Universidade Federal de Ouro Preto Programa de Ps-Graduao em Ecologia de Biomas Tropicais Orientador: Tiago Garcia de Senna Carneiro Co-orientadores:

Alessandra Rodrigues Kozovits e Yadvinder Malhi

Dissertao de Mestrado: Efeitos da Dinmica Sucessional de Florestas Neotropicais Pluviais Sobre sua Estrutura, Composio e Biomassa no Contexto das Mudanas Globais

Joo Monnerat Lanna

Abril de 2012

Efeitos da Dinmica Sucessional de Florestas Neotropicais Pluviais Sobre sua Estrutura, Composio e Biomassa no Contexto das Mudanas Globais

Dissertao de Mestrado apresentada ao Departamento de Cincias Biolgicas do Instituto de Cincias Exatas e Biolgicas da Universidade Federal de Ouro Preto como parte dos requisitos para obteno do ttulo de Mestre em Ecologia de Biomas Tropicais. Banca Examinadora

______________________________________________________ Orientador: Tiago Garcia de Senna Carneiro - UFOP

______________________________________________________ Silvana Amaral Kampel - INPE

______________________________________________________ Everaldo Arashiro UFOP

Ouro Preto 20 de abril de 2012

Dedico este trabalho a todos que acreditam na preservao ambiental como o nico caminho.

Cego aquele que no v a serenidade. Henry David Thoreau

Eu cuido da minha rosa. Antonie de Saint-Exupry, mas ensinado por meu pai

Agradecimentos Por olhar para trs e perceber minha ascenso profissional eu agradeo a todos que participaram desta empreitada. Meus pais e irmo por me abrir as portas ao mundo e manter sempre um abrigo a me esperar. Milon, meu pai, voc e sempre ser um exemplo. Maria, me, alm dos exemplos, lhe agradeo por cada segundo de dedicao a mim. Andr Lanna, meu irmo, por tudo que construmos e ainda vamos construir juntos. Agradeo a toda equipe do TerraLab que sempre transmitiu o princpio do trabalho em equipe. A Raquel com seus ombros amigos e no menos importantes conselhos profissionais. Ao Patrik, Lauro e Saulo que contriburam para o avano desta ferramenta formidvel que se mostrou o TROLL em TerraME. Ao Rodrigo por sua fundamental contribuio para este trabalho. Sem ele a execuo destes experimentos na supermquina se tornaria uma saga desgastante. E aos amigos Joo Tacio, Juliana, Tiago Lima, Breno, Rodrigo Avancini, Jos Francisco, Antnio e Raian que souberam tornar aquele ambiente dominado por mquinas mais humano. Em especial ao Dr. Tiago Carneiro, que com sua sede de trabalho apoiou este projeto desde o princpio. No princpio, como todo bilogo, relutei em iniciar um projeto to distante da natureza e pouco palpvel de acordo com meus antigos conceitos, mas ele me disse que esta seria apenas a estrada de tijolos amarelos que me levaria onde quisesse. Hoje digo que ela realmente existiu! Apresentou muitos obstculos e curvas, mas continua me levando a bons destinos. Ao Dr. Yadvinder Malhi cujos conhecimentos profundos sobre as interaes entre a floresta e a atmosfera conduziram a execuo deste trabalho de maneira surpreendentemente precisa e visionria. Ao Dr. Jerome Chave por disponibilizar as ferramentas computacionais e dados florestais necessrios para a execuo deste trabalho. A Alessandra por me apresentar o mundo da ecofisiologia vegetal durante a graduao e por continuar contribuindo em minha formao de maneira sempre gentil. Ao Programa de Ps Graduao em Ecologia de Biomas Tropicais, coordenao, professores e secretariado. Ao colegiado sempre melhorando a qualidade do curso. Em II

especial aos professores Hildeberto, Maria Rita e Srvio, exemplos que busco seguir. Ao secretrio Rubens pelo altrusmo sempre marcante. A Suellen, um porto seguro em meio a tormentas e calmarias nestes anos que passaram. A Repblica Bastilha por tudo, moradores e ex-alunos, escola da vida sempre. Aos amigos e tambm mestres que tive a honra de conviver neste perodo, Nubo, Mariana, Vitor (Kud.), Beaves, Silver, Dbora (Ioi), Filipe, Fifi, Dri, Hudson, Luana, Simone, Valim, Lorena e Tamy. Seja no dia a dia, samba, rock ou na academia vocs sempre faro falta. Nos encontraremos pelo mundo. A CAPES por financiar este projeto e ao ensino pblico de qualidade.

III

Sumrio
1. Introduo ..................................................................................................................... 1 2. Objetivos....................................................................................................................... 5 2.1 Objetivos gerais ...................................................................................................... 5 2.2 Objetivos especficos .............................................................................................. 5 2.3 Hipteses ................................................................................................................ 6 2.3.1. H1: Maiores concentraes de CO2 na atmosfera afetaro a estrutura, composio e biomassa das florestas neotropicais pluviais. .................................... 6 2.3.2. H2: Perodos mais prolongados de seca afetaro a estrutura, biomassa e composio das Florestas Neotropicais Pluviais. ..................................................... 6 2.3.3. H3: Haver compensao entre os efeitos das mudanas globais sobre as Florestas Neotropicais Pluviais. ............................................................................... 6 2.3.4. H4: A intensificao dos eventos de seca reduzir a capacidade das florestas tropicais pluviais de estocar carbono. Em longo prazo, a perda de biomassa devido intensificao da mortalidade superar o ganho de biomassa causado pelo enriquecimento de CO2 atmosfrico. Desta forma, as florestas iro liberar grandes quantidades de carbono para a atmosfera, amplificando as mudanas globais. ....... 7 3. Justificativa ................................................................................................................... 8 4. Reviso Bibliogrfica ................................................................................................... 9 4.1 Florestas Tropicais .................................................................................................. 9 4.1.1 Floresta Amaznica ....................................................................................... 12 4.2. Ecologia de Florestas Tropicais ........................................................................... 13 4.2.1. Sucesso florestal ......................................................................................... 13 4.2.2. Diviso das espcies arbreas em grupos funcionais ................................... 14 4.2.2. A dinmica de clareiras florestais ................................................................. 16 4.2.6. Disperso e dormncia de sementes ............................................................. 17 4.2.2 Estrutura Florestal ......................................................................................... 17 4.2.3 Composio Florestal .................................................................................... 18 4.2.4. Biomassa Florestal ........................................................................................ 18 IV

4.3 Mudanas Globais e seus impactos sobre as florestas neotropicais pluviais ....... 19 4.3.1 Predies e evidncias de secas intensificadas na Amaznia........................ 20 4.3.2 Efeitos da seca na Floresta Amaznica ......................................................... 21 4.3.3 Efeitos da fertilizao atmosfrica de CO2 na Floresta Amaznica e outras formaes florestais ................................................................................................ 22 4.3.4 Efeitos do aumento da temperatura na Floresta Amaznica ......................... 26 4.3.5 Efeitos indiretos das mudanas climticas sobre a Floresta Amaznica ....... 28 4.3.6. Efeitos compensatrios das respostas da floresta s mudanas globais ....... 29 4.4 Modelos matemticos computacionais para ecologia de florestas tropicais ........ 31 4.4.1 Modelos de crescimento populacional .......................................................... 31 4.4.2 Modelos de crescimento para florestas tropicais ........................................... 33 5. Metodologia ................................................................................................................ 37 5.1. Levantamento de dados para parametrizao do modelo TROLL ...................... 38 5.2. Seleo de parmetros ......................................................................................... 41 5.3. Resoluo espacial ............................................................................................... 43 5.4 Resoluo temporal .............................................................................................. 44 5.5. O ciclo de vida de uma rvore no modelo TROLL ............................................. 44 5.6. Estrutura e funcionamento do modelo TROLL ................................................... 45 5.6.1. Estrutura tridimensional de uma rvore no modelo TROLL ........................ 45 5.6.2. Sub-modelo de captao de luz e sombreamento ......................................... 47 5.6.3. Sub-modelo de germinao de sementes e recrutamento de novas rvores . 50 5.6.4. Sub-modelo de crescimento de rvores ........................................................ 51 5.6.5. Sub-modelo de morte de rvores .................................................................. 51 5.6.6. Sub-modelo de disperso de sementes ......................................................... 52 5.6.7. Sub-modelo de quedas com formao de clareira ........................................ 53 5.7. Dados de sada do modelo TROLL em TerraME................................................ 55 5.8. Experimentos para teste das hipteses................................................................. 56 V

5.9. Experimentos para anlise de sensibilidade do modelo TROLL aos novos parmetros .................................................................................................................. 56 6. Resultados................................................................................................................... 58 6.1. Desempenho bsico do modelo TROLL em TerraME ........................................ 58 6.2. Anlise de sensibilidade do modelo TROLL em TerraME ................................. 61 6.3. Resultados dos experimentos voltados para os testes das hipteses ................... 62 6.3.1. Hiptese 1 - Maiores concentraes de CO2 na atmosfera afetaro a estrutura, composio e biomassa das florestas neotropicais pluviais. .................. 63 6.3.2. Hiptese 2: Perodos mais prolongados de seca afetaro a estrutura, biomassa e composio da Floresta Amaznica..................................................... 70 6.3.3. Hiptese 3. Haver compensao entre os efeitos das mudanas globais sobre as florestas neotropicais pluviais. ................................................................. 75 7. Discusso .................................................................................................................... 78 7.1. Efeitos de maiores concentraes de CO2 na atmosfera sobre a dinmica sucessional de florestas neotropicais pluviais. ........................................................... 79 7.1.1. Efeito do enriquecimento de CO2 sobre o incremento diamtrico e a estrutura florestal. .................................................................................................................. 80 7.1.2. Efeito do enriquecimento de CO2 sobre a composio florestal .................. 80 7.1.3. Efeito do enriquecimento de CO2 sobre a biomassa florestal ...................... 81 7.2. Efeitos da intensificao dos eventos de seca sobre a dinmica sucessional de florestas neotropicais pluviais ................................................................................ 82 7.2.1. Intensificao dos perodos de seca sobre o incremento diamtrico e estrutura florestal .................................................................................................... 83 7.2.2. Efeito da intensificao dos perodos de seca sobre a composio florestal 83 7.2.3. Intensificao dos perodos de seca sobre a biomassa florestal. .................. 84 7.3. Efeitos sobrepostos das mudanas climticas sobre a dinmica sucessional das florestas neotropicais pluviais .................................................................................... 84 8. Concluso ................................................................................................................... 87 6. Referncias ................................................................................................................. 89 VI

Lista de figuras Figura 1. Delineamento dos biomas desenvolvido por Wittaker (1975).. ...................... 10 Figura 2 Distribuio mundial das florestas tropicais pluviais....................................... 10 Figura 3. Sries temporais para totais anuais da precipitao e totais nos trimestres mais secos (julho a setembro) e mais chuvosos (fevereiro a abril) no centro amaznico. ..... 11 Figura 4. Estratificao Florestal em camadas a partir do solo. ..................................... 16 Figura 5. Mudanas relativas na precipitao (%) para o perodo 2090-2099, relativo a 1980-1999. ...................................................................................................................... 21 Figura 6. Srie histrica da concentrao de CO2 dos ltimos 1000 anos, seguida de previses futuras de alteraes das concentraes. ........................................................ 23 Figura 7. Previses futuras para a temperatura mdia da atmosfera em diferentes cenrios do IPCC para as prximas dcadas.. ................................................................ 27 Figura 8. Grfico de crescimento linear ......................................................................... 32 Figura 9. Grfico de crescimento exponencial ............................................................... 32 Figura 10. Grfico de crescimento logstico ................................................................... 33 Figura 1 Mecanismos considerados no modelo TROLL. ............................................ 45 Figura 2 Geometria de uma rvore e seu espao celular correspondente (Retirado de Chave 1999).................................................................................................................... 46 Figura 3-Sub-modelo de captao de luz e sombreamento 1. ........................................ 48 Figura 4-Sub-modelo de captao de luz e sombreamento 2 ......................................... 50 Figura 5- Sub-modelo de quedas .................................................................................... 54 Figura 18. rea basal florestal e nmero de rvores descrita em metros quadrados por hectare ao longo de 1000 anos de simulao .................................................................. 59 Figura 19. Esquerda: Nmero de eventos de quedas com formao de clareiras por ha ao longo de 1000 anos de simulao comparada com Chave (1999). ................................. 60 Figura 20. Densidade relativa de rvores para os trs grupos funcionais....................... 60 Figura 21. Densidade de rvores (DAP 10 cm) do grupo ecolgico das pioneiras como uma funo da densidade de rvores do grupo das tardias.sob presena e ausncia de quedas ............................................................................................................................. 60 VII

Figura 22. Influncia da taxa de crescimento sobre a rea basal das rvores em diferentes cenrios simulados (grandes e pequenas reas) ............................................. 62 Figura 23. Efeitos do aumento das taxas de crescimento sobre a rea basal e nmero de indivduos por ha. ........................................................................................................... 64 Figura 24. Esquerda: efeitos do aumento das taxas de crescimento sobre a rea basal florestal e o nmero de indivduos. ................................................................................ 65 Figura 25. Esquerda: efeitos do aumento das taxas de crescimento sobre a perda de rea basal devido morte de rvores sem queda (A), o nmero de mortes de rvores (B), a perda de rea basal pela queda de arvores (C) e o nmero de quedas (D). .................... 67 Figura 26. Influncia do aumento das taxas de crescimento sobre o nmero de recrutamentos.................................................................................................................. 68 Figura 27.Efeito do aumento das taxas de crescimento sobre a perda de rea basal e nmero de rvores suprimidas pela queda de vizinha maior .......................................... 69 Figura 28. Efeitos da intensificao das taxas de mortalidade sobre a rea basal florestal e nmero de rvores ........................................................................................................ 70 Figura 29. Crescimento populacional e em rea basal florestal a partir de rea no florestada em quatro simulaes de taxas de mortalidade .............................................. 72 Figura 30. Efeitos da intensificao das taxas de mortalidade sobre a perda de rea basal pela queda de rvores e nmero de quedas com formao de clareiras. ........................ 73 Figura 31. Efeito da intensificao das taxas de mortalidade sobre o nmero de recrutamentos por ha ...................................................................................................... 73 Figura 32. Efeitos da intensificao das taxas de mortalidade sobre a perda de rea basal devido supresso de rvores pela queda de vizinhas maiores e nmero de rvores suprimidas....................................................................................................................... 74 Figura 33. Efeito da intensificao das taxas de morte sobre a perda de rea basal pela morte de rvores o nmero de mortes de rvores. .......................................................... 75 Figura 34. Crescimento em rea basal florestal e nmero de rvores em trs experimentos simulados, onde as taxas de mortalidade e crescimento foram multiplicadas por valores progressivamente distintos. ................................................... 76

VIII

Lista de Tabelas Tabela 1. Classificao das florestas tropicais midas (Adaptado de Whitmore, 1998) 12 Tabela 2. Principais efeitos compensatrios sobre as florestas tropicais descritos pela literatura. () aumento, () reduo. ............................................................................... 31 Tabela 3. Caractersticas mais relevantes de alguns dos principais Modelos de Crescimento Florestal Espacialmente Explcitos ........................................................... 36 Tabela 4. Principais parmetros para os grupos de espcies das Estaes de Pesquisa Nouragues e Pista de Saint lie medidos em campo (adaptada de Chave (1999)) ........ 42 Tabela 5. Mdias dos parmetros adotados no modelo TROLL calculados a partir de dados florestais provindos da Guiana Francesa (Adaptado de Chave (1999)) ............... 43 Tabela 6. Relao entre potncia computacional X rea mxima simulada para o modelo TROLL ........................................................................................................................... 61

IX

Resumo As mudanas globais observadas nos ltimos anos so indicadas como evidncias de eventos mais drsticos preditos para o futuro, como contnuas alteraes nos padres de precipitao e incremento da temperatura mdia global. Indica-se como causa das mudanas globais o incremento atmosfrico de gases do efeito estufa, cujas concentraes tendem a aumentar progressivamente no sc. XXI sob qualquer cenrio de desenvolvimento humano. Como principais consequncias das mudanas globais sobre as Florestas Neotropicais Pluviais, a intensificao dos perodos de seca e o aumento da concentrao atmosfrica de CO2 tm potencial para gerar profundas alteraes sobre estes ecossistemas. Espera-se que a intensificao do estresse hdrico causado pelos eventos de seca aumente a mortalidade florestal, principalmente para espcies de madeira leve, e reduza a produtividade primria lquida destes ambientes. As mudanas esperadas para o incremento atmosfrico de CO2 compreendem aumento da produtividade primria lquida (PPL) com crescimento mais intensificado para as espcies de madeira leve. Para avaliar os efeitos destes cenrios sobre a dinmica sucessional florestal, um modelo de crescimento florestal individual e espacialmente explcito utilizado na realizao de experimentos simulados. Nestes modelos as rvores so consideradas individualmente e seu ciclo de vida integralmente simulado. Foram conduzidos experimentos independentes onde a floresta se desenvolveu por mil anos sobre taxas de crescimento ou mortalidade intensificadas. Os resultados produzidos a partir da simulao dos processos sucessionais sob cenrios de intensificao de crescimento e morte ilustram alteraes semelhantes s observadas e preditas pela cincia. Tais resultados incluem alteraes na estrutura e composio florestal indicando perda de biomassa pela floresta em ambos os experimentos. Porm, a interpretao dos resultados do modelo indica que a dinmica de clareiras atuou como principal direcionador das mudanas na composio e biomassa florestal observadas. Estes resultados indicam que a dinmica sucessional florestal deve ser considerada em estudos que busquem analisar a longo prazo os impactos das mudanas climticas sobre as florestas tropicais pluviais.

Abstract The global changes observed in recent years can be seen as evidence of the most dramatic events predicted for the future, as continuous changes in precipitation patterns and increases in global average temperature. Among the causes of global changes are the increase of greenhouse gases in the atmosphere, whose concentrations tend to increase progressively in 21st century under any scenario of human development. As major consequences of global change on Neotropical Rain Forests, intensification of droughts and increased atmospheric CO2 concentration have the potential to generate deep changes on these ecosystems. It is expected that the intensification of water stress caused by drought events increases mortality -especially for softwood species- and reduce forest net primary productivity. The changes expected as responses to increases in the atmospheric CO2 concentration include magnification of net primary productivity (NPP) and intensification of softwood species growth. In this work, a spatially-explicity and agent-based forest growth computational model has been used to carrying out simulated experiments that evaluate the effects of these scenarios on forest succession dynamics. In these models, the trees are considered individually and their life cycle is fully simulated. Independent experiments were conducted so that the forest has been developed for a thousand years about rates of growth or mortality intensified. The outcomes of simulated scenarios show changes similar to those observed or predicted by science, like changes in forest structure and composition, with possible loss of biomass in both experiments. However, the interpretation of model results indicates that the gap dynamics acted as a major driver of changes in forest composition and biomass observed. These results indicate that the successional dynamic of forests should be considered in studies that seek to analyze the long-term impacts of climate change on tropical rain forests.

XI

1. Introduo
Desde o incio da era industrial (1750 d.C.) o homem vem modificando o ambiente terrestre em propores jamais alcanadas nos ltimos 650.000 anos (IPCC 2007). O uso intenso de combustveis fsseis, desflorestamento e queimadas contribuem para o incremento atmosfrico de gases do efeito estufa e aerossis (IPCC 2007, Cox et al. 2008), alm do cultivo de lavouras adubadas quimicamente que contribuem na deposio de nutrientes volteis nos ambientes naturais (Hicks et al. 2008). Os efeitos destas alteraes no clima planetrio incluem catstrofes ambientais progressivamente mais drsticas como a elevao da temperatura mdia global, seguida da elevao dos nveis dos oceanos e modificaes dos padres de chuva em todos os continentes (Chou & Neelin 2004). Para os padres de chuva prevista a intensificao de perodos de seca nas regies tropicais e o aumento da pluviosidade das regies de altas latitudes (IPCC 2007, Li et al. 2008). Espera-se que os seres vivos reajam adaptativamente a estas mudanas e que lavouras e ecossistemas sofram alteraes na produo e processos ecolgicos respectivamente (Sage & Kubien 2007, da Costa et al. 2010, Reddy et al.2010). Ao longo das ltimas dcadas o aumento da biomassa acima do solo tem sido observado em diversas formaes florestais ao redor do globo (Phillips et al. 1998, 2002, 2008, Baker et al. 2004, Lewis et al.2004, Dragoni et al. 2011). Este aumento deve-se ao crescimento florestal em reas sem nenhum histrico de perturbao aparente, onde o estoque de carbono, teoricamente (Ricklefs 2010), deveria estar em um equilbrio dinmico. Argumenta-se que este aumento no crescimento florestal est correlacionado ao aumento da produtividade primria lquida (PPL) devido alta concentrao atmosfrica de CO2, o principal gs do efeito estufa (Prentice et al. 2001, IPCC 2007). Este efeito foi comprovado pelo free air CO2 enrichment (FACE), onde grandes reas de floresta temperada foram submetidas a anos de crescimento sob altas concentraes de CO2 resultando no aumento da PPL como principal mudana (Ainsworth & Long 2004). Porm, em todos os ambientes, este aumento da PPL no equivalente entre as espcies, favorecendo espcies de baixa biomassa, como rvores de madeiras leves e lianas (Norby & Zak 2011, Ellsworth et al.2012). Desta forma, ambientes florestais com alta dominncia destas espcies teriam potencial de acmulo de biomassa menor que as florestas atuais, promovendo a liberao de grandes quantidades de carbono (C) para a atmosfera (Laurance et al. 2004). 1

Na primeira dcada do sculo XXI, ocorreram os dois maiores eventos de seca na regio amaznica (Fisher 2007, Marengo et al. 2011). Tais eventos, considerados raros no sculo XX (1 a cada 20 anos), so previstos para se intensificarem para um a cada dois anos at 2025 e para 9 a cada dez anos at 2060 (Cox et al. 2008). Aps a grande seca de 2005, pesquisadores de toda a regio neotropical empreenderam medies emergenciais de parcelas florestais permanentes a fim de avaliar o impacto imediato deste evento climtico sobre a dinmica florestal e sua biomassa estocada. Constatou-se ento o aumento da mortalidade florestal, principalmente para as espcies de madeira leve, bem como uma reduo da PPL (Nepstad et al. 2007, Phillips et al. 2009), atribuda ao dficit de gua, um recurso limitante para a fotossntese (Allen et al. 2010). A reduo do estoque de C da floresta amaznica foi calculada em 1,2-1,6 x 109 t (Phillips et al. 2009). O incremento atmosfrico de CO2 e a intensificao dos perodos de seca so considerados atualmente como os principais guias das alteraes sobre os ecossistemas florestais tropicais (Li et al. 2008, Lloyd & Farquhar 2008). Os efeitos de cada um destes fatores esto sendo vastamente estudados em todos os climas, recorrentemente gerando quadros de alteraes onde apenas um dos dois considerado (Lloyd & Farquhar 2008, da Costa et al.2010, Ellsworth 2012). Neste estudo analisamos a sobreposio destas alteraes sobre as florestas tropicais pluviais, buscando os principais efeitos das mudanas globais sobre sua estrutura, composio e biomassa. As florestas tropicais pluviais (FTP) correspondem s formaes vegetais mais diversas do planeta (Lewis et al. 2009). possvel encontrar mais de 300 espcies de rvores por hectare (Gentry 1988, Phillips 1994, ter Steege et al. 2006), com alturas alcanando entre 30 e 40 metros (Parker & Brown 2000), podendo chegar a 60 metros (Becker 1995). Esto localizadas prximas linha do equador em regies de clima equatorial, onde ocorrem elevadas mdias anuais de temperatura - 19C - 34,4C para a Amaznia Central entre 1965-1973 (Ribeiro, 1976)- e precipitao - 2558 mm/ano na Amaznia Central entre 2000-2008 (Oliveira et al. 2010). H pouca sazonalidade da temperatura ao longo do ano, com oscilaes dirias excedendo a amplitude trmica anual. Apesar de haverem chuvas durante a estao seca, h queda do volume de precipitao nesta estao, o que imprime certa sazonalidade ao sistema (Oliveira et al. 2010).

