Reproduo das Plantas Cultivadas

A flor contm as estruturas de reproduo sexual das plantas. De suas partes componentes - spalas, ptalas, estames e pistilo, apenas as duas ltimas funcionam na reproduo, com produo de gametas. Geralmente o estame consta de um filamento, o filete, que suporta a antera, dentro da qual se formam os gros de plen. O pistilo consiste de uma estrutura aumentada na base, ou ovrio, que contm os vulos, um prolongamento em forma de tubo fino, denominado estilo ou estilete, e o estigma, sobre o qual se depositam os gros de plen. No ovrio se encontram os vulos que, depois de fecundados, do origem s sementes. O nmero de vulos pode variar de um, em gramneas como arroz, cevada, e trigo, a vrias centenas, como o caso do fumo, berinjela, tomate, etc. Flores perfeitas ou andrginas so as que contm os estames e o pistilo na mesma estrutura floral e, imperfeitas, quando falta um desses verticilos. A maior parte das plantas cultivadas do primeiro tipo. Como exemplos tem-se o trigo, aveia, cevada, centeio, arroz, sorgo, algodo, fumo, beterraba aucareira, soja, feijo e a maioria das gramneas e leguminosas forrageiras. As flores imperfeitas so estaminadas, quando possuem somente os estames, ou pistiladas, somente com pistilo. A planta do milho, por exemplo, tem flores estaminadas no pendo (inflorescncia masculina) e pistiladas, na espiga (inflorescncia feminina). As flores imperfeitas so sempre incompletas. Quando se encontram os dois sexos na mesma planta, porm separados, trata-se de espcie monica; quando em indivduos diferentes, a espcie diica. Outro conceito o de plantas polgamas - so as que possuem flores andrginas e unissexuais, podendo ocorrer as trs formas reunidas: masculina, feminina e andrgina, como no mamoeiro.

5.1. REPRODUO SEXUAL E ASSEXUAL NAS PLANTAS CULTIVADAS

A reproduo sexuada , basicamente, a regra nas plantas superiores, embora em muitas delas ocorra, naturalmente, a propagao assexuada ou vegetativa, de forma facultativa ou mesmo obrigatria.
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5.1.1. Reproduo Sexual

Gametognese As sementes provm do desenvolvimento dos vulos e seus tecidos envolventes. Na reproduo sexual normal a fuso dos gametas masculino e feminino essencial produo de sementes. O ovrio pode conter um nico vulo (cereais) ou muitos (fumo). Gametognese, como o prprio nome indica, o processo de formao dos gametas masculino e feminino. Microsporognese o processo de formao dos gametas masculinos. Numa antera imatura encontram-se quatro cavidades que contm numerosos micrsporos, ou clulasme. Cada um passa por duas divises nucleares sucessivas, formando uma ttrade de quatro micrsporos, que podem transformar-se num gro de plen, com a diviso de seu ncleo, para formar um ncleo vegetativo e outro generativo. Este ltimo, por sua vez, origina, por diviso, dois ncleos espermticos. medida que a antera amadurece, os sacos polnicos se abrem, dispersando os gros de plen, produzidos em grande nmero. No milho, um nico pendo pode conter de 20 a 50 milhes de gros de plen. Macrosporognese o processo de formao dos gametas femininos. A clula germinal feminina desenvolve-se dentro do vulo por uma sucesso de etapas semelhante que ocorre na microsporognese. No interior de cada vulo encontra-se uma clula individual, chamada clula-me ou megasporcito. Essa clula tambm sofre duas divises nucleares sucessivas, produzindo uma ttrade de quatro megsporos. Desses, trs se degeneram; o outro continua submetendo-se a mitoses sucessivas, formando finalmente o saco embrionrio, com oito ncleos, dos quais, dois constituiro as sinrgidas, situadas ao lado de um terceiro, na regio da micrpila, que formar a oosfera; trs, situar-se-o em sentido oposto, formando as antpodas; os dois restantes, denominados de ncleos polares, se localizaro na parte central do saco embrionrio. Polinizao e Fertilizao Polinizao consiste na transferncia de gros de plen da antera para o estigma, na mesma flor, ou de uma flor para outra. Os meios de transferncia do plen variam de conformidade com a espcie. O plen do milho transportado
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pelo vento, atingindo outras plantas; porm, uma pequena parte pode cair sobre estigmas da mesma planta. Plantas forrageiras e centeio tambm so, em grande parte, polinizadas atravs do vento. Em muitas leguminosas, como a alfafa e o trevo roxo, o transporte se d por insetos. Na soja, trigo, feijo e outras culturas parte do plen cai diretamente sobre o estigma da mesma flor, medida que as anteras se abrem. No trigo, aveia, cevada e arroz, os estames e o pistilo se encontram dentro das brcteas florais que tendem a evitar a polinizao com plen de outras flores. O estigma a parte do pistilo que recebe o plen, que a germina, emitindo o tubo polnico; este cresce atravs do estilete e penetra no vulo atravs de uma abertura chamada micrpila. As clulas germinais masculinas, ou ncleos espermticos, movem-se atravs do tubo polnico e so descarregadas dentro do saco embrionrio. Fertilizao ou fecundao compreende a fuso dos gametas masculino e feminino. O processo esquematizado na Figura 5.1. Nem sempre a polinizao seguida de fertilizao, seja pelos gros de plen no atingirem o estigma da prpria flor ou de outras flores, ou em funo dos mecanismos naturais. Esta questo ser discutida no Captulo 11. Aps a penetrao dos dois ncleos espermticos no saco embrionrio, um deles funde-se com a oosfera, formando o zigoto. Esse processo constitui a fertilizao. O outro ncleo espermtico une-se com os dois ncleos polares, fundidos anteriormente ou no momento dessa unio, originando o endosperma, a partir do ncleo endospermtico primrio. Os dois processos, de dupla e trplice fuso, constitui o que se conhece por dupla fertilizao, da qual originase a semente. O ovo ou zigoto desenvolve-se, formando o embrio que, aps a germinao, originar nova planta. O endosperma um tecido de reserva. Nas monocotiledneas, acumula amido, acares, leo, protena, e outras substncias utilizadas pelo embrio at a fase inicial de desenvolvimento da planta, como ocorre nas gramneas. Nas sementes de dicotiledneas como soja, feijo, amendoim e outras leguminosas, o endosperma absorvido pelo embrio em desenvolvimento e o material de reserva armazenado nos cotildones. Na semente, apenas o embrio toma parte no processo hereditrio, embora possa haver participao de genes localizados em organelas citoplasmticas. Sendo uma estrutura meristemtica o embrio oferece pouca oportunidade para a expresso de caracteres. No entanto, muitas plantas tm exibido diferenas genticas no estdio de seedlings e, subseqentemente,
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muitas caractersticas contrastantes aparecem. O endosperma, quando presente em quantidades proporcionalmente grandes, como nas sementes de cereais, pode exibir vestgios de diferenciao caracterstica do plen. Este fenmeno foi notado por Focke, em 1881, recebendo o nome de xenia. A semente normal inclui tambm vrios remanescentes dos tecidos maternos, dependendo da espcie vegetal. Elementos da nucela e integumento podem persistir. Em alguns casos tais tecidos, como parte do fruto, podem ser influenciados no desenvolvimento, pela natureza das combinaes parentais, o que foi descrito por Swingle, em 1926, com a denominao de metaxenia. Um bom exemplo desse efeito o estmulo diferencial do desenvolvimento da fibra de algodo, que um prolongamento (crescimento externo) do tegumento da semente. Por conseguinte, uma semente normal pode ser considerada como uma quimera, em que coexistem tecidos de origem e natureza diferentes. Vrias excees do sistema normal de reproduo podem ocorrer, tais como a poliembrionia e a apomixia.

