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NOES DE ANATOMI A DA MADEI RA

1. INTRODUO

A madeira um organismo heterogneo for-
mado por um conjunto de clulas com propriedades
especificas para desempenhar as seguintes fun-
es:
conduo da gua;
armazenamento e transformao de substncias
nutritivas;
crescimento;
suporte da rvore.

A anatomia da madeira o estudo dos diver
sos tipos de clulas que compem o lenho (xilema
secundrio), suas funes, organizao e peculiari-
dades estruturais com o objetivo de:
conhecer a madeira visando um emprego correto;
identificar espcies;
predizer utilizaes adequadas de acordo com as
caractersticas da madeira;
prever e compreender o comportamento da madei-
ra no que diz respeito a sua utilizao.

Principais caractersticas da madeira:
faz parte diariamente de nossas vidas seja slida,
compensados, mdf, painis, fsforos, etc;
uma estrutura celular, possuindo condutores ci-
lndricos a base de celulose e adesivo natural (lig-
nina);
ortotrpica: apresenta 3 direes com proprieda-
des distintas entre si;
higroscpica: adquire e perde umidade em fun-
o das variaes de temperatura e umidade rela-
tiva do ar;
heterognea e varivel, por ser biolgica, apre-
sentar condies de crescimento variveis, possuir
ns, apresentar alburno e cerne;
biodegradvel;
combustvel;
durvel na ausncia de xilfagos;
um bom isolante trmico, mal condutora de calor.
O tijolo conduz 6 vezes mais, o concreto 15, o ao
390, o alumnio 1700 vezes;
um excepcional material de construo: fcil de
trabalhar com ferramentas simples, para massa
igual mais resistente que o ao na flexo (2,6:1),
mais resistente ao impacto, absorve 9 vezes mais
vibraes. Prefervel ao ao e concreto nas cons-
trues prova de terremotos.

2. GRUPOS VEGETAIS QUE PRODUZEM MADEIRA

Duas grandes divises so de interesse da
anatomia da madeira por produzirem xilema secun-
drio. Apresentando marcantes diferenas estrutu-
rais, as gimnospermas e as angiospermas esto bo-
tanicamente separadas em grupos distintos.

2.1. Diviso Gimnospermae
Vulgarmente as gimnospermas so conheci-
das como conferas (softwood), porm constituem
apenas um grupo dentro dessa diviso. Apresentam
folhas geralmente com formato de escamas ou agu-
lhas, geralmente perenes e resistentes aos invernos
rigorosos. Possuem estrbilos unissexuais (cones).
As sementes nuas, no so includas em ovrios.

Classe Ordem Famlia

Cycadopsida Cycadales Cycadaceae
Ginkgoales Ginkgoaceae

Taxopsida Taxales Taxaceae

Chlamydospermae Gnetales Welwitschiaceae
Ephedraceae
Gnetaceae

Coniferopsida Coniferae Pinaceae
Taxodiaceae
Cupressaceae
Podorcapaceae
Araucariaceae

So de clima frio de zonas temperadas e fri-
as, porm existem espcies tropicais. Exemplos:
Pinho - Pinus spp
Cipreste - Cupressus spp
Sequoia - Sequoia washingtoriana
Pinheiro do Paran - Araucaria angustifolia
Pinheiro bravo - Podocarpus lambertii
Pinheiro bravo - Podocarpus sellowii

2.2. Diviso Angiospermae
Classe Dicotyledoneae
So conhecidas como folhosas (hardwood).
Apresentam flores comuns e sementes dentro de
frutos, alm de folhas comuns, largas, geralmente
caducas. De sementes protegidas por carpelos, ao
germinarem apresentam duas folhas ou cotildones.
Das milhares de espcies existentes, temos como
exemplo a aroeira, pau darco, sucupira, cedro,
mogno, pau Brasil, casuarina, brauna, freij, etc.
Alm das diferenas botnicas assinaladas,
a estrutura anatmica de suas madeiras comple-
tamente distinta.

3. ESTRUTURA MACROSCPICA DO TRONCO

Com exceo do cmbio e a maioria dos
raios, em um corte transversal de um tronco as
seguintes estruturas se destacam (Figura 01):

3.1. Crtex (L: cortex = casca)
Poro mais externa do caule ou da raiz.
composta por uma camada exterior morta ou inativa
(ritidoma) cuja espessura varia com a espcie e a
idade, e, por uma camada interior viva (floema).
Tm importncia na identificao de espcies vivas
e protege o tronco contra agentes do meio (varia-
es climticas, ataque de fungos, fogo, resseca-
mento e injrias mecnicas). As cascas de algumas
espcies so exploradas comercialmente, tais como
5


Figura 01. Seo transversal tpica de um tronco.

a do carvalho na fabricao de cortia (Fig. 02),
accia negra, barbatimo, angico vermelho, angico
preto, angico branco, etc., na produo de taninos.
Enfim, em inmeras outras utilizaes, como alimen
to para gado, extensores para colas, frmacos,
perfumaria, etc.

3.2. Raios
Originrios das iniciais radiais do cmbio,
tendo nmero e aspecto constante num mesmo
gnero de rvores. Varia de uma a quinze clulas
de largura e de algumas clulas a vrios centme-
tros de altura. Poro de parnquima que percorre
as linhas radiais cuja funo armazenar e transpor
tar horizontalmente substncias nutritivas. Suas clu
las como as demais clulas parenquimticas, pos-
suem uma longevidade maior que a dos outros
elementos anatmicos. Apresentam uma grande
riqueza de detalhes quando observados nos cortes
radial e tangencial, constituindo elementos importan
tes na identificao de espcies.



Figura 02. rvore de Carvalho, produtora de cortia.

3.3. Alburno (Latin alburnu = branco)
Poro externa, funcional do xilema, geral-
mente clara (Fig. 03). Possui clulas vivas e mortas.
Tem como funo principal a conduo ascendente
de gua ou seiva bruta nas camadas externas prxi-
mas ao cmbio; tambm armazena gua e substn
cias de reserva tais como amido, aucares, leos e
protenas, e produz tecidos ou compostos defensi-
vos em resposta as injrias. Sua permeabilidade
facilitada pela presena de pontuaes funcionais
no incrustadas. Sua largura varia entre espcies e
dentro da espcie devido a idade e fatores genti-
cos e ambientais. H uma forte relao positiva en-
tre a quantidade de alburno e a quantidade de fo-
lhas na rvore. Possui mecanismos de defesa ativo
e passivo contra os xilfagos: o ativo induzido por
ataque ou ferimento e o passivo produzido antes
da infeco. Contm poucos extrativos txicos e
geralmente susceptvel ao apodrecimento. Aceita
bem tratamentos com preservativos e para melho
rar suas caractersticas tecnolgicas.
A zona de transio entre alburno e cerne
no aparente em todas as espcies uma cama
da estreita de colorao plida, circundando regies
6
de cerne e injuriadas. Frequentemente possui clu-
las vivas, destituda de amido, impermevel a
lquidos, com umidade mais baixa que o alburno e
algumas vezes tambm a do cerne.



Figura 03. Diferentes tipos e propores de alburno
e cerne na madeira.

3.4. Cerne
a camada interna e mais antiga do lenho,
desprovida de clulas vivas e materiais de reserva.
Em algumas espcies difere do alburno pela cor
mais escura, baixa permeabilidade e aumento da
durabilidade natural. H apenas mecanismo de defe
sa passiva contra os xilfagos, proveniente do arma
zenamento de extrativos. Fornece suporte estrutu-
ral, otimiza o volume do alburno e mantm o ambien
te. O volume do cerne cumulativo, o de alburno
no. Ou seja, a proporo de cerne aumenta com a
idade.
As clulas de suporte e conduo morrem
aps alguns dias de formadas. As camadas internas
perdem gradativamente sua atividade fisiolgica e a
atividade parenquimtica gradualmente declina ao
afastar-se do cmbio. Toxinas subprodutos do
metabolismo podem provocar a morte das clulas
parenquimticas. Este evento a morte completa
do parnquima marca o incio do processo de
transformao de alburno para cerne, denominado
cernificao. Ao morrerem as clulas parenquim-
ticas, as substncias de reserva so em parte
removidas ou polimerizam formando resinas, coran-
tes, leos, compostos fenlicos, taninos, gorduras e
outros qumicos, que impregnam pontuaes e
paredes ou deposita-se nos lumens das clulas
proporcionando ao lenho durabilidade e colorao.
O resultado da alterao do alburno nesse processo
recebe o nome de cerne.
O incio da cernificao varia entre as esp-
cies. No eucalipto inicia-se aos 5 anos, nos pinus
entre 14 e 20 anos e h espcies iniciando aps os
80 anos ou mais. A velocidade do processo de
cernificao tambm varia com a espcie.
A resistncia da madeira no essencial-
mente afetada pela cernificao, pois nenhuma clu
la adicionada, retirada ou sofre modificao ana-
tmica no processo.
Considerando o tronco um cilindro, ocorrem
elevadas tenses de compresso e trao nas ca-
madas externas, donde se conclui que o cerne
menos importante que o alburno no suporte estrutu-
ral. De fato, troncos ocos de rvores antigas persis-
tem por vrios anos. No entanto o alburno insufici-
ente na sustentao dessas rvores e o cerne provi-
dencia a necessria resistncia a compresso: rvo-
res ocas tombam quando a camada externa de ma-
deira inferior a
1
/
3
do raio total. No entanto, evidn-
cias demonstram que o cerne possui pouca ou mni-
ma contribuio mecnica em espcies com alburno
relativamente espesso.
Variao de cerne numa espcie ocorre devi
do a idade da rvore, tratos silviculturais, vigor da
rvore, estrutura anatmica, geadas, doenas, polui
o, taxa de crescimento, site, controle gentico,
etc.
A cernificao no inteiramente conheci-
da, embora alguns eventos sejam evidentes (morte
do parnquima e formao de extrativos) e outros,
efmeros. Entre as alteraes observadas na cernifi
cao da madeira, algumas no respondem suficien
temente a variao dos modelos de formao do
cerne. As modificaes so as seguintes:
morte do parnquima
formao de extrativos
alterao no teor de umidade; ressecamento
degenerao dos ncleos dos parnquimas
decrscimo de substncias nitrogenadas
produo e acmulo de gases (etileno e CO
2
)
obstruo da pontuao
remoo ou acmulo de nutrientes (K, Mg, Ca, etc)
reduo dos compostos armazenados
atividade enzimtica
A cernificao acompanhada de um au-
mento no contedo e no acmulo abrupto ou gradu-
al de extrativos. Os extrativos formam-se na zona
de transio ou no limite alburno/cerne a partir da
disponibilidade de compostos locais e outros deloca
dos desde o floema e alburno. Compostos fenlicos
so produzidos e armazenados na zona de transi-
o ou seus precursores so acumulados no albur-
no e depois transformados na zona de transio.
Os extrativos podem impregnar a parede celular, ini-
ciando na lamela mdia e, posteriormente, na pare-
de secundria. Os extrativos esto localizados majo
ritariamente nos raios. H evidncias de ntimas
associaes qumicas entre extrativos e componen-
tes estruturais da parede, porm a formao dos
compostos do cerne difere do processo de lignifica-
o.
A quantidade de extrativos no cerne aumen-
ta em direo ao alburno, consequentemente a ida-
de da rvore influencia no contedo de extrativos. O
baixo padro quali e ou quantitativo de extrativos
prximos a medula reflete a degradao dos mes-
mos com o tempo ou no incremento da deposio
com a idade. O exterior do cerne mais durvel na
base da rvore e est associado com o decrscimo
de extrativos em direo a medula e altura da copa.
Madeira de reao possui quantidades mais baixas
de extrativos em comparao normal.
7
A presena de extrativos no cerne pode:
reduzir a permeabilidade: torna-o lento durante a
secagem e dificulta a impregnao com preservan
tes qumicos;
aumentar a estabilidade dimensional em condies
de umidade varivel;
aumentar ligeiramente o peso;
ser txico aos organismos xilfagos, aumentando a
durabilidade da madeira;
consumir mais qumicos no branqueamento da pol-
pa de celulose;
corroer metais (taninos);
interferir na aplicao de tintas, vernizes e colas
apresentar colorao agradvel.

Em algumas folhosas, associada a for-
mao do cerne, observa-se a ocorrncia de tiloses,
obstruo dos lumens dos vasos por tilos (Fig. 04).
Tilos so expanses de clulas parenquimticas
que penetram nos vasos adjacentes atravs das
pontuaes, podendo obstruir os lumens total ou
parcialmente, alm do fechamento das pontuaes;
formam-se quando a presso no lmen do parn-
quima projeta sua parede para o interior da cavida-
de do vaso. Os tilos possuem paredes finas ou
espessas, pontuadas ou no e conter ou no amido,
cristais ou gomo-resinas. Tilos esclerosados apre-
sentam parede espessa, laminada e lignificada, com
pontuaes simples coalescentes.
As tiloses integram a estratgia de defesa
da rvore ao reduzir a quantidade de ar e umidade,
dificultar o movimento de xilfagos pelos vasos e
permitir o acmulo de extrativos, evitando serem
diludos pelo fluxo da transpirao.
Ferimentos externos podem estimular a
formao de tilos visando bloquear a penetrao de
ar na coluna ascendente de lquidos, como tambm
a degradao das membranas das pontuaes por
fungos. Excepcionalmente, tilos podem ser observa-
dos em fibras com pontuaes grandes (algumas
laurceas e Magnoliceas).
Nas folhosas, o fator determinante da perme
abilidade da madeira a presena ou no de tilo-
ses. Os tilos so importantes na identificao e prin-
cipalmente na utilizao da madeira, por aumen-
tarem a densidade dentro de certos limites e dificul-
tarem a secagem, a impregnao com preser-
vantes ou estabilizantes qumicos e a infiltrao de
licores na polpao pois obstruem os caminhos
naturais da circulao de lquidos. Tilos so tambm
encontrados em conferas: ocorrem nos traqueides
axiais de espcies que apresentam pontuaes do
campo de cruzamento fenestriforme, resultado de
injrias mecnicas, infeces ou estmulo qumico.
comum encontrar no cerne das conferas,
canais resinferos obstrudos pela dilatao das
clulas epiteliais que o circundam, fenmeno conhe-
cido por tiloside. Em conseqncia, a resina
expelida dos mesmos, impregnando os tecidos
adjacentes.



Figura 04. Lmen de um vaso invadido por tilos: (X) - Seo transversal; (T) seo axial tangencial.

Pontuaes areoladas so conexes entre
clulas condutoras do xilema. Nas conferas e em
algumas folhosas o centro da membrana da pontua-
o possui um espessamento denominado torus
(Fig. 05 e 06). Torus vem a ser o engrossamento da
parede primria no centro da circulao, formando
uma espcie de pastilha achatada que funciona co-
mo vlvula, regulando o fluxo de lquidos atravs da
pontuao. Quando o torus torna-se mais ou me-
nos inativo move-se para um dos lados da pontu-
ao, esta dita aspirada e, o torus muitas vezes
encontra-se irreversivelmente aderido por extrativos
(Fig. 07). Esta posio bloqueia a passagem e a
circulao de lquidos. A aspirao aumenta em dire
o ao cerne.



Figura 05. Pontuao areolada: a funcional, permite a
passagem de lquidos (seta); b aspirada, to-
rus obstrui a circulao de fluidos; c Vista
frontal do torus no centro do margo.
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Figura 06. Pontuaes intervasculares com torus.



Figura 07. Pontuaes areoladas funcional e aspirada.

Embora ocorra no cerne, pontuaes aspi
radas podem acontecer no alburno, constituindo um
recurso da rvore para impedir a penetrao de ar
na coluna ascendente de lquidos em caso de
ferimento.
Independente da aspirao, pontuaes
tambm so incrustadas por extrativos, obstruindo-
as. Pontuaes aspiradas e ou incrustadas, caracte
ristica do cerne, reduz o movimento de fungos e a
umidade na madeira, presumidamente criando con-
dies menos propcias degradao.;
Quando o cerne no se destaca do alburno
pela colorao mais intensa, pode existir fisiologica-
mente. Neste caso, chamado de cerne fisiolgico.
Existem espcies com ausncia absoluta de cerne.
3.5. Medula
Parnquima que ocupa a parte central do
tronco. Tem a funo de armazenar substncias nu-
tritivas. Seu papel especialmente importante nas
plantas jovens, onde pode participar tambm da con
duo ascendente de lquidos. A colorao, forma e
tamanho, principalmente nas folhosas, so vari-
veis. susceptvel ao ataque de xilfagos.

