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Reproduo das Plantas Cultivadas

A flor contm as estruturas de reproduo sexual das plantas. De suas partes
componentes - spalas, ptalas, estames e pistilo, apenas as duas ltimas funcionam
na reproduo, com produo de gametas. Geralmente o estame consta de um
filamento, o filete, que suporta a antera, dentro da qual se formam os gros de
plen. O pistilo consiste de uma estrutura aumentada na base, ou ovrio, que
contm os vulos, um prolongamento em forma de tubo fino, denominado estilo ou
estilete, e o estigma, sobre o qual se depositam os gros de plen. No ovrio se
encontram os vulos que, depois de fecundados, do origem s sementes. O
nmero de vulos pode variar de um, em gramneas como arroz, cevada, e trigo, a
vrias centenas, como o caso do fumo, berinjela, tomate, etc.
Flores perfeitas ou andrginas so as que contm os estames e o pistilo
na mesma estrutura floral e, imperfeitas, quando falta um desses verticilos. A
maior parte das plantas cultivadas do primeiro tipo. Como exemplos tem-se o
trigo, aveia, cevada, centeio, arroz, sorgo, algodo, fumo, beterraba aucareira,
soja, feijo e a maioria das gramneas e leguminosas forrageiras. As flores
imperfeitas so estaminadas, quando possuem somente os estames, ou pistiladas,
somente com pistilo. A planta do milho, por exemplo, tem flores estaminadas no
pendo (inflorescncia masculina) e pistiladas, na espiga (inflorescncia feminina).
As flores imperfeitas so sempre incompletas. Quando se encontram os dois
sexos na mesma planta, porm separados, trata-se de espcie monica; quando
em indivduos diferentes, a espcie diica. Outro conceito o de plantas
polgamas - so as que possuem flores andrginas e unissexuais, podendo ocorrer
as trs formas reunidas: masculina, feminina e andrgina, como no mamoeiro.
5.1. REPRODUO SEXUAL E ASSEXUAL NAS PLANTAS
CULTIVADAS
A reproduo sexuada , basicamente, a regra nas plantas superiores,
embora em muitas delas ocorra, naturalmente, a propagao assexuada ou
vegetativa, de forma facultativa ou mesmo obrigatria.
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Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos
5.1.1. Reproduo Sexual
Gametognese
As sementes provm do desenvolvimento dos vulos e seus tecidos
envolventes. Na reproduo sexual normal a fuso dos gametas masculino e
feminino essencial produo de sementes. O ovrio pode conter um nico
vulo (cereais) ou muitos (fumo). Gametognese, como o prprio nome indica,
o processo de formao dos gametas masculino e feminino.
Microsporognese
o processo de formao dos gametas masculinos. Numa antera imatura
encontram-se quatro cavidades que contm numerosos micrsporos, ou clulas-
me. Cada um passa por duas divises nucleares sucessivas, formando uma
ttrade de quatro micrsporos, que podem transformar-se num gro de plen,
com a diviso de seu ncleo, para formar um ncleo vegetativo e outro generativo.
Este ltimo, por sua vez, origina, por diviso, dois ncleos espermticos.
medida que a antera amadurece, os sacos polnicos se abrem, dispersando os
gros de plen, produzidos em grande nmero. No milho, um nico pendo
pode conter de 20 a 50 milhes de gros de plen.
Macrosporognese
o processo de formao dos gametas femininos. A clula germinal feminina
desenvolve-se dentro do vulo por uma sucesso de etapas semelhante que
ocorre na microsporognese. No interior de cada vulo encontra-se uma clula
individual, chamada clula-me ou megasporcito. Essa clula tambm sofre duas
divises nucleares sucessivas, produzindo uma ttrade de quatro megsporos.
Desses, trs se degeneram; o outro continua submetendo-se a mitoses
sucessivas, formando finalmente o saco embrionrio, com oito ncleos, dos
quais, dois constituiro as sinrgidas, situadas ao lado de um terceiro, na regio
da micrpila, que formar a oosfera; trs, situar-se-o em sentido oposto,
formando as antpodas; os dois restantes, denominados de ncleos polares,
se localizaro na parte central do saco embrionrio.
Polinizao e Fertilizao
Polinizao consiste na transferncia de gros de plen da antera para o
estigma, na mesma flor, ou de uma flor para outra. Os meios de transferncia
do plen variam de conformidade com a espcie. O plen do milho transportado
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Reproduo das Plantas Cultivadas
pelo vento, atingindo outras plantas; porm, uma pequena parte pode cair sobre
estigmas da mesma planta. Plantas forrageiras e centeio tambm so, em grande
parte, polinizadas atravs do vento. Em muitas leguminosas, como a alfafa e o
trevo roxo, o transporte se d por insetos. Na soja, trigo, feijo e outras culturas
parte do plen cai diretamente sobre o estigma da mesma flor, medida que as
anteras se abrem. No trigo, aveia, cevada e arroz, os estames e o pistilo se
encontram dentro das brcteas florais que tendem a evitar a polinizao com
plen de outras flores. O estigma a parte do pistilo que recebe o plen, que a
germina, emitindo o tubo polnico; este cresce atravs do estilete e penetra no
vulo atravs de uma abertura chamada micrpila. As clulas germinais
masculinas, ou ncleos espermticos, movem-se atravs do tubo polnico e
so descarregadas dentro do saco embrionrio. Fertilizao ou fecundao
compreende a fuso dos gametas masculino e feminino. O processo
esquematizado na Figura 5.1. Nem sempre a polinizao seguida de fertilizao,
seja pelos gros de plen no atingirem o estigma da prpria flor ou de outras
flores, ou em funo dos mecanismos naturais. Esta questo ser discutida no
Captulo 11.
