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l::irl

Transporte de lons e Molculas


Atravs da Membrana Celular

As diferenas entre a composio dos lquidos intracelulareextracelularso causdas pelos mecanismos detrampoe das membranas celulares. Essas diferenas incluem:

.
.
.

O lquido extracelular tem alra concentrao de s-

dio e baixa concentrao de potssio. O oposto


verdadeiro em relao ao lquido intracelular.
O lquido extracelular contm alta concentrao de
cloreto, comparada com a do lquido intracelularAs concentraes dos fosfatos e das protenasno l'quido intracelular so maiores que as do lquido extracelular.

A membrana celular constituda por uma bicamada lipdica com molculas flutuantes de protena- A
bicamada lipdica constitui uma barreira ao movimento da maioria Cas substncias hidrossolveis. Noentanto, substncias lipossolveis podem passar diretamente atravs da bicamada lipdica. As molculas de protena na bicamada lipdica constituem uma via aiternativa
de transporte:

s protenas dos canas fornecem uma via aquosa


permitir que se desloquem aua-

s molculas, para
vs da membrana-

s protenas trarcponadoras se rxam a molculas especficas e sofum, ento, alteraoes de conformao que

deslocam as rnolculas atravs da membrana.

O transporte atravs da membrana celular ocorre


por difuso ou transporte ativo.
Drfrsao significa o movimento aleatrio de molculas, quer atravs de espaos intermolecuhres na
mcnrbrana. que en cornbinaciro cor uru pr()tela

34
.

Tansporte de ions e Molculas Alravs da lembrana Clular

Transpole de ions e Mo culas Atravs da Membrara

careadora. A energia que causa a drfuso a energia do movimento cintico norrnal da matriaTrailsporte arivo significa o movimento de substncias atravs da membrana, em combinao com protena carreadora, mas tambm contra um gradiente
de energia (isto , de estado de baxa concentrao
para estado de alta concentrao). Esse processo requer uma fonte adicional de energia, alm da energia cintica.

Cel!lar 35

clcas. Essa permeabilidrde resultante das caractcrsticas do prprio canal, como seu dimetro, sua forma e
a natureza das cargas eltricas ao longo de suas superfcies internas.

Os canais de sdio so especificamente seletivos


para a passagem de ons sdio- Calcula-se que me-

X 0,5 nm de tamanho. e as superfcies internas so carregadas negativamente. As cargas ne-

am 0,3

gativas retiram os ons sdio de suas molculas

DIFUS0

1p. +zy

A difuso o movimento contnuo das molculas nos


lquidos ou nos gases. A difuso pela membrana celular dividida nos seguintes dois subtipos:

Difrso smples, que signilca que as molculas se


deslocam atravs da membrana sem se fixarem a
protenas carreadoras. A tiifuso simples pode ocorrer por duas vias: (l) peos interstcios da bicamada
lipdica e (2) pelos canais aquosos nas

protenas

carreadoras.

Difirsdofacilitada, que requer uma protena

carfi-

*,:.

dora. A protena carreadora ajuda na passagem de

molculas atravs da membrana, provavelnentepela '. i


combinao qumica com etas e tazendo-as
.',,:,
sar a membrana sob essa
1.

forma.

O controle por comportas dos canais proteicos for-

atravcs-

A velocidade da difuso de uma substncia atravs


da membrana celular diretamente proporcional

sua solubilidade lipdica- As solubitidades lipdicas do


, .,,r
oxignio, nitrognio, dixido de carbono e dos lcoois , :., ..:.:,,
'
so to alus que essas substncias podem se dissolver
diretamente na bicamada lipdica e difundir-se atravs
'
da membrana celuar do mesmo modo que em solu -

:,

aquosa.
A gua

:i

nece um meio de regular sua permeabilidade. Acredita-se que as comportas sejam verdadeiras extenses
da forma da molcula da protena transportadora, que
podem se fechar sobre a abertura do canal ou serem
levantadas, descobrindo abenura, por alterao da
conformao da prpria molcula de prbtena. A abertura e o fechamento das componas so controlados principalmente de duas maneiras:

r,:::

outras molculas insolveis nos lipdios


se difundem pelos canais proteicos da membrana
e

celular. A gua penetra facilmente

na membrana celu-

ar, passando por canais proteicos. Outras nrolcuias


insolveis nos lipdios podem passar atravs do poro
proteico dos canais do mesrno modo que as molculas
de gua, se f,orem suficientementepequenas. medida
que se tomam maiores, sua capacidade de penetrao

diminui rapidamenle.