Estudos que observem as respostas das florestas a cenrios futuros de mudana muitas vezes tornam-se inexeqveis devido necessidade de tecnologias indisponveis ou aos impactos ecolgicos resultantes, alm da escala temporal destas observaes poderem ultrapassar a escala de vida humana - rvores tropicais alcanam 400 anos (Worbes & Junk 1999, Schngart (comunicao pessoal)). A intensificao do quadro de mudanas globais observados e simulados (IPCC 2007, Cox et al.2008. Marengo et al. 2011) tambm gera certa urgncia na gerao de relatrios e documentos a serem utilizados por elaboradores de polticas pblicas. A utilizao de modelos matemticos que simulem tais processos mostra-se uma ferramenta importante neste contexto, pois gera cenrios de mudanas em longo prazo de maneira imediata e no necessitam de experimentos destrutivos aos ecossistemas naturais (Vanclay 1995). Modelos de crescimento florestal foram desenvolvidos inicialmente (Cluter 1963) para clculos de rendimento lenhoso de florestas temperadas visando a produo manejada de madeira. Nos princpios dos anos 90 estes modelos passam a ser desenvolvidos para estudos ecolgicos da dinmica florestal tropical e aplicaes silviculturais diversas (Pacala et al. 1993, 1996, Khler & Ruth 1998, Liu & Ashton 1998, Chave 1999, Huth & Ditzer 2000). As florestas tropicais, por possurem grande diversidade de espcies, apresentam uma complexidade em processos ecolgicos maior que florestas temperadas, o que gerou demanda por maior nmero de parmetros e tratamento diferenciado dos dados florestais, como o agrupamento das espcies em grupos funcionais (Khler & Ruth 1998). Os principais processos ecolgicos includos nestes modelos so disperso e dormncia de sementes, crescimento, mortalidade e recrutamento de rvores. Portanto, mudanas ambientais que afetem estes processos, como as taxas de crescimento e mortalidade, podem ser analisadas no que diz respeito sensibilidade do ecossistema a este parmetro (Galbraith et al. 2010). Este trabalho utiliza o modelo TROLL (Chave 1999) para desenvolver simulaes do aumento das taxas de crescimento e mortalidade florestal. Calibrado e validado para florestas tropicais pluviais da Guiana Francesa, o modelo TROLL foi desenvolvido a partir do agrupamento das espcies em doze grupos funcionais (trs grupos ecolgicos divididos em quatro grupos referentes altura mxima das espcies que o compe). Seus processos so executados a partir de seis submodelos; absoro de luz e sombreamento, disperso de sementes, recrutamento, crescimento, morte e submodelo de quedas com formao de clareiras. O espao simulado em trs 3

dimenses com blocos (voxels) de 0,5 m3 onde as rvores crescem com estrutura geomtrica tridimensional caracterstica de seu grupo funcional e classe de altura competindo pela luz que parcialmente bloqueada pelas copas superiores e incide de maneira angular. Como pode ser visto no captulo 4 o modelo TROLL foi selecionado dentre muitos outros modelos de crescimento para florestas tropicais por possuir o menor nmero de parmetros, fato que facilita sua calibrao para florestas de diversas regies e sua utilizao em diferentes estudos. Exceto a Introduo, esta dissertao apresenta seis outros captulos arranjados de maneira a construir uma base de conhecimento a ser aplicada na compreenso das hipteses, bem como na discusso dos resultados obtidos. A apresentao dos objetivos e hipteses feita no Captulo 2. O captulo 3 traz as justificativas para o trabalho. A reviso bibliogrfica consta no Captulo 4. Apresentam-se conceitos e aspectos bsicos da ecologia de florestas tropicais, bem como as reaes observadas e esperadas para as mudanas globais pela literatura. Uma viso geral sobre modelos de crescimento populacional e uma comparao entre os principais modelos florestais de crescimento tambm so detalhados. A metodologia empregada na modelagem ecolgica da dinmica sucessional florestal tropical, assim como na modificao e evoluo da nova verso do modelo TROLL em TerraME, descrita no Captulo 5. Os resultados so apresentados no Captulo 6 e discutidos no Captulo 7.

2. Objetivos
Neste captulo so apresentados os objetivos gerais e especficos deste trabalho, bem como as hipteses testadas.

2.1 Objetivos gerais

O objetivo deste trabalho analisar, por meio de um modelo individual de crescimento florestal, os efeitos de mudanas globais preditas pela cincia sobre as FTP e investigar o potencial da dinmica das FTP em intensificar ou amenizar essas mudanas. Dada a inviabilidade econmica e ecolgica da realizao de experimentos controlados em larga escala in situ, o foco deste estudo est na anlise de simulaes da dinmica florestal em diferentes cenrios: (i) a acelerao do crescimento de plantas devido ao enriquecimento atmosfrico por CO2; e (ii) a acelerao da mortalidade florestal devido intensificao dos perodos de seca nas zonas tropicais. Experimentos simulados foram utilizados para quantificar os efeitos de alteraes induzidas na dinmica florestal sobre a estrutura, composio e biomassa da floresta. Estes experimentos tambm permitem avaliar o potencial da dinmica florestal em contribuir para as mudanas globais que a induziram, amplificando-as. Os resultados destes experimentos so discutidos luz da literatura em modelagem de dinmica florestal e de estudos em ecofisiologia florestal.

2.2 Objetivos especficos

Como objetivos especficos este trabalho pretende responder s duas perguntas ecolgicas que seguem: 1-Como a acelerao da mortalidade e produtividade florestal afetam a biomassa, composio e estrutura das FTP? 2-Mudanas na dinmica da floresta podem amplificar os efeitos das mudanas globais?

2.3 Hipteses
2.3.1. H1: Maiores concentraes de CO2 na atmosfera afetaro a estrutura, composio e biomassa das florestas neotropicais pluviais. Com o aumento da concentrao de CO2 na atmosfera, espera-se que as comunidades vegetais do planeta aumentem suas taxas fotossintticas, portanto, sua produtividade. medida que a produtividade das rvores das FTP aumentar, espera-se que a estrutura e a biomassa florestal sejam afetadas. Estes efeitos sero distintos entre os grupos ecolgicos devido a suas diferentes estratgias de colonizao, levando a mudanas na composio florestal. 2.3.2. H2: Perodos mais prolongados de seca afetaro a estrutura, biomassa e composio das Florestas Neotropicais Pluviais. Espera-se que a repetio de eventos de seca extrema preditos para a regio amaznica gere dficit hdrico para as rvores e que os efeitos desse stress envolvam a intensificao das taxas de mortalidade. medida que a taxas de morte de rvores aumentarem, espera-se que a estrutura e a biomassa florestal sejam afetadas. Estes efeitos sero distintos entre os grupos ecolgicos, devido a suas diferentes estratgias de colonizao, assim, alterando a composio da floresta. 2.3.3. H3: Haver compensao entre os efeitos das mudanas globais sobre as Florestas Neotropicais Pluviais. Espera-se que a intensificao do crescimento florestal seja contrabalanceada pelo aumento das taxas de mortalidade e vice-versa no que concerne estrutura, composio e biomassa das Florestas Tropicais Pluviais. Portanto os dois principais efeitos esperados para as mudanas globais agiriam sobre a Floresta Amaznica de maneira oposta, sendo relativamente amenizados pela dinmica florestal.

2.3.4. H4: A intensificao dos eventos de seca reduzir a capacidade das florestas tropicais pluviais de estocar carbono. Em longo prazo, a perda de biomassa devido intensificao da mortalidade superar o ganho de biomassa causado pelo enriquecimento de CO2 atmosfrico. Desta forma, as florestas iro liberar grandes quantidades de carbono para a atmosfera, amplificando as mudanas globais. O contnuo enriquecimento de CO2 da atmosfera causado, em sua maioria, pelas aes humanas, levar ao aumento da biomassa estocada pelas florestas tropicais pluviais. No entanto, a capacidade de estoque dessas florestas limitada pela competio entre as rvores por recursos como espao, nutrientes, luz e gua. Por outro lado, o estresse hdrico causado pela intensificao dos eventos de seca ir acelerar a mortalidade de plantas, com potencial para tornar-se o principal fator limitante ao crescimento das florestas. Contudo, os efeitos compensatrios dessas mudanas no sero suficientes para que a biomassa atualmente fixada nessas florestas seja mantida, resultando progressivamente em florestas com menor porte e menor estoque de carbono. Desta maneira, aumentar a quantidade de carbono na atmosfera devido liberao pelas FTPs por meio da intensificao da mortalidade de rvores e reduo da captao pela fotossntese. Por sua vez, tal enriquecimento de carbono agravar os efeitos das mudanas climticas, como a intensificao das secas, dando origem a um ciclo caracterizado por uma retro-alimentao positiva.

3. Justificativa
As mudanas globais causadas principalmente pelo incremento atmosfrico de gases do efeito estufa vm gerando alteraes nos ecossistemas. Estimar as magnitudes destas alteraes sobre as Florestas Tropicais tornam-se um desafio para pesquisadores, devido necessidade de estudos de larga escala espacial e temporal. Esta necessidade existe, pois muitos processos ecolgicos so observados apenas no contexto de comunidades e o ciclo de vida de muitas rvores tropicais alcanarem 400 anos (Worbes & Junk 1999). Neste contexto, a simulao espacial da dinmica florestal consiste em uma ferramenta capaz de gerar, a partir do conhecimento prvio dos processos bsicos envolvidos nestes ecossistemas, cenrios futuros para os efeitos de mudanas atualmente observadas. Estudos atuais relacionando os efeitos das mudanas globais sobre as formaes florestais tm atentado para as respostas fisiolgicas diretas das plantas a cenrios especficos de mudanas. Exemplos seriam estudos experimentais das respostas individuais de plantas sob elevada concentrao de CO2 ou estresse hdrico (Oliveira et al. 2005) ou mesmo no contexto de comunidades (Nepstad et al.2007). Apesar de considerar parmetros ecofisiolgicos relacionados s espcies florestais, o modelo TROLL considera apenas a competio por espao e energia luminosa como recursos passveis de competio entre as rvores no ambiente florestal. Isto configura um quadro de competio por recursos at ento pouco explorado pela cincia florestal no contexto das mudanas globais.

4. Reviso Bibliogrfica
Esta seo apresenta uma breve introduo aos temas e conceitos cientficos relacionados aos objetivos do presente estudo, entre eles, a ecologia de florestas tropicais, os efeitos das mudanas climticas sobre essas florestas e modelos computacionais para a simulao de alguns processos naturais, como crescimento populacional e dinmica sucessional de florestas. A complexidade destes temas exigiria uma extensa reviso bibliogrfica, entretanto, sero apresentados somente os aspectos mais relevantes para a compreenso das premissas, hipteses e do mtodo analtico empregado.

4.1 Florestas Tropicais

Os principais determinantes da distribuio dos diferentes biomas no planeta so a temperatura e disponibilidade de gua (Walter 1986, Whittaker 1975) (Figura 1). As regies tropicais so claramente distinguidas pela pouca variao da temperatura ao longo do ano, com flutuaes dirias excedendo a amplitude trmica anual. Nestas regies, geograficamente prximas linha do equador, de clima equatorial (Figura 2), ocorrem elevadas mdias anuais de temperatura - 19C - 34,4C para a Amaznia Central entre 1965-1973 (Ribeiro, 1976) e precipitao - 2558 mm/ano na Amaznia Central entre 2000-2008 (Oliveira et al. 2010) (Figura 3). Queda do volume de precipitao durante a estao chamada de seca observada, imprimindo certa sazonalidade ao sistema. Alm da temperatura e da precipitao, destacam-se como principais fatores relacionados ao estabelecimento de formaes florestais a luminosidade e condies do solo (Khler 2000). A classificao geral para as florestas tropicais midas, realizada por Whitmore (1998), resumida na Tabela 1, distingue diferentes formaes de florestas tropicais a partir da variao destes fatores ambientais.

Figura 1. Delineamento dos biomas desenvolvido por Wittaker (1975). Foram plotados os limites dos tipos vegetacionais observados de acordo com as mdias de temperatura e precipitao anuais. Variaes ambientais adicionais como o solo, sazonalidades climticas, fogo e ocupao humana determinaram conjuntamente qual formao ocorrer no ambiente. Retirada de Ricklefs (2010).

Figura 2 Distribuio mundial das florestas tropicais http://rainforests.mongabay.com/0201.htm em 20/06/2011)

pluviais.

(Retirada

de

10

As florestas tropicais chuvosas pereniflias de terra baixa, ou simplesmente florestas chuvosas (rainforests) (Malhi et al. 2008) ou ainda, como trataremos neste trabalho, florestas tropicais pluviais (Whitmore 1998, Lima 2005) compreendem a comunidade vegetal mais diversa do planeta (Lewis et al. 2009, Ricklefs 2010). Pode-se encontrar mais de 300 espcies de rvores por hectare (Gentry 1988, Phillips 1994, ter Steege et al. 2006), com alturas alcanando entre 45 e 60 metros, podendo chegar a 70 metros. Estas ltimas so denominadas emergentes, que ultrapassam a altura do dossel fechado da floresta at 30 metros acima deste e constituem o grupo de rvores com maior impacto na estrutura e interaes biolgicas (Clark & Clark 1992). O sub-bosque, estrato vegetal prximo ao solo, raro nas pores de floresta densa, consistindo basicamente do recrutamento de jovens rvores (Kohler 2000).

Figura 3. Sries temporais para totais anuais da precipitao e totais nos trimestres mais secos (julho a setembro) e mais chuvosos (fevereiro a abril) na Reserva Biolgica do Cuieiras, AM, a 60 km de Manaus. Retirado de Oliveira et al. (2010).

11

Tabela 1. Classificao das florestas tropicais midas (Adaptado de Whitmore, 1998)

4.1.1 Floresta Amaznica A Floresta Amaznica consiste na maior poro de floresta tropical pluvial do planeta, a qual Humbolt & Bonpland (1805) chamaram de Hilia (Hylaeae). Ela se estende, com grande heterogeneidade, atravs de quase toda a Bacia Amaznica, Bacia do Alto Orinoco, pelas trs Guianas, e pelas Bacias do Baixo Tocantins at o Rio Pindar Superior, no Maranho. Devem-se excluir algumas regies como os planaltos quartzticos das Guianas, a bacia do Rio Araguaia e zonas de altitude elevada nos vales andinos. A floresta ocupa, portanto, desde as bases andinas at o litoral atlntico. Botanicamente, esta rea coincide com a distribuio dos gneros Hevea e Gnetun, os quais servem para caracteriz-la (Rizzini 1997).

12

O nome Floresta Amaznica designa vrios tipos de floresta mida, dos quais vale ressaltar os seguintes: Mata de vrzea - presentes nos aluvies fluviais ao longo dos grandes rios de gua barrenta, rica em sedimentos (Junk & Piedade 2010); Igap Tambm presente nos aluvies fluviais, porm ao longo dos grandes rios de gua preta, pobre em sedimentos (Junk & Piedade 2010); Mata de terra firme - Consiste na floresta pluvial, abordada neste trabalho. Ocorre fora da influncia dos rios, que Rizzini (1997) considera a grande e imponente floresta pluvial hileiana; E as chamadas caatingas de areia branca - tipo esclerofilo presente principalmente nas areias lavadas do Rio Negro (Rizzini 1997).

4.2. Ecologia de Florestas Tropicais

Diversos modelos de crescimento florestal simulam, com maior ou menor grau de complexidade, o funcionamento das comunidades das florestas tropicais. Para entend-los preciso conhecer conceitos bsicos da ecologia destas florestas, como aspectos da dinmica sucessional, que governam as mudanas na estrutura, composio de espcies e na biomassa dessas florestas. Uma abordagem mais aprofundada sobre a ecologia de florestas tropicais pode ser encontrada em Richards (1998), Carson & Schnitzer (2008). 4.2.1. Sucesso florestal Um ambiente sofre influncia das espcies nele estabelecidas, e essas podem interferir na probabilidade de outras espcies potencialmente colonizadoras tambm se estabelecerem. Os eclogos Joseph Connel e R. O. Slatyer classificaram os processos que governam a sucesso como facilitao, inibio e tolerncia. A facilitao compreende a melhoria das condies ambientais para espcies tardias se estabelecerem, gerada por espcies sucessionais iniciais ou pioneiras. A inibio ocorre em condies em que as espcies presentes tornam as condies desfavorveis para colonizao ou persistncia de outras. Tolerncia compreende a no influncia das espcies presentes na colonizao de outras espcies, estando estas condies relacionadas com fatores ambientais (Ricklefs 2010).

13

Quando um habitat perturbado desmatamento de uma floresta, aragem do solo de um campo ou mesmo a queda de uma rvore no ambiente florestal inicia-se o processo de mudanas chamado sucesso, atravs do qual a comunidade se reconstri. Este o processo de regenerao denominado sucesso secundria, uma vez que j h vida no local aps a perturbao. O conceito de sucesso primria se aplica a ambientes anteriormente destitudos de vida rochas descobertas pela eroso, fluxos de lava (Ricklefs 2010). 4.2.2. Diviso das espcies arbreas em grupos funcionais Plantas podem ser classificadas em diferentes grupos baseados nas funes que desempenham no ecossistema (Lavorel et al. 1997, Khler & Huth 1998). Para isso, em geral, so consideradas suas respostas ecofisiolgicas variao das condies ambientais e seus efeitos sobre a dinmica e processos da comunidade. Especialmente em ambientes altamente diversos, como as florestas tropicais (Gentry 1988, Phillips 1994, ter Steege et al. 2006), a classificao das espcies em grupos funcionais tem ajudado a compreender os padres de organizao da comunidade, facilitando, tambm os estudos de modelagem da ecologia de florestas (Denslow 1987, Lavorel et al. 1997, 1998, Lima 2005, Pugnaire & Valladares 2007). A classificao em grupos ecolgicos ou funcionais difere nos critrios entre os autores (Denslow 1987, Chazdon et al. 2010 ) e deve ser feita luz da questo ecolgica que se prope estudar. Porm, comum a separao em trs grupos bsicos (Denslow 1987, Chave 1999, Chvez-Costa et al. 2000, ). Neste trabalho as espcies sero separadas entre pioneiras, intermedirias e tardias. As espcies pioneiras ocupam reas abertas perturbadas ou recm criadas, sendo raras no interior da floresta madura com baixos nveis de perturbao (Ricklefs 2010). So comuns no interior de grandes clareiras florestais, nas bordas das formaes florestais como beiras de rios e terras abandonadas pela agricultura e em reas com histrico de perturbaes recentes. Elas possuem altas taxas respiratrias, alta demanda de energia luminosa para saturao fotossinttica e so pouco tolerantes sombra (Denslow 1987). Devido a estes fatores possuem altas taxas de crescimento (Ricklefs 2010), porm, sua longevidade apresenta-se geralmente reduzida quando comparada com as espcies de outros grupos ecolgicos (Chazdon et al. 2010).

14

As espcies intermedirias, assim como as pioneiras, necessitam de luz abundante para germinao de sementes e estabelecimento de plntulas. Seu crescimento enquanto jovem rpido, possibilitando que cheguem altura do dossel florestal durante o tempo de reocupao de uma clareira. Sua demanda de energia luminosa para saturao fotossinttica alta, porm, sua taxa de respirao baixa. Elas possuem plasticidade na resposta ao crescimento sob variadas taxas de luminosidade e so mais tolerantes que as pioneiras a baixos nveis de luz. Podem alcanar grandes alturas no dossel florestal e algumas espcies chegam e ser emergentes, sendo caracterizadas como pioneiras de vida longa. Para seu estabelecimento no interior da floresta necessria a formao de clareiras (Denslow 1987). As plantas de espcies tardias so adaptadas para crescer e prosperar em ambientes criados pelas espcies que chegaram antes. Suas sementes podem germinar no sub-bosque florestal ou em pequenas clareiras. Suas plntulas suportam a luminosidade do sub-bosque atravs de baixas taxas de respirao e pequena demanda para saturao fotossinttica, porm, sofrem fotoinibio sob intensa luminosidade. Para terem crescimento e reproduo significativos necessitam da luz provinda de pequenas clareiras ou da proximidade de uma grande. Seu crescimento lento e seu tamanho maior quando plantas adultas (Denslow 1987, Ricklefs 2010). Outra maneira de agrupar as espcies atravs da estratificao florestal (Parker & Brown 2000) (Figura 4). Em florestas desenvolvidas existe uma estratificao em camadas a partir do solo, nas quais se organizam indivduos de semelhante altura. Richards (1952) define um estrato como uma camada de rvores cujas copas variam em altura entre certos limites, com uma camada inferior formando o sub-bosque, uma camada superior formando o dossel e diversas camadas intermedirias entre elas. As rvores emergentes ultrapassam a altura mdia do dossel e formam uma camada esparsa superior (Laurance et al. 2000). A possibilidade das espcies alcanarem diferentes alturas fez com que alguns autores tambm classificassem as espcies com relao altura mxima potencial (Clark & Clark 1992, Pacala et al. 1996, Khler & Ruth 1998, Liu & Ashton 1998, Chave 1999, Huth & Ditzer 2000).

15

Figura 4. Estratificao Florestal em camadas a partir do solo. (Adaptado de http://morriscourse.com/elements_of_ecology/chapter_23.htm - Retirado em 25/06/2011)

4.2.2. A dinmica de clareiras florestais Uma clareira florestal consiste em uma abertura no dossel que proporciona a chegada da luz at os extratos inferiores da floresta. Geralmente, uma clareira formada pela queda de uma rvore que, durante aa queda, pode derrubar outras rvores menores (Ricklefs 2010). Clareiras podem ser formadas pela fora exercida por rajadas de ventos, por uma copa desbalanceada, pela declividade do terreno ou por uma fina camada de solo que no oferece sustentao para grandes rvores (Whittmann, comunicao pessoal). A morte de uma rvore no necessariamente corresponde formao de uma clareira, ela pode no cair e se decompor em p (Ricklefs 2010). Esta morte geraria apenas uma falha no dossel que rapidamente seria ocupada pelo crescimento dos troncos das rvores circundantes. Florestas maduras encontram-se em um equilbrio dinmico, com a abertura e posterior reocupao das clareiras funcionando como chave deste equilbrio (MacCarthy 2001, Lima 2005). Inicialmente as clareiras so ocupadas por espcies pioneiras, que cobrem e sombreiam o solo, facilitando a colonizao por espcies de estgios sucessionais mais avanados. Em um segundo momento, plntulas de espcies intermedirias e tardias se desenvolvem sob a sombra e chegam ao dossel aps a morte das pioneiras, que tm um ciclo de vida curto. Ocasionalmente, uma rvore secundria pode ultrapassar uma pioneira em altura, suprimindo a luz necessria para seu desenvolvimento. O tempo necessrio para a antiga clareira apresentar estrutura e

16

composio similares ao entorno no perturbado pode ser de centenas de anos (Denslow 1987, Khler 2000). Este ciclo dinmico de crescimento governa a germinao e o crescimento de espcies florestais e torna possvel a coexistncia de espcies de estgios sucessionais diferentes (Chave 1999). Phillips (1994) avaliou diversos fatores climticos e estruturais correlacionando-os com a riqueza de espcies em florestas tropicais. Seus resultados mostram que as perturbaes de pequena escala (clareiras) explicam a maior parte da variao na riqueza de espcies nestas formaes, ou seja, a alta diversidade de espcies depende dos eventos de formao de clareiras. 4.2.6. Disperso e dormncia de sementes As formas de disperso e dormncia de sementes diferem entre os grupos funcionais. As sementes podem ser dispersas por anemocoria -comum entre as espcies pioneiras -ou por zoocoria- comum entre as espcies tardias-, podendo alcanar, em geral, maiores distncias no primeiro caso (Ferraz et al. 2004). A dormncia de sementes o estgio em que elas permanecem viveis no solo da floresta sem germinar, espera de condies adequadas de germinao, caracterstico no grupo das pioneiras (Sena et al. 2007). O conjunto de sementes dormentes no solo denominado banco de sementes (Baider et al. 1999).Sementes de espcies tardias geralmente no possuem dormncia. Elas germinam rapidamente no interior da floresta formando o chamado banco de plntulas que se comporta de maneira semelhante ao banco de sementes, mantendo-se vivo no sub-bosque com potencial para ocupar clareiras formadas por algum distrbio (DeRose & Long 2010) 4.2.2 Estrutura Florestal As formaes florestais podem apresentar diferentes mdias de alturas e dimetro das rvores e variados distanciamentos mdios entre os troncos (Lorimer 1989), parmetros esses que podem auxiliar na caracterizao de sua estrutura florestal. A estrutura de uma floresta pode ser caracterizada pela distribuio das rvores em classes de dimetro, geometria e distribuio espacial das rvores. As rvores podem ser divididas em classes de altura e dimetro, caractersticas - juntamente com o adensamento dos caules - de grande importncia para a caracterizao das florestas (Lieberman et. al. 1996). Estudos como os de Lorimer (1989) e Lieberman et al. (1996) 17

utilizam estas informaes para caracterizar estruturalmente formaes florestais e suas variaes em gradientes de altitude ou mudanas no ambiente. 4.2.3 Composio Florestal A composio florestal corresponde ao conjunto de espcies presentes em uma floresta ou em parte dela (ter Steege et al. 2006), que podem sofrer grandes variaes ao longo de ambientes florestais contnuos, como a Floresta Amaznica. Considera-se que diferenas na composio de espcies sejam resultado de mudanas na qualidade do solo, altitude, clima e nveis de degradao (Lieberman et al. 1996, Parthasarathy 2001, ter Steege et al. 2006). No se deve confundir o termo com riqueza florestal, que se refere apenas ao nmero total de espcies presentes em uma rea (Townsend et al. 2010). 4.2.4. Biomassa Florestal A biomassa florestal compreende a totalidade de matria viva ou decorrente de seres vivos presente na floresta, desconsiderando a gua presente nos organismos,. Ou seja, a biomassa corresponde ao peso seco dos organismos. Sua mensurao na vegetao visa estimar o estoque de carbono fixado que pode ser obtido pelo produto da biomassa florestal e a concentrao de carbono na madeira e outros rgos vegetais (Higuchi et al. 2004). Calcula-se que a quantidade de carbono fixada apenas nos ambientes terrestres acima e abaixo do solo supere trs vezes o presente na atmosfera na forma de CO2 (dixido de carbono) (Krner 2003) e que 37% desta frao concentramse nas florestas tropicais, mais da metade (53%) nos neotrpicos (Chave et al. 2001). A importncia da compreenso deste estoque de carbono pode ser justificada pela sua dinmica, pois apenas os ambientes terrestres, ou seja, os no ocenicos, reciclam uma quantidade de carbono equivalente presente na atmosfera a cada 15 anos (Krner 2003). Quando se deseja estimar apenas a biomassa vegetal arbrea, mede-se apenas a parte area, aquela que se encontra acima do nvel do solo (Brown et al. 1989, Higuchi et al. 2004). Esta medio pode ser realizada de maneira direta, com a derrubada e posterior pesagem e medio dos troncos ou de forma indireta, com a medio do volume lenhoso em p e posterior converso baseada da mdia da densidade da madeira (Brown et al. 1989).