Aps a penetrao dos dois ncleos espermticos no saco embrionrio,
um deles funde-se com a oosfera, formando o zigoto. Esse processo constitui a
fertilizao. O outro ncleo espermtico une-se com os dois ncleos polares,
fundidos anteriormente ou no momento dessa unio, originando o endosperma,
a partir do ncleo endospermtico primrio. Os dois processos, de dupla e
trplice fuso, constitui o que se conhece por dupla fertilizao, da qual origina-
se a semente. O ovo ou zigoto desenvolve-se, formando o embrio que, aps a
germinao, originar nova planta. O endosperma um tecido de reserva. Nas
monocotiledneas, acumula amido, acares, leo, protena, e outras
substncias utilizadas pelo embrio at a fase inicial de desenvolvimento da
planta, como ocorre nas gramneas. Nas sementes de dicotiledneas como
soja, feijo, amendoim e outras leguminosas, o endosperma absorvido pelo
embrio em desenvolvimento e o material de reserva armazenado nos
cotildones.
Na semente, apenas o embrio toma parte no processo hereditrio,
embora possa haver participao de genes localizados em organelas
citoplasmticas. Sendo uma estrutura meristemtica o embrio oferece pouca
oportunidade para a expresso de caracteres. No entanto, muitas plantas tm
exibido diferenas genticas no estdio de seedlings e, subseqentemente,
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Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos
muitas caractersticas contrastantes aparecem. O endosperma, quando presente
em quantidades proporcionalmente grandes, como nas sementes de cereais,
pode exibir vestgios de diferenciao caracterstica do plen. Este fenmeno
foi notado por Focke, em 1881, recebendo o nome de xenia. A semente normal
inclui tambm vrios remanescentes dos tecidos maternos, dependendo da
espcie vegetal. Elementos da nucela e integumento podem persistir. Em alguns
casos tais tecidos, como parte do fruto, podem ser influenciados no
desenvolvimento, pela natureza das combinaes parentais, o que foi descrito
por Swingle, em 1926, com a denominao de metaxenia. Um bom exemplo
desse efeito o estmulo diferencial do desenvolvimento da fibra de algodo,
que um prolongamento (crescimento externo) do tegumento da semente. Por
conseguinte, uma semente normal pode ser considerada como uma quimera,
em que coexistem tecidos de origem e natureza diferentes.
Vrias excees do sistema normal de reproduo podem ocorrer, tais
como a poliembrionia e a apomixia.
FIGURA 5.1. Processos envolvidos na reproduo sexual (adaptado de Ebert,1970).
Sistemas reprodutivos das plantas
Do ponto de vista da estrutura reprodutiva, as espcies de plantas
cultivadas podem ser divididas em dois grupos, dependendo de serem,
predominantemente, autopolinizadas e autofecundadas (autgamas) ou de
serem, em grande parte, de polinizao e fecundao cruzada (algamas). Os
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Reproduo das Plantas Cultivadas
mtodos de melhoramento aplicveis ao grupo de plantas autgamas so no
geral, diferentes daqueles que se aplicam s espcies algamas. A diferena
importante entre os dois grupos est relacionada com o efeito da endogamia
em contraposio polinizao livre, ao acaso, sobre a estrutura gentica das
populaes (Allard, 1971).
Nas populaes de espcies algamas todas as plantas so altamente
heterozigotas e, quase sem exceo, a endogamia forada resulta numa
deteriorao geral do vigor e em outros efeitos adversos. A heterozigose , na
maioria dos casos, uma caracterstica essencial das cultivares dessas espcies
e, conseqentemente, deve ser mantida durante o programa de melhoramento,
ou restaurada nas etapas finais do programa.
Ao contrrio, populaes de plantas autgamas, pouco ou nada
melhoradas, consistem, geralmente, de misturas de muitas linhagens
homozigotas, com alto grau de parentesco e que se reproduzem isolada ou
independentemente. O objetivo da maioria dos programas de melhoramento
em espcies desse grupo consiste na obteno de uma linha pura. Alm da sua
influncia em determinar as caractersticas gerais do programa de melhoramento,
a biologia reprodutiva de uma espcie tem um papel importante na determinao
dos procedimentos mais especficos que devero conduzir ao sucesso desse
programa. Por exemplo, o tipo de programa mais adequado para o milho, onde
a autofecundao fcil e a hibridao em larga escala economicamente
vivel, torna-se diferente tanto no objetivo como na execuo em relao a um
programa mais apropriado para alfafa, que tambm uma espcie algama,
porm na qual tanto a autofecundao como o cruzamento controlado so
difceis. De maneira semelhante, a facilidade com que sementes de
autofecundao ou sementes hbridas, em quantidade razovel, podem ser
obtidas numa planta autgama, como o fumo, por exemplo, permite maior
flexibilidade na escolha do programa de melhoramento do que para aveia, que
tambm uma espcie autgama, porm, onde hbridos artificiais s podem
ser reproduzidos com muito trabalho e custo.
