Ecologia Funcional de Bancos de Sementes no Solo

Renato Borges de Medeiros1

1. Introduo Em todos os habitats onde existem plantas superiores crescendo h uma reserva de sementes dormentes no solo, normalmente referidas como banco de sementes no solo (BSS). Os agricultores h muito tempo perceberam as conseqncias dos BSS quando permitiam que as invasoras dispersassem as sementes nas suas plantaes. Darwin foi o primeiro a demonstrar experimentalmente a existncia do BSS no solo (Fenner, 1995). Entretanto, at 1970, o conhecimento acumulado sobre banco de sementes ainda era muito modesto. Em conseqncia, poucas informaes sobre BSS eram disponveis. As seguintes perguntas ainda estavam sem resposta: Como os BSS sobrevivem no solo? Qual o nmero de sementes envolvidas? Por quanto tempo as sementes permanecem viveis no solo? Que espcies tm um grande ou persistente BSS? Como as comunidades de plantas diferem neste aspecto? Qual pode ser a significncia ecolgica dos BSS? Recentemente est ocorrendo um grande interesse em estudar muitos aspectos do BSS (Vyvey, 1989). A publicao do primeiro livro dedicado inteiramente a este tpico (Leck et al., 1989) foi um importante indicativo deste interesse. Isto deve-se em primeiro lugar ao reconhecimento do papel dos BSS sobre a dinmica populacional das espcies. Harper (1977) observou a possvel importncia dos BSS persistentes sobre a gentica das populaes de plantas. As reservas de sementes no solo podem ser consideradas como a memria gentica das populaes, representando combinaes genticas selecionadas durante um longo perodo de tempo (Fenner, 1995). O distrbio do solo pode permitir que combinaes antigas de genes reencontre os genes novos presentes nas populaes que vegetam acima do solo. A reintroduo de gentipos atua como uma carga gentica sobre a populao existente, retardando a mudana gentica (Templeton e Levin, 1979; Brown e Venable, 1986). BSS contendo sementes longevas, em situaes onde relativa rpida mudana climtica ocorra, poder se verificar uma diferena de performance entre as sementes velhas e novas (Fenner, 1995). H fortes evidncias deste efeito em Tundra (McGraw e Vavrek, 1989). Outras razes para o corrente interesse em informaes sobre BSS esto conectadas com a sua importncia em termos de preservao. Reservas de sementes, ocorrendo naturalmente no solo, podem ser utilizadas para a reabilitao de reas degradadas (Keddy et al. 1989). O papel dos BSS na manuteno da reserva natural da diversidade gentica est se tornando cada vez mais importante no contexto do declnio da biodiversidade, que hoje se verifica em todo o globo terrestre. Complexos mecanismos fisiolgicos envolvidos na manuteno da viabilidade das sementes no BSS tm despertado especial interesse na rea da armazenagem de sementes em bancos de germoplasma. No mais amplo contexto,
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Prof. Adjunto, Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia, Faculdade de Agronomia, UFRGS, Porto Alegre, CEP 91540-000, RS. Correio eletrnico: medeiror@orion.ufrgs.br

a ocorrncia de BSS persistente tem sido vista como uma das poucas estratgias regenerativas que ocorrem na vegetao terrestre (Grime, 1989). O conhecimento do modo como estas reservas de sementes funcionam de extremo valor para o entendimento dos padres gerais de regenerao das comunidades de plantas (Fenner, 1995). Diversos pontos de vista sobre ecologia de BSS tm sido publicados, cada um enfocando um determinado aspecto do fenmeno. Thompson e Grime (1979), Thompson (1992) e Fenner (1995) discutem a importncia funcional dos BSS em habitats contrastantes. 2. Tipos de bancos de sementes Thompson e Grime (1979) reconheceram a existncia de quatro tipos de BSS e procuraram identificar o significado ecolgico de cada um deles. Propuseram inicialmente uma classificao que engloba quatro tipos de BSS. a) BSS Transitrios tipos I e II - BSS transitrio aquele no qual nenhuma semente persiste na condio vivel no solo por mais de um ano aps se desprenderem da planta me. BSS Transitrios tipos I: comum em gramneas com sementes relativamente grandes, que germinam no outono seguinte a sua disperso. As sementes germinam no outono de forma sincronizada aps a ocorrncia das primeiras chuvas, preenchendo os espaos abertos da comunidade provocados pela seca de vero. Na Inglaterra, a maioria das espcies includas neste tipo de BSS so perenes (Thompson e Grime, 1979), tais como: Arrheantherum elatius, Lolium perenne, Dactylis glomerata , Festuca rubra, Brisa media (Thompson e Grime, 1979), em climas mediterrneos com secas de veres mais severas. Neste grupo tambm so includas anuais como Bromus mollis , Lolium multiflorum, Festuca megalurta (Major e Pyott, 1966; Marnn e Bartolomeo, 1989). As sementes deste grupo apresentam pouca intensidade de dormncia, no respondem luz, podendo germinar mesmo quando esto enterradas, considerando que as condies de temperatura e umidade do solo sejam favorveis. Germinam numa ampla faixa de temperatura, podendo germinar em temperaturas to baixas quanto 5oC. Estas caractersticas parecem favorecer uma germinao precoce. Plantas com BSS transitrios so adaptadas para explorar os espaos abertos (gaps) criados pelos previsveis danos e taxa de mortalidade da vegetao causados pela seca estacional de vero, muito evidente em espcies de gramneas (Thompson e Grime, 1979). Em muitas reas de pastagens naturais ainda existe o distrbio adicional provocado pelo pisoteio e pastejo dos herbvoros selvagens e domsticos (Thompson e Grime, 1979). Assim, sementes dos BSS tipo I fazem parte do mecanismo regenerativo, onde a mortalidade previsvel da populao de plantas estabelecidas so substitudas anualmente durante a estao particularmente favorvel. Transitrio tipo II. As sementes deste tipo de BSS requerem um perodo de frio para perder a dormncia e, assim, germinarem uniformemente no fim do inverno em habitats

presentes em climas frios e temperados. comum em arbustos de sementes relativamente grandes, tais como Hyacinthoides non-scripta, Heracleum sphondylium e Galium aparine (Thompson e Grime, 1979; Thompson, 1993). Os estudos de Thompson e Grime (1979) foram insuficientes para uma completa caracterizao deste tipo de BSS. b) BSS persistente III e IV - BSS persistente aquele no qual uma frao das sementes presentes no solo tm mais de um ano de idade. BSS persistente caracterstico de comunidades vegetais que so sujeitas a freqentes mas imprevisveis distrbios, tais como aqueles causados pela cultivo, fogo, ou flutuaes no nvel da gua, onde oportunidades para a colonizao ocorrem ao acaso. BSS persistente III. Muitas sementes deste grupo germinam logo aps se dispersarem da planta me e se comportam como num BSS do tipo I. Entretanto, uma proporo destas sementes falham em germinar e so incorporadas ao BSS persistente. Muitas plantas anuais de inverno de pequeno porte seguem este modelo tais como gramneas do gnero Poa (P. trivialis e P. annua) (Thompson e Grime (1979). BSS persistente IV. Este tipo de BSS persistente, ao contrrio do que acontece com o anterior (tipo III), aquele em que poucas sementes germinam logo aps se desprenderam da planta me. Assim, a maioria das sementes persistem por longo tempo, numa proporo bem maior do que as sementes produzidas a cada ano. Este tipo de BSS est agora sendo examinado dentro de um amplo contexto terico relacionado estratgia de regenerao de plantas (Fenner, 1995). Entretanto, qualquer estrutura ao longo do ciclo de vida de uma planta pode atuar como uma alternativa ecologicamente equivalente a um BSS persistente (Parker et al., 1989), incluindo expanses vegetativas (Grime, 1989). A estratgia regenerativa (ou talvez, mais precisamente, a sndrome regenerativa) que evoluiu para cada espcie, tida como sendo decorrente da seleo em diferentes ambientes. Uma viso da estratgia da semente persistente ela apresentar uma forma de disperso distribuda mais atravs do tempo do que no espao. Uma estratgia contrastante a disperso de um grande nmero de sementes amplamente dispersas, as quais podem ter limitada persistncia temporal. Estas espcies fugitivas podem ser adaptadas a habitats sujeitos ao distrbio espacial imprevisvel (Grime, 1989). De acordo com fogo Lamont (1991), algumas espcies, especialmente aquelas de habitats sujeitos ao freqente do fogo, tm o BSS na superfcie do solo na forma de cones ou frutos que liberam as suas sementes somente aps a ao do fogo. Em alguns casos, a regenerao quase inteiramente dependente do perodo aps a ocorrncia do fogo. Nesses habitats, todas as plntulas que germinam fora desta ocasio, inevitavelmente morrem (Cowling et al., 1987). A idia de que BSS superficiais esto associados com o fogo reforada por estudos conduzidos na Austrlia (Zammit e Westoby, 1987). Segundo Thompson (1993) o significado de bancos de sementes persistentes em pastagens naturais ainda no est bem compreendida. Nestes ecossistemas as espcies com propagao vegetativa, em geral, apresentam um pequeno BSS, enquanto que aquelas espcies com propagao sexual apresentam uma densidade um pouco maior de sementes

no solo. Solbrig (1980), com base em trabalhos de vrios pesquisadores, relata que BSS de pastagens perenes na Inglaterra so dominados pela presena de sementes de espcies ruderais e de invasoras dicotiledoneas, normalmente uma herana de distrbios anteriores provocados pelo cultivo do solo. Esses trabalhos a que se refere Solbrig, evidenciam que as gramneas presentes na vegetao perene baseiam a sua persistncia em primeiro lugar por reproduo assexuada, uma vez que raramente so encontradas como plntulas. Existem poucos trabalhos publicados sobre BSS em pastagens naturais, no permitindo, por isso, que se faam generalizaes. Muita pesquisa ainda precisa ser feita antes que se possa emitir concluses definitivas sobre a funo dos BBS em pastagens naturais (Thompson, 1993). Em certas circunstncias, um banco de plntulas persistentes pode se constituir numa alternativa para sementes enterradas, isto , em habitats que experimentam um baixo grau de distrbio, e onde sementes de maior tamanho de certas espcies so destrudas por predadores. Muitas florestas em clmax, tanto tropicais como temperadas, mantm plantas que persistem na fase juvenil, sobrevivendo por muitos anos (Grime,1979; Denslow, 1987). Espcies com plntulas persistentes devem ser tolerantes ao sombreamento, pelo menos na fase juvenil, todavia, estas plntuals tendem a ser mais vulnerveis a eventos como predao e fogo do que sementes enterradas. Uma vantagem do banco de plntulas persistentes, contudo, a sua habilidade de responder rapidamente a uma mudana favorvel nas condies ambientais, tal como o sbito aparecimento de uma abertura no dossel, a qual pode permanecer no detectvel, ou lentamente detectvel, por sementes enterradas (Fenner, 1995). Referncias Brown, J.S., D.L. Venable. 1986. Evolutionary ecology of seed bank annuals in temporally varying environments. American Naturalist, 127:31-47. Cowling, R.B., B.B. Lamont, SM. Pierce. 1987. Seed bank dynamics of four co-occurring Banksia species. Journal of Ecology, 75:289-302. Denslow,J.S. 1987. Tropical rainforest gaps and tree species diversity. Annual Review of Ecology and Systematics, 18:431-451. Fenner, M. 1995. Ecology of seed banks. In: Seed development and germination, Kigel, J.; Galili G. (ed.) Marcel Dekker, Inc., Nova York, 1995. p. 507-528. Grime, J.P. 1979. Plant strategies and vegetation processes. John Wiley, Chichester. Grime, J.P. 1989. Seed banks in ecological perspective. In: Leck, M.A., V.T. Parker, R.L. Simpson. 1989. (eds.) Ecology of soil seed banks, xv-xxii. Academic Press, London. Hayashi, I.,; Numata, M. 1975. Viable buried seed population in grasslands in Japan. In: Numata, M. (ed.) Japanese Commitee for International Biological Pragram

Synthesis, V. 13, Ecological Studies in Japanese Grasslands. University of Tokyo Press, p.58-69. Harper, J.L. 1977. Population biology of plants. (eds.) Academic Press, New York. Keddy , P.A., I.C. Wisheu, W. Shyple, C. Gaudet. 1989. Seed banks and vegetation management for conservation: towards predictive community ecology. In: Leck, M.A., V.T. Parker, R.L. Simpson. 1989. (eds.) Ecology of soil seed banks, p.347-363. Academic Press, London. Lamont, B. B. 1991. Canopy seed storage and release - whats in a name? Oikos, 60:266268. Leck, M.A., V.T. Parker, R.L. Simpson. 1989. Ecology of soil seed banks. (eds.) Academic Press, London. Major,J., W.T. Pyott. 1966. Buried, viable seeds in two California bunchgrass sites and their bearing on the definition of flora. Vegetatio, 69:253-282. Marnn, T, J.W. Bartolomeo. 1989. Seed and seedling populations in two contrasted communities : open grassland and oak (Querkcus agrifolia) understory in California. Acta Oecologia/Oecologia Plantarum, 10:147-158. McGraw, J.B., M.C. Vavrek. 1989. The role of buried viable seeds in arctic and alpine plant communities, In: Leck, M.A., V.T. Parker, R.L. Simpson. 1989. (eds.) Ecology of soil seed banks, p. 91-105. Academic Press, London. Parker. V.T., R.L. Simpson, M.A, Leck. 1989. Pattern and process in dynamics of seed banks. n: Leck, M.A., V.T. Parker, R.L. Simpson. 1989. (eds.) Ecology of soil seed banks, p.367-384. Academic Press, London. Solbrig, O.T. 1980. Demography and evolution in plant populations. Botanical Monographs, 15:104-129. University of California, Los Angeles, 1980. Templeton, A.R., D.A. Levin. 1979. Evolutionary consequences of seed pools. American Naturalist, 114:425-430. Thompson, K. 1993. The functional ecology of seed banks. In: Fenner, M. (1993) Seed The Ecology of Regeneration in Plant Communities, p. 231-258. CAB International, UK. Thompson, K., J.P Grime. 1979. Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species in ten contrasting habitats, Journal of Ecology, 67:893-921, Vivey, Q. 1989. Bibliographical review on buried viable seeds in the soil. Botanica Section B, 27:1-52. Excerpta

Zammit, C., M. Westoby. 1987. Population structure and reproductive status of two Banskia shrubs at various times after fire. Vegtatio, 70:11-20.