FIGURA 5.1. Processos envolvidos na reproduo sexual (adaptado de Ebert,1970).

Sistemas reprodutivos das plantas Do ponto de vista da estrutura reprodutiva, as espcies de plantas cultivadas podem ser divididas em dois grupos, dependendo de serem, predominantemente, autopolinizadas e autofecundadas (autgamas) ou de serem, em grande parte, de polinizao e fecundao cruzada (algamas). Os
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mtodos de melhoramento aplicveis ao grupo de plantas autgamas so no geral, diferentes daqueles que se aplicam s espcies algamas. A diferena importante entre os dois grupos est relacionada com o efeito da endogamia em contraposio polinizao livre, ao acaso, sobre a estrutura gentica das populaes (Allard, 1971). Nas populaes de espcies algamas todas as plantas so altamente heterozigotas e, quase sem exceo, a endogamia forada resulta numa deteriorao geral do vigor e em outros efeitos adversos. A heterozigose , na maioria dos casos, uma caracterstica essencial das cultivares dessas espcies e, conseqentemente, deve ser mantida durante o programa de melhoramento, ou restaurada nas etapas finais do programa. Ao contrrio, populaes de plantas autgamas, pouco ou nada melhoradas, consistem, geralmente, de misturas de muitas linhagens homozigotas, com alto grau de parentesco e que se reproduzem isolada ou independentemente. O objetivo da maioria dos programas de melhoramento em espcies desse grupo consiste na obteno de uma linha pura. Alm da sua influncia em determinar as caractersticas gerais do programa de melhoramento, a biologia reprodutiva de uma espcie tem um papel importante na determinao dos procedimentos mais especficos que devero conduzir ao sucesso desse programa. Por exemplo, o tipo de programa mais adequado para o milho, onde a autofecundao fcil e a hibridao em larga escala economicamente vivel, torna-se diferente tanto no objetivo como na execuo em relao a um programa mais apropriado para alfafa, que tambm uma espcie algama, porm na qual tanto a autofecundao como o cruzamento controlado so difceis. De maneira semelhante, a facilidade com que sementes de autofecundao ou sementes hbridas, em quantidade razovel, podem ser obtidas numa planta autgama, como o fumo, por exemplo, permite maior flexibilidade na escolha do programa de melhoramento do que para aveia, que tambm uma espcie autgama, porm, onde hbridos artificiais s podem ser reproduzidos com muito trabalho e custo. Muitas espcies apresentam um grau de autofertilizao to elevado que se tornam desnecessrias medidas para a proteo contra os cruzamentos mesmo nos campos de melhoramento, onde muitos tipos diferentes so cultivados lado a lado. J em outras espcies, onde os cruzamentos so freqentes, essencial adotarem-se certas medidas para o controle da polinizao.
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O conhecimento dos sistemas reprodutivos fundamental para o melhoramento de plantas e, portanto, deve ser considerado na seleo dos mtodos. No restante deste captulo, sero discutidos alguns sistemas mais comuns pelos quais as plantas cultivadas se reproduzem. Simplificaes das tcnicas de melhoramento de plantas sero consideradas, de maneira geral, com mais detalhes em captulos posteriores. Mecanismos naturais de controle da polinizao Mecanismos diversos determinam se uma planta superior ser preferencialmente autopolinizada ou se estar sujeita a cruzamentos. Em geral, esquemas eficientes de endogamia so mais facilmente desenvolvidos de que esquemas igualmente eficientes de cruzamentos, porque para a endogamia no se necessita de diversidade gentica entre os indivduos. Dificuldades para o cruzamento so quase sempre devidas cleistogamia ou a dispositivos com efeitos semelhantes. Cleistogamia consiste na polinizao e fecundao antes da abertura da flor andrgina. A eficincia dos mecanismos de endogamia est sujeita a modificaes, tanto por causas genticas como ambientais. Assim, a freqncia de cruzamentos varia de uma cultivar para outra e com as diferentes estaes do ano e locais. So interessantes alguns exemplos de semelhanas estruturais entre flores de plantas de sistemas reprodutivos diferentes, como o trigo e o centeio. Nas flores do trigo, que uma planta autgama, as anteras abrem-se antes da sua extruso, de tal modo que as anteras vazias pendentes no tm qualquer funo. Isso corresponde a uma cleistogamia efetiva, que no ocorre no centeio, que algama. O comportamento das flores de trigo permite, entretanto, uma baixa freqncia de cruzamentos. No tomate, a polinizao seguida da abertura da flor, porm, os estames formam um cone envolvendo o estigma, de tal maneira que a autopolinizao quase garantida. Entre as espcies cultivadas de tomate existe alguma variao no comportamento do estilo, que se prolonga para fora do cone de estames, resultando tipos longistilos. Com essa variao na morfologia floral, pode ocorrer alta freqncia de cruzamentos. O importante considerar que variaes em caracteres, tais como morfologia floral e poca da deiscncia do plen por serem devidas a um nico gene, podem alterar drasticamente o sistema reprodutivo da espcie. Existem evidncias de que espcies autgamas se originam por evoluo de algamas, como estratgia adaptativa, porm, a reversibilidade da autogamia
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para alogamia discutvel, Jain (1976). Alguns autores, como Mather (1943), sugerem que essa direo evolutiva devida maior flexibilidade da estrutura gentica das populaes algamas, permitindo que se adaptem melhor s mudanas de longo prazo no ambiente do que as autgamas, que so geneticamente menos flexveis. Assim, algamas so potencialmente originadoras de autgamas, uma vez que essas, por sua uniformidade acompanhada de homozigose, so capazes de grande adaptao imediata. Isso permite-lhes fazerem face s mudanas do ambiente, em curto prazo, melhor do que as suas ancestrais algamas, que so mais variveis. Essa linha de raciocnio parece explicar a situao das espcies cultivadas, muitas das quais so autgamas, talvez devido grande importncia que dada adaptao imediata nas condies de cultivo. Se por um lado a autogamia vantajosa por possibilitar a explorao mais eficiente dos recursos de ambiente, na natureza, a longo prazo, isso pode