Os canais proteicos tm permeabilidade seletiva

piraoiransportedeurnaoumaisnroIculasespe-

hidratantes de gua. Uma vez dentro do canal, os ons


sdio se difundem de acordo com as leis usuais da
difuso.
Os canats de potdssio so especificamente seletivos
para a passagem dos ons potssio. Calcula-se que
sejam ligeiramente menores que os canais de sdio,
medindo apenas 0,3 X 0,3 nm. mas no so caregados negativamente. Portanto. os ons no so retirados das molculas de gua que os hidra'tanr. Como a
forma hidratada dos ons potssio consideravelmente
menor que a forma hidratada do sdio, os ons potssio podem passar facilmente por esse canal menor,
enquanto os ons sdio so usualmente rejeitados.

: :,

Conrole pela t,oltagem. Neste caso. a conlonnao


molecular da comporta responde ao potencial eltrico
atravs da membrana celular. Porexemplo, uma c:rga foemente negativa na face intema da membrana celular faz com que as comportas para o sdio
pernaneam firmemente fechadas. Quando o lado
interno da membrana perde sua carga negati\::L essas conportas se abrem subitamene. permitindo que
o sdio passe para o interior da cula pelos poros
do slio. A abertura das componas de sdio a causa
bsica dos potenciais de ao nos nervos.
Controle qumico. Algumas comportas dos canais
proteicos so atrerlas pela fixao de outft mocul
:r rlroteni: isso causli;rltt'r:rcr, da coirl'orntaccr tl:t

36

ranspoite de ons

MolHtas Atravs de Membrana Celulr

molcula de protena que abe ou fecha a comporta


do canal. Isso chamado de contmle qumic

cornportas. Uma das instncias mais imp"rtanr".


Jo

conrrole qumico o efeito da acailcojina soUre


'tanal de aceticolina,'. A acetilcolinu uOr"
u n,-

porta desse eanal, permitindo que todas as


molculas sern carg4 bem como os onl positivos de
rnenor
dimetro, passem atravs dele.

A difuso facilitada tambm chamada de difuso


mediada por carreador. Uma substnciu t rnrportuOa

d;;;_

desse modo usualmente no pode passaratra"o


brana sem a assistncia de,protena caneadoo
op""ifr.u.

A difuso facilitada cnvolve as duas etapas seguin_


tes: (l) a molcula a ser transporrada ent em anal
de fundo cego e se fixa a receptor especfico; (2)
e

ocorre alterao da conformao da protena trans_


portadora, de modo que o canal, ent, se abre para
o lado oposto da membrana.
A difuso facilirada difere da difuso simples por
canal aberto do seguinie modo importante.'A vlo_
cidade da difuso simples aumenta proporcionalmen_
te com a concentrao da substncia que se difunde.

Na difuso facilirada, a velocidade da difuso se


aproxima de um valor mximo medida que a concentrao da substncia aumenta Essa vlocidade
mxima ditada pela rapidez com que a molcula
de p^rotena carreadora pode sofrer aiterao de
sua
conformao.
Entre as substncias mais importantes que traves_
sam as membranas celulares pordifuso facititada
esto a glicose e a maioria dos aminocidos. A insu_
lina pode aurnenta.r a velocidade da difuso facilita_
da da glicose l0 a 20 vezes.

