1.

FATORES DE PRODUO
Quais so?

Planta

Solo

* Conservao
* Fertilizantes
* Adubao
* Fertilidade
* pH

(Tisdale et al.,1993)

* Cultivar ou variedade
* Nutrio

Ambiente

* Clima (luz, temperatura)

* Manejo (Irrigao,
controle fitossanitrio)

2. Histrico da Nutrio de Plantas

Antiguidade

Aristteles (384-322 a.C.) - filsofo grego

A planta era um animal invertido e mantm a boca no cho.
razes = boca

Histrico da Nutrio de Plantas

J. B. Van Helmont (1580 -1644)

Histrico da Nutrio de Plantas

Nicolas-Thodore de Saussure
(1767 1845)

Em 1804, o suo Saussure

demonstrou que o solo era o
fornecedor
de
minerais
indispensveis vida da planta.

Histrico da Nutrio de Plantas

Chistian K. Sprengel (1787-1859)
Investigou

compostos

na

zona

radicular e considerou 15 elementos

como importantes: O, C, N, S, P, Cl, K,
Na, Ca, Mg, Al, Si, Fe e Mn.
Em 1838 definiu a lei do mnimo:
Enunciava que se apenas um dos elementos

necessrios para a nutrio das plantas falta, a

planta sofrer, a despeito de todos os outros
elementos necessrios para a produo vegetal
estarem presentes em quantidade suficiente.

Histrico da Nutrio de Plantas

Justus Von Liebig (1803-1873)
Liebig (1840) - teoria da nutrio de
plantas. Livro A qumica nas suas
aplicaes
na
agricultura
e
na
fisiologia, onde a planta se nutria de
CO2 e H2O e de alguns minerais da terra.

Laboratrio de
Liebig em 1840.

Justus Von Liebig derrubou a

teoria
dos
humanistas
que
indicavam que o vegetal tirava da
terra substncias vindas do hmus
e que os minerais no passavam de
impurezas. A planta vive de cido
carbnico,
amonaco
(cido
aztico), gua, cido fosfrico,
cido sulfrico, cido silcico, cal
magnsia, potassa (soda) e ferro.
A fonte de N das plantas , principalmente, o NH3.
As fontes de K e P => Silicatos insolveis em gua
e evita lixiviao dos nutrientes.

Lei do Mnimo de Sprengel-Liebig

a produo de uma planta

limitada ao elemento mais

escasso

entre

todos

os

nutrientes do solo.

10

Histrico da Nutrio de Plantas

Sculo XX (Era ps Liebig)

Micronutrientes
Escola Dennis Robert Hoagland
(1884 - 1949)
Contribuies
iniciais
na
absoro dos nutrientes minerais
pelas razes,
transporte pelo
xilema,
redistribuio
pelo
floema e funes metablicas.

Histrico da Nutrio de Plantas

Sculo XX (Era Ps Liebig)

Emanuel Epstein (1972)
Carregador de ons enzima/substrato: Cintica
enzimtica

Histrico da Nutrio de Plantas

Fim do sculo XX

Stanley A. Barber (1995)

Mecanismos de absoro dos
nutrientes pelas plantas

Horst Marschner

(1991)
A
pelcula
da
rizosfera,
exsudao,
microrganismos,
alteraes no pH, redox e
disponibilidade de macro e
micronutrientes e de elementos
txicos

Histrico da Nutrio de Plantas

Konrad Mengel (1930 - 2012)
Principais processos em solos e
plantas que so de relevncia
para nutrio bsica e fisiologia
de plantas, envolvendo o uso de
fertilizantes e produo de
alimentos.

Histrico da Nutrio de Plantas

Euripedes Malavolta (1926 - 2008)
Incio da Nutrio de Plantas no Brasil (1954)

PG MS: 1964 e DR: 1970

1a Tese:
LOPES, G.O. 1972. Contribuio ao estudo
das relaes entre o zinco e o fsforo das
plantas. Tese de Doutorado. 44 p.

Orientador: Euripedes Malavolta

3. Conceitos em nutrio de plantas

Quais so os
nutrientes?

Absoro,
transporte e
redistribuo
dos
nutrientes?

Suas funes?
Diagnstico de
deficincias/excessos?
Anlise qumica
Visual

4. critrios de essencialidade

Critrios de essencialidade
(Daniel Arnon & Stout, 1939)

O elemento qumico participa de um

composto ou de uma reao qumica, sem a
qual a planta no vive.

4. critrios de essencialidade dos nutrientes minerais de plantas

(1) Quando a planta no consegue completar seu ciclo de vida
na sua ausncia;
(2) Tem funo especfica e no pode ser substitudo;
(3) Deve estar envolvido diretamente no metabolismo da planta,
fazendo parte de um constituinte essencial ou exigido para
um passo metablico especfico.

Obs.
Elemento
mineral
que
neutralizam efeitos qumicos, fsicos
e
biolgicos
desfavorveis,
compensando o efeito txico de
outro ou substituindo parcialmente
as funes menos especficas de
outro elemento essencial, no
pode
ser
considerado
elemento essencial. Estes so
chamados de benficos.

5. Nutriente mineral de plantas

Natureza:
>100 elementos

Essencial - sem ele a planta

no vive.
Benfico- aumenta o crescimento
e a produo em situaes
particulares.
Txico - no pertencendo s
categorias anteriores, diminui o
crescimento e a produo,
podendo levar morte.

Na planta:
Total:40-50 elementos

Quantos?

17 elementos so essenciais

6. OS ELEMENTOS MINERAIS DE PLANTAS

6.1. Definio e classificao

A

planta

absorve

pelas

razes

elementos

minerais nem sempre essenciais sua vida e ao

seu

ciclo

reprodutivo,

como

elementos

no-

essenciais e/ou mesmo txicos. Logo, no se pode

comprovar a essencialidade de um elemento pela
composio qumica das plantas.