restringir a flexibilidade que , teoricamente, necessria para fazer face aos desafios das mudanas do ambiente que ocorrem com o tempo. Realmente, segundo Allard (1971) existem muito mais mecanismos para evitar a autogamia do que para facilit-la; o nmero de algamas entre as espcies selvagens maior do que entre as espcies cultivadas. Dispositivos que favorecem a endogamia podem ter um controle gentico simples, uma vez que a diversidade gentica entre os indivduos no importante nesse caso. Existem tambm vrios dispositivos que favorecem o cruzamento e que no necessitam de diversidade gentica. Entre os mais comuns esto aqueles que fazem com que os gametas masculinos e femininos estejam bastante separados entre si, como na monoicia e dioicia. Espcies monicas, tais como milho, noz e moranguinho, constituem exemplos desse tipo. Na protandria e protoginia, que so formas de dicogamia, as anteras e estigmas de uma flor se tornam maduros em tempos diferentes. A cenoura e a framboesa so exemplos de espcies protndricas, em que primeiro ocorre a liberao do plen; abacate e noz so espcies protognicas, em que o estigma est receptivo antes da liberao dos gros de plen. Outro exemplo de mecanismo biolgico favorecendo o cruzamento dado pela alfafa, em que o estigma s fica receptivo aps o rompimento de uma membrana protetora que o envolve. Isto conseguido por um impacto, pois os estames e os estigmas crescem dentro da quilha onde so mantidos sob forte tenso. Quando essa tenso liberada por presso mecnica, que na natureza feita pelas abelhas, o estigma se projeta contra o estandarte,
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a membrana se rompe e o plen libertado, sendo que parte deste adere-se pilosidade do corpo do inseto e finalmente, ir polinizar a prxima flor. Os mecanismos discutidos so pouco conhecidos quanto sua eficincia relativa, uma vez que observaes cuidadosas tm sido feitas em apenas poucas espcies. Certamente podem ser muito eficientes, como no milho, que uma planta essencialmente algama, com mais de 90% de cruzamentos, por efeito de ao combinada de monoicia e protandria. A beterraba, que apresenta protandria, tambm altamente alogmica. O mesmo ocorre com o trevo vermelho (Trifolium pratense). Parece que a dicogamia no o nico mecanismo favorvel aos cruzamentos, nessas espcies. O trevo vermelho altamente auto-incompatvel, alm de apresentar protandria. A alfafa, alm de sua polinizao entomfila complicada, apresenta, em parte, um sistema de incompatibilidade. Alm disso observou-se nessa espcie um tipo de esterilidade somatoplstica, em que embries obtidos por autofecundao sobrevivem em menor grau do que aqueles produzidos por cruzamento, favorecendo a heterozigose. Monoicia, protandria e protoginia facilitam o cruzamento entre plantas. No entanto, podem apenas dificultar e no evitar completamente a autofertilizao, pois barreiras reprodutivas s passam a existir quando se desenvolve algum tipo de diversidade gentica. A dioicia ou diferenciao sexual conseqncia desse tipo de diversidade, e constitui, evidentemente, um dispositivo de cruzamento, impedindo a autofecundao, porm no evita polinizaes entre indivduos de uma mesma famlia, o que viria constituir uma forma de endogamia menos pronunciada. A dioicia, que se assemelha ao sistema quase absoluto de acasalamento dos animais, ocorre com baixa freqncia entre as plantas superiores. Espcies diicas importantes entre as plantas cultivadas so a tamareira, o cnhamo, o lpulo, o mamoeiro e o aspargo. Na verdade algumas dessas espcies produzem comumente indivduos andrginas. O controle gentico da dioicia em plantas superiores , razoavelmente, bem conhecido (Westergaard, mencionado por Allard, 1971). O mamoeiro, como ser visto adiante, no apresenta muita regularidade quanto reproduo, a no ser os indivduos com flores femininas. A auto-incompatibilidade muito comum entre as plantas superiores. Nestas, ocorrem dois esquemas bsicos de auto-incompatibilidade: gametoftico ou sistema haplo-diplide, no qual a incompatibilidade depende do gentipo do gametfito, e esporoftico ou sistema diplo-diplide, onde a incompatibilidade determinada no gentipo pelo seu progenitor esporoftico. No sistema
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gametoftico, em que autofecundaes no so possveis, os efeitos da incompatibilidade so facilmente classificveis. Efetuando-se polinizaes cruzadas a proporo de gros de plen abortados pode ser zero, 50 ou 100 %. A classificao ainda mais simples para o sistema esporoftico; com autopolinizao no so obtidas sementes, enquanto em polinizao cruzada a proporo de aborto de gros de plen pode ser zero ou 100%. O controle gentico desses resultados j bem conhecido. Deve salientarse que a auto-incompatibilidade no necessariamente absoluta, permitindo, assim, que os melhoristas que a desejem possam autofecundar espcies altamente incompatveis, empregando algum artifcio ou tcnica especial. Em brssicas, por exemplo, comum a autofecundao de plantas autoincompatveis no estdio de boto floral, com produo de sementes suficiente para emprego nos programas de melhoramento. Outro fenmeno que ocorre no reino vegetal a esterilidade masculina, que tem sido utilizada como um mecanismo de auxlio ao trabalho dos melhoristas. Sendo uma anormalidade, inicialmente foi considerada como indesejvel e era ento eliminada pela seleo nas populaes em segregao. A partir do interesse na utilizao da heterose ou vigor hbrido, a esterilidade masculina passou a ser empregada com a grande vantagem de se evitarem os trabalhos rduos das emasculaes manuais. Alm da esterilidade devida a irregularidades meiticas, como a falta de pareamento cromossmico, ocorre tambm baixa viabilidade do plen ou dos vulos. Como exemplos citam-se casos de estames ou estilos mal formados, e plen e vulos inviveis por deficincia estruturais. Essas caratersticas reprodutivas conduzem naturalmente alogamia, e so aproveitadas no melhoramento do milho e da cebola, nos quais ocorre a chamada esterilidade masculina citoplasmtica ou genticocitoplasmtica. Como se trata de um carter gentico controlada por um alelo recessivo ms que pode ocorrer espontaneamente em plantas algamas ou autgamas. O assunto ser estudado com mais detalhes em captulo especfico.

