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SO CRISTVO
2014
SO CRISTVO
2014
C744d
O
1. Diversidade biolgica. 2. Sucesso ecolgica. 3. Semirido. 4. Participao aditiva. 5. Grota do Angico, SE. I.
Prata, Ana Paula do Nascimento, orient. II. Ttulo
CDU: 574.1(813.7)
AGRADECIMENTOS
Primeiramente a Deus por costurar todos os caminhos que me levaram at aqui,
me segurando e protegendo para que no fim desse tudo certo e tambm pelas pessoas
que colocou perto de mim e foram essenciais na minha vida.
minha me, Gileide, pela fora incessante em buscar sempre o melhor para
nossa famlia e pelo carinho e respeito que dispensou a este trabalho, mesmo que por
algumas vezes no conseguisse entender sobre o que eu estava falando, mas sempre se
interessando e me incentivando. Ao meu pai, Jos Renato, que mesmo no estando
presente fisicamente, construiu a estrada que me trouxe at aqui. minha irm Renata
pelo amor constante e por sempre reclamar por estar ocupada elaborando esta
dissertao.
todos os familiares que torcem pela minha felicidade e sucesso profissional,
em especial tia Simone e primas Anne, Ana Paula e Alana.
s amigas queridas, Elisa, Camilla, Lizzi e Ellen, que, mesmo distante, esto
sempre dispostas a ajudar e onde encontro palavras de incentivo e alegria!
todos da famlia LSV/ASE, pelos momentos que rimos e sofremos juntos, e
pela alegria de encontrar amigas para trocar experincias e que entendem como as
coisas no so nada fceis. Em especial agradeo a Gilmara, Larissa Rocha, Larissa
Melo, Leuciane, Gilda, Dani, Rainan e Christopher.
professora Dr. Ana PaulaPrata, pela orientao durante estes 5 anos e ao longo
do mestrado e pela confiana dispensada a mim durante a elaborao deste trabalho.
Ao professor Dr. Leandro de Sousa Souto pela orientao e disponibilidade
oferecida a mim no processo de desenvolvimento desta dissertao e pela ajuda e
ensinamentos desde a escolha do tema s anlises dos dados.
Ana Ceclia e Diogo Gallo primeiramente pela confiana depositada e pela
generosidade de compartilhar seus dados para uso neste trabalho, e tambm pela
simplicidade em se mostrarem sempre dispostos a ajudar nas horas de dvida.
Aos professores que participaro das bancas de qualificao e defesa pelas
correes e valiosas sugestes.
RESUMO GERAL
A composio de espcies da vegetao de Caatinga em trs estgios sucessionais foi
caracterizada amostrando-se 20 parcelas, com 20x20m (400m), em cada estgio.O
stgio inicial corresponde a reas abandonadas h cerca de 3 anos, no municpio de
Poo Redondo; o estgio intermedirio localiza-se no Monumento Natural Grota do
Angico situado entre os municpios de Canind do So Francisco e Poo Redondo, este
local est em regenerao florestal a pouco mais de 20 anos; o estgio tardio pertence ao
fragmento de Caatinga encontrado na fazenda So Pedro, Porto da Folha, que no sofre
ao antrpica h mais de 60 anos. Todos os indivduos do estrato arbustivo arbreo
com CAP (Circunferncia altura do peito a 1,30m) > 6 cm tiveram sua circunferncia
e altura aferidas.O modelo de partio aditiva utilizado corresponde a seguinte frmula:
= + 1 +2, onde a diversidade total, a diversidade mdia dentro das parcelas,
1 a diversidade entre as parcelas da mesma rea, 2 a diversidade entre as trs reas.
Na rea inicial foram identificadas 15 espcies pertencentes a 8 famlias e 15 gneros. A
densidade e dominncia total encontradas nesta rea foram equivalentes a 818,75 ind/ha
e 0,89 m/ha, respectivamente. A espcie com maior valor de importnciafoi
Poincianella pyramidalis. O ndice de diversidade de Shannon-Wiener (H) e o ndice
de equabilidade de Pielou (J) foram, respectivamente, 0,72 e 0,61. A rea intermediria
apresentou 15 famlias, 25 gneros e 25 espcies. A densidade total foi 1611,3 ind/hae a
dominncia total foi de a 3,31 m/ha. P. pyramidalis foi espcie que apresentou os
maiores valores de densidade relativa, frequncia, dominncia e VI. O ndice de
diversidade foi 0,74 e o de equabilidade foi 0,53. J na rea tardia foram identificadas
22 famlias, 40 gneros e 46 espcies. A densidade total foi 2741,3 ind/ha e a
dominncia total 13,02 m/ha. Bauhinia cheilanthaapresentou o maior VI. Os ndices H
e J foram 1,07 e 0,64, respectivamente.Os resultados do GLM do modelo ANOVA
confirmaram que as trs reas diferem entre si. Os grficos obtidos a partir do NMDS
mostraram a partir do ordenamento dos pontos que as reas so diferentes em riqueza de
espcies.A anlise da partio aditiva da diversidade mostrou que o componente foi o
que menos contribuiu para a diversidade , porm o valor observado para tal
componente foi superior ao esperado pelo modelo nulo. J o componente 1observado
foi inferior ao esperado pelo modelo, o que ilustra o agrupamento de espcies gerado
pelo limite de disperso das mesmas, o que dificulta a migrao entre os remanescentes
de Caatinga. O componente que melhor contribuiu para a diversidade foi 2,
evidenciando a importncia da substituio das espcies ao longo do processo de
sucesso.
GENERAL ABSTRACT
The species composition of the vegetation of Caatinga in three successional stages was
characterized by sampling 20 installments, with 20x20m (400m), in each stage.The
initial stage corresponds to areas abandoned for nearly three years, the city of Poo
Redondo; intermediate stage is located in the Monumento Natural Grota do Angico
situated between the cities of Canind do So Francisco and Poo Redondo, this site is
in forest regeneration just over 20 years; and the late stage belongs to the Caatinga
fragment found in the Fazenda So Pedro, Porto da Folha, which does not suffer human
action for over 60 years.All subjects were considered from shrub - woody stratum with
CAP (circumference at breast height 1.30 m)> 6 cm, had measured its circumference
and height. The additive partitioning model used corresponds to the following formula:
= + 1 +2, where is the total diversity, is the mean diversity within plots, 1 is the
diversity between plots of the same area, 2 is the diversity between the three areas.In
the inicial area 15 species belonging to 8 families and 15 genera were identified. The
density and total dominance found in this area were equivalents 818,75ind./ha and 0.89
m/ha, respectively. The species with the highest importance value was Poincianella
pyramidalis. The diversity index of Shannon-Wiener (H ') and equability index of
Pielou (J') for this area were, respectively, 0.72 and 0.61. The intermediate area showed
15 families, 25 genera and 25 species. The total density was 1611.3 ind/ha, and total
dominance was 3.31 m/ha. P. pyramidalis was the species that showed the highest
values of relative density, frequency, dominance and VI. The diversity index was 0.74
and the equability was 0.53. In the area in late stage 22 families, 40 genera and 46
species were identified. The total density was 2741.3 ind/ha and total dominance equal
to 13.02 m/ha. Bauhinia cheilantha had the highest VI. The H 'and J' indices were 1.07
and 0.64, respectively. The results of the GLM from model ANOVA confirmed that the
three areas differ from each other.The graphs obtained from NMDS showed from the
ordering of the points that the areasare different in species richness. The analysis of
additive partitioning of diversity showed that the component was the least contributed
to the diversity , but the observed value for this component was higher than expected
by the null model. The component1 observed was lower than expected by the model,
which illustrates the grouping of species generated by the limit of dispersion the same,
which hampers migration among the remaining Caatinga.The component that best
contributed to the diversity was2, highlighting the importance of replacement of
species along the successional process.
ii
SUMRIO
RESUMO GERAL......................................................................................................... i
GENERAL ABSTRACT .............................................................................................. ii
LISTA DE FIGURAS ................................................................................................... v
LISTA DE TABELAS ................................................................................................ vii
iii
CAPTULO
DIVERSIDADE
AO
LONGO
DE
GRADIENTE
iii
LISTA DE FIGURAS
CAPTULO 1 - MUDANAS NA ESTRUTURA E DIVERSIDADE DO
COMPONENTE ARBUSTIVO-ARBREO EM REAS DE CAATINGA EM
DIFERENTES ESTGIOS DE SUCESSO
Figura 1. Mapa do estado de Sergipe, destacando os municpios de Canind do So
Francisco, Poo Redondo e Porto da Folha, onde esto localizadas as reas de estudo.