20

7. Descoberta e demonstrao da essencialidade

elementos de nutrio mineral de plantas.
Elemento

Descobridor

Ano

Demonstrao

dos

Ano

C
H
O

Cavendish
Priestley

1766
1774

De Saussure
De Saussure
De Saussure

1804
1804
1804

N
P
S

Rutherford
Brand
-

1772
1772
-

De Saussure
Ville
Von Sachs, Knop

1804
1860
1865

Davy

1807

Von Sachs, Knop

1860

Ca

Davy

1807

Von Sachs, Knop

1860

Mg

Davy

1808

Von Sachs, Knop

1860

(Glass, 1989)

Descoberta e demonstrao da essencialidade dos elementos

Continuao...
Fe

Von Sachs, Knop

1860

Mn

Scheele

1744

McHargue

1922

Cu

Sommer

1931

Zn

Sommer & Lipman

1926

Gay Lussac &

Thenard

1808

Sommer & Lipman

1939

Mo

Hzelm

1782

Arnon & Stout

1939

Cl

Schell

1774

Broyer et al.

1954

(Glass, 1989)
OBS. O nquel (Ni) foi o mais recente micronutriente mineral de
coberto por Dixon et al. (1975) como componente da enzima urease e
demonstrado sua essenciabilidade por Brown et al. (1987) em plantas
cultivadas de cevada cv. onda.

8. Nutrientes essenciais das plantas.

9. Composio relativa dos nutrientes nas plantas

Em que propores os nutrientes aparecem nas plantas?

Plantas vivas: at 95% H2O + 5% M.S.

(Reichardt, 1985)

Ar (CO2)

100% MS

~ 92% : C (40%)+H(12%)+O(40%)
~ 8% : Macro e micronutrientes
Obs. M.S. - matria seca

9. Composio relativa dos nutrientes nas plantas

MINERAIS

Macronutrientes
orgnicos
C

42%

44%

6%

Total

92%

Macronutrientes
N

2,0%

Ca

1,3%

0,4%

Mg

0,4%

2,5%

0,4%

Total

7%

Micronutrientes
Fe, Zn, B, Cu, Mo e Cl

Total

1%

100%

9. Composio relativa de macro e micronutrientes nas plantas

Elementos

Concentrao na M.S.*

Nitrognio (N)
Potssio (K)
Clcio (Ca)
Magnsio (Mg)
Fsforo (P)
Enxofre (S)

Cloro (Cl)
Ferro (Fe)
Boro (B)
Mangans (Mn)
Zinco (Zn)
Cobre (Cu)
Molibidnio (Mo)
Nquel (Ni)

MACRONUTRIENTES (g

kg-1)

N relativo de tomos

15
10
5
2
2
1

1.000.000
250.000
125.000
80.000
60.000
30.000

MICRONUTRIENTES (mg kg-1)

100,0
100,0
20,0
50,0
20,0
6,0
0,1
0,1

*M.S. - Matria seca

3.000
2.000
2.000
1.000
300
100
1
1
(Epstein, 1975)

10. Composio relativa dos nutrientes nas partes areas e

exportao pela colheita em culturas comerciais.

11. Acmulo de nutrientes pelas culturas e a formao de colheita

Ex. Distribuio do fsforo na laranjeira

Folhas: 16,8%

Ramos: 25,3
Frutos: 33,7%

Tronco: 3,6%
Razes: 20,5%
(Mattos, 2003)

12. Classificao dos nutrientes minerais de plantas

Macronutrientes exigidos em maiores quantidades
pelas plantas (N, P,K, Ca, Mg e S).
Micronutrientes exigidos em menores quantidades
pelas plantas (B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e Zn).
Benficos - substituindo parcialmente
as funes menos especficas de
outro elemento essencial (Na, Se, Si,
Co e Al).
Nota: O cobalto (Co), sdio (Na), Selnio (Se( e silcio (Si)
so,
por vezes, chamado de nutrientes vegetais
benficos. Eles no so obrigados por todas as plantas,
mas parecem se beneficiar de certas plantas. Cobalto
necessrio para a fixao de nitrognio em leguminosas.
O silcio encontrado nas paredes celulares das plantas e
parece produzir clulas mais rgidas. Isto aumenta a
resistncia das plantas a perfurao e os insectos
sugadores e reduz a difuso de doenas fngicas.

29

30

31

13. Mecanismos de contato entre

as razes das plantas e o solo

13.1. Fluxo de massa o

movimento de nutrientes da
soluo do solo em direo a
superfcie das razes (rizosfera)
pelo fluxo de absoro de gua.
13.2. Interceptao radicular contato do
nutriente
com a rizosfera resultante do
crescimento radicular, independente do
movimento (difuso) dele no solo.
13.3. Difuso ocorre com um gradiente de concentrao
do nutriente, sendo menor na regio da rizosfera e maior na
soluo do solo, o que faz com que o nutriente se mova para
32
a rizosfera.

A chegada dos nutrientes superfcie radicular

(rizosfera) apenas garante a sua disponibilidade para
as plantas, porm sua absoro vai depender do
contato deles com as membranas das clulas das
razes e da espcie inica presente na rizosfera.

33

Assim sendo, um nutriente biodisponvel ou

fitodisponvel aquele que est presente na soluo
do solo na forma inica e pode se mover para o
sistema radicular.