18

A medio repetida da biomassa em reas florestais permanentemente demarcadas Parcelas Permanentes - permite aferir sobre a dinmica temporal do carbono na floresta. Desta forma, pode-se analisar a importncia deste estoque dinmico de carbono para o ciclo global do elemento (Houghton 2005).

4.3 Mudanas Globais e seus impactos sobre as florestas neotropicais pluviais

As mudanas nos regimes climticos observadas nas ltimas dcadas associadas a contnua modificao do uso da terra e da qumica da atmosfera tm provocado alteraes na dinmica das florestas tropicais. Alteraes no regime de chuvas, e consequentemente, na disponibilidade de gua no solo, e o incremento atmosfrico de CO2 ([CO2]) tm sido considerados fatores potenciais de grande impacto sobre tal dinmica (Lewis et al. 2009, Malhi et al. 2008). As primeiras evidncias dos efeitos danosos das mudanas climticas sobre o estoque de carbono na vegetao global, incluindo florestas tropicais, foram relatadas por White et al. (1999) atravs de modelos dinmicos globais de vegetao. Estes modelos previram para a Amaznia um quadro de savanizao mudanas na estrutura florestal para uma formao de pequeno porte com rvores espaadas - e at de desertificao at 2080, devido ao incremento atmosfrico de CO2 e N, aumento da temperatura e incidncia solar, e diminuio do regime de chuvas e umidade relativa. No entanto, estudos recentes (Cox et al. 2008, Malhi et al. 2008) sugerem quadros de mudanas da dinmica florestal Amaznica menos severos. As tendncias indicam que o clima amaznico se tornar realmente mais sazonal, com secas mais intensas e prolongadas. Este quadro forar a uma modificao nas florestas pluviais em direo s florestas sazonais, por serem mais resilientes com relao seca, inclusive com possibilidades de savanizao, dependendo da forma como os fatores climticos se combinarem. As florestas sazonais que substituiro as florestas pluviais enfrentaro mais estresses hdricos devido a altas temperaturas e estaro mais sujeitas a queimadas (Golding & Betts 2008), que atualmente, so eventos muito raros no interior dessas formaes de florestas neotropicais pluviais. As queimadas, por sua vez, causariam grande impacto na biomassa florestal, composio e estrutura, transformando-a em uma floresta de baixa biomassa e de estgio sucessional inicial (Fearnside 1990)

19

4.3.1 Predies e evidncias de secas intensificadas na Amaznia Evidncias apontam quadros de intensificao da sazonalidade nas regies tropicais, com estaes chuvosas mais intensas e curtas e estaes secas mais intensas e prolongadas (Li et al. 2006, IPCC 2007, Harris et al. 2008, Malhi et al.2008) (Figura 5). Estes eventos devem-se relao entre anomalias na temperatura superficial dos oceanos tropicais e a precipitao nas zonas equatoriais (Fu et al. 2001, Liebermann e Marengo 2001). Desta forma, aumentos na temperatura da superfcie dos oceanos tropicais, de no mais de 1oC (Lieberman e Marengo 2001), acompanhados de aumentos na temperatura e umidade atmosfrica destas regies geram mudanas no regime de ventos e no balano energtico da superfcie terrestre em zonas equatoriais. Este quadro resulta na intensificao da circulao do ar nas regies tropicais, com consequncias sobre a movimentao da umidade ocenica, bem como da resultante da evapotranspirao das florestas e, consequentemente, sobre o regime de chuvas (Fu et al. 2001, Li et al. 2006). Cox et al.(2008) e Phillips et al. (2009) analisaram a seca que ocorreu na Amaznia ocidental em 2005, registrada como a mais intensa dos ltimos 100 anos (a srie temporal de dados climticos disponveis para a Amaznia inicia-se em 1902), como um evento anlogo s mudanas globais preditas para o sculo XXI (IPCC 2007) Estes eventos so esperados serem mais intensos no leste amaznico (Fu et al. 2001, Liebermann & Marengo 2001) com previses de repeties mais frequentes. O modelo analisado por Cox et al. (2008) sugere que tais eventos de seca, que em 2005 ainda eram considerados raros (1 em cada 20 anos), tendam a alcanar uma frequncia de 1 em cada 2 anos em 2025 e de 9 em cada 10 anos em 2060. Reforando tais previses, nos cinco anos subsequentes a este estudo foram registrados dois eventos climticos extremos na regio, a cheia de 2009 e a seca de 2010, esta ltima mais intensa que a de 2005 (Marengo et al.2011). Portanto, em um intervalo de cinco anos foram observadas as duas maiores secas do sculo, com previses para novos eventos semelhantes.

20

Figura 5. Mudanas relativas na precipitao (%) para o perodo 2090-2099, relativas a 19801999. Os valores representam mdias de diversos modelos baseados no cenrio A1B para o perodo de Dezembro a Fevereiro (esquerda) de Junho a Agosto (direita). reas brancas correspondem aquelas em que menos de 66% dos modelos concordaram na direo das mudanas e reas pontilhadas s em que houve mais de 90% de concordncia para as mudanas. Adaptado de IPCC (2007)

Vale ressaltar que Malhi et al. (2008) observaram muitas imprecises nos modelos climticos atuais para simular o regime de chuvas para a Amaznia, devido a processos de fina escala presentes em regies tropicais. Estes modelos em sua maioria subestimam a precipitao observada e, muitas vezes, se mostram imprecisos para previses futuras, restando ao pesquisador analisar os resultados, consciente destas limitaes. 4.3.2 Efeitos da seca na Floresta Amaznica A seca de 2005, registrada na ocasio como a mais intensa dos ltimos 100 anos (Fisher 2007), ocasionou diversas mudanas na Floresta Amaznica como um todo. Estudo desenvolvido por Phillips et al. (2009) em pontos distribudos da Floresta Amaznica, mostrou que o dficit de 100 milmetros na mdia pluviomtrica da regio proporcionou perda de 5,3 toneladas (t) de biomassa acima do solo por ha (1,2-1,6 x 109 t para toda a Floresta Amaznica). Observou-se tambm a morte seletiva de rvores de madeira leve grupos das pioneiras e algumas intermedirias- desta forma, podendo alterar a composio florestal e impactando sua biodiversidade. Em 2005 foi registrada a terceira maior taxa de incremento anual de CO2 atmosfrico da srie histrica de 52 anos (NOAA 2008). Phillips et al. (2009) sugerem que parte deste aumento pode ter se dado pelos efeitos da seca, que ocasionou reduo nos estoques de carbono das florestas neotropicais pluviais devido a eventos como a morte de rvores e reduo da 21

produtividade primria lquida (PPL), logo, da captura de CO2 pelo processo da fotossntese. Visando avaliar os efeitos de secas prolongadas na Floresta Amaznia, parcelas permanentes de 1 ha vm sendo cobertas com painis coletores de chuva reversveis, que tm sido manejados desde (2000) interceptando por volta de 40% do volume anual de chuvas (Nepstad et al. 2002, 2007, Brando et al. 2007, Fisher et al. 2007, da Costa et al. 2010). Ao longo dos ltimos 12 anos, observou-se que o declnio da PPL e aumento da mortalidade em 38% (Nepstad et al. 2007) foram os principais efeitos do estresse hdrico nas parcelas do experimento na Floresta Amaznia. A perda de biomassa ao longo de um dos tratamentos foi de 46,5 t/ha (Nepstad et al.2007). Apesar dos efeitos j comprovados da seca sobre a PPL, crescimento e mortalidade na Floresta Amaznica, Oliveira et al. (2005) demonstram um retardo nas respostas da floresta a perodos curtos de seca. Neste estudo foi observado o efeito da redistribuio hidrulica, que consiste na transferncia noturna de gua pelas razes das camadas mais midas do solo para as mais secas. O evento foi observado apenas no perodo noturno, quando h pequena demanda evaporativa pelas folhas. Em sntese, as rvores que possuem razes profundas e superficiais conectadas entre si transferem a gua do subsolo para as camadas superficiais, umedecendo este estrato e amenizando os efeitos da seca enquanto houver umidade suficiente nas camadas profundas do solo. Porm, Nepstad et al. (2007) documentaram a intensificao da morte de grandes rvores (> 30 cm de DAP) a partir do terceiro ano em que as chuvas do perodo chuvoso foram parcialmente interceptadas. Provavelmente, este foi o momento a partir do qual a umidade das camadas profundas do solo reduziu-se ao ponto de gerar um dficit hdrico expressivo para estas grandes rvores. Portanto, as previses futuras para a intensificao dos eventos de seca (Cox et al. 2008) configuram um quadro de grandes alteraes nas formaes florestais amaznicas. 4.3.3 Efeitos da fertilizao atmosfrica de CO2 na Floresta Amaznica e outras formaes florestais A queima de combustveis fsseis somada ao desflorestamento vem gerando um rpido aumento da concentrao de CO2 (IPCC 2007) (Figura 6). Plantas de metabolismo C3, como as rvores, apresentam crescimento limitado pelo carbono nas atuais concentraes atmosfricas (Lloyd & Farquhar 2008, Reddy et al. 2010). 22

Portanto, espera-se que a estimulao da fotossntese pelo aumento da concentrao de CO2 atmosfrico aumente a capacidade das florestas de estocar carbono (Malhi et al. 2009).

Figura 6. Srie histrica da concentrao de CO2 dos ltimos 1000 anos, seguida de previses futuras de alteraes das concentraes. As linhas coloridas representam diferentes cenrios de emisses. Fonte: IPCC (2007).

Meta-anlises de dados provindos de 50 parcelas permanentes da Rede Amaznica de Inventrios Florestais (RAINFOR) (Malhi et al. 2002), demonstram um aumento significativo da biomassa acima do solo nas dcadas de 80 e 90 de 0,62 0,23 t C ha-1 ano-1 (Baker et al. 2004, Philllips et al. 2008). Este incremento, at o momento, suficiente para balancear o carbono perdido pelo desmatamento da Floresta Amaznica (Phillips et al. 2008). Observou-se ainda a acelerao da dinmica florestal atravs da intensificao da PPL, crescimento e mortalidade, juntamente com o aumento do nmero de recrutamentos e da quantidade de rvores por rea (10 cm DAP). Outros resultados obtidos pela RAINFOR tambm indicam aumento substancial da densidade e dominncia relativa de lianas em florestas do oeste amaznico entre as dcadas de oitenta e noventa do sculo XX (Phillips et al. 2002). Lianas, tambm conhecidas como cips ou trepadeiras so parasitas estruturais de rvores, possuindo razes fixadas ao cho, mas crescendo apoiando-se sobre a copa das rvores. Estes organismos exercem um grande efeito ecolgico sobre a floresta, pois, se em grande abundncia, podem intensificar o sombreamento, suprimindo o crescimento e aumentando a mortalidade de rvores. Estes efeitos acarretam grande perda de biomassa pela floresta, alm de mudanas na composio e estrutura. Acusa-se o incremento de algum recurso limitante para a fotossntese como guia destas mudanas, pois plantas de 23

crescimento rpido como lianas e rvores da madeira leve possuem resposta rpida disponibilidade destes recursos (Laurance 2004, Lewis et al. 2004 a, Korner 2004, Malhy e Phillips 2004, Lewis 2006, Phillips et al. 2008). notrio que as alteraes observadas nas ltimas dcadas na Floresta Amaznica devem-se ao incremento de um recurso limitante para o crescimento vegetal (Lewis et al. 2004 a, b). Entre os diversos fatores limitantes possveis, o incremento atmosfrico de CO2, observado desde o incio da era industrial, tem sido considerado o fator mais relevante sobre as atuais mudanas na dinmica das florestas tropicais em geral (Malhi & Grace 2000, Prentice et al. 2001, Laurance et al. 2004, Lewis et al. 2004 a, IPCC 2007, Lloyd & Farquhar 2008, Phillips et al. 1998, 2002, 2008, Reddy 2010). Este argumento reforado pela direo destas mudanas nas formaes florestais. A intensificao do crescimento florestal pode ser justificada por fatores como a reduo do ponto de compensao de luz fotossinttica para plntulas e rvores do sub-bosque sob altas concentraes de CO2 (Wrt et al. 1998, Korner 2004, Lewis et al. 2004 b). Wrt et al. (1998) demonstram que sob condies de elevada concentrao de CO2 na atmosfera, plntulas do sub-bosque apresentaram aumento de 50% no crescimento com menos de 0,5% da luminosidade do dia. Granados e Krner (2002) (APUD Krner 2004) observaram estimulao de 130% no crescimento de plntulas de uma espcie tropical de liana (Gonolobus viridiflorus - Asclepidaceae) sob concentraes de CO2 prximas s atuais (420 p.p.m.) quando comparado com nveis pr-industriais (280 p.p.m.). Se compararmos com nveis previstos para os prximos 100 anos (560 p.p.m.), o crescimento foi intensificado em 170%. Atualmente a concentrao atmosfrica de CO2 de mais de 393 p.p.m. (NOAA 2012) Experimentos in situ de larga escala que analisem o incremento nas concentraes de CO2 em florestas tropicais so ainda inexistentes. Tais experimentos foram realizados, at ento, apenas para ecossistemas de clima temperado pelo free-air CO2 enrichment program (FACE) (Ainsworth & Long 2004). Este programa de pesquisa vem manejando desde 1999 estaes de estudo aonde parcelas circulares de diferentes propores (chegando a 30 metros de dimetro), mantidas em diferentes fitofisionomias, incluindo florestas, so estruturadas com aspersores de CO2. A concentrao do gs no ambiente controlada constantemente por sensores sendo mantida em concentraes especficas que variam de 475-600 ppm. Desta forma podese avaliar as reaes do ecossistema a altas concentraes atmosfricas de CO2 sem os 24

efeitos negativos gerados por experimentos em cmaras controladas, que tendem a maximizar o crescimento (DeLucia et al. 1999). Meta-anlises dos resultados gerados pelo FACE mostram que as formaes florestais mantidas sob altas concentraes de CO2, especificamente as rvores, sofreram diversas alteraes, sendo muito mais afetadas do que herbceas lenhosas ou gramneas. E que as rvores de crescimento rpido como espcies de pinheiros do dossel so mais afetadas que espcies de crescimento lento, como rvores decduas do estrato mdio (Ainsworth & Long 2004). Estas mudanas incluem aumento da PPL em 25%, do DAP mdio em 9%, da biomassa em 12%, do ndice de rea foliar (IAF) em 21% (DeLucia et al. 1999, Ainsworth & Long 2004, McCarthy et al. 2010). O aumento do IAF, seguido pelo aumento do nmero de galhos, pode acarretar em maior sombreamento dos extratos inferiores da floresta e a acelerao do fechamento das clareiras, afetando a interceptao de luz (Ainsworth & Long 2004). Porm o crescimento acentuado continuou ocorrendo mesmo em condies de dossel fechado em florestas antigas por mais de oito anos sem sinais de regulao negativa do crescimento (Norby et al. 2005, MacCarthy et al. 2010, Norby e Zak 2011). Os resultados tambm sugerem que as respostas da floresta ao incremento de CO2 saturam-se sob concentraes acima de 550 ppm aproximadamente (Ainsworth e Long 2004). Observou-se tambm que mudanas significativas nas rvores ocorreram aps o terceiro ano de experimento, demonstrando que o efeito de elevadas concentraes de CO2 no so detectveis de maneira imediata nas florestas (Ainsworth e Long 2004). Porm, em um dos experimentos foi observada regulagem negativa na PPL de 24% nos primeiros trs anos para 8% no oitavo ano (Norby et al. 2010). Anlises paralelas demonstraram que este local sofreu declnio de N no solo e que as rvores estavam com dficit deste nutriente para o metabolismo da fotossntese. McCarthy et al. (2010) tambm encontraram diferenas na PPL entre parcelas, provavelmente guiadas pela variao de N observadas. Isto destaca a importncia da compreenso do ciclo de outros nutrientes alm do CO2 no ecossistema, atualmente sem estudos de larga escala. Ainda levanta uma importante questo: em longo prazo, todos os ecossistemas enriquecidos de CO2 tendem a ter sua PPL regulada negativamente pelo esgotamento de outro nutriente? Apesar de haver muitas informaes sobre o atual crescimento florestal em diversos pontos do globo, pouco se sabe ainda sobre as reais implicaes do incremento 25

de CO2 sobre a composio florestal a mdio e longo prazos e os efeitos disto sobre a biomassa florestal estocada (Krner 2004, Bunker et al. 2005). Em todas as formaes florestais do globo as evidncias apontam para o aumento da dominncia de plantas de crescimento rpido como lianas e rvores de madeira leve, que possuem menor biomassa quando comparadas com plantas de crescimento lento e madeira pesada (Ainsworth & Long 2004, Krner 2004, Laurance et al. 2004, Ellsworth et al. 2012). Ressalta-se que, a longo prazo, tais mudanas na composio florestal podem reduzir o potencial de armazenamento de carbono das antigas florestas (Phillips et al. 2002, Laurance et al. 2004, Malhi & Phillips 2004). Espera-se ainda que tal efeito paradoxal do aumento da PPL sobre a reduo da biomassa florestal devido s alteraes na composio ocorra inicialmente nos trpicos, onde a dinmica mais rpida e o crescimento ocorre ao longo dos 12 meses do ano (Krner 2004). 4.3.4 Efeitos do aumento da temperatura na Floresta Amaznica Nas ltimas dcadas a temperatura mdia do ar no planeta vem aumentando a uma taxa de 0,1-0,6oC por dcada, (Figura 7) (IPCC 2007). Este efeito considerado uma resposta ao incremento atmosfrico de gases relacionados com o efeito estufa, decorrente de emisses antrpicas, como o CO2, metano (CH4) e xido nitroso (N2O), organizados em graus de fora nas mudanas (fora radiativa) (IPCC 2007). Os principais efeitos do aumento da temperatura sobre a dinmica florestal se devem influncia sobre a fotossntese e respirao (Lloyd & Farquhar 2008). Os efeitos sobre a fotossntese podem ser decorrentes de influncias diretas ou indiretas da temperatura sobre as plantas. Como efeitos diretos podem haver variaes na atividade de enzimas fotossintticas e no transporte de eltrons (Sage & Kubien 2007). Os efeitos indiretos do aumento da temperatura sobre a fotossntese agem atravs da reduo da abertura estomtica, uma resposta da planta ao aumento da demanda evaporativa buscando reduzir a perda de gua. Como consequncia, h a reduo do suprimento de CO2 para o metabolismo da fotossntese (Lloyd & Farquhar 2008).

26

Figura 7. Previses futuras para a temperatura mdia da atmosfera em diferentes cenrios do IPCC para as prximas dcadas. Os nmeros coloridos abaixo das linhas indicam o nmero de modelos utilizados para cada cenrio. Os valores ilustrados nas linhas slidas correspondem a uma mdia de tais modelos e as sombras ao desvio padro destas mdias. Adaptada de IPCC (2007).

Os efeitos diretos do aumento da temperatura sobre a fotossntese consistem no aumento da atividade da Rubisco principal enzima fotossinttica- e na regenerao de seu substrato, ribulose1,5-bifosfato (RuBP) (Lloyd & Farquhar 2008). No entanto, Sage & Kubien (2007) indicaram que h efeito relativamente pequeno da temperatura sobre a atividade da Rubisco bem como sobre a fotossntese, sem diferenas deste efeito entre diferentes gentipo ou grupos funcioais. Lloyd & Farquhar (2008) demonstraram que a regenerao do RuBP mais sensvel temperatura que a atividade da Rubisco, podendo haver diferena entre gentipos e grupos funcionais. Este ltimo concluiu que os efeitos diretos do aumento da temperatura retratados, somados ao efeito positivo gerado pelo aumento da incidncia solar tambm prevista para o futuro, geraro aumento de menos de 2% na fotossntese at o ano 2040 para a Floresta Amaznica. Porm, quando considerados os efeitos do fechamento estomtico houve uma reduo total da taxa fotossinttica em 10%. No entanto, este valor foi considerado nulo por Lloyd & Farquhar (2008), pois as previses de aumento da taxa fotossinttica para os prximos 30 anos superam significativamente este valor.