Fonte: C) Silva (2011); D) Oliveira (2012a) ................................................................ 12
Figura 2. rea inicial no perodo seco (A) e no perodo chuvoso (B); rea intermediria
(C, D); rea tardia (E, F). Fotos: Conceio, G. G. (2013); Gomes , L. A. (2011);
Oliveira, D. G. (2011) e Santos Jr, J. F. G (2012) ....................................................... 14
Figura 3. Distribuio da abundncia das famlias botnicas mais dominantes em trs
reas de Caatinga em diferentes estgios de sucesso. Onde: Ini = estgio inicial; Int =
estgio intermedirio; Tar = estgio tardio. ................................................................. 20
Figura 4. Distribuio da abundncia de indivduos entre as classes de dimetro em trs
reas de Caatinga em diferentes estgios de sucesso. ................................................. 24
Figura 5. Distribuio da abundnciade indivduos entre as classes de tamanhos em trs
reas de Caatinga em diferentes estgios de sucesso. ................................................ 24
Figura 6. Riqueza mdia e erro padro em trs reas de Caatinga em diferentes estgios
de sucesso. ............................................................................................................... 28
Figura 7. NMDS dos dados de riqueza,utilizando o coeficiente de Jaccard, para trs
reas de Caatinga em diferentes estgios de sucesso.
intermediria;
= rea inicial;
= rea
Figura 2. rea inicial no perodo seco (A) e no perodo chuvoso (B); rea intermediria
(C, D); rea tardia (E, F). Fotos: Conceio, G. G. (2013); Gomes , L. A. (2011);
Oliveira, D. G. (2011) e Santos Jr, J. F. G (2012) ....................................................... 52
Figura 3. Partio aditiva da diversidade total de reas em diferentes estgios
sucessionais, comparando o observado ao esperado pelo modelo nulo em trs nveis. *
representa a diferena significativa entre a partio observada e a esperada ................. 56
vi
LISTA DE TABELAS
CAPTULO 1 - MUDANAS NA ESTRUTURA E DIVERSIDADE DO
COMPONENTE ARBUSTIVO-ARBREO EM REAS DE CAATINGA EM
DIFERENTES ESTGIOS DE SUCESSO
Tabela 1. Lista de quantidade de espcies, gneros, famlias e indivduos em trs reas
de Caatinga em diferentes estgios de sucesso ........................................................... 19
Tabela 2. Lista das famlias e espcies botnicas encontradas em trs reas de Caatinga
em diferentes estgios de sucesso (I = rea inicial, II= rea intermediria e III = rea
tardia), onde (-) ausente e (X) presente. ...................................................................... 21
Tabela 3. Parmetros fitossociolgicos das espcies amostradas na Caatinga em estgio
inicial de sucesso, ordenados decrescentemente de Valor de Importncia. DA densidade absoluta (ind/ha); DR - densidade relativa (%); FA - frequncia absoluta (%);
FR - frequncia relativa (%); DoA dominncia absoluta (m/ha); DoR dominncia
relativa (%); VI - valor de importncia. ...................................................................... 25
Tabela 4. Parmetros fitossociolgicos das espcies amostradas na Caatinga em estgio
intermedirio de sucesso, ordenados decrescentemente de Valor de Importncia. DA densidade absoluta (ind/ha); DR - densidade relativa (%); FA - frequncia absoluta (%);
FR - frequncia relativa (%); DoA dominncia absoluta (m/ha); DoR dominncia
relativa (%); VI - valor de importncia. ..................................................................... 26
Tabela 5. Parmetros fitossociolgicos das espcies amostradas na Caatinga em estgio
tardio de sucesso, ordenados decrescentemente de Valor de Importncia. DA densidade absoluta (ind/ha); DR - densidade relativa (%); FA - frequncia absoluta (%);
FR - frequncia relativa (%); DoA dominncia absoluta (m/ha); DoR dominncia
relativa (%); VI - valor de importncia. ..................................................................... 27
Tabela 6. Valores encontrados para os ndices de diversidade de Shannon-Wiener e o
ndice de equabilidade de Pielou para os trs diferentes estgios de sucesso na
Caatinga. .................................................................................................................... 28
Tabela 7. Resultados do ANOSIM, utilizando o coeficiente de Jaccard, para os dados de
riqueza de espcies vegetais em reas de Caatinga trs estgios sucessionais diferentes.
................................................................................................................................... 29
vii
viii
INTRODUO GERAL
Aps a perturbao da vegetaoocorrem mudanas nas comunidades ecolgicas
que iro reconstruir-se lentamente. A sequncia de alteraes iniciadas pela perturbao
chamada sucesso secundria(RICKLEFS 2010). A sucesso parte de ecossistemas
mais simples para mais complexos, com uma maior diversidade de espcies e formas de
vida (MARGALEF 1963).Processos sucessionais e suas dinmicas so pouco estudadas
em ambientes semiridos, especialmente na Caatinga.
Pela predominncia de um estrato arbreo ou arbustivo-arbreoe caractersticas
morfofuncionais das plantas, a vegetao da Caatinga podeser conceituada como um
tipo de floresta de porte baixo, com dossel geralmente descontnuo, folhagem decdua
na estao seca e rvores com ramificao profusa, comumente armadas com espinhos
ou acleos (QUEIROZ 2009).
Com a alta perturbao dos ambientes naturais, matas nativas de Caatinga tem
sido alteradas por meio da ao antrpica, formando remanescentes de vegetao em
recuperao em diferentes estgios de sucesso. Segundo Santos & Tabarelli (2002), a
vegetao da Caatinga tem um longo histrico de corte para produo de carvo e lenha.
Na regio ainda ocorre criao de bovinos e caprinos, alm do plantio de palma como
planta forrageira para o gado (SILVA et al. 2003). Segundo o Ministrio do Meio
Ambiente (2002), as reas com extrema antropizao correspondem a 35,3% da
Caatinga.
Para Quesada et al. (2009) as florestas tropicais secas devem ser mais
susceptveis a distrbios humanos, porque a taxa de crescimento e de regenerao das
plantas lento, a reproduo altamente sazonal e a maioria das plantas se reproduz
sexuadamente e por isso so altamente dependentes da polinizao por animais.
Dentre as metodologias aplicadas aos estudos sobre a estrutura e a
funcionalidade da vegetao em reasde Caatinga em sucesso secundria, destaca-se a
escassezde pesquisas que envolvam anlises mais aprofundadas sobre a composio de
espcies ao longo do gradiente sucessional e, principalmente, sobre o papel da
heterogeneidade ambiental influenciando a diversidade florstica desses ambientes
semiridos.
Em ecossistemas tropicais, boa parte da ateno sobre diversidade foi
direcionada s florestas tropicais midas, como a floresta amaznica e o complexo Mata
Atlntica (GORDONet al. 2006; PENNINGTONet al. 2000), em virtude de sua alta
1
diversidade local, ou alpha diversidade. Nesse sentido, as florestas tropicais secas eram
comparativamente mais pobres, com uma alpha () diversidade entre 39 a 71
espcies/ha, bem abaixo das florestas midas (> 100 espcies ha) (FELFILIet al.
2007).Mais recentemente tem sido dada maior importncia as anlises que envolvam o
estudo da similaridade entre reas e significncia biolgica da substituio
(turnover) de espcies nas comunidades, a chamada diversidade beta ().
A diversidade descreve a heterogeneidade ambiental e seu termo foi descrito
por Whittaker (1960) definindo trs nveis para a diversidade biolgica: (1) diversidade
local, ou alpha riqueza de espcies em um determinado local ou comunidade; (2)
diversidade beta () a extenso da mudana na composio de espcies entre duas
comunidades e; (3) diversidade gama (), a diversidade regional ou total. Para Lande
(1996), a diversidade gama () em um conjunto de comunidades pode ser particionada
em componentes aditivos dentro() e entre () as comunidades,dessa formaa
diversidade total e seus componentes possuem a mesma unidade e podem ser
comparados diretamente.
Segundo Pennington et al. (2009) as florestas tropicais sazonais secas (FTSS)
tem poucas espcies de plantas lenhosas de grande propagao e alta diversidade entre
reas distintas. Os padres de diversidade, endemismo e filogenia, indicam que FTSS
um sistema estvel de disperso limitada. Os autores ressaltaram que alm da
diversidade ser elevada, a similaridade florstica entre os ncleos de FTSS baixa.
Em virtude da lacuna envolvendo estudos sobre diversidade de reas em
sucesso secundria na Caatinga, o presente trabalho objetiva avaliar a composio
florsticas em diferentes estgios sucessionais para determinar os componentes da
diversidade ( e ) que melhor contribuem para a diversidade total ().
REFERNCIA BIBLIOGRFICA
FELFILI, J.M.; NASCIMENTO, A.R.T.; FAGG, C.W.; MEIRELLES, E.M.Floristic
composition and community structure of a seasonally deciduous forest on
limestone outcrops in Central Brazil.Revista Brasil. Bot., V.30, n.4, p.611-621, out.dez. 2007.
GORDON, J.E.; BOWEN-JONES, E.; GONZLES, M.A.What determines dry forest
conservation in Mesoamerica? In: Pennington RT, Ratter JA, Lewis GP (eds)
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conservation. Taylor and Francis Group, Boca, pp 343-358. 2006.