5.1.2. Propagao assexuada

A reproduo por meio assexual comum entre as plantas superiores. Os meios mais conhecidos de reproduo assexuada so constitudos por escamas bulbares, bulbos, rizomas, estoles, tubrculos ou outros rgos vegetativos. Plantas que so normalmente propagadas na prtica agrcola, por esses meios, ou por gemas ou por enxertia, incluem praticamente todas as
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frutferas, moranguinho, framboesa e outras espcies de Rubus, videira, abacaxi, quase todos os arbustos e plantas ornamentais e vrias culturas como canade-acar, batatinha e batata-doce. A experincia dos melhoristas indica que as variedades agrcolas que se propagam assexuadamente so altamente heterozigotas e segregam amplamente quando se reproduzem por via sexual. Isto esperado, uma vez que os tipos selecionados, para constiturem variedades comerciais, devem ser vigorosos e sabe-se que, na maioria das espcies, existe uma correlao positiva entre vigor e heterozigose. A reproduo assexuada proporciona a perpetuao de gentipos superiores com grande preciso, o que se denomina de propagao clonal. Define-se clone como toda a descendncia a partir de um indivduo, por via assexuada. Como s ocorrem mitoses, os indivduos sero genotipicamente idnticos. Nesse tipo de reproduo, a herdabilidade no sentido amplo, usualmente superior herdabilidade no sentido restrito, de grande interesse para o melhorista pois todos os tipos de ao e interao gnicas so integralmente explorados. A propagao vegetativa pode ser de grande vantagem no melhoramento de plantas, uma vez que um nmero muito grande de indivduos geneticamente idnticos pode ser obtido, independentemente do grau de heterozigose do gentipo. O melhorista pode, portanto, aproveitar imediatamente os indivduos excepcionais que ocorrem em qualquer estdio do programa de melhoramento. Por essa razo, o melhoramento dessas plantas , em certos aspectos, mais facilitado do que o de outras espcies. Alm dos tipos de reproduo vegetativa comumente usados na agricultura, existem outros englobados sob a denominao de apomixia. Na reproduo apomtica, quase sempre so produzidas sementes, porm, no atravs do processo normal de meiose e fertilizao. A apomixia do tipo embriogenia nucelar responsvel pela reproduo assexual em citros. Importantes espcies forrageiras como aquelas pertencentes aos gneros Brachiaria e Panicum so tambm apomticas. O efeito principal da apomixia consiste num aumento da proporo de indivduos maternais, evitando-se ou modificando-se a segregao e recombinao gentica. A apomixia, entretanto, nem sempre estvel, de sorte que espcies reconhecidas como apomticas podem apresentar variabilidade. Descries detalhadas e classificao dos inmeros tipos de apomixia tm sido apresentadas por vrios autores, como Stebbins (1941), e no sero consideradas aqui.
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5.1.3. Formas de reconhecimento do sistema reprodutivo