Fatores que Aelam a Velocidade


Eetva da Diuso p. +s;
As substncias podem se difundir em ambas as di_
rees atravs da membrana celutar. portanto, que
o
usualmente importante a velocidade efetiva da
fuso de uma substncia na direo desejada.
Essa ve_

ii-

locidade efetiva determinada

'

plo,,"grint.,

Celula 3'7

Transporle de ons e Molcutas Atavs da Membrana

ftores:

PcnnutbiIitlrrrle. A pcrntcubilidadede uma membra_


na a dctent'rirr:rda sLtbstirrcia exprcssa coulo ,l \.e

locidade efetiva da dituso da substncia atrav& d e


cada unidade de rea da membrana para wnauddade de diferena d.e concentrao entre os doishdcps
damembrana(quando no h diferenas eltrim o'u
de presso). A permeabiiidade da membrana arf,-

*.ntudu pelo aumento da solubilidade

lipdica

da

molcua que se difunde, pelo nmero de canaispor


unidade de rea de membrana e pela temperaturapermeabilidade da membrana diminuda pelo aurmento da espessur: da membrana, bem corno pello
aumento do peso molecular da substncia quese d i-

funde.
Dferena de concenrao. A velocidade'efetiva da
diiuso atravs de urna metnbrana proporcional
diferena de concentrao da substncia que sc d'i'funde
dos dois lados da membrana.
Potencial eltrico. Se for aplicado um potencialeltrico atravs de uma membrana, os ons se deslocaro atravs da rnembrana por causa de suas cilgas
eltricas. Quando grandes quantidades de ons tivrcrem passado pela membrana, ter-se- desenvolvido
. diferena de concentraco dos meslnos ons nadireoposta da diferena de potencial eltrico Quan::

o
do a diferena de concentrao sobe a nvel sufrcieFttemente alto. os dois efeitos contrabalanarn um ao

outro. A diferena eltrica que ir contrabalan'r

determinada diferena de concentrao pode scr d eterminada pela equao de Nemst.


Diferena de prcsso. As vezes, uma diferenpco.nsidervel de presso se desenvove entre.os Lados de uma membrana. Presso, na realidade,sQnifica a soma de todas as ioras das diferentes molcul as
o.ue atingem uma unidade de superfcie em drenninado instante. Portanto, quando a presso: nub aFta
de um lado da membrana que do outro. quantidadles
aumentadas de energia esto disponveis paflcausar
o movimento efetivo das molculas do ladoih allta
presso em direo ao lado da baixa presso

0smose Atravs de Membranas Seletivament e


A Diluso Eetiva da Agua6-+-6t
Fermeveis

osmose
causado

processo do movimento efetivodefuiua


tle concentrao da gua- A

po.if..*n,

riqua a nrais ahundattte tlas sLLbstnciits clr:c

st

difurn-

38

dem atravs da membrana celular. No


u qu*tidade que se difunde em cada direo "nrunto;
balanceaa de
modo to preciso que no ocorre nem mesmo o menor
movimento efetivo de gua. Portanto, o volume da clula permanece constante. Diferena de concentrao da
gua pode se desenvolver atravs da membranaQuando isso acontece, o movimento efetivo da gua ocorre
atravs da membrana celular, fazendo com que a clula
inche ou murche, dependendo da direo do movimento efetivo. A diferena de presso necessria para fazer
cessar a osmose a presso osntca.
A presso osmtica exercida pelas partculas em
solu$o determinada pelo nmero de partculas por
unidade de volume de lquido, e no pela ma.sa as
partculas. A razo disso que, em mdia, a energia
cinca de cada rnolcula ou on que atinge a membrana mais ou menos a lnesma, qualquer que seja seu

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.