Muitas espcies apresentam um grau de autofertilizao to elevado que
se tornam desnecessrias medidas para a proteo contra os cruzamentos
mesmo nos campos de melhoramento, onde muitos tipos diferentes so
cultivados lado a lado. J em outras espcies, onde os cruzamentos so
freqentes, essencial adotarem-se certas medidas para o controle da
polinizao.
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Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos
O conhecimento dos sistemas reprodutivos fundamental para o
melhoramento de plantas e, portanto, deve ser considerado na seleo dos
mtodos. No restante deste captulo, sero discutidos alguns sistemas mais
comuns pelos quais as plantas cultivadas se reproduzem. Simplificaes das
tcnicas de melhoramento de plantas sero consideradas, de maneira geral,
com mais detalhes em captulos posteriores.
Mecanismos naturais de controle da polinizao
Mecanismos diversos determinam se uma planta superior ser
preferencialmente autopolinizada ou se estar sujeita a cruzamentos. Em geral,
esquemas eficientes de endogamia so mais facilmente desenvolvidos de que
esquemas igualmente eficientes de cruzamentos, porque para a endogamia
no se necessita de diversidade gentica entre os indivduos. Dificuldades para
o cruzamento so quase sempre devidas cleistogamia ou a dispositivos com
efeitos semelhantes. Cleistogamia consiste na polinizao e fecundao antes
da abertura da flor andrgina. A eficincia dos mecanismos de endogamia est
sujeita a modificaes, tanto por causas genticas como ambientais. Assim, a
freqncia de cruzamentos varia de uma cultivar para outra e com as diferentes
estaes do ano e locais. So interessantes alguns exemplos de semelhanas
estruturais entre flores de plantas de sistemas reprodutivos diferentes, como o
trigo e o centeio. Nas flores do trigo, que uma planta autgama, as anteras
abrem-se antes da sua extruso, de tal modo que as anteras vazias pendentes
no tm qualquer funo. Isso corresponde a uma cleistogamia efetiva, que
no ocorre no centeio, que algama. O comportamento das flores de trigo
permite, entretanto, uma baixa freqncia de cruzamentos.
No tomate, a polinizao seguida da abertura da flor, porm, os estames
formam um cone envolvendo o estigma, de tal maneira que a autopolinizao
quase garantida. Entre as espcies cultivadas de tomate existe alguma variao
no comportamento do estilo, que se prolonga para fora do cone de estames,
resultando tipos longistilos. Com essa variao na morfologia floral, pode ocorrer
alta freqncia de cruzamentos. O importante considerar que variaes em
caracteres, tais como morfologia floral e poca da deiscncia do plen por
serem devidas a um nico gene, podem alterar drasticamente o sistema
reprodutivo da espcie.
Existem evidncias de que espcies autgamas se originam por evoluo
de algamas, como estratgia adaptativa, porm, a reversibilidade da autogamia
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Reproduo das Plantas Cultivadas
para alogamia discutvel, Jain (1976). Alguns autores, como Mather (1943),
sugerem que essa direo evolutiva devida maior flexibilidade da estrutura
gentica das populaes algamas, permitindo que se adaptem melhor s
mudanas de longo prazo no ambiente do que as autgamas, que so
geneticamente menos flexveis. Assim, algamas so potencialmente
originadoras de autgamas, uma vez que essas, por sua uniformidade
acompanhada de homozigose, so capazes de grande adaptao imediata.
Isso permite-lhes fazerem face s mudanas do ambiente, em curto prazo, melhor
do que as suas ancestrais algamas, que so mais variveis. Essa linha de
raciocnio parece explicar a situao das espcies cultivadas, muitas das quais
so autgamas, talvez devido grande importncia que dada adaptao
imediata nas condies de cultivo.
Se por um lado a autogamia vantajosa por possibilitar a explorao
mais eficiente dos recursos de ambiente, na natureza, a longo prazo, isso pode
restringir a flexibilidade que , teoricamente, necessria para fazer face aos
desafios das mudanas do ambiente que ocorrem com o tempo. Realmente,
segundo Allard (1971) existem muito mais mecanismos para evitar a autogamia
do que para facilit-la; o nmero de algamas entre as espcies selvagens
maior do que entre as espcies cultivadas.
Dispositivos que favorecem a endogamia podem ter um controle gentico
simples, uma vez que a diversidade gentica entre os indivduos no importante
nesse caso. Existem tambm vrios dispositivos que favorecem o cruzamento e
que no necessitam de diversidade gentica. Entre os mais comuns esto aqueles
que fazem com que os gametas masculinos e femininos estejam bastante
separados entre si, como na monoicia e dioicia. Espcies monicas, tais como
milho, noz e moranguinho, constituem exemplos desse tipo. Na protandria e
protoginia, que so formas de dicogamia, as anteras e estigmas de uma flor se
tornam maduros em tempos diferentes. A cenoura e a framboesa so exemplos
de espcies protndricas, em que primeiro ocorre a liberao do plen; abacate
e noz so espcies protognicas, em que o estigma est receptivo antes da
liberao dos gros de plen. Outro exemplo de mecanismo biolgico favorecendo
o cruzamento dado pela alfafa, em que o estigma s fica receptivo aps o
rompimento de uma membrana protetora que o envolve. Isto conseguido por
um impacto, pois os estames e os estigmas crescem dentro da quilha onde so
mantidos sob forte tenso. Quando essa tenso liberada por presso mecnica,
que na natureza feita pelas abelhas, o estigma se projeta contra o estandarte,
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Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos
a membrana se rompe e o plen libertado, sendo que parte deste adere-se
pilosidade do corpo do inseto e finalmente, ir polinizar a prxima flor.