27

Assim como o aumento da temperatura, tambm se espera intensificao da respirao, uma via metablica de perda de carbono (C) (Lloyd & Farquhar 2008). Porm, espera-se que este aumento da respirao seja reduzido pela aclimatao das rvores tropicais s novas condies. Com relao ao balano de C das florestas tropicais, espera-se que tal perda no afete os efeitos das altas concentraes de CO2 sobre o aumento da produtividade e no crescimento florestal previstos para as prximas dcadas (Lloyd & Farquhar 2008). Porm, eles tambm alertam que estes efeitos negativos na fotossntese, em nvel metablico ou estomtico, podem se somar aos dficits em crescimento gerados por eventos climticos extremos como as secas, potencializando seus efeitos. Ainsworth & Long (2004) observaram que o enriquecimento de CO2 atmosfrico potencializou seu efeito na taxa fotossinttica em condies de temperatura elevada (+19% < 25oC para +30% > 25oC). Neste caso, os efeitos da temperatura sobre o crescimento florestal poderiam ser compensatrios em suas diversas vias. Porm, h escassez de estudos apurados sobre os efeitos somados da temperatura e demais guias das mudanas globais sobre os ecossistemas florestais. 4.3.5 Efeitos indiretos das mudanas climticas sobre a Floresta Amaznica Nas subsees acima foram apresentados resultados e previses dos efeitos das mudanas climticas que agem diretamente sobre a dinmica florestal. Porm, outros fatores, se considerados concomitantes, podem gerar quadros mais drsticos de mudanas nas formaes de florestas tropicais. Dentre estes fatores, os de maior destaque so o aumento da incidncia de incndios (Malhi et al. 2008) e aumento das taxas de herbivoria (Bale et al. 2002). O aumento da temperatura acarreta a diminuio da umidade relativa do ar e, como consequncia, na secagem da matria orgnica morta presente no solo e nos estratos superiores da floresta. Este material se torna propenso ignio e possibilita o surgimento de grandes queimadas (Malhi et al. 2008). Estudos atuais apontam um aumento das taxas de herbivoria por invertebrados em situaes de elevao na temperatura atmosfrica (Bale et al. 2002) e de intensificao dos perodos de seca (Fleming 1996). Isto se deve ao aumento no metabolismo destes animais pecilotrmicos, intensificando sua reproduo, consumo de 28

alimentos (folhas, frutos e troncos) e ao aumento da palatabilidade de folhas de plantas que crescem sob efeitos de estresse hdrico, respectivamente. Em contrapartida, tambm se discute que a floresta seria capaz de realizar um controle natural deste aumento da herbivoria. A abundncia de insetos no ambiente seria controlada atravs da predao, intensificada pela oferta de alimento. O crescimento do nmero de herbvoros tambm seria controlado pelo j existente ciclo de abundncia e escassez de alimento onde as populaes de herbvoros no conseguem se manter em nveis elevados (Leight 1975). 4.3.6. Efeitos compensatrios das respostas da floresta s mudanas globais At ento foram descritos os efeitos de determinadas variveis ambientais sobre as formaes florestais, e os possveis feedbacks, retroalimentaes, entre as florestas e o ambiente. Porm, no foram discutidos a fundo os efeitos destas variveis quando agirem concomitantemente sobre estes ecossistemas. Como detalhado a seguir; fortes evidncias apontam que os efeitos das mudanas globais sobre os ecossistemas florestais, principalmente o incremento na [CO2] e a intensificao dos eventos de seca, geram efeitos muitas vezes opostos entre si, amenizando os quadros de mudanas futuras. A gama de interaes opositivas esperadas ser apresentada abaixo dividida em dois grupos, um reunindo as interaes ecofisiolgicas e outro as interaes dinmicoflorestais. Como interaes de carter ecofisiolgico destacam-se a aclimatao da fotossntese (Ainsworth & Long 2004, Reddy 2010) e o aumento na eficincia do uso da gua (Robredo et al. 2006, Reedy 2010). Na seo 4.3.3 foi detalhado que o aumento da PPL, assim como todos os efeitos do incremento atmosfricos de CO2, est tambm condicionado disponibilidade de outros recursos limitantes ao crescimento. Ainsworth & Long (2004) e Reddy (2010) ressaltam que a gua considerada um fator limitante primrio para a fotossntese e sua escassez em perodos de seca prolongados reduziria ou at reverteria este aumento na PPL. O amento na eficincia do uso da gua deve-se ao fechamento parcial dos estmatos devido ao aumento da [CO2] na cavidade subestomtica bem como do aumento do potencial osmtico das clulas. H ento menor volume de trocas gasosas com o ambiente pela folha, logo, menor perda de gua pelas folhas e planta como um todo e a manuteno do crescimento mesmo sob situaes de reduzida umidade do solo (Robredo et al. 2006, Reedy 2010). Robredo et 29

al. (2006) descrevem uma reduo total na transpirao em 10% para plantas crescendo sob estresse hdrico em experimentos com e sem elevao da [CO2]. Eles tambm relatam que a transpirao de plantas sob elevada [CO2] (700 ppm) foi reduzida em 50% sob condies normais de umidade do solo. Isto indica que mesmo durante os perodos de chuvas as florestas aumentariam sua eficincia no uso da gua, possibilitando o uso controlado e reabastecimento dos lenis freticos, que consistem reservas essenciais para os perodos de seca. As interaes includas aqui no grupo dinmico-florestal consistem nas alteraes relatadas at ento por estudos experimentais ou de monitoramento, onde as mudanas globais foram apontadas como principais guias destas transformaes (sees 4.3.2 e 4.3.4). Porm, em todos estes estudos de larga escala os efeitos da elevao na [CO2] e da intensificao dos perodos de seca foram analisados ou relatados de maneira parcialmente independente, sem uma sobreposio destes efeitos. Tal carncia deve-se atual impossibilidade de manipulao de certos parmetros em campo para o caso de estudos experimentais (como elevar a temperatura de grandes reas de floresta) ou, no caso de monitoramentos, os eventos extremos que so previstos para o futuro, como as secas, ainda ocorrem de maneira pontual no tempo (Cox et al. 2008), impossibilitando anlises robustas destas sobreposies. Os quadros analisados de [CO2] indicam aumento da PPL e da dinmica florestal, com aumento da biomassa florestal (apesar de questionvel, ao longo prazo) e efeitos potencializados para espcies de crescimento rpido e madeira leve (Philllips et al. 2002, 2008, Ainsworth & Long 2004, Baker et al. 2004). As anlises a respeito da intensificao do estresse hdrico sobre as florestas tropicais demonstraram declnio da PPL e intensificao da mortalidade, com perda de biomassa e morte seletiva de rvores de crescimento rpido e madeira leve, alm do aumento da densidade (Nepstad et al. 2007, Phillips et al. 2009). Portanto, estes efeitos mostraram-se muitas vezes opostos entre si, indicando uma potencial auto-regulao do ecossistema frente aos efeitos das mudanas globais somados (Tabela 2).

30

Tabela 2. Principais efeitos compensatrios sobre as florestas tropicais descritos pela literatura. () aumento, () reduo.

4.4 Modelos matemticos computacionais para ecologia de florestas tropicais

Os mais relevantes modelos computacionais concebidos para simular a dinmica florestal so apresentados a seguir. Apresenta-se a estrutura bsica de cada modelo, bem como uma comparao entre suas principais caractersticas. Porm, antes feita uma breve introduo aos modelos matemticos de crescimento populacional e de competio por recursos. 4.4.1 Modelos de crescimento populacional Modelos de crescimento populacional podem ser utilizados para estudos ecolgicos em geral. As formas mais comuns de representao do crescimento populacional so os modelos matemticos de crescimento linear, exponencial e logstico. Estes modelos consideram apenas os parmetros mais importantes dentro do sistema ecolgico que se busca reproduzir (Begon et al. 2006). a) Modelo de crescimento linear: Nesta, que a representao mais simples do crescimento populacional, existe uma taxa fixa de crescimento. Neste caso, no se considera competio por recursos (Figura 8). O modelo de crescimento linear expresso pela Equao 1, na qual dN/dt a taxa instantnea de mudana populacional e r a taxa fixa de crescimento populacional.

Equao 1

31

Figura 8. Grfico de crescimento linear

b) Modelo de crescimento exponencial (Malthus 1798): Neste modelo o crescimento populacional tambm depende de uma taxa fixa de crescimento, porm o crescimento sofre retroalimentao positiva em relao ao tamanho atual da populao. Portanto, a populao cresce em ritmo ascendente e exponencial (Figura 9). A Equao 2 representa este modelo, no qual r a taxa fixa de crescimento e N o tamanho atual da populao.

Equao 2

Figura 9. Grfico de crescimento exponencial

32

c) Modelo de crescimento logstico (Verhuslt, 1838): No modelo de crescimento logstico a taxa de crescimento efetiva varia ao longo do tempo, devido a limitaes para o crescimento da populao, representada pela capacidade de suporte do ambiente (Equao 3). Desta forma, ocorre uma retroalimentao negativa do sistema, na qual a capacidade de suporte reduz a taxa de crescimento medida em que o tamanho da populao se aproxima da capacidade mxima do ambiente (Figura 10). A capacidade de suporte de um ambiente pode representar restries relativas disponibilidade de espao, de alimentos ou de outros recursos necessrios ao crescimento de uma populao. A Equao 3 representa o modelo de crescimento logstico, onde N representa o tamanho da populao, r a taxa de crescimento e k a capacidade de suporte do ambiente no qual a populao se insere.

Equao 3

Figura 10. Grfico de crescimento logstico

4.4.2 Modelos de crescimento para florestas tropicais Em meados do sculo XX foram desenvolvidos modelos de crescimento acoplados a modelos de rendimento lenhosos (Clutter 1963), onde se buscou estimar taxas de produo de madeira e aperfeioar tcnicas de manejo em florestas temperadas. A partir da dcada de 90, modelos de crescimento florestal vm sendo estendidos e utilizados para estudos da dinmica florestal, explorao de tcnicas silviculturais e de 33

manejo de florestas tropicais (Vanclay 1995). Os principais processos ecolgicos includos nestes modelos so disperso e dormncia de sementes, crescimento, mortalidade, competio e recrutamento de rvores. Desta forma, os modelos podem ser utilizados para avaliar os efeitos de mudanas ambientais que afetem esses processos e para refinar tcnicas de manejo florestal. O presente estudo aborda especificamente os modelos de crescimento florestal espacialmente explcitos (MCFEE). Esta classe de modelos se diferencia das demais por considerar o arranjo e a relao espacial entre os indivduos que formam a floresta, alm do ciclo de vida de cada rvore. Estas relaes so influenciadas por fatores biticos e abiticos, como a disputa por recursos como nutrientes, espao, gua e luz entre indivduos. A maioria desses modelos considera que o crescimento das rvores principalmente controlado pela quantidade de luz absorvida e que a competio por luz limita o crescimento medida que uma rvore sombreia outra em sua vizinhana. Para mais detalhes sobre esta e outras classes de modelos de crescimento florestal consulte Vanclay (1995). Abaixo so apresentadas as principais caractersticas dos mais relevantes MCFEEs encontrados na literatura. Uma comparao sistemtica desses pode ser visualizada na Tabela 3. Modelo SORTIE (Pacala et al. 1993, 1996) Desenvolvido para simular a dinmica de florestas temperadas e calibrado para a Amrica do Norte, o modelo SORTIE simula o crescimento e a competio de nove espcies de plantas por luz e espao. A competio por gua e nitrognio tambm compe o modelo, porm, observou-se que estes fatores no so limitantes para o crescimento florestal na regio onde procedeu-se o estudo. O SORTIE apresenta uma simulao de luz angular, ou seja, considera a incidncia no vertical de luz sobre a floresta. Todo o crescimento das rvores depende da quantidade de luz que esta conseguir captar e aproveitar na forma de fixao de carbono. Seu ambiente de simulao no tridimensional, o que pode torn-lo mais suscetvel a erros no que diz respeito ao sombreamento entre rvores e a real captao de luz pelas mesmas. Modelo TROLL (Chave 1999) O modelo TROLL foi desenvolvido para estudos da dinmica de florestas tropicais e calibrado para a regio neotropical (Chave 1999). Ele integra seis 34

submodelos como os de competio por luz, recrutamento por bancos de sementes, crescimento, morte, disperso e dormncia de sementes e formao de clareiras por quedas de rvores. Considera o espao tridimensional dividido em voxels de 0,5 m3, o que torna o modelo preciso em simular a competio por luz. As quedas de rvores com formao de clareiras so desencadeadas devido a fatores aleatrios ou mecnicos como a fora F, exercida por rvores vizinhas. Esse processo controla mudana na biomassa, estrutura e composio da floresta simulada de maneira a reproduzir os efeitos causados por esse processo em florestas reais. O modelo foi utilizado tanto para simular um cenrio de dinmica da sucesso florestal quanto a recolonizao de uma rea previamente esterilizada. Entre os modelos encontrados na literatura o TROLL aquele que apresentou o menor nmero de parmetros, fato que facilita sua calibrao para florestas de diversas regies e sua utilizao em diversos estudos. Modelo FORMIND (Kohler & Ruth 1998) O modelo FORMIND foi desenvolvido para estudos da dinmica de florestas tropicais e calibrado para as florestas dominadas pelo gnero Dipterocarpus, da sia. Seus resultados demonstram um bom desempenho do modelo em simular com realismo essas florestas. A diviso do espao tridimensional em cinco camadas de clulas de 20x20 metros com alturas em torno de dez metros tornam o modelo mais leve de ser computado quando comparado ao TROLL, porm, tende a diminuir a preciso dos resultados devido baixa resoluo do modelo de competio por luz. Modelo FORMOSAIC (Liu & Ashton 1998) O modelo FORMOSAIC corresponde a um modelo de crescimento que analisa a ecologia da paisagem, considera a dinmica florestal e os impactos ecolgicos resultantes das reas adjacentes. Foi calibrado para florestas tropicais da sia. Ele simula o efeito dos impactos gerados pelos furaces peridicos que ocorrem na rea de estudo e efeitos da fragmentao de habitas. O espao de simulao deste modelo no tridimensional. O crescimento no baseado em absoro luz, sendo regulado pela competio com vizinhos e fatores ambientais, como solo, relevo e proximidade de corpos dgua. Modelo FORMIX3 (Huth & Ditzer 2000)

35

O modelo de crescimento FORMIX3 foi desenvolvido para simular a dinmica de florestas tropicais e foi tambm calibrado para florestas da sia. Possui sub-modelo de quedas com formao de clareiras e o crescimento baseado na absoro de luz. O espao tridimensional dividido em reas de 20x20x10 metros, o que torna o modelo de competio por luz menos refinado.
Tabela 3. Caractersticas mais relevantes de alguns dos principais Modelos de Crescimento Florestal Espacialmente Explcitos
Ano de publicao Autor Modelo Caractersticas espaciais Espao tridimensional Camadas Unidade de espao (metros) Crescimento segundo absoro de luz Uma rvore por clula no cho Uma rvore ocupa mais de um voxel Fora F desestabilizadora de vizinhos Luz angular Caractersticas ecolgicas Considera formao de clareiras Grupos funcionais (g) \espcies (sp) Considera densidade foliar Densidade foliar varia na copa Crescimento baseado na 1993, 1996 Pacala, et al. SORTIE No Contnuo Sim No sim no* 9 sp Sim No Luz 1998 1998 2000 1999 Chave, J. Kohler e Huth Liu e Ashton Huth e Ditzer FORMOSAI TROLL FORMIND C FORMIX3 sim
100 (2 por metro)

sim 5 20x20 sim no no no no sim 5/22 g *** sim no luz

no 10x10 no no no no no sim 4g no **** aleatria sim sim dimetro no no sim sim **** no sim sim DAP furaces peridicos

sim 5 20x20 sim no no no no sim 5g sim no luz no crescimento sim no no possui no no sim no luz no sim no DAP e altura

1x1 sim sim sim sim sim sim

3x4=12 g**

sim sim luz

Morte baseada em: no crescimento disp. luz no crescimento Morte por queda de outra rvore maior No sim sim Morte por queda aleatria No no sim Incio da reproduo dimetro***** no possui idade Possui banco de sementes No no sim Possibilidade de incremento negativo No no sim Disperso de sementes\mudas difere por espcies Sim sim sim Disperso de sementes vindas de fragmentos vizinhos No no no Recrutamento baseado em aleatrio luz luz Queda por fora desestabilizadora de vizinhos no no sim Caractersticas Geomtricas Geometria da rvore (GA)presente Sim sim sim GA difere entre espcies Sim no sim GA baseada em: altura DAP DAP Caractersticas climticas Considera intempries Parametrizao Discretizao do tempo (anos) Nmero de parmetros no 5 12 no 1 16 X12 no

no 1 105

1 1 no informado no informado

* Dub et al. (2001) implementou a dinmica de clareiras a partir do modelo SORTIE **Trs grupos funcionais multiplicados por quatro sub-grupos. *** Modelo testado com 5 e 22 grupos. **** Crescimento/Recrutamento baseado na funo de DAP, vizinhos, inclinao, elevao e distncias de reas midas. ***** Incio da reproduo a partir de um dimetro mnimo caracterstico de cada grupo ecolgico.

36

5. Metodologia
Esta seo de texto apresenta os mtodos, processos, tecnologias e dados utilizados para o desenvolvimento deste trabalho. Para a realizao de simulaes que permitissem avaliar o impacto das mudanas globais sobre as florestas pluviais amaznicas, um modelo de crescimento florestal foi selecionado na literatura e adaptado para a realizao dos experimentos projetados neste trabalho. Os critrios para a seleo do modelo incluram sua capacidade em reproduzir a dinmica sucessional destas florestas e seu padro de distribuio espacial. Desta maneira, modelos que foram calibrados e validados a partir de dados reais foram privilegiados. Depois disso, optouse por modelos que possussem o menor nmero de parmetros, de forma a facilitar seu estudo e interpretao de seus resultados. Por essas razes, o TROLL (Chave 1999) foi selecionado para a realizao deste estudo. O modelo TROLL um modelo de sucesso florestal, originalmente desenvolvido para as florestas pluviais amaznicas, que se baseia na competio por luz e espao entre os indivduos que formam a floresta. O campo de luz simulado tridimensionalmente com fina resoluo. A luz propagada de forma especular. rvores crescem ou morrem em funo da disponibilidade de luz efetivamente disponvel no ambiente. Sementes dispersam e formam bancos no solo da floresta. A morte de rvores pode ocorrer devido pouca absoro de luz, devido queda ou pela derrubada de indivduos suprimidos pela queda de um vizinho maior. O modelo foi parametrizado a partir de uma compilao de dados provindos de estudos sobre espcies florestais da Guiana Francesa. Foram reunidas informaes de diversas fontes da literatura e de comunicaes pessoais para um banco de dados. Outros fatores ambientais como disponibilidade de nutriente e gua, ou como sazonalidades no so considerados no modelo (Chave 1999, 2001). Experimentos para anlise de sensibilidade do modelo demonstraram que simulaes de grandes reas de floresta aumentam a eficincia estatstica dos resultados e elimina a necessidade de reprodues de Monte-Carlo (Chave 1999). No entanto, a capacidade de simular grandes reas est diretamente relacionada capacidade computacional disponvel para a realizao das simulaes. Cada um dos experimentos realizados neste trabalho simularam uma rea de 22,5 ha, consumindo 47 Giga bytes de memria e 90 dias para sua concluso. Este alto custo limitou o nmero de experimentos realizados e nos forou seleo de experimentos chave. 37

A verso original deste modelo computacional, escrita na linguagem de programao C, apresenta um grande nmero de instrues para sua execuo em mltiplos processadores. A mistura dessas instrues com as regras do modelo prejudica seu entendimento, sua comunicao e, portanto, sua evoluo. Principalmente, quando seus principais usurios so eclogos, que em geral no possuem conhecimentos aprofundados em programao de computadores. Por esta razo, este estudo apresenta uma nova verso do modelo TROLL, implementada no ambiente de modelagem TerraME (Carneiro, 2006), que prov uma linguagem de modelagem de alto nvel, que beneficia a legibilidade do cdigo fonte do modelo. Desta maneira, possvel trabalhar de maneira mais objetiva sobre as hipteses ecolgicas supracitadas. O modelo TROLL descrito em Chave (1999, 2000) e posteriormente analisado em Chave (2001) e Charles-Dominique et al. (2003), porm, nos tpicos que seguem, procuraremos descrever os componentes essenciais do modelo, que permitiro o entendimento e a continuidade deste trabalho.

5.1. Levantamento de dados para parametrizao do modelo TROLL

O modelo TROLL foi parametrizado a partir de uma compilao de dados provindos de estudos sobre espcies florestais da Guiana Francesa. Foram reunidas informaes de diversas fontes da literatura e de comunicaes pessoais para um banco de dados. Estas informaes correspondem a caractersticas de luminosidade ideal e altura, bem como informaes de taxas de crescimento, de mortalidade, tamanho das sementes e forma de disperso (Chave 2000). Segundo Chave (2000), foi feita uma busca tendo como ponto de partida a lista de Favrichon (1995) de mais de 100 espcies presentes na estao de Pesquisa Paracou, Guiana Francesa, divididas em grupos ecolgicos a partir de critrios de altura e luminosidade ideal, onde se calcula a mdia dos valores observados em todas as rvores de uma mesma espcie. Ento, foram adicionadas as listas das espcies levantadas na Estao de Pesquisa Pista de Saint-lie e da Estao de Pesquisa Nouragues. Em seguida, buscando aumentar o banco de dados e validar as informaes at ento reunidas, foram levantadas informaes de outras fontes da literatura, em particular, o livro de van Roosmalen (1985). Espcies herbceas no foram consideradas, as cultivadas e lianas foram retiradas da lista. Esta lista atualmente contm mais de 1000 espcies, contendo informaes ecofisiolgicas e estruturais na forma de mdias para 38

cada um dos doze grupos ecolgicos (Tabela 4). Uma descrio detalhada destes dados encontra-se n tpico seguinte (5.2. Seleo de parmetros). 5.1.1. Estao de Pesquisa Nouragues A Estao de Pesquisa Nouragues localiza-se a 10 km da foz do Rio Arataye (4o50N e 52o42W) (Figura 11). Possui precipitao anual mdia de 2757 mm ano-1 (medido entre 1989 e 1998) com aproximadamente 70 mm ms-1 nos meses mais secos (setembro e novembro) e 300 mm ms-1 nos meses mais chuvosos (janeiro e entre abril e junho) (Chave et al. 2001). Nesta rea encontram-se duas parcelas permanentes, separadas em duas reas geologicamente diferentes, que renem uma rea de 82 ha de floresta no perturbada. A maior rea, de 70 ha, encontra-se sobre matriz de rocha metamrfica das sries Paramaca, coberta por solo argiloso. A menor, de 12 ha, encontra-se sobre matrizes cristalinas e granticas cobertas por solo argiloso arenoso (Chave et al. 2001). Na maior rea, todas as rvores 30 cm de dimetro altura do peito (DAP) foram enumeradas, medidas, mapeadas e identificadas ao nvel de espcie. Estas mesmas informaes foram coletadas para todas as rvores 10 cm de DAP em um faixa de 1000X100 m (10 ha). Na rea menor, todas as 6441 rvores 10 cm de DAP foram medidas, mapeadas e identificadas (Chave et al. 2001). Um melhor detalhamento dos protocolos de coleta encontra-se em Sheil (1995) e Condit (1998). O inventrio florstico bastante rico, com mais de 1200 espcies de angiospermas. Para espcies arbreas com DAP 30cm foram encontradas mais de 145 espcies dentro das parcelas permanentes. As famlias dominantes so Caesalpiniaceae (20,1%), Lecythidaceae (12,9%), Mimosaceae (10,1%) e Sapotaceae (9,25%). O nmero de espcies por ha (DAP 10 cm) varia entre 160 e 260 espcies por ha (Chave et al. 2001). Para mais informaes sobre o banco de dados da Estao de Pesquisa Nouragues consulte Poncy et al. (1998). 5.1.2. Estao de Pesquisa Pista de Saint-lie A estao de Pesquisa Pista de Saint-lie localiza-se 16 km da foz do Rio Sinamary (5o30N, 53o00W) (Figura 11). A precipitao anual mdia ligeiramente 39

superior a 3000 mm/ano, com variaes entre as estaes superiores a Nouragues (Chave et al. 2001). A floresta cresce sobre uma manta de xisto coberta por solo rico em areia e argila (Lescure e Boulet 1985). As parcelas analisadas nesta compilao de dados so as mesmas descritas por Pllisier e Rira (1993) e correspondem a dois transectos; o transecto 1, de 20mX360m (0,78 ha) e o transecto 2, de 20mX500m (1 ha). Nestas parcelas houveram duas medies em um intervalo de dez anos, 1981 e 1991, onde todas as rvores com DAP 5 cm foram enumeradas, mapeadas, medidas e identificadas ao nvel de espcie. A composio florstica se difere ligeiramente de Nouragues. As famlias dominantes correspondem s Lecytidaceae (28%), Caesalpiniaceae (22%) e Crysobalanaceae (12%) para rvores de DAP 20 cm (Pllisier e Riera 1993). O nmero de espcies varia entre 160 e 180 por ha (Chave 2000).

Figura 11. Localizaes das Estaes de Pesquisa Piste de Saint-Elie e Nouragues, Guiana Francesa. As regies em cinza do a localizao das savanas e o resto do pas ocupado pelas Florestas Pluviais (as linhas mostram os cursos dos rios). Adaptado de Chave et al. (2001).