34

35

13.4 Formas inicas dos nutrientes minerais preferencialmente assimilveis pelas plantas
NUTRIENTE

FORMA INICA

CARGA

Nitrognio

NH4+ e NO3-

Fsforo

H2PO4-

Potssio

K+

Clcio

Ca+2

Enxofre

SO4-2

Magnsio

Mg+2

Ferro

Fe+3 / Fe+2

Mangans

Mn+2

Cobre

Cu+2

Zinco

Zn+2

Nquel

Ni+2

Molibdnio

MoO4-2

Cloro

Cl-

Boro

H3BO3

Sdio

Na+

Silcio

Si(OH)4

0
-

Selnio
Alumnio
Cobalto

SeO

-2
3

Al+3

36

37

14. Absoro inica pelas clulas das razes

Caractersticas gerais da absoro inica pelas plantas
inferiores e superiores.

38

14.1.
Seletividade
inica

as
plantas
apresentam uma preferncia pela absoro de
alguns ons nutrientes, enquanto outros so
discriminados ou quase excludos.

39

14.2. Acumulao contra um gradiente de

concentrao a concentrao de determinado
nutriente mineral pode ser muito maior no interior
das clulas das razes do que na soluo
40 do solo.

14.3. Variabilidade do germoplasma existe uma

grande variao interespecfica e intraespecfica
nas caractersticas de absoro dos nutrientes.

41

14.3. Variabilidade do germoplasma

42

15. O caminho dos solutos do meio exterior para o apoplasto das razes

O apoplasto o espao entre as clulas vegetais constitudo

pelas paredes celulares.

43

O movimento de solutos de baixa massa molecular (ons,

cidos orgnicos, aminocidos, acares e peptdeos) atravs da
parede celular das clulas das razes representam um processo
no-metablico, passivo, dirigido por difuso ou fluxo de massa.
massa

44

As paredes celulares consistem em uma rede de fibras de

celulose, hemicelulose e glicoprotenas, formando uma rede de
macroporos e microporos de at 5 nm (nanmetros) de dimetro,
no oferecendo obstculo ao movimento dos solutos com ou sem
cargas. So os espaos livres aparentes (ELA).

45

O espao livre de Donnan

(ELD)
se
encontra
nos
microporos, onde ocorre a
troca de ctions e a repulso
dos nions. A distribuio de
ons dentro do espao livre
aparente (ELA) do apoplasto
nas paredes celulares das
razes se caracteriza pela
mesma
distribuio
que
ocorre na superfcie das
partculas de argila do solo,
negativamente carregadas,
que tambm denominada
de distribuio de Donnan.

46

Os quelatos de ctions permitem maior disponibilidade

do ction na soluo do solo, evitando sua adsoro ou
fixao nas cargas negativas das argilas e de hmus,
porm dificilmente penetram as paredes celulares
devido ao tamanho de suas molculas, muito maior que
o dimetro dos macroporos.

47

A capacidade de troca de ctions (CTC) das razes est relacionada

com o nmero de pontos de troca de ctions (grupos carboxlicos, RCOO-) localizados na parede celular. Estas cargas negativas so muito
importantes para a reteno de ctions micronutrientes, como Zn2+,
Cu2+, Mn2+ e Fe2+, pois servem de reservatrio no apoplasto para
posterior absoro pelas clulas das razes.

48

16. Transporte de solutos atravs das membranas das clulas

A membrana representa uma barreira efetiva tanto para a
entrada de solutos na clula quanto para a sua sada.

49

Na membrana citoplasmtica predomina locais

de seletividade na absoro de ctions e nions.

50

A absoro dos nutrientes se d por transporte

passivo (difuso simples e facilitada) e por
transporte ativo em ambas as direes.

51

Absoro dos nutrientes

Transporte passivo
As bombas prtons estabelece
um gradiente eletroqumico
Apoplsto
(positivo)

Simplsto
(negativo)

rede
carga positiva

rede
carga negativa

Os ctions atravessam as membranas dos plos absorventes

por protenas que forma canais ou ductos (difuso facilitada).

Os anions atravessam os plos absorventes pela via do

transporte ativo (gasto de ATP).

A
outra barreira o tonoplasto (membrana que envolve o
vacolo). Trata-se de um compartimento de reserva de solutos
(ons, acares, cidos orgnicos, flavonides e outros). Outras
organelas como as mitocndrias e os cloroplastos tambm
apresentam membranas e possuem sistemas regulatrios de
transporte (entrada e sada) nos nutrientes minerais.

55

16.1. Estrutura e composio das membranas

As membranas citoplasmtica composta por uma dupla camada
de lipdios polarizados (fosfolipdios, glicolipdios e sulfolipdios) e
protenas intrnsecas e extrnsecas com funes estruturais e
enzimticas. Quanto maior for o dimetro da molcula, menor
velocidade
de
permeao
da
molcula
pela
membrana
citoplasmtica. Compostos com alta massa molecular como o
polietilenoglicol e o EDTA tm mobilidade restrita na membrana.

56

A membrana celular identifica os elementos que so

necessrios e os que no so, nas propores certas,
determinando uma extraordinria capacidade de regulao do
transporte na membrana e adaptao condies do ambiente.

57

16.2 As bombas de prtons, os carregadores e os canais de ons nas membranas

Existem bombas de prtons movidas por ATP que mantm os potenciais
eltricos negativos nas membranas, sendo a funo delas controlar o pH do
citoplasma (7,3 7,6) e do apoplasto que fica em torno de 5,5. Este mecanismo
favorece a absoro de ctions e nions atravs dos canais das membrana,
ativadas por protenas especficas para sinais de recepo e transduo.

58

16.3. Absoro foliar

de nutrientes minerais
Em plantas terrestres,
a absoro de solutos
pela
superfcie
das
folhas restrita
pelas
paredes das clulas da

epiderme, da cutcula e da camada

de ceras. As ceras so oriundas
das clulas epiderme e so
formadas por lcoois de cadeia
longa, cetonas e esteres de cidos
graxos de cadeia longa. Abaixo da
cutcula
existe
uma
camada
cutinizada, mais espessa, que
consiste em um esqueleto de
celulose, incrustado de cutina,
cera e pectina. 59

As duas camadas (cera e cutina) tem como funo principal

reduzir a perda de gua e nutrientes pela transpirao excessiva.
Os poros existentes na cutcula tm em torno de 1nm de dimetro e
so permeveis a ons e substncias solveis como a ureia, mas
impermeveis a complexos de ferro (Fe - EDTA).

