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A DESCOBERTA DOS CROMOSSOMOS


SEXUAIS
Objetivos
1. Descrever como foi descoberto o cromossomo sexual.
2. Explicar a hiptese de McClung sobre a determina-
o cromossmica do sexo.
3. Descrever como se d a determinao do sexo nos
sistemas XX/X0 e XX/XY.
4. Definir: sexo homogamtico e sexo heterogamtico.
5. Descrever como foi descoberta a herana ligada ao
sexo em mariposas.
6. Discutir a hiptese de Doncaster para explicar heran-
a ligada ao sexo.
7. Explicar o padro de herana para genes localizados
nos cromossomos sexuais.
Oitava aula
(T8)
Texto adaptado de:
MOORE, J. A. Science as a Way of Knowing -
Genetics. Amer. Zool. v. 26: p. 583-747, 1986.
HENKING E O ELEMENTO X
Como citado anteriormente, Montgomery
havia sugerido em seu trabalho de 1901 a impor-
tncia de se estudar uma grande variedade de
organismos uma vez que alguns deles poderiam
mostrar variaes no comportamento de seus
cromossomos (termo usado pela primeira vez em
1888 por Waldeyer), o que forneceria informa-
es para se tirar concluses impossveis de serem
tiradas de outra maneira. O caso dos cromos-
somos acessrios um exemplo disto. Foi o
estudo do comportamento desses cromossomos
que forneceu a evidncia definitiva de que os
genes so parte dos cromossomos.
Lembre-se a razo pela qual Boveri realizou
experimentos de poliespermia em ourio-do-mar.
Seu sistema forneceu um mecanismo para se obter
a distribuio de grupos anormais de cromos-
somos para clulas de embries em incio do
desenvolvimento. Como conseqncia, os
embries morreram, apoiando a hiptese de que
um lote normal de cromossomos era necessrio
para o desenvolvimento normal. Apesar disso,
este no foi um tipo de experimentao muito
produtivo. No havia meios para reconhecer
cromossomos individuais ou para relacionar
fentipos com cromossomos especficos ou
mesmo para controlar quais cromossomos
entravam em que clula.
Como acontece com freqncia, a natureza
estava realizando o experimento necessrio em
paralelo. E foi necessrio um considervel espao
de tempo para que os citologistas percebessem
este fato.
Em 1891, H. Henking publicou suas observa-
es sobre o comportamento dos cromossomos
na espermatognese do percevejo Pyrrhocoris sp.
No macho desta espcie, o nmero diplide de
23 cromossomos - 11 pares mais um cromossomo
adicional, que ele chamou de elemento X. Na
sinapse, os 11 homlogos formavam 11 biva-
lentes. Mas o comportamento do X era diferente;
como no possua um homlogo ele no podia
se emparelhar, mas ele se duplicava, formando
uma estrutura dupla. Assim, no incio da meiose,
cada clula apresentava 11 bivalentes mais o X
na forma de univalente. No decorrer da primeira
diviso meitica os 11 bivalentes separavam-se,
e um univalente (= apenas um homlogo
duplicado, com duas cromtides) de cada biva-
lente migrava para cada clula-filha. O univalente
do X, no entanto, ia inteiro para um dos plos do
fuso e, portanto, era includo em apenas uma das
clulas-filhas. (Fig. 20)
Na segunda diviso meitica da clula com
apenas 11 univalentes, era observada a separao
das cromtides de cada univalente e uma
cromtide de cada univalente ia para cada uma
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das clulas-filhas. Na clula contendo o elemento
X, uma cromtide de cada um dos 11 univalentes
ia para cada um dos plos do fuso e o univalente
do X tambm se dividia, sendo que cada clula-
filha recebia uma de suas cromtides.
Assim, das quatro clulas produzidas pela
meiose masculina, duas tinham 11 cromossomos
e duas, 11 cromossomos mais um cromossomo
X. Desse modo, dois tipos de espermatozides
eram formados, um tipo com um X e outro sem.
Henking descreveu o que ele havia observado
sem maiores concluses. Mais tarde, foi
constatada a presena desse cromossomo pecu-
liar em algumas outras espcies.
Esses cromossomos eram especialmente