40

5.2. Seleo de parmetros

A fim de reduzir o nmero de parmetros do modelo TROOL, a lista de aproximadamente 900 espcies foi agrupada em trs grandes grupos de acordo com suas funes ecolgicas em pioneiras, tardias e intermedirias (detalhes sobre este agrupamento so apresentados no captulo 2). Alm desta diviso no modelo TROLL so consideradas quatro classes de altura mxima para cada um dos trs grupos funcionais j mencionados, dando origem a 12 grupos funcionais que so divididos conforme a Tabela 4 (coluna ). Esta diviso foi realizada seguindo os dados de

crescimento mximo de cada espcie j observado em campo. A importncia de se desenvolver modelos matemticos com poucas variveis consiste em facilitar, no futuro, sua calibrao e validao para regies diferentes onde, principalmente se tratando de florestas tropicais, estudos de campo nem sempre possuiro dados abrangentes sobre o ecossistema. Como Chave (1999) observa, encontramo-nos na necessidade de encontrar abordagens mecanicistas simples para as florestas tropicais. Para parametrizar o modelo necessrio, a partir de uma verso bsica do modelo, buscar os parmetros que controlam seus dados de sada, ou seja, os parmetros florestais mais influentes na dinmica florestal. Desta forma, atravs de um mtodo de tentativa e erro, fixa-se um dado de sada e se testa o efeito dos diferentes parmetros sobre outras informaes de sada, ou seja, busca-se selecionar os parmetros que mais influenciam o comportamento do modelo. Chave (2000) calibrou o modelo fixando algumas das informaes de sada e variando os valores dos parmetros de acordo com o intervalo de confiana dos dados de campo. Este processo resultou na seleo de 16 variveis, com valores diferentes para cada um dos 12 grupos ecolgicos considerados, resultando em 192 parmetros (Chave 1999) (Tabela 4 e Tabela 5). A Tabela 4 rene os parmetros estruturais e ecofisiolgicos bsicos para cada grupo ecolgico. Os valores correspondentes representam a mdia dos valores encontrados para todas as espcies de um determinado grupo (Chave 2000). A Tabela 5 resume e caracteriza os parmetros globais do modelo TROLL, onde os valores apresentados so aqueles que calibram o modelo TROLL, isto , ajustam sua sada s informaes de campo.

41

Tabela 4. Principais parmetros para os grupos de espcies das Estaes de Pesquisa Nouragues e Pista de Saint lie medidos em campo (adaptada de Chave (1999))

LD, light demanding (pioneiras); I, intermediate (intermedirias); ST, shade tolerant (tolerantes sombra). b Nmero de espcies em cada grupo ecolgico para a floresta pluvial na Guiana Francesa c L.a.i. max., maximum left rea ndex (ndice de rea foliar mximo); P.n.a. min, minimum photo net assimilation (potencial de assimilao lquido da luz ).

42

Tabela 5. Mdias dos parmetros adotados no modelo TROLL calculados a partir de dados florestais provindos da Guiana Francesa (Adaptado de Chave (1999))

para

confira o tpico do submodelo de quedas

5.3. Resoluo espacial

Cada caule de rvore possui posio explcita, sendo espacialmente localizada com coordenadas c = {x, y} em um ambiente dividido em espaos discretos de 1x1 m (1 m2). Chave (1999) testou diferentes tamanhos celulares e concluiu que 1 metro seria um valor razovel, pois valores muito abaixo disto diminuiriam a densidade de rvores devido s quedas de rvores em pequena escala e valores muito acima disso incrementariam erros devido discretizao do espao. Apenas plantas lenhosas com DAP 1 cm so consideradas nos resultados (Chave 2001).

43

Alm desta projeo espacial horizontal o modelo simula o ambiente em camadas, formando um espao tridimensional. O nmero de camadas compreende a altura mxima que uma rvore pode alcanar somado de 1 metro (51 m). A altura de cada uma destas camadas possui valor varivel. Chave (1999) observa que quanto mais camadas melhor a qualidade das simulaes, principalmente para os estratos inferiores da floresta, porm maior a capacidade computacional exigida e maior o tempo de simulao. Uma altura referente profundidade mnima de copa (0,5 m) foi considerada satisfatria (Chave 1999).

5.4 Resoluo temporal

As simulaes evoluem em passos anuais. A cada passo, uma representao tridimensional da rea foliar computada e, em seguida, a distribuio da luz calculada baseada na interceptao desta pelas copas das rvores nos diferentes estratos florestais. Esta resoluo temporal adotada na maioria dos modelos florestais. provvel que esta resoluo seja utilizada devido ao fato de que grande parte dos estudos em parcelas permanentes no realiza remedies em intervalos menores que um ano.

5.5. O ciclo de vida de uma rvore no modelo TROLL

Como descrito nos tpicos anteriores, no modelo TROLL as rvores so representadas separadamente e de forma tridimensional. A partir do momento que uma semente recebe condies de luminosidade para germinar, esta passa a competir por espao e luz com as demais. A Figura 12 ilustra os principais processos considerados na execuo do modelo TROLL para a simulao do ciclo de vida de uma rvore. Em um momento inicial o modelador insere rvores no ambiente simulado. Estas rvores tero seu crescimento controlado pela disponibilidade de luz que alcana suas copas (LAI), podendo ser sombreadas por rvores vizinhas. Aps uma sequncia de repeties, as rvores chegam maturidade e iniciam a disperso de sementes no ambiente. Esta disperso preencher o banco de sementes do solo, que germinaro de acordo com a disponibilidade de luz e espao. A morte de rvores um evento dependente da fase de senescncia destas, da no disponibilidade de luminosidade mnima para o grupo ecolgico ou pode ocorrer pelos eventos probabilsticos de queda da mesma ou de uma vizinha maior. A fase de senescncia controlada pela curva de crescimento da rvore que se ameniza medida 44

que esta se aproxima de seu tamanho mximo. Desta maneira, sob crescimento muito reduzido ocorre aumento de probabilidade de morte da rvore.

Figura 12 Mecanismos considerados no modelo TROLL. Note que a gua no considerada. (adaptado de Chave (2000))

* l.a.i. Left area index (ndice de rea foliar)

5.6. Estrutura e funcionamento do modelo TROLL

Neste tpico descrita a organizao do modelo TROLL em mdulos independentes que simulam os processos bsicos da sucesso florestal. A maneira como estes mdulos interagem e o funcionamento de cada mdulo so detalhados, bem como sua formulao matemtica e implementao em TerraME. 5.6.1. Estrutura tridimensional de uma rvore no modelo TROLL A geometria de uma rvore definida pelas seguintes variveis: dimetro altura do peito - DAP (D), altura (H), raio da copa (R), e profundidade da copa (h) (Figura 13). O DAP (D) a principal varivel analisada em campo, a partir da qual, por simples relaes de regresso (Equaes 1, 2 e 3), as outras medidas da geometria so estimadas. Portanto, como observada na maioria dos modelos individuais, a medida D o principal descritor do crescimento florestal. Uma visualizao dos parmetros geomtricos est disponvel na Figura 13. 45

Figura 13 Geometria de uma rvore e seu espao celular correspondente (Retirado de Chave 1999)

5.6.1.1. Relao do DAP com a altura total Segundo Chave (1999) a relao DAP - altura da rvore extensamente documentada para diferentes tipos florestais. Dentre as relaes mais empregadas esto a lei quadrtica (Shugart 1984), a lei exponencial (Prentice e Leemans 1990, Pacala et al. 1996), a lei hiperblica (Kira 1978, Gazel 1993) e a lei de potncia (Lescure et al. 1983, Moraive et al. 1997). Ainda segundo Chave (1999) as diferenas entre estas curvas so menores do que as incertezas sobre os dados florestais, no havendo muitas diferenas nos resultados simulados entre estas relaes. Portanto, por no envolver nenhuma funo transcendente optou-se pela lei hiperblica.

Equao 1

5.7.1.2. Relao do DAP com raio da copa Foi escolhida a relao proposta por Rollet (1973), que descreve uma relao linear entre o DAP e o raio da copa. Equao 2 Os parmetros medies em campo. 46 e diferem entre espcies (Tabela 4) e so obtidos atravs de

5.6.1.3. Relao entre altura total e profundidade da copa Muitas espcies arbreas de florestas pluviais apresentam uma arquitetura de copa larga, onde h<<H (Hall et al. 1978). Provavelmente este padro deve-se a uma estratgia de captao tima da luz (Chave 1999). Equao 3 5.6.2. Sub-modelo de captao de luz e sombreamento O nascimento e crescimento das rvores no modelo TROLL ocorre em funo do campo de luz tridimensional. Esta uma abordagem at ento indita entre os modelos florestais. A distribuio da luz baseada nos cdigos de partculas (PIC codes) da fsica de plasmas, de forma que estas partculas carregadas caminham de acordo com um campo eletromagntico que recalculado de acordo com a nova posio das partculas (Chave 2000). Este processo fixado em uma malha subdividida em espaos de 0,5 m3, onde a densidade de folhas computada (Figura 14 e Figura 15), o que reproduz com fidelidade as variaes do campo de luz (Chave 1999, 2000). A heterogeneidade estrutural das florestas tropicais exige abordagens mais complexas com relao ao crescimento florestal, principalmente nos extratos inferiores da floresta, onde a germinao das sementes e o crescimento dependem da disponibilidade local de energia fotossinteticamente ativa (p.a.r. Photosynthetically active radiation). Nos modelos florestais tradicionais, o crescimento baseado em ndices de competio, que para calcularem todas as possveis interaes entre as copas necessitam de mais de 600 operaes por rvore. Quando calculando o campo de luz diretamente sobre as rvores, so necessrias cerca de 100 operaes a menos (Chave 1999). Seguem abaixo as equaes referentes ao sub-modelo de captao de luz e sombreamento. 5.6.2.1 Densidade foliar efetiva ao longo da copa A densidade foliar de uma espcie quantifica sua capacidade de interceptar a luz. Este dado fornecido para cada espcie, sendo considerado que h uma diminuio da densidade abaixo do topo da copa (Figura 15). A relao exponencial abaixo simula a

47

densidade foliar efetiva

ao longo da copa de uma rvore em uma distncia

de acordo com a densidade foliar mxima da espcie. Equao 4

5.6.2.2 ndice de rea foliar por voxel Para a distribuio da luz necessrio calcular o ndice de rea foliar (l.a.i.) presente em cada voxel . Para isso tm-se que corresponde soma . Equao 5 Porm, esta representao no leva em considerao a influncia da radiao no vertical ou radiao angular. Optou-se ento por acrescentar uma mdia ponderada das clulas localizadas logo acima. Equao 6

das densidades foliares de todas as rvores presentes no voxel de posio

Onde

corresponde a cada uma das quatro clulas vizinhas de . Nesta opo a distribuio da luz governada pelo parmetro .

corresponde somente radiao vertical, diferentemente, mdia em um ngulo de 90. Optou-se por um valor de

corresponde radiao de maneira que a

distribuio da luz ocorre em ngulo mximo de 45o (Chave 2000).

Figura 14-Sub-modelo de captao de luz e sombreamento. Esquerda: Interceptao da luz pelas copas e a distribuio angular desta. Direita: Clculo do campo de luz a partir o do ndice de rea foliar utilizando a equao 6. Retirado de Chave (1999).

48

5.6.2.3. Fluxo de luz para cada voxel Baseando-se na lei de extino de Beer-Lambert, foi encontrado que o fluxo de luz disponvel acima da clula corresponde Equao 7 Esta equao utilizada para gerar a disponibilidade de luz para as rvores no ambiente simulado. A letra usualmente medida como o nmero de mols de ftons

por segundo por metro quadrado. O valor mdio do fluxo de luz acima do dossel por metro quadrado. Por uma questo de simplicidade este valor ser considerado como de densidade foliar . O valor corresponde taxa de absoro por unidade

(Chave 1999).

5.6.2.3. Luz interceptada por rvore Para se quantificar a p.a.r. captada por cada rvore necessrio reconhecer sua posio no espao, bem como a competio com rvores vizinhas. Se um voxel possui apenas uma rvore, ento ele apresenta . Neste caso no h o efeito do

sombreamento. Porm, se um voxel possui mais de uma rvore sobrepostas, ento Isto diminuiria a intensidade de luz recebida pela rvore e geraria uma desigualdade na recepo de luz ao longo da copa (Figura 15). A equao abaixo calcula a p.a.r. de uma rvore localizada na posio (x,y) de acordo com o espao . Equao 8 ocupado pela sua copa . Este valor pode variar de 0 a 1 (0

49

Figura 15-Sub-modelo de captao de luz e sombreamento. Esquerda: Espacializao e competio pela luz entre rvores. Direita: Interceptao da luz pela copa e interao com outra (tracejado). O fluxo de luz reduzido com a sobreposio por uma copa mais alta. estrema direita ilustrada a densidade foliar sendo distribuda pela copa. Esta decai abaixo do topo da copa. Retirada de Chave (1999).

5.6.3. Sub-modelo de germinao de sementes e recrutamento de novas rvores A germinao de sementes depende inicialmente da presena de um banco de sementes que distribudo entre os espaos discretos (x,y) de 1 m2. Este banco de sementes controlado pela varivel , onde representa o grupo ecolgico. Em cada espao discreto de 1m2 s pode haver uma semente de cada espcie, sendo considerada a mais jovem. No caso de haverem mais de uma espcie de sementes em um espao e as condies serem propcias para todas se desenvolverem, a germinao ser randmica. No caso de no haver sementes de uma espcie em um espao considera-se semente. A varivel ; caso haja, o valor da varivel corresponder idade desta corresponde ao tempo de durao do banco de semente em anos , o banco de semente apagado. A em

para o grupo ecolgico. Se

germinao ocorre se a luz disponvel for suficiente para a espcie qualquer momento. Onde

corresponde ao fluxo de compensao, ou seja, uma

quantidade p.a.r. que compensa a energia gasta pela fotorrespirao. Aps a germinao, uma rvore ainda no inserida nos resultados do modelo, apenas aquelas com DAP1 cm so consideradas nos resultados. Esta fase inicial do crescimento pode ser longa, principalmente para as espcies do grupo das tardias. Este grupo de pequenas rvores poderia ser considerado como um banco de plntulas (Baraloto e Goldberg 2004). Nesta fase h grande mortalidade entre as plntulas, o que 50

reduz os gastos de tempo e a necessidade de desempenho computacional. Segundo Chave (1999), isso simplifica consideravelmente o modelo. 5.6.4. Sub-modelo de crescimento de rvores O crescimento de uma rvore no modelo TROLL regido pela disponibilidade de p.a.r. juntamente com o potencial de assimilao lquida de energia da espcie . O valor de saturao para o p.n.a. de

(p.n.a.- potencial net assimilation)

plantas do tipo C3, como o caso das dicotiledneas arbreas tropicais (Taiz e Zeiger 2006), corresponde a cerca de por m2. O valor de , porm os valores de por m2 para ambientes com ser considerado como 1, portanto

so discriminados por grupo ecolgico (Tabela

4). Estes valores so aferidos atravs da equao Equao 9

Onde foliar por tempo.

corresponde ao incremento lquido de biomassa por unidade de rea corresponde perda de energia pela respirao e possui valores em relacionado ao ndice de rea foliar mximo, na forma

torno de 20%. O valor de

, com valores mdios em torno de 1 a 3%. Chave (1999) ressalta que possvel um balano negativo de energia para as rvores , o que

exclusivamente correspondido no modelo TROLL, porm, neste caso h grande chance de mortalidade para esta (trataremos disto no submodelo de morte). Para se converter o incremento de biomassa em dimetro no caule, utilizada a seguinte equao, onde corresponde taxa de crescimento. Equao 10

5.6.5. Sub-modelo de morte de rvores Assim como no crescimento, a condio externa mais correlacionada com a morte a disponibilidade de luz. Porm, neste sub-modelo existe um fator probabilstico controlando o evento de morte de uma rvore que consiste na varivel randmica , distribuda uniformemente em [0,1] e comparada com o limiar .

Equao 11 51

Onde for mximo

a taxa de mortalidade residual. Uma rvore morre se a rvore morrer com probabilidade . Se

. Se a probabilidade

de morte maior. Outra causa de morte de uma rvore pode ser devido queda. Para este fenmeno existe outro sub-modelo que ser descrito a seguir. 5.6.6. Sub-modelo de disperso de sementes Como visto no captulo de reviso bibliogrfica, as espcies tropicais possuem uma grande variedade de estratgias de produo de sementes, podendo ser peridicas, em eventos de clima extremo ou distribudas aleatoriamente no tempo. O nmero de sementes e formas de disperso tambm so muito variveis. Portanto, para que todos estes fatores sejam simulados, so necessrios alguns parmetros de frutificao e disperso, tais como a idade de maturao sexual nmero de sementes produzidas disperso de sementes (Chave 1999). No modelo TROLL, a renovao do banco de sementes atravs da disperso ocorre de duas maneiras, atravs de uma funo probabilstica, que considera a distncia de disperso de cada grupo ecolgico e uma randmica, que no possui limite de distncias. A funo randmica controlada pela densidade de matrizes, ou seja, pelo nmero total de rvores de um grupo que estejam frutificando. Ela se baseia na existncia de eventos aleatrios de disperso de longa distncia presentes na ecologia de plantas em geral e responsvel pela disperso de 1% das sementes produzidas (Chave 1999, Dalling et al., 1998). A funo probabilstica de disperso controlada pela varivel . O valor de +R corresponde distncia total de disperso de sementes por uma rvore. Estas distncias raramente ultrapassam 40 m (Dalling et al. 1998). A probabilidade de uma semente ser transportada a uma distncia da planta matriz segue uma Distribuio , periodicidade de frutificao ,o

e uma funo de probabilidade na distncia de

Gaussiana. Esta forma de disperso (disperso de pequena distncia) empregada para a maioria das sementes, devido a caractersticas das florestas tropicais, que possuem grande parte de suas espcies florestais com disperso zoocrica.

Equao 12

52

5.6.7. Sub-modelo de quedas com formao de clareira As quedas so outra causa de morte das rvores. Estas quedas podem acarretar na morte de uma rvore de maneira direta ou indireta, atravs da queda da prpria rvore ou da supresso pela queda de outra rvore maior. As causas da queda podem ser resumidas em trs fatores: Queda por fatores estruturais: Quando o prprio formato da rvore gera desestabilizao de seu peso ou quando as razes no esto seguras; Queda induzida: Acarretada pela fora desestabilizadora de vizinhos; Queda por fatores externos: Induzida por perturbaes climticas, como uma tempestade ou um deslizamento de terra. Buscando simular estes trs cenrios, so consideradas variadas atribuies para dois fatores na execuo do modelo: um fator probabilstico aleatrio e a fora de

desestabilizao das copas. (Figura 16, esquerda) (Chave 1999, 2001). Detalharemos estas situaes a seguir. Outro fator de morte relacionado queda de rvores seria a supresso pela queda de um indivduo maior, cuja direo definida pelo ngulo (Figura 16, direita). A fora desestabilizadora F computada para cada rvore. Isto feito a partir de uma varredura de toda a copa. Se um voxel ocupado pela copa da rvore ocupado por outra copa, as duas rvores estaro se repelindo (Figura 16). A intensidade da fora F calculada pela seguinte equao: Equao 12

Onde ocupados pela rvore (x,y,z) e ocupado por mais de uma copa ento

corresponde ao vetor que localiza os voxels . Se um voxel estiver , se no, igual a 0.

A influncia da fora F sobre uma rvore proporcional sua altura, sendo definida pela varivel . Se C for maior que um valor limiar (C > Cc) e no

houver interferncia de outros fatores externos a rvore cai. Este valor limiar (Cc) 53

definido para cada rvore, sendo calculado a partir de caractersticas da espcie e de fatores ambientais externos. A varivel Cc corresponde a um valor randmico com Distribuio Gaussiana de valor mdio C0 e varincia C1. Valores baixos de C0 demonstram que a rvore suscetvel queda por valores relativamente baixos de fora F, enquanto que valores altos de C1 representam uma rvore com fatores estruturais resistentes, como a fixao das razes por exemplo. Chave (1999) testou diversos valores para C0 e C1, observando que valores baixos de C1 possibilitam apenas a queda de grandes rvores, uma vez que apenas rvores com hHR2>C0 podem cair. Portanto, uma variao entre os indivduos deste valor amortizar este efeito. Encontrou-se ento que a relao C1/C0=0.3 chegaria a uma distribuio das quedas, por classes de tamanho, semelhantes s documentadas por estudos de campo (Brokaw, 1982; Chandrashekara and Ramakrishnan, 1994; van der Meer et al., 1994)

Figura 16. Sub-modelo de quedas. Esquerda: A intensidade da fora F proporcional ao nmero de voxels sombreados. Direita: Supresso das rvores menores situadas sob o ngulo de queda . Retirada de Chave (1999).

Alm da supresso de rvores menores sobre o ngulo de queda , existem outras influncias causadas nas rvores vizinhas que podem ocorrer nas simulaes subsequentes. A sada da copa de uma rvore pode desestabilizar as vizinhas que estavam sendo estabilizadas pela fora F desta, podendo gerar um evento de mltiplas quedas. Para representar fatores ambientais externos como o efeito das chuvas que pode aumentar o peso da copa por um fator de dois, ou a fora exercida pelo vento acrescentou-se uma fora constante Fwind fora F. Chave (1999) cita que o submodelo de quedas no relacionado com dados empricos. Portanto, um modelo mecanstico onde a intensidade mxima de 54

acoplamento de copas ocorre na situao HmaxhmaxR2max; que seria exatamente uma situao onde duas rvores com altura mxima e raio de copa mximo estivessem a uma distncia mnima.

5.7. Dados de sada do modelo TROLL em TerraME

O modelo TROLL em TerraME gera matrizes numricas onde so organizados os resultados das simulaes executadas. Os resultados gerados correspondem espacializao das rvores no espao, a distribuio diamtrica entre os grupos ecolgicos e valores para as seguintes variveis dependentes divididos por grupo ecolgico e classe de tamanho: nmero de rvores total, de recrutadas, mortas, cadas e suprimidas; rea basal total e das recrutadas, mortas, cadas e suprimidas; absoro de luz. Como formas de organizao destes dados existem trs opes de sada de dados numricos, sendo que todos podem ser gerados simultaneamente a partir de uma simulao: Opo 1- Nome: TROLL.txt Rene todas as informaes simuladas no modelo. Ou seja, contm informaes referentes a cada rvore divididas de ano a ano. Este o nico arquivo que prov informaes da espacializao das rvores, porm, a simulao de pequenas reas gera uma quantidade de dados que excede a capacidade dos programas atuais especficos para tratar informaes numricas. A anlise da dinmica espacial de florestas possvel, porm deve ser realizada a partir da anlise de imagens que podem ser geradas pelo modelo. Opo 2- Nome: summary.txt Contm informaes referentes a cada grupo ecolgico divididas ano a ano. Os valores referentes a cada varivel so apresentados na forma de um somatrio de todas as rvores daquele grupo. Opo 3 SummaryClass.txt Apresenta os resultados organizados por classe de tamanho de DAP por grupo ecolgico. Assim como no summary.txt os dados de cada rvore pertencente a um grupo

55

ecolgico so somados, porm, neste caso tambm so divididos por classe de tamanho. Estes dados so fundamentais para anlises da estrutura florestal.