3.6. Anis de crescimento
Nas sees transversais do caule, as cama-
das resultantes da atividade cambial aparecem em
forma de anis. Em zonas de clima temperado os
anis representam os incrementos anuais das
rvores (Fig. 08). Permitem:
estimar a idade da rvore;
saber se a rvore possui incremento rpido (anis
bem espaados) ou lento (pequeno espao entre
anis) e,
saber quais anos foram favorveis (espaos maio-
res), quais os desfavorveis (espaos menores).
As folhosas tropicais apresentam mais de
um perodo de crescimento por ano (representam os
perodos de seca e de chuva) e no h demarcao
indicando o incio ou o fim das sucessivas camadas,
no mostrando anis bem definidos. Inversamente,
folhosas de regies secas, como por exemplo o
semi-rido nordestino, em virtude de seca prolonga-
da podem produzir uma nica camada de crescimen
to em vrios anos.
O anel de crescimento constitudo por dois
tipos de lenho (Fig. 08 e 09):
Lenho inicial - apresenta elementos anatmicos
menores, paredes celulares finas, lumens grandes,
numerosas pontuaes grandes, madeira macia, de
menor densidade e resistncia, mais acessvel
gua e mais clara.
Lenho tardio - elementos anatmicos maiores, pare
des celulares espessas, lumens pequenos, poucas
pontuaes pequenas, madeira dura, de maior
densidade e resistncia, menos permevel e mais
escura.
Possuem vrios graus de nitidez que depen-
dem da espcie e das condies de crescimento da
planta, devido a diferena entre o lenho produzido
no incio e aquele produzido no fim do perodo de
crescimento.



Figura 08. Anis de crescimento de uma confera.

9


Figura 09. Traqueides axiais. esquerda, do lenho
inicial; direita, do lenho tardio.

A largura dos anis de crescimento varia de
espcie para espcie, na mesma espcie e a
diferentes alturas da rvore.
As propores entre os lenhos inicial e
tardio no so necessariamente as mesmas para
anis de larguras idnticas. As duas zonas variam
independentemente.
% mxima de lenho inicial na altura da copa, dimi-
nuindo em direo a base;
% mxima de lenho tardio na base do caule.

Em madeiras de folhosas, os anis de cresci
mento podem destacar-se por determinadas caracte
rsticas anatmicas (Fig. 10), explicadas adiante.
A) Presena de uma faixa de clulas parenquim-
ticas nos limites dos anis de crescimento (parnqui
ma marginal), que aparece macroscopicamente co-
mo uma linha tnue de tecido mais claro. Ex.
Liriodendron tulipifera e Swietenia macrophylla.
A) Alargamento dos raios nos limites dos anis de
crescimento. Ex. Liriodendron tulipifera e
Balforodendron riedelianum.
B) Concentrao ou maior dimenso dos poros no
incio do perodo vegetativo (porosidade em anel).
Ex. Cedrella fissilis.
C) Espessamento diferencial das paredes das fi-
bras de forma anloga ao que ocorre nas conferas.
Ex. Mimosa scabrella.
D) Alterao no espaamento das faixas tangen-
ciais de um parnquima axial (reticulado ou escalari-
forme). Este fenmeno vem acompanhado adicional
mente por um menor nmero ou ausncia de poros
no lenho tardio. Ex. Cariniana decandra.

Por qualquer razo, deficincias locais de
auxinas, nutrio, secas ou chuvas intermitentes,
geadas, ataque de pragas, etc., certas anomalias
podem ocorrer no desenvolvimento normal do xile-
ma, afetando o cmbio e, conseqentemente, os
anis de crescimento. Nesses casos, h formao
dos falsos anis de crescimento. So eles:
Anel descontnuo - o cmbio permanece dormente
em uma ou mais regies, no produzindo clulas.
Em outras regies ele continua em atividade, for-
mando uma nova camada de crescimento que pare-
ce encontrar-se com o lenho tardio do anel prece-
dente, no havendo, nesse caso, a formao de um
anel completo. Essa descontinuidade pode ser resul
tante de deficincias locais de auxina e ou nutrio
ou ambas. rvores antigas de copa assimtrica
apresentam essa descontinuidade.
Falsos anis anuais - levam a superestimao da
idade da rvore. So inteiramente inclusos nos limi-
tes dos verdadeiros anis e resultam de uma parada
sbita no desenvolvimento normal do xilema, segui-
da por uma reativao do crescimento, no mesmo
perodo. Diferem dos anis verdadeiros pela mar-
gem externa menos definida do falso lenho tardio.
Anis anuais mltiplos - comuns nas rvores tro-
picais e subtropicais que apresentam crescimento
intermitente, sendo que, para cada novo fluxo de
crescimento, h formao de um novo anel.
Anis de geada - geadas fortes depois de iniciado
um perodo de crescimento prejudica a atividade
cambial, formando anis anormais. Compe-se de
uma parte interna com clulas mortas, devido aos
efeitos da geada e, uma parte externa constituda
de clulas irregulares, produzidas depois da geada.


Figura 10. Caractersticas anatmicas que destacam os
anis de crescimento em folhosas.

Devido a importncia do estudo dos anis
de crescimento, vrias tcnicas para torn-los mais
ntidos e avali-los foram desenvolvidas, embora
nem sempre apresentem bons resultados: aplicao
de corantes, imerso em cido, exposio chama
10
do bico de Bunsen, medio da intensidade lumino-
sa, aparelhos tateadores e exposio a raio x.
O estudo dos anis de crescimento pode
nos fornecer, alm da estimativa da idade da rvore,
um registro histrico do passado climtico da regio,
que preservado nessas estruturas.

3.7. Cmbio
um tecido meristemtico, isto , apto a
gerar novas clulas, constitudo por uma camada de
clulas entre o xilema e o floema. Permanece ativo
durante toda a vida da rvore. A atividade cambial
bastante sensvel s condies climticas.



Figura 11. Cmbio.

4. FISIOLOGIA DA RVORE

4.1. Conduo de gua nas rvores a soluo
diluda de sais minerais a seiva bruta retirada do
solo atravs das razes e radculas, ascende pelos
capilares na camada mais externa do alburno at as
folhas (Fig. 12). Os traqueides axiais nas conferas
e os vasos nas folhosas assumem aps a morte, a
conduo ascendente de lquidos. A seiva bruta nas
folhas transformada juntamente com o gs car-
bnico do ar sob ao da clorofila e da luz solar
em seiva elaborada (substncias nutritivas como
aucares, amidos, etc.) e descem pela parte interna
da casca, designada de floema, at as razes e
radculas, promovendo a alimentao das clulas do
cmbio, permitindo assim o crescimento e multipli-
cao das mesmas.

4.2. Crescimento - Entre o crtex e o xilema h o
cmbio, tecido meristemtico constitudo de clulas-
me ou iniciais, vivas, que originam os elementos
anatmicos que formam o lenho e a casca,
provocando o incremento em dimetro do tronco. O
cmbio constitudo por uma camada com dois ti-
pos de clulas-me (Fig. 13):
iniciais fusiformes originam os elementos celula-
res axiais do lenho e
iniciais radiais isodiamtricas na sua forma, pro-
duzem os elementos celulares transversais do
lenho.
Ocorrem dois tipos de diviso nas clulas
cambiais (Fig. 14 e 15):
Diviso periclinal - uma clula permanece inicial en
quanto a outra destinada ao xilema ou floema.
Formam-se 2 a 6 clulas xilemticas para cada flo-
emtica.



Figura 12. Conduo de gua no lenho.

Diviso anticlinal a clula me fusiforme divide-
se em duas e permanecem no cmbio acompa-
nhando o incremento em circunferncia do tronco.
Divises anticlinais verdadeiras resultam em clu-
las de mesmo comprimento que as iniciais, apre-
sentando madeiras com estrutura estratificada

Normalmente as iniciais radiais no pos-
suem diviso anticlinal. No entanto, as rvores man-
tm taxas uniformes entre iniciais fusiformes e radi-
ais, de forma que o crescimento em dimetro adicio-
na novas iniciais radiais, mantendo a relao existe-
nte.

4.3. Suporte Realizada pelas clulas alongadas
(Fig. 13) que constituem a maior parte do lenho:
Folhosas fibras (20 a 80 % da madeira).
Conferas traqueides axiais (at 95 % da made-
ira).

4.4. Armazenamento de substncias nutritivas - a
transformao de seiva bruta em seiva elaborada
ocorre nos rgos clorofilados atravs do processo
da fotossntese. As substncias no utilizadas pelas
clulas como alimento so lentamente armazenadas
no lenho pelos tecidos parenquimticos: medula,
raios e parnquima axial (Fig. 16). As fibras
septadas, vivas, comportam-se como parnquima
e armazenam amido.
11


Figura 13. Diferentes tipos de clulas da madeira, derivadas das iniciais cambiais.


Figura 14. Esquema de diviso periclinal do cmbio para o crescimento em dimetro do tronco.
12


Figura 15. Esquema de diviso anticlinal do cmbio para o
crescimento em circunferncia do tronco: A
Diviso que origina uma estrutura normal; B e
C Diviso que origina uma uma estrutura es-
tratificada.



Figura 16. Parnquima com gros de amido.

5. PLANOS ANATMICOS DE CORTE

As propriedades fsicas e mecnicas e a
aparncia da madeira se alteram conforme o senti-
do em que aplicada uma carga ou observada,
em conseqncia dos elementos anatmicos do
lenho se encontrar diferentemente orientados e orga
nizados segundo as direes dos planos de corte
(Fig. 17):
Transversal (X) perpendicular ao eixo da rvo-
re.
Longitudinal radial (R) acompanhando a dire-
o dos raios ou perpendicular aos anis de
crescimento.
Longitudinal tangencial (T) tangenciando as ca
madas de crescimento ou perpendicular aos ra-
ios.

6. PROPRIEDADES ORGANOLPTICAS DA
MADEIRA

So as caractersticas da madeira capazes
de impressionar os sentidos. So as seguintes:

6.1. Cor
Varia do quase branco ao negro, sendo de
grande importncia do ponto de vista decorativo. A
colorao resultante da deposio de corantes no
interior da clula e na parede celular, tais como tani-
nos, resinas, gomo-resinas, etc., depositados princi-
palmente no cerne. Algumas so txicas aos fun-
gos, insetos e brocas marinhas e, em geral, madei-
ras escuras apresentam grande durabilidade, prin-
cipalmente aquelas com elevado teor de taninos.



Figura 17. Direes e planos anatmicos de corte.

Do ponto de vista da identificao de madei-
ras a cor possui valor secundrio, pois se altera com
o teor de umidade e usualmente escurece quando
exposta ao ar, em razo da oxidao dos componen
tes qumicos, provocada pela ao da luz e da
temperatura.
Geralmente madeiras leves e macias so
mais claras que as pesadas e duras.
Substncias corantes, quando presentes em
elevadas concentraes, podem ser extradas co-
mercialmente e aplicadas na tintura de tecidos, cou-
ros, etc., como p.ex., pau brasil, taiva, pau campe-
che, etc.
13
6.2. Odor
Decorrente de substncias volteis deposi-
tadas principalmente no cerne. Refere-se a madeira
seca, pois diminui gradativamente mediante exposi-
o, mas pode ser realado raspando, cortando ou
umedecendo a madeira seca. Na confeco de em-
balagens para ch e produtos alimentcios, a madei-
ra deve ser inodora. No caso especfico de charu-
tos, o sabor melhora quando estes so acondiciona-
dos em caixas de madeira de cedro. Como exem-
plos de madeira que apresentam odor caracterstico
tm o sassafrs, cedro rosa, pau rosa, cedro, snda
lo, pau dalho, amescla de cheiro, etc. O odor deve
ser classificado em perceptvel (caracterstico, agra-
dvel e desagradvel) e imperceptvel.

6.3. Gosto
Evidente principalmente em madeiras ver-
des ou recm-abatidas. O gosto e o cheiro so pro-
priedades intimamente relacionadas por se origina-
rem das mesmas substncias. Madeiras com eleva-
do teor de taninos possui sabor amargo.
O gosto pode excluir a utilizao da madeira
para determinados fins, como embalagens para
alimento, palitos de dente, de picol e pirulitos,
brinquedos para bebs, utenslios de cozinha, etc.
No se deve verificar o gosto de madeira,
pois pode provocar reaes alrgicas graves.

6.4. Gr
Refere-se ao arranjo e direo dos elemen-
tos anatmicos em relao ao eixo da rvore ou das
peas de madeira. So eles:
Gr reta ou direita - os elementos anatmicos se
dispem mais ou menos paralelos ao eixo da rvore
ou pea de madeira.
facilita a serragem
contribui para a resistncia da madeira
reduz o desperdcio
no produz figuras ornamentais especiais
Gr irregular - todos os elementos do lenho apre-
sentam variaes de inclinao em relao ao eixo
da tora ou pea de madeira, afetando a resistncia
quando excessivo. Pode ser:
Gr espiral - os elementos anatmicos se-
guem uma direo espiral ao longo do tronco (Fig.
18). A inclinao pode ser tanto para o lado direito
como para o esquerdo e variar a diferentes alturas.
Uma volta completa em torno do eixo da rvore em
menos de 10 metros, a madeira apresenta limita-
es industriais, sobretudo como material de
construo. As peas de madeira retiradas de um
tronco espiralado apresentam gr oblqua.
reduz a resistncia da madeira
dificulta a trabalhabilidade
apresenta srias deformaes na secagem
Gr entrecruzada - os elementos anatmi-
cos so inclinados alternadamente para o lado
direito e esquerdo. uma forma modificada da gr
espiral. As sucessivas camadas de crescimento so
inclinadas em direes opostas (Fig. 19).
apresenta deformaes na secagem
dificulta a trabalhabilidade
produz figuras atraentes
afeta a elasticidade e flexo esttica


Figura 18. Gr espiral no tronco e em peas individuais
de madeira.




Figura 19. Madeira com gr entrecruzada: Acima super-
fcie quebrada; abaixo superfcie serrada.

Gr ondulada - os elementos anatmicos
axiais freqentemente mudam de direo, apresen-
tando-se como linhas onduladas regulares (Fig. 20).
As superfcies axiais apresentam faixas claras e
escuras alternadas entre si, de belo efeito decora-
tivo. Apresenta superfcie radial corrugada e efeito
decorativo quando ocorre com gr entrecruzada,
como p.ex., em imbuia.


Figura 20. Peas de madeira apresentando gr ondulada.
14
Gr inclinada, diagonal ou oblqua - desvio
angular dos elementos axiais em relao ao eixo
axial da pea. Proveniente de rvores com troncos
excessivamente cnicos, espiralado, crescimento
excntrico, etc.
afeta a resistncia mecnica
ocorrncia de deformaes na secagem

6.5. Textura
Refere-se a impresso visual produzida
pelas dimenses, distribuio e percentagem dos
elementos constituintes do lenho. A textura pode
ser:
Folhosas:
Grossa ou grosseira - madeiras com: poros gran-
des e visveis a olho nu (dimetro tangencial >
300 m); raios muito largos e parnquima axial
muito abundante. No recebe bom acabamento.
Ex: carvalho, louro faia, acapu, etc.
Mdia - dimetro tangencial dos poros de 100 a
300 m e parnquima axial visvel ou invisvel a
olho nu.
Fina - poros de pequenas dimenses (dimetro
tangencial < 100 m) e parnquima axial invisvel
a olho nu e ou escasso. Ex: pau marfim, pau
amarelo, etc.

Conferas: refere-se a nitidez, espessura e
regularidade das zonas de lenhos inicial e tardio dos
anis de crescimento. Pode ser:
Grossa - contraste bem marcante entre as duas
zonas, apresentando anis largos, com aspecto
heterogneo. Ex. Pinus elliottii.
Mdia - anis de crescimento distintos e estreitos.
Fina - contraste pouco evidente ou indistinto, a-
presentando aspecto homogneo. Ex:
Podocarpus sp.

6.6. Brilho
Refere-se a capacidade das paredes celula-
res refletirem a luz incidente. A face radial mais
reluzente pelo efeito das faixas horizontais dos
raios. A importncia do brilho de ordem esttica,
podendo ser acentuado artificialmente com polimen-
tos e acabamentos superficiais. A madeira deve ser
classificada como sem brilho e com brilho (acentua-
do e moderado).

6.7. Figura
Descreve a aparncia natural das faces da
madeira resultado das vrias caractersticas macros
cpicas: cerne, alburno, cor, gr, anis de cresci-
mento, raios, alm do plano de corte em si. qual-
quer caracterstica inerente madeira que se
sobressai na superfcie plana de uma pea, tirando
sua uniformidade.
Desenhos atraentes tm origem em certas
anomalias como: gr irregular, galhos, troncos afor-
quilhados, ns, crescimento excntrico, deposies
irregulares de corantes, etc.
O conjunto de desenhos e alteraes deco-
rativas que a madeira apresenta, pode torn-la facil-
mente distinta das demais.