LANDE, R. Statistics and partitioningof speciesdiversity,and similarity among
multiple communities.Blackwell Publishing and Nordic Society Oikos, Vol. 76, N. 1,
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MARGALEF, R. On certain unifying principles in Ecology. The American
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da biodiversidade nos biomas brasileiros.Ministrio do Meio Ambiente. Braslia
DF. 2002.
PENNINGTON, R.T.; LAVIN, M.; OLIVEIRA-FILHO, A.Woody plant diversity,
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forests. Annual ReviewEcology, Evolution, and Systematics 40:43757. 2009.
QUEIROZ, L.P. Leguminosas da Caatinga. Universidade Estadual de Feira de
Santana. pp. 443 pp. 2009.
QUESADA, M. SANCHEZ-AZOFEIFA, A. ALVAREZ-AORVE, M. STONER, K.
E. AVILA-CABADILLA, L. CALVO-ALVARADO, J. CASTILLO, A. ESPIRITOSANTO, M. FAGUNDES, M. FERNANDES, G. W. GAMON, J. LOPEZARAIZAMIKEL, M. LAWRENCE, D. MORELLATO, L. P. C. POWERS, J. S. NEVES, F. S.
ROSAS-GUERRERO, V. SAYAGO, R. SANCHEZ-MONTOYA, G. Succession and
management of tropical dry forests in the Americas: Review and new
perspectives.Forest Ecology and Management 258. 10141024. 2009.
RICKLEFS, R.E. A economia da Natureza. 6 ed. Editora Guanabara Koogan, Rio de
Janeiro.2010.
SANTOS, A. M.; TABARELLI, M. Distance from roads and cities as a predictor of
habitat loss and fragmentation in the Caatinga vegetation of Brazil. Brazilian
Journal of Biology 62: 897-905. 2002.
3
Captulo 1
Mudanas na estrutura e diversidade
do componente arbustivo-arbreo em
reas de Caatinga em diferentes
estgios de sucesso
INTRODUO
A Caatinga contm uma grande variedade de tipos vegetacionais, com elevado
nmero de espcies e tambm remanescentes de vegetao ainda bem preservada, que
incluem um nmero expressivo de txons raros e endmicos (GIULIETTI et al.
2003).Essas reas podem ser caracterizadas como florestas arbreas ou arbustivas,
compreendendo principalmente rvores e arbustos baixos, muitos dos quais apresentam
espinhos e microfilia (PRADO 2003). Sua cobertura vegetal representada por
formaes xerfilas e caduciflias muito diversificadas por razes climticas, edficas,
topogrficas e antrpicas (ALVES 2007). Na Lista das Espcies da Flora do Brasil
(2014) constam 1124 gneros e 4418 espcies distribudas em 160 famlias ocorrentes
neste bioma.
Mesmo exibindo uma flora rica e uma parte importante da biodiversidade do
planeta, a Caatinga sofre h dcadas com a degradao de sua vegetao.Casteletti et al.
(2004) analisando os nveis de degradao da Caatinga, informaram que este oterceiro
bioma brasileiro mais modificado pelo homem. O Ministrio do Meio Ambiente (2002)
confirmou que 69% da rea da Caatinga estavam antropizadas em algum grau.
Entretanto, se alm do nvel de alterao considerarmos que somente cerca de
1% do bioma protegido legalmente por unidades de conservao integral, a Caatinga
assume a posio do bioma brasileiro menos protegido (CASTRO et al. 2003).Segundo
Rodal (1992), a elevada degradao que a vegetao de Caatinga vem sofrendo e os
reduzidos nmero e dimenses de suas unidades de conservao so condies
preocupantes quando se sabe tratar-se de uma vegetao bastante heterognea do ponto
de vista florstico e estrutural.
Os estudos envolvendo a descrio da sucesso secundria, incluindo a estrutura
e funcionalidade da vegetao dessas reas, estendem-se por vrios pases ao longo dos
anos. O trabalho de Guariguata & Ostertag (2001) rene as informaes referentes as
pesquisas sobre sucesso secundria nas florestas Neotropicais, com enfoque nas reas
midas e chuvosas do Neotrpico, pois, segundo os prprios autores, so as regies
onde a concentrao de pesquisas maior.
No Brasil os estudos sobre sucesso secundria nas florestas iniciaram-se na
dcada de quarenta (MATTHES 1992). Trabalhos recentes sobre sucesso secundria
tiveram seu foco voltado para a estrutura dessa vegetao, baseado na freqncia,
dominncia, valor de importncia e densidade das espcies, assim como em variados
ndices. Alguns desses trabalhos unem anlise estrutural a outros mtodos. Por exemplo,
Pinto et al. (2007), no estudo na Reserva Florestal Mata do Paraso, no municpio de
Viosa (Minas Gerais), acrescentou a avaliao de amostras de solo dos dois tipos de
reas trabalhadas. J Brando et al. (2009), adicionaram ao seu estudo fitossociolgico a
classificao das espcies em grupos sucessionais.
Em Sergipe, o bioma Caatinga encontrado na poro noroeste do estado,
abrangendo 42 dos 75 municpios e totalizando de 10.899 km2. Dentre esses 42
municpios 13 possuem todo o seu territrio inseridona regio semi-rida e a vegetao
caracterizada como Caatinga (FRANCO 1995).De acordo com Fonseca (1991), os solos
presentes nas reas de Caatinga de Sergipe esto associados caatinga hiperxerfila
arbrea, que, por vezes apresenta faces mais densas ou esparsas pela predominncia de
um desses tipos de solos.At o momento poucos estudos sobre a vegetao da Caatinga
foram realizados em Sergipe, sendo representado apenas por Souza (1983), Fonseca
(1991), Dria Neto (2009), Ferraz (2013), Santos et al. (2011), Nogueira-Jnior et al.
(2011), Silva (2011), Santos et al. (2012), Oliveira (2012a) , Machado et al. (2012),
Ferreira et al. (2013)e Oliveira (2013a/b).
De acordo com Oliveira (2013b), no estado de Sergipe h deficincia de
informaes acerca da diversidade da flora da Caatinga. Somado a essa deficincia est
o alto ndice de degradao da vegetao do semi-rido sergipano, variando de 93,99%
a 87,21% do territrio dos municpios.Em Sergipe, na regio de Caatinga, quase 40%
dos municpios tem mais pastagem plantada quevegetao nativa (SILVA 2003).
Para agravar o cenrio, a Caatinga em Sergipe tambm sofre com o reduzido
nmero de unidades de conservao de proteo integral. No territrio do Alto Serto
Sergipano, onde encontrada a vegetao de Caatinga, h duas Unidades de
Conservao: uma municipal, o Parque Natural de Lagoa do Frio, em Canind do So
Francisco, e outra estadual, o Monumento Natural Grota do Angico, entre os municpios
de Canind do So Francisco e Poo Redondo. (SERGIPE 2008).
Quando a vegetao natural dessas reas alterada pela ao antrpica, o
ambiente inicia um processo de regenerao espontneo em resposta a perturbao,
conhecido como sucesso ecolgica secundria. Segundo Miranda et al. (2004), em
9
11
MATERIAL E MTODOS
reas de estudo
O estudo foi realizado em trs fragmentos de Caatinga no oeste do estado de
Sergipe, cada uma representando um nvel de sucesso ecolgica, de acordo com o
tempo de conservao da vegetao local (Figura 1 e 2).
12
13
Gomes,L.A
L.A2011
2011
Gomes,
Oliveira, D.G
D.G 2011
2011
E Oliveira,
FF
Figura 2. rea inicial no perodo seco (A) e no perodo chuvoso (B); rea intermediria no
perodo seco (C) e no perodo chuvoso (D); rea tardia (E, F). Fotos: Conceio, G. G. (2013);
Gomes, L. A. (2011); Oliveira, D. G. (2011); e Santos Jr, J. F. G. (2012).
14
Composio florstica
Para a anlise florstica foram coletados exemplares frteis nas unidades
amostrais,de acordo com as normas sugeridas por Mori et al. (1989).As coletas foram
realizadas de setembro de 2013 a janeiro de 2014 na rea de sucesso inicial. Na rea de
sucesso intermediria foram utilizados os dados provenientes do trabalho de Silva et
al. (2013), com o material de 20 das parcelas estabelecidas pelas autoras. J na rea se
sucesso tardia, as informaes foram obtidas do estudo de Oliveira et al. (2013b),
Estrutura da comunidade
Foram demarcadas 20 parcelas de rea fixa, utilizando o processo de
amostragem sistemtica, nos trs fragmentos de Caatinga anteriormente citados
(Fazendas abandonadas em Poo Redondo, Monumento Natural Grota do Angico e
Fazenda So Pedro), totalizando 60 parcelas, com 20x20m (400m) e 2,4 ha de rea
total amostrada.O mtodo de amostragem sistemtica adotado estabelece a aleatoriedade
para a primeira unidade amostral, sendo as demais distribudas com base no intervalo de
amostragem K. Na rea de sucesso inicial (rea 1), a distncia entre duas parcelas
consecutivas foi 109m, na rea de sucesso intermediria (rea 2) foi 286m e na rea de
sucesso tardia (rea 3) a distncia foi 141m.