notados por uma ou mais das seguintes razes:
a) eles se coravam diferentemente dos demais
cromossomos; b) eles se moviam para os plos
do fuso antes ou depois dos outros cromossomos;
c) eles no apresentavam par, portanto no se
emparelhavam; d) eles eram distribudos para
apenas metade dos espermatozides. A grande
maioria das observaes foi feita em machos, uma
vez que a espermatognese era mais fcil de ser
estudada do que a oognese.
MCCLUNG 1901
Em 1901, o citologista americano C. E.
McClung, sugeriu que o cromossomo X estava
de algum modo relacionado
com a determinao do
sexo. Ele diz: Estando
convencido da fundamental
importncia do cromos-
somo acessrio, por causa
de seu comportamento na
espermatognia e no esper-
matcito primrio, e
fascinado pelo seu compor-
tamento no usual na
diviso [meiose]do esper-
matcito, eu sugiro uma
explicao que seria coe-
rente com a importncia
destes fatos. Assumindo
que h uma diferena
qualitativa entre os vrios
cromossomos do ncleo
segue-se necessariamente
que so formados dois tipos
diferentes de espermatozide que, por fertili-
zao do vulo, produziriam dois tipos diferentes
de indivduos. Uma vez que o nmero de cada
um destes tipos de espermatozides o mesmo,
deveria haver um nmero aproximadamente
igual destes tipos de indivduos na descendncia.
Ns sabemos que a nica qualidade que separa
os membros de uma espcie em dois grupos o
sexo. Assim sendo, eu cheguei concluso de
que o cromossomo acessrio o elemento que
determina que as clulas germinativas do
embrio iro continuar o seu desenvolvimento,
do vulo pouco modificado at originar esperma-
tozides muito especializados.
Esta hiptese teve repercusso pelo fato de
fornecer uma explicao para aqueles estranhos
cromossomos que estavam sendo encontrados em
um nmero crescente de espcies. Montgomery
(1901) havia observado diversos casos. Sutton
(1902) havia descrito a mesma situao em gafa-
nhotos do gnero Brachystola, tendo escrito:
assim, parece que ns encontramos uma
confirmao da sugesto de McClung de que o
cromossomo acessrio est, de algum modo,
relacionado com a determinao do sexo.
Inicialmente acreditava-se que os cromos-
somos acessrios fossem cromossomos adicionais
e restritos aos machos. Sutton havia descrito que
os cromossomos das clulas do ovrio eram
semelhantes queles do testculo exceto pela falta
Figura 20. Meiose em macho de Pyrrhocorissp. (A) Espermatcito em
telfase da primeira diviso da meiose. O cromossomo X est indo para o
plo da direita. As clulas filhas resultantes esto mostradas nas figuras B
e C; o cromossomo X est presente em apenas uma delas, na C. (Conte o
nmero de cromossomos nas duas clulas). Dois tipos de espermatozides
sero formados, como mostrado nas figuras D e E, um ter cromossomo
X e outro no (Henking,1891).
A
B C
D
E
x
x
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do cromossomo acessrio. Subseqentemente,
foi descoberto que a fmea de Brachystola, ao
invs de no possuir o cromossomo acessrio,
possui dois. Portanto, McClung props uma
hiptese frutfera.
WILSON 1905 - 1912: CROMOSSOMOS
SEXUAIS
Na poca em que McClung props que os
cromossomos acessrios ou cromossomos X
estavam de alguma forma envolvidos na deter-
minao do sexo, esses cromossomos j haviam
sido observados em uma variedade de espcies.
Uma vez que esta era uma das mais importantes
hipteses da poca, muitas espcies de plantas e
animais foram estudadas com o objetivo de se
verificar at que ponto esta hiptese podia ser
corroborada.
Durante a primeira dcada do sculo XX, o
estudo dos cromossomos sexuais seguiu um
padro comum em Cincia; uma hiptese impor-
tante, provavelmente de larga aplicao, foi
proposta embora com base em evidncias
inadequadas. Esta era a situao da hiptese de
McClung (1901) de que os cromossomos
acessrios deviam determinar a masculinidade.
A partir desta sugesto inicial seguiu-se um
perodo bastante ativo de pesquisa. Disso resul-
taram observaes conflitantes, que deixaram
claro que a sugesto original de que os machos
tm um cromossomo extra no era vlida para
todas as espcies. Alguns pesquisadores que no
conseguiam encontrar cromossomos acessrios,
propuseram uma variedade de hipteses para
explicar este fato. Alguns acreditavam que estes
eram cromossomos em degenerao, outros que
eram um tipo especial de nuclolo, outros ainda
pensavam que McClung estava provavelmente
correto.
O estgio de controvrsias terminou quando
um ou alguns poucos indivduos, cuidadosos na
seleo dos dados experimentais e cautelosos em
suas concluses, trouxeram ordem conceitual ao
campo que estava sendo investigado. E, nova-
mente, como sempre acontece, dois ou mais
indivduos, trabalhando independentemente,
chegam essencialmente a uma mesma concluso
simultaneamente. E. B. Wilson foi o principal
responsvel pela soluo do problema dos
cromossomos acessrios, mas o anncio de sua
descoberta coincidiu com uma publicao de
Nellie M. Stevens que havia chegado a concluses
semelhantes.
Wilson (1905c) inicia seu trabalho do seguinte
modo: O material pesquisado durante o ltimo
vero demonstrou com grande clareza que os
sexos em Hemiptera apresentam diferenas
cromossmicas caractersticas e constantes. A
natureza dessas diferenas no deixa nenhuma
dvida da existncia nesses animais de algum
tipo de relao definitiva entre cromossomos e
determinao do sexo. As diferenas cromos-
smicas entre os sexos so de dois tipos. Em um
deles, as clulas das fmeas possuem um
cromossomo a mais em relao s dos machos;
no outro, ambos os sexos possuem o mesmo
nmero de cromossomos, mas um dos cromos-
somos dos machos muito menor que seu corres-
pondente nas fmeas (o que concorda com as
observaes de Stevens no besouro Tenebrio
molitor). Esses tipos podem ser conveniente-
mente designados como A e B, respectivamente.
[Mais tarde, o tipo A passou a ser chamado
Sistema XX (fmea) / X0 (macho) e B de Sistema
XX (fmea) / XY (macho) de determinao do
sexo.] ....
Esses fatos admitem, eu acredito, uma
interpretao. Desde que todos os cromossomos
da fmea (oognia) podem se emparelhar
simetricamente, no resta dvida de que a
sinapse neste sexo d origem ao nmero reduzido
de bivalentes simtricos, e que em conseqncia
disso todos os vulos recebem o mesmo nmero
de cromossomos. Este nmero ... o mesmo que
aquele presente nos espermatozides que contm
os cromossomos acessrios. evidente que
ambos os tipos de espermatozides so funcio-
nais, e que, no tipo A, as fmeas originam-se de
vulos fertilizados por espermatozides porta-
dores do cromossomo acessrio, enquanto que
os machos originam-se de vulos fecundados por
espermatozides desprovidos desse cromossomo
(o reverso da idia de McClung). A situao em
espcies do tipo B era essencialmente a mesma,
exceto pelo fato de uma classe de espermatozi-
des conter um cromossomo X e a outra, um Y.
Stevens(1905) resumiu suas concluses do
seguinte modo: Do ponto de vista da deter-
minao do sexo, ns temos em Tenebrio molitor
a mais interessante das formas consideradas
neste trabalho. Tanto nas clulas somticas
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quanto nas germinativas de ambos os sexos existe
uma diferena no no nmero de cromossomos,
mas no tamanho de um deles, o qual muito
pequeno nos machos e do mesmo tamanho que
os outros 19 nas fmeas. Os ncleos de todos os
vulos devem ser iguais em relao ao nmero e
tamanho de seus cromossomos, enquanto
absolutamente certo que as espermtides so de
dois tipos quanto ao contedo cromatnico do
ncleo metade delas possui 9 cromossomos
grandes e 1 pequeno,
enquanto a outra
metade possui 10
c r o m o s s o m o s
grandes. Uma vez
que as clulas som-
ticas dos machos tm
19 cromossomos
grandes e 1 pequeno,
enquanto as clulas
somticas das f-
meas possuem 20
c r o m o s s o m o s
grandes, parece
certo que um vulo
fertilizado por um
e s p e r ma t o z i d e
contendo o cromos-
somo pequeno pro-
duz um macho,
enquanto um vulo
fertilizado por um
e s p e r ma t o z i d e
contendo 10 cromos-
somos de igual
tamanho produz uma
fmea.
Nem os trabalhos
de Wilson, nem os de
Stevens falam da
grande dificuldade
em se estudar os cro-
mossomos sexuais.
Em Tenebrio molitor,
por exemplo, todos
os autossomos so
muito pequenos e
idnticos na aparn-
cia. O macho difere
pela presena de um
cromossomo muito
pequeno e muitos observadores poderiam no
ter notado. A figura 21, do trabalho de Stevens,
mostra o tipo de ilustrao que era usado nos
trabalhos de Citogentica da poca. Cortes de
tecido eram analisados na procura de clulas que
mostrassem o lote inteiro de cromossomos. Seu
corte 207 mostra uma clula do folculo ovariano
com 20 cromossomos grandes. Nos cortes 208a
e 208b, parte dos cromossomos estavam em
um dos cortes e o restante no corte vizinho.
Figura 21. Desenhos de Stevens (1905) dos cromossomos de Tenebrio molitor.
169
170
171
172
173
178
177
176
175
174
179
180
181
182
183
184
184 a
185
186
187
188
195
194
193
192
191
190 189
196
197
198
199
200
201
202
203
204
205
206
207 208 a
208 b
S
S
a
b
S
S
S
S
S
S
S
S
77
O conjunto diplide de cromossomos do macho
est mostrado nos cortes 169 e 170. O de nmero
196 mostra o nmero haplide nas espemtides
com 9 cromossomos grandes e 1 pequeno e o
197 mostra espermtides com 10 cromossomos
grandes. Considerando a dificuldade em se
trabalhar com tal tipo de material, no surpresa
que a maioria dos problemas em Citologia tenha
tido um incio marcado por controvrsias.
As mais importantes contribuies de Wilson
esto contidas em 8 longos trabalhos, Studies in
Chromosomes I-VIII, publicados entre 1905 e
1912. Suas observaes, juntamente com as de
outros pesquisadores, revelaram uma complexi-
dade no imaginada por McClung e Sutton. Na
maior parte dos animais, a fmea tem um par de
cromossomos X e chamada de XX. Os machos
de diversas espcies, por outro lado, variam consi-
deravelmente. Alguns tem somente um X, sendo
denominados X0 o 0 indica a ausncia de um
cromossomo. Em outras espcies os machos
podem ter dois cromossomos sexuais, um como
o X da fmea e outro, em geral diferente em
tamanho ou forma, denominado Y. Por isso estes
machos so chamados XY. (Fig. 22)
Em relao aos cromossomos sexuais, os ma-
chos nesse ltimo caso produzem dois tipos de
espermatozides, um tipo que possui um cromos-
somo X e outro com um cromossomo Y. Pelo
fato de produzirem esses dois tipos de gametas,
esses machos so denominados heterogamticos.
As fmeas produzem apenas um tipo de vulo,
sendo, portanto, homogamticas. [Foi verificado
mais tarde que seres humanos e Drosophila mela-
nogaster apresentam sistemas cromossmicos de
determinao do sexo tipo XX / XY]. Estes dois
padres de cromossomos sexuais, embora sejam
os mais freqentemente encontrados, no esgo-
tam a gama de possibilidades. Algumas espcies
podem ter cromossomos sexuais mltiplos. Em
aves e em Lepidoptera (borboletas e mariposas)
as fmeas so heterogamticas e os machos
homogamticos no que se refere aos cromos-
somos sexuais.
Algumas das concluses que podem ser tiradas
a partir dos numerosos estudos de Wilson,
Stevens e outros so relacionadas a seguir.
1. O sexo cromossmico de um indivduo
determinado no momento da fertilizao.
2. O sexo de um indivduo ser irreversvel se for
baseado somente nos cromossomos sexuais
a no ser que se possa alterar os cromossomos.
3. Se a meiose normal e a fertilizao casual,
os dois sexos devem ser produzidos em
nmeros aproximadamente iguais.
4. A relao entre sexo e cromossomos,
firmemente estabelecida por volta de 1910,
uma evidncia adicional que apia a hiptese
de Sutton de que os cromossomos so a base
da hereditariedade.
X
X X
X
X X
X X


Complemento
cromossmico
diplide do
macho
Complemento
cromossmico
diplide da
fmea
Meiose
produz dois
tipos de
espermatozide
Meiose
produz um
nico tipo de
vulo
Sexo determinado pelo
tipo de espermatozide
fecundante
DETERMINAO DO SEXO TIPO XX / X0
= autossomos
= cromossomo sexual

X Y
X X
X X
X X


Complemento
cromossmico
diplide do
macho
Complemento
cromossmico
diplide da
fmea
Meiose
produz dois
tipos de
espermatozide
Meiose
produz um
nico tipo de
vulo
Sexo determinado pelo
tipo de espermatozide
fecundante
DETERMINAO DO SEXO TIPO XX / XY
= autossomos
= cromossomos sexuais

Y
X Y
Figura 22. Esquemas mostrando os mecanismos de determinao do sexo dos tipos XX/X0 e XX/XY.
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HERANA LIGADA AO SEXO
Em 1906, Doncaster & Raynor descobriram
um tipo de herana ligada ao sexo nas mariposas
que eles estavam usando como material experi-
mental. Dois anos mais tarde, o mesmo tipo de
fenmeno foi descrito em canrios por Durham
e Marryat e tambm por Noorduyn.
A mariposa com que Doncaster e Raynor
estavam trabalhando, gnero Abraxas, apresen-
tava duas variedades. Uma das variedades,
denominada grossulariata, tinha asas escuras
devido a presena de grandes manchas; a outra
variedade, denominada lacticolor, tinha manchas
menores e suas asas eram mais claras. Quando
um macho grossulariata era cruzado com uma
fmea lacticolor a descendncia (F
1
) era toda
grossulariata, e em F
2
era obtida uma proporao
de 3 grossulariata para 1 lacticolor, porm todos
os indivduos lacticolor eram fmeas.
O cruzamento de machos F
1
(grossulariata)
com fmeas lacticolor resultava em uma descen-
dncia constituda por machos e fmeas lacticolor
e por machos e fmeas grossulariata, na
proporo de 1 : 1 : 1 : 1. Note que esta foi a
primeira vez que se obteve machos lacticolor
nestes cruzamentos.
O cruzamento de machos lacticolor com
fmeas grossulariata resultou numa descendncia
constituda por indivduos lacticolor e grossula-
riata, mas todos os lacticolor eram fmeas
enquanto todos os grossulariata eram machos.
(Fig. 23)
Doncaster e Reynor observaram que, quando
um macho lacticolor era cruzado com uma fmea
grossulariata selvagem, todos os machos da
descendncia eram grossulariata e todas as
fmeas, lacticolor. A concluso que se podia tirar
deste resultado era que, mesmo nas regies onde
no existia a forma lacticolor, as fmeas grossula-
riata se comportavam como se fossem hetero-
zigticas quanto a este carter.
Foi elaborada uma hiptese baseada em duas
premissas para explicar os resultados dos cruza-
mentos em mariposas. A primeira premissa era
que a feminidade e a masculinidade seriam deter-
minadas por um par de fatores mendelianos,
sendo o fator para feminidade (F) dominante
sobre o fator para masculinidade (M); deste
modo, as fmeas seriam sempre heterozigticas
X
P
F
2
F
1
Gametas
F M
G
M M
g

M
G
F M
g
M M
G g

F M
g
F M
g M
g
F
M
g
M
G
F M
G
M M
g g

M M
G g

Gametas
Gametas

Gross. Lact.
Gross. Lact.
Lact.
Lact.
Gross.
Gross.
X
P
F
2
F
1
Gametas
F M
g
M M
G

M
g
F
M
G
M M
G g

F M
G
F M
g
M
G
F
M
g
M
G
F M
G
M M
G g

M M
G G

Gametas Gametas

Gross. Lact.
Gross.
Lact.
Gross.
Gross.
Gross.
Gross.
Figura 23. Representao esquemtica da hiptese de Doncaster e Reynor para a herana ligada ao sexo na
mariposa Abraxas. esquerda, esquema do cruzamento entre macho lacticolor e fmea grossulariata.
direita, esquema do cruzamento recproco: entre macho grossulariata e fmea lacticolor.
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com relao a esse par de fatores (FM) e os ma-
chos, homozigticos MM. A segunda premissa
era que se os dois fatores dominantes, condicio-
nantes do estado de carter grossulariata e da
feminidade, coexistissem em um mesmo indivduo
haveria uma repulso entre eles de modo que em
cada vulo produzido por tal indivduo existiria
um ou outro desses fatores, nunca ambos, ou se
o fator dominante para feminilidade coexistisse
com o fator recessivo para o estado do carter
lacticolor, haveria tambm repulso entre eles.
O desenvolvimento da gentica de drosfila
logo iria fornecer uma explicao bem mais
simples, como veremos no prximo item.
1910: POSSVEIS CONCLUSES SOBRE AS
BASES FSICAS DA HEREDITARIEDADE
Em 13 de Dezembro de 1910, Wilson terminou
de escrever o trabalho Studies on Chromosomes
VII (1911). Alguns meses antes, seu colega Tho-
mas Hunt Morgan havia publicado uma breve
nota intitulada Sex Limited Inheritance in Droso-
phila (1910). O trabalho de Morgan descrevia o
primeiro dos experimentos que viriam a ser consi-
derados pelos bilogos como a prova definitiva
de que os genes so parte dos cromossomos.
Este paralelismo permitia fazer dedues,
como apontado anteriormente. Uma deduo,
relacionada aos cromossomos sexuais, era: Se
genes so partes dos cromossomos sexuais,
espera-se que a herana desses genes siga a
herana dos cromossomos sexuais.
Considere, por exemplo, o caso de um gene
do cromossomo X de uma espcie em que as
fmeas so XX e os machos XY (veja figura 22).
A distribuio destes cromossomos tal que os
descendentes machos s podem receber seu X
de sua me (se recebesse um X tambm de seu
pai, o indivduo seria uma filha). As filhas, por
outro lado, recebem um X do pai e outro da me.
De modo semelhante qualquer gene do cromossomo
Y transmitido somente para os machos.
PARTE A: REVENDO CONCEITOS BSICOS
Preencha os espaos em branco nas frases de
1 a 6 usando o termo abaixo mais apropriado.
(a) cromossomo X (d) sistema XY/XX
(b) cromossomo Y (e) sexo homogamtico
(c) sistema X0/XX (f) sexo heterogamtico
1. ( ) de determinao do sexo aquele em
que o caritipo dos machos difere do das
fmeas pela ausncia de um cromossomo de
um dos pares de homlogos.
2. ( ) de determinao do sexo aquele em
que o caritipo dos machos difere do das
fmeas pela ausncia de um cromossomo de
um dos pares de homlogos e pela presena
de um cromossomo no presente nas fmeas.
3. ( ) aquele que, apesar de presente nos
dois sexos, difere em nmero entre fmeas e
machos.
4. ( ) aquele presente apenas nos machos.
5. Em uma espcie, os indivduos que formam
apenas uma classe cariotpica de gameta
constituem o ( ).
6. Em uma espcie, os indivduos que formam duas
classes cariotpicas de gameta constituem o ( ).
EXERCCIOS
PARTE B: LIGANDO CONCEITOS E FATOS
Utilize as alternativas abaixo para completar as
frases de 7 a 10.
a. um tipo de espermatozide e um tipo de
vulo.
b. um tipo de espermatozide e dois tipos de
vulo.
c. dois tipos de espermatozide e um tipo de
vulo.
d. dois tipos de espermatozide e dois tipos de
vulo.
7. A gametognese em uma espcie com de-
terminao do sexo tipo XX/XY produz, com
relao aos cromossomos sexuais, ( ).
8. A gametognese em uma espcie com de-
terminao do sexo tipo XX/X0 produz, com
relao aos cromossom os sexuais, ( ).
9. A gametognese em canrios produz, com
relao aos cromossomos sexuais, ( ).
10. A gametognese na espcie humana produz,
com relao aos cromossomos sexuais, ( ).
11. Em uma espcie de gafanhotos, as fmeas
possuem 20 cromossomos nas clulas dos
gnglios nervosos. Sabendo-se que nessa
80
espcie o sistema de determinao do sexo
do tipo XX/X0, espera-se que
a. 100% dos vulos tenha 10 cromossomos e
que 100% dos espermatozides tenha 9
cromossomos.
b. 100% dos vulos e 100% dos espermato-
zides tenham 10 cromossomos.
c. 100% dos vulos e 50% dos espermato-
zides tenham 10 cromossomos, e que 50%
dos espermatozides tenha 9 cromossomos.
d. 100% dos espermatozides e 50% dos
vulos tenham 10 cromossomos, e que 50%
dos vulos tenha 9 cromossomos.
12. Considere duas espcies, uma com sistema
XX/XY e outra com sistema XX/XO, quem
determina o sexo da prole
a. a fmea em ambos os casos.
b. a fmea no primeiro caso e o macho no
segundo.
c. o macho em ambos os casos.
d. o macho no primeiro caso e a fmea no
segundo.
PARTE C: QUESTES PARA PENSAR E DISCUTIR
13. O que Henking observou em 1891 sobre o
comportamento meitico do cromossomo que
ele chamava de elemento X?
14. Que argumentos McClung usou para sugerir
que o elemento X estava relacionado com a
determinao do sexo?
15. No que a explicao de Wilson sobre o
papel do cromossomo X na determinao do
sexo diferia da hiptese de McClung?
16. Como determinado o sexo nos organismos
com sistema XX/X0?
17. Como determinado o sexo nos organismos
com sistema XX/XY?
18. No que o sexo homogamtico difere do
heterogamtico?
19. Os resultados obtidos por Doncaster e
Raynor no cruzamento entre machos escuros
e fmeas claras de mariposa estavam de
acordo com o esperado pela primeira lei de
Mendel? Por que aqueles resultados chamaram
a ateno dos pesquisadores?
20. Por que se concluiu que as fmeas escuras
de mariposas sempre se comportavam como
heterozigticas para esse carter?
21. Por que a herana da cor em mariposas foi
chamada de herana ligada ao sexo?
22. Qual foi a hiptese de Doncaster para
explicar a herana ligada ao sexo em mariposas
e aves?
23. Admitindo-se como verdadeira a teoria
cromossmica da herana, qual seria o padro
de herana de genes presentes no cromossomo
X? E de genes presentes no cromossomo Y?
24. Admitindo-se como verdadeira a teoria
cromossmi ca da herana, qual seri a a
explicao para a herana ligada ao sexo em
mariposas e em aves?
25. Represente, por meio de esquema, a
segregao do par de cromossomos sexuais
em um indivduo do sexo heterogamtico.
26. O heredograma abaixo representa a
transmisso de uma anomalia que apresenta
100% de penetrncia ( Uma caracterstica tm
penetrncia reduzida quando a freqncia de
expresso de um gentipo menor que 100%,
ou seja, nem todos os indivduos que tm um
determinado gentipo o manifestam fenotipica-
mente. Em geral, esse conceito utilizado para
estados dominantes de uma caracterstica em
indivduos heterozigticos.
a. Numere os indivduos de cada gerao de
acordo com as regras apresentadas na aula
sobre anlise de heredogramas.
b. O padro de herana mais provvel desta
anomalia
( ) ligada ao cromossomo X, dominante.
( ) ligada ao cromossomo X, recessiva.
( ) autossmica, dominante.
( ) autossmica, recessiva.
( ) holndrica.
c. Se o indivduo V-2 casar-se com um indiv-
duo no-afetado, qual a probabilidade deles
virem a ter a primeira criana portadora da
anomalia?
27. Considere o heredograma abaixo.
a. Numere os indivduos de cada gerao de
acordo com as regras apresentadas na aula
sobre anlise de heredogramas.
b. Qual o padro de herana mais consistente
para a anomalia em questo?
81
c. Supondo que o indivduo V-2 case-se com
um indivduo no-afetado e que a anomalia
tenha penetrnci a de 85%, qual a
probabilidade de uma segunda criana que eles
venham a ter expressar a anomalia?
d. Na terceira gerao, qual o significado do
losango com o nmero 10 em seu interior?
2 3
10
2
2 3
5