O sistema reprodutivo e a taxa de cruzamento natural so razoavelmente bem conhecidos para a maioria das espcies agronmicas, apesar de algumas dvidas que ainda persistem com relao variao das taxas de cruzamento natural, em funo de variaes ambientais, principalmente. Para a conduo eficiente de um programa de melhoramento, portanto, mais recomendvel a determinao da taxa de cruzamento dentro de uma espcie, para a regio a que se destina o programa de melhoramento. Procedimentos simples podem ser usados para determinar se a espcie de autopolinizao ou de polinizao cruzada: 1) A primeira etapa, naturalmente, consiste no exame da estrutura floral. Plantas diicas obviamente evidenciaro alogamia. De maneira semelhante, a dicogamia, monoicia, ou outros dispositivos para cruzamento, fornecem indcio de que a espcie algama, assim como a cleistogamia uma evidncia de autogamia; 2) Na segunda fase isolam-se plantas individuais e observa-se se h ou no produo de sementes. prefervel o isolamento no espao, uma vez que o isolamento por meio de sacos ou caixas pode acarretar condies de ambiente adversas produo de sementes. A no produo de sementes em isolamento uma indicao quase certa de que a espcie algama. Entretanto, a recproca no necessariamente verdadeira, porque muitas plantas algamas, como o milho, por exemplo, so auto-frteis. Conclui-se que a determinao de alogamia mais precisa do que a de autogamia; 3) Finalmente, procura-se verificar o efeito da endogamia, colhendo sementes das plantas individuais isoladas e autofecundadas e avaliando sua prognie. Se no for notada depresso por endogamia, a espcie , provavelmente, autgama. A seguir deve-se conhecer a proporo de cruzamento natural quando ocorre proximidade de diferentes gentipos. A proporo ou taxa de cruzamento natural geralmente determinada pelo plantio de gentipos com um alelo marcador dominante, intercalados com gentipos apresentando o correspondente alelo recessivo. As sementes so colhidas nas plantas que apresentarem o fentipo recessivo e a taxa de cruzamento natural calculada a partir da proporo de indivduos recessivos e dominantes da prognie. Para maior eficincia em estudos dessa natureza, so preferidos os caracteres visveis em sementes ou plntulas. Os alelos como aqueles que determinam endosperma amilceo versus glutinoso, em gramneas, ou cotildone branco versus verde nas leguminosas, constituem bons marcadores, permitindo pronta determinao.
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No caso de cor da flor h necessidade de se esperar mais tempo, at que a planta oriunda do cruzamento inicie o florescimento. Em feijo, soja e outras leguminosas, a cor violeta dominante sobre branca. Para o cafeeiro, por exemplo, em razo do ciclo perene, essa determinao ainda mais demorada; um gene marcador para essa espcie o que confere a cor do endosperma da semente, usando-se o mutante cera, de endosperma amarelo intercalado com plantas normais, cujo endosperma verde. Nesse caso em que a ao de um alelo dominante proveniente do progenitor masculino observada j no endosperma da semente formada, tem-se o efeito de xenia. Alguns fatores devem ser considerados na conduo de estudos dessa natureza, como a poca do florescimento, por exemplo, porque variedades florescendo em pocas diferentes no se cruzaro com a mesma intensidade de outras com florescimento simultneo. Esses experimentos podem proporcionar informaes sobre o comportamento dos insetos vetores de plen, efeito da direo e intensidade do vento, temperatura e interaes entre esses fatores, bem como sua influncia sobre o grau de cruzamento natural. importante que os estudos sejam conduzidos por vrios anos e em locais diferentes, pois a taxa de cruzamento natural nos diferentes gentipos pode ser muito influenciada pelo ambiente. Experimentos semelhantes podem tambm ser usados para se estabelecer a distncia necessria entre as reas de plantio, com ou sem culturas intermedirias, a fim de se evitarem contaminaes por plen estranho, particularmente nos campos de produo de sementes comerciais de cultivares melhoradas. Na determinao do sistema reprodutivo, para algumas espcies as informaes disponveis no so muito seguras, podendo exigir reclassificaes, assim que outras mais precisas sobre os sistemas de reproduo forem obtidas. A classificao feita at hoje baseou-se na proporo de autopolinizao ou polinizao cruzada. A autopolinizao naturalmente apenas um dos vrios sistemas reprodutivos e apenas um dos meios pelos quais as populaes podem se tornar endgamas. As cucurbitceas constituem um bom exemplo. Muito embora sejam monicas, estas plantas no sofrem depresso pela endogamia e a estrutura gentica das suas populaes , sob vrios aspectos, mais similar das autgamas do que das algamas. Existem vrias explicaes para isso, tanto do ponto de vista biolgico como econmico. As cucurbitceas constituem plantas que