7. ESTRUTURA ANATMICA DA MADEIRA

7.1. Parede celular
A parede celular um compartimento din-
mico que se modifica ao longo da vida da clula,
constituindo uma rgida armao fibrilar com determi
nadas funes no elemento anatmico:
Resistncia estrutural
Determinar e manter a forma
Controlar a expanso
proporcionar estabilidade
Regular o transporte
Proteger contra xilfagos
Armazenar alimento
Atuar no crescimento e diviso
Equilibrar a presso osmtica
Evitar perda de gua.

A compreenso das propriedades da parede
celular inclui sua estrutura qumica e fsica, tais
como:
importncia e estrutura da matrix de polissacar-
deos.
importncia e significado da lignina e glicoprote-
nas.
conhecimento de substncias incrustantes como
oligo e polissacardeos de baixo peso molecular,
enzimas e lipdeos.

7.1.1. Formao
No processo de diviso cambial, a primeira
camada de separao que surge entre as novas
clulas adjacentes a lamela mdia, constituda
principalmente de pectinas, cuja funo unir as
clulas umas s outras (Fig. 21). a camada mais
externa da clula. A esta camada, deposita-se, pos-
teriormente para o interior da clula, microfibrilas de
celulose em diversas orientaes ao longo do eixo,
constituindo a parede primria. Muito elstica, a pa-
rede primria expande durante o crescimento da c-
lula at seu tamanho definitivo. Em seguida, deposi-
ta-se junto parede primria microfibrilas de celulo-
se, obedecendo orientaes que distingue trs ca-
madas distintas. Essas camadas, designadas S
1
, S
2
e S
3
na seqncia cronolgica de formao, consti-
tui a parede secundria. Essa progressiva deposi-
o de novas camadas engrossa a parede celular
provocando a diminuio do dimetro do lmen. A
caracterstica mais notvel da parede secundria
a perda da elasticidade da clula. Nas camadas
secundrias, as microfibrilas apresentam orientao
quase paralela ao eixo principal da clula (S
2
) e
quase perpendicular ao mesmo eixo (S
1
e S
3
).
Paralelamente formao da parede secundria,
inicia-se do exterior para o interior o processo de
lignificao, que muito intenso na lamela mdia e
parede primria, finalizando com a completa forma-
o da parede celular. Por outro lado, estudos indi-
cam que a lignificao raramente ocorre na camada
S
3
. Freqentemente ao trmino do espessamento
da parede, a clula morre.
A estrutura da parede primria a mesma
para quase todos os tipos de clulas e espcies,
15


Figura 21. Estrutura simplificada da parede celular com as diversas camadas e orientao das microfibrilas
de celulose. ML - lamela mdia; P parede primria; S
1
, S
2
e S
3
camadas da parede secund-
ria. esquerda, plano axial; direita, plano transversal.

enquanto a parede secundria apresenta diferenas
quanto ao tipo de clula e espcie.
A estrutura da parede celular assemelha-se
ao concreto reforado: a armao interna de microfi-
brilas de celulose anlogas s barras de ao
embebida em uma substncia amorfa, a matrix,
constituda de lignina e hemiceluloses equivalente
ao cimento + areia.
A combinao da celulose, hemiceluloses e
lignina na construo da parede celular no est
inteiramente esclarecida. Um resumo das teorias
envolve:
Cadeias paralelas de celulose unidas por pontes
de hidrognio formam microfibrilas.
As microfibrilas esto ligadas lignina atravs das
hemiceluloses.
A matriz de microfibrilas e adesivo (lignina + hemi-
celuloses) formam progressivas camadas sobre a
parede celular.
Resumindo, a gnese da parede celular
caracterizada pelas etapas a seguir (Fig. 14 e 22):
1) Expanso parede primria delgada, malevel,
altamente deformvel e baixa dureza, acompanha
o aumento em tamanho (> 100 vezes) e eventual-
mente em dimetro.
2) Espessamento a deposio de microfibrilas na
parede secundria altera a forma, espessura, ar-
quitetura e composio qumica.
3) Lignificao adio de lignina confere rigidez
parede e une as clulas umas as outras.
4) Morte clulas de conduo e suporte morrem
aps formadas (dias em algumas madeiras), en-
quanto as parenquimticas vivem vrios anos
em algumas espcies, 15 anos.



Figura 22. Etapas da gnese da parede celular. Adaptado
de Thibaut et al (2001) e Hertzberg et al (2001).

7.1.2. Estrutura qumica

A tabela abaixo apresenta os componentes qumicos da parede celular.

Parede Celulose Lignina Hemiceluloses Pectinas Protenas
(%)
Primria 9 - 25 25 - 50 10 - 35 10
Secundria 40 - 80 5 - 36 10 - 40
Celulose o mais abundante composto orgnico
da natureza e principal constituinte estrutural da pa-
rede celular. um polissacardeo que se apresenta
como um polmero composto de cadeias lineares de
unidades de glucose unidas covalentemente, seme-
lhantes s contas de um colar (Fig. 23). Muito est-
vel quimicamente e extremamente insolvel. As
pontes de hidrognio so to fortes entre as cadeias
16
que a celulose no derrete, gaseifica; parte do gs
queima, outra parte re-polimeriza como carvo.
Possui elevada resistncia trao. Constitui uma
armao tal qual uma concha envolvendo a
clula, formando tanto o esqueleto da clula como
da rvore.



Figura 23. Celulose. esquerda, estrutura qumica. direita, unidade bsica (molcula).

Lignina o mais abundante antioxidante da natu-
reza. Formada a partir da glucose atravs de intrin-
cados trajetos qumicos. Extremamente complexa,
constituda por unidades de fenilpropano. um pol-
mero aromtico formando um sistema heterogneo
e ramificado sem nenhuma unidade repetidora. O
sistema isotrpico, amorfo, hidrofbico e termo-
plstico, isto , amolece a altas temperaturas e en-
durece quando esfria. A lignina presente na rvore,
a protolignina, difere da lignina isolada da madeira
por quaisquer procedimentos. As ligninas extradas
de folhosas, conferas e monocotiledneas diferem
na proporo e ligaes. Todas as ligaes so co-
valentes, constituindo uma rede molecular tridimen-
sional, semelhante a uma rede de futebol. Portanto,
a quebra e reconstituio de fracas ligaes entre
molculas como no complexo celulose-hemicelulo-
ses no ocorre neste caso. Conseqentemente, a
lignina constitui um sistema totalmente estvel, ou
seja, as ligaes so irreversveis, sendo impossvel
a expanso da parede e o crescimento da clula.
Porm, Isto constitui uma desvantagem por tornar a
parede celular inelstica e impossibilitar o isolamen-
to da lignina com as tcnicas atuais.
H forte evidncia de que a lignina orienta
da na parede celular, obedecendo um arranjo em
camada tangencial (Fig. 24). Ou seja, a lignina
isotrpica para o material extrado da parede.



Figura 24. Possvel arranjo da lignina na direo
tangencial. Adaptado de Salmn (2004).

A lignina confere resistncia e dureza a
parede celular, impermeabiliza as clulas conduto
ras e, torna as paredes resistentes a degradao.
Pode substituir as pectinas.

Hemiceluloses Grupo de polissacardeos ramifi
cados, amorfos, muito hidroflicos, altamente hidrata
dos e formam gis. Abundante na parede primria.
As hemiceluloses realizam ligaes por pontes de
hidrognio com a celulose e atravs de pontes de
ster e ter com a lignina. quimicamente similar a
celulose e morfologicamente similar a lignina. Algu-
mas so solveis em gua. Sua funo na rvore
no est inteiramente esclarecida: h possibilidade
de influenciar no teor de umidade da planta viva.

Pectinas Grupo de compostos pcticos, desde os
muitos solveis at os solveis em gua quente.
Presente apenas nos estgios iniciais do desenvolvi
mento celular. Muito hidroflica, possui ~75 % de
gua. So os mais solveis polissacardeos da
parede celular. um composto semelhante a goma
que age como adesivo e adiciona flexibilidade a
parede. Podem formar (no todas) sais e pontes de
sais com clcio e magnsio tornando-se insolvel e
duro. o maior componente da lamela mdia e ocu-
pa at 35 % da parede primria. Com propriedades
gelificantes, espessantes e estabilizantes, as pecti-
nas retiradas das frutas um aditivo essencial na
produo de gelias, iogurtes, doces, confeitaria,
frmacos, etc.

As camadas da parede celular so:
Lamela mdia Cimenta as clulas umas as
outras contribuindo no suporte estrutural. for-
mada principalmente de pectinas e uma quantidade
menor de protenas. Entretanto pode ser lignificada.

Parede primria Consiste em uma armao de
microfibrilas de celulose embebida em uma matrix,
semelhante a gel (Fig. 25). Inicialmente a matrix
uma massa hidratada amorfa de hemiceluloses, pec
tinas, protenas e gua (confere fluidez endurece
ao secar, reduzindo a expanso da clula). Forma-
da aps a lamela mdia, a parede primria ao ceder
s foras expansivas geradas pela presso de tur-
gor da clula, rapidamente aumenta a rea superfi-
cial. Esse crescimento da parede provoca altera-
es em sua massa, forma e composio ao incor-
porar novas substncias.
17


Figura 25. Modelo de parede primria.

As microfibrilas de celulose formam a arma-
o da parede enquanto as hemiceluloses as conec
tam aos polmeros no celulsicos (Fig. 25 e 26). As
pectinas providenciam ligaes e suportes estrutu-
rais, previne a agregao de microfibrilas e incre-
menta a porosidade, enquanto as protenas funcio-
nam tanto estrutural (extensinas) como enzimati-
camente.






Figura 26. Provvel distribuio dos componentes
qumicos na parede primria.

Tabela 02. Componentes qumicos da parede celular completa.

Camadas Celulose Lignina Hemiceluloses ngulo das microfibrilas
(%) (graus)
Lamela mdia 0 100 0
Parede primria 10 70 20
S
1
25 35 45 50 - 70
S
2
50 20 30 10 - 30
S
3
45 20 35 60 - 90

Parede secundria Formada aps a completa
expanso da clula, extremamente rgida e adicio-
na resistncia a compresso. constituda de celulo
se, hemiceluloses e lignina (Fig. 27). A adio de
lignina acrescenta rigidez a matrix, cuja porosidade
nula (Fig. 28). Clulas de paredes espessas e
duras so freqentemente ricas em extensinas.
Outras protenas atuam no espessamento, modifica-
o e lignificao durante o desenvolvimento secun-
drio. A maioria das paredes secundrias menos
hidratada do que a parede primaria. A celulose e as
hemiceluloses so estruturalmente mais organiza-
das na parede secundria do que na primria resul-
tando em uma estrutura mais compacta e rgida. A
distribuio geral dos polmeros da parede celular
completa encontra-se na tabela 02. Freqentemente
espessa, nem sempre a parede secundria est
presente na clula.
Clulas meristemticas e a maioria das pa-
renquimticas no so lignificadas e, portanto, no
possuem parede secundria.
Existem quatro redes ou armaes na pare-
de celular:
A armao estvel de microfibrilas de celulose uni-
da lateralmente as hemiceluloses.
A armao de pectinas se restaura independente-





Figura 27. Modelos de parede secundria e seus
componentes qumicos.
18


Figura 28. Matrix de lignina. Fonte: Webb, (2002).

mente, torna a parede celular aparentemente intac
ta quando removida. As pectinas preenchem espa-
os entre as microfibrilas e as clulas e pode unir-
se as outras armaes.
A armao de protenas/glicoprotenas cujo maior
componente a extensina, semelhante a um fio de
l muito pequeno e duro. Sua funo pouco co-
nhecida, alm da que endurece e estabiliza a pa-
rede celular.
A armao de lignina cessa a mobilidade da pare-
de celular e torna-a mais hidrofbica e rgida.

7.1.3. Estrutura fsica
Unidades bsicas de celulose unem-se cova
lentemente em cadeias lineares, sem ramificaes.
Com elevado grau de polimerizao, as cadeias de
celulose possuem de 2000 a 6000 unidades na
parede primria e de 10000 a 16000 na parede
secundria. As cadeias unem-se lateralmente por
pontes de hidrognio, constituindo regies crista-
linas (~70 %) com inmeras cadeias alinhadas,
interligadas, ordenadas e fortemente coesas e,
regies amorfas (~30 %) com cadeias distribudas
desordenadamente. Essas regies constituem as
microfibrilas de celulose (Fig 29). As microfibrilas
so um agregado de polissacardeos na parede
celular. As inmeras pontes de hidrognio inter e
intramolecular tornam a estrutura global da celulose
muito estvel, sendo responsveis pelo seu compor-
tamento fsico, qumico e mecnico, incluindo sua
solubilidade (Fig. 30). As microfibrilas lembram uma
resma de papel: as folhas individuais so as cadeias
de celulose (Fig. 31).



Figura 29. Modelos de microfibrilas de celulose. As linhas
retas representam regies cristalinas; as irre-
gulares, regies amorfas.


Figura 30. Pontes de hidrognio intra e inter cadeias de
celulose.



Figura 31. Cadeias de celulose alinhadas, formando
camadas.

O ngulo das microfibrilas de celulose na ca
mada S
2
dos traqueides axiais um indicador das
propriedades da madeira, a exemplo do mdulo de
elasticidade e contrao. As investigaes realiza-
das informam que:
O ngulo das microfibrilas maior prximo a medu
la, diminuindo em direo a casca.
O ngulo varia entre rvores e diminui em direo
a copa.
Nos anis de crescimento, o ngulo diminui do le-
nho inicial para o tardio.
O ngulo inversamente proporcional ao tamanho
dos traqueides axiais: clulas grandes apresen-
tam ngulos pequenos; clulas pequenas e largas
possuem ngulos maiores.
A taxa de crescimento influencia na medida que o
crescimento rpido apresenta ngulos maiores,
forma anis estreitos com traqueides axiais de
ngulo maior.

Cadeias de celulose constituem microfibrilas
e estas, as camadas da parede celular que formam
a clula, que somada a outras formam a madeira tal
como a encontramos na natureza (Fig. 32).
A espessura das camadas S
1
e S
3
inalte-
rvel nas fibras e traqueides axiais. A espessura
de S
2
fina no lenho inicial e espessa no lenho tar-
dio, enquanto a espessura de S
1
e S
3
similar nos
dois lenhos. Em outras palavras, a camada S
2
determina a espessura da parede celular.
19
A espessura da parede secundria varia
consideravelmente entre as espcies e entre as
diferentes clulas. A camada S
2
tem de 5 a 100
vezes a espessura das outras camadas.
Tecidos constitudos apenas de parede pri-
mria so macios e a rigidez mantida pela pres-
so de turgor.
As paredes celulares dos parnquimas e
dos elementos vasculares (especialmente poros
largos) normalmente no correspondem ao modelo
descrito anteriormente para traqueides axiais e
fibras. Portanto, as propriedades das madeiras com
elevada proporo de parnquima e poros largos
diferem daquelas com pouco parnquima e vasos
estreitos.
Atualmente a maioria das informaes sobre
a parede celular advm de pesquisas com os
traqueides axiais das conferas, pois apresentam
uma estrutura mais uniforme do que a das fibras
das folhosas.



Figura 32. Composio da parede celular at a formao da madeira.

7.1.4. Pontuaes
O comportamento e as propriedades da ma-
deira tambm dependem das caractersticas macro
e microscpicas. As pontuaes so umas das ca-
ractersticas microscpicas mais importantes. As
clulas do xilema so interconectadas atravs de
pontuaes. Pontuao uma descontinuidade na
parede secundria. Aps as divises cambiais, as
clulas apresentam apenas parede primria, deposi-
tando-se em seguida a secundria. As reas em
que a parede secundria no depositada so as
pontuaes, semelhantes a orifcios. A descontinui-
dade da parede secundria forma os pares constan-
tes na Fig. 33. A regio da parede primria no
coberta pela secundria a membrana de pontua-
o. As pontuaes intervasculares apresentam
membranas modificadas compostas de microfibrilas
de celulose fortemente entrelaadas em uma matriz
de hemiceluloses e pectinas.
H dois tipos de pontuaes: as simples e
as areoladas. Nas pontuaes areoladas a membra-
na formada pelo margo + torus; na maioria das
pontuaes intervasculares no ocorre essa diferen-
ciao. O torus encontrado em muitas conferas,
mas no todas. A presena de torus em algumas
folhosas de porosidade em anel, particularmente no
lenho tardio, caracteriza pontuaes intervasculares
com pequenas aberturas redondas a elpticas, canal
ausente ou indistinto muito curto e, espessamento
espiralado presente.
Normalmente, pontuao de uma clula
corresponde a de outra clula adjacente, formando
um par de pontuaes. Quando isto no ocorre, a
pontuao dita cega.
Algumas folhosas apresentam projees da
parede secundria revestindo total ou parcialmente
as cavidades das pontuaes intervasculares, deno-
minadas guarnies e, a pontuao dita guarne-
20
cida (Fig. 34). Ocorrem em madeiras de vrias legu-
minosas e determinadas rubiceas, dando um as-
pecto pontuado ao orifcio da pontuao, sendo de
grande valor diagnstico. Situa-se no limite de reso-
luo do microscpio tico. Torus e guarnies po-
dem ocorrer simultaneamente na mesma pontuao
em reduzidssimas famlias.
O nmero de pontuaes, forma, tama-
nho, distribuio, profundidade, guarnies e deta-
hes variam de clula para clula assim como as ca-
ractersticas das membranas, sendo importantes na
identificao. Essas variaes afetam profundamen-
te a permeabilidade da madeira, influenciando a
secagem, preservao e polpao qumica.