5.8. Experimentos para teste das hipteses

A fim de testar as hipteses lanadas neste trabalho, foram realizados dois experimentos simulados que buscaram avaliar o efeito de mudanas globais preditas pela cincia sobre uma floresta tropical. Alguns novos parmetros foram introduzidos no modelo para que os experimentos pudessem ser conduzidos. Para avaliar os efeitos da acelerao da taxa de crescimento de plantas pelo enriquecimento atmosfrico em CO2 sobre biomassa, estrutura e biomassa da floresta virtual, o parmetro G_TUNE foi inserido no modelo. G_TUNE um multiplicador que amplifica na mesma proporo a taxa de crescimento anual de todos os grupos ecolgicos, conforme codificados na tabela de parmetros estruturais e ecofisiolgicos (Tabela 4). Enquanto os indivduos crescem mais rpido, intensifica-se a competio por recursos que, por sua vez, vem a limitar o crescimento de toda a comunidade florestal. Desta maneira, o primeiro experimento buscou analisar a sada do modelo em cenrios de aumento do valor do multiplicador G_TUNE, que em cada experimento assumiu um dos valores {1.0, 2.0, 4.0, 8.0 }. Para avaliar os efeitos da acelerao da taxa de mortalidade devido a ocorrncia de eventos de seca mais intensos, o parmetro M_TUNE tambm foi inserido no modelo. M_TUNE multiplicador que amplifica na mesma proporo a taxa de morte anual de todos os grupos ecolgicos, conforme codificados na tabela de parmetros estruturais e ecofisiolgicos (Tabela 4). Enquanto os indivduos morrem mais rpido, intensifica-se disponibilidade recursos que, por sua vez, permite o aumento de recrutamento de indivduos na comunidade. Desta maneira, o segundo experimento buscou analisar a sada do modelo em cenrios de aumento do valor do multiplicador M_TUNE, que em cada experimento assumiu um dos valores {1.0, 2.0, 4.0, 8.0 }

5.9. Experimentos para anlise de sensibilidade do modelo TROLL aos novos parmetros
A amplificao artificial da mortalidade e do crescimento florestal tende a gerar instabilidade aos dados de sada do modelo que possui mdulos estocsticos. Desta 56

maneira, foi necessria a realizao de experimentos que permitissem avaliar a sensibilidade do modelo aos parmetros M_TUNE e G_TUNE. Buscou-se uma relao direta entre o tamanho da rea de floresta virtual simulada e a magnitude das imprecises trazidas pelos efeitos de borda nos dados de sada do modelo. Quanto menor a rea simulada, menos preciso seria o modelo. Quanto maior a rea, maior capacidade computacional exigida pelas simulaes e maior a durao de cada experimento. Por isso, foram realizados experimentos para determinar a menor rea de floresta simulada na qual os efeitos de bordas pudessem ser desprezados. Como o modelo TROLL possui componentes estocsticos, tambm foi realizada a anlise de sensibilidade do modelo com relao ao nmero de repeties de cada experimento, para o clculo do comportamento geral do modelo a partir de anlises estatsticas (mdia e coeficiente de variao).

57

6. Resultados
Esta seo de texto apresenta os resultados produzidos por este estudo. A princpio buscamos descrever os processos florestais bsicos a fim de observar o desempenho do modelo. Em seguida, mostramos os resultados referentes s anlises de sensibilidade do modelo TROLL em TerraME para diferentes cenrios simulados. Finalmente apresentamos os resultados referentes aos testes das hipteses ecolgicas apresentadas. Todas as simulaes foram realizadas a partir de um ambiente no florestal, com as mesmas condies iniciais, geradas a partir do sorteio pseudo-aleatrio de 110 pequenas rvores por ha no instante inicial. Este nmero de rvores no momento inicial depende do desempenho do computador utilizado O modelo simulou o processo sucessional por um perodo de 1000 anos de modo que foi possvel observar a evoluo dos estgios sucessionais at um estgio de equilbrio dinmico.

6.1. Desempenho bsico do modelo TROLL em TerraME

A Figura 17 (esquerda) representa o crescimento em rea basal de todos os grupos ecolgicos somados, ao longo de 1000 anos de simulao. Nota-se que a partir de cerca de 500 anos a floresta entra em equilbrio de crescimento em rea basal. direita, observa-se esta mesma relao, porm diferenciada para cada grupo ecolgico, sendo que o maior crescimento em rea basal na rea de floresta simulada foi produzido pelas espcies tardias. Estas atingem dominncia mxima por volta de 150 anos, sendo influenciada negativamente pela dinmica do ambiente a partir do perodo em que a formao florestal entra em uma fase inicial de equilbrio dinmico sucessional, por volta dos 500 anos. Com relao ao o nmero de rvores, nota-se um equilbrio a partir do ano 500, assim como a rea basal. Estes resultados indicam que medida que a floresta envelhece as rvores diminuem em quantidade e aumentam em tamanho e rea basal. Ou seja, passa de uma floresta mais adensada de indivduos com menor rea basal para uma floresta de grandes rvores espaadas e com maior rea basal. Na Figura 17 (B e D), o nmero de indivduos separado por grupo ecolgico. O grupo das pioneiras responde rapidamente disponibilidade de espao e luz no estgio inicial de sucesso

58

florestal, sendo suprimido medida que o ambiente modifica-se para estgios sucessionais mais avanados.

Figura 17. A: rea basal florestal descrita em metros quadrados por hectare ao longo de 1000 anos de simulao. C: nmero de rvores por ha (DAP 10 cm) ao longo de 1000 anos de simulao. B e D: discriminao dos resultados por grupo ecolgico. LD: light demanding (pioneiras); I: intermediates (intermedirias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados para uma simulao de 22,56 ha com oito repeties.

Os resultados ilustrados nas Figura 18, Figura 19 e Figura 20 demonstram um desempenho do modelo compatvel com sua verso original (Chave, 1999). A Figura 18 ilustra os resultados simulados neste estudo (esquerda) e os obtidos na verso original do modelo (direita). Observa-se um padro semelhante de ocorrncia de clareiras ao longo do tempo de 1000 anos, com uma estabilizao do nmero de clareira com a floresta atingindo cerca de 400 anos. As Figura 19 e Figura 20 ilustram a distribuio do nmero de indivduos dos diferentes grupos funcionais em uma situao de possibilidade de eventos raros de queda e outra situao sem a presena de quedas. Nota-se que em um ambiente com ausncia de clareiras as espcies pioneiras desaparecem completamente, tanto na simulao realizada por Chave (1999) (Figura 20) como na realizada neste estudo (Figura 19).

59

Figura 18. Esquerda: Nmero de eventos de quedas com formao de clareiras por ha ao longo de 1000 anos de simulao. Resultados do modelo TROLL em TerraME para uma simulao de 22,56 ha. Direita: Mesma organizao dos resultados obtidos a partir do modelo TROLL em sua verso original. Adaptada de Chave (1999).

Com quedas

Sem quedas

Figura 19. Densidade relativa de rvores para os trs grupos funcionais. Esquerda: Simulao considerando eventos raros de queda. Na ausncia de quedas, o grupo das pioneiras desaparece completamente, enquanto que na presena de quedas, a coexistncia ocorre.LD: light demanding (pioneiras); I: intermediates (intermedirias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados de duas reas simuladas de 1.4 ha com mesmas condies iniciais (azul) para 1000 anos (amarelo).

Figura 20. Resultados da simulao a partir da verso original do modelo TROLL. Densidade de rvores (DAP 10 cm) do grupo ecolgico das pioneiras como uma funo da densidade de rvores do grupo das tardias. As duas curvas correspondem ausncia de eventos de quedas ( , linha superior) e presena de eventos raros de queda (, linha inferior). Retirado de Chave (1999). Resultados de uma rea simulada de 250 ha durante 1000 anos.

60

6.2. Anlise de sensibilidade do modelo TROLL em TerraME

As anlises de sensibilidade do modelo aos parmetros de taxa de mortalidade e crescimento demonstrou que o tamanho da rea simulada influencia no desempenho do modelo. Como a ampliao da rea simulada do modelo acarreta grandes gastos em desempenho computacional e tempo de simulao, observou-se que a rea de 22,56 ha corresponde ao tamanho mnimo e ideal a ser adotado nestes tipos de experimentos com o modelo TROLL (Tabela 6). Os resultados demonstram que a confiabilidade dos resultados depende da extenso da rea simulada, sendo que a partir de 22,56 ha, obtivemos resultados confiveis. Os experimentos realizados em rea de 1,4 ha apresentaram grande variao, demonstrando que a simulao em pequenas reas no possui confiabilidade adequadas s anlises desejadas.

Tabela 6. Relao entre potncia computacional X rea mxima simulada para o modelo TROLL

A Figura 21 ilustra o comportamento do modelo nestas condies. Estes valores devem ser entendidos como valores mdios para um nmero determinado de repeties (runs). Apesar dos grupos especficos estarem apresentados separadamente, os experimentos foram feitos com estas espcies competindo entre si no ambiente simulado. Para cada valor de taxa de crescimento houve repetio de 10 rodadas (com 22,6 ha) ou 20 rodadas (com 1,4 ha). O valor da rea basal total foi calculado por ha, a fim de comparar os resultados em escalas numricas simulares. Na Figura 21 (B), o coeficiente de variao acentuado deve-se pequena rea basal apresentada pelas espcies intermedirias nos experimentos x4 e x8, onde eventos

61

de pequena escala como a morte ou queda de apenas uma rvore so suficientes para gerar grandes efeitos na rea basal total do grupo.

B
Figura 21. Influncia da taxa de crescimento sobre a rea basal das rvores em diferentes cenrios simulados (grandes e pequenas reas). As barras de erros apresentam o coeficiente de variao da mdia dos resultados de todas as repeties. Cada repetio foi analisada ao final da simulao de 1000 anos (mdia dos ltimos 10 anos). A: grupo das pioneiras; B: grupo das intermedirias; C: grupo das tardias.

6.3. Resultados dos experimentos voltados para os testes das hipteses

Buscando analisar efeitos das mudanas globais sobre a dinmica sucessional de florestas tropicais, foram abordadas neste trabalho as duas alteraes ambientais que, acredita-se, possuem maiores influncias sobre a estrutura, composio e biomassa destas florestas: i) a intensificao dos perodos de seca e ii) o enriquecimento atmosfrico de CO2. Os dados apresentados correspondem a oito experimentos nos quais as taxas de crescimento ou mortalidade florestal habituais foram multiplicadas por valores crescentes (1, 2, 4 e 8), para avaliar os efeitos das mudanas progressivas no ambiente. Desta maneira, em cada experimento, fixou-se o valor de todos os parmetros do modelo no valor habitual, enquanto tais taxas foram progressivamente alteradas por cada um desses multiplicadores. Os valores presentes no eixo Y dos grficos sem variao temporal correspondem a uma mdia dos ltimos 10 anos de uma simulao de 1000 anos. Buscando representatividade dos resultados, cada experimento foi repetido oito vezes e os resultados apresentados correspondem s mdias destes valores cujas anlises da variabilidade esto apresentadas acima (Tpico 6.2).

62

6.3.1. Hiptese 1 - Maiores concentraes de CO2 na atmosfera afetaro a estrutura, composio e biomassa das florestas neotropicais pluviais. Os resultados ilustrados na Figura 22 (A e B) demonstram que o incremento no crescimento florestal gera aumento na rea basal da comunidade. Porm, com as taxas de crescimento multiplicadas por valores oito vezes maiores, a rea basal cresceu pouco mais de duas vezes. Esta amortizao se deve competio por recursos entre as rvores: luz e espao. A proporo da rea basal entre os grupos ecolgicos tambm alterada sob pequenas alteraes nas taxas de crescimento (x 2 e 4), reduzindo a dominncia das populaes de espcies tardias e intermedirias e aumentando a dominncia das espcies pioneiras. medida que o crescimento se intensifica (x 8), as espcies tardias tendem a se tornar dominantes na comunidade. Os resultados referentes ao nmero de rvores demonstram que a floresta tende a possuir menos rvores medida que o crescimento intensificado. Portanto, uma floresta com maior rea basal total e menor nmero de rvores corresponde a uma floresta esparsa com indivduos de grande porte. As anlises referentes biomassa florestal, consideradas a partir do volume lenhoso e densidade da madeira, indicam que sob condies de at 100% de intensificao do crescimento existe grande possibilidade de depleo do estoque de carbono destas florestas. Tal reduo da biomassa florestal deve-se reduo em dominncia e rea basal das espcies tardias que possuem madeira de alta densidade e elevao da dominncia de espcies pioneiras de madeira leve, portanto, menor capacidade de armazenamento de C por volume de madeira.

63

Figura 22. A: efeitos do aumento das taxas de crescimento sobre a rea basal florestal por ha. B : discriminao dos resultados para os trs grupos ecolgicos.C: efeitos do incremento no crescimento sobre o nmero de indivduos por ha. D: idem ao B. LD: light demanding (pioneiras); I: intermediates (intermedirias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes ao final de uma simulao de 1000 anos em uma rea de 22,56 ha com oito repeties.

A relao entre o nmero de rvores e a rea basal florestal ao longo dos 1000 anos de simulao encontra-se ilustrada na Figura 23, organizada para cada experimento. Nota-se que, com alterao das taxas de crescimento para valores duas vezes maiores, a rea basal florestal no sofre variao, porm, o nmero de rvores reduzido pela metade. Com a intensificao da taxa decrescimento, o numero de indivduos diminui enquanto que a rea basal da floresta aumenta.

64

Figura 23. Esquerda: efeitos do aumento das taxas de crescimento sobre a rea basal florestal e o nmero de indivduos. Os valores do eixo Y da esquerda representam o nmero de rvores por ha (linha verde) e os valores do eixo Y da direita a rea basal florestal por ha (linha vermelha). Direita: diagramas de perfil, elaborados manualmente, representando de maneira ilustrativa a formao florestal indicada no grfico imediatamente esquerda. A ilustrao representa o momento final da simulao (ano 1000).

O aumento em rea basal da floresta e a reduo do nmero de rvores tende a alterar proporcionalmente a magnitude de eventos probabilsticos como a morte e eventos de queda com formao de clareiras. O nmero de mortes e quedas tendem a reduzir devido ao menor nmero de rvores, porm as quedas passariam a criar clareiras progressivamente maiores devido ao aumento do tamanho das rvores nestes ambientes mais produtivos.

65

Observa-se aumento da perda de rea basal pela morte de rvores e eventos de quedas medida que as taxas de crescimento so intensificadas. Apesar do aumento da perda desta rea basal, observa-se uma reduo do nmero de mortes e quedas, indicando que rvores progressivamente maiores esto envolvidas nestes eventos (Figura 24). Com relao aos dados de morte, o grupo das pioneiras demonstrou ter dinmica mais acelerada em ambientes de maior crescimento (Figura 24, A e B). Provavelmente pelo seu ciclo de vida estar ligado aos eventos de ocupao de clareiras, seguido de morte por sombreamento. A anlise dos resultados referentes s quedas demonstrou que o grupo das tardias apresenta queda de rvores progressivamente maiores quando comparadas com as pioneiras medida que o crescimento intensificado. Provavelmente isto ocorre devido s espcies tardias possurem potencial de atingir maiores tamanhos e estarem menos sujeitas morte por sombreamento, o que aumenta seu tempo de vida.

66

Figura 24. Esquerda: efeitos do aumento das taxas de crescimento sobre a perda de rea basal devido morte de rvores sem queda (A), o nmero de mortes de rvores (C), a perda de rea basal pela queda de arvores (E) e o nmero de quedas (G). Direita: discriminao dos resultados para os diferentes grupos ecolgicos. LD: light demanding (pioneiras); I: intermediates (intermedirias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes ao final de uma simulao de 1000 anos em uma rea de 22,56 ha repetida oito vezes.

67

O nmero de recrutamentos de jovens rvores diminui em ambientes com maiores taxas de crescimento florestal (Figura 25). Este efeito provavelmente est relacionado com a reduo do nmero de clareiras, principal evento relacionado com o recrutamento florestal. Analisando-se separadamente os grupos funcionais, as pioneiras demonstram comportamento oposto ao encontrado para os demais, aumentando o recrutamento em at 4x de crescimento. Este evento provavelmente tambm est relacionado com a formao de clareiras. Estas passaram a ser mais raras, porm sofreram aumento de tamanho. O grupo das espcies pioneiras tem vantagens competitivas nestas grandes clareiras, que constituem ambientes de alta incidncia de energia luminosa. Em condies de 8x de crescimento, entretanto, o recrutamento de tardias cresce um pouco, enquanto o de pioneiras cai, o que pode estar relacionado reduo extrema no nmero total de rvores. Isto tornaria os eventos de quedas excepcionalmente raros, impedindo o recrutamento de pioneiras e reduzindo a competio para as tardias que se desenvolvem no dossel sombreado.

Figura 25. Esquerda: influncia do aumento das taxas de crescimento sobre o nmero de recrutamentos. Direita: discriminao do nmero de indivduos por grupo ecolgico. LD: light demanding (pioneiras); I: intermediates (intermedirias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes ao final de uma simulao de 1000 anos em uma rea de 22,56 ha com oito repeties.

O nmero de rvores suprimidas pela queda de rvores maiores na vizinhana (Figura 26) apresenta curva semelhante curva do nmero de quedas (Figura 24), porm, com o eixo y apresentando valores aproximadamente cinco vezes maiores em cada situao de crescimento. A rea basal das rvores suprimidas relativamente pequena, porm, devido ao significativo nmero de mortes, seus efeitos diretos sobre o recrutamento e sucesso so relevantes na dinmica florestal. A relao entre as rvores suprimidas por grupo ecolgico demonstra que o grupo das pioneiras o mais afetado por estes eventos de queda. Provavelmente este um efeito das quedas de rvores que so desestabilizadas pela queda de uma grande vizinha em 68

anos anteriores, gerando alterao nas foras F (Chave 1999) do dossel, desta maneira ocorrem quedas sobre clareiras recm formadas, onde j est ocorrendo a ocupao por pioneiras.

Figura 26. A: superior: efeito do aumento das taxas de crescimento sobre a perda de rea basal de rvores suprimidas pela queda de vizinha maior. B: discriminao dos resultados entre os grupos ecolgicos. C: efeito do aumento das taxas de crescimento sobre o nmero de rvores mortas pela queda de uma vizinha maior. D: idem ao B. LD: light demanding (pioneiras); I: intermediates (intermedirias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes ao final de uma simulao de 1000 anos em uma rea de 22,56 ha repetida oito vezes.

A anlise conjunta dos dados demonstra que o grupo das espcies intermedirias sofre grande desvantagem em situaes de aumento das taxas de crescimento. Isto demonstra um potencial impacto deste evento sobre a composio florestal e a biodiversidade dos ambientes tropicais. Tal mudana pode estar relacionada aos eventos de quedas. A intensificao do crescimento alterou a estrutura florestal, tornado-a composta por rvores de maior porte, espaadas entre si. Esta situao propicia a ocorrncia de quedas com formao de grandes clareiras com alta incidncia luminosa, ambiente propcio para o desenvolvimento de espcies pioneiras. Espcies intermedirias, adaptadas a colonizarem clareiras de mdio e pequeno porte, tm seu nicho reduzido progressivamente com o aumento do crescimento florestal.

69

6.3.2. Hiptese 2: Perodos mais prolongados de seca afetaro a estrutura, biomassa e composio da Floresta Amaznica. As respostas da floresta simulada intensificao das taxas de morte sugerem que pequenas alteraes neste parmetro geraro significativa diminuio da rea basal florestal e aumento do nmero de rvores (Figura 27). Estas alteraes apontam para uma fitofisionomia de menor porte, com rvores progressivamente reduzidas em rea basal e mais adensadas sob intensificao da mortalidade. A anlise diferenciada entre os grupos ecolgicos (direita) aponta efeitos em todos os grupos. O grupo das espcies pioneiras (LD) o mais atingido pela intensificao das taxas de mortalidade florestal.

Figura 27. A: efeitos da intensificao das taxas de mortalidade sobre a rea basal florestal. C: efeito da intensificao das taxas de mortalidade sobre o nmero de rvores por ha. B e D: diferenciao por grupos ecolgicos. LD: light demanding (pioneiras); I: intermediates (intermedirias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes ao final de uma simulao de 1000 anos em uma rea de 22,56 ha repetida oito vezes.

Com relao biomassa florestal, a reduo drstica da rea basal florestal seguida do aumento do nmero de rvores indica grande reduo do volume de madeira destas formaes sob elevao nas taxas de mortalidade. Esta reduo em volume de madeira est diretamente relacionada com uma reduo no estoque de biomassa florestal em condies de aumento da mortalidade gerada, por exemplo, por eventos intensos de seca. 70

O efeito do aumento das taxas de mortalidade sobre o nmero de rvores e rea basal florestal ao longo de 1000 anos pode ser observado na Figura 28. Assim como na fFigura 27, observa-se a contnua alterao da estrutura florestal para uma formao de menor rea basal e rvores mais adensadas. A reduo da rea basal (biomassa) em decorrncia da queda de rvores, apesar do aumento do nmero destas quedas, (Figura 29) demonstra que a intensificao das taxas de mortalidade acaba por diminuir o tamanho das rvores tombadas, portanto, reduzindo o tamanho das clareiras formadas por estas. Esta configura umas das principais evidncias para contnua perda de dominncia do grupo das pioneiras, que necessitam da elevada quantidade de energia luminosa presente nas grandes clareiras para se manter no ambiente florestal. Os resultados demonstram aumento dos recrutamentos medida que a mortalidade se intensifica (Figura 30). Este efeito provavelmente deve-se intensificao paralela do nmero de quedas com formao de clareiras florestais. O efeito da competio entre as espcies, suprimindo as pioneiras e mantendo ou estimulando o crescimento das intermedirias e tardias respectivamente, provavelmente deve-se ao padro de tamanho destas clareiras. Um ambiente dominado por rvores de pequena rea basal e baixa estatura, configura formao de pequenas clareiras, o que propicia o desenvolvimento de espcies tardias e intermedirias, especialistas em suportar nveis intermedirios de sombreamento.

71

Figura 28. Esquerda: Crescimento populacional e em rea basal florestal e nmero de rvores por ha a partir de rea no florestada em quatro simulaes, onde as taxas de mortalidade foram multiplicadas por valores progressivamente distintos. Direita: diagramas de perfil ilustrando a formao florestal descrita no grfico imediatamente esquerda aps 1000 anos simulados. Resultados referentes a simulaes de 25,6 ha repetidas 8 vezes.

72

Figura 29. A: efeitos da intensificao das taxas de mortalidade sobre a perda de rea basal pelas quedas de rvores com formao de clareiras. C: efeitos da intensificao da mortalidade sobre o nmero de quedas de rvores. B e D: distino entre os grupos ecolgicos. LD: light demanding (pioneiras); I: intermediates (intermedirias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes ao final de uma simulao de 1000 anos em uma rea de 22,56 ha repetida oito vezes.

Figura 30. Esquerda: efeito da intensificao das taxas de mortalidade sobre o nmero de recrutamentos por ha. Direita: diferenciao por grupos ecolgicos. LD: light demanding (pioneiras); I: intermediates (intermedirias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes ao final de uma simulao de 1000 anos em uma rea de 22,56 ha repetida oito vezes.

Os resultados indicam acentuao da perda de rea basal de rvores suprimidas pela queda de vizinhas maiores sob aumento das taxas de mortalidade at o limiar de 4x. Este efeito evidencia que em ambientes mais adensados de rvores os eventos de quedas geram maiores danos formao florestal. O destaque do grupo das espcies tardias sob os demais indica que este grupo o principal constituinte dos extratos inferiores sob elevadas taxas de mortalidade (Figura 31).

73

Figura 31. A: efeitos da intensificao das taxas de mortalidade sobre a perda de rea basal devido supresso de rvores pela queda de vizinhas maiores. B: distino dos resultados entre os grupos funcionais. C: efeitos da intensificao da mortalidade sobre o nmero de rvores suprimidas. D: idem ao B. LD: light demanding (pioneiras); I: intermediates (intermedirias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes ao final de uma simulao de 1000 anos em uma rea de 22,56 ha repetida oito vezes.

Com o aumento das taxas de mortalidade observa-se o natural aumento da perda em rea basal e nmero de indivduos (Figura 32). A amortizao desta curva com relao ao aumento das taxas de mortalidade provavelmente deve-se reduo do nmero total de rvores sujeitas morte. A distino entre os grupos funcionais aparenta em parte acompanhar a abundncia de indivduos e rea basal dos mesmos no ambiente, com exceo para as pioneiras que apresentam mortalidade relativamente maior, postula-se que devido ao ambiente mais sombreado.

74

Figura 32. A: efeito da intensificao das taxas de morte sobre a perda de rea basal pela morte de rvores. As perdas pelas quedas com formao de clareira no so contabilizadas neste grfico. C: efeitos da intensificao das taxas de mortalidade sobre o nmero de mortes de rvores. B e D: Distino entre os grupos ecolgicos. LD: light demanding (pioneiras); I: intermediates (intermedirias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes ao final de uma simulao de 1000 anos em uma rea de 22,56 ha repetida oito vezes.