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ocupam bastante espao. Em geral, para satisfazer as necessidades de qualquer agricultor, so necessrias relativamente poucas plantas. Conseqentemente, essas espcies devem ter se mantido em colnias pequenas, tanto na natureza como em cultivo, como ainda comum, e essa restrio no tamanho da populao pode ter produzido endogamia, apesar do mecanismo floral favorecer o cruzamento. Nessa condio, alelos deletrios nas populaes selvagens de cucurbitceas devem ter sido eliminados pela prpria seleo natural, medida em que surgiam na condio homozigota. Algumas espcies algamas menos estudadas do que as cucurbitceas podem constituir exemplo semelhante. Por isso tem sido necessrio classificar todas as espcies de polinizao cruzada como algamas, embora tal classificao nem sempre possibilite inferncias precisas da resposta decorrente da endogamia ou de mtodos de melhoramento adequados. Nesse aspecto as autgamas so muito mais homogneas. Nenhuma dessas espcies sofre efeitos visveis de depresso pela endogamia e os mesmos mtodos de melhoramento so, em geral, aplicveis a todos os membros do grupo. J as algamas, pela variao entre espcies na depresso pela endogamia e mesmo pela impossibilidade de se realizar autofecundaes em alguns casos (como na autoincompatibilidade gametoftica, por exemplo), os mtodos de melhoramento no podem ser generalizados, necessitando de adaptaes conforme a espcie trabalhada. O conhecimento da taxa de fecundao cruzada entre as plantas autgamas torna-se importante, principalmente porque relaciona-se contaminao nas prognies obtidas. Diferenas entre variedades podem ocorrer em relao aos cruzamentos naturais. E ainda, a taxa de cruzamento para uma variedade pode ser muito influenciada por mudanas do ambiente. Desse modo, as generalizaes acerca da taxa de cruzamentos naturais esperada em espcies autgamas so vlidas somente dentro de limites definidos em termos de variedades especficas e em condies de ambiente bem delimitadas. De qualquer modo, em certas espcies deste grupo, como algodo e sorgo, bom precaver-se contra valores relativamente altos de cruzamentos naturais, que podem chegar a 50%, em diferentes condies de ambiente. Em outras espcies, tais como feijo, soja, cevada, aveia, arroz e alface, a taxa de cruzamento natural raramente vai alm de um por cento para qualquer variedade, sendo, portanto, praticamente desprezvel. Outras espcies apresentam valores at cerca de 10%.
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Os mecanismos que determinam a taxa de cruzamento natural podem variar de espcie para espcie, dificultando a classificao quanto ao modo de reproduo. Muitas vezes isso resultado da seleo das plantas cultivadas, como pode ser exemplificado pelas mudanas ocorridas no comportamento reprodutivo do moranguinho. Ambos os ancestrais (Fragaria virginiana e F. chiloensis) so espcies diicas. Plantas diicas so menos desejveis do que os tipos com flores perfeitas, porque esses so frutferos mesmo quando plantados isoladamente. Conseqentemente, os melhoristas, procurando explorar a biologia floral dessas espcies, preferiram os tipos andrginas emergentes, em cuja direo a seleo foi conduzida. Hoje, praticamente, todas as variedades existentes so autofrutferas. J h algum tempo tal procedimento vem sendo adotado em muitas outras plantas cultivadas, com eliminao de plantas diicas, monicas e autoincompatveis, at que permaneam somente tipos completamente autofrutferos. Exemplos so encontrados na videira e outras espcies de frutferas. Na cultura do mamoeiro o tipo ideal para o mercado a planta feminina, cujos frutos so formados com o auxlio de um polinizador, embora esta espcie possa apresentar as seguintes expresses sexuais: a) Plantas masculinas. Em algumas pocas do ano produzem flores andrginas; b) Plantas andrginas. Produzem flores femininas estreis em algumas pocas do ano; c) Plantas femininas. So estveis quanto expresso sexual. As cucurbitceas, quase sempre monicas, podem apresentar os seguintes tipos de plantas: Ginicas - s produzem flores femininas; Andricas somente flores masculinas; Andrginas - produzem flores perfeitas; Andromonicas - produzem flores masculinas e andrginas. Podem ainda ocorrer plantas polgamas, as quais possuem flores andrginas e unissexuais, sendo possvel encontrar, numa mesma planta, flores andrginas, masculinas e femininas.