Seguindo as normas estabelecidas pela Rede de Manejo Florestal da Caatinga
(CTC/RMFC 2005), a demarcao das parcelas e mensuraes da vegetao foram
realizadas em campo, assim como a posio geogrfica das parcelas foram marcadas
com auxlio do GPS.
Para a anlise fitossociolgica da vegetao foram considerados os indivduos
do estrato arbustivo arbreo, dentro das parcelas, com CAP (Circunferncia altura
do peito 1,30m) > 6 cm, incluindo os indivduos mortos em p, que atendam ao
requisito anterior.
Os espcimes aferidos foram classificados de acordo com o CAP em sete classes
de dimetro em intervalos de 14cm: classe I indivduos com CAP entre 6cm a 20cm;
classe II indivduos com CAP entre 20,1cm a 34cm; classe III indivduos com CAP
variando entre 34,1cm a 48cm; classe IV indivduos com CAP entre 48,1cm a 62cm;
classe V indivduos com CAP entre 62,1cm a 76cm; classe VI indivduos com CAP
entre 76,1cm a 90cm; e classe VII - indivduos com CAP variando maior que 90cm.
Os indivduos foram classificados segundo a sua altura em quatro classes de
tamanho classe I indivduos com altura entre 1,3m a 3,29m; classe II indivduos com
altura variando entre 3,3m a 5,29m; classe III indivduos com altura entre 5,3m a
7,29m; e classe IV indivduos de altura superior a 7,3m.Para examinar a estrutura
horizontal da vegetao nos dois fragmentos, foram calculados os seguintes parmetros
fitossociolgicos: densidade absoluta, relativa e total; freqncia absoluta, relativa e
total; dominncia absoluta, relativa e total e valor de importncia. Ainda foram
16
ln
()
medida, seguida da anlise de similaridade (ANOSIM). Estas anlises foram feitas com
auxlio do software Past (2001).
18
RESULTADOS
Foram aferidos 4137 indivduos nas trs reas, distribudos em 59 espcies, 49
gneros pertencentes a 22 famlias botnicas (Tabela 2). Os resultados encontrados
mostraram que a riqueza e abundncia de indivduos aumenta ao longo dos estgios do
processo de sucesso ecolgica (Tabela 1).
Tabela 1. Lista de quantidade de espcies, gneros, famlias e indivduos em trs reas de
Caatinga em diferentes estgios de sucesso.
rea
Inicial
Intermediria
Tardia
Total
N de espcies
15
25
46
59
N de gneros
15
25
40
49
N de famlias
8
15
22
22
N de indivduos
655
1289
2193
4137
(Mart.) J.B. Gillett (108 indivduos). Neste estgio a altura mdia e a circunferncia
mdia de 4,4m e 13,7cm, respectivamente.
19
1200
N de indivduos
1000
800
Ini
600
Int
400
Tar
200
0
Apocynaceae
Euphorbiaceae
Fabaceae
Famlias dominantes
Figura 3. Distribuio da abundncia de indivduos nas famlias botnicas mais dominantes em
trs reas de Caatinga em diferentes estgios de sucesso. Onde: Ini = estgio inicial; Int =
estgio intermedirio; Tar = estgio tardio.
pyrifolium
Mart.,
Bauhinia
cheilantha
(Bong.)
Steud.,
20
Tabela 2. Lista das famlias e espcies botnicas encontradas em trs reas de Caatinga em
diferentes estgios de sucesso (I = rea inicial, II= rea intermediria e III = rea tardia), onde
(-) ausente e (X) presente (Continua).
Famlia
rea
Espcie
I
II
III
Spondias mombin L.
Spondias sp.
Apocynaceae
Bignoniaceae
Varronia globosaJacq.
Celastraceae
Erythroxylaceae
Erythroxylum sp.
Euphorbiaceae
Croton heliotropiifoliusKunth
Mabea sp.
Manihot dichotomaUle
Anacardiaceae
Mattos
Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. &
Hook. f. ex S. Moore
Boraginaceae
Burseraceae
Capparaceae
Fabaceae
21
Tabela 2. Lista das famlias e espcies botnicas encontradas em trs reas de Caatinga em
diferentes estgios de sucesso (I = rea inicial, II= rea intermediria e III = rea tardia), onde (-)
ausente e (X) presente (Continua).
Famlia
Fabaceae
rea
Espcie
I
II
III
Mimosa pigra L.
Pithecellobium diversifoliumBenth.
Malvaceae
Helicteres sp.
Melochia tomentosa L.
Cedrela odorata L.
Myrtaceae
Myrcia sp.
Psidium sp.
Nyctaginaceae
Rhamnaceae
22
Tabela 2. Lista das famlias e espcies botnicas encontradas em trs reas de Caatinga em
diferentes estgios de sucesso (I = rea inicial, II= rea intermediria e III = rea tardia), onde (-)
ausente e (X) presente (Concluso).
Famlia
Rubiaceae
Rubiaceae
rea
Espcie
I
II
III
Cordiera sp.
Salicaceae
Sapindaceae
Allophylus quercifoliusRadlk.
Averrhoidium gardnerianumBaill.
Capsicum sp.
Sapotaceae
Solanaceae
Indeterminada 1
Nos trs estgios estudados a maioria dos espcimes possuam CAP entre 6cm a
20cm. Porm no estgio tardio pode-se observar a ocorrncia de plantas com valor de
CAP mais elevado (Figura 4). Na rea I, cerca de 89 % dos indivduos possua altura
inferior a 5,3m, ou seja, pertenciam as classes I e II. Na rea II, a maior parte das
plantas possui altura entre 3,3m a 5,29m alm de apresentar um nmero significativo de
indivduos pertencentes classe I e classe III. J na rea III a maioria dos indivduos
variam a altura entre 3,3m a 7,29m. Neste estgio tambm foi encontrado o maior
nmero de indivduos com altura superior a 7,3m (Figura 5).
A densidade total na rea inicial foi 818,75 indivduos por hectare e a
dominncia total foi 0,89 m/ha. As espcies que apresentaram a maior densidade
relativa foram Poincianella pyramidalis, Mimosa tenuiflora e Aspidosperma pyrifolium.
23
Estas espcies somaram cerca de 80% de todos os indivduos, o que implica em alta
dominncia nesse ambiente (0,38 m/ha, 0,26m /ha e 0,12m /ha, respectivamente). As
espcies que se destacaram no ndice de frequncia foram Poincianella pyramidalis,
Aspidosperma pyrifolium, Senegalia bahiensis, Croton heliotropiifoliuse Mimosa
tenuiflora, todas com valores acima de 10%. A espcie com o maior valor de
importncia foi Poincianella pyramidalis, sendo a nica espcie com valor acima de
100. Logo depois seguem Mimosa tenuiflora,Aspidosperma pyrifolium, Senegalia
bahiensis, Croton heliotropiifolius e Jatropha mollissima (Tabela 3).
1800
1686
Inicial
Intermediria
Tardia
1600
N de indivduos
1400
1105
1200
1000
800
624
600
296
145
400
200
26
1 27
99
3 9 51
0 2 34
1 0 16
0 1 11
0
6 - 20cm 20,1 - 34cm34,1 - 48cm48,1 - 62cm62,1 - 76cm76,1 - 90cm >90cm
Classes de dimetro (CAP)
Figura 4. Distribuio da abundncia de indivduos entre as classes de dimetro em trs reas de
N de indivduos
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
Classe I
Inicial
Classe II
Classe III
Intermediria
Classe IV
Tardia
Estgios de sucesso
Figura 5. Distribuio da abundnciade indivduos entre as classes de tamanhos em trs reas de
Caatinga em diferentes estgios de sucesso.
24
Espcies
Poincianella pyramidalis
Mimosa tenuiflora
Aspidosperma pyrifolium
Senegalia bahiensis
Croton heliotropiifolius
Jatropha mollissima
Sideroxylon obtusifolium
Maytenus rigida
Melochia tomentosa
Erythroxylum sp.