Acima de 4x, o comportamento do modelo se altera. O nmero de rvores tardias aumenta em abundncia e diminui em biomassa, levando diminuio da queda de indivduos e, portanto de rvores mortas pelas quedas. Em qualquer condio, a biomassa das rvores mortas sempre proporcional ao nmero de indivduos daquele grupo funcional. 6.3.3. Hiptese 3. Haver compensao entre os efeitos das mudanas globais sobre as florestas neotropicais pluviais. Nesta seo so apresentados os resultados dos experimentos de intensificao das taxas de morte e das taxas de crescimento de forma reunida. A anlise conjunta dos resultados gerados pelos dois experimentos (de incremento de CO2 e seca) indica uma amenizao dos efeitos das alteraes climticas quando agindo em conjunto. A Figura 33 evidencia que a rea basal florestal e o nmero de rvores sofrem alteraes progressivamente distintas medida que os experimentos so intensificados com relao ao experimento controle. Estes resultados demonstram que os principais efeitos esperados pela cincia para as alteraes climticas agem de maneira

75

relativamente oposta, o que indicaria uma amenizao de quadros futuros de mudanas sob os dois efeitos concomitantes.

Figura 33. Esquerda: crescimento em rea basal florestal a partir de rea no florestada em trs experimentos simulados, onde as taxas de mortalidade foram multiplicadas por valores progressivamente distintos. Direita: crescimento em nmero de rvores sobre estes mesmos efeitos. CO2 enriq.: efeitos da intensificao das taxas de crescimento; Controle: experimento controle; Seca: efeitos da intensificao das taxas de morte.

Resultados referentes aos eventos de quedas, como os recrutamentos, supresso e a prpria queda de rvores foram considerados relacionados indiretamente a caractersticas da estrutura florestal. De forma que a simples sobreposio dos valores gerados por cada um dos experimentos no resultaria em resultados aplicveis a este estudo. Portanto, a sobreposio dos efeitos de ambos os experimentos sobre tais parmetros no foram considerados na anlise desta hiptese. 6.3.4. Hiptese 4. A intensificao dos eventos de seca reduzir a capacidade das florestas neotropicais pluviais de estocar carbono. A mdio prazo, a perda de biomassa, devido a intensificao da mortalidade, superar o ganho de biomassa causado pelo enriquecimento de CO2 atmosfrico. Desta forma, as florestas iro liberar grandes quantidades de carbono para a atmosfera, amplificando as mudanas globais. Para cenrios de mudanas considerados possveis (alteraes no ultrapassando 100% para a acelerao do crescimento e 200% no caso da intensificao da mortalidade) observa-se que ambos os experimentos indicam quadros de reduo do estoque de biomassa florestal. Os experimentos de acelerao das taxas de crescimento acarretam reduo da biomassa florestal por meio da alterao na dominncia entre os grupos ecolgicos, priorizando o grupo das espcies pioneiras (de madeira leve) e reduzindo drasticamente a dominncia dos demais grupos. A acelerao da mortalidade 76

demonstrou potencial para reduzir o estoque de carbono destas florestas devido reduo da rea basal de toda a comunidade florestal.

77

7. Discusso
A simulao de mudanas na dinmica florestal consiste em uma ferramenta capaz de gerar, a partir do conhecimento prvio dos processos bsicos envolvidos nestes ecossistemas, cenrios futuros para os efeitos de mudanas atualmente observadas. Uma vez que os sistemas ecolgicos so condicionados pelas caractersticas ambientais e que eles continuamente as alteram, e considerando que muitas destas caractersticas dependem da funcionalidade destes ecossistemas (Ricklefs 2010), de se esperar que quaisquer alteraes nas comunidades florestais acarretem efeitos secundrios sobre seu funcionamento. O comportamento e tendncia destes efeitos tornam-se um desafio para pesquisadores devido ao ciclo de vida longo das rvores tropicais, que alcanam 400 anos (Worbes & Junk 1999), tornando a escala temporal destes eventos demasiadamente longa para que sejam compreendidos em curto prazo. Neste captulo discutiremos os principais efeitos de alteraes na dinmica de florestas neotropicais pluviais sobre sua estrutura, composio e biomassa no contexto do modelo TROLL em TerraME. As alteraes na dinmica florestal simuladas corroboram previses amplamente difundidas pela cincia para as regies equatoriais dos neotrpicos (Philllips et al. 2002, 2008, Lewis et al. 2004 a, Krner 2004, Malhy & Phillips 2004, Lewis 2006). De forma geral, alteraes nos padres de crescimento e morte florestal geraram quadros contrastantes com os experimentos controle (aqueles simulados sem alteraes nos parmetros M_TUNE e G_TUNE). O modelo TROLL demonstrou que a relao espacial da competio por luz nestes ambientes um fator a ser considerado em estudos que relacionem mudanas climticas, composio florestal e a capacidade de estocar carbono destas florestas. Alteraes nos regimes de crescimento e morte de florestas geram mudanas na estrutura florestal com o passar do tempo. Desta forma, os padres de formao de clareiras (intensidade e tamanho em que ocorrem), intimamente ligados estrutura das florestas, so alterados sob diferentes quadros de mudanas globais, alterando assim toda a distribuio da luz entre os estratos florestais. Como forma de melhor compreender as discusses a seguir, apresentamos resumidamente duas condies bsicas adotadas neste trabalho que serviro na discusso dos resultados gerados. 1 - A biomassa florestal acima do solo est diretamente relacionada com o volume de madeira e sua densidade (Krner 2004, Bunker et al. 2005). O volume de madeira direta e positivamente relacionado com a 78

rea basal e altura das rvores (Clutter 1963) e a densidade da madeira pode ser correlacionada com o grupo funcional das espcies (Krner 2004). 2 - Alteraes drsticas na dominncia entre os grupos funcionais, principalmente a reduo da dominncia de um grupo, foram considerados cenrios com grande possibilidade de extino local de espcies do referido grupo.

7.1. Efeitos de maiores concentraes de CO2 na atmosfera sobre a dinmica sucessional de florestas neotropicais pluviais.
Relevantes estudos relacionando o incremento de CO2 atmosfrico com a dinmica florestal consideram o aumento da PPL como a principal consequncia desta mudana (DeLucia et al. 1999, Ainsworth & Long 2004, Phillips et al. 2008, McCarthy et al. 2010). Os resultados gerados pelo modelo TROLL corroboram queles encontrados nos experimentos do programa FACE, nos quais ocorre a induo do crescimento das plantas pela fumigao de CO2 no ambiente florestal (Ainsworth & Long 2004). Tambm corroboram os impactos recentes descritos pela rede RAINFOR (Phillips et al. 2008). As modificaes nos padres de processos das florestas nestas pesquisas so explicadas com base nos ajustes fisiolgicos e metablicos dos vegetais. Os experimentos de simulao realizados no presente estudo sugerem que os impactos observados na floresta tambm podem ser induzidos e explicados por alteraes na dinmica sucessional da floresta. As mudanas geradas pelas alteraes no ambiente, em termos de luz e espao, tm potencial para transformar as floretas ao ponto destas responderem com alteraes em seus processos sucessionais. Os experimentos revelam que para taxas de crescimento at duas vezes maiores que as observadas atualmente, o processo de formao de clareiras se intensifica e permite que as espcies pioneiras aumentem sua dominncia. Estas mudanas na composio florestal condizem com as predies

realizadas por Phillips et al. (2002, 2008), Ainsworth & Long (2004), Laurance et al. (20040, e McCarthy et al. (2010), que avaliam um cenrio no qual as mudanas globais preditas para o final do sculo XXI se concretizam e permitem, em longo prazo, o surgimento de uma floresta mais dominada por espcies pioneiras. Para valores maiores de taxa do crescimento, a dinmica de clareira desacelera e permite a troca de dominncia no ambiente florestal, quando espcies tardias passam a superar em dominncia as espcies pioneiras. Por estas razes, acredita-se que mudanas na 79

dinmica de alguns aspectos dos processos sucessionais, aqui testados, como a dinmica de clareiras, possam afetar os cenrios de alterao preditos pela cincia at ento. 7.1.1. Efeito do enriquecimento de CO2 sobre o incremento diamtrico e a estrutura florestal. O incremento em rea basal e biomassa acima do solo, observado por estudos relevantes em diversas formaes florestais ao redor do globo (Phillips et al. 2002, 2008, Norby et al. 2005, MacCarthy et al. 2010, Norby e Zak 2011), tambm foi observado nos resultados do modelo TROLL em cenrios de aumento intenso do crescimento (aumento maior ou igual a 200%). Porm, o modelo TROLL demonstrou que, aps 1000 anos de simulao sob taxa de crescimento duplicada, a florestal no apresentou ganho expressivo em rea basal, sendo observado aumento do dimetro mdio das rvores e a reduo do nmero de rvores. O aumento do dimetro mdio por indivduo ilustra uma estrutura florestal alterada para rvores mais altas e de maior volume de madeira. Por no haverem estudos que analisem IN SITU os efeitos do enriquecimento atmosfrico de CO2, um comparativo direto dos resultados do modelo com as florestas tropicais torna-se inexequvel. Porm, tais estudos j foram empregados em florestas temperadas, tornando possvel um comparativo de carter indireto e especulativo de que as respostas destes dois ambientes ao incremento de CO2 atmosfrico seriam semelhantes. A elevao de 25% na PPL observada em experimentos realizados em formaes temperadas (Norby et al. 2005, MacCarthy et al. 2010, Norby & Zak 2011) poderia ser situada dentro do cenrio simulado de mudana inferior a 100% de aumento do crescimento. Portanto, sob cenrios de aumento da PPL previstos para o final do sculo XXI o modelo TROLL demonstrou respostas relativamente sutis para o incremento diamtrico e estrutura florestal. 7.1.2. Efeito do enriquecimento de CO2 sobre a composio florestal Ainsworth & Long (2004), Laurance et al. (2004) e Phillips et al. (2008), dentre outros, evidenciam que o aumento da PPL tende a ser mais evidente para plantas de crescimento rpido, o que sugere quadros de mudanas na composio de comunidades vegetais que apresentam espcies de mltiplos grupos funcionais com diferentes padres de crescimento. De fato, alteraes na composio florestal sob elevao de CO2 foram observadas, tanto em experimentos do programa FACE em florestas 80

temperadas (Norby & Zak 2011) quanto em florestas neotropicais pluviais pela RAINFOR (Laurance et al. 2004) sem qualquer distrbio aparente. Tais alteraes envolvem a elevao na dominncia de plantas de crescimento rpido e consequente supresso pela competio por recursos de plantas de crescimento lento. Da mesma maneira, sob cenrios de aumento do crescimento iguais ou inferiores a 100%, o modelo TROLL demonstrou padro semelhante na alterao da composio, promovendo aumento na dominncia do grupo ecolgico das pioneiras e supresso das intermedirias e tardias. Este balano na composio florestal se modifica com a intensificao das mudanas das taxas de crescimento. Espcies tardias aumentariam sua dominncia, porm, tais quadros extremos de acelerao do crescimento podem ser considerados inalcanveis, pois outros recursos essenciais, conforme descrito por McCarthy et al. (2010) e Norby et al. (2010), limitariam o crescimento da floresta. O cenrio de acelerao intensa do crescimento pde ser analisado a partir dos experimentos de simulao realizados neste trabalho. Nestas condies, a supresso das espcies pioneiras aparenta estar sendo regulada pela reduo da dinmica de clareiras. Caracterizadas como eventos probabilsticos, as quedas de rvores com formao de clareiras tendem a se tornar raras em uma comunidade formada por poucos indivduos. Desta maneira, a diminuio do nmero de clareiras reduz o nicho das espcies pioneiras. 7.1.3. Efeito do enriquecimento de CO2 sobre a biomassa florestal Na Floresta Amaznica, Phillips et al. (1998, 2008) observaram elevao do estoque de carbono (biomassa) nas ltimas dcadas, o que foi pautado na relao entre o volume e densidade de madeira das espcies. Porm, estes mesmos autores ressaltam que este crescimento tende a ser anulado no futuro e revertido devido direo das mudanas observadas. Alteraes na composio florestal para um ambiente mais dominado por espcies de madeira leve (Laurance 2004), juntamente com o controle do crescimento gerado pela competio por recursos como o N (McCarthy et al. 2010), tendem a ser os principais agentes controladores do crescimento de biomassa em florestas. Os resultados do TROLL com taxas de crescimento elevadas em 100%, no demonstraram ganhos de rea basal florestal. Porm, registram mudana na composio 81

da floresta, aumentando a dominncia das espcies de madeira leve (pioneiras) e reduzindo as de madeira pesada, densa (tardias). Portanto, os resultados indicam a reduo nos estoques de carbono como efeito da acelerao no crescimento, corroborando as predies realizadas por Laurance et al. (2004) e McCarthy et al. (2010) a partir de respostas fisiolgicas diferenciadas entre os grupos funcionais. No entanto, consideramos que tal impacto sobre a biomassa pode tambm ser considerado e explicado ao nvel da dinmica dos processos sucessionais, como a formao de clareiras, e no somente nivela luz dos processos ecofisiolgicos. 7.2. Efeitos da intensificao dos eventos de seca sobre a dinmica sucessional de florestas neotropicais pluviais Aps oito anos de experimentos que intensificaram o estresse hdrico sobre a Floresta Amaznica, da Costa et al. (2010) observaram o aumento nas taxas de mortalidade em 100% como o principal efeito destes eventos previstos para o decorrer do sculo XXI (Cox et al. 2008). Os efeitos da grande seca de 2005 descritos por Phillips et al. (2009) ilustram quadros similares aos gerados experimentalmente sobre a mortalidade florestal. Anlises desenvolvidas no modelo TROLL reproduziram este quadro de mudanas sobre a dinmica sucessional, com intensificao de 100% nas taxas de mortalidade e para quadros at oito vezes mais intensos. As mudanas observadas em todos os experimentos incluem alteraes na estrutura florestal, composio e com efeitos sobre o estoque de biomassa destes ambientes. Sabe-se que a frequncia constante de perodos de seca pode afetar o estoque de gua do solo, reduzindo este recurso a nveis ainda no observados (Oliveira et al. 2005). A adaptao das plantas a eventos de seca constantes poderia gerar alteraes fitofisionmicas emr sentido convergente s florestas sazonais semideciduais j presentes nas regies tropicais. Estas formaes caracterizam-se pela queda de parte das folhas nos perodos de seca, gerando maior deposio de matria orgnica do solo. Com o, tambm previsto, aumento de temperatura e reduo da umidade do ar, esta matria orgnica se tornaria altamente inflamvel, elevando o risco de incndios florestais at ento raros no interior das florestas neotropicais pluviais (Malhi et al. 2008). Fatores como o estoque de gua armazenado no lenol fretico ou adaptaes fisiolgicas das plantas a um ambiente mais seco e com presena de incndios no so considerados no modelo TROLL. Estes fatores, juntamente com a dinmica florestal, poderiam ser considerados visando gerar um quadro mais completo de mudanas nestes ecossistemas. 82

7.2.1. Intensificao dos perodos de seca sobre o incremento diamtrico e estrutura florestal A reduo na rea basal florestal observada nos resultados do modelo TROLL em resposta intensificao das taxas de mortalidade coincidem com os resultados encontrados nos estudos de da Costa et al. (2010) sobre a intensificao dos perodos de seca na Floresta Amaznica. Cox et al. (2008) e Phillips et al. (2009) analisam as alteraes climatolgicas previstas para o sculo XXI juntamente com os possveis feedbacks entre a floresta e atmosfera. Suas previses incluem alteraes no crescimento e mortalidade florestal que levariam a modificaes na fitofisionomia do bioma amaznico em direo a formaes de florestas sazonais de menor porte, com estrutura florestal mais baixa e de menor rea basal. Dados gerados pelo modelo TROLL descrevem alteraes de mesma tendncia em resposta intensificao das taxas de mortalidade, o que pode indicar baixa resilincia da Floresta Amaznica a perodos de seca extrema frequentes. 7.2.2. Efeito da intensificao dos perodos de seca sobre a composio florestal Phillips et al. (2009) destacam que a seca de 2005 gerou morte seletiva para rvores de madeira leve e crescimento rpido. Quadros semelhantes foram observados em parcelas experimentais com excluso parcial das chuvas na Floresta Amaznica (da Costa et al. 2010). Estes descrevem alteraes na dominncia entre os gneros ao longo de sete anos de excluso de chuvas, de maneira que a floresta, aps este perodo de estresse hdrico, tornou-se menos dominada por espcies de madeira leve, resultados comparveis s pioneiras e intermedirias consideradas no presente trabalho. O modelo TROLL, apesar de no considerar respostas fisiolgicas das rvores a situaes de limitao de recursos, demonstra resultados condizentes com os estudos acima apresentados, onde a dominncia do grupo das pioneiras e intermedirias afetado negativamente sob elevao geral na taxa de mortalidade. Tal resultado indica que a prpria dinmica sucessional destas florestas responde intensificao da mortalidade com seleo entre os grupos funcionais. Este evento demonstra ter sido guiado pela dinmica de clareiras alterada pela modificao da estrutura florestal. O ambiente tornou-se dominado por grande nmero de rvores de pequeno porte, como evidenciado pela reduzida rea basal e elevado nmero de indivduos sob alta mortalidade. Esta floresta possuiria uma dinmica de clareiras reduzida, com queda de pequenas rvores gerando pequenas clareiras florestais. Estas pequenas clareiras 83

permitem que pouca luminosidade atinja o solo e podem at mesmo ser ocupadas pelas copas das rvores vizinhas de maneira rpida, impedindo o crescimento de jovens rvores pioneiras. 7.2.3. Intensificao dos perodos de seca sobre a biomassa florestal. Phillips et al. (2009) descreveram os efeitos da grande seca de 2005 como um evento em que a Floresta Amaznica liberou grandes quantidades de carbono para a atmosfera. Por meio de excluso experimental de parte da precipitao, Nepstad et al. (2002 e 2007), Brando et al. (2007) e da Costa (2010) relatam cenrios relativamente semelhantes de mudanas. Em ambos os casos (seca de 2005 e experimento de seca) observou-se intensificao da mortalidade florestal em cerca de 100% (da Costa 2010), resultando em significativa reduo do estoque de carbono (biomassa), o que foi pautado na relao entre o volume e densidade de madeira das espcies. Porm, estes mesmos autores, alm de Oliveira et al. (2005), ressaltam que a mortalidade tende a ser intensificada a partir da reduo contnua do regime pluviomtrico por meio da depleo do estoque de umidade das camadas profundas do solo. A reduo em biomassa florestal acima do solo indicado pelo modelo TROLL sob cenrios de aumento das taxas de mortalidade condiz com as tendncias de mudanas evidenciadas por outros estudos. A simulao indicou reduo de mais de 50% em volume de madeira sob cenrios relatados por da Costa et al.(2010) de intensificao em 100% na mortalidade. Sob cenrio de intensificao de 800% da mortalidade, foi observado mais de 75% de reduo em volume de madeira. Estas situaes de perda de volume de madeira pela floresta indicam alto potencial perda de biomassa com liberao de grandes quantidades de C para a atmosfera. O aumento da dominncia das espcies de madeira pesada (tardias) foi considerado como amenizador desta liberao de C para a atmosfera, pois estas espcies acumulam mais biomassa por volume de madeira, porm provavelmente esta compensao ocorreria de maneira relativa, no chegando a balancear ou neutralizar a reduo do estoque de biomassa florestal.

7.3. Efeitos sobrepostos das mudanas climticas sobre a dinmica sucessional das florestas neotropicais pluviais
A princpio destaca-se a no existncia de trabalhos na literatura que relatem experimentos de grande escala sobre os efeitos somados dos dois principais impactos 84

das mudanas climticas sobre as florestas neotropicais pluviais. Os experimentos gerados por este estudo objetivaram quantificar e qualificar estes eventos sobre a floresta e ento compar-los em graus de magnitude. Portanto, os experimentos aqui demonstrados consistem em simulaes separadas dos efeitos do incremento atmosfrico de CO2 e intensificao dos perodos seca e sua comparao foi feita de acordo com a potencial fora de mudana destes sobre o ecossistema. O modelo TROLL demonstrou que as alteraes causadas pelos dois principais eventos das mudanas climticas seguem sentidos, em grande parte, opostos entre si. Desta maneira, ocorre um contrabalanceamento das mudanas sobre a dinmica florestal. Este efeito compensador ocorre em qualquer nvel de intensidade para ambas as mudanas. Uma marcante exceo o estoque de biomassa destas florestas, que para cenrios de mudanas de at 4x tende a se reduzir em ambos os experimentos. Sob cenrios empiricamente testados de mudanas previstas para o final do sculo XXI, o modelo TROLL demonstrou que a magnitude das mudanas sobre a estrutura, composio e biomassa das florestas neotropicais pluviais maior para os eventos de seca com intensificao da mortalidade. Ao ser comparado com os experimentos controle, o cenrio de mudanas x 2 demonstrou que o incremento de CO2 tende a desencadear alteraes no ecossistema menores que a intensificao dos perodos de seca. Este panorama incluiria o aumento da PPL observado em 25% pelo programa FACE sob concentraes de CO2 previstas para o final do sculo (McCarthy et al. 2010) e em 100% na mortalidade observada por da Costa et al. (2010). Portanto, apontado um cenrio de mudanas onde a intensificao da seca seria mais marcante. Mudanas na composio tambm so esperadas no contexto de uma maior dominncia de espcies do grupo das tardias por serem mais tolerantes seca, o que amenizaria a reduo do estoque de carbono destes ecossistemas devido maior densidade da madeira destas espcies. Ambos os experimentos demonstraram grande possibilidade de reduo do estoque de biomassa. Um quadro de liberao de C, anteriormente fixado na floresta, para a atmosfera, acarretaria em intensificao das mudanas globais com provvel resposta destes ecossistemas no sentido de intensificao contnua da perda deste estoque de C. Tal quadro sistmico consistiria em uma retroalimentao positiva da

85

perda de biomassa pela floresta a partir da intensificao das mudanas globais geradas por esta entrada de C na atmosfera emitido pelas florestas neotropicais pluviais.

86

8. Concluso
O processo sucessional possui mecanismos de retroalimentao que regulam a dinmica espacial da floresta. Estes mecanismos parecem reger a resposta das florestas neotropicais pluviais s mudanas globais preditas pela cincia. Foi evidenciado evidenciam que as interaes entre os indivduos controlam em maior grau o comportamento geral da comunidade, a despeito da influncia do comportamento de cada indivduo em separado. O processo de formao de clareiras parece ser o principal direcionador da dinmica florestal. A construo de uma base terica sobre processos ecolgicos e suas implicaes na manuteno dos ecossistemas torna-se de relevncia notria sob cenrios de mudanas ambientais. Neste contexto, modelos matemticos computacionais inserem-se como importantes ferramentas na identificao de processos chave da interao espacial entre grupos funcionais e na avaliao da resilincia destes ecossistemas a mudanas especficas. O modelo TROLL, neste trabalho, indicou grande possibilidade de perda de biomassa florestal sob cenrios de mudanas previstas para a regio amaznica para este sculo. Sob estes cenrios, tanto o incremento atmosfrico de CO2 quanto a intensificao dos perodos de seca foram previstos como eventos causadores de liberao de C estocado nas florestas para a atmosfera. A estrutura florestal foi alterada no sentido de aumento do dimetro mdio e reduo do nmero de rvores em cenrio de aumento do CO2 atmosfrico e em sentido contrrio, com reduo do dimetro mdio e aumento do nmero de rvores, para cenrios de intensificao das secas. Padres de alterao na composio florestal foram observados em ambos os cenrios e foram diretamente relacionados dinmica de clareiras presente no ambiente. Os efeitos do incremento atmosfrico de CO2 previstos causaram aumento da dominncia de espcies pioneiras e supresso do grupo das intermedirias. A seca, em nveis progressivos de intensidade, causou aumento da dominncia do grupo das tardias e supresso do grupo das pioneiras. Como trabalhos futuros voltados para a evoluo dos modelos de crescimento florestal espacialmente explcitos, ressalta-se a importncia de ser includo o grupo ecolgico especfico para as lianas e a insero de relevos acidentados nestes ambientes simulados. O grupo ecolgico das lianas, devido suas caractersticas nicas 87

de padres de crescimento como a ausncia de auto-sustentao e crescimento emaranhado pelo dossel, muitas vezes em mais de uma rvore, necessitaria um maior grau de complexidade do modelo para essa simulao. A insero de relevo acidentado no ambiente simulado poderia identificar padres da dinmica sucessional sendo diferenciados nestes terrenos, aproximando as informaes geradas pelo modelo da realidade, sem aumentar consideravelmente a complexidade do modelo.