Transporte de ons e Molculas Atavs da Membrana Celula

tamanho molecular. Conseqentemente, o fator que


determina a presso osmtica de uma soluo a cncentrao da soluo em termos do nmero de partculas (que o mesmo da concentrao molar quando se
tratar de molcula no dissociada), e no m termos da
rnassa do soluto.
0 osmol expressa a concentrao em termos do
nmero de partculas. Um osrnol I molcula-grama
de peso de soluto no dissociado. Assim, 180 gramas
de glicosc so iguais a I molcula-grama de peso de
glicose, o que igual a I osmol de glicose porque a glicose no se dissocia Diz-se que a solu$o que tea I
osmol de soluto dissolvido em cada quilograma de gua
tem osmolalidade de I osmol por quilogram4 e a soluo que tenha l/1.Offi de osmol por quilograma tem
osrnolalidade de I miliosmol por quilograma A osmolalidade normal dos lquidos extracelular e intracelular
cerca de 300 miliosmotes por quilograma" e a presso
osmtica desses lquidos eerca de 5.500 mm Hg.
TRANSP0BTE AT|V0 (p. +s)

O transporte ativo pode deslocar uma substncia


contra seu gradiente eletroqumico. O gradiente eletroqumico a soma de todas as foras de difuso atuando sobre a membrana
as foras causadas pela diterena de concenlrao. -difrena eltrica e diierenr
de presso; isto , as suhsrr'incias no podent se difun-

ransporte de ons e Moculas Atravs da Membrana

Cetutar 3g

dir "contra a corrente" or"mono acima". Quando a


membrana celular desloca molculas ou ons "morro
acima" contra gradiente de concentrao (ou ..morro
acima" contra gradiente eltrico ou de presso), o processo charnado de transporte ativo. Entre as diferentes substncias que so,transportadas ativamente atravs de, pelo menos, algumas membranas celulares, es-

to os ons sdio, porssio, clcio, ferro, hidrognio,


cloreto, iodeto, urato, vrios acares diferentes e a

maioria dos aminocidos.

O transporte ativo dividido em dois tipos, de


acordo com a fonte de energia usada para srusar o
transporte. Os dois tipos de transporte so chamados
de transpcrte ativo primrio e transporte ativo secundno. Em ambos os casos, o ftansporte depende de protenas carreadora^s que penet$m atravs da membrna, o
que tambrr verdadeiro para a difuso facilitada.

Trartspoile ativo primtrio. A energia derivada diretamente da degradao do trifosfato de adenosina


(ATP) ou de algum outro composto fosfatado de alta
energia.

Transporte atvo secunrio. A energia derivada


secundariamente de energia que j havia sido ama_
zenad sob a forma de diferenas cie concentrao
inica entre os dois lados da membrana, origindmnte criadas pelo transporte ativo primirio.

Transporle Alvo Primrio

1p. +a1

A.bomba de sdio-pot'ssio (Na*-K*) transporta ons


sdio para fora das clulas e ons potssio para dentro das culas. Essa bomba est piesente e todas as
clulas do cor-no, sendc reponsvel pela manuteno das
diferenas de concentraao de sdio e poLssio travs
da membrana celular, bem como pelo stabelecimento

de potencial eltrico negativo dntro das clulas. A


bomba opera da seguinte maneira: trs ons sdio se
Itxam protena carreadora no interiorda clula, e dois
ons potssio se fixam protena carreadora do lado de
lora da clula. A protena carreadora tem atividade de
ATPase, e a fixao dos ons faz com que a funo de
ATPase da protena seja ativada. Ela ento cliv uma
molcula do ATP, cindindo-a para formar difosfato de
adenosina (ADP) e liberando a energia de uma ligao

bsfato de alta energia. Acreclita-s que, enro]essa

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40

Tanspote de ons e Molculas Atravs da


Membrana Celsl

.,,

energia cause alterao da conformao


da molcula ca
prctena carreadora, expulsando os
ons ,Ooi pJu""
exterior e razendo os ons potssio p*.

"i"ii'

A bomba

de Na+-Kr cntrola
A bomba de Na+-K+ rransporta tres mofecufasJ
"ofrrnu ""ufu".
dio para o exrerior da ctul para
a"*
de possio bombeadas para inrcrior.
""ou
"ilr,ir
tnua eferi va de ons i i i.iu r""oen.l
pL
deslocar gua pa{a fora da cluta. ern
orq
a clula comea a inchar, isso
bomba de Na*-K*, deslocando puru o
mais. ons que esro levando gu consigo.
;""r;.