Os mecanismos discutidos so pouco conhecidos quanto sua eficincia
relativa, uma vez que observaes cuidadosas tm sido feitas em apenas poucas
espcies. Certamente podem ser muito eficientes, como no milho, que uma
planta essencialmente algama, com mais de 90% de cruzamentos, por efeito de
ao combinada de monoicia e protandria. A beterraba, que apresenta protandria,
tambm altamente alogmica. O mesmo ocorre com o trevo vermelho (Trifolium
pratense). Parece que a dicogamia no o nico mecanismo favorvel aos
cruzamentos, nessas espcies. O trevo vermelho altamente auto-incompatvel,
alm de apresentar protandria. A alfafa, alm de sua polinizao entomfila
complicada, apresenta, em parte, um sistema de incompatibilidade. Alm disso
observou-se nessa espcie um tipo de esterilidade somatoplstica, em que
embries obtidos por autofecundao sobrevivem em menor grau do que aqueles
produzidos por cruzamento, favorecendo a heterozigose.
Monoicia, protandria e protoginia facilitam o cruzamento entre plantas.
No entanto, podem apenas di f i cul tar e no evi tar compl etamente a
autofertilizao, pois barreiras reprodutivas s passam a existir quando se
desenvolve algum tipo de diversidade gentica. A dioicia ou diferenciao sexual
conseqncia desse tipo de diversidade, e constitui, evidentemente, um
dispositivo de cruzamento, impedindo a autofecundao, porm no evita
polinizaes entre indivduos de uma mesma famlia, o que viria constituir uma
forma de endogamia menos pronunciada. A dioicia, que se assemelha ao sistema
quase absoluto de acasalamento dos animais, ocorre com baixa freqncia
entre as plantas superiores. Espcies diicas importantes entre as plantas
cultivadas so a tamareira, o cnhamo, o lpulo, o mamoeiro e o aspargo. Na
verdade algumas dessas espcies produzem comumente indivduos andrginas.
O controle gentico da dioicia em plantas superiores , razoavelmente, bem
conhecido (Westergaard, mencionado por Allard, 1971). O mamoeiro, como
ser visto adiante, no apresenta muita regularidade quanto reproduo, a
no ser os indivduos com flores femininas.
A auto-incompatibilidade muito comum entre as plantas superiores.
Nestas, ocorrem dois esquemas bsicos de auto-incompatibilidade: gametoftico
ou sistema haplo-diplide, no qual a incompatibilidade depende do gentipo do
gametfito, e esporoftico ou sistema diplo-diplide, onde a incompatibilidade
determinada no gentipo pelo seu progenitor esporoftico. No sistema
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Reproduo das Plantas Cultivadas
gametoftico, em que autofecundaes no so possveis, os efeitos da
incompatibilidade so facilmente classificveis. Efetuando-se polinizaes
cruzadas a proporo de gros de plen abortados pode ser zero, 50 ou 100
%. A classificao ainda mais simples para o sistema esporoftico; com
autopolinizao no so obtidas sementes, enquanto em polinizao cruzada a
proporo de aborto de gros de plen pode ser zero ou 100%.
O controle gentico desses resultados j bem conhecido. Deve salientar-
se que a auto-incompatibilidade no necessariamente absoluta, permitindo,
assim, que os melhoristas que a desejem possam autofecundar espcies
altamente incompatveis, empregando algum artifcio ou tcnica especial. Em
brssicas, por exemplo, comum a autofecundao de plantas auto-
incompatveis no estdio de boto floral, com produo de sementes suficiente
para emprego nos programas de melhoramento.
Outro fenmeno que ocorre no reino vegetal a esterilidade masculina,
que tem sido utilizada como um mecanismo de auxlio ao trabalho dos
melhoristas. Sendo uma anormalidade, inicialmente foi considerada como
indesejvel e era ento eliminada pela seleo nas populaes em segregao.
A partir do interesse na utilizao da heterose ou vigor hbrido, a esterilidade
masculina passou a ser empregada com a grande vantagem de se evitarem os
trabalhos rduos das emasculaes manuais. Alm da esterilidade devida a
irregularidades meiticas, como a falta de pareamento cromossmico, ocorre
tambm baixa viabilidade do plen ou dos vulos. Como exemplos citam-se
casos de estames ou estilos mal formados, e plen e vulos inviveis por
deficincia estruturais. Essas caratersticas reprodutivas conduzem naturalmente
alogamia, e so aproveitadas no melhoramento do milho e da cebola, nos
quais ocorre a chamada esterilidade masculina citoplasmtica ou gentico-
citoplasmtica. Como se trata de um carter gentico controlada por um alelo
recessivo ms que pode ocorrer espontaneamente em plantas algamas ou
autgamas. O assunto ser estudado com mais detalhes em captulo especfico.
5.1.2. Propagao assexuada
A reproduo por meio assexual comum entre as plantas superiores.
Os meios mais conhecidos de reproduo assexuada so constitudos por
escamas bulbares, bulbos, rizomas, estoles, tubrculos ou outros rgos
vegetativos. Plantas que so normalmente propagadas na prtica agrcola, por
esses meios, ou por gemas ou por enxertia, incluem praticamente todas as
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Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos
frutferas, moranguinho, framboesa e outras espcies de Rubus, videira, abacaxi,
quase todos os arbustos e plantas ornamentais e vrias culturas como cana-
de-acar, batatinha e batata-doce. A experincia dos melhoristas indica que
as variedades agrcolas que se propagam assexuadamente so altamente
heterozigotas e segregam amplamente quando se reproduzem por via sexual.