88

6. Referncias
Ainsworth, E. A., Long, S. P. 2004. What have we learned from 15 years of Free-air CO2 Enrichment (FACE). A meta-analytic review of the responses of photosynthesis, canopy properties and plant production to rising CO2. New Phytologist. 165, 351-372. Allen, C. D., et al. 2010. A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests. Forest Ecology and Management. 259, 660-684. Baider, C., Tabarelli, M., Mantovani, W. 1999. O banco de semente de um trecho de Floresta Atlntica Montana (So Paulo, Brasil). Rev. Brasil. Biol. 59, 319-328. Baker, T. R., et al. 2008. Increasing biomass in Amazonian forest plots Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 359, 353-365. Bale, J. S., Masters, G. J., Hodkinson, I. D., Awmack, C., Bezemer, T. J., Brown, V. K., Butterfiel, J., Buse, A., Coulson, J. C., Farrar, J., Good, J. E. G., Harrinton, R., Hatley, S., Jones, T. H., Lindroth, R. L., Press, M. C., Syrmnioudis, I., Watt, A. D., Wittaker, J. D. 2002. Herbivory in global climate change research: direst effects of rising temperatures on insect herbivores. Global Change Biology. Baraloto, C.,Goldberg, D. E. 2004. Microhabitat associations and seedlings bank dynamics in a neotropical forests. Oecologia. 141, 701-712. Becker, P. 1995. Sap flow in Bornean heath and dipterocarp forest trees during wet and dry periods. Tree Physiology. 16, 295--299 Brando, P. M., Nepstad, D. C., Davidson, E. A., Trumbore, S. E., Ray, D., Camargo, P. 2007. Drought effects on litterfall, wood production and belowground carbon cycling

in an Amazon forest: results of a throughfall reduction experiment. Phil. Trans. R. Soc. B. 363, 1839-1848. Brokaw, N.V.L. 1982. The definition of treefall gap and its effect on measures of forest dynamics. Biotropica 14, 158160. Brown, S., Gillespie, A. J. R. e Lugo, A. E. 1989. Biomass Estimation Methods for Tropical Forests with Applications to Forest Inventory Data. Forest Science. 35, 881902.

89

Bunker, D. E., DeClerck, F., Bradford, J. C., Colwell, R. K., Perfecto, I., Phillips, O. L., Sankaran, M., Naeen, S. 2005. Species loss and aboveground carbon storage in a tropical forest. Science. 310, 1029-1031. Carson, W. P., Schnitzer, S. A. 2008. Tropical Forest Community Ecology. Ed. Wiley Blackwell. 490 p. Chandrashekara, U.M., Ramakrishnan, P.S. 1994. Vegetation and gap dynamics of a tropical wet evergreen forest in the western Ghats of Kerala, India. J. Trop. Ecol. 10, 337 354. Chave, J., 1999. Study of structural, successional and spatial patterns in tropical rain forests using TROLL, a spatially explicit forest model. Ecological Modelling. 124, 233 254. Chave, J. 2000. Spatio-temporal dynamics of the tropical forest. Annales de Physique. 26, 1-189. Chave, J. 2001. Spatial patterns and persistence os woody plant communities. 157, 51-65. Chave, J. Rira, B., Dubois, Marc-A. 2001. Estimation of biomass in a neotropical forest of French Guiania: spatial and temporal variability. Journal of Tropical Ecology. 17, 79-96. Chvez-Costa, A. C., Granados-Sanchz, D., Lpez-Ros, G. 2000. Sucesin de grupos ecolgicos de rboles en una selva mediana subperennifolia secundaria. Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente. 6, 5-14. Chazdon, R. L., Finegan, B., Capers, R. S., Salgado-Negret, B., Casanoves, F., Boukili, V., Norden, L. 2010. Composition and dynamics of functional groups os trees during tropical forest succession in northeastern Costa Rica. Biotropica, 42, 31-40. Chou, C., Neelin J. D. 2004. Mechanisms of Global Warming Impacts on Regional Tropical Precipitation. Journal of Climate. 17, 2688-2701. Clark, D. A., Clark, D. B. 1992. Life History Diversity of Canopy and Emergent Trees in a Neotropical Rain Forest. Ecological Monographs. 62, 315-344. da Costa, A. C. L., et al. 2010. Effect of 7 year of experimental drought on vegetation dynamics and biomass storage of an eastern Amazonian forest. New Phytologist. 187, 579-591. 90 species in ecological

Cox P. M., Harris, P. P., Huntingford C., Betts R. A., Collins, M., Jones C. D., Jupp T. E., Marengo, J. A., Nobre, C. A. Increasing risk of Amazonian drought due to decreasing aerosol pollution. 2008. Nature. 453, 212-215. Dalling, J.W., Hubbell, S.P., Silvera, K. 1998. Seed dispersal, seedling establishment and gap partitioning among tropical pioneer trees. J. Ecol. 86, 674689. DeLucia, E. H., Hamilton, J. G., Naidu, S. L., Thomas, R. B., Andrews, J. A., Finzi, A., Lavine, M., Matamala, R., Mohan, J. A., Hendrey, G. R., Shlesinger, W. H. 1999. Net primary production of a forest ecosystem with experimental CO2 enrichment. Science. 284, 1177-1179. Denslow, J. L. 1987. Tropical rainforest gap and tree species diversity. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 18, 431-451. DeRose, R. J., Long, J. N. 2010. Regeneration responses and seedling bank dynamics on a Dendroctonus rufipennis-Killed Picea engelmannii landscape. Journal of Vegetation Science. 21, 377387. Dragoni, D., Schmid, H. P., Wayson, C. A., Potter, H., Grimmond, C. S. B., Randolph, J. 2011. Evidence of increased net ecosystem productivity associated with a longer vegetated season in a deciduous forest in south-central Indiana, USA. Global Change Biology. 17, 886-897. Ellsworth, D. S.,Thomas, R.,Crous, C. Y., Palmroth, S., Wards, E., Maier, C., DeLucia, E., Orem, R. 2012. Elevated CO2 affects photosynthetic responses in canopy pine and subcanopy deciduous trees over 10 years: a sintesis from Duke FACE. Global Change Biology. 18, 223-242. Favrichon, V. 1995. Modle matriciel dterministe en temps discret, thse de l'universit Claude Bernard Lyon, Frana. Fearnside, P.M. 1990. Fire in the tropical rain forests of the Amazon Basin. pp. 106-116 Em: J.G. Goldammer (ed.). Fire in the Tropical Biota: Ecosystem Processes and Global Challenges. Springer-Verlag, Heidelberg, Germany. 490 pp. Ferraz, I. D. K., Filho, N. L., Imakawa, A. M., Varela, V. P., Pia-Rodrigues, F. C. M. 2004. Caractersticas bsicas para um agrupamento ecolgico preliminar de espcies

madeireiras da floresta de terra firme da Amaznia Central. Acta Amazonica. 34, 621633

91

Fisher, R. A., Williams, M., da Costa, A. L., Malhi, Y., da Costa, R. F., Almeida S. e Meir, P.. 2007. The response of an Eastern Amazonian rain forest to drought stress: results and modelling analyses from a throughfall exclusion experiment. 13, 2361-2378. Fleming, R. A. 1996. A mechanistic perspective of possible influence of climate change defoliating insects in north Americas boreal forests. Silva Fennica. 30, 281-294 Fu, R., Dickinson, R. E., Chen, M., Wang, H. 2001. How do tropical sea surface temperatures influence the seasonal distribution of precipitation in the equatorial Amazon? Journal of Climate. 14, 4003-4026. Galbraith, D., Levy, P. E., Sitch, S., Huntingford, C., Cox, P., Williams, M., Meir P. 2010. Multiple mechanisms of Amazonian forest biomass losses in three dynamic global vegetation models under climate change. New Phytologist, 187. 647665. Gazel, M. 1983. Croissance des Arbres et Productivit ds Peuplements en Fort Dense Equatoriale de Guyane. Office National des Forts, Direction Rgionale de Guyane. Gentry, A. H. 1988. Tree species richness of upper Amazonian forests. PNAS. 85, 156159. Golding, N., Betts, R. 2008. Fire risk in Amazonia due to climate change in the HadCM3 climate model: potential interactions with deforestation. Global Biochemical Cycles. 22, GB4007 10p. Harris, P. P., Huntingford, C., Cox, P. M. 2008. Amazon Basim climate under global warming: the role of the sea surface temperature. Phil. Trans. Of the R. Soc. B. 363, 1753-1759. Higuchi, N., Chanbers, J., Santos, J., Ribeiro, R. J., Pinto, A. C. M., Pereira, R. 2004. Dinmica e balano do carbono da vegetao primria da Amaznia central. Foresta. 34, 295-304. Hicks, K., Harmens, H., Ashmore, M., Hall, J., Cinderby, S., Frey, S., Cooper, D., Rowwe, E., Emmet , B. 2008. Impacts of nitrogen on vegetation. Centre for Ecology and Hydrology CEH, Natural Environment Research Council. Final Report Work Pachage 5. 99 ppHoughton, R. A. 2005. Aboveground Forest Biomass and the Global Carbon Balance. Global Change Biology. 11, 945-958. Huth, A. e Ditzer, 2000. Simulation of the growth of a lowland Dipterocarp rain forest with FORMIX3. Ecological Modelling. 134, 125.

92

Ierusalimschy, R., Figueiredo, L.H., Celes, W. 1996. Lua an extensible extension language. Software: Practice & Experience. 26, 635652. IPCC, 2007, Climate Change 2007: The Physical Science Basis - Summary for Policymakers - Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Aprovado na 10a Sesso do Grupo de Trabalho I do IPCC. Paris Frana. 21 p. Junk, W. J. e Piedade M. T. F. 2010. An introduction to South American Wetland Forest: distribution, definitions and general characterization. pp. 4-25. Em: Junk et al. (ed). Amazonian floodplain forests: Ecophysiology, biodiversity and sustainable management. Ecological Studies 210. Springer Science+Business Media, London, UK. 615 pp. Kageyama, P. Y., Viana, V. M. 1989. Tecnologia de sementes e grupos ecolgicos de espcies arbreas tropicais. Anais do II Simpsio Brasileiro de Tecnologia de Sementes Florestais - Atibaia, So Paulo. p. 15. Kira, T. 1978. Community architecture and organic matter dynamics in tropical lowland rain forests of Southeast Asia with special reference to Pasoh Forest, West Malaysia. Tropical Trees as Living Systems. Cambridge University Press. 561590. Khler, P. 2000. Tese de Doutorado. Modelling anthropogenic impacts on the growth of tropical rain forests - using an individual-oriented forest growth model for analyses of logging and fragmentation in three case studies. Doktors der Naturwissenschaften im Fachbereich PhysikDepartment. Universitt Gesamthochschule Kassel Kassel, Alemanha. Khler, P., Ruth, A. 1998. The effects of tree species grouping in tropical rain forest modeling: Simulations with the individual-based model Formind. Ecological Modelling. 109, 301-321. Krner, C. 2003. Slw in, rapid out-carbon flux studies and Kioto targets. Science. 2003. 300, 1224-1225. Krner, C. 2004. Through enhanced tree dynamics carbon dioxide enrichment may cause tropical forests to lose carbon. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 359, 493-498. Laurance, W. F., Delamnica, P., Laurance, S. G., Vasconselos, H. L., Lovejoy, T. E. 2000. Rainforest fragmentation kills big trees. Nature. 404, 836.

93

Laurance, W. F., Oliveira, A. A., Laurance, S. G., Condit, R., Nacsimento, H. E. M., Sanches-Thorin, A. C., Lovejoy, T. E., Andrade, A., DAngelo, S., Ribeiro, J. E., Dick, C. W. 2004. Pervasive alterations of tree communities in undisturbed Amazon forests. 428, 171-175. Lavorel, S., McIntyre, S., Landsberg, J., Forbes, T. D. A. 1997. Plant Functional Classifications: from general groups to specific groups based on response to disturbance. Tree. 12, 474-478. Lavorel, S., Touzard, B., Lebreton, J., Clment, B. 1998. Identifyng functional groups for response to disturbance in an abandoned pasture. Acta Oecologica. 19, 227-240. Leight, E. G. J. 1975. Structure and Climate in Tropical Rain Forest. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 6, 67-86. Lescure, J.-P., Puig, H., Rira, B., Leclerc, D., Beekman, A., Beneteau, A. 1983. La phytomasse epige dune fort dense en Guyane Franaise. Acta Ecol. 4, 237251. Lewis, S. L., et al. 2004. Concerted changes in tropical forest structure and dynamics: evidence from 50 South America long-term plots. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 359, 421-436. Lewis, S. L., Malhi, Y., Phillips, O. L. 2004. Fingerprinting the impacts of global change on tropical forests. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 359, 437-462. Lewis, S. L. 2006. Tropical forests and the changing earth system. Phil. Trans. R. Soc. B. 361, 195210. Lewis, S. L., Lloyd, John, Stich, Stephen, Mitchard, E. T. A. 2009. Changing ecology of tropical forests: evidences and drivers. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 40, 529-549. Li, W., Fu, R., Dickinson, R. E., 2006. Rainfall and its seasonality over the Amazon in the 21st century as assessed by the coupled models for the IPCC AR4. Journal of Geographysical Research. 111, D02111, 14p. Liebermann, B., Marengo, J. A. 2001. Interannual Variability of the Rainy Season and Rainfal in the Bazilian Amazon Basin. Journal of Climate. 14, 4308-4318. Lima, R. A. F., 2005. Estrutura e regenerao de clareiras em Florestas Pluviais

Tropicais. Revista Brasil. Bot. V.28, n.4, p.651-670.

94

Liu, J., Ashton, P. S., 1998. FORMOSAIC: an individual-based spatially explicit model for simulating forest dynamics in landscape mosaics. Ecological Modelling. 106, 177 200. Lorimer, C. G. 1989. Relative Effects of Small and Large Disturbances on Temperate Hardwood Forest Structure. Ecology. 70, 565-567. Lloyd J, Farquhar G. D. 2008. Effects of rising temperatures and [CO2] on the physiology of tropical forest trees. Philos Trans R Soc London Ser B. 363, 18111817. MacCarthy, J. 2001. Gap dynamics of forest trees: A review with particular attention toboreal forests. Environ. Rev. 9, 159. Malhi, Y., Baldocchi, D. D., Jarvis, P. G. 1999. The carbon balance of tropical, temperate and boreal forests. Plant, Cell and Environment. 22, 715-740. Malhi, Y., Grace, J. 2000. Tropical forest and atmospheric carbon dioxide. TREE. 15, 332-337. Malhi, Y., et al. 2002. An international network to monitor the structure, composition and dynamics of Amazonian forests (RAINFOR). Journal of Vegetation Science. 13, 439-450. Malhi, Y., Phillips, O. L., 2004. Tropical forests and global atmospheric changes: a synthesis. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 359, 549-555. Malhi, Y., Arago, L. E. O. C., Galbraith, D., Huntingford. C., Fisher, R., Zelazowski P., Sitch, S., McSeweeney, C., Meir, P., 2008. Exploring the likelihood and mechanism of a climate-change-induced dieback of the Amazon rainforest. PNAS. 106, 1-6. Marengo, J. A., Tomasella, J., Alves, L. M., Soares, W. R., Rodriguez, D. A., 2011. The drought of 2010 in the context of historical droughts in the Amazon region. Geophysical Reserch Letters. 38, L12703, 5 p. inserir no JabRef McCarthy, H. R., Oren, R., Johnsen, K. H., Gallet-Budynek, A., Pritchard, S. G., Cook, C. W., LaDeau, S. L., Jackson, R. B., Finzi, A. C. 2010. Re-assessment of plant carbon dynamics at the Duke free-air CO2 enrichment site: interactions of atmospheric [CO2] with nitrogen and water availability over stand development. New Phytologist. 185, 514-528. van der Meer, P.J., Bongers, F., Chatrou, L., Riera, B. 1994. Defining canopy gaps in a tropical rain forest: effects on gap size and turnover time. Acta Ecol. 15, 701714. 95

Moravie, M.-A., Pascal, J.-P., Auger, P. 1997. Investigating canopy regeneration process through spatial individualbased models: application to a wet evergreen forest. Ecol. Model. 104, 241260. Nepstad, D. C., et al. 2002. The effects of rainfall exclusion on canopy processes and biogeochemistry of an Amazon forest. Journal of Geophysical Research. 107, 118. Nepstad, D. C., Tohver, I. M., Ray D., Moutinho, P., Cardinot, G. 2007. Mortality of large trees and lianas following experimental drought in an amazon forest. Ecology. 88, 2259-2269. NOAA, 2008. National Oceanic and Atmospheric Administration, U. S. Department of Comerce. Trends in Atmospheric Carbon Dioxide, Global.

(www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends retirado em 20/01/2012) NOAA, 2012. National Oceanic and Atmospheric Administration. U. S. Department of Comerce. Earth System Research Laboratory, Global Monitoring Division.

(http://www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends/mlo.html acessado em 20/03/2012). Norby, R. J., et al. 2005. Forest response to elevated CO2 is conserved across a broad range of productivity. PNAS. 102, 1852-1856. Norby, R. J., Warren, J. N., Iversen, C. M.,Medlyn, B. E., McMurtrie, R. E. 2010. CO2 enhancement of forest productivity constrained by limited nitrogen availability. PNAS. 107, 19368-19373. Norby, R. J., Zak, D. R. 2011. Ecological lessons from free air enrichment (FACE) experiments. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst.. 42, 181203. Oliveira, M. B. L. de, Randow, C. von, Manzi, A. O., 2010. Variabilidade interanual e sazonal da precipitao e evapotranspirao na Amaznia Central. Anais do XVI Congresso Brasileiro de Meteorologia. Oliveira, R. S., Dawson, T. E., Burgess, S. S. O., Nepstad, D. C. 2005. Hydraulic redistribution in three Amazonian trees. Oecologia. 145, 354-363. Pacala, S.W., C.D. Canham and J.A. Silander. 1993. Forest models defined by Field measurements: I. The design of a northeastern forest simulator. Can. J. For. Res. 23, 1980-1988.

96

Pacala, S. W., Canham, C. D., Saponara, J., Silander, J. A., Kobe, R. K., Ribbens, E. 1996. Forest Models Defined by Field Measurements: Estimation, Error Analysis and Dynamics. Ecological Monographs. 66, 143. Parker, G. G., Brown, M. J., 2000. Forest Canopy Estratification Is It Useful? The American Naturalist. 155, 473-484. Parthasarathy, N. 2001. Changes in forest composition and structure in three sites of tropical evergreen forest around Sengaltheri, Western Ghats. Current Science. 80, 389393. Pelissier R., Riera, B. 1993. Dix ans de dynamique dune fort dense humide de Guyane Francaise. Revue dEcologie (Terre et Vie). 48, 21-33. Phillips, O. L., Hall P., Gentry A. H., Sawyer A. S., and Vasquez R. 1994. Dynamics and species richness of tropical rain forests. PNAS. 91, 28052809. Phillips, O. L., et al.1998. Changes in the carbon balance of tropical forest: evidence from long-term plots. Science. 282, 439442. Phillips O.L., et al. 2002. Increasing dominance of large lianas in Amazonian forests. Nature. 418, 770774. Phillips O. L., Lewis S. L., Baker T. R., Chao K. J., Higuchi N. 2008. The changing Amazon forest. Philos Trans R Soc London Ser B. 363, 18191827. Phillips O. L., et al. 2009. Drought Sensitivity of the Amazon Rainforest. Science. 323, 1344-1347 Poncy, O., Rira, B., Larpin, D., Belbent, P., Julien, M., Hoff, M. & CharlesDominique, P. 1998. The permanent field research station les Nouragues in the tropical rainforest of French Guiana: current projects and preliminary results on tree diversity, structure and dynamics. Dallmeier, F. & Comiskey, J. (eds). Forest biodiversity in North, Central and South America and the Caribean: research and monitoring. UNESCO, Paris and Parthenon Publishing Group, Lancs, UK. 398-414. Prentice, I.C., Leemans, R. 1990. Pattern and process and the dynamics of forest structure: a simulation approach. J. Ecol. 78, 340355. Prentice et al., 2001. Intergovernmental Panel on Climate Change, Third Assessment Report, Climate Change 2001: The Scienti c Basis. Ch. 3. Cambridge Univ. Press, Cambridge, UK. 185, 225. 97

Prentice, I. C. et al. 2001. The Carbon Cycle and Atmospheric Carbon Dioxide. 183237. Em: Climate change 2001: the scientific basis: contribution of Working Group I to the Third Assessment Report of the Intergouvernmental Panel on Climate Change. Houghton, J.T. [edit.] . Cambridge University Press. Cambridge. 786 p. Pugnaire, F. Valladares F. 2007. Funtional Plant Ecology. CRC Press. New York. 2 ed. 750 p. Reedy, A. R., Rasinemi, G. K., Raghavendra, A. S. 2010. The impact of global elevated CO2 concentration on photosynthesis and plant productivity. Current Science. 99, 4657. Ribeiro, M. N. G. 1976. Aspectos Climatolgicos de Manaus. Acta Amaznia. 6, 229233. Richards, P. W., 1998. The Tropical Rain Forest: An Ecological Study. Cambridge, Cambridge Univ. Press. 450 p. Ricklefs, R. E. 2007. The economy of nature. Ed. W. H. Freeman and Company, Nova York EUA. 5a edio. 550 p. Rira, B. 1985. Importance des buttes de dracinement dans la rgnration orestire en guyane franaise. Revue dEcologie (Terre et Vie). 40, 321329. Rizzini, C. T., 1997. Tratado de Fitogeografia do Brasil. Rio de Janeiro, Ed. mbito Cultural Edies LTDA, 2 edio. 747 p. Robinson, A.P., Ek, A.R, 2000. The consequences of hierarchy for modeling in forest ecosystems. Canadian Journal of Forest Research. 30, 1837-1846. van Roosmalen M.G.M. 1985. Fruits of the Guiana Flora. Institue of Systematics and Botany Utrecht, Frana. Sage, R. F., Kubien, D. S. 2007. The temperature response of C3 and C4 photosynthesis. Plant, Cell and Environment. 30, 1086-1106. Sena, J. S., Leal, N. F., Ezawa, H. K. H. 2007. Variaes Temporais e Espaciais no Banco de Sementes de uma Floresta Tropical mida Amaznica. Revista Brasileira de Biocincias. 5, 207-209. Sheil, D. 1995. A critique of permanent plot methods and analysis with examples from Budongo forest, Uganda. Forest Ecology and Management. 77, 11-34. Shugart, H.H. 1984. A Theory of Forest Dynamics. Springer, New-York. 98

ter Steege, H., Pitman, N. C., Phillips, O. L., Chave, J., Sabatier, D., Duque, A., Molino, J. F., Prvost, M. F., Spichiger, R., Castellanos, H., von Hildebrand, P., and VsquezMartnez, R., 2006. Continental-scale patterns of canopy tree composition and function across Amazonia. Nature. 443, 444-447. Taiz, L., Zeiger, E. 2006. Fisiologia Vegetal. Porto Alegre, Editora Artmed, 3a edio. 719 p. Vanclay, J. K. 1995. Growth Models for Tropical Forests: A Synthesis of Models and Methods. Forest Science. 41, 7-42. Vzquez-Yanes, C., Guevara-Sada, S. 1985. Caracterizacin de los grupos ecologicos de arboles de la selva humeda. In : Gomez- Pompa A.; del Amo S. R. (Eds). Investigaciones sobre La regeneracin natural de las selvas Altas en Veracruz. Ed. Alhambra Mexicana, Mexico. p.67-78. Walter, H. 1986. Vegetao e zonas climticas: tratado de ecologia global. Traduo Anna Terzi Giova e Hildegard T. Buckup. Reviso Antonio Lamberti. Ed. Pedaggica e Universitria LTDA, So Paulo. Whitmore, T.C. 1990. Tropical rain forest. Clarendon Press, Oxford, 226 pp. Whitmore, T.C. 1998. An introduction to tropical rain forests. Oxford University Press, Oxford. 2a edio. Whittaker, R. H. 1975. Communities and Ecosystems. Ed. Macmillan, Nova York EUA. 2a edio. Worbes, M., Junk, W. J. 1999. How old are tropical trees? The persistence of a myth. IAWA Journal. 20. 255-260. Wrth, M. K. R., Winter, K., Krner, CH. 1998. In situ responses to elevated CO2 in tropical forest understorey plants. Functional Ecology. 12, 886-895.

99