. Salras posteriores poderde ser medidas nas plantas criginais, visando a confinmacao da selegéio, Quanto maicr 9 numero de safras avaliadas, maior sera o ganho em produtividade, 8.2. AREAS DE PRODUGAO DE SEMENTES Em um povoamento natural ou artifical, 08 seguintes procedimentcs devem ser adotados: + avaliagdo (com base em peso de folhas e ramos finos) da produtvidade de cada planta + identificagSe das plantas femininas e masculinas mais produtivas + desbaste com eliinacéo das plores plantas femininas ¢ masculinas; + colheita de sementes das piantas remanescentes, e + produgao de mudas a partir das sementes colhidas As demais consideracbes do item 4.1 so validas, exceto que as avallagdes de satras adicionais so poderdo ser realzadas nas plantas remanesventes quando, entBo, novos desbasies pode ro ser apiicados 5.3, POMARES DE SEMENTES CLONAIS Apartirde povoamentos naturais ou artficiais, as sequintes e'apas devem ser mplernentecas + avaliago (com base em peso de falhas e ramos finos) da produtividade de cada planta, + identificagae das plantas femininas e masculinas com maiores proclutividades, + propagayao vegelativa das plantas femininas e masoulinas selecionadas pare urtt pomar derecombinacdo. A metodologa de propagagao encontra-se descritaem GRACA etal (1988 1989) + colheta de sementes do pomar de sementas ou de recombinago, © + produgao de mudas a partir das sementes colhidas Neste procedimento, podera ser uilizado um menor niimers de plantas femininas ¢ mascu- linas do que aquele empregado no método do ite § 2, pois acisinbuicdo espacial das plantas selecionadas sera muito melhor e cs individuos poderao ser repetidos varias vezes, aurmentando a disponibikdade de sementes. Dessa forma, 0 ganho genético em produtividade sera malar do que em Areas de Coleta de Sementes e Areas de Produgao de Sementes. 5.4, POMARES DE SEMENTES BIPARENTAIS OU BICLONAIS Atomago destes pomares € similar ao métade descnte no item 5.3. exoeto que deverao. ser propagadas apenas a melhor planta femininae a melhor pianta masculina para o pomar de sementes No pomar, cada individuo sera rapresentado por varias estacas ou rametes, suprindo edecuadamente a necessidade de semientes. Devido 4 alta ntensidace de sele¢do, recomenda-sea utilzacdo deste metodo somente quando vanas safras forem avaladas em cada individuo 5.5. TESTES DE PROGENIES E SELEGAO DE PARENTAIS Neste método, os seguintes pracedimentas devern ser adotados *colheita de semientes de matizes previamente selecionadas;+ produgo de mudas em separado para cada matriz; + plantio das mudas produzides em local adequado (limpo, plano e com trates culturais adequados), identificando as mudas de acardo com as matrizes. + avaliagdo da produtvidade de todas as plantas, computande c total produzido por todas as plantas de uma matriz, + identficagao das matrizes mais produtivas com base na produtividade de suas progenies, + propagacdo das melnores matrizes para um pomar (conforme item 5.3), juntarnente com alguns machos ja selecionados, ¢ + produc de rmudas a parti das sementes colhidas no pomar. 5.6. JARDINS CLONAIS E PLANTIOS CLONAIS A propagacae vegelatva ¢ possivelem erva-rmate. A seguir, so relatados os procedimen- tos que devem ser realzados visando aos plantios clonais: + avaliagdo de varias safras (ne minimo trés} em varias plantas, + selegdo das melhores plantas, com base na media das safras, + propagacac das plantas selecionadas para um jardim clonal, que sero mantddas rebalxa das € servirdo como fontes de estacas pata os plantios clonais: € * procugo e plantio de mudas clonais obtidas a partir do jardim clonal 5.7. COMPARACAO ENTRE OS METODOS DE PRODUCAO DE PROPAGULOS MELHORADOS Dentre os métodos descritas, o mais eficiente, para aumentar a produtividade 2 selecdode Parentais com base em testes de progénies {item 5.5}, embora seja 0 mais trabalhoso e demorado. Enirelanto, este métode pode ser adolado conjuntamente com outros mais rapidos (Areas de Coiela de Sementes e Areas de Produgo de Sementes), os quais gerarao materal melhoradoa curto prazo. Dente 8 dernais métodos descritos, os mais eficientes $40, em oréem decrescente’ plantios clonass, pomares de sementes biparentais, pomares de semnentes clonais, area de produgdo de sementes, Area de coleta de sementes6. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS ALLAIRE, F R. Male selection by selection index theory. Theoretical and Applied Genetics Berlin. VST. p.267-272, 1980 ASSMANN, E. M; REVERS L F., COELHO. G C , WINGE, H. Avaiiagae da contribuicao gene tica na determinacao do grau de maturidade embrionaria de erva-mate, Hex paraguariensis St Hill Aquifoliaceae_ In REUNIAO TECNICA DO CONE SUL SOBRE CULTURA DA ERVA-MATE, 1., 1992, Porto Alegre. Resumos Porto Alegre UFRS.1992, 9.40 BELINGHER!, L.D.. PRAT KRICUN, $.0. Evaluacién preliminar de clones y progenies policionales de yerba mate en San Vicent. Misiones. Argentina. In REUNIAO TECNICA DO CONE SUL SOBRE A CULTURA DA ERVA-MATE, 1., 1992, Porto Alegre Resumos. Porto Alegre: UFRS, 1992a p45 BELINGHER! LD :PRAT KRICUN. 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IRMAOS DE ERVA-MATEFIGURA 5.PROGENIE DE MEIOS-IRMAOS DE ERVA-MATE SELECIONADA PARA PRODUCAO DE MASSA FOLIAR. FIGURA 6. ARVORE SELECIONADA PARA PRODUGAO DE MASSA FOLIAR DENTRO DE PROGENIE DE MEIOS-IRMAOS DE ERVA-MATEFIGURA 7. PL FIGURA 8. ERVA-MATE NATIVA, COLOMBO. PRFIGURA 9. ERVAL NATIVO E PASTAGEM, APOS CORTE SELETIVO EM ia. COLOMBO, PR. FIGURA 10. ERVAL NATIVO E PASTAGEM, APOS CORTE SELETIVO EM FLORESTA NATURAL. COLOMBO, PR.