5.1.4. Sistemas reprodutivos e constituio genotpica das plantas

Quando se pretende aplicar um programa de melhoramento gentico a uma espcie necessrio que se conhea primeiramente a constituio gentica da populao inicial. o modo de reproduo da espcie que vai determinar se a populao base, ou de trabalho, ser homognea ou heterognea e se os indivduos que a compem sero predominantemente homozigotos ou heterozigotos.
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Reproduo das Plantas Cultivadas

Em autgamas os gametas que se unem provm da mesma planta e provavelmente so geneticamente idnticos, produzindo, conseqentemente, plantas homozigotas. Se a planta algama, os gametas provm de indivduos distintos, sendo portanto diferentes, originando plantas heterozigotas. A autogamia e a alogamia absolutas esto limitadas a poucas espcies na natureza. O que ocorre mais comumente uma predominncia de um ou outro desses tipos de reproduo. Nas plantas algamas h uma recombinao gentica constante, j que os gametas de uma planta se unem aos de outras e nesse intercmbio, de gerao para gerao, mantm-se, portanto, um nvel de heterozigose que pode atingir valores altos. Para se entender isso, basta fazer abstraes, conforme sugere Brauer (1973), as quais so ilustradas nos Quadros 5.1, 5.2 e 5.3. Supondo o cruzamento de dois indivduos homozigotos, sendo um AA e o outro aa, colocados num local onde no existem outros indivduos da mesma espcie e considerando uma alogamia absoluta, a prognie ser composta somente por indivduos heterozigotos Aa, todos hbridos. A combinao ao acaso de seus gametas, na gerao seguinte, aquela conhecida em Gentica. Surgem novamente indivduos homozigotos, mas os heterozigotos j constituem apenas 50% da descendncia, como mostrado no Quadro 5.1.
QUADRO 5.1. Recombinao ao acaso de um par de alelos, na segunda gerao depois de um cruzamento.
Gametas
A a

A
AA Aa

a
Aa aa

Este o mesmo resultado que se obteria na gerao F2 do cruzamento de dois progenitores homozigotos (25% AA : 50% Aa: 25% aa). Assim, ainda com 100% de alogamia, na gerao seguinte do cruzamento, 50% dos indivduos so heterozigotos e 50% so homozigotos. A diferena fundamental entre as plantas autgamas e algamas aparece, todavia, na gerao seguinte, pois nas algamas, os gros de plen no ficam retidos na prpria flor, mas so liberados por um mecanismo qualquer, como vento e insetos. Isto significa que a combinao de todos os gametas das plantas se efetua ao acaso, e, portanto, a composio genotpica dos indivduos resultantes depende de sua freqncia. Entre os gametas que comporo a prxima gerao, 50% contero o alelo dominante e 50% o recessivo, de modo que repete-se na gerao seguinte a proporo de 50% de heterozigotos e 50% de homozigotos.
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Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos

Pode-se ento questionar, porque, em plantas algamas, as populaes so altamente heterozigotas, em contraste com uma populao autgama, altamente homozigota. Considerando-se um nico gene com dois alelos a populao poderia ser chamada tanto de heterozigota quanto de homozigota. Na realidade, no o que se verifica, ou seja, cada indivduo carrega no um, mas um grande nmero de genes, que apresentam com freqncia um nmero de alelos superior a dois para cada loco. Para melhor compreenso esse nmero de genes ser aumentado de um em um. Os quadros seguintes so caractersticos de recombinao com dois e trs genes, com apenas dois alelos cada. Em ambos pode observar-se que os nicos homozigotos totais so os que ocupam a diagonal que baixa da esquerda direita, representando 4/16 = da populao, para dois genes e 8/64 = 1/8, para trs genes.
QUADRO 5.2. Recombinao ao acaso de dois genes em uma planta autgama, supondo-se que em todos os locos dois alelos com a mesma freqncia (50%).
Gametas
AB Ab aB ab