60

17. Fatores que favorecem a absoro de nutrientes pelas folhas:

17.1 Presenas de tricomas aumentam a propriedade de molhamento da folha.

61

17.2
Nmero
estmatos
superfcie foliar

de
na

A abertura e
densidade
de
estmatos
favorecem
na absoro de ctions
e
nions,
principalmente com o
nmero de cilos de
molhamento.

62

17.3 Idade das folhas

Folhas novas e recm maduras tm maior
habilidade na absoro de ons,
pois
apresentam
maior
atividade
metablica,
cutculas mais finas, maior velocidade de
absoro e maior demanda por nutrientes.
As clulas das folhas absorvem os
elementos minerais do apoplasto (do mesmo
modo das clulas das razes) e estes tm que
atravessar a membrana plasmtica seletiva,
sendo que a absoro foliar muito mais lenta
que a radicular.

63

17.4 Estado nutricional da planta

Plantas deficientes em fsforo
podem absorver duas vezes mais
rapidamente esse nutriente pelas
folhas do que as plantas normais
bem supridas com fsforo o fariam
pelas razes.

64

18. Vantagens e desvantagens do suprimento de nutrientes via foliar

(a) baixa taxa de penetrao, principalmente
em folhas com cutcula espessa, como os
citros, as brssicas e o caf;
(b) escorrimento em superfcies hidrofbicas;
(c) lavagem da folha pela chuva;
(d) secagem muito rpida da soluo pulverizada;
(e) redistribuio limitada de clcio e boro lo local de aplicao e absoro
para outras partes da planta, devido baixa mobilidade desses nutrientes
no floema;
(f) quantidade limitada de macronutrientes aproveitadas, cerca de 1% da
aplicao, exceto para a ureia com 10% de absoro.
(g) ocorrncia de necrose ou queima de folhas pela aplicao de solues
concentradas, principalmente de uria.
uria
65

Para
culturas
anuais
e
perenes
com
deficincia
de
micronutrientes como o boro (B), o zinco (Zn) o cobre (Cu) e o
mangans (Mn) se deve fazer a adubao foliar com estes
micronutrientes.
micronutrientes
No caso de deficincia leve a moderada
de boro em frutferas, a pulverizao foliar
com boro eficaz para aumentar o teor de
B nos botes florais e garantir o
pegamento dos frutos.
As Brssicas, como o nabo e a couveflor, so muito exigentes em boro, sendo
comum a ocorrncia de corao-preto,
sintoma tpico de falta de B nessas
hortalias, que pode ser prevenido com
pulverizaes foliares.
foliares

66

19. Mobilidade de ons e solutos no xilema e floema

Os nutrientes absorvidos pelas razes so transportados para a
parte area das plantas atravs do xilema.
xilema
O transporte radial do nutriente at o xilema da
raiz pode possuir dois componentes: um
metablico e outro no-metablico. Na via
metablica, o nutriente absorvido pela raiz
imediatamente ligado ao acar ou a um cido
orgnico, transportado e liberado no xilema na
forma orgnica ou inorgnica.
A maioria dos nutrientes transportado para a
parte area via xilema na forma inica ou
inorgnica.

67

Em experimentos com plantas de tomate e soja, verificou-se que o Fe se

ligava principalmente ao cido ctrico e o Cu a diversos aminocidos
principalmente a asparagina e histidina em soja e asparagina, histidina e
glutamina em tomate. Em ambas as espcies estudadas, o Zn, Mn, Ca e Mg
ligam-se aos cidos ctricos e mlicos.

68

Os fitormnios citocininas (sintetizados

nas razes e o cido abscsico (ABA) so
constituintes normais da seiva do xilema e
esto ligados a sinais qumicos do estado
de hidratao da raiz.
Estes sinais hormonais derivados das
razes afetam:
(a) o transporte de longa distncia de
nutrientes minerais;
(b) alteram o volume do fluxo no xilema;
(c) a taxa de transferncia entre xilema e
floema;
(d) a distribuio de nutrientes minerais
dentro da parte area.
69

A redistribuio ou remobilizao
de nutrientes ocorre via floema.
Quando detectado pela planta o
incio da falta de um nutriente no
pice, inicia-se a redistribuio dele
das folhas mais velhas para as mais
novas com maior ou menor rapidez,
dependendo da sua funo e
mobilidade, sendo importante na
identificao
de
sintomas
de
deficincia, de acordo com a parte da
planta afetada.
Os nutrientes conhecidos como
mveis se deslocam facilmente, e os
sintomas de deficincia aparecem
nas folhas mais velhas.
Quando o nutriente faz
parte de estruturas celulares,
como paredes e membranas,
sua mobilidade restrita e os
sintomas
de
deficincia
aparecem nas folhas mais
novas.

70

O grau de mobilidade dos nutrientes no

floema, classificados como variveis e
condicionais varia:
(a) entre espcies e, mesmo
variedades da mesma espcie;
(b)
com
as
condies
(edafoclimticas).

entre

ambientais

Diferenas na mobilidade dos nutrientes no floema

71

20. Importncia dos nutrientes nas plantas

Nutrio mineral levada a srio !

Pomar A: 70 ton/ha

Pomar B: 10 ton/ha

Contrastes de tecnologia: pomares com idade de

7 anos, laranja valncia, enxertado em limo cravo,
irrigados, etc.