Figura 33. Pontuaes simples, areoladas e pares de pontuaes.





Figura 34. Pontuaes intervasculares guarnecidas de Polygonaceae. Adaptado de Carlquist (2003).
21
7.1.5. Espessamentos especiais
Na camada S
3
de certas clulas podem
ocorrer espessamentos especiais como (Fig. 35):
Crassulae ou barras de Sanio
Identuras
Espiralado
Calitriside


Crassulae Identuras


Espiralado Calitriside

Figura 35. Espessamentos especiais da parede celular.

Uma estrutura confundida com espes-
samento da parede a trabcula, isto , barra
cilndrica de ocorrncia espordica que se esten-
de atravs do lmen, de uma parede tangencial
outra. Ocorre tanto nas conferas como nas folho-
sas. Trata-se de um acidente anatmico de ori-
gem desconhecida (Fig. 36).




Figura 36. Trabcula.

Quadro comparativo resumido das paredes primria e secundria.

Parede primria Parede secundria
Expande no crescimento das clulas No expande
Espessura reversvel Espessura irreversvel, definitiva
Campos primrios de pontuaes Pontuaes verdadeiras
Parede contnua atravs do campo da pontuao Parede interrompida atravs da pontuao
22
7.2. Conferas
Os elementos estruturais das conferas apre
sentam identificao mais difcil por possurem uma
histologia mais simples com menos caracteres
diagnsticos. Os elementos anatmicos so os
seguintes:

7.2.1. Traqueides axiais
So clulas grandes e estreitas, com extre-
midades mais ou menos pontiagudas, imperfura-
das, ocupando at 95 % da massa lenhosa e, por
isso, dando uma aparncia uniforme as madeiras de
conferas (Fig. 37). Possui de 3 a 8 mm de compri-
mento, podendo atingir valores extremos de 11 mm
no gnero Araucaria e, 10 a 80 m de dimetro. O
comprimento tambm varia com a idade da rvore e
a localizao no tronco. So 100 vezes mais compri
dos do que largos.
Traqueides axiais vizinhos se comunicam
atravs das pontuaes areoladas (Fig. 33). A elas-



Figura 37. Traqueides axiais. a e c clulas do lenho inicial e b clula do lenho tardio; d ilustrao da
circulao de gua atravs das pontuaes areoladas dos traqueides axiais.

ticidade do margo permite a circulao de lquidos
de uma clula a outra (Fig. 37) e atua juntamente
com o torus, como uma vlvula tpica. A abertura da
pontuao circular nos gneros mais primitivos e
mais ou menos orbicular nos menos evoluidos.
O estudo dessas pontuaes e sua disposi-
o tm grande importncia na identificao e utiliza
o da madeira (secagem, preservao, difuso de
substncias qumicas na fabricao de papel, etc.).
Regra geral as pontuaes areoladas localizam-se
na face radial dos traqueides axiais e, menos fre-
qentemente, na tangencial. Portanto, devem ser
observadas no corte radial (Fig. 38).


A B B C

Figura 38. Disposio das pontuaes areoladas nas paredes radiais dos traqueides axiais.
A uniseriadas. Multiseriadas: B opostas, C alternas.
23
Os traqueides axiais possuem dupla fun-
o, ou seja, realizam a conduo da seiva bruta e
sustentao da rvore.
Diferenas entre traqueides axiais das dife-
rentes espcies so sutis em geral a aparncia
semelhante. As diferenas so principalmente nas
medies, isto , no comprimento, no dimetro tan-
gencial, na espessura da parede e, caractersticas
como a descrio precisa das pontuaes de campo
de cruzamento. As medies dos traqueides dos
lenhos inicial e tardio devem ser feitas separada-
mente.
Normalmente os traqueides axiais do lenho
tardio so maiores do que os do lenho inicial.
7.2.2. Raios
So clulas parenquimticas de largura vari-
vel que se estendem transversalmente no lenho,
em sentido perpendicular aos traqueides axiais
(Fig. 39). Tem a funo de armazenar e transportar
horizontalmente substncias nutritivas. Esto vivos
no alburno e mortos no cerne. Clulas parenquim-
ticas caracterizam-se por apresentar paredes finas,
pontuaes simples e em sua maioria, no lignifica-
das. Produzem extrativos e substncias qumicas
de defesa antes da formao do cerne ou aps o
ferimento de uma rvore.
Podem ser constitudos apenas de clulas



Figura 39. Tipos de raios nas conferas.

parenquimticas: raios homogneos, como p.ex.,
Podocarpus spp e Araucaria angustifolia; ou apre-
sentarem traqueides radiais em suas margens:
raios heterogneos, p. ex., Cedrus spp, Cupressus
spp, Pinus spp e Picea spp.
Geralmente so unisseriados (uma nica fi-
leira de clulas). Algumas vezes so multisseriados,
normalmente quando incluem um canal resinfero
em seu interior e, nesse caso, so chamados de
raios fusiformes (Pinus, Pseudotsuga Picea e Larix).
A proporo de unisseriado para fusiforme de 40:1
a 60:1.
grande a importncia na identificao de
conferas os diferentes tipos de pontuaes que
surgem nas zonas de contato entre os raios e os
traqueides axiais, denominadas pontuaes do
campo de cruzamento. A forma, tamanho e nmero
de pontuaes por campo variam entre as diversas
espcies (Fig. 40). So observadas no lenho inicial
e refere-se ao contato de um nico traqueide axial
e um nico raio. Em que pese as diversas variaes
as pontuaes por campo de cruzamento podem
ser:
Fenestriforme de 1 a 2 (ou 3) pontuaes retan-
gulares e quadradas, simples ou quase, ocupando
quase todo o campo;
Pinide de 1 a 6 pontuaes relativamente gran-
des, simples ou com arolas estreitas; irregular e
varivel na forma e tamanho;
Piceide pontuaes com fendas estreitas que
se estendem alm da arola;
Cupresside pontuaes com aberturas elpticas
dentro da arola.
Taxodiide pontuaes com grandes aberturas
dentro das arolas, ovais (tendendo para arredon-
dadas).

Ocorrem no alburno e nas reas adjacentes
aos canais resinferos, raios com gros de amido se
melhantes a incluses brilhantes. No cerne podem
aparecer alguns raios com compostos coloridos for-
mando manchas escuras (Fig. 41).

7.2.3. Parnquimas axiais
So clulas tipicamente prismticas, de pare
des finas, dotadas de pontuaes simples, seo
retangular no corte transversal e pode apresentar
contedos escuros (Fig. 13). Vivas, tem a funo de
transportar e armazenar substncias nutritivas. Nem
todas as conferas apresentam parnquima axial e,
quando possui, esse escasso. Est presente em
Podocarpus e Pinus e ausente em Araucaria. Quan-
to a posio no anel de crescimento podem ser (Fig.
41):
Marginal apresenta-se no limite dos anis.
Metatraqueal pequenos grupos difusos ou faixas
tangenciais no interior dos anis.
Difuso isolados e irregularmente distribudos.
Quando associado aos canais resinferos,
distingue-se dos traqueides em sries verticais
pelas pontuaes simples.
24




Fenestriforme Pinide



Cupresside Taxodiide

Figura 40. Pontuaes do campo de cruzamento. Corte radial.



Figura 41. esquerda, raios com gros de amido. direita, raio com compostos coloridos.
25


Figura 42. Parnquimas axiais. a marginal; b metatraqueal; c difuso.

7.2.4. Traqueides radiais
So clulas bem menores e da mesma natu
reza que os traqueides axiais, de forma paralelepi-
pdica, que se encontram associados aos raios, for-
mando normalmente suas margens superior e
inferior e, raramente, o seu interior ou independente
destes (Fig. 43). Tem a funo de conduo horizon
tal de nutrientes e suporte. Para alguns pesquisado-
res, no est clara a sua utilidade na rvore viva.
De acordo com a posio que ocupam nos
raios, podem ser:
Marginais nas margens dos raios;
Dispersos disseminados no interior do raio.
A sua presena ou ausncia importante
na identificao. Esto presentes em Pinus e Picea
e ausentes em Araucaria. Podem ser:
Traqueides radiais de paredes lisas ou
Traqueides radiais com identuras suas paredes
internas apresentam espessamentos denteados ou
identuras.



Figura 43. Raios com traqueides radiais. esquerda,
com paredes lisas; direita, com identuras.

Quanto morfologia, as identuras classifi-
cam-se em:
obtusas marcantes e largas;
agudas marcantes e ponta afiada;
concrescentes envolvidas por espessamentos
at a altura do dente;
reticuladas unidas as da parede oposta.
O comprimento das identuras nos traquei-
des radiais possui grande valor diagnstico, estabe-
lecendo-se um valor de 2,5 m para dentes de pe-
quenas dimenses. Em algumas espcies de pinus,
o comprimento ocupa a totalidade do lmen da clu-
la enquanto que em outras espcies chega a meta-
de do dimetro celular.

7.2.5. Canais resinferos
So espaos intercelulares limitados por
clulas epiteliais, que neles vertem a resina, produto
de sua segregao (Fig. 44). Os canais resinferos
possuem origem ps-cambial, isto , no se formam
diretamente das iniciais cambiais: desenvolvem-se
fora do cmbio. Possuem at 1,0 m de comprimen-
to, embora a maioria seja curta, entre 10 e 20 cm.
Podem ser normais ou fisiolgicos e traumticos ou
patolgicos.
Normais ocorrem naturalmente no lenho. Podem
ser:
Axiais ou longitudinais - ocorrem isolados e difu-
sos no lenho,
Radiais - ocorrem dentro do raio fusiforme,
Traumticos - surgem de traumatismos s rvores
(geada, fogo ou dano mecnico) ou em madeiras
onde so normalmente ausentes. Ex. Tsuga e
Abies. Podem ser:
axiais esto agrupados em faixas tangenciais,
resultado da injria sofrida, com dimetro maior
que os canais normais.
Radiais ocorrem dentro do raio fusiforme.

Algumas espcies apresentam espessamen
to espiralado.
Em algum ponto da rvore os canais resinfe
ros axiais e radiais entram em contato, fundindo-se.
No est claro como um ou outro, independentemen
te, responde aos ferimentos.

7.2.6. Clulas epiteliais
So clulas de parnquima axial, especiali-
zadas na secreo e armazenamento de resina, que
circundam os canais resinferos (Fig. 44). Distingue-
se dos parnquimas axiais por serem mais curtas e
hexagonais e possuirem ncleo grande e denso cito
plasma quando vivas. Podem apresentar paredes
espessas e lignificadas como em Picea, Larix
26
Cathaya, Pseudotsuga e Keteleeria ou paredes
finas no lignificadas como em Pinus.
As clulas epiteliais no alburno atuam como
uma barreira semelhante cortia, impedindo que a
resina escoe para os traqueides axiais vizinhos. En
quanto um grande mecanismo de defesa, a resina
pode prejudicar a conduo de gua caso escoe
para os lumens dos traqueides axiais vizinhos.

7.2.7. Traqueides em sries verticais
Ocasionalmente se observa em algumas
espcies, um tipo especial de traqueide mais curto
e de extremidades retas, semelhanes ao parn-
quima axial, do qual se diferencia pela presena de
pontuaes areoladas e parede relativamente
espessa e lignificada (Fig. 13). Possuem a funo
de conduo e suporte. Provavelmente so vest-
gios da evoluo no reino vegetal e so clulas de
transio entre o traqueide axial e o parnquima
axial.
Ocorrem no lenho em sries verticais asso-
ciados aos canais resinferos, junto aos parnqui-
mas axiais.



Figura 44. A Canal resinfero axial. B raio fusiforme; C canais resinferos axiais traumticos.




Figura 45. Representaes tridimensionais da madeira de confera.

7.3. Folhosas
A estrutura anatmica das folhosas bem
mais especializada e complexa, oferecendo uma
grande variedade de aspectos e caracteres que faci-
litam sua identificao. Os elementos anatmicos
so os que seguem.

7.3.1. Vasos (poros)
So os principais elementos anatmicos de
distino entre folhosas e conferas. O vaso uma
srie vertical de clulas coalescentes formando uma
estrutura tubiforme de comprimento indeterminado
(Fig. 46). Cada clula que compe o vaso desig-
nada de elemento vascular.
27


Figura 46. Vaso no corte longitudinal tangencial

Constituem de 7 a 55 % da massa lenhosa
e realizam a conduo ascendente da seiva bruta
(Fig. 47).
Para permitir a passagem da gua, as clu-
las possuem extremidades perfuradas denominadas
placas de perfurao, formadas pelos restos da pa-
rede celular de cada elemento vascular correspon-
dente (Fig. 48). Podem ser:
. simples abertura nica, larga e contorno arredon-
dado



Figura 47. Conduo ascendente da gua nos vasos

. mltiplas:
. escalariforme aberturas alongadas e paralelas
. reticulada aberturas crivosas ou em rede
. efedride pequeno grupo de aberturas areola-
das arredondadas.



Figura 48. Placas de perfurao. a, simples; Mltiplas: b escalariformes; c reticulada; d efedride.

O tipo de placa de perfurao e os aspectos
dos elementos vasculares so caractersticas relaci-
onadas adaptao e evoluo da planta ao ambi-
ente (Fig. 49).
Os vasos apresentam pontuaes em suas
paredes para comunicao com as clulas vizinhas,
cuja disposio, aspecto, tamanho e forma so im-
portantes na identificao. As pontuaes podem
28


Figura 49. Tipos de elementos vasculares.


ser intervasculares (vaso para vaso) ou geral-
mente areoladas (com traqueides e fibras); sim-
ples ou areoladas com parnquimas, tais como pa-
rnquimo-vasculares (vaso para parnquima axial) e
raio-vasculares (vaso para raio).
Quanto disposio, as pontuaes inter-
vasculares so multisseriadas (Fig. 50):
alternas alinhamento inclinado em relao ao ei-
xo do elemento vascular. Quando no so abundan
tes as arolas so arredondadas e ovais; muito
abundantes e juntas so poligonais, normalmente
hexagonais;
opostas dispostas em fileiras horizontais aos pa-
res ou em maior nmero. Quando numerosas e mui
to juntas a arola tende a ser retangular;
escalariformes alongadas, dispem-se em sries
formando degraus nas paredes dos elementos
vasculares.


Figura 50. Tipos de pontuaes intervasculares quanto disposio.

As pontuaes variam na forma (arredonda-
das, poligonais, quadrangulares e ovaladas) e as-
pecto. As aberturas das pontuaes podem apre-
sentar-se dentro das arolas (inclusas), encostando
nas arolas (tocantes) ou se estender para fora
destas (exclusas). Quando aberturas exclusas de
duas ou mais pontuaes se tocam, temos as cha-
madas pontuaes intervasculares coalescentes, de
aspecto escalariforme.
As pontuaes parnquimo-vasculares so
descritas em tamanho, forma, nmero e posio no
elemento; usualmente so descritas comparando-as
as intervasculares. As raio-vasculares so descritas
como alongada biconvexa horizontal ou axial. reni-
forrme, arredondada ou oval em relao posio
(nas margens ou ao longo do raio) ou semelhantes
s intervasculares.
Quando observados na seo transversal
os vasos so designados de poros. O agrupamento,
distribuio, abundncia e tamanho dos poros so
caractersticas importantes na identificao de esp-
cies e propriedades tecnolgicas.
Quanto ao agrupamento, os poros podem
ser (Fig. 51):
solitrios
geminados
mltiplos: radiais, tangenciais e racemiformes ou
cachos.