Bauhinia cheilantha
Pithecellobium diversifolium
Libidibia ferrea
Pseudobombax marginatum
Commiphora leptophloeos
Total
DA
371,3
183,8
112,5
56,3
22,5
32,5
8,8
13,8
6,3
8,8
8,8
3,8
1,3
1,3
1,3
818,8
DR
44,6
22,1
13,5
6,8
2,7
3,9
1,1
1,7
0,8
1,1
1,1
0,5
0,2
0,2
0,2
100,0
FA
65
40
55
45
40
20
20
20
25
10
10
5
5
5
5
370
FR
17,6
10,8
14,9
12,2
10,8
5,4
5,4
5,4
6,8
2,7
2,7
1,4
1,4
1,4
1,4
100,0
DoA
0,38
0,26
0,12
0,06
0,01
0,03
0,02
0,01
0,00
0,01
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,89
DoR
VI
42,84 105,0
28,56 61,4
13,54 41,9
6,22 25,1
0,78 14,3
2,79 12,1
2,03
8,5
1,04
8,1
0,22
7,7
0,98
4,7
0,34
4,1
0,37
2,2
0,21
1,7
0,05
1,5
0,04
1,5
100,8 297,9
mollissima,
Bauhinia
cheilantha,
Aspidosperma
pyrifolium,
Espcies
Poincianella pyramidalis
Commiphora leptophloeos
Jatropha mollissima
Bauhinia cheilantha
Aspidosperma pyrifolium
Anadenanthera colubrina
Machaonia brasiliensis
Piptadenia stipulacea
Sideroxylon obtusifolium
Ziziphus joazeiro
Myracrodruon urundeuva
Schinopsis brasiliensis
Maytenus rigida
Pseudobombax marginatum
Manihot dichotoma
Varronia globosa
Sapium glandulosum
Mimosa pigra
Tocoyena formosa
Averrhoidium gardnerianum
Ptilochaeta bahiensis
Pithecellobium diversifolium
Guapira noxia
Capsicum caatingae
Spondias tuberosa
Total
DA
DR
897,5 55,7
135,0
8,4
115,0
7,1
136,3
8,5
82,5
5,1
32,5
2,0
77,5
4,8
52,5
3,3
17,5
1,1
6,3
0,4
12,5
0,8
3,8
0,2
5,0
0,3
3,8
0,2
2,5
0,2
2,5
0,2
7,5
0,5
7,5
0,5
5,0
0,3
2,5
0,2
1,3
0,1
1,3
0,1
1,3
0,1
1,3
0,1
1,3
0,1
1611,3 100,0
FA
95
75
75
45
65
45
10
30
30
20
15
15
20
15
10
10
5
5
5
5
5
5
5
5
5
620
FR
15,3
12,1
12,1
7,3
10,5
7,3
1,6
4,8
4,8
3,2
2,4
2,4
3,2
2,4
1,6
1,6
0,8
0,8
0,8
0,8
0,8
0,8
0,8
0,8
0,8
100,0
DoA
1,60
0,77
0,11
0,10
0,10
0,19
0,17
0,07
0,02
0,04
0,05
0,04
0,01
0,01
0,00
0,00
0,01
0,01
0,01
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
3,31
DoR
48,28
23,15
3,19
3,06
3,17
5,86
5,03
2,01
0,50
1,24
1,55
1,23
0,29
0,26
0,10
0,04
0,36
0,23
0,27
0,03
0,06
0,03
0,02
0,02
0,01
100,00
VI
119,3
43,6
22,4
18,8
18,8
15,1
11,5
10,1
6,4
4,9
4,7
3,9
3,8
2,9
1,9
1,8
1,6
1,5
1,4
1,0
0,9
0,9
0,9
0,9
0,9
300,0
26
Espcies
Bauhinia cheilantha
Poincianella pyramidalis
Croton sonderianus
Anadenanthera colubrina
Manihot dichotoma
Myracrodruon urundeuva
Aspidosperma pyrifolium
Maytenus rigida
Pisonia tomentosa
Allophylus quercifolius
Parapiptadenia zehntneri
Mabea sp.
Commiphora leptophloeos
Pseudobombax marginatum
Capparis flexuosa
Jatropha molissima
Ceiba glaziovii
Cedrela odorata
Ziziphus joazeiro
Schinopsis brasiliensis
Sideroxylon obtusifolium
Spondias mombin
Guettarda sericea
Helicteres sp.
Cordiera sp.
Croton adenocalix
Tabebuia aurea
Chloroleucon foliolosum
Myrcia sp.
Piptadenia viridiflora
Sapium glandulosum
Amburana cearensis
Erythroxylum sp.
Ptilochaeta bahiensis
Capparis jacobinae
Piptadenia stipulacea
Prockia crucis
Capsicum sp.
Spondias tuberosa
Erythrina velutina
DA
993,8
222,5
347,5
128,8
191,3
76,3
91,3
127,5
31,3
38,8
53,8
73,8
30,0
31,3
70,0
20,0
8,8
7,5
32,5
12,5
12,5
6,3
22,5
22,5
11,3
11,3
6,3
7,5
7,5
3,8
3,8
5,0
5,0
3,8
3,8
2,5
2,5
2,5
1,3
1,3
DR
36,3
8,1
12,7
4,7
7,0
2,8
3,3
4,7
1,1
1,4
2,0
2,7
1,1
1,1
2,6
0,7
0,3
0,3
1,2
0,5
0,5
0,2
0,8
0,8
0,4
0,4
0,2
0,3
0,3
0,1
0,1
0,2
0,2
0,1
0,1
0,1
0,1
0,1
0,0
0,0
FA
100
95
85
85
75
85
60
35
65
65
25
35
40
50
30
65
30
25
30
20
30
15
25
25
25
25
5
20
15
15
15
10
10
10
10
10
10
10
5
5
FR
7,0
6,7
6,0
6,0
5,3
6,0
4,2
2,5
4,6
4,6
1,8
2,5
2,8
3,5
2,1
4,6
2,1
1,8
2,1
1,4
2,1
1,1
1,8
1,8
1,8
1,8
0,4
1,4
1,1
1,1
1,1
0,7
0,7
0,7
0,7
0,7
0,7
0,7
0,4
0,4
DoA
3,22
3,44
0,40
1,08
0,56
0,77
0,42
0,21
0,08
0,03
0,30
0,10
0,26
0,13
0,11
0,03
0,30
0,34
0,12
0,24
0,13
0,25
0,01
0,01
0,02
0,01
0,19
0,02
0,03
0,05
0,01
0,01
0,00
0,01
0,00
0,01
0,00
0,00
0,05
0,02
DoR
24,73
26,40
3,09
8,33
4,30
5,94
3,25
1,64
0,64
0,22
2,30
0,81
2,03
0,97
0,88
0,23
2,32
2,63
0,90
1,86
1,03
1,90
0,11
0,09
0,13
0,04
1,45
0,16
0,26
0,38
0,11
0,04
0,02
0,05
0,03
0,04
0,02
0,02
0,40
0,17
VI
68,0
41,2
21,7
19,0
16,5
14,7
10,8
8,7
6,3
6,2
6,0
6,0
5,9
5,6
5,5
5,5
4,7
4,7
4,2
3,7
3,6
3,2
2,7
2,7
2,3
2,2
2,0
1,8
1,6
1,6
1,3
0,9
0,9
0,9
0,9
0,8
0,8
0,8
0,8
0,6
27
Psidium sp.
Handroanthus
impetiginosus
Spondias sp.
Indeterminada 1
Cordia cf. insignis
Capsicum parvifolium
Total
3,8
0,1
0,4
0,00
0,02
0,5
1,3
0,0
0,4
0,00
0,03
0,4
5
5
5
5
1425
0,4
0,4
0,4
0,4
100,0
0,00
0,00
0,00
0,00
13,01
0,02
0,4
0,01
0,4
0,01
0,4
0,00
0,4
100,0 300,0
1,3
0,0
1,3
0,0
1,3
0,0
1,3
0,0
2741,3 100,0
ndices
Shannon-Wiener
Pielou
Estgio Inicial
0,72
0,61
Estgio Intermedirio
0,74
0,53
Estgio Tardio
1,07
0,64
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Inicial
Intermediria
Estgios de sucesso
Tardia
Figura 6. Riqueza mdia e erro padro em trs reas de Caatinga em diferentes estgios de
sucesso.
28
= rea inicial;
= rea intermediria;
Parmetros
Estgios
Inicial x Intermedirio
Riqueza de espcies (Jaccarc) Inicial x Tardio
Intermedirio x Tardio
R
0,4716
0,736
0,6528
p
0,0003
0,0003
0,0003
29
DISCUSSO
A abundncia total encontrados no presente estudo foram maiores do que os
encontrados para a maioria de trabalhos desenvolvidos sobre condies e com objetivos
semelhantes (ex. JNIOR & DRUMMOND 2011, CARVALHO et al. 2007,
ANDRADE et al. 2005, PEREIRA et al 2001, CARVALHO et al. 2012, LVAREZYPIZ et al. 2008, TLAMO et al. 2012).A quantidade de famlias, gneros e espcies
botnicas totais tambm superaram a maior parte das pesquisas, com exceo dos
nmeros obtidos por Santos et al.(2009), que identificaram 67 espcies distribudas em
28 famlias. A diferena dos resultados encontrados com os demais trabalhos era
esperada, considerando a singularidade de cada ambiente estudado e das metodologias
empregadas com particularidades inerentes a cada autor
Dentre as famlias mais ricas, Fabaceae e Euphorbiaceae destacaram-se pelo
nmero que predominante em nmero de espcies em relao s demais famlias nos
levantamentos do estrato arbustivo-arbreo realizados para reas em diferentes estgios
de sucesso na Caatinga.
J entre as famlias mais abundantes nas trs reas, vale ressaltar a presena de
Apocynaceae que, apesar de s estar representada por uma espcie (Aspidosperma
pyrifolium), ocorreu nos trs estgios e em nmero considervel, colocando-a entre as
espcies com maiores densidade, frequncia e valor de importncia, principalmente no
estgio inicial de sucesso onde obteve o maior nmero de espcimes (90 indivduos).