Isto esperado, uma vez que os tipos selecionados, para constiturem variedades
comerciais, devem ser vigorosos e sabe-se que, na maioria das espcies, existe
uma correlao positiva entre vigor e heterozigose.
A reproduo assexuada proporciona a perpetuao de gentipos
superiores com grande preciso, o que se denomina de propagao clonal.
Define-se clone como toda a descendncia a partir de um indivduo, por via
assexuada. Como s ocorrem mitoses, os indivduos sero genotipicamente
idnticos. Nesse tipo de reproduo, a herdabilidade no sentido amplo,
usualmente superior herdabilidade no sentido restrito, de grande interesse
para o melhorista pois todos os tipos de ao e interao gnicas so
integralmente explorados.
A propagao vegetativa pode ser de grande vantagem no melhoramento
de plantas, uma vez que um nmero muito grande de indivduos geneticamente
idnticos pode ser obtido, independentemente do grau de heterozigose do
gentipo. O melhorista pode, portanto, aproveitar imediatamente os indivduos
excepcionais que ocorrem em qualquer estdio do programa de melhoramento.
Por essa razo, o melhoramento dessas plantas , em certos aspectos, mais
facilitado do que o de outras espcies.
Alm dos tipos de reproduo vegetativa comumente usados na
agricultura, existem outros englobados sob a denominao de apomixia. Na
reproduo apomtica, quase sempre so produzidas sementes, porm, no
atravs do processo normal de meiose e fertilizao. A apomixia do tipo
embriogenia nucelar responsvel pela reproduo assexual em citros.
Importantes espcies forrageiras como aquelas pertencentes aos gneros
Brachiaria e Panicum so tambm apomticas. O efeito principal da apomixia
consiste num aumento da proporo de indivduos maternais, evitando-se ou
modificando-se a segregao e recombinao gentica. A apomixia, entretanto,
nem sempre estvel, de sorte que espcies reconhecidas como apomticas
podem apresentar variabilidade. Descries detalhadas e classificao dos
inmeros tipos de apomixia tm sido apresentadas por vrios autores, como
Stebbins (1941), e no sero consideradas aqui.
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Reproduo das Plantas Cultivadas
5.1.3. Formas de reconhecimento do sistema reprodutivo
O sistema reprodutivo e a taxa de cruzamento natural so razoavelmente
bem conhecidos para a maioria das espcies agronmicas, apesar de algumas
dvidas que ainda persistem com relao variao das taxas de cruzamento
natural, em funo de variaes ambientais, principalmente. Para a conduo
eficiente de um programa de melhoramento, portanto, mais recomendvel a
determinao da taxa de cruzamento dentro de uma espcie, para a regio a
que se destina o programa de melhoramento. Procedimentos simples podem
ser usados para determinar se a espcie de autopolinizao ou de polinizao
cruzada: 1) A primeira etapa, naturalmente, consiste no exame da estrutura floral.
Plantas diicas obviamente evidenciaro alogamia. De maneira semelhante, a
dicogamia, monoicia, ou outros dispositivos para cruzamento, fornecem indcio
de que a espcie algama, assim como a cleistogamia uma evidncia de
autogamia; 2) Na segunda fase isolam-se plantas individuais e observa-se se h
ou no produo de sementes. prefervel o isolamento no espao, uma vez
que o isolamento por meio de sacos ou caixas pode acarretar condies de
ambiente adversas produo de sementes. A no produo de sementes em
isolamento uma indicao quase certa de que a espcie algama. Entretanto,
a recproca no necessariamente verdadeira, porque muitas plantas algamas,
como o milho, por exemplo, so auto-frteis. Conclui-se que a determinao de
alogamia mais precisa do que a de autogamia; 3) Finalmente, procura-se verificar
o efeito da endogamia, colhendo sementes das plantas individuais isoladas e
autofecundadas e avaliando sua prognie. Se no for notada depresso por
endogamia, a espcie , provavelmente, autgama.
A seguir deve-se conhecer a proporo de cruzamento natural quando
ocorre proximidade de diferentes gentipos. A proporo ou taxa de cruzamento
natural geralmente determinada pelo plantio de gentipos com um alelo
marcador domi nante, i ntercal ados com genti pos apresentando o
correspondente alelo recessivo. As sementes so colhidas nas plantas que
apresentarem o fentipo recessivo e a taxa de cruzamento natural calculada
a partir da proporo de indivduos recessivos e dominantes da prognie. Para
maior eficincia em estudos dessa natureza, so preferidos os caracteres visveis
em sementes ou plntulas. Os alelos como aqueles que determinam endosperma
amilceo versus glutinoso, em gramneas, ou cotildone branco versus verde
nas leguminosas, constituem bons marcadores, permitindo pronta determinao.
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Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos
No caso de cor da flor h necessidade de se esperar mais tempo, at que a
planta oriunda do cruzamento inicie o florescimento. Em feijo, soja e outras
leguminosas, a cor violeta dominante sobre branca. Para o cafeeiro, por
exemplo, em razo do ciclo perene, essa determinao ainda mais demorada;
um gene marcador para essa espcie o que confere a cor do endosperma da
semente, usando-se o mutante cera, de endosperma amarelo intercalado com
plantas normais, cujo endosperma verde. Nesse caso em que a ao de um
alelo dominante proveniente do progenitor masculino observada j no
endosperma da semente formada, tem-se o efeito de xenia.
Alguns fatores devem ser considerados na conduo de estudos dessa
natureza, como a poca do florescimento, por exemplo, porque variedades
florescendo em pocas diferentes no se cruzaro com a mesma intensidade
de outras com florescimento simultneo. Esses experimentos podem
proporcionar informaes sobre o comportamento dos insetos vetores de plen,
efeito da direo e intensidade do vento, temperatura e interaes entre esses
fatores, bem como sua influncia sobre o grau de cruzamento natural.
importante que os estudos sejam conduzidos por vrios anos e em locais
diferentes, pois a taxa de cruzamento natural nos diferentes gentipos pode
ser muito influenciada pelo ambiente.
Experimentos semelhantes podem tambm ser usados para se estabelecer
a distncia necessria entre as reas de plantio, com ou sem culturas
intermedirias, a fim de se evitarem contaminaes por plen estranho,
particularmente nos campos de produo de sementes comerciais de cultivares
melhoradas.
Na determinao do sistema reprodutivo, para algumas espcies as
i nf ormaes di spon vei s no so mui to seguras, podendo exi gi r
reclassificaes, assim que outras mais precisas sobre os sistemas de
reproduo forem obtidas. A classificao feita at hoje baseou-se na
proporo de autopolinizao ou polinizao cruzada. A autopolinizao
naturalmente apenas um dos vrios sistemas reprodutivos e apenas um dos
mei os pel os quai s as popul aes podem se tornar endgamas. As
cucurbitceas constituem um bom exemplo. Muito embora sejam monicas,
estas plantas no sofrem depresso pela endogamia e a estrutura gentica
das suas populaes , sob vrios aspectos, mais similar das autgamas
do que das algamas. Existem vrias explicaes para isso, tanto do ponto
de vista biolgico como econmico. As cucurbitceas constituem plantas que
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Reproduo das Plantas Cultivadas
ocupam bastante espao. Em geral, para satisfazer as necessidades de
qual quer agri cul tor, so necessri as rel ati vamente poucas pl antas.
Conseqentemente, essas espcies devem ter se mantido em colnias
pequenas, tanto na natureza como em cultivo, como ainda comum, e essa
restrio no tamanho da populao pode ter produzido endogamia, apesar
do mecanismo floral favorecer o cruzamento. Nessa condio, alelos deletrios
nas populaes selvagens de cucurbitceas devem ter sido eliminados pela
prpria seleo natural, medida em que surgiam na condio homozigota.
Algumas espcies algamas menos estudadas do que as cucurbitceas
podem constituir exemplo semelhante. Por isso tem sido necessrio classificar
todas as espcies de polinizao cruzada como algamas, embora tal
classificao nem sempre possibilite inferncias precisas da resposta decorrente
da endogamia ou de mtodos de melhoramento adequados. Nesse aspecto as
autgamas so muito mais homogneas. Nenhuma dessas espcies sofre efeitos
visveis de depresso pela endogamia e os mesmos mtodos de melhoramento
so, em geral, aplicveis a todos os membros do grupo. J as algamas, pela
variao entre espcies na depresso pela endogamia e mesmo pela
impossibilidade de se realizar autofecundaes em alguns casos (como na
autoincompatibilidade gametoftica, por exemplo), os mtodos de melhoramento
no podem ser generalizados, necessitando de adaptaes conforme a espcie
trabalhada.
O conhecimento da taxa de fecundao cruzada entre as plantas
autgamas torna-se importante, principalmente porque relaciona-se
contaminao nas prognies obtidas. Diferenas entre variedades podem
ocorrer em relao aos cruzamentos naturais. E ainda, a taxa de cruzamento
para uma variedade pode ser muito influenciada por mudanas do ambiente.
Desse modo, as generalizaes acerca da taxa de cruzamentos naturais
esperada em espcies autgamas so vlidas somente dentro de limites
definidos em termos de variedades especficas e em condies de ambiente
bem delimitadas. De qualquer modo, em certas espcies deste grupo, como
algodo e sorgo, bom precaver-se contra valores relativamente altos de
cruzamentos naturais, que podem chegar a 50%, em diferentes condies de
ambiente. Em outras espcies, tais como feijo, soja, cevada, aveia, arroz e
alface, a taxa de cruzamento natural raramente vai alm de um por cento para
qualquer variedade, sendo, portanto, praticamente desprezvel. Outras espcies
apresentam valores at cerca de 10%.
58
Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos
Os mecanismos que determinam a taxa de cruzamento natural podem
variar de espcie para espcie, dificultando a classificao quanto ao modo de
reproduo. Muitas vezes isso resultado da seleo das plantas cultivadas,
como pode ser exemplificado pelas mudanas ocorridas no comportamento
reprodutivo do moranguinho. Ambos os ancestrais (Fragaria virginiana e F.
chiloensis) so espcies diicas. Plantas diicas so menos desejveis do que
os tipos com flores perfeitas, porque esses so frutferos mesmo quando
plantados isoladamente. Conseqentemente, os melhoristas, procurando
explorar a biologia floral dessas espcies, preferiram os tipos andrginas
emergentes, em cuja direo a seleo foi conduzida. Hoje, praticamente, todas
as variedades existentes so autofrutferas. J h algum tempo tal procedimento
vem sendo adotado em muitas outras plantas cultivadas, com eliminao de
plantas diicas, monicas e autoincompatveis, at que permaneam somente
tipos completamente autofrutferos. Exemplos so encontrados na videira e outras
espcies de frutferas.
Na cultura do mamoeiro o tipo ideal para o mercado a planta feminina,
cujos frutos so formados com o auxlio de um polinizador, embora esta espcie
possa apresentar as seguintes expresses sexuais: a) Plantas masculinas. Em
algumas pocas do ano produzem flores andrginas; b) Plantas andrginas.
Produzem flores femininas estreis em algumas pocas do ano; c) Plantas
femininas. So estveis quanto expresso sexual.
As cucurbitceas, quase sempre monicas, podem apresentar os
seguintes tipos de plantas: Ginicas - s produzem flores femininas; Andricas -
somente f lores mascul inas; Andrginas - produzem f l ores perf eitas;
Andromonicas - produzem flores masculinas e andrginas. Podem ainda
ocorrer plantas polgamas, as quais possuem flores andrginas e unissexuais,
sendo possvel encontrar, numa mesma planta, flores andrginas, masculinas
e femininas.
5.1.4. Sistemas reprodutivos e constituio genotpica das plantas
Quando se pretende aplicar um programa de melhoramento gentico a
uma espcie necessrio que se conhea primeiramente a constituio gentica
da populao inicial. o modo de reproduo da espcie que vai determinar se
a populao base, ou de trabalho, ser homognea ou heterognea e se os
indivduos que a compem sero predominantemente homozigotos ou
heterozigotos.
59
Reproduo das Plantas Cultivadas
Em autgamas os gametas que se unem provm da mesma planta e
provavelmente so geneticamente idnticos, produzindo, conseqentemente, plantas
homozigotas. Se a planta algama, os gametas provm de indivduos distintos,
sendo portanto diferentes, originando plantas heterozigotas. A autogamia e a alogamia
absolutas esto limitadas a poucas espcies na natureza. O que ocorre mais
comumente uma predominncia de um ou outro desses tipos de reproduo.
Nas plantas algamas h uma recombinao gentica constante, j que
os gametas de uma planta se unem aos de outras e nesse intercmbio, de
gerao para gerao, mantm-se, portanto, um nvel de heterozigose que
pode atingir valores altos. Para se entender isso, basta fazer abstraes,
conforme sugere Brauer (1973), as quais so ilustradas nos Quadros 5.1, 5.2 e
5.3. Supondo o cruzamento de dois indivduos homozigotos, sendo um AA e o
outro aa, colocados num local onde no existem outros indivduos da mesma
espcie e considerando uma alogamia absoluta, a prognie ser composta
somente por indivduos heterozigotos Aa, todos hbridos. A combinao ao acaso
de seus gametas, na gerao seguinte, aquela conhecida em Gentica.
Surgem novamente indivduos homozigotos, mas os heterozigotos j constituem
apenas 50% da descendncia, como mostrado no Quadro 5.1.
Este o mesmo resultado que se obteria na gerao F
2
do cruzamento
de dois progenitores homozigotos (25% AA : 50% Aa: 25% aa). Assim, ainda
com 100% de alogamia, na gerao seguinte do cruzamento, 50% dos
indivduos so heterozigotos e 50% so homozigotos. A diferena fundamental
entre as plantas autgamas e algamas aparece, todavia, na gerao seguinte,
pois nas algamas, os gros de plen no ficam retidos na prpria flor, mas so
liberados por um mecanismo qualquer, como vento e insetos. Isto significa que
a combinao de todos os gametas das plantas se efetua ao acaso, e, portanto,
a composio genotpica dos indivduos resultantes depende de sua freqncia.
Entre os gametas que comporo a prxima gerao, 50% contero o alelo
dominante e 50% o recessivo, de modo que repete-se na gerao seguinte a
proporo de 50% de heterozigotos e 50% de homozigotos.
QUADRO 5.1. Recombinao ao acaso de um par de alelos, na segunda gerao
depois de um cruzamento.
Gametas A a
A AA Aa
a Aa aa

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Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos
Pode- se ento quest i onar, porque, em pl antas al gamas, as
populaes so altamente heterozigotas, em contraste com uma populao
autgama, altamente homozigota. Considerando-se um nico gene com
dois alelos a populao poderia ser chamada tanto de heterozigota quanto
de homozigota. Na realidade, no o que se verifica, ou seja, cada indivduo
carrega no um, mas um grande nmero de genes, que apresentam com
freqncia um nmero de alelos superior a dois para cada loco. Para melhor
compreenso esse nmero de genes ser aumentado de um em um. Os
quadros seguintes so caractersticos de recombinao com dois e trs
genes, com apenas dois alelos cada. Em ambos pode observar-se que os
nicos homozigotos totais so os que ocupam a diagonal que baixa da
esquerda direita, representando 4/16 = da populao, para dois genes
e 8/64 = 1/8, para trs genes.
QUADRO 5.2. Recombinao ao acaso de dois genes em uma planta autgama,
supondo-se que em todos os locos dois alelos com a mesma freqncia (50%).
QUADRO 5.3. Recombinao ao acaso de trs genes. Os indivduos homozigotos
resultam quando os gametas que se unem levam a mesma constituio gentica;
todas as demais combinaes so heterozigotas pelo menos para um loco.
Gametas ABC Abc AbC aBC Abc aBc abC abc
ABC AABBCC AaBbCc
Abc AABBcc AaBbCc
AbC AAbbCC AaBbCc
aBC aaBBCC aABbCc
Abc AaBbCc AAbbcc
aBc AaBbCc aaBBcc
abC AaBbCc aabbCC
abc AaBbCc aabbcc

Gametas AB Ab aB ab
AB AABB AABb AaBB AaBb
Ab AABb AAbb AaBb Aabb
aB AaBB AaBb aaBB aaBb
ab AaBb Aabb aaBb aabb

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Reproduo das Plantas Cultivadas
Observa-se que a proporo de homozigotos totais na populao varia
como se segue:
Para um gene -1/2
Para dois genes - 1/4 = (1/2)
2
Para trs genes - 1/8 = (1/2)
3
Para n genes - (1/2)
n
Segundo Brauer (1973), uma planta somente estritamente homozigota
quando sua prognie obtida por reproduo sexual exatamente igual a ela,
ou seja, no h variao. Considerando o que sucede numa populao inteira
de polinizao cruzada, onde a herana dos caracteres de cada indivduo est
determinada por um grande nmero de genes com vrios alelos cada um, pode
afirmar-se com certeza, que a probabilidade de se achar uma planta totalmente
homozigota em uma populao algama extremamente baixa. Supondo que
s interesse a herana determinada por 20 genes, com dois alelos cada um, os
homozigotos totais se achariam na populao com uma probabilidade de (1/
2)
20
, ou seja, um em 1.048.000 indivduos. Nessas circunstncias perfeitamente
justificvel afirmar que uma populao algama heterozigota.
Considera-se que uma populao algama heterozigota mas no se
pode precisar o grau de heterozigose dos indivduos que a formam. Para tanto,
tem que considerar-se tambm o nmero de genes nessa condio.
Observando-se novamente os Quadros 5.1, 5.2 e 5.3, percebe-se obviamente
o grau mximo que se obtm com todos os gentipos em heterozigose. No
Quadro 5.3 os gentipos totalmente heterozigotos ocupam a diagonal que sobe
da esquerda para a direita e que eles tm, na populao, a mesma proporo
dos homozigotos totais, ou seja, (1/2)
n
. A estrutura gentica de uma populao
algama deve ser entendida considerando-se que cada loco pode ter a
alternativa de ser homozigoto ou heterozigoto, combinando-se com os demais
de todas as maneiras possveis. Assim, a distribuio da composio gentica
numa populao, considerando a freqncia dos indivduos, binomial. Nesse
tipo de distribuio, a freqncia mais alta corresponde freqncia dos
indivduos que tm a metade dos locos em homozigose e a outra metade em
heterozigose. O equilbrio de Hardy-Weinberg, referente a populaes
panmticas, no alterado a no ser que ocorram fatores como mutao,
migrao ou reduo do tamanho da populao. Definine-se a populao
panmtica como aquela de tamanho teoricamente infinito, cujos indivduos
intercruzam-se ao acaso.
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Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos
O homem pode modificar a proporo de alogamia mediante a polinizao
artificial e variar o tamanho das populaes que utiliza para a reproduo,
conduzindo a seleo no sentido que lhe convenha, ou pode tambm introduzir
novo germoplasma populao, e ainda provocar mutaes artificiais, alterando
assim as freqncias dos gentipos conforme seu interesse.
5.1.5. Exemplos de espcies agrupadas conforme o sistema
reprodutivo
A seguir, so apresentadas algumas das espcies mais cultivadas,
classificadas segundo o seu sistema reprodutivo.
Autgamas
Alface - Lactuca sativa
Feijo-comum - Phaseolus vulgaris
Amendoim - Arachis hypogaea
Fumo - Nicotiana tabacum
Arroz - Oryza sativa
Linho - Linum usitatissimum
Batata - Solanum tuberosum
Soja - Glycine max
Cevada - Hordeum vulgare
Tomate - Lycopersicon esculentum
Trigo - Triticum aestivum
Ervilha - Pisum sativum

Autgamas com alogamia freqente
Algodo - Gossypium spp.
Quiabo - Hibiscus esculentus
Berinjela - Solanum melongeana
Sorgo - Sorghum bicolor
Caf (arbica) - Coffea arabica
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Reproduo das Plantas Cultivadas
Algamas Andrginas:
Abacate - Persea americana
Eucalipto - Eucalyptus spp.
Alfafa - Medicago sativa
Girassol - Helianthus annum
Batata-doce - Ipomoea batatas
Goiaba - Psidium guayava
Beterraba - Beta vulgaris
Ma - Malus spp.
Crucferas em geral (couve- flor, repolho, colza, etc.)
Manga - Mangifera indica
Caf (robusta) - Coffea canephora
Maracuj - Passiflora spp.
Cacau - Theobroma cacao
Pra - Pyrus communis
Cana-de-acar

- Saccharum spp.
Rabanete - Raphanus sativus
Centeio - Secale cereale
Cenoura - Daucus carota

Monicas
Diicas
Aspargo, Cnhamo, Espinafre, Lpulo, Pinheiro do Paran e Tmara.
Cucurbitceas, em geral - Cucurbita spp. - Abbora, moranga, melo,
melancia, pepino.
Euforbiceas, em geral
Mandioca - Manihot esculenta
Mamona - Ricinus communis
Milho - Zea mays (milho comum e pipoca)
Seringueira - Hevea brasiliensis
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