20. Importncia dos nutrientes nas plantas

Mengel e Kirkby (1987) dividiram os nutrientes

essenciais de plantas em quatro grupos:
O grupo I inclui C, H, O, N e S, que fazem parte
de compostos orgnicos (hidratos de carbono,
protenas, gorduras, etc.)

O grupo II inclui P, Si e B, que esto envolvidas em reaces

bioqumicas, tais como esterificao, armazenamento de energia e
na integridade estrutural.
O grupo III inclui K, Ca, Mg, Mn, Na e Cl. Estes elementos esto
presentes no estado inico livre, ou so adsorvidos e ligados a anies
orgnicos (por exemplo, de absoro de Ca2+ pelo grupo carboxlico de
pectinas).
O grupo IV inclui Fe, Cu, Zn, Ni e Mo. Estes elementos so
predominantemente apresentado como quelatos na planta.
75

Sintomas de deficincia de nutrientes em plantas

As deficincias de nutrientes das plantas tm vrios sintomas
observveis que geralmente se assemelham, independente da
espcie da planta.
O sintoma de deficincia mais comum a reduo do
crescimento.
Outros sintomas observveis envolvem mudanas de colorao
que seguem padres especficos, como da ponta da folha passando
pela nervura central at a base, ou da margem para a nervura
central, ou entre as nervuras.
Tais sintomas podem aparecer nas folhas novas ou nas folhas
mais velhas, indicando a mobilidade do nutriente deficiente atravs
do floema e a habilidade da planta em translocar estoques
existentes deste nutriente.

76

Este primeiro grupo consiste em nitrognio e enxofre. A

disponibiliodade de niotrognio em solos limita a produtividade das
plantas na maioria dos ecossitemas naturais e agrcolas. Por outro
lado, os solos geralmente contm enxofre em excesso.

77

20.1 Nitrognio
O nitrognio o elemento mineral que as
plantas exigem em maior quantidade. Ele serve
como constituinte de muitos componentes da
clula vegetal, incluindo aminocidos.

78

A deficincia de nitrognio rapidamente inibe o crescimento

vegetal. Se essa deficincia persistir, a maioria das espcies
mostam clorose (amarelecimento das folhas), sobretudo nas folhas
mais velhas, prximas base da planta.

79

Sob forte deficincia de nitrognio, estas folhas tornam-se

completamente amarelas (ou castanhas) e caem da planta.

80

Folhas mais jovens podem no mostrar

inicialmente esses sintomas, pois
possvel que o nitrognio seja mobilizado
a partir das folhas mais velhas. Logo, uma
planta deficinte em nitrognio pode ter
folhas superiores verde-claras e folhas
inferiores amareladas ou castanhas.

81

20.2 Enxofre
O enxofre encontrado em aminocidos (cistina, cistena e
metionina) e constituinte de vrias coenzimas e vitaminas, como
coenzima A, biotina, S-adenosilmetionina,
vitamina B, cido
pantotnico, os quais so essenciais ao metabolismo.

82

Muitos dos sintomas da deficincia de enxofre so similares aos

da deficincia de nitrognio, incluindo clorose, reduo do
crescimento e acmulo de antocianinas. Essa similaridade no
surpreende, uma vez que o enxofre e o nitrognio so constituintes
de protenas.

83

A clorose causada pela deficincia de enxofre,

entretanto, geralmente aparece de incio em folhas
jovens e maduras, em vez de em folhas velhas, como
na deficincia de nitrognio, porque o enxofre, ao
contrrio do nitrognio, no remobilizado com
facilidade para as folhas jovens, na maioria das
espcies.

84

Este grupo consiste em fsforo, silcio e boro. Fsforo e silcio

so encontrados em concentraes no tecido vegetal que lhes
garantem a classificao como macronutrientes, enquanto o boro
muito menos abundante e considerado micronutriente.

85

20.3 Fsforo
O fsforo (como fosfato, PO43-) um componente integral de
compostos importantes das clulas vegetais, incluindo fosfatoacares, intermedirios da respirao e fotossntese, bem como os
fosfolipdeos que compem as membranas vegetais. Ele tambm
um componente de nucleotdeos utilizados no metabolismo
energtico de plantas (como ATP) e no DNA e RNA.

86

Sintomas caractersticos da deficincia de fsforo incluem

crescimento reduzido em plantas jovens e uma colorao verde
escura das folhas e posterior acmulo de antocianinas.

As folhas de plantas deficintes de fsforo podem ainda se

encontrar mal formadas e conter pequenas manchas de tecido morto,
chamada de manchas necrticas.

Algumas espcies podem produzir antocianinas em excesso,

conferindo s folhas uma colorao levemente arroxeada, com
caules delgados (mas no lenhosos) e a morte das folhas mais
velhas. A maturao da planta tambm pode ser retardada.

20.4 Silcio
Apenas

membros da famlia
Equisetaceae - chamados juncos
de polimento, porque houve tempo
em que suas cinzas, ricas em slica
granulosa, eram usadas para polir
panelas requerem silcio para
completar seus ciclos de vida.

89

Quando absorvido pelas plantas, o silcio depositado

principalmente no retculo endoplasmtico. Paredes celulares
e
espaos intercelulares, como slica amorfa. Ele tambm forma
complexos com polifenis e serve como alternativa lignina no reforo
das paredes celulares.

90

Nas paredes celulares e espaos intercelulares, o silcio

depositado na forma amorfa ou na forma de complexos com polifenis
e serve como alternativa lignina no reforo das paredes celulares.

A deposio de silcio com formao de caloses em imagens

fluorescentes, na diferenciao de estmatos em E. arvense. Estas
caloses estomticas (setas) permanecem como depsitos puntiformes
sobre as paredes das clulas guarda (e).
91

Plantas deficientes em silcio

acamamento (tombamento).

so mais suscetveis ao

92

Plantas deficientes em silcio

so mais suscetveis infeco
fngica como na antracnose em
folhas de sorgo e a brusone nas
arroz (-Si e +Si).