Segundo Andrade et al. (2005) Aspidosperma
demais, nas reas de caatinga degradada, fato corroborado pelo presente trabalho.
Outros inventrios em reas de Caatinga em diferentes nveis de regenerao
apontam a presena de outras famlias que no foram registradas em nenhuma das trs
reas de estudos no corrente trabalho, como,por exemplo, as famlias Combretaceae,
Arecaceae, Vitaceae (ex. CARVALHO et al. 2007, PEREIRA et al. 2001).
A abundncia e riqueza de espcies e famlias em reas em estgio de inicial de
regenerao de outros trabalhosdesenvolvidos na Caatinga so em geral superiores aos
encontrados na rea inicial deste trabalho (ex.CARVALHO et al. 2007, PEREIRA et al
2001, CARVALHO et al. 2012, SANTOS et al. 2009), com exceo do estudo de
30
so
similares
as
encontradas
na
rea
inicial
deste
estudo,
As
espcies
mais
abundantes,Poincianella
pyramidaliseCommiphora
Como
foi
mencionado,Pereira
et
al.
(2009)
indicaram
uma das espcies que mais contribuem para a fisionomia caracterstica da Caatinga.
uma planta de crescimento rpido e com boa capacidade de rebrota, s vezes
comportando-se como uma espcie colonizadora em reas de recm cortadas. Galindo et
al. (2008) verificaram, a partir de anlises da relao solo-vegetao, que a densidade
deste txon aumenta conforme o nvel de degradao elevado, fenmeno que tambm
pde ser observado neste trabalho.
Os trs estgios apresentaram oito espcies em comum, variando em abundncia
e frequncia. Dentre elas Aspidosperma pyrifolium,Commiphora leptophloeos,Jatropha
mollissimaePoincianella pyramidalis tambm foram registradas como espcies
compartilhadas entre diferentes estgios de sucesso em outros trabalhos na Caatinga.
Alm destas, Carvalho et al. (2012) indicaram a presena de Pseudobombax sp. e
Bauhinia cheilantha nas duas reas analisadas em sua pesquisa. No mesmo artigo, os
autores apresentam uma lista com mais de 10 espcies partilhadas entre os estgios,
semelhante ao encontrado por Pereira et al. (2001).
Das cinco espcies registradas exclusivamente para a rea inicial neste trabalho,
apenas duas no foram citadas em outras pesquisas (ex. JNIOR & DRUMMOND
2011, PEREIRA et al 2001, ANDRADE
significativo de espcimes em classe de dimetro mais elevado, com plantas com CAP
chegando a 142cm. Os estgios inicial e intermedirio incluram poucos indivduos com
CAP superior a 20cm, apresentando casos pontuais de plantas com circunferncia
superior a 62cm. Nas reas em fase inicial de regenerao as plantas com CAP mais
elevado so das plantas mantidas para a funo de fornecer sombra para os animais
mantidos no pasto.
A distribuio dos indivduos nas classes de tamanho ao longo do processo
sucessional mostrou que o porte da vegetao aumenta em paralelo ao tempo de
regenerao da rea. Na rea inicial predomina os indivduos com altura inferior a 3,3m.
Na rea intermediria percebe-se que a maioria dos espcimes possuem altura entre
3,3m a 5,29m, ilustrando uma vegetao de porte intermedirio. E na rea tardia
observa-se um maior nmero de plantas de altura superior a 3,3m, alm de possuir uma
quantidade significativa de indivduos com altura superior a 7,3m, incluindo um
indivduo com 17m de altura.
A densidade total e dominncia total aumentaram ao longo do processo de
sucesso, isto porque a abundncia total na rea em estgio avanado de sucesso foi
muito maior do que as encontradas na rea inicial, resultado semelhante ao encontrado
por Carvalho et al. (2012). Outros estudos desenvolvidos na Caatinga apontam maior
densidade total em reas inicias.As densidades encontradas para rea inicial esto
abaixo das estimadas por outras pesquisas, assim como para a rea intermediria
(PEREIRA et al 2001, ANDRADE et al. 2005, CARVALHO et al. 2012). J rea
tardia teve densidade total maior do que as encontradas por Andrade et al.(2005) e
Jnior & Drummond (2011). As diferenas de valores estimados podemser explicadas
pelas diferentes fisionomias dos remanescentes de Caatinga e variedade climtica de
cada ambiente, assim como pelo histrico de explorao vegetal que cada rea sofreu.
Os ndices de dominncia total encontrados nos trs estgios do presente
trabalho foram inferiores aos encontrados em outras reas de Caatinga (Andrade et al.
2005), porm Jnior & Drummond (2011) relataram valor inferior, de dominncia total,
ao estimado para a rea tardia deste estudo.
J era esperado que as espcies de maior densidade relativa e dominncia na rea
inicial fossem Poincianellapyramidalis, Mimosa tenuiflora e Aspidosperma pyrifolium,
34
devido a observaes prvias da vegetao da rea e pelo que j foi registrados por
outros pesquisadores em reas iniciais de sucesso.
Na rea intermediria,Poicianella. pyramidalis tambm apresentou alto valor de
densidade e dominncia relativa, evidenciando a permanncia desta espcie em reas
mais preservadas. Contudo, as demais espcies com altos ndices de densidade e
dominncia foram diferentes das registradas na rea inicial, revelando a substituio de
espcies de uma rea para outra. Este fato tambm aconteceu na rea tardia,com a
mudana nas espcies de maior densidade que passaram a ser Bauhinia
cheilanthaeCroton sonderianus. Contudo Poncianellapyramidalis ainda foi a espcie de
maior dominncia na rea tardia, por causa de uma pequena diferena entre as reas
basais (2,57 m para Bauhinia cheilantha e 2,75 m para Poincianellapyramidalis). Em
geral, as espcies de maior densidade e dominncia observadas nas trs reas deste
estudo
so
semelhantes
encontradas
nos
demais
estudos
realizados
na
estimados para cada rea. Jnior & Drummond (2011) observaram a dominncia de
Mimosa tenuiflora em uma rea de Caatinga abandonada h 30 anos. Esta espcie
tambm obteve altos ndices de densidade, frequncia e, consequentemente, de VI.
Os ndices de diversidade de Shannon-Wiener,nos trs estgios, indicaram que a
diversidade diretamenteproporcional ao tempo de regenerao do local. Os valores de
H obtidos para as reas inicial,intermediria e tardia foram menores do que os
encontrados por outros autores (ex. PEREIRA et al 2001, ANDRADE et al. 2005,
CARVALHO et al. 2012, JNIOR & DRUMMOND 2011).J osndices de
equabilidade de Pieloumostraram queas trs reastem uma relativa uniformidade na
istribuio de indivduos por espcie, embora, a rea intermediria aparea como a
menos uniforme das trs. O nico estudo que faz referncia ao ndice de Pielou o
elaborado por Jnior & Drummond (2011), que encontraram uma equabilidade de 0,50,
em uma rea abandonada h 30 anos, um valor inferior aosdas trs reas deste estudo.
Como j foi colocado, tanto a abundncia quanto a riqueza mdia so
proporcionais ao tempo de regenerao da rea. A diferena maior entre a abundncia e
riqueza ficou entre as reas inicial e tardia, fato que j era esperado devido a diferena
discrepante do nmero total de indivduos de uma rea para outra (655 indivduos na
rea inicial e 2193 indivduos na rea tardia).
O grfico obtido atravs do Escalonamento Multidimensional No-mtrico
(NMDS) confirmou a diferena que h entre os trs estgios de sucesso. Analisando o
ordenamento dos pontos percebe-se o agrupamento definido de cada rea, levando em
considerao a riqueza do local. No grfico apresentado pode-se notar o afastamento de
um dos pontos na ordenao da rea inicial. Tal fato ocorreu devido ausncia de
indivduos, e consequentemente de espcies, em uma das unidades amostrais desta rea.
36
CONCLUSO
Em geral, os estudos sobre comunidades de plantas da floresta tropical seca, com
base em diferentes estgios sucessionais, encontraram um aumento progressivo da
riqueza e da diversidade de espcies de rvores a partir do incio at estgios finais de
regenerao (Quesada et al. 2009). Os resultados encontrados neste estudo corroboram
tal afirmao, tendo em vista o aumento da diversidade e abundncia da rea inicial at
a rea tardia.
A famlia Fabaceae destacou-se nas trs reas como a mais abundante e mais
rica, principalmente pela contribuio de Poincianella pyramidalis, Bauhinia cheilantha
e Mimosa tenuiflora. A primeira ocorreu nas trs reas em grande quantidade, sendo a
espcie com maior densidade relativa e dominncia nos dois primeiros estgios de
sucesso. Bauhinia cheilantha foi espcie dominante na rea tardia, acumulando uma
grande quantidade de indivduos neste local. Outra espcie que se sobressaiu neste
estudo foi Aspidosperma pyrifolium estando presente nos trs estgios e em quantidade
significativa, colocandocolocar Apocynaceae no ranking das trs famlias dominantes,
mesmo sendo a nica representante desta famlia.Ainda segundo os resultados
encontrados neste estudo, pde-se verificar a importncia ecolgica da espcie Mimosa
tenuiflora para reas em estgio inicial, como j havia sido relatado por outros
pesquisadores.