Solitrios Geminados Radiais Tangenciais Racemiformes

Figura 51. Poros quanto ao agrupamento. Seo transversal.
29
Quanto a distribuio e dimetro dos poros
dentro dos anis de crescimento, a porosidade da
madeira pode ser (Fig. 52):
difusa dimetros dos poros similares nos lenhos
inicial e tardio. Pode ser uniforme e no uniforme.
Comum nas madeiras tropicais.
semidifusa dimetros dos poros decrescem pro
gressivamente do lenho inicial para o tardio.
em anel dimetros dos poros do lenho inicial mar
cadamente maior do que no tardio.



Difusa uniforme


Difusa no uniforme


semidifusa Em anel

Figura 52. Tipos de porosidade da madeira.
30
Algumas espcies se destacam por apresen
tarem um padro todo especial no arranjo de seus
poros, diferente dos tipos comuns citados anterior-
mente (Fig. 53):
Tangencial os poros so distribudos em faixas
mais ou menos paralelas aos anis de crescimen-
to, normalmente onduladas;
Diagonal e ou radial poros em arranjo radial ou
intermedirio entre radial e tangencial aos anis de
crescimento;
Dendrtico ou em chamas poros em arranjo ra-
mificado no sentido radial e tangencial.

Alm dos aspectos que foram vistos, a abun
dncia de poros (poros/mm
2
), seo (arredondada,
ovalada, quadrangular e angular), a espessura de
suas paredes, a presena de tilos e contedos (go-
mas, oleoresinas, etc), comprimento dos elementos
vasculares e apndices, constituem detalhes impor-
tantes na identificao de madeiras.



Tangencial Diagonal



Dendrtico

Figura 53. Disposies especiais dos poros.

7.3.2. Parnquima axial
Bem mais abundante nas folhosas do que
nas conferas e raramente ausente ou muito raro.
Suas clulas apresentam paredes finas no lignifica
das, pontuaes simples e forma retangular e/ou
fusiforme nos planos longitudinais. Quando observa-
dos na seo transversal, apresentam dois tipos de
distribuio (Fig. 54 e 55):
Parnquima axial paratraqueal quando ocorre as-
sociado aos poros.
Parnquima axial apotraqueal quando no ocorre
associado aos poros.
31
Podem ocorrer combinaes as mais diver-
sas entre esses dois tipos.
A extrema abundncia de parnquima (axial
e radial) confere s madeiras extraordinria leveza,
baixa resistncia mecnica e baixa durabilidade
natural.




Figura 54. Tipos de parnquima axial paratraqueal na seo transversal.



Figura 55. Tipos de parnquima apotraqueal na seo transversal.
32
7.3.3. Fibras
So clulas longas e estreitas, de paredes
espessas, com extremidades afiladas, que ocorrem
unicamente em folhosas, constituindo geralmente a
maior parte do lenho (20 a 80 %) e comprimento de
0,5 a 2,5 mm, com mdia de 1,0 mm.
Quando ocorre comunicao entre fibras por
pontuaes areoladas distintas (dimetro da pontu
ao > 3 m), estas so denominadas fibrotraquei-
des; quando ocorre por pontuaes simples, so de-
nominadas fibras libriformes, muitas vezes aparen
tando no possuir pontuaes ou estas so muito
poucas e pequenas com aparncia de fendas (Fig.
56). Madeiras com fibras intermedirias ou duvido-
sas, adota-se como fibrotraqueides. Espcies po-
dem apresentar apenas fibrotraqueides, outras ape
nas libriformes e outras, ambas.
Em algumas espcies, os lumens das fibras
so divididos em pequenas cmaras por finas pare-
des transversais (septos), denominando-se fibras


a b c d

Figura 56. Fibras. a, libriforme; b, fibrotraqueide; c, fibras septadas; d, fibras de paredes espessas.

septadas e se comportam como parnquima (es-
to vivas no alburno e armazenam amido). H esp-
cies que possuem apenas fibras septadas e, outras,
septadas e no septadas. Caso a madeira apresen-
te ambas, as septadas ocorrem adjacentes aos
vasos.
As fibras desempenham a funo de supor-
te; sua poro no volume total e a espessura de
suas paredes influem diretamente na densidade e
na movimentao higroscpica e, indiretamente,
nas propriedades mecnicas da madeira.

7.3.4. Raios
Os raios juntamente com o parnquima axial
constituem os mais eficazes elementos de distino
entre madeiras de folhosas. Possuem a funo de
armazenar e transportar horizontalmente substn-
cias de reserva (Fig. 57).



Figura 57. Clulas parenquimticas constituintes dos raios e os tipos bsicos de raios.
33
As clulas parenquimticas mais comuns
nos raios so observadas na seo radial:
Procumbentes (deitada ou horizontal) o compri-
mento da clula maior radialmente;
Eretas o comprimento da clula maior longitudi-
nalmente; dentro destas incluem-se as quadradas,
clulas de tamanho axial e horizontal similares.

Os raios recebem muitas classificaes de
acordo com seus diferentes aspectos. Kribs desen-
voveu uma bastante elaborada, utilizada em algu-
mas descries de madeiras (Fig. 58).
Segundo Kribs os raios podem ser:
Homogneos formados apenas por clulas pro
cumbentes.
Heterogneos incluem clulas de mais de um for-
mato (procumbentes e eretas) nas mais diferentes
combinaes.
Os raios homogneos e heterogneos po-
dem ser tanto unisseriados (uma fileira de clulas)
como multisseriados (3 ou mais fileiras de clulas).
Kribs classificou-os em:
Homogneos: inclui raios constitudos unicamente
de clulas procumbentes; as clulas das margens
so comumente mais altas do que as clulas do
centro (vrias espcies de leguminosas).



Figura 58. Classificao dos raios segundo Kribs.

Heterogneos:
Tipo I - Raios unisseriados compostos de clulas uni
camente eretas; os multisseriados com uma
parte central multisseriada de clulas pro-
cumbentes e, margens unisseriadas maio-
res, de clulas eretas.

Tipo II - Raios unisseriados inclui clulas eretas e
procumbentes, ocupando umas e outras posi
es nas margens ou disseminadas; multis-
seriados com uma parte unisseriada muito
curta de clulas eretas e outra parte maior,
multiseriada, de procumbentes.

Tipo III - Raios uniseriados de dois tipos: um apenas
de clulas procumbentes, outro apenas de
eretas; multiseriados normalmente com uma
fileira marginal de clulas eretas muito gran-
e, no interior, quadradas.
Os raios heterogneos so mais primitivos.
Os homogneos so de ocorrncia geolgica mais
recente.
Devido a riqueza de variao, h implica
es fisiolgicas nos raios. H indcios de que em
alguns raios as pontuaes raio-vasculares locali-
zam-se nas margens, liberando o acar armazena-
do para os vasos, enquanto apenas as clulas inter-
nas realizam o transporte radial. A freqncia de
pontuaes raio-vasculares influi na permeabilidade,
na facilidade com que os raios perdem gua, ou no
desmembramento durante a polpao qumica.
Alm dos tipos citados, os raios podem
apresentar outros aspectos especiais (Fig. 59).
Outro tipo especial de raio o que possui
clulas em forma de ladrilhos (azulejos), com apa-
rncia vazia de clulas eretas (raramente quadrada)
que ocorrem em sries intermedirias horizontais
entre as clulas procumbentes (Fig. 60). Ocorrem
no grupo das malvales, que inclui o pau de balsa e o
cacau.
34


Figura 59. Tipos especiais de raios. a raio fusionado; b
raio com canal secretor; c raio com clulas
envolventes d raios em agregados.



Figura 60. Raio com clulas de ladrilho (fileira central
mais clara).

7.3.5. Traqueides vasculares e vasicntricos
So de ocorrncia limitada nas folhosas co-
mo vestgios da evoluo no reino vegetal. Possu-
em funo suplementar de conduo, extremidades
imperfuradas e muitas pontuaes areoladas. So
mais curtos do que as fibras. Diferem dos traquei-
des axiais das conferas por serem curtos com pon-
tuaes pequenas e usualmente alternas.
Traqueides vasculares so semelhantes
aos elementos vasculares (comprimento, forma,
pontuaes e outros sinais na parede), com extremi-
dades imperfuradas (Fig. 61). Esto organizados em
sries verticais e, na seo transversal, confunde-se
com os poros estreitos. Usualmente ocorre associa-
dos aos vasos racemiformes do lenho tardio, entre
os elementos vasculares.
Traqueides vasicntricos so mais lon-
gos e irregulares que os vasculares, de extremida-
des arredondadas e no formam sries axiais (Fig.
61). Usualmente apresenta forma irregular. Ocorrem
associados aos poros, aos quais se assemelham
transversalmente e muitas vezes, tambm associa-
dos aos parnquimas axiais. Encontrados em madei
ras de poros solitrios dos gneros Quercus e
Eucalyptus. Abundantes nas madeiras com porosi-
dade em anel, prximos aos poros do lenho inicial.





Figura 61. Acima, Traqueide vascular. Abaixo,
vasicntrico.
35
7.4. Caracteres anatmicos especiais
Podem ser encontrados ainda em algumas
madeiras elementos especiais que constituem impor
tantes aspectos sob o ponto de vista diagnstico e
tecnolgico.

7.4.1. Canais celulares e intercelulares
So canais que contm substncias diver-
sas como gomas, blsamos, taninos, ltex, etc.
Podem ser axiais ou horizontais (ocorrem dentro
dos raios). Deve-se citar ocorrncia e localizao.
Canais celulares - conjunto tubiforme de clulas
parenquimticas, possuindo paredes prprias. So
axiais e radiais.
Canais intercelulares so espaos tubulares de
comprimento indeterminado, sem paredes prprias,
circundados por clulas epiteliais. So axiais e
radiais. Podem ter origem traumtica, de ocorrncia
espordica.
No ocorrem simultaneamente canais radi-
ais e axiais em uma mesma espcie, com uma ou
duas excees.

7.4.2. Clulas oleferas e mucilaginosas
So clulas parenquimticas que contm
leo, mucilagem ou resina, facilmente distintas das
demais por suas grandes dimenses (Fig. 62).
Normalmente ocorrem associadas aos parnquimas
axial e radial. Mencionar presena, localizao e
abundncia.


Figura 62. Clulas oleferas. a seo longitudinal radial;
b seo longitudinal tangencial.

7.4.3. Incluses
Apesar de no serem elementos anatmi-
cos, sua presena importante para a anatomia,
identificao e utilizao da madeira.
Podem ser:
Slica material cuja frmula qumica e grau de du-
reza assemelha-se ao do diamante (Fig. 63). Pode
ocorrer no interior dos raios ou parnquima axial em
forma de partculas ou gros e, raramente infiltra-se
nas paredes das fibras e vasos. Pode ocorrer tam-
bm na forma de blocos compactos nos lumens de
vasos e fibras e, raramente, nos parnquimas. Des-
crever a forma, localizao e o nmero por clula.
Cristais so depsitos intra ou extracelular, em
sua grande maioria de oxalato de clcio (sntese do
cido oxlico e clcio do ambiente), que ocorre no
lmen ou associados parede celular, em diversos
tipos de clulas, principalmente as parequimticas.
A biomineralizao nas plantas um processo fisio-
lgico normal, notadamente nos rgos vegetativos,
reprodutivos, de armazenamento e desenvolvimen-
to, alm de tecidos fotossintticos ou no. Uma com


Figura 63. Slica.

binao de fatores genticos e ambientais define a
quantidade, forma, funo e tamanho dos cristais.
Os cristais possuem a funo de desintoxicao
(p.ex. metais pesados), regulao de clcio, meca-
nismo de defesa, etc. So abundantes nas folhosas
e conferas.
A forma e distribuio dos cristais cons-
tante nas espcies e evidencia o controle gentico
da deposio dos mesmos, favorecendo seu uso
taxonmico. Portanto, preciso descrever a forma,
localizao e o nmero de cristais por clula.
Os cristais apresentam diversas formas, sen
do as mais comuns abaixo (Fig. 64).



Figura 64. Alguns cristais presentes na madeira. A e B
drusas; C rombodricos em cmara; D
rfides; E estilide.

Drusas agrupamentos globulares multifacetados
Rombides monocristais prismticos;
Rfides centenas ou milhares de cristais seme-
lhantes a acculas, freqentemente com ranhuras,
formando feixes compactos;
Estilides grandes cristais alongados retngula-
res;
Cistlitos concrees de carbonato de clcio;
Areia de cristal. massa de pequenos cristais an-
gulares

A deposio de cristais em qualquer cama-
da da parede celular comum na maioria das clu-
las, particularmente nas conferas. Cristais rombo-
dricos so encontrados na parede celular, enquanto
os presentes no lmen podem ser de qualquer um
outro tipo.
36
7.4.4. Floema incluso
O cmbio pode formar eventualmente clu-
las de floema para o interior do tronco em alguns
gneros e famlias. Pode ser:
Concntrico (circumedular) forma faixas concn-
tricas no lenho.
Foraminoso feixes axiais espalhados pelo lenho.
Difuso disperso pelo lenho.

7.4.5. Estrutura estratificada
Nas espcies mais evoludas, os elemen-
tos axiais podem estar organizados formando faixas
horizontais regulares ou estratos (Fig. 65). Este fen
meno mais evidenciado no corte longitudinal tan-
gencial e pode se limitar a algumas clulas (estratifi-
cao parcial), p.ex., s aos raios, ou estender-se a
todas (estratificao total). uma caracterstica im-
portante para a identificao de madeiras. Pode ser
regular ou irregular. Citar qual tecido est estratifi-
cado.




Figura 65. Estrutura estratificada.

7.4.6. Contedos vasculares
Embora no sejam elementos anatmicos, a
presena de contedos dentro dos vasos, designa-
dos gomo-resinas, tem importncia para a anato-
mia, identificao e propriedades da madeira. A cor,
consistncia, abundncia, etc., constituem detalhes
de grande valor diagnstico.

7.4.7. Espessamento espiralado
So relevos helicoidais ao longo da clula.
Pode ocorrer em vasos e fibras (Fig. 66). raro nos
vasos das folhosas tropicais, comuns nas tempera-
das e muito freqentes nas ridas.



Figura 66. Espiralamento em vasos e fibras

7.4.8. Mculas medulares
So pores de tecidos anmalos, normal-
mente de origem traumtica, provocados por feri-
mentos, picadas e ou galerias de insetos na regio
cambial. So constitudas de tecido parenqui-
matoso cicatricial na forma de pequenas manchas
claras e irregulares no corte transversal, visveis s
vezes a olho nu (Fig. 67).



Figura 67. Mcula medular.
37


Figura 68. Representaes tridimensionais de madeiras de folhosa.

8. ANATOMIA FUNCIONAL E ECOLGICA DO
XILEMA

A anatomia funcional descreve a estrutura
do xilema, em particular a relacionada com o trans-
porte de gua, como tambm, o fenmeno da cavita
o dentro dos lumens dos condutores (traqueides
axiais e vasos).
Os capilares so estruturas condutoras mor-
tas, esqueletos de parede celulares, lignificados, de
paredes secundrias espessas (resistncia e rigidez
so necessrias para suportar a elevada compres-
so exercida pela presso de suco), responsveis
pelo fluxo ascendente da gua.
Os condutores esto interligados formando
um complexo contnuo desde as radculas at as
folhas. O dimetro dos capilares varia de menos de
5 m em conferas a mais de 500 m em lianas
tropicais. O comprimento varia de poucos milmetros
em traqueides axiais a mais de 10 metros em
vasos de videiras e folhosas com porosidade em
anel.
A madeira um tecido multifuncional, pois
realiza:
a conduo ascendente da gua,
a sustentao mecnica e,
o armazenamento de carboidratos, leos, sais e
gua.

O melhor resultado de uma funo pode ser
conflitante com o de outra. Situao extrema a ma
deira apresentar clulas de paredes finas e dime-
tros largos, muito eficientes na conduo da gua,
porm mecanicamente frgil a ponto de no supor-
tar o prprio peso.
A estrutura xilemtica admite trocas, permi-
tindo a realizao simultnea das funes, com vri-
os graus de sucesso.
Atualmente, o conhecimento acumulado so-
bre a importncia funcional das variaes estrutu-
rais relacionadas conduo da gua e suporte
maior do que o relacionado ao armazenamento de
carboidratos.