93

Deposio e polimerizao do cido monosilcico abaixo da

cutcula, formando uma dupla camada cutcula-slica.

94

Larvas de insetos que se alimentoas de folhas e colmos de

gramneas que depsitam silcio em suas cutculas apresentam
um desgaste precoce de suas mandbulas o que reduz os danos
em culturas de arroz, milho e cana de acar.
Como exemplo, as larvas de Eldana saccharina alimentada
com plantas de cana de acar tratadas com silcio ( direita) e
sem silcio ( esquerda).

95

Outras espcies, com o arroz, acumulam quantidades

substanciais de silcio em seus tecidos e apresentam melhorias no
crescimento, fertilidade e resistncia ao estresse quando supridas
com quantidade adequadas desse elementos.

20.5 Boro

Plantas deficientes em boro podem exibir uma ampla variedade

de sintomas, dependendo da espcie e da idade da planta.

As Brssicas, como o nabo e a couve-flor, so muito exigentes

em boro, sendo comum a ocorrncia de corao-preto, sintoma
tpico de falta de boro nessas hortalias.
hortalias

Um sintoma caracterstico a necrose preta de folhas jovens e

gemas terminais. A necrose das folhas jovens ocorre principalmente
na base da lmina foliar.

Os caules podem se apresentar anormalmente rgidos e

quebradios. A dominncia apical pode ser perdida, tornando a
planta altamente ramificada.

Os pices terminais dos ramos logo se tornam necrticos

devido inibio da diviso celular.

Os frutos podem exibir anormalidades

relacionadas desintegrao de tecidos
internos.

As razes de cenoura podem exibir

anormalidades
relacionadas

desintegrao de tecidos internos por

carncia de boro.

Este grupo inclui alguns dos elementos minerais mais familiares :

os
macronutrientes
potssio,
clcio
e
magnsio,
e
os
micronutrientes cloro, mangans e sdio. Esses elementos podem
ser encontrados como ons em soluo no citosol ou vacolos ou
podem estar ligados eletrostticamente ou como ligantes a
compostos dotados de carbono.

20.6 Potssio
O potssio (K+) desempenha nas plantas
um importante papel na regulao do
potencial osmtico das clulas vegetais.
Tambm ativa muitas enzimas envolvidas na
respirao e na fotossntese.

O primeiro sintoma visvel nas plantas da deficincia de potssio

clorose em manchas ou marginais, que depois evolui para
necrose, com maior ocorrncia nos pices foliares, nas margens e
entre nervuras.

Em muitas monocotiledneas, essas lees necrticas podem se

formar, em primeiro lugar nos pices foliares e margens e se estender
em direo base.

Como o potssio pode ser remobilizado para as folhas mais jovens,

estes sintomas aparecem inicialmente nas folhas mais maduras da
base da planta. As folhas podem tambm se curvar e secar.

Os caules de plantas deficientes em potssio podem ser

delgados e fracos, com regies internodais anormalmente curtas.
Em milho deficiente em potssio, as razes podem ter uma
suscetibilidade aumentada a fungos da podrido da raiz presentes
no solo. E essa suscetibilidade, em conjunto com os efeitos
caulinares, resulta em uma tendncia de tombamento fcil da
planta no solo (acamamento).

20.7 Clcio
Os ons clcio (Ca2+) so utilizados na sntese de
novas paredes celulares, em particular a lamela mdia,
que separa clulas recentemente divididas.

Formao do pectato de clcio (zonas de junes tipo caixa de

ovos), onde o cido poligalacturnico se liga ao on clcio e
confere maior rigidez a lamela mdia do parede celular.

O clcio tambm utilizado no fuso mittico o durante a

diviso celular. Ele necessrio para o funcionamento normal
das membranas vegetais e lhe foi atribuido o papel de
mensageiro secundrio em vrias respostas das plantas, tanto a
sinais ambientais quanto a hormonais.

Como mensageiro secundrio, o clcio pode se liga

calmodulina, uma protena encontrada no citossol de clulas
vegetais. O complexo calmodulina-clcio, ento, se liga a diferentes
tipos de protenas , incluindo cinases, fosfatases, portenas
mensageiras secundrias de sinalizao e protens do citoesqueleto.
Deste modo, o clcio regula muitos processos celulares, desde o
controle de transcrio e sobrevivncia celular at a liberao de
sinais qumicos.

O sistema de razes de uma planta deficiente em clcio pode

se mostrar acastanhado, curto e muito ramificado. Pode haver
forte reduo no crescimento, se as regies meristemticas da
planta morrerem prematuramente.

Os sintomas caractersticos da deficincia de clcio incuem a

necrose de regies meristemticas jovens, nas quais a diviso e a
formao de paredes celulares so mais rpidas.
A necrose emplantas em lento crescimento pode ser precedida
por uma clorose generalizada e um encurvamento para baixo de
folhas jovens. As folhas jovens tambm podem parecer
deformadas.

O sintoma caracterstico da deficincia de clcio no tomate

inicia com a flacidez dos tecidos da extremidade dos frutos, que
evolui para uma necrose deprimida, seca e negra. O sintoma
conhecido como podrido estilar ou "fundo-preto".

Em condies em que ocorrem perodos curtos de deficincia,

principalmente quando ocorrem mudanas bruscas de condies
climticas, observam-se tecidos necrosados no interior dos frutos,
cujo sintoma conhecido como corao preto.