As espcies de ocorrncia exclusiva encontradas nas trs reas raramente foram
encontradas em outras pesquisas, seja no mesmo estgio de sucesso, ou na listagem
completa. Isto prova que mesmo uma rea em estgio inicial pode conter espcies de
ocorrncia limitada que necessitam ser resguardadas para que a diversidade local seja
mantida at os estgios mais avanados de sucesso.
As abundncias e riquezas em cada rea foram, em geral, superior de outras
reas de Caatinga com tempo semelhante de regenerao. Porm os valores de
densidade e dominncia total foram inferior a maioria de outros estudos. Ao longo do
processo de sucesso pode-se observar a mudana das espcies com maiores valores de
densidade, dominncia, frequncia e valor de importncia ecolgica. Na rea inicial, as
espcies que apresentaram esses ndices elevados foram Poincianella pyramidalis,
Mimosa tenuiflora e Aspidosperma pyrifolium. Na rea intermediria, as espcies com
os maiores parmetros foram Poincianella pyramidalis,Commiphora leptophloeos,
37
38
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
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39
43
Captulo 2
Diversidade ao longo de gradiente
sucessional em reas de Caatinga
44
45
ABSTRACT
The conservation of the remaining Caatinga is essential to maintaining its unique flora,
and understand the processes that determine the composition of the local is very
important for the development of projects of protection. The study of the additive
components of diversity is one of the tools used to understand the spatial distribution of
plant species and the heterogeneity of environments. The concept of additive
partitioning of diversity was used in this study to better understand which components
contribute to the total diversity over the stages of ecological succession. This research
was conducted in areas representing three successional stages, classified according to
the time of abandonment. The initial stage corresponds to the abandoned farms for
about 3 years; the intermediate stage is in forest regeneration just over 20 years; and the
late stage does not suffer human action for over 60 years.The vegetation sampling was
taken from 20 plots of 20x20m (400m ), at each stage, considering all the individuals
from shrub - woody stratum with CAP (circumference at breast height 1.30 m)> 6 cm.
The additive partitioning model used corresponds to the following formula: : = + 1
+2, where is the total diversity, is the mean diversity within plots, 1 is the
diversity between plots in the same stage, 2 is the diversity between the three stages.In
the initial stage 655 individuals belonging to 15 species, 15 genera and eight families
were identified; intermediate stage in 1289 specimens belonging to 15 families, 25
genera and 25 species were measured; and the late stage included 2193 individuals in 22
families, 40 genera and 46 species.Both abundance as wealth increased over the
stages.The diversity has contributed the least to the total diversity and the diversity
between stages (2) was the best contributed.The component 1 observed was lower
than expected by the model, illustrating the grouping of species generated by their limits
dispersion of the same, possibly,making it difficult migration between the remaining
Caatinga.The high value of 2 highlights the importance of substitution of species along
the successional process, and indicate the importance of spatial scale for full diversity of
Caatinga environments.
46
INTRODUO
Diversidade como termo ecolgico foi introduzido originalmente por
Whittaker (1956) para descrever mudanas na composio e abundncia de espcies em
um ambiente constante tal como em gradientes de elevao e umidade (VEECH et al.
2002).
Whittaker (1956) definiu diversidade alfa () como a diversidade dentro de uma
comunidade (VEECH et al. 2002)e diversidade seria a mudana no nmero de
espcies de um lugar para o outro ao longo de um gradiente (WHITTAKER 1960).
Posteriormente, a diversidade foi definida como a mudana na composio de espcies
de uma comunidade para outra (WHITTAKER 1972). Ainda segundo Whittaker (1960,
1972) a diversidade total de espcies em um grupo de comunidades denominada de
diversidade gama () (LANDE 1996).
McArthur et al.(1966) propuseramque a diversidade entre duas amostras era
igual a diversidade combinada entre as duas amostras menos a diversidade mdia dentro
da amostra, ou seja, = - , ou = + , embora no tenham se referido a esta
frmula como uma partio aditiva da diversidade (VEECH et al. 2002). Lande (1996),
aplicou os termos de Whittaker para a partio aditiva da riqueza ou diversidade total de
espcies () em componentes aditivos ( e) (CRIST et al. 2003). Segundo Crist et al.
(2003), a partio da diversidade possui vrias vantagens sobre tcnicas quantitativas.
Isso porque expresso em unidades de riqueza de espcie, as contribuies de e
para a riqueza de espcies total pode ser comparada atravs de uma escala espacial ou
temporal de amostragem.
Alguns trabalhos sobre partio da diversidade em componentes aditivos, tem
sido elaborados ao redor do mundo com diferentes objetivos, como por exemplo,
investigar o efeito de diferentes habitats sobre a riqueza e composio de espcies ou
estudar como a estrutura da paisagem afetas os componentes da diversidade (Legendre
et al. 2009;Janiov et al. 2013).
Outras pesquisas foram desenvolvidas no campo de agroecossistemas, com o
intuito de avaliar a relao entre a complexidade de campos agrcolas, mtodos de
plantio, diversidade de habitats e a diversidade de plantas em diversos locais do mundo,
47
como Sua, Alemanha, Canad e Argentina (Wagner et al. 2000; Gabriel et al.2006;
Newmaster et al. 2007; Poggio et al.2010; 2013).
No Brasil, a partio aditiva da diversidade foi utilizada para caracterizar a
vegetao arbustivo-arbrea de fragmentos de Mata Atlntica em So Paulo (AGUIRRE
2008).O autor calculou a partio aditiva para a riqueza de espcies e para o ndice de
diversidade de Shannon, concluindo que cada fragmento estudado apresentava uma
composio de espcies diferentes, ou seja, uma baixa similaridade de espcies, mas o
conjunto tinha uma alta diversidade , confirmando a importncia da sua conservao
daquela rea.
Em outro estudo recente desenvolvido no Chaco semi-rido da Argentina foram
avaliados os componentes da diversidade de espcies lenhosas em uma rea com uso de
solo e histrico de perturbao (TLAMO et al. 2012). A partir da anlise da
diversidade usando o conceito da partio aditiva, foi possvel concluir que a
diversidade alfa contribuiu mais que a diversidade beta para a composio da
diversidade da paisagem.
Alm disso, os autores tambm propuseram estimar o nmero mnimo de locais
necessrios para atingir a diversidade gama, ou seja, a diversidade total para as 16 reas
descritas no trabalho. Ao fim afirmam que o mnimo de seis locais necessrio para
alcanar a diversidade gama, que seria de 37 espcies, para as regies em estudo.
Nas florestas tropicais sazonais secas (FTSS), que incluem a Caatinga, os
estudos envolvendo a partio aditiva da diversidade so escassos. Apesar desses
estudos terem sido realizados com metodologias variadas, Pennington et al. (2009)
concluram que h uma alta diversidade beta em florestas tropicais sazonais secas, e esta
atribuda limitada disperso entre as florestas remanescentes, devido ao pequeno
tamanho de manchas de florestas e a persistncia evolucionria de espcies de FTSS.
O trabalho de Apgaua et al. (2014) foi desenvolvido entre o norte de Minas
Gerais e sudoeste da Bahia, em 6 localidades dentro do domnio biogeogrfico da
Caatinga. Com base nos dados de presena e ausncia das espcies, os autores
avaliaram trs medidas de diversidade entre os pares de localidades estudados e as
comunidades florsticas, sendo elas: (i) similaridade de espcies, (ii) diferena entre a
riqueza de espcies, e (iii) ganho e perda de espcies. A partir dos resultados os autores
48
confirmaram a alta diversidade beta para as florestas tropicais sazonais secas, assim
como o turnover das espcies entre localidades e entre as comunidades florsticas.
Neste trabalho, seguindo os conceitos da partio aditiva, procura-se
compreender os componentes da diversidade que melhor contribuem para a riqueza total
de reas de Caatinga estudadas, visando entender processos de distribuio espacial da
composio das espcies vegetais para este bioma ao longo do processo de sucesso,
para auxiliar os planos de manejo de reas em regenerao.
49
MATERIAS E MTODOS
rea de estudo
O estudo foi realizado em trs fragmentos de Caatinga no oeste do estado de
Sergipe, cada uma representando um nvel de sucesso ecolgica, de acordo com o
tempo de conservao da vegetao local (Figura 1 e 2).
50
51
Gomes,L.A
L.A2011
2011
Gomes,
Oliveira, D.G
D.G 2011
2011
E Oliveira,
FF
Figura 2. rea inicial no perodo seco (A) e no perodo chuvoso (B); rea intermediria no
perodo seco (C) e no perodo chuvoso (D); rea tardia (E, F). Fotos: Conceio, G. G. (2013);
Gomes, L. A. (2011); Oliveira, D. G. (2011); e Santos Jr, J. F. G. (2012).
52
53
54
55
RESULTADOS
Foram coletados 4137 indivduos distribudos em 59 espcies pertencentes a 49
gneros e 22 famlias botnicas. Dentre estas, a famlia que apresentou maior riqueza foi
Fabaceae (14 espcies), seguida por Euphorbiaceae (7 espcies), Anacardiaceae (5
espcies).No estgio inicial foram identificados 655 indivduos, distribudos em 8
famlias, 15 gneros e 15 espcies. A flora do estgio intermedirio foi representada por
1289 indivduos, 15 famlias, 25 gneros e 25 espcies. No estgio tardio foram aferidos
2193 indivduos, 22 famlias, 40 gneros e 46 espcies.
A partir da anlise da partio aditiva da diversidade total () pode-se verificar
que (a riqueza mdia de espcies nas parcelas) contribuiu com 13,5% (8,08 espcies),
1 (diferena de riqueza de espcies entre as parcelas de uma mesma rea) contribuiu
com 34, 8% (20,58 espcies) e 2 (diferena de riqueza de espcies entre as
reas)contribuiu com 51,7% (cerca de 30,54 espcies) para (diversidade total).
Os resultados observados diferiram significativamente dos esperados pelo
modelo nulo elaborado (Figura 3). Os valores observados para e 2 foram maiores do
Observado
Esperado
56
DISCUSSO
Os resultados encontrados a partir da partio aditiva da diversidade total
mostraram que os valores observados dos componentes, 1 e 2 foram
significativamente diferentes dos esperados pelo modelo nulo, no qual as espcies
seriam distribudas aleatoriamente (Tabela 1).
Tabela 1. Partio aditiva da diversidade total entre reas em diferentes estgios sucessionais na
Caatinga. S(obs) a riqueza observada; S(esp) a riqueza esperada pelo modelo nulo p a
proporo dos valores gerados diferentes dos esperados.
Componente da
diversidade
1
2
Nvel
S(obs)
S(esp)
8,08
20,58
30,34
59
6,50
32,22
16,34
<0,001
<0,001
<0,001
57
Prado & Gibbs (1993). Este fato tambm corroborado pelo presente estudo, sendo que
esta espcie ocorreu tanto na rea intermediria quanto na tardia.
A diferena entre os valores observados e esperados para 2 (Tabela 1) pode ser
explicada pela limitao da disperso das espcies dentro de FTSS. De acordo com
Apgaua et al. (2014) a grande diversidade comum em todo o bioma das FTSS,
especialmente em sua poro da Caatinga.
Sendo 2 a substituio de espcies entre as reas, a mudana na riqueza de
espcies de uma rea para outra j era esperada, devido a influncia da distncia entre os
locais. Os ncleos de Caatinga formados devido ao limite na disperso de espcies
fazem com que as mesmas no se propaguem para outros ncleos, ficando confinadas
aquela rea. A separao geogrfica desses ncleos conduziu a diferenciao na
composio da diversidade de espcies. Assim a diversidade entre diferentes
localidades em FTSS ser alta, como j foi comprovado em outros trabalhos (ex.:
PENNINGTON et al. 2009, PREZ-GARCA et al. 2009, SANTOS et al.2012,
APGAUA et al. 2014).
Ao longo dos estgios sucessionais percebe-se um aumento na complexidade do
ambiente, no qual os valores de riqueza e abundncia aumentaram medida que a rea
possua mais tempo em regenerao, alm de observar-se a ocorrncia de espcies de
presena exclusiva em cada estgio. Tais fatos tambm influenciaram os altos valores
de 2.
59
CONCLUSO
A diversidade da flora encontrada nos trs estgios de sucesso confirma que a
sua composio aumenta medida que o processo de sucesso avana. Tanto os valores
de abundncia quanto de riqueza observados nestes locais evidenciam a singularidade
da vegetao de cada rea. importante destacar a ocorrncia, nessas trs reas, de
espcies que no foram encontradas em outros levantamentos em reas em diferentes
estgios de sucesso na Caatinga brasileira, ilustrando a importncia da preservao
destes ambientes mesmo estando em diferente estgio de sucesso.
A partir da anlise da partio da diversidade em componentes aditivos, pde-se
observar que a diferena na composio de espcies entre os estgios (2) foi a que mais
contribuiu para diversidade total (), o que j era esperado devido a diferena na riqueza
e composio de espcies identificadas em cada estgio. Alm disso, o valor do
componente 2observado foi maior do que o esperado pelo modelo nulo, fato este que
no surpreendeu devido formao dos ncleos isolados de remanescentes de Caatinga,
que acabam limitando a disperso das espcies para outros ncleos. O estabelecimento
desses ncleos pode ser exemplificado pela presena de espcies exclusivas em cada
estgio, como o registrado neste estudo: 5 espcies exclusivas para rea inicial, 7
espcies na rea intermediria e 28 espcies na rea tardia.
A ocorrncia destas manchas de Caatinga, porm, causam a diminuio da
substituio de espcies entre unidades amostrais em um mesmo remanescente, como o
identificado para este trabalho. O valor do componente aditivo 1observado foi menor
que o esperado pelo modelo nulo elaborado. A limitao da disperso das espcies nos
ncleos de Caatinga causa a distribuio agrupada destas espcies dificultando a
migrao das mesmas e gerando uma uniformidade dentro dos estgios.
O componente (riqueza mdia das unidades amostrais nas trs reas) foi o que
menos contribuiu para a diversidade . Esse baixo valor pode ter sido influenciado pela
alta dominncia de algumas espcies, que concentraram um grande nmero de
indivduos, principalmente nas reas inicial e intermediria. Apesar da pouca
contribuio para a diversidade , o componente apresentou uma valor observado
maior do que o esperado pelo modelo nulo proposto. Isto ocorreu devido aos altos
60
valores de riqueza na rea tardia, elevando o valor mdio total entre as unidades
amostrais.
Os dados obtidos neste estudo confirmam a modificao na riqueza de espcies
ao longo do processo de sucesso ecolgica em ambiente de Caatinga, confirmando a
importncia da anlise da diversidade como componente da diversidade total. Vale
ressaltar a riqueza botnica de cada remanescente deste bioma evidenciada pela
substituio de espcies entre os estgios, e esses microambientes de tem que serem
levados em considerao durante o planejamento das estratgias de conservao do
bioma, no apenas protegendo reas que j esto em estgio tardio, como tambm as
reas em estgio inicial de regenerao.
61
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62
64
CONCLUSES GERAIS
Considerando os dados obtidos no presente estudo para a riqueza e abundncia,
pode-se afirmar que a diversidade de um ambiente inversamente proporcional ao grau
de degradao da rea. Ao longo do processo de sucesso a composio de espcies se
modificou, caracterizando cada estgio de sucesso (estgios inicial, intermedirio e
tardio) com uma flora singular, e estruturalmente diferente entre si.
Entre os trs estgios de sucesso estudados a famlia botnica que mais obteve
destaque foi Fabaceae, que concentrou o maior nmero de indivduos e espcies. Das
espcies que compem esta famlia, Poincianella pyramidalis e Bauhinia cheilantha se
destacaram por apresentarem altos valores de abundncia, e ndices como densidade,
frequncia, dominncia e valor de importncia ecolgica. Poincianella pyramidalis foi a
espciecom maior densidade, dominncia e valor de importncia nos dois primeiros
estgios de sucesso. J Bauhiniacheilantha alm de possuir os maiores valores para os
parmetros estimados na rea tardia, esteve presente em todas as unidades amostrais
nesta rea, gerando uma frequncia de 100% para esta espcie.
Aspidosperma pyrifoliumfoi registrada nos trs estgios de sucesso em nmeros
significativos de abundncia, valores esses que levaram a famlia botnicaa qual
pertence, Apocynaceae, a ser uma das mais abundantes entre as reas, mesmo sendo a
nica espcie representante da famlia. Alm desta espcie, pode-se tambm ressaltar
Mimosa tenuiflora que ocorreu apenas no estgio inicial e foi a segunda espcie com
maior dominncia e valor de importncia nesta rea, ao contrrio do que foi encontrado
por outros pesquisadores para reas em diferentes estgios de sucesso na Caatinga.
O nmero de ocorrncia de espcies exclusivas tambm aumentou ao longo dos
estgios (5 para rea inicial; 7 para rea intermediria; e 28 para rea tardia). Alm
disso, a maioria destas espcies no foi citada nas listagens feitas em outras pesquisas,
evidenciando a importncia da preservao das reas, inclusive aquelas em estgio
inicial. A distribuio das classes de tamanho mostrou que, em geral, os espcimes
presente nas trs reas possuem uma altura variando entre 3,3m a 5,3m. Entretanto na
rea inicial observa-se a predominncia de plantas de porte mais baixo com altura
inferior a 3,3m e no estgio tardio pode-se evidenciar a ocorrncia de indivduos com
alturas mais elevadas alcanando o mximo de 17m, indicando uma mudana gradual
na estrutura vertical indica ao decorrer dos estgios de sucesso.
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