8.1. Eficincia condutiva
Mais de 90 % da gua se perde por transpi-
rao nas folhas, ocasionando uma presso de suc-
o. Essa presso, negativa, determinada pelo
dimetro do lmen e no pelo tamanho do capilar.
Teoricamente, um lmen de 5 m de dimetro pode
gerar 58 Kpa de suco, enquanto outro de 20 nm
pode gerar 14 MPa de suco.
A unio de capilares estreitos e largos
permite aliar a combinao da elevada presso dos
primeiros com a eficincia condutiva dos segundos.
Nas folhosas, a condutividade (taxa de fluxo
de gua atravs do tronco) proporcional a soma
dos dimetros dos poros a quarta potncia. Ou seja,
quando o nmero de poros por unidade de rea
duplica a fluxo dobra, porm se o dimetro do poro
dobra, a condutividade aumenta 16 vezes.
Isto significa que um poro de 200 m de
dimetro tem uma capacidade condutiva equivalen-
te a 256 vasos de 50 m de dimetro. A Fig. 69
mostra que duas madeiras com a mesma grandeza,
a mais eficiente na conduo da gua a de poros
mais largos.



Figura 69. Dimetros dos poros relacionados
eficincia condutiva.
38
Madeira com porosidade em anel (Fig. 70)
uma adaptao especial ao clima temperado. Os
vasos do lenho inicial funcionam apenas em uma
nica estao de crescimento, porm so muito
eficientes no perodo. P. ex., no Olmo americano
mais de 95 % da gua ascende at a copa atravs
dos vasos do lenho inicial mais externo do alburno.
Se esse lenho danificado ou infectado por fungo, a
conduo perde-se, pois a infestao sangra os
vasos do lenho inicial e interfere na circulao da
gua.
Em um dano eventual nos condutores (ani-
mais, remoo de partes, tempestades, etc.) o ar
arrastado para o interior dos lumens e a gua escoa
pelo ferimento devido ao do fluxo provocado
pela transpirao. A passagem de ar para os condu-
tores intactos adjacentes minimizada pelas pontua
es que, ao funcionar como vlvulas restabelecem
uma barreira capilar ao afastar a interface ar-gua.
Essas vlvulas funcionam de duas maneiras para
impedir a entrada de ar:
Nas folhosas, por capilaridade atravs de peque-
quenos orifcios (< 0,1 - 0,2 m de dimetro) nas
membranas das pontuaes;
Nas conferas, pela aspirao do torus na abertura
da pontuao estabelecendo um bloqueio relativo
(orifcios << 10 nm de dimetro). Os orifcios do
margo so grandes (~ 0,3 m) e insuficientes para
impedir eficazmente a passagem de ar.


Figura 70. Madeira com porosidade em anel.

O Quadro a seguir mostra a correlao
positiva entre a velocidade de fluxo da seiva e o
dimetro dos poros de algumas espcies europias.

Velocidade Dimetro dos vasos
(m/h) (m)
Folhosas com porosidade em anel
White oak 43.60 200-300*
Ash 25,70 120-350*

Hickory 19,20 180-300*

Folhosas com porosidade difusa
Willow 3,00 80-120
Tulip poplar 2,62 50-120
Birch 1,60 30-130
Conferas Dimetro dos traqueides
Eastern White pine 1,70 45
Spruce 1,20 45
* Dimetro dos vasos no lenho inicial. Fonte: Wheeler, 2001.

Os capilares possuem membranas de
pontuaes que agem como um finssimo filtro po-
roso, permitindo a passagem de gua e nutientes,
ao mesmo tempo que limita a passagem de ar e
xilfagos de clula para clula no alburno (Fig. 71).




Pontuaes intervasculares Pontuao areolada

Figura 71. Membranas das pontuaes nas clulas condutoras.
39
Durante a conduo ascendente at a eva-
porao nas folhas, a coluna de gua deve ser cont
nua: uma bolha de ar penetrando em um vaso ou
traqueide axial, pode se expandir e obstruir o
lmen, interrompendo a conduo caso passe de
um capilar a outro.
Nas folhosas, as membranas das pontuaes
intervasculares no apresentam aberturas visveis
semelhante a textura de um filtro de papel e no
h possibilidade de uma bolha de ar passar de um
vaso a outro enquanto a mesma estiver mida e
intacta (Fig. 72).
Nas conferas, quando uma bolha de ar penetra no
condutor, as colunas de gua quebram sob tenso,
as membranas das pontuaes aspiram e o torus
veda a abertura da pontuao (Fig. 07 e 73). A
aspirao pode ocorrer para um lado ou outro da
parede da pontuao.
Portanto, as membranas das pontuaes
areoladas tm uma construo diferente das mem-
branas das pontuaes intervasculares.



Figura 72. membrana de uma pontuao intervascular





Figura 73. Pontuaes areoladas. Acima, funcionais. Abaixo, aspiradas.

Nas conferas as pontuaes areoladas no
cerne esto aspiradas, tornando-o menos perme-
vel que o alburno. A aspirao tambm ocorre devi
do a deposio de extrativos nas membranas,
aderindo-as as paredes das pontuaes.
Normalmente as membranas das pontua-
es no cerne so mais espessas devido a camada
de extrativos (Fig. 74).
As membranas das pontuaes parn-
quimo-vasculares so espessas, tornando os parn-
quimas relativamente impermeveis (Fig. 75). Quan-
do viva, a clula parenquimtica possui no seu lado
da pontuao uma camada protetora contra a
elevada presso da conduo ascendente do vaso.
Durante a secagem as ltimas clulas a perderem
gua so as parenquimticas, s vezes estando
associadas ao colapso da madeira.



Figura 74. Pontuao intervascular no cerne.
40


Figura 75. Pontuao parnquimo-vascular.

8.2. Cavitao
a formao de bolhas de vapor dgua ou
gs na coluna ascendente de lquidos no capilar. A
rpida expanso das bolhas rompe a coluna e provo
ca embolia obstruo do vaso ou traqueide axial
pelo ar. (Fig. 76).



Figura 76. Capilares com caviitao. Adaptado de
Taiz & Zeiger (2002).

Quando um grande esforo aplicado a
uma tira elstica, ela rompe. O mesmo ocorre a uma
coluna de gua submetida a uma elevada presso:
ultrapassado seu limite de resistncia, quebra, origi-
nando uma bolha de vapor dgua no capilar.
Embora a presso de suco seja de 14
MPa, mais de 90 % (13,90 MPa) dessa presso
est indisponvel como sub-vapor (tal qual uma
garrafa de gua mineral com gs), a no ser que a
planta evite a nucleao para vapor (cavitao). O
resultado imediato da cavitao conduz a um capilar
saturado de vapor dgua que imediatamente satu-
ra-se de ar (embolia), semelhante a gases difusos
no lmem. A conseqncia fisiolgica da cavitao
a drstica reduo ou a completa paralisao da
condutividade. H evidncias de que em alguns ca-
sos a cavitao pode ser revertida e o capilar reas-
sume sua funo condutora.
Clulas parenquimticas so capazes de
absorver bolhas de ar.
A cavitao ocorre de duas maneiras:
Ciclos de congelamento-descongelamento da sei-
va bruta e
Estresse hdrico (seca).

8.2.1. cavitao provocada por congelamento
Ocorre nas regies temperadas e frias ou
sujeitas a geadas fortes. A interrupo do fluxo as-
cendente da gua por cavitao conduz a desidra-
tao e morte.
Quando a seiva bruta congela, gases dissol-
vidos emanam da soluo e formam bolhas. Essas
bolhas nucleiam a cavitao quando o gelo derrete
e a gua do xilema est sob presso negativa (Fig.
77). A bolha expande e o condutor fica completa-
mente cavitado. Caso a presso seja positiva (>
presso atmosfrica) a bolha de ar pode dissolver.



Fig. 77. Mecanismo de cavitao por congelamento (parte
superior) e por estresse hdrico (parte inferior) em
folhosas. Por congelamento, bolhas expandem
lcom o derretimento do gelo e a gua est sob ten
so de transpirao. Por estresse hdrico, o ar
aspirado atravs da abertura da pontuao para o
interior do vaso saturado de gua. Adaptado de
Hacke & Sperry (2001).

A cavitao por congelamento depende do
dimetro do capilar:
> 40 m provoca completa embolia.
< 30 m pouca ou nenhuma embolia.
Portanto, poros largos so mais propensos
a cavitao do que os poros estreitos ou traquei-
des. Conferas e folhosas com capilares estreitos
so mais resistentes cavitao.
O fato das conferas serem perenes nas re-
gies geladas indica alguma condutividade da seiva:
no h significativa cavitao no xilema dos galhos
que possuem traqueides axiais estreitos. Entretan-
to, ocorre cavitao nos galhos por estresse hdrico:

41
o suprimento de gua interrompido pela baixa
temperatura e a presso no xilema diminui conside-
ravelmente.
Folhosas com porosidade em anel possuem
galhos com poros largos ( 100 m) e uma curta
estao de crescimento em comparao com as
de porosidade difusa.
Poros estreitos do lenho tardio (e tambm
traqueides) providenciam engenhosamente uma
conduo mnima quando os poros largos apresen-
tam cavitao (Fig. 78).



Figura78. Poros largos do lenho inicial e poros estreitos do lenho tardio. As setas indicam o local das pontuaes inter-
vasculares no limite entre os dois lenhos. As escalas so 100 e 25 m, respectivamente. Adaptado de Kitin
et ali (2004).

Vasos estreitos com pontuaes intervascu-
lares com torus constitui um sistema auxiliar conduti
vo de baixa eficincia, porm oferece grande resis-
tncia a cavitao. A natureza homoplstica do to-
rus nas folhosas provavelmente provocada por
adaptaes funcionais, de significado ecolgico e fi-
siolgico no inteiramente conhecido.

8.2..2 Cavitao provocada por estresse hdrico
A cavitao ocorre quando a diferena de
presso entre a gua do xilema e o ar circunvizinho
excede as foras capilares na interface ar-gua.
Sob essas condies o ar aspirado para dentro do
lmen e as bolhas de ar formadas nucleiam a
mudana para vapor. A gua no xilema encontra-se
sob uma presso negativa muito elevada. Portanto,
quando a disponibilidade de gua no solo no
suficiente, a coluna ascendente de gua rompe e os
capilares ficam vazios.
A maior quantidade de orifcios na parede
celular localiza-se nas membranas das pontuaes,
sendo esses os possveis locais de admisso de ar.
O tamanho dos orifcios da membrana da pontuao
que provoca a entrada de ar est relacionado s
propriedades mecnicas da membrana (resistncia
e elasticidade, alm da sua anatomia interna). Ou
seja, o estado das membranas das pontuaes,
esticada ou relaxada influi no tamanho dos orif-
cios dessas membranas. Os orifcios de uma mem-
brana repousada so consideravelmente menores
do que os de uma outra estirada pelo ingresso de
ar.
Espcies de regies mais quentes, com
poros grandes, quando atingidas por geadas sofrem
completa cavitao e morrem devido a total perda
de condutividade.
Nos traqueides axiais os orifcios do mar-
go, grandes, so incapazes de impedir a cavitao,
tarefa realizada pelo torus aspirado. A entrada de ar
ocorre quando o torus deixa a posio aspirada. A
cavitao nas conferas depende da diferena de
presso atravs do margo e das propriedades mec
nicas da membrana.
Os elementos condutores necessitam de
paredes reforadas para evitar o risco de imploso
devido a elevada presso de suco. Grandes
tenses de flexo surgem na parede dupla (t) entre
o condutor saturado de gua e o embolizado (Fig.
79). As paredes devem ser robustas o suficiente
para resistir a tais esforos. Quanto mais espessa a
parede dupla em relao a distncia mxima da
abertura do lmen (b), mais reforada estar contra
a flexo, mantendo sua integridade estrutural. As
conferas possuem um fator de segurana contra
imploso maior do que as folhosas devido a dupla
funo dos traqueides axiais.
Um denso conjunto de fibras auxilia os
vasos no transporte de gua, protegendo-os contra
o colapso. Uma densa matrix de fibras compensa
reas de considervel fragilidade devido a presena
de poros largos ou abundncia de poros
racemiformes.
Madeira densa resiste melhor a presso
negativa nos condutores. Elevada densidade repre-
senta alto custo de construo, reduzida taxa de
42


Fig. 80. A) Tenses na parede do condutor por presso
negativa (P
i
) em um lmen saturado de gua
(sombreado). Tenso de flexo (bending stress)
ocorre na parede comum entre um capilar satura-
do e outro cavitado. Tenses de flexo esto re-
lacionadas a espessura da parede dupla (t), a
abertura mxima do lmem (b) e a diferena de
presso (P
i
P
o
). B) Corte longitudinal da parede
dupla entre um capilar saturado (sombreado) e
outro cavitado. Adaptado de Hacke et al., (2001).

crescimento e baixa capacidade de armazenamen-
to. No h relao entre o dimetro dos capilares e
a densidade nas folhosas e pouca nas conferas.
Ao contrrio da provocada por congelamen-
to, a cavitao pela seca apresenta fraca relao
com os dimetros dos capilares das conferas e
nenhuma com os das folhosas, onde depende das
caractersticas da membrana da pontuao.
A aparente simplicidade estrutural da madei-
ra de conferas ajusta-se a estratgia de crescimen-
to a longo prazo, como tambm a cavitao por
congelamento e o sucesso em ambientes frios. A
baixa eficincia condutiva dos traqueides axiais e
as respectivas baixas capacidades de troca gasosa
e fotossinttica das conferas representa vantagem
sobre as folhosas, contribuindo para que possuam
rvores altas (sequias) e antigas (Pinus longaeva
com 4.900 anos, Fig. 80).



Figura 80. Pinus longaeva, rvore mais antiga.

Nas folhosas, os diferentes tipos de clu-
las adjacentes a um vaso formam uma matrix condu
tora com a devida importncia funcional no transpor-
te de gua. Um conjunto de vasos apresenta uma
maior eficincia condutiva do que um nico vaso,
alcanando longas distncias. Entretanto, essa ca-
racterstica oferece pouca resistncia cavitao.
Traqueides saturados adjacentes aos
vasos, atuam como escudo, protegendo-os contra a
entrada de ar. Os vasos esto embebidos em uma
matrix de fibras mortas e ou vivas, ou adjacentes
aos raios ou as clulas de contato (trocam solu-
es salinas com os vasos). H evidncias de que
as clulas de contato apresentam elevada atividade
enzimtica na liberao de acar na seiva bruta ge
rando presses positivas nas madeiras de algumas
rvores e ativo papel na reverso da cavitao.
As rvores apresentam uma diminuio da
condutividade da gua do tronco em direo aos
galhos secundrios e as folhas. Segundo a hipte-
se da segmentao este declnio uma adaptao
na qual a cavitao fica restrita aos rgos inferio-
res distantes, sacrificados durante uma seca. Essa
perda planejada de folhas e pequenos galhos alivi-
am a presso na base da rvore, contribuindo para
sua sobrevivncia durante o perodo de seca.
A cavitao varia no s entre galhos, mas
tambm entre razes e galhos. As razes, principal-
mente as pequenas, so mais susceptiveis que os
galhos.
H uma correlao positiva entre o tamanho
e o dimetro dos vasos. Nas rvores com porosida-
de em anel, os poros do lenho inicial e os das videi-
ras possuem vrios metros; nas com porosidade
difusa e arbustos, so muito estreitos e abaixo de 1
metro. Comportamento semelhante ocorre nas
grandes razes.
O dilema eficincia-segurana tambm fixa
o limite mximo para o tamanho dos vasos. Admitin-
do-se que a membrana da pontuao o principal
componente da eficincia condutiva, a evoluo dos
vasos conduz a longos tubos que ofeream baixa
resistncia condutiva.
A estrutura das pontuaes vital na susce-
ptibilidade a cavitao por estresse hdrico:
Orifcios grandes nas membranas das pontuaes
facilitam a condutividade. Entretanto, no caso das
folhosas, permitem a propagao da embolia.
Relao eficincia condutiva x resistncia da pare-
de celular. Maiores e mais freqentes menbranas de
pontuaes facilitam o transporte, porm requer
uma parede secundria espessa. Grandes abertu-
ras das pontuaes aumentam a condutividade,
porm aumentam o risco de imploso devido a
presso de suco da gua.
H evidncias de que microcanais nas membranas
das pontuaes alteram-se quando as pectinas in-
cham e desincham, pois atuam como hidrogis.
A forma e dimenses da cmara e da abertura da
pontuao determinam o limite mximo no qual a
membrana deforma sob presso.
As finssimas membranas das pontuaes inter-
vasculares permitem a passagem de gua enquanto
previnem a entrada de bolhas de ar e xilfagos.
43
Quando localizada dentro da cmara, as guarni-
es limitam o deslocamento da membrana, reduzin
do a susceptibilidade da pontuao intervascular a
entrada de ar atravs das membranas.
Em determinadas espcies pontuaes guarneci-
das esto presentes no lenho tardio e ausentes no
lenho inicial.