AB
AABB AABb AaBB AaBb

Ab
AABb AAbb AaBb Aabb

aB
AaBB AaBb aaBB aaBb

ab
AaBb Aabb aaBb aabb

QUADRO 5.3. Recombinao ao acaso de trs genes. Os indivduos homozigotos resultam quando os gametas que se unem levam a mesma constituio gentica; todas as demais combinaes so heterozigotas pelo menos para um loco.
Gametas
ABC Abc AbC aBC Abc aBc abC abc AaBbCc AaBbCc AaBbCc

ABC
AABBCC

Abc

AbC

aBC

Abc

aBc

abC

abc
AaBbCc

AABBcc AAbbCC aaBBCC AaBbCc aABbCc AAbbcc aaBBcc AaBbCc

AaBbCc

aabbCC aabbcc

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Reproduo das Plantas Cultivadas

Observa-se que a proporo de homozigotos totais na populao varia como se segue: Para Para Para Para um gene -1/2 dois genes - 1/4 = (1/2)2 trs genes - 1/8 = (1/2)3 n genes - (1/2)n

Segundo Brauer (1973), uma planta somente estritamente homozigota quando sua prognie obtida por reproduo sexual exatamente igual a ela, ou seja, no h variao. Considerando o que sucede numa populao inteira de polinizao cruzada, onde a herana dos caracteres de cada indivduo est determinada por um grande nmero de genes com vrios alelos cada um, pode afirmar-se com certeza, que a probabilidade de se achar uma planta totalmente homozigota em uma populao algama extremamente baixa. Supondo que s interesse a herana determinada por 20 genes, com dois alelos cada um, os homozigotos totais se achariam na populao com uma probabilidade de (1/ 2)20, ou seja, um em 1.048.000 indivduos. Nessas circunstncias perfeitamente justificvel afirmar que uma populao algama heterozigota. Considera-se que uma populao algama heterozigota mas no se pode precisar o grau de heterozigose dos indivduos que a formam. Para tanto, tem que considerar-se tambm o nmero de genes nessa condio. Observando-se novamente os Quadros 5.1, 5.2 e 5.3, percebe-se obviamente o grau mximo que se obtm com todos os gentipos em heterozigose. No Quadro 5.3 os gentipos totalmente heterozigotos ocupam a diagonal que sobe da esquerda para a direita e que eles tm, na populao, a mesma proporo dos homozigotos totais, ou seja, (1/2)n. A estrutura gentica de uma populao algama deve ser entendida considerando-se que cada loco pode ter a alternativa de ser homozigoto ou heterozigoto, combinando-se com os demais de todas as maneiras possveis. Assim, a distribuio da composio gentica numa populao, considerando a freqncia dos indivduos, binomial. Nesse tipo de distribuio, a freqncia mais alta corresponde freqncia dos indivduos que tm a metade dos locos em homozigose e a outra metade em heterozigose. O equilbrio de Hardy-Weinberg, referente a populaes panmticas, no alterado a no ser que ocorram fatores como mutao, migrao ou reduo do tamanho da populao. Definine-se a populao panmtica como aquela de tamanho teoricamente infinito, cujos indivduos intercruzam-se ao acaso.
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Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos

O homem pode modificar a proporo de alogamia mediante a polinizao artificial e variar o tamanho das populaes que utiliza para a reproduo, conduzindo a seleo no sentido que lhe convenha, ou pode tambm introduzir novo germoplasma populao, e ainda provocar mutaes artificiais, alterando assim as freqncias dos gentipos conforme seu interesse.

5.1.5. Exemplos de espcies agrupadas conforme o sistema reprodutivo

A seguir, so apresentadas algumas das espcies mais cultivadas, classificadas segundo o seu sistema reprodutivo. Autgamas

Alface Feijo-comum Amendoim Fumo Arroz Linho Batata Soja Cevada Tomate Trigo Ervilha

Lactuca sativa Phaseolus vulgaris Arachis hypogaea Nicotiana tabacum Oryza sativa Linum usitatissimum Solanum tuberosum Glycine max Hordeum vulgare Lycopersicon esculentum Triticum aestivum Pisum sativum

Autgamas com alogamia freqente

Algodo Quiabo Berinjela Sorgo Caf (arbica)

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Gossypium spp. Hibiscus esculentus Solanum melongeana Sorghum bicolor Coffea arabica

Reproduo das Plantas Cultivadas

Algamas Andrginas:
Abacate Eucalipto Alfafa Girassol Batata-doce Goiaba Beterraba Ma Persea americana Eucalyptus spp. Medicago sativa Helianthus annum Ipomoea batatas Psidium guayava Beta vulgaris Malus spp.

Crucferas em geral (couve- flor, repolho, colza, etc.) Manga Caf (robusta) Maracuj Cacau Pra Mangifera indica Coffea canephora Passiflora spp. Theobroma cacao Pyrus communis Saccharum spp. Raphanus sativus Secale cereale Daucus carota

Cana-de-acar Rabanete Centeio Cenoura -

Monicas Cucurbitceas, em geral Euforbiceas, em geral Mandioca Mamona Milho Seringueira Cucurbita spp. - Abbora, moranga, melo, melancia, pepino. Manihot esculenta Ricinus communis Zea mays (milho comum e pipoca) Hevea brasiliensis

Diicas Aspargo, Cnhamo, Espinafre, Lpulo, Pinheiro do Paran e Tmara.

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