O colapso interno
em frutos da
mangueira
se
caracteriza
por
um
amadurecimemto parcial do
mesocarpo
(colorao amarelada entre a semente e o
exocarpo) e est muito relacionado com o
teor e o equilbrio entre dois elementos
essenciais na nutrio, o clcio (Ca) e o
nitrognio (N). O excesso de nitrognio
favorece ao crescimento e a diviso celular e
a deficincia de clcio no permite a
formao e a integridade das paredes
celulares e das membranas celulares.

20.8 Magnsio
Em clulas vegetais, os ons magnsio
(Mg2+) tm um papel especfico na ativao de
enzimas
envolvidas
na
respirao,
fotossntese e sntese de DNA e RNA.

O magnsio tambm parte da estrutura em anel da

molcula de clorofila.

Um sintoma caracterstico da deficincia de magnsio a

clorose entre as nervuras foliares, ocorrendo, primeiro, em folhas
mais velhas, por causa da mobilidade deste ction.

Este padro de clorose internerval ocorre porque a clorofila nos

feixes vasculares permanecem inalterada em perodos mais longos do
que aquela nas clulas entre as feixes.
Se a deficincia muito grande, as folhas podem se tornar
amarelas ou brancas. Um sintoma adicional da deficiencia de
magnsio pode ser a absio ou queda foliar prematura.

Deficincia de Mg na cultura da Bananeira

Deficincia de Mg no coqueiro ano

20.9 Cloro
O cloro encontrado nas plantas como o on cloreto (Cl-). Ele
necessrio para as reaes de clivagem da molcula de gua
na fotossntese, pelas quais o oxignio produzido.

Alm disso, o cloro pode ser necessrio para a diviso

celular, tanto em folhas quanto em razes.

Plantas deficintes em cloro manifestam murcha dos pices

foliares, seguida por clorose e necrose generalizadas.

As folhas podem tambm exibir crescimento reduzido.

Subsequentemente, as folhas podem assumir uma colorao
bronzeada (bronzeamento).

As razes de plantas deficientes em cloro podem parecer

curtas e grossas junto aos pices das razes.

Os ons cloreto so altamente solveis e so geralmente

disponveis nos solos, porque a gua do mar carregada para o
ar pelo vento e distribuda sobre o solo quando chove. Portanto,
a deficincie de cloro raramente observada nas plantas que
crescem em hbitats nativos ou agrcolas. A maoria das plantas
geralmente absorve cloro em nveis muito maiores que os
necessrios ao funcionamento normal.

20.10 Mangans
Os ons mangans (Mn2+) ativam vrias enzimas nas
clulas vegetais. Em particular, as descarboxilases
envolvidas no ciclo do cido ctrico (ciclo de Krebs) so
especificamente ativadas pelo mangans.

A funo mais bem definida do mangans a da reao

fotossinttica pela qual o oxignio (O2) produzido a partir da
gua.

O sintoma principal da
deficincia de mangans
a clorose entre as
nervuras, associada ao
desenvolvimento
de
pequenas
manchas
necrticas.

Esta clorose pode ocorrer em folhas

jovens ou mais velhas, dependendo da
espcie vegetal e da taxa de crescimento.

20.11 Sdio
As espcies que utilizam as rotas
C4 e CAM de fixao do carbono
requerem, na maioria, ons sdio (Na+).
Nestas plantas, o sdio parece ser vital para a regenerao do
fosfoenolpiruvato (PEP), substrato da primeira carboxilao nas
rotas C4 e CAM.

O sdio um elemento mineral essencial para a halfita

Atripex vesicaria. Esta planta sob deficincia de Na (abaixo de
0,1 de Na), torna-se clortica e necrtica, paralisando o
crescimento, mesmo na presena K.

Seo transversal de uma folha nova e uma vista da superfcie

de uma folha madura de Atriplex semilunar. Presena de tricomas
(alargada em bexigas sal) que formam uma camada prateada densa
e repelente de gua em ambas as superfcies. Mais do que 50% de
sal que chega nas folhas pode ser segregada para estas bexigas
pelas suas clulas intensamente citoplasmticos. Tricomas podem
eventualmente romperem e liberar seu contedo salgado.

Este grupo de cinco micronutrientes consiste dos metais ferro,

zinco, cobre, nquel e molibdnio. Todos eles podem sofrer
oxidaes e redues reversveis. (p. ex. Fe2+Fe3+) e tm
importantes papis na trnsferncia de eletrons e na transformao
de energia. Geralmente, eles so encontrados em associao com
molculas maiores, como citocromos, clorofilas e protenas
(normalmente enzimas).

20.12 Ferro
O ferro tem um importante papel como
componente de enzimas envolvidas na transferncia
de eltrons (reaes redox), como citocromos. Neste
papel, ele reversvelmente oxidade de F2+ a Fe3+
durane a transferncia de eltrons.

Como na deficincia de magnsio, um sintoma caracteristico

da deficincia de ferro a clorose entre as nervuras.

Estes sintomas, entretanto, aparecem inicialmente nas folhas

mais jovens porque o ferro, diferente do magnsio, no pode ser
prontamente mobilizado das folhas mais velhas.

Sob condies extremas ou prolongada, as nervuras podem

tambm se tornar clorticas, fazendo toda a folha se tornar
branca.

As folhas se tornam clorticas

porque o ferro necessrio para a
sntese de alguns dos complexos
constitudos
por
clorofila
e
protena no cloroplasto.

A baixa mobilidade do ferro se deve, provavelmente, sua

precipitao nas folhas mais velhas na forma de xidos ou fosfatos
insulveis ou formao de complexos com a fitoferritina, uma
protena de ligao de ferro encontrada na folha e em outras partes
da planta.

A precipitao do ferro diminui a subsequente mobilizao do

metal para dentro do floema, para o transporte de longa distncia.