8.3. Tendncias ecolgicas e evolutivas das caracte
rsticas anatmicas
Porosidade em anel comum nas folhosas tempera-
das e raras nas tropicais.
Dimetro estreito dos poros associados a ambien-
tes mais secos.
Abundncia de parnquima axial decresce com au-
mento da latitude.
Vasos e traqueides vasculares estreitos com es-
pessamento espiralado ocorrem frequentemente
em reas secas ou frias.
Pontuaes intervasculares com torus ocorrem em
madeira com porosidade em anel, vasos estreitos
(dimetro < 20 m) e climas temperados frios.
Pontuaes intervasculares guarnecidas tem ele-
vada incidncia em ambientes com altas taxas de
transpirao ou altas tenses no xilema, como p.
ex. florestas tropicais, sazonais e desrticas, suge-
rindo que as guarnies reduzem a aspirao ou
ruptura da membrana ao apoi-la contra grandes
presses, podendo ainda, auxiliar na dissoluo da
embolia e na funcionalidade dos vasos.
Ambientes frios ou montanhosos:
Incremento na freqncia de vasos e espessa-
mentos helicoidais
Decrscimo no dimetro e tamanho do elemento
vascular.
Plancies tropicais:
Incremento no dimetro dos poros e nas placas
de perfurao simples
Decrscimo na freqncia de vasos e nas placas
de perfurao escalariforme e nmero de barras.
Ambientes secos:
Incremento em dimetro e tamanho do elemento
vascular, no espessamento da parede celular,
nas placas de perfurao simples, nos vasos
agrupados e dimorfismo nos vasos.
Decrscimo no dimetro e tamanho do elemento
vascular e nas placas de perfurao escalarifor-
me e nmeros de barras.
Ambientes tropicais msicos:
Alta incidncia de placas de perfurao escalari-
forme com muitas barras em vasos de paredes fi-
finas, longos, estreitos e angulares.
Geograficamente, o dimetro dos poros
aumenta em direo aos trpicos. Poros largos (>
200 m) e poucos poros estreitos so encontrados
na Amaznia. Entretanto, mesmo nos trpicos h
um limite mximo para o dimetro til do vaso, pois
se o poro perde a funo, a condutividade diminui
com o aumento do tamanho do vaso.
nas regies quentes prevalecem madeiras de co-
res variadas e mais escuras que as de clima frio,
onde predominam as madeiras brancas.

9. VARIABILIDADE DA MADEIRA

Ocorre variao na estrutura e nas proprie-
dades da madeira de espcie para espcie, na
mesma espcie e na prpria rvore. As causas des-
sas variaes so:
genticas,
ambientais e
cambiais (idade do cmbio ao produzir lenho juve-
nil ou maduro).

9.1 Madeira juvenil
Madeira juvenil aquela produzida pelo
cmbio jovem; ocupa o centro de todas as rvores.
rvores jovens seriam totalmente de madeira juve-
nil; rvores antigas possuem lenho maduro com o
centro de lenho juvenil (Fig. 81). A transio de
madeira juvenil para madura gradual, ocorrendo o
mesmo com relao s propriedades. difcil de ser
detectada com um simples exame.


Figura 81. Lenhos juvenil, maduro e de compresso de uma confera.
44
Na zona do lenho juvenil, caractersticas
celulares (p.ex., dimenses e ngulo das microfibri-
las da camada S
2
) mudam relativamente rpido. No
lenho maduro essas caractersticas so relativamen
te estveis.
A durao do perodo de formao da made
ira juvenil varia de espcie para espcie, em mdia
de 5 a 25 anos em algumas e at 1800 anos em
outras.
A madeira juvenil das conferas apresenta:
qualidade inferior,
clulas mais curtas,
maior ngulo das microfibrilas da camada S
2
,
maior contrao longitudinal),
baixa proporo de lenho tardio,
baixa densidade e resistncia,
alto teor de lignina.
Em folhosas americanas, a diferena entre
lenho juvenil e maduro no to evidente como nas
conferas.
A madeira juvenil das folhosas tambm apre
senta clulas mais curtas com maior ngulo de S
2
.
Normalmente ao afastar-se da medula, o dimetro
do poro aumenta e o nmero de poros por unidade
de rea diminui.

9.2. Taxa de crescimento
rvores de crescimento rpido apresentam
anis de crescimento largos e escassos por unidade
de rea; rvores de crescimento lento possuem
anis estreitos e numerosos por unidade de rea
(Fig. 82).



Figura 82. Anis de crescimento. esquerda, crescimento
rpido; direita, crescimento lento.

Influncia da taxa de crescimento:
Nas conferas um leve ou acentuado efeito na den-
sidade depende de alterao da relao lenho
inicial/tardio.
Nas folhosas com porosidade difusa nenhum efeito
significativo ocorre com a densidade, ao contrrio
daquelas com porosidade em anel, onde a propor-
o de lenho inicial permanece constante e o le-
nho tardio aumenta. Assim, dentro de certos limites
de crescimento, anis mais largos apresentam
maior percentagem de lenho tardio e, conseqente
mente, maior densidade.

9.3. Galhos
Anatomicamente diferentes, apresentam
clulas axiais mais curtas e de pequeno dimetro,
anis de crescimento estreitos e densidade geral-
mente mais alta.
Nas folhosas possui maior volume de vasos e raios
e menor de fibras.
Nas conferas possui alto volume de raios e nume-
rosos canais resinferos pequenos.
Em que pese a baixa qualidade para deter-
minados fins, normalmente os galhos das folhosas
apresentam melhor aproveitamento.

9.4. Razes
Normalmente as razes apresentam clulas
de maior dimetro, paredes mais finas, baixa densi-
dade e resistncia, alto teor de lignina e baixo de
celulose.
Nas folhosas possuem mais vasos e parn-
quimas e poucas fibras de maior comprimento; os
vasos mudam de porosidade: normalmente em anel
no tronco e difusa nas razes.
Nas conferas possuem traqueides axiais
de comprimento varivel, menos canais resinferos,
mais lenho de compresso e gr espiral, maior
ngulo das microfibrilas e maior volume de resina.
As razes podem ser utilizadas para folhea-
dos decorativos e, principalmente, qumicos.

10. RELAO ENTRE A ESTRUTURA ANATMI-
CA DA MADEIRA COM SUAS PROPRIEDA-
DES E COMPORTAMENTO TECNOLGICO

10.1. Densidade e resistncia mecnica
A densidade talvez a caracterstica tecnolgica
mais importante da madeira, pois dela dependem
outras propriedades como resistncia, grau de alte-
rao dimensional, etc.
O grau de resistncia que se pode deduzir da den-
sidade , no entanto altamente modificado pela es-
trutura histolgica (comprimento das clulas, espes-
suras das paredes, quantidade de pontuaes, etc).
As fibras constituem os elementos mais importan-
tes na resistncia mecnica da madeira de folhosas.
H uma estreita relao entre volume de fibras, den-
sidade e resistncia mecnica.
Os vasos constituem pontos fracos, sendo que
sua abundncia e distribuio reduzem consideravel
mente a resistncia mecnica da madeira. O lenho
com porosidade em anel apresenta uma resistncia
menor a determinados esforos do que o de porosi-
dade difusa.
O parnquima axial um tecido frgil, cuja abun-
dncia (20 a 100 % na madeira de folhosas) e distri-
buio (principalmente em amplas faixas contnuas),
reduz consideravelmente a resistncia da madeira.
Normalmente o lenho com maior volume de raios
contm um grande volume de fibras com paredes
espessas, possuindo elevada densidade.
Nas conferas, o lenho tardio geralmente mais
resistente devido ao maior volume de material lenho
so nas paredes de suas clulas. A percentagem de
lenho tardio e a regularidade na espessura dos
anis de crescimento afetam a densidade e a resis-
tncia mecnica da madeira.

10.2. Durabilidade natural
Resistncia ou durabilidade natural o grau
de susceptibilidade da madeira ao ataque de agen-
45
tes destruidores como fungos, insetos e brocas
marinhas.
As madeiras de alta densidade so mais resis
tentes aos xilfagos, pois apresenta uma estrutura
mais fechada e freqentemente elevado teor de
substncias especiais nas paredes das clulas. Tais
substncias (slica, alcalides, taninos), em parti-
cular no cerne, aumenta a durabilidade natural da
madeira devido ao efeito txico sobre os xilfagos.
slica atribui-se a maior durabilidade das madeiras
em contato com a gua do mar.
A grande abundncia de tecido parenquimtico
confere baixa durabilidade natural, pois um tecido
macio, de fcil penetrao e possui contedos nutri-
tivos armazenados em suas clulas (amidos, aca-
res, protenas, etc.). O Parnquima axial paratraque
al favorece o desenvolvimento de certos xilfagos
que depositam seus ovos nas cavidades dos vasos
e, ao eclodirem, as larvas alcanam facilmente os
nutrientes.
Os vasos grandes e livres de contedos e tilos
favorecem a penetrao de fungos e insetos.
O cerne apresenta maior durabilidade natural,
porm depende da qualidade preservativa dos
extrativos presentes, das condies de exposio e
do tipo de fungo.
As madeiras escuras so em geral mais durveis.
A madeira constantemente seca pode durar indefi-
nidamente. A madeira submersa no se deteriora
significativamente: bactrias e certos fungos de
podrido mole podem atacar madeira submersa,
mas a deteriorao resultante muito lenta.

10.3. Permeabilidade
Refere-se ao grau de facilidade de circula-
o de fluidos atravs de uma substncia porosa
sob ao de um gradiente de presso. uma carac-
terstica importante sob o aspecto da secagem e
preservao de madeiras.
Em geral, madeiras de elevada densidade so
mais difceis de serem secadas e impregnadas com
solues preservantes.
A maior entrada ou sada de lquidos se d atravs
dos capilares: os vasos nas folhosas e os traquei-
des axiais nas conferas.
O tamanho, abundncia, distribuio dos poros e a
presena ou no de substncias obstrutoras influem
no grau de permeabilidade das folhosas.
O parnquima axial mais permevel que as
fibras.
O lenho inicial mais permevel que o lenho
tardio.
Na madeira a permeabilidade maior no sentido
axial do que no transversal
O estado das pontuaes areoladas das paredes
dos traqueides axiais (aspiradas ou no) de
grande importncia no grau de permeabilidade da
madeira de conferas.
A presena de substncias especiais (gomas,
resinas, ltex, etc), canais celulares e intercelu-
lares, pode afetar a penetrao de preservativos e a
secagem de madeiras por se liquefazerem, obstruin-
do a passagem de fluidos.

10.4. Trabalhabilidade
Refere-se a facilidade de se processar a
madeira com ferramentas. Varia diretamente com a
densidade: quanto mais baixa a densidade mais
fcil de cortar a madeira.
A obteno de uma superfcie lisa depende da
densidade, gr irregular, depsitos minerais duros e
madeira de trao.
Madeiras com gr reta facilitam a obteno de um
bom acabamento superficial, ao contrrio daquelas
com gr irregular, que apresentam acabamentos
speros.
Madeiras excessivamente mole (baixa densidade)
apresentam dificuldade de acabamento, resultando
em uma superfcie lanosa.
Espcies de elevada densidade so difceis de
serem trabalhadas por desgastarem as ferramentas.
A presena de substncias especiais pode causar
dificuldades nas operaes de desdobro, por
aderirem-se as serras ou facas dos equipamentos.
A presena de carbonato de clcio e slica em
abundncia capaz de tornar antieconmico o
aproveitamento da madeira, pelos danos que
produz nos equipamentos.

10.5. Alterao dimensional
Por ser higroscpica, a madeira apresenta
os fenmenos de contrao e inchamento pela
perda ou adsoro de gua.
A entrada de gua entre as molculas de celulose
da parede celular provoca o afastamento das mes-
mas e, como conseqncia, o inchamento. O proces
so inverso produz a aproximao das molculas de
celulose, resultando na contrao da madeira.
J que o inchamento e a contrao ocorrem pelo
ganho ou perda de gua nas paredes celulares,
madeiras que possuem em abundncia clulas de
paredes espessas (alta densidade) apresentam
esses fenmenos em grau mais acentuado.

10.6. Colagem e revestimentos superficiais
A textura da madeira tem grande impor-
tncia sob esse aspecto. Madeira com textura
grossa absorve grande quantidade as substncias
que lhe aplicada.
No caso de pinturas, so necessrias vrias
demos para se obter um bom acabamento. Na
colagem, a excessiva absoro do adesivo pela
superfcie porosa pode causar uma m aderncia,
alm do perigo de ultrapassagem da cola at a
outra face do compensado, prejudicando a sua
aparncia.
Madeira de estrutura muito fechada e superfcie
lisa apresentar deficincia de penetrao do adesi-
vo, reduzindo a rea de colagem e ocasionando
uma linha de cola fraca.
A presena de substncias especiais (canais
secretores, clulas oleferas, contedos nos vasos)
pode dificultar o processo de colagem e a aplicao
de revestimentos superficiais como pinturas, verni-
zes, etc., pois impedem a aderncia do adesivo ou
agem como inibidores do processo qumico de
adeso (cura da cola).

46
10.7. Polpa e papel
Madeira com grande volume de clulas de compri-
mento longo comumente preferida na fabricao
de polpa e papel em funo das propriedades de
resistncia ligadas a esta caracterstica. Para isso,
deve apresentar elevada proporo de fibras nas
folhosas ou de traqueides axiais nas conferas e
pouco tecido parenquimtico (formado de clulas
curtas).
Madeiras de densidade elevada possuem grande
proporo de clulas com paredes espessas e rijas,
mantendo sua forma tubular aps o desfibramento,
apresentando pouca rea de contato entre elas, o
que implica na reduo da resistncia mecnica.
Origina papis volumosos, grosseiros, porosos, com
alta absoro e elevada elasticidade. Alm disso,
no h uma boa flutuao da pasta, h risco de
afundamento, como tambm maior consumo de
energia e desgaste dos equipamentos na operao
de desfibramento. Ao contrrio, as clulas provenien
tes de madeiras de menor densidade se amoldam
melhor, apresenta maior rea de contato e conse-
qentemente maior resistncia: produz um papel
mais compacto, menos opaco e poroso, de superf-
cie homognea e de maior resistncia ao estouro
(Fig.83).



Figura 83. Comportamento das clulas madeiras de alta
e baixa densidade. A clulas de madeira de
elevada densidade: pouca rea de contato; B
clulas de madeira de densidade mais baixa:
maior rea de contato entre elas por se achata-
rem e se amoldarem melhor.

A faixa ideal de densidade para a produo de
papel situa-se entre 0,4 e 0,6 g/cm
3
.
Nas conferas, a proporo de lenho inicial e tardio
constitui, talvez, o fator mais importante a influenciar
as caractersticas do papel, tais como resistncia,
porosidade, capacidade de absoro, opacidade,
cor, etc.
A eficincia de penetrao e difuso de substn-
cias qumicas nos traqueides axiais depende do
lmen e do sistema de pontuaes e a sua organiza
o; nos vasos depende da desobstruo, dimetro
e distribuio no lenho.
A presena de canais secretores e contedos espe
ciais como gomas, resinas, ltex, etc., indesejvel
por serem estranhas ao processo, causando proble-
mas na operao de cozimento e por se deposita-
rem nas peneiras, superfcies metlicas e filtros.
Madeiras escuras comprometem a aparncia do
produto final ou aumentam o custo no processo de
branqueamento.

10.8. Combustibilidade
Determinada pela densidade e o teor de
umidade. Madeiras de elevada densidade queimam
melhor, uma vez que apresenta uma maior quanti-
dade de matria lenhosa por volume. A combusti-
bilidade e o poder calorfico so altamente influen-
ciados pelo teor de lignina e extrativos inflamveis
como leos, resinas, ceras, etc. A presena de extra
tivos responsvel pelo odor exalado durante a
combusto.
Madeiras que apresentam substncias espe
ciais no devem ser empregadas para o cozimento
ou defumao de alimentos, uma vez que o cheiro
exalado pode alterar o sabor. Em alguns casos,
entretanto, podem conferir um gosto e aroma pecu-
liar e desejado ao produto.

11. DEFEITOS DA MADEIRA

Defeitos so irregularidades, descontinuida-
des ou anomalias estruturais, alterao qumicas ou
coloraes normais que se apresentam no interior
ou exterior da madeira e podem desvalorizar, preju-
dicar, limitar ou impedir o seu uso. Depende do pon-
to de vista do usurio, pois so inerentes a particu-
laridades prprias da rvore.
Podem ser:

11.1. Defeitos de secagem
Ocorrem pela retirada natural ou artificial da
gua da madeira, dificultando seu reaproveitamento
em uma fase posterior (Fig. 84).