;d_
"riloi"
ativa."t";;;;;;;
l*i".iiffi;
;
bomba de Na*-K*exerce pap. de
na manuteno d volume celular normal.
"igil;;;;;;
S.rn iun_

o dessa bornba, a maioria dus

"
ao .o.po ii.t_
"etuU,
lransporte tivo se satura do mesmo modo que
-O
a difuso facilitada saturvel.
euando..;;.-;r,r;
ria at estourar.

o da.substncia a ser rransportadi peque"r,;i;i;;_


sidade do rransporte sobe apioxirnua",it.,il
o ao aumento de sua concentrao. fm uttos

',,

r: .,, terao da conformao, com a energia do on

;"
*,
:t_
-: il.:

-'outra substncia

velocidades nas quais as reae qumicas

da liberao e das alteraes d

d;f*;;;;
conform;;il"

carreador podem ocoTer.


O co-transporte e o contratransporte so duas

^
forma;.fe transporte ativo secundi". qr-o,

ons sdio so transportados para fora

:..::

': .

,-

frr.

lentando se difundir para o interior.

'

'

Co tr?::p?ne. A energia da difuso do sdio pode,


na realidade, carrear outas substncias junto
com o
sdio (na mesma direo) atravs da mmbrana
c._
lular. Uma protena carreadora serve como ponto
de
xao tanto para o sdio quanto para u ,.iUrian.iu
a ser co-transporada, e a alterao da
conlormaco
da protena careadora faz com que o
ron ,ao'. u
outra substncia sejam transportdos juntos
pra o
interior da clula.
Con.tratransporte. O onsdio se fixa protena car_
readora na superfcie externa da membrna, enquanto a substncia a ser contratrinsportada
se fixa
supcrfcie interna da protcna carrcl,Cora. Urna uc,

desloque para o exterior.

Colransporte dn glicose cotn o sdio. Quando o sG


dio e a glicose se fixam ambos proten carreadora,
a alterao da conformao ocorre automaticaBente,
e tanto o sftio quanto a glicose so transportadspam

.-

- .

o interior da clula ao mesmo tempo.


Co-transporte de aminodcidos com o sdio.

&one

conjunto diferente de protenas transportadors. Foram identicadas cinco protenas transportadoras,


cada uma das quais responsvel pelo trnsp<rrte de
um subconjunto de aminocidos com caractersticas

das;i;;;;;.

trans?orte ativo primrrio, pode_se desenvolver gide


gradiente de concentraoe sdio.
g*aiJnt.,r_
presenta o armazenamento de energia porque
o exces_
so de sdio, por fora da membrana .t"j*,
rra ,.or.

se

Sdio

A glicose e m aminocidos podem ser transprtados


p dentro_da maioria das clulas pelo co-transporte com o sdio. A prolera carreadora do transpodetem
o
d91: stios de fixao no seu lado e)..temo
-.'umptra
$!;.,.i iiiaio e um para a glicose ou aminocidos. Novamenre,
ii',:::. :: a oncentrao dos ons de sdio muito alta no exterior
:,1-:,r mito baixa no interior, fomecendo a energia para o
transporte. kopriedade especial da protena do transporte
que a alterao da conformao que perrnite o nnvifj:.:",;..:'ento do sodio para o interior uo ocorre at que uma
|:f.u.... molcula deglicose ou de aminocido tamMm sefxe.

cn.n-

do transprte e timitaaa peis

4l

.,:,.,. qug ambas team se fixado, ocorre novamente al-

;r;.-

tra_es, a intensidade

TranspoledeonseMolculasAtravsdaMembranaCeluk

moleculares especficas.
Os ons slcio e hidrognio podem ser transportados
para fora da clula pelo mecanismo de contratransporte do sdio.