20.13 Zinco
Muitas enzimas requerem ons zinco (Zn2+) para suas
atividades, e este elemento pode ser exigido para a biossntese
de clorofila em algumas plantas.

A deficincia de zinco caracterizada pela reduo do

crescimento internodal, e, como resultado, a planta apresenta
um hbito de crescimento rosetado, no qual as foplhas formam
um agrupamento circular que se irradia no solo ou junto dele.

As folhas podem ser tambm pequenas e retorcidas, com

margens de aparncia enrugada.

Esses
sintomas
foliares
(retorcimentos e enrugamento)
podem resultar da perda da
capacidade
de
produzir
quantidade suficiente do cido
indolactico (AIA), uma auxina.

Em algumas espcies (p. ex. Milho, sorgo, feijoeiro e cana de

acar), folhas mais velhas podem se tornar clorticas entre as
nervuras.

A clorose pode ser uma expresso da necessidade de zinco

para a biossntese de clorofila.

Na cana de acar a clorose internerval pode chegar a

manchas necrticas brancas.

20.14 Cobre

Como o ferro, o cobre est associado a enzimas

envolvidas em reaes redox, por meio das quais ele
reversvelmente oxidado de Cu+ a Cu2+.
Um exemplo dessa enzima a
plastocianina, a qual est envolvida
no transporte de eltrons durante as
reaes dependentes de luz da
fotossntese.

O sintoma inicial da deficincia de cobre a produo de

folhas verde-escuras, que podem conter manchas necrticas.
As manchas necrticas aparecem em primeiro lugar nos pices
de folhas jovens e depois se estendem em direo base da folha,
ao longo das margens.

As folhas podem tambm ficar retorcidas ou malformadas, pois o

cobre ativador enzimtico na sntese da lignina (parede secundria),
que confere resistncia ao mesfilo. Sob condies extremas de de
ficincia de cobre, as folhas podem cair prematuramente.

20.15 Nquel

A urease a nica enzima conhecida em plantas superiores

que contm nquel (Ni2+), embora microrganismos fixadores de
nitrognio exijam nquel(Ni+ at Ni4+) para a enzima que
reprocessa partedo gs hidrognio gerado durante a fixao do
nitrognio atmosfrico (enzima hidrogenase de captao de
hidrognio).

A baixa atividade da urease em palntas deficientes em niquel

acumulam ureia em suas folhas, apresetando necrose nos pices
foliares.

Em condies de campo foram encontradas plantas

deficientes em nquel na cultura da pecan (uma espcie de
nogueira) no sudeste dos EUA.

As quantidades de nquel exigidas pela cultura da pecan so

mnimas, mas as plantas deficintes em nquel as plantas
apresentam m formao foliar com aspecto semelhante a
orelha de rato

20.16 Molibdnio
Os ons molibdnio (Mo4+ at Mo6+) so componentes de
vrias enzimas, incluindo a nitrato redutase e a
nitrogenase. A nitrato redutase catalisa a reduo do
nitrito durante sua assimilao pela clula vegetal; a
nitrogenase converte o gs nitrognio a amnia em
microrganismos fixadores de nitrognio.

Enzima nitrato redutase

O primeiro indicativo de uma deficincia de molibdnio a

clorose generalizada entre nervuras e a necrose de folhas mais
velhas.

Em algumas planta, como o couve-flor e brcolis, as folhas

podem no se tornar necrticas, mas podem parecer
retorcidas e morrerem (doena do rabo de chicote).

A formao de flores pode ser impedida ou as flores podem

cair prematuramente.

Como o molibdnio est envolvido tanto com a reduo do

nitrito quanto com a fixao de nitrognio, a deficincia deste
elemento pode acarretar uma deficincia de nitrognio.

Embora as plantas necessitem apenas de pequenas quantidades

de molibdnio, alguns solos (p. ex. Solos cidos da Austrlia)
suprem nveis inadequados. Pequenas adies de molibdnio
nestes solos podem melhorar substancialmente o crescimento de
culturas ou forrageiras a um custo desprezvel.

20.17 Cobalto
Embora o cobalto no seja considerado um elemento
essencial, apenas benfico. Para as leguminosas fixadoras de
nitrognio atmosfrico ele desempenha um importante papel.

O Cobalto (Co) um elemento essencial aos microrganismos

fixadores de N2, mediante a participao na composio da
vitamina B12 e da coezima cobamida, tambm conhecida como
Dacobalamina. A cobamida funciona como ativadora de enzimas
importantes que catalizam reaes bioqumicas em culturas de
bactrias fixadoras de N2, entre as quais o Bradyrhizobium
japonicum e seus bacterides presentes nos ndulos das
leguminosas.
Vrios trabalhos de pesquisa atribuem ausncia do Co, a
diminuio da fixao do N2 para a soja com repercusso negativa
para a produtividade.

Em solos com baixa disponibilidade de cobalto, as leguminosas

apresentam sintomas tpicos da deficincia de nitrognio como
baixo crescimento vegetativo e clorose generalizada.

A deficincia de Co na soja
se apresenta sempre nas folhas
mais novas, sendo essa uma
caracterstica
de
sintomas
produzidos por elementos de
baixa mobilidade nas plantas.

A necessidade de Co para a soja muito pequena, perto de 300

vezes menos do que a necessidade de Mo. Nos casos de deficincia
deste nutriente, a aplicao de 1 a 2 kg/ha de sulfato de cobalto
(21% de Co) no solo ou at 3,0 g de Co junto com as sementes de
soja, so suficientes. As aplicaes de Co via foliar apresenta menos
eficincia que a aplicao do Mo, devido a baixa translocao deste
nutriente na planta, entretanto trabalhos de pesquisa tm mostrado
que a aplicao do Co junto com o Mo via foliar promovem aumento,
da fixao biolgica do nitrognio e da produtividade da soja.

Obrigado !