Figura 84. Contraes e deformaes caractersti-
cas de peas de madeira de acordo
com a forma e localizao no tronco.

Durante a secagem normal a superfcie da
madeira seca primeiro e estando abaixo do psf con-
trai, enquanto o interior est mido, acima do psf.
Isto provoca trao na superfcie e compresso no
interior (Fig. 85). Se o esforo exceder a trao per-
pendicular das clulas, haver rachaduras superfici-
ais. Se a compresso exceder a das clulas do
interior, haver colapso. Ento, a contrao ocorre
antes da pea inteira estar a um teor de umidade
uniforme abaixo do psf: a perda de umidade ocorre
primeiro na superfcie. Com a superfcie seca, a umi
dade movimenta-se do interior para o exterior. H
duas maneiras de deslocamento da gua: fluxo de
gua livre nos lumens das clulas e difuso de mol
culas tanto da gua higroscpica como do vapor
dgua nos lumens das clulas. A difuso ocorre
apenas abaixo do psf. Continuando a secagem, o in
47


Figura 85. Distribuio da gua na madeira.
terior perde umidade enquanto a superfcie perma
nece imvel, invertendo as tenses: a superfcie fi-
ca sob ao de compresso, enquanto o interior sob
ao de trao, contrai. Essa distribuio de ten-
ses pode ocasionar o aparecimento de rachaduras
tipo favos de mel.
O deslocamento da umidade 12 a 15
vezes maior axial do que transversalmente.
Os principais defeitos durante o processo de
secagem so os empenos, as rachaduras, o colap-
so e o endurecimento superficial (Fig. 86).

11.1.1 Empeno toda alterao sofrida pela
madeira em relao ao seu plano original, ou seja,
a deformao que pode sofrer uma pea de madeira
pela curvatura dos seus eixos longitudinal, transver-
sal ou ambos. Os diversos tipos de empenos podem
ocorrer por diferenas de contraes entre os anis
de crescimento, madeira juvenil e adulta, cerne e
alburno, desvios da gr e presena de madeira de
reao. So cinco os tipos de empenos:



Figura 86. Principais defeitos de secagem.

Encanoamento ocorre devido a secagem mais
rpida de uma face ou quando uma face se contrai
mais que a outra mesmo com secagem uniforme,
em funo do plano em que foi feito o corte da pea
de madeira (radial ou tangencial);
Torcimento - as causas podem ser as anteriores ou
pela combinao de contraes diferentes e desvios
da gr (espiralada, diagonal, entrecruzada, ondula-
da);
Arqueamento - ocorre pela diferena de contrao
axial entre laterais da mesma pea de madeira;
Encurvamento (abaulamento) - ocorre devido s
diferenas de retrao nas faces de uma pea de
madeira quando uma delas seca mais que a outra,
alm de irregularidades da gr e tenses desenvolvi
das durante o crescimento da rvore;
Diamante ocorre em peas de seo quadrada,
resultado da diferena entre as contraes tangen-
48
cial e radial, quando os anis de crescimento vo,
diagonalmente, de um canto a outro da seo.

11.1.2. Rachaduras - aparecem como conseqncia
da diferena de retrao nas direes radial e tan-
gencial da madeira e de diferenas de umidade
entre regies contguas de uma pea. Essas diferen
as levam ao aparecimento de tenses que, tornan-
do-se superiores resistncia dos tecidos lenhosos,
provocam a ruptura da madeira. As rachaduras, for-
madas no incio e acentuadas durante a secagem,
so comuns nas madeiras de densidade mais alta,
nas menos permeveis e em peas mais espessas,.
Podem ser evitadas mediante a secagem lenta e
uniforme da madeira. Os tipos de rachaduras so:
Rachaduras de topo (fendas) - aparecem nas extre
midades das peas, causadas pela secagem mais
rpida dessas regies em relao ao resto da pea.
Nesse caso, os extremos comeam a contrair
rapidamente e, como o resto da pea no acompa-
nha, ocorrem as rachaduras, que em casos mais
srios pode transformar-se em verdadeiras fendas;
Rachaduras superficiais - normalmente ocorrem no
perodo inicial de secagem, principalmente quando
a umidade relativa do ar atinge valor muito baixo (<
50%) gerando, assim, uma rpida evaporao da
superfcie. Essas rachaduras podem aparecer quan-
do as condies de secagem so muito severas,
isto , baixas umidades relativas, provocando a rpi-
da secagem das camadas superficiais at valores
inferiores ao psf, enquanto as camadas internas es-
to acima do psf. Como as camadas internas impe-
dem as superficiais de se retrarem, aparecem ten-
ses que, excedendo a resistncia trao perpen-
dicular s fibras, provocam o rompimento dos teci-
dos lenhosos.
Rachaduras internas ou em favos de mel -
resultam de rachaduras superficiais que se fecha-
ram ou de rupturas por trao no interior da pea;
aparecem principalmente em madeiras mais densas
quando secam a altas temperaturas e cuja resistn-
cia trao transversal inferior as tenses de se-
cagem. Podem tambm estar associada ao colapso
e ao endurecimento superficial. Em muitos casos,
este tipo de defeito no visvel na superfcie e no
topo da pea e, somente aps o processamento
(corte), poder ser observado. Uma vez desenvolvi-
das, as rachaduras internas no podem ser elimina-
das e, na grande maioria dos casos, a madeira ser
inutilizada.

11.1.3. Colapso - caracterizado por ondulaes
nas superfcies das peas, que se apresentam bas-
tante distorcidas (Fig. 87). A principal causa do
colapso a tenso capilar, que se manifesta na fase
inicial de secagem quando a umidade da madeira
est acima do psf. Os fatores que influenciam o co-
lapso so pequeno dimetro dos capilares e das
pontuaes, altas temperaturas no incio da seca-
gem, baixa densidade e alta tenso superficial do
lquido que removido da madeira. O desenvolvi-
mento do colapso requer considervel nmero de
clulas completamente saturadas, no havendo
espao para o ar, alm de baixa permeabilidade.
A intensidade de colapso aumenta com a
temperatura; para diminu-la deve-se reduzir a
temperatura de secagem at a madeira atingir o psf.
A temperatura no incio no deve ultrapassar 50
o
C.



Figura 87. Colapso.

11.1.4. Endurecimento superficial - causado pelos
esforos de trao e compresso que ocorrem na
madeira durante o processo de secagem. Este
defeito devido a secagem muito rpida e
desuniforme. Essa situao permanece mesmo
depois da madeira atingir um teor uniforme de
umidade. O processo de endurecimento superficial
pode originar rachaduras internas tipo favos de mel.
Pode ser reduzido ou eliminado se ao final da
secagem a madeira for submetida a um tratamento
com vapor (condicionamento), deixando-a exposta
por determinados perodos de tempo a elevadas
umidades relativas.

11.2. Defeitos na estrutura anatmica

11.2.1. Ns
N uma poro do ramo de uma rvore
incorporada pea de madeira, com propriedades
diferentes da madeira circundante (Fig. 88).
Os ns podem ser:
N firme ou vivo - fica firmemente retido na
madeira seca em condies normais. Corresponde
a poca em que o ramo esteve fisiologicamente
ativo na rvore, havendo uma perfeita continuidade
de seus tecidos com os do tronco.
N morto ou solto - no fica firmemente retido na
madeira seca. Corresponde a um galho que morreu
e deixou de participar do desenvolvimento do tron-
co. No h continuidade estrutural e a sua fixao
depende da compresso exercida pelo cresci-
mento diametral do fuste.
Os ns so mais densos, escuros e lignifica-
dos do que a madeira circundante e por isso mesmo
mais duros e quebradios. Dificultam a trabalhabili-
dade e apresenta deformao desigual da madeira
normal.
Reduz acentuadamente as propriedades da
madeira, principalmente trao e flexo.
Pode apresentar efeito decorativo.
49


Figura 88. Os diferentes tipos de ns na madeira.


11.2.2. Lenho de reao
O esforo assimtrico a que est submetido
um tronco ou galho produz clulas diferentes das
normais, com o objetivo de reagir ao esforo que
provoca essa assimetria para retornar a sua posio
normal. o mecanismo adotado pela rvore para
manter ereto o tronco inclinado ou ngulos dos ga-
lhos em resposta gravidade e distribuio de hor-
mnios (auxinas). Comum nas rvores com tronco
curvo, em encostas acentuadas ou na base dos
ramos. Pode estar presente em rvores que apre-
sentam troncos cilndricos e retos.
O lenho de reao diferencia-se fsica, ana-
tmica, qumica e mecanicamente do lenho normal.
Conferas e folhosas apresentam comportamento
completamente distintos na formao do lenho de
reao. As conferas formam lenho de compresso
e as folhosas, de trao (Fig. 89).

11.2.2.1. Lenho de compresso
Forma-se no lado inferior da inclinao dos
troncos ou ramos de conferas, portanto no lado su-
jeito ao esforo de compresso. Apresenta cresci-
mento excntrico, lenhos inicial e tardio indistintos
(transio gradual), traqueides axiais mais curtos,
poucas e pequenas pontuaes, os do lenho tardio
possuem paredes mais espessas (at duas vezes),
madeira sem brilho e mais escura que a normal. Os
traqueides axiais apresentam seo transversal
arredondada formando espaos intercelulares entre
eles e rachaduras oblquas em suas paredes, afe-
tando consideravelmente a resistncia da madeira
(Fig. 90).



Figura 89. Lenho de reao em conferas e folhosas.

Possui propriedades e caractersticas bem
distintas da madeira normal:
extrema dureza
maior densidade
ausncia da camada S
3
da parede celular
sulcos (fibrilas) espiralados e aumento do ngulo
das microfibrilas em S
2
camada S
1
mais espessa que o normal
alta resistncia compresso e baixa trao
incremento na contrao axial devido ao aumento
do ngulo das microfibrilas em S
2

comportamento desigual e quebradio
baixa trabalhabilidade com superfcie sedosa.
50
colorao depreciativa e
anormalmente alto teor de lignina e baixo teor de
celulose, afetando a polpao qumica.

A madeira oposta a de compresso apre-
senta:
propriedades diferentes da normal
maior ngulo das microfibrilas
menos lignina do que o lenho de compresso
mais celulose de elevada cristalinidade
regies cristalinas maiores


a b c d

Figura 90. a) Seo do tronco. b) e d) Traqueides axiais de seo arredondada, espaos intercelulares entre eles e
rachaduras nas paredes; c) e d) paredes com sulcos espiralados.

11.2.2.2. Lenho de trao
Situa-se no lado superior da inclinao dos
troncos ou ramos de folhosas, sujeitos aos esforos
de trao (Fig. 89 e 91). Difcil de ser constatado
quando seco.
Apresenta crescimento excntrico, colora-



Figura 91. esquerda, localizao do lenho de trao. Ao centro e a direita, fibras gelatinosas.

o distinta, mais clara, brilhante e superfcie felpu-
da (Fig. 92). Vasos mais curtos e menos numero-
sos. Fibras com lumens pequenos e espessa cama-
da gelatinosa nas paredes (denominadas fibras
gelatinosas), caracterizando e conferindo madeira
um brilho especial. A camada gelatinosa celulose
quase pura, apenas levemente lignificada.
Possui propriedades e caractersticas bem
distintas da madeira normal:
elevada densidade
fraca adeso entre as paredes primria e a secun-
dria
camada S
1
mais fina que o normal
microfibrilas da camada gelatinosa quase aproxima
damente paralelas ao eixo principal
Alta resistncia trao e baixa compresso e
a flexo
quase ausncia de lignina e elevado teor de celulo-
se
elevada instabilidade dimensional (principalmente
axial)



Figura 92. Madeira de trao apresentando superfcie
felpuda aps serragem.
51

difcil trabalhabilidade, apresentando superfcie s-
pera e lanosa
compensados empenados, corrugados e rachados
colorao anormal e depreciativa e
polpao difcil e baixa qualidade do papel.

11.3. Danos causados por esforos mecnicos

11.3.1. Tenses de crescimento
Os troncos e ramos das rvores encon-
tram-se normalmente sob forte tenses de cresci-
mento. As clulas produzidas pelo cmbio, durante
o curto perodo de amadurecimento, apresentam
mudana drstica de comportamento mecnico na
parede celular de baixa rigidez e elevada elastici-
dade para elevada dureza e baixa deformao
expandindo transversalmente e contraindo axialmen
te. No entanto, a forte adeso da clula jovem ma-
deira formada anteriormente impede a contrao axi
al, provoca trao axial e compresso tangencial na
parede e desenvolve um estado de tenses como
mostra a Fig. 93. Na direo radial as tenses so
quase ilimitadas. A soma das tenses de sustenta
o e amadurecimento denominada de tenses de
crescimento. O retorno do tronco a sua posio
normal e estvel origina tenses de crescimento.
H dois tipos de tenses de crescimento:
Tenses axiais Nas camadas externas do tronco
ocorrem tenses de trao; para compensar, no in-
terior do fuste ocorrem tenses de compresso.
Esforos de flexo provocados p.ex., pelo vento,
representam um perigo especialmente s regies da
rvore opostas ao esforo, onde a madeira sofre
tenso de compresso.
Tenses transversais Comportam-se de maneira
inversa, de forma que o interior apresenta tenses
de trao e mais externamente, de compresso.
Quando a rvore est em p, h uma com-
pensao entre as tenses internas e externas do
tronco, ou seja, ocorre equilbrio. Porm o abate,
seccionamento ou desdobro pode liber-las, ocasio-
nando fendas e deformaes muitas vezes exage-
radas (Fig. 94).
rvores com tenses de crescimento eleva-
das possuem maior comprimento de fibras, de va-
sos, de espessura da parede celular, de contrao
volumetrica e de mdulo de elasticidade, e menor
proporo de lignina do que aquelas com tenses
inferiores.



Figura 93. Distribuio das tenses de crescimento. esquerda, no tronco. direita, na parede celular.

As tenses axiais so 10 vezes superiores
as transversais e, dentre essas, as tangenciais so
maiores que as radiais.
As tenses aumentam com o crescimento
da rvore, com o desvio do centro de gravidade e
com a reorientao freqente do tronco.
Os efeitos das tenses de crescimento
variam segundo a posio que ocupa o prancho ou
tbua no tronco (Fig. 94).
Peas de madeira serrada de espessura
varivel conseqncia de movimentos produzidos
pelo tronco enquanto ocorre o desdobro.

11.3.2. Falhas de compresso
o rompimento interno do lenho, as vezes
perceptvel apenas ao microscpio, que surge na
madeira serrada como linhas quebradas claras,
dispostas perpendicularmente gr. Observam-se
tambm como manchas escuras envolvendo o
tecido afetado, em conseqncia do afluxo anormal
de goma ou resina.
Esse defeito resulta de micro-rupturas e de-
formaes nas paredes celulares, provenientes da
compresso acima do limite elstico, ocasionada
por traumatismo produzido pelo vento, peso de ne-
ve, queda de rvore sobre outra ou esforo que pro-
52


Figura 94. Deformaes provocadas pelas tenses de crescimento antes e aps o desdobro.

voque acentuada curvatura do tronco sem quebrar.
As falhas de compresso constituem um gra
ve defeito, pois afetam profundamente as proprieda-
des mecnicas da madeira, fazendo com que esta
quebre inesperadamente.
Bastante comum em madeiras de guapuru-
vu e Angelim-pedra.

11.3.3. Aceboladura
Fenda circular que ocorre no interior do tron-
co. Corresponde a uma zona frgil em decorrncia
de um espaamento brusco e exagerado entre
anis de crescimento (Fig. 95). Danos mecnicos
externos ou tenses de crescimento provocam este
defeito, podendo inutilizar completamente a
madeira.

11.3.4. Bolsas de resina ou de goma
Quando a cavidade do defeito anterior
preenchida com resina ou goma tm-se as chama-
das bolsas de resina ou goma (Fig. 96). Resultam
de fendas tangenciais no cmbio praticadas por
esforos mecnicos. Afeta as propriedades de resis-
tncia e a aparncia da madeira, alm de prejudic-
la para folheados e compensados.
Apresentam zonas de lenho translcido ou
manchas que podem liquefazer quando aquecidas
no processo industrial.



Figura 95. Aceboladura.

11.4. Outros defeitos

11.4.1. Esmoada (quina morta)
o canto arredondado, formado pela curva-
tura natural do tronco (Fig. 97). Caracteriza elevada
proporo de alburno. Defeito ocasionado no desdo-
bro, pois o prancho e posteriormente a tbua,
apresentam vestgios de casca, mostrando clara-
mente a seo circular do tronco.



Figura 96. Bolsas de resina
53


Figura 97. Esmoada.


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