O contratransporte do clco ocoffe na maioria das


membranas celulares com os ons sdio destocandose para o interior e os ons ccio para o exterior,
ambos fixados mesma protena de transpone, sob
a forma de contratransporte.
O contratransporte de hdrognio ocorre especialmente nos tbulos proximais dos rins. onde m ons
sdio se deslocam do lmen do tbulo para o interior das clulas tubulares, e os ons hidrognio so
contratransportados para o lmen.

O trarapoe ativo atrar's dc camadas celulares

ocorre em muitas regies do corpo. O mecanisnro

bsco para o transporte de uma sub.stncia atnvs <ie


canrada ccluar ( I ) pernritir.o transportc ativo ltrar,s

l-

t:

'l

42

ransporte de ions

e i,,lolcutas

Atravs da Membrana Celular

da membrana celular de um ado da clula


e, depois, (2)

fomecer a simptes difuso ou a difuso r."iri_


vs da membrana do lado oposto da clula.
B;i;"
de_transporte ocore em tod o epitlio
t"i;":';"
epitlio dos.tbulos renais, no *pittio o" to;;;i"dulas excrinas, no epitlio da vescula bili..;;;-

Drana do plexo coride do crebro, bem


como em mui_
tas outras membranas.

Potencais de Membrana e
Potenciais de Ao

Existem potenciais eltricos atravs


das membranas de,
essencialmente, todas as clulas
ao corpo. afem eit.s,
as clulas nervosas e musculares
,ao

,*.i""irro

o"
rio, .i";;d;"d::,
llur.rmembranas). A present
'np,
da au rogerao

n-as suas

discusso diz respei_


to aos potenciais de membrana que
so g..ados, tnro
em repouso quanto durante os poienciaise
aao, p.o,
clulas nervosas e musculares.

A FsIcA BSIcA DOs POTENcIAIs


DE
MEMBRANA

fp.::l

A diferena de concentrao de
ons atravs de uma
membrana seletivamente permevet
p"";.;;;;1,
um potencial de membrana
' Poiencal de
do pottssio.difuso

Suponha que a

membrana celular seja permeu"l


uo, rni oora,JJ.,
mas a neum outro on. Os ons
porssio
se difundirpara fora por
causa da ata concentraco
oe potssio no inrerior da clulaComo os fonr; i_
tssio sopositivamente carregaAos,
a p.raa Aos i
potissio da clula cria um
potenciui ngarir" ."t
alguns milissegundos, a
l^".:, toma-se
Ienc^ral
"1,.*
suficienlemente grande
para bloouear
a difuso efetiva adicional
d"
de concenrrao dsse 1"".
nl" sr""j" i_
fl::d]:r,.
Dra nervosa normal dos
mamferos, a difrena de
potencial necessria
cerca de 94 milivolt;:
negatividade no interior
da membrara a"

i."J;;;

j"'pl

F:

p.di;;;;il;;

:ri,!

i:l

;;;

fr.a.

rotet.tctat de diJuso do
sdio. Suponha agora

a
tnembrana celular permeve
a.,s ons ,"aiu,n
Ircnrlum outro on. Os
ons scli,r tcndcnr a sc rlilrrr-

44

Pokaciais de Membana e potenciais de


0

'

dir pam dentro da clula por causa da alta


concen_
rrao de sdio fora desu. A difuso
dos d;rdi;

para dentro da clula cria um potencial


seu inrerior. Novamenre, o poiencial
sobe dentro de milissegund-os at nvel
mente alro para bloquear a difurao

p";;;;,
dr';il;**
;f1fr;
dos ons sdio para cierrtro da celut^; "i"tiuu
"i.ino .;ro;;;;;
vezl pua
a grande

fibra nervosa Oos mamrferos.

potencial cerca de 6l mitivolts, .oln por,iuij.l


u

de dentro da fibra.
equa-o

de Nernst descreve a relao do


. ,{
Doten_
cial de difuso com a diferen a..onlunt.";

potencialde membrana que im[0. orro.to


u,m o1er1 qualquer,direo travs
" O.
*"*ru.'e
cnamado de potencial de NernJt para esse
on. A eouao de Nernst pode-ser usada paia calcular o
de Nernst para qualquer on nivalente
a t.p"uru
corporal normal. potencial de Nemst que
e
-O
e o potenctal na ce intema da membrana. "t.JaAo
O sinat do
potencial positivo (+).se on considerado
to, ,,.gu_
9
tivo, e negativo (-) se for on positiv". e .q"r
d.
Nemst a seguinte:

p"i;;

FEM (mi li volrs) =

6 I tos

.glgenlralsg]llgry

concentraco
externa

onde FEM a fora eletromotriz.


equao de Goldman usada para calcular
o
de difus-o-quando a memirarra e p"._

l:".ilt

evel a vrios ons diferentes. Nesse caso, ptencial


o
de difuso que se desenvove depende d.;e;

i;;;;"r,

o"
!1)
ryl3o:de da carga ertria a. .uou itn,i ou
permeabilidade
da membrana (p) a cada ion () Ou,

concentraes (C ) dos respectivos ons


" inter_
nas facei
na (i ) e externa (o) da mebrana. A
equao O. C"aman a seguinte:

FElv (milivolrs) =

(c
P
-6llo9l *" '-*''

C^'' '
P.,
*C*'o
P*' *c.,-' P.,,,1
Ic*o-oP*"'
+

Observe as seguintes caracterstcas e implicaes


da

equao de

'

Goldman:

.:

Os ons sdio. potssio e cloreto so os envovidos


de mrxlrr ntris inrprrrtante no dcseitvolvirncnto
do-r

Poenciais de Membrana e Potenciais de o 45

'-,., potenciais

de membrina nas fibras nervosas e musneuronais no sistema


nervoso cntml.
O grau de importncia de cada on na determinao
-,." l- da voltagem proporcional permeabilidade da
:membrana do on considerado.
Um gndiente Ce concentrao de on positivo da face
'.--intema da membrana par a xtema causa eletrone:.l ,, gatividade deno da clua.

,,,

,q':.:.

'

916195, bem como nas clulas

','.

::i,
.
;'

'i:: -'

"

,.

membrana celular funciona como capacitor


::eltrico. Quando ons positivos so bombeados para

fora das clulas, eles se alinham ao longo da face externa da membrana; na facc interna, os ons negativos que
; ficaram para trs tambm se alinham. Isso cria uma
'
camada que funciona como um diplo de cargas positivs e negativas entre o lado externo e o lado interno da
mgmbrana, porm nmeros iguais de cargas positivas
. e negativas esto presentgs em todas as outras partes
dentro desses lquidos. Esse o mesmo efeito que ocore
quando as placas de um capacitor eltrico se tomam
eletricamente carregadas. O fato de a membrana nervosa
' funcionar como capacitor tem um aspecto com importante significado: apenas 1/5.000.000 a 1/100.000.000
do total das cargas positivas dentro da fibra precisa ser
transferido para estabelecer o potencial normal de -90
milivolts dentro da fibra nervosa. Tambrn, nmero
igualmente pequeno de ons positivos deslocando-se do
exterior para o interior da fbra nervosa pode inverter o
potencial de -90 milivolts at +35 milivolts no tempo
curtssimo de l/10.000 de segundo.
,:

O POTENCIAL DE REPOUSO DA IIIEMBRANA


DOS NERVOS ip. ssl

O potencial de repouso da membrana estabelecido pelos potenciais de difuso, pela permeatrilidade


da membrana e pela natureza eletrognica da bontba de Na- -

K-.

Potencial de difirsao do pottsso. Uma relao alta


de ons potssio do interior para o exterior da clula.

de 35 para l, produz unr potencial de Nernst de


*94 milivolts de acordo com a equao de Nernst.
Se os ons potssio fossem o nico fator a causar o
potencial dc repouso, o potencial dc repouso na face
inlernu da menrirrrna seriir de

-9-l nrilivolts.

46

Potenciais de Membrana e potenciais


de A0

Pgtlