Tractography anatmica Bruto (GAT) props uma mudana a partir da "Conceito de duas lminas" para o "conceito de unidade Neuronal"

no estrutura do hipocampo humano

Satoru Yasutaka, Harumichi SHINOHARA e Rieko KOMINAMI Departamento de Anatomia II, Faculdade de Medicina, Kanazawa Medical University, Uchinada 1-1, Ishikawa 920-0293, Japo - Recebido para publicao, 28 de dezembro de 2012 Palavras-chave: Humano, Hippocampus, tractography Gross anatmica (GAT), segmentao de Antero-posterior, as unidades neuronais

Resumo : A estrutura dimensional do hipocampo humano trs foi estudada usando o macroscpico tractography ( GAT ) da tcnica Klingler . Oito hipocampos foram obtidos a partir de sete doadores para o mdico Kanazawa University, fixado em 5% de formaldedo, congeladas e descongeladas duas vezes, em seguida, dissecado , tanto a olho nu e sob uma dissecao microscpio. O subculo foi segmentado em montculos 7-12 ao longo do eixo ntero -posterior. Os morros foram organizados com o processo de substncia branca e sua cobertura massa cinzenta. Cornu Ammonis 3 ( CA3 ) foi representada por substncia cinzenta localizada em uma calha longitudinal de cerca de 1 mm de largura entre a base dos feixes de fibras e de fmbria do estrato lacunosum . CA3 foi percorrido e segmentado por numerosos fascculos de fibra curta que se estende desde os Dentes do margo denticulatus . O stratum radiatum , lacunosum e moleculare diferencialmente foram dissecados. Eles no s continha sistematicamente arranjado fibras neuronais , mas tambm estruturas para permitir a passagem dos vasos sanguneos. A camada polimrfica (PL ) consistiu de muitos itlico barras em forma de L que estavam segmentada, fundido de lado a lado e dispostas ao longo do eixo ntero -posterior. o

estrato granuloso ( SG) forrado a superfcie superior do PL como placas quadradas e superfcie inferior do PL como dobras finas. Assim, o GE tambm foi segmentado , embora um pouco arbitrria. CA4 no foi encontrado para ser uma placa neuronal, mas composto inmeras varas neuronais que foram segmentally dispostas de acordo com a segmentao de CA3 . Na base destes segmentaes , podemos concluir que , estruturalmente , o hipocampo humano uma antero -posterior sucesso de unidades neuronais , cada um consistindo na subicular outeiro , tocas, CA3 , placas de clulas granulares e dobras , bares e PL

introduo Tractography anatmica Bruto ( GAT ) foi o nico mtodo para a pesquisa sobre o crebro humano cerca de 350 anos ago1 ) , e actualmente continua a ser usada como uma tcnica bsica para estudar a estrutura tridimensional (3D ) de o crebro , e para fornecer uma base anatmica para o crebro cirurgia2 ) e interpretaes de tensor MRI images3 , 4). em No presente estudo, foi realizada GAT no hipocampo humano. Apesar de inmeros novos relatrios sobre a histologia o hipocampo existem , existem poucos estudos GAT em que a estrutura grosseira do hipocampo investigada , e esses estudos foram realizados cerca de meia sculo ago5 -7) . Como resultado , a estrutura em 3D da grande escala de do hipocampo humano permanece suficientemente bem entendida. Nosso propsito primordial na realizao do presente estudo, portanto, foi a utilizao de GAT obter figuras-chave do hipocampo que ir aumentar a nossa compreenso

de sua organizao em 3D em geral. Em particular , descrevemos vrias estruturas de hipocampo interessantes que nunca tm sido relatado em estudos histolgicos e que s tem foi incompletamente apresentado na anterior GAT trabalhos7 ) . Neste estudo, os resultados so apresentados como GAT fotografias ao invs de desenhos , como foi muitas vezes feito em estudos anteriores , porque esses desenhos eram muitas vezes errnea , fazendo os resultados obtidos com o GAT seja incompatvel com os de tcnicas histolgicas . Alm disso, histolgica seces do hipocampo, so mostradas para ilustrar a sua correspondncia com os resultados GAT .

Materiais e Mtodos Os espcimes humanos utilizados no presente estudo foram obtidos a partir de doadores para o University Medical Kanazawa em conformidade com as leis japonesas de Disseco Cadver Preservation (1949) e Corpo Doao (1983). Eles foram fixados com soluo de formol a 5% injetado na artria femoral e drenada da veia femoral . O crebro foi removido cerca de uma semana aps a injeco, eo fixado novamente imerso num fresco 5 % de formaldedo soluo durante pelo menos trs semanas , aps o que o hipocampo Isolou-se . Apenas os crebros que no tinham sido macroscopicamente afetada por causa da morte foram utilizados para observao. A idade , sexo, lateralidade do hipocampo, e causas de morte so listados na Tabela 1.

Mtodo de congelamento - descongelamento do Klingler O hipocampo foi lavada com gua corrente da torneira durante 1-3 horas , limpou cuidadosamente com toalhas para remover a gua gotas sobre a superfcie , colocados em vinil sacos hermticos e congelado a -5 a -10 graus centgrados durante cerca de 12 horas. O espcime foram submetidos a descongelar temperatura ambiente para 2-5 horas. Este congelamento e descongelamento pretreatment6 ) foi repetida pelo menos duas vezes antes do hipocampo era submetido a GAT . GAT foi realizada a olho nu e sob dissecando microscpio (Olympus SZH10 ) com potncia 7 ampliao a 21 vezes. Esptulas Minuto feitos de bambu foram usados GAT quando foi realizada a olho nu , mas de ponta fina frceps para microscopia eletrnica e tesoura Iridectomia foram utilizados em GAT sob o microscpio de dissecao. Klver - Barrera sees do crebro manchadas Cortes seriados Usamos celloidine - embutidos o crebro humano ( a coleo de Seki, propriedade do Kanazawa University Medical ) , para verificar a correspondncia de material GAT com cortes histolgicos . As seces foram fixadas em formalina a 10% e depois a 5 % Soluo , embutido no K2Cr2O7 , K2CrO4 ( 20:80 vol ) celloidine , seccionados com 40 microns de espessura, e coradas com o mtodo Klver -Barrera ( 8). As fibras nervosas eram azul claro manchado com Luxol rpido azul eo Nissl violeta corpo com cresylechtviolett neste mtodo de colorao . resultados

Posio e forma do hipocampo Visto a partir da sua face lateral , o hipocampo foi situa -se no cruzamento de uma linha horizontal , a qual paralela para a linha de olho- de orelha e passa atravs da glabela, e a linha vertical que passa pelo vrtice do crnio (Fig. 1A). O hipocampo estava inclinado cerca de 30 graus em relao linha horizontal , e os seus cauda cada superiormente (Fig. 1B). Havia geralmente quatro digitations mo animal no hipocampo pes . O primeiro digitao ou foi localizado verticalmente no interior medial Parede das uncus ou dispostas horizontalmente com a outra trs digitaes . A quarta digitao estava situado mais lateralmente , na zona de transio a partir do corpo de pes para hipocampos . A parede lateral do corpo da hipocampo era convexa ( fig. 1C). Na vista medial , o hipocampo foi dividido em tNa vista medial , o hipocampo foi dividido em duas principais divises por sulco do hipocampo ( Fig. 1D ) : o giro denteado superiormente situado ( DG ) , que incluiu o margo denticulatus , eo parahippocampal inferiormente situado giro , que incluiu o subiculum . o margo denticulatus foi contnua anteriormente banda de Giacomini e posteriormente ao fasciola cinerea . o giro Retzi era uma pequena elevao da parahippocampal giro sob a fasciola cinerea . CORNU Ammonis (CA) Os alveus e sua remoo

A camada ependimria foi removido do hipocampo superfcie. Em seguida , as fibras juntamente com o Alvear estrato oriens foram despojados . A partir da fmbria estas fibras correu obliquamente na direo ntero- nfero -lateral (Fig. 2A) , rolou a margem lateral do hipocampo, e cobriu a superfcie inferior (Fig. 2B). decapagem de fibras Alvear teve de ser feito seguindo um caminho em espiral que passou em frente trajetria do Alvear fibras , isto , a extraco iniciado na superfcie inferior e procedeu-se superfcie lateral e , em seguida, para o superior superfcie do hipocampo. Decapagem na frente direo muitas vezes causada separao macia de massa cinzenta sob estas fibras . Assim , as fibras parecem ser Alvear palha de forma ordenada que semelhante forma como telhado ardsias so organizados ; sobre a superfcie inferior do hipocampo , as fibras pstero- laterais so recobertos por antero- medial fibras e , na superfcie superior, pstero- medial fibras so recobertos por fibras ntero-lateral . O estrato pyramidale (SP ) Superior SP: O estrato pyramidale sobre o superior superfcie ou cornu Ammonis 2 ( CA2 ) era uma camada muito fina , menos de 0,5 mm de espessura, de matria cinzenta e apareceu plida ao longo da base da fmbria (Fig. 3A). tornou-se grossa quando se aproximava da borda lateral e mais facilmente caiu durante a remoo dos alveus . Na regio pes, alguns grandes pedaos de clulas piramidais formado digitationes Tabela 1.

No. Sexo Idade lateralidade Causa da morte 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. masculino masculino feminino feminino masculino feminino masculino feminino 49 57 58 58 61 64 64 82 LLLRRRRR O choque hemorrgico

Insuficincia cardaca aguda cncer de mama cncer de mama Leucemia mielide aguda Insuficincia cardaca aguda o cancro prosttico O cncer de pulmo Unidades neuronais do hipocampo humano observada pela GAT 149 hipocampo .

FIG. 1 . A posio e tamanho do hipocampo na vista lateral (Fig. 1A) , a vista lateral do hipocampo (Fig. 1B ), o supero -lateral vista do hipocampo (Fig. 1C) e o ponto de vista medial do hipocampo (Fig. 1D). FIG. 1A: O hipocampo est localizado em um cruzamento de a linha horizontal , que paralelo ao plano do olho -ear (linha tracejada horizontal) e passa da glabela (G ) , e a linha vertical que passa o vrtice (V). A maioria dos crtices cerebelar e cerebral direito foram retirados e o ventrculo lateral foi aberto para mostrar a direita hipocampo. Note-se que o hipocampo toldo de aproximadamente 30 graus em relao linha horizontal. O comprimento ntero -posterior da ponta PES extremidade da cauda de aproximadamente 40 mm. FIG. 1B: Os digitations verticais ficam ocultas pela parede anterior do ventrculo lateral . Trs digitations horizontais so observados na regio PES (PES ) . O corpo do hipocampo ( B ), tambm tem algumas digitations leves, mas a cauda (T ) no. Note-se que o hipocampo curvas superiormente agudamente na cauda. A: Anterior, M: Medial , F: Fimbria , P : Posterior . FIG. 1C : A maior parte do hipocampo coberto com a fmbria , mas a sua superfcie lateral do corpo tem uma forma convexa bvia. CP : plexo coride , VT: Velum terminale . FIG. 1D: O hipocampo constitudo por trs partes principais : o giro denteado , subculo e cornu Ammonis (CA ) . o

giro denteado est situado superior ao sulco do hipocampo e o subiculum inferior. CA conecta esses dois, que engloba o sulco . O subculo uma estrutura no giro para-hipocampal e no pode ser observada na superfcie . BG: Band of Giacomini , FC : Fasciola cinerea , GA: Gyrus ambiens , GR : Gyrus Retzi , GU : Gyrus uncinatus , HS: sulco do hipocampo , I: giro Intralimbic , MD : Margo denticulatus , PG: giro hipocampal , S : Superior , SG : semilunar giro , SP: esplnio corporis callosi .

hipocampo . SP Inferior : Separao do vu fibroso no parede inferior divulgados morros hemi- ovoidal feitas de clulas piramidais (Fig. 3B) . Os morros estavam presentes em todos os hipocampo . O nmero de montculos variou entre sete e doze colinas entre os indivduos e com lateralidade em um indivduo. Eles foram organizados antero -posterior com o seu eixo longo eixo orientado medio - lateral e curta antero -posterior . Os tamanhos variavam desde um mximo de aproximadamente 8 4 mm ( medio -lateral ntero -posterior dimetro) para um mnimo de 3 2 mm. O medio -lateral dimetro aumentado da anterior para posterior , alcanado o mximo no corpo do hipocampo e diminuiu na cauda. A altura foi estimada ser de 0,2 a 1 mm . O valleculum entre morros adjacentes estava coberto por feixes de fibras que corriam mdio- lateralmente . o piramidal clulas nas colinas foram dispostas radialmente e apareceu a convergir para o centro da substncia branca central ( Fig. 3C). No entanto, eles no estavam to firmemente ligado central de do ncleo, e que facilmente separada . Pelo contrrio, eles estavam firmemente ligados s fibras medio -lateral que

enterrado valcula . O permetro medial dos montculos continha uma camada de matria cinzenta de aproximadamente 1 mm de espessura e numerosas fibras que corriam antero -posterior . Consequentemente, havia duas categorias de matria cinzenta no cho da hipocampo , que morros formados e outro que formada no permetro medial. Na regio anterior correspondente o hipocampo pes, os morros eram normalmente no excelente ou no presente.

FIG. 2. As fibras Alvear esto indicados por setas bidireccionais na parede lateral superiores (Fig. 2A) e inferior (Fig. 2B) de um hipocampo esquerdo. A: Anterior, CP: plexo coride, F: Fimbria, I: Inferior, L: Lateral, M: Medial, P: Posterior

FIG. 3. Clulas piramidais cobrir a superfcie superior de um hipocampo esquerdo (Fig. 3A). A camada de clulas muito fina em CA2 ao longo da base da fmbria e esbranquiada. Na vista inferior do hipocampo esquerdo (Fig. 3B), dez montculos piramidais podem ser vistos. A massa cinzenta abrange a medial permetro (Per) dos morros. Os sulcos entre morros adjacentes estendem parede lateral. Clulas piramidais so dispostas radialmente em torno o processo de matria branca central (Fig. 3C, asterisco). Setas pretas indicam que as fibras medio-lateral que enterrar o valecullae entre o piramidal colinas. As clulas piramidais, que formam as colinas, so ligados mais firmemente s fibras medio-laterais do que para a central branca assunto. Sete colinas piramidais pode ser contado em vista lateral (Fig. 3D). Na regio de pes, existem alguns aglomerados de clulas piramidais que formam digitations de patas de animais.

SP lateral: Na parede lateral do hipocampo, SP tornou-se grossa e tinha sulcos fracos que se estendia desde o

superfcie inferior (Fig. 3D). Assim, a SP lateral, muitas vezes tinham pequenas ondulaes que diminuiu gradualmente em direo cauda do hipocampo . Os cortes histolgicos : em cortes histolgicos de srie, os montculos de clulas piramidais eram dificilmente reconhecvel (Figs. 4A e 4B). A razo exacta no conhecida, mas possivelmente os sulcos rasos que demarcam pequenas colinas so estruturas muito delicadas para revelar com coronal e sagital seces do hipocampo, porque o hipocampo inclina cerca de 30 graus em relao ao plano horizontal , as curvas agudamente na cauda , e tem um corpo lateral, forma convexa parede (Figuras 1A- 1D). Trs camadas de matria branca O estrato radiatum ( SR ) : Remoo de piramidal As clulas na parede superior, duas estruturas divulgadas . um foi o Ammonis cornu 3 ( CA3 ) e o outro estrato radiatum (Fig. 5A). Uma calha longitudinal , cerca de 1mm de largura , estava presente entre a base e a fmbria fibras longitudinais do estrato lacunosum . CA3 foi um fina camada de substncia cinzenta que enchia o vale . A rea lateralmente esse vale estava coberto com o plano e difusa superfcie do SR . SR curvado para baixo e medialmente para atender do hilo do giro denteado , e curvada lateralmente para atender a superfcie inferior do hipocampo . Numerosos fibras curtas penetrado CA3 medio - lateral (Fig. 5A, setas) , formando uma aparncia semelhante a escada . estes

FIG. 4. Coronais (Fig. 4A) e sagital seces (Fig. 4B) do hipocampo humano. A presena dos montculos em GAT no claramente reconhecida, provavelmente devido inclinao, encurvamento e convexidade do hipocampo. Note-se que SSG e isg so parcialmente contnuo (asteriscos) e encerram PL e CA4, sugerindo segmentao destas estruturas. Al: Alveus, CA: Cornu Ammonis, isg: superfcie inferior da camada granulosa, sl: estrato lacunosum, sm: estrato moleculare, ento: estrato oriens, sr: estrato radiatum, ssg: superfcie superior da camada granulosa, Sub: subiculum. Veja fig. 5B para obter explicaes sobre as setas brancas na fig. 4B. Alm disso, consulte a fig. 8B para uma explicao sobre o preto setas na FIG. 4B.

FIG. 5. Na superfcie superior, a remoo de clulas piramidais divulgado duas estruturas; CA3 e o estrato radiatum (Fig. 5A). CA3 uma matria cinzenta numa calha longitudinal de cerca de 1 mm de largura, ao longo da base da fmbria. atravessada por numerosas fibras curtas (Fig. 5A, setas). no transio do corpo de pes hipocampos existe uma sbita medial encurvamento da calha. A superfcie inferior est tambm coberto com o stratum radiatum (Fig. 5B). Os processos da matria branca numerados de 1 a 10 so comparveis com a salincia inferior indicado na histolgico seo (Fig. 4B, setas brancas).

fibras dividido em segmentos do CA3 que pareceram correspondem aos Dentes da margo denticulatus . de o corpo de pes, na poro de juno do hipocampo , a tina contendo CA3 curvo e medialmente subitamente e tornou-se maior. Como resultado, as fibras curtas atravessando a matria cinzenta do CA3 produziu uma bela arranjo radial. Na parede inferior do hipocampo , o centro processo foi coberto com SR (Fig. 5B). SR foi varivel

de espessura 0,2-,5 mm, dependendo reas. em a parede lateral , foi penetrada por minuto segmentalmente vasos sanguneos . O estrato lacunosum (SL) : As estruturas de tomada de as superfcies superior e inferior do SL eram distintos . A superfcie superior de SL composta por numerosos longitudinal fibras que corria obliquamente em uma postero -medial para antero -lateral direo e terminado na parede lateral ( Fig. 6A) . A organizao fibroso na parede superior era compatvel com a definio do stratum lacunosum como um estrutura que contm vrios fascculos axonal execuo paralelo superfcie do corno ammonis9 ) . Na superfcie inferior, o SL formado placas em forma de U e adjacentes dois U- placas organizou um telhado triangular que abordados o processo de substncia branca central ( Fig. 6B, veja tambm FIG. 3C, asterisco). Vasos sanguneos correu segmentally sob a telhado triangular dos processos e emitindo pequenas twiglike ramos que penetraram no telhado e fornecido o piramidal colinas e seus permetros (Fig. 6B, crculos) . Estes vasos sanguneos estavam sempre cercados por um membranoso bainha , o que sugeriu que o local demarcado do sulco do hipocampo ( embora os sulcos era somente vestigial aqui). O nome ' lacunosum ' significa a presena de muitos vasos sanguneos e as suas bainhas neste fibroso camada.

FIG. 6. O stratum lacunosum na superfcie superior, constituda por fibras longitudinais que terminam na parede lateral (Fig. 6A, setas). As fibras de acordo

o estrato inferior lacunosum executado a partir de pstero-lateralmente ao antero-medial (Fig. 6B, setas). Eles formam U placas para os processos centrais no subiculum e executar antero-medial no presubiculum. Penetrando as placas U, muitos ramos dos vasos sanguneos minsculos fornecer o piramidal montculos (Fig. 6B, crculos).

Decapagem de placas de L -figura revelaram que o componente fibras correu obliquamente de pstero- lateralmente ao anteromedialmente (Fig. 6B, setas). Nas presubiculum , o fibras formadas fascculos , aproximadamente 0,5 mm de espessura, que corria na mesma direo oblqua . O estrato moleculare (SM ) : O SM era muito fina e folha semi-transparente ( Fig. 7), que se mostrou extremamente difcil para dissecar completamente , porque ele foi firmemente ligado s camadas adjacentes e facilmente destrudo com remoo do SL. Inmeros pequenos vasos sanguneos foram distribudo na SM , e foram utilizados como um marcador da sua presena . As superfcies superior e inferior de SM foram contnua com o SM sobre a margem lateral do hipocampo, onde se tornou extremamente grossa . A muito grosso SM tambm estava presente nos Dentes da margo denticulatus . giro denteado O estrato granuloso ( SG) : A superfcie superior do SG tinha a aparncia de um caminho de execuo de azulejos no sentido nterosentido posterior , porque consistia de uma srie de placas de clulas granulares quadrados ( fig. 8A ) . No entanto, as placas foram mal discernvel , exceto nas fronteiras mediais em que a sucesso das placas produziram uma serrilha

padro . Na regio do pes, a direo ladrilhos curvada medialmente em paralelo com a calha de CA3 e dois grandes quadrados placas foram dispostos lado a lado. Estas placas grandes tinha um superfcie cncava de tal modo que as suas margens lateral e medial foram elevados no que diz respeito superfcie nos seus centros . A margem mais medial SG na parede era uncal cnico , e sua largura e posio exatamente correspondeu para a banda de Giacomini (Fig. 8A, asterisco). A superfcie inferior de SG foi contnua com a SG superior sobre a borda lateral , no entanto, que no formam placas quadradas . Ele formou uma grande srie de dobras de clulas granulares ( Fig. 8B ) . As dobras formaram uma regio em forma de eclipse ; nomeadamente , o comprimento mdio-lateral das pregas foi maior no corpus hipocampos e tornou-se gradualmente mais curto ambas as partes anterior e posterior do hipocampo . em a parte mais anterior , o SG inferior tornou-se uma placa fina , menos de um milmetro quadrado de largura, por debaixo do epitlio do sulco Uncal . Esta parte foi contnuo com o cinza assunto da banda de Giacomini ( Fig. 8B , asteriscos) . muitos bainhas que permitem a passagem de vasos sanguneos correu medio - lateral entre as dobras . A diferena de arquiteturas de superfcie entre a SG superior e inferior era bvio com GAT , mas quase impossvel de imaginar apenas a partir do cortes histolgicos ( comparar Figuras 4A e 4B . ) . Alm disso, o relao da SG inferior e banda de Giacomini era muito claramente demonstrado com GAT . Vale ressaltar que o fim medial das pregas SG foi

coberto com a espessa camada moleculare e formaram a margo denticulatus ( Fig. 8B , setas ) . O margo denticulatus coincidiu com os limites medial do piramidal montculos ( Figs. 3A e 3B). Isto significa que os montculos piramidais foram localizados sob o giro denteado , ou seja, no subculo (= cama FIG. 6. O stratum lacunosum na superfcie superior, constituda por fibras longitudinais que terminam na parede lateral (Fig. 6A, setas). As fibras de acordo o estrato inferior lacunosum executado a partir de pstero- lateralmente ao antero- medial (Fig. 6B, setas). Eles formam U placas para os processos centrais no subiculum e executar antero- medial no presubiculum . Penetrando as placas U, muitos ramos dos vasos sanguneos minsculos fornecer o piramidal montculos (Fig. 6B, crculos) . FIG. 7. O stratum moleculare cobrindo o hipocampo (a rea de asteriscos ). uma membrana fina semi-transparente que pode ser facilmente interrompidas (a rea de crculos slidos ) . Para aumentar o contraste entre as reas de membrana cobertos e descobertos , este espcime foi congelado antes de tirar a fotografia. FIG. 8. A camada granulosa feito de placas de clulas granulares quadrados na vista superior ( Fig. 8A , numerado 1-9) , enquanto que na viso inferior feita de dobras de clulas granulares (Fig. 8B) . As duas superfcies so contnuas na borda lateral , formando assim uma L -figura itlico consistindo de grnulos clulas de uma seco histolgica coronal (Fig. 4A) . A rea de clulas granulares de dobras em forma de crescente , isto , o comprimento mdio-lateral do dobra longo , no corpus hipocampos e diminui medida que se aproxima das extremidades anterior e posterior. Na extremidade anterior , as mudanas dobra a, uma placa fina minuto, e contnua com a banda de Giacomini ( Fig. 8B , no lugar com o nmero 3 e um asterisco ) . Foi notvel que o bordo medial do dobras SG ( Fig. 8B , setas ), coincidiram com a margo denticulatus e com o limite medial do piramidal

colinas . Vasos sanguneos entrar entre os Dentes , bifurcam em ramos superiores e inferiores , passe atravs de canais entre clulas granulares dobras ( ver fig. 4B, setas pretas ) e fornecer o giro denteado , corno Ammonis e subiculum

FIG. 9. A camada superior de composto polimrfico de ondulao placas (Fig. 9A). A margem lateral das placas anterior e aumenta gradualmente atinge um mximo na regio de pes (Fig. 9A, pontas de seta). A camada inferior constituda polimrfica da fuso de diversas barras (Fig. 9B). Suas extremidades mediais so batidos e formar a matriz de Dentes ou margo denticulatus (Fig. 9B, linha quebrada). Anteriormente, as barras tornam-se pequenos e plana e contnua-se com a matria cinzenta da banda de Giacomini (Figs. 9A e 9B, asteriscos). Note-se que os asteriscos ou colorated banda de Giacomini (Fig. 9A) correspondem margem de ondulao grande na regio pes (Fig. 9A).

do giro denteado ) . A camada polimrfica (PL ) : Remoo de clulas granulares divulgada a superfcie da camada esbranquiada polimrfica (Fig. 9A ) . PL, tambm tinha as superfcies superior e inferior que eram contnuas na borda lateral , formando uma forma de L. quando visto em uma seo coronal (Fig. 4C) . No entanto, o PL no foi uma simples lmina tal como foi descrito no base de cortes histolgicos , em vez disso , GAT mostra que construda pelo lado - a - lado de fuso de barras em forma de L que estavam vestiu segmentally ao longo do eixo ntero -posterior. o extremidades medial do membro superior do L foram batidos , e a sua sucesso formada uma ondulao ou, em alguns casos, um lindamente fronteira serrilhada . As extremidades medial do inferior membro da L atingiu quase os Dentes do margo denticulatus (Fig. 9B ) , pelo que o nmero de barras de PL foram

40-50 correspondente ao nmero de Dentes . o curvatura lateral da L era plana e ampla antero -posterior , portanto , a matriz das barras em forma de L que compreende PL produz a forma ventilou - se lateralmente para fora do hipocampo. O membro inferior do L formado vrios baixa triangular processos que projetavam inferiormente e segmentally em que os processos de maior triangulares do estrato lacunosum foram construdas e , alm disso, o subicular montculos foram formados. Muitos dos vasos sanguneos que atravessam entre a Dentes , passando primeiro pelo valeculla formado entre as barras em forma de L PL e depois atravs do triangular processos da PL e SL , e, assim, fornecer o dentado giro e subculo , ou seja, todo o hipocampo. Assim, o PL prev tanto um caminho para o fornecimento de sangue ea estrutura esqueltica que define a forma do hipocampo.

FIG. 10. CA4 no uma estrutura laminar, mas feita de hastes numerosas. Na viso superior, CA4 hastes contm fibras se estendiam desde CA3 (Fig. 10A). Embora as barras vizinhas no esto claramente separados na vista superior, aparecem muito independente na vista inferior (fig. 10B).

Na regio do pes, o PL de repente curvas medial ; isto , a curvatura lateral da L passa a ser ventilado Sada anterior e contnuo com a matria cinzenta do Band of Giacomini na parede uncal . O corno Ammonis 4 ( CA4 ) : Remoo do superior

parte do L que forma PL exposta da superfcie superior da o CA4 . Contrariamente expectativa de novo, no foi CA4 uma lmina plana que espalhar uniformemente , mas consistia em numerosos finas hastes de aproximadamente 0,3 mm de dimetro e 1,5 mm de comprimento (Fig. 10A) . Os feixes de fibras finas que atravessadas a calha de CA3 (Fig. 5A ) foram contnua com estes varas. A remoo do membro inferior da L exposta a superfcie inferior CA4 (Fig. 10B) . A paisagem do vista inferior no era muito diferente do que visto na superfcie superior, mas CA4 hastes eram mais claramente visto na superfcie inferior. Os componentes que formam o giro dentado (isto , Dentes do margo denticulatus , CA3 , placas polimrficas e dobras, CA4 bares, e os vasos sanguneos do hipocampo ) so todos segmentally dispostas ao longo do antero -posterior eixo . Embora os segmentos vizinhos so geograficamente contnuo umas com as outras , a sua ntero -posterior endereos pareceu ser independente dos seus vizinhos. discusso Tanto quanto sabemos, este o primeiro relatrio do ser humano estrutura de base do hipocampo em GAT que apresentou tecla fotografias das alveus mais superficialmente situado para a estrutura mais profunda de CA4 . Para trs entendimento dimensional do hipocampo humano , as fotografias aqui apresentados so indispensveis. Durante a metade do sculo passado , o hipocampo humano tem sido estudada predominantemente usando cortes histolgicos .

No entanto, como foi apontado por Lorente de No10 ) , histolgico estudos tem valor limitado para a compreenso a organizao de trs dimenses de uma regio do crebro ou estrutura. A estrutura dos pequenos montes subicular , organizaes feito do estrato lacunosum , superfcie diferente arquiteturas da camada granulosa e estruturas de a camada polimrfica e CA4 foram muito fcil observar tridimensionalmente em GAT , mas eram extremamente difceis ou mesmo impossvel encontrar usando apenas cortes histolgicos . Por outro lado, os presentes autores no penso GAT pode ser realizada com a ajuda de hipocampo sem cortes histolgicos . Em certo sentido , o presente trabalho de GAT foi realizado para buscar a compatibilidade morfolgica com os cortes histolgicos , e conclumos que GAT e cortes histolgicos fornecer informaes complementares. Cerca de meio sculo atrs Klingler relataram a presena de montculos subicular do piso do hippocampus7 ) . Suas descries foram precisos e apoiado principalmente No presente estudo, mas, naturalmente, so limitados pelo estado conhecimento durante o seu tempo . Ele descreveu a substncia branca profunda para o estrato pyramidale como " Substncia reticular alba ' e no dividi-lo em trs ( radiatum , lacunosum e ) moleculare estratos . Ele no dividir o ' Tiefe , graue Rinde des Gyrus involutus (= camada de matria cinza escuro do giro dentado ) ' para a camada de polimrfica e CA4 , portanto , ele no dissecar essas estruturas como ns fez neste estudo. Insausti e Amaral11 ) lamentou que o

descries graciosas por Klingler tm sido raramente citado . No entanto, estas limitaes e seu uso do velho anatmica terminologia provavelmente contribuem para porque seu trabalho no bem j hoje. Obviamente , o presente estudo baseia-se em As descobertas de Klingler , adicionando novas observaes e usando vocabulrio anatmico mais moderno. Os montes subicular no so simples de estacas piramidal clulas . A tcnica GAT mostraram que os montculos foram feito de dois elementos: um processo de matria branca no centro dos montculos e as clulas piramidais circundantes. Alm disso, que mostraram que o dimetro mdio- lateral do montculos variar de acordo com a sua posio antero -posterior , mas que a sua dimetros foram aproximadamente igual distncia entre o margem lateral do hipocampo e do margo denticulatus . Isto significa que os montculos esto situados exactamente sob o giro denteado , sugerindo que eles formam o leito do giro denteado ou ' subiculum . Assim, chamou os morros piramidais subicular . FIG. 10. CA4 no uma estrutura laminar , mas feita de hastes numerosas . Na viso superior, CA4 hastes contm fibras se estendiam desde CA3 (Fig. 10A) . Embora as barras vizinhas no esto claramente separados na vista superior, aparecem muito independente na vista inferior ( fig. 10B) . Unidades neuronais do hipocampo humano observada pela GAT 155 Existem duas consequncias importantes subicular colinas piramidais estar presente. Primeiro, o subicular morros so contnuas com a matria cinzenta permetro situado nas regies mais medial (por exemplo , o presubiculum ) a partir do qual as fibras longitudinais surgem e executar antero- posterioly

no giro para-hipocampal . Isto significa que o giro hipocampal tem duas categorias diferentes das circunvolues ; representado pelo subicular muito especializado giro e outra pelo giro presubicular . histolgica Estudos tm mostrado que a camada de clulas e piramidal CA1 a do subculo formar uma oblqua border11 ) . Isso pode bem ser entendida em termos de margem lateral entre os morros subicular e CA1 . No s esta fronteira, mas tambm a fronteira entre o subiculum e presubiculum precisa ser repensada de modo a ter a presena de os morros subicular em conta. Essas fronteiras no so formado por duas chapas com espessura igual e em linha reta extremidades, mas por um hemisfrio oval espessa e placas finas , ou seja , torna-se a margem ambgua e mesmo desaparecer dependendo seces. Em segundo lugar, a estrutura de colina compatvel com o estrutura fundamental da circunvoluo cerebral , ou seja, o superfcie coberta com clulas neuronais e as suas fibras formar a massa branca central . Os montes adjacentes esto interligados U- fibras (Fig. 6B ), como o caso na cerebral crtices . Clulas piramidais nas colinas adjacentes so interligados e podem trocar informaes entre si . Um ponto que devemos ter em conta que, embora piramidal As clulas foram dispostos radialmente em torno da matria branca processo, eles foram mais firmemente ligados s fibras Alvear que valeculla enterrada entre a montculos ( fig. 3C) de para o processo de central. Estas fibras de medio executou - se lateralmente e

tinha uma orientao obviamente diferente da maioria fibras de Alvear, que decorreu antero- medial a pstero- lateral e convergiram em direo fmbria . Em 1898 M'Carthy12 ) relataram a presena de numerosos processos dente -like que interdigitados com circundante a matria cinzenta ao longo da parede lateral do hipocampo e chamou-os processos "centrais" . No est claro se ele pensou que este "ncleo" a matria branca ou cinza , mas ele era o primeiro a encontr-los e discutir o seu significado. nosso estudo (Fig. 6A ) sugeriu que os processos que M'Carthy encontrados foram a margem lateral da substncia branca central processo , no qual a superfcie de fibras estrato lacunosum terminada. Alm disso, uma observao importante foi a de que o sulco de hipocampo tornou vestigial logo aps o aparncia de canais , que permitem que o sangue minutos hipocampal embarcaes para atravessar o estrato lacunosum medio - lateral (Fig. 4B . 6B e 8B) . De acordo com Duvernoy9 ), o stratum lacunosum feita de vrios fascculos de fibra , incluindo fibras perfurantes e fibras de Schaffer , correndo em paralelo com a superfcie do hipocampo . O resultado da nossa estudo sugeriu que estas fibras podem encerrar a piramidal clulas do montculos (Fig. 6A) . O hipocampo humano tinha sido pensado para desenvolver pelo entrelaamento de duas lminas , o corno Ammonis e giro denteado . Este " conceito de duas lminas ' simples e conveniente para a compreenso da organizao fundamental do hippocampus9 humano), mas tem sido desafiada

pela proliferao seletiva e teoria do desenvolvimento o cortex13 cerebral, 14). O presente estudo revelou que todas as estruturas no giro dentado , ou seja, os Dentes da margo denticulatus , estrato granuloso , camada polimrfica e CA4 , foram segmentadas e dispostas ao longo do antero -posterior eixo . Em outras palavras, eles so componentes neuronais de uma unidade de segmentar que tem um endereo na antero -posterior eixo . Algum poderia questionar se o subicular morros tambm so componentes de um tal aparelho representado segmentar por Dentes do giro denteado . H uma discrepncia de nmeros entre morros e unidades neuronais , o neuronal as unidades foram 40-50 em nmero, enquanto que a piramidal montculos so 7 a 12 . O subculo acreditado como um importante porto do hipocampo para entregar numerosos eferente a variedade de fibras cerebral Regies15 ) -18 ), assim, a 7-12 morros podem desempenhar esse papel . Eles podem coletar informaes de mais nmeros das subestruturas , ou seja, neuronais unidades , e enviada para vrias partes do brain17 , 19. Reconhecimento O primeiro autor (SY ) realizou o presente trabalho, cumprir parte dos requisitos para a tese de doutorado no University Medical Kanazawa . ele expressa os mais profundos agradecimentos a Reiko Yasutaka para sua assistncia de datilografia e caloroso encorajamento . referncias 1) Ture U, Yasargil MG , Friedman AH , Al- Mefty O: disseco de fibra

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CA: Cornu Ammonis GAT : tractography anatmica Gross PL: camada polimrfica SG : estrato granuloso SL : Stratum lacunosum SM : Stratum moleculare SP: Stratum pyramidale SR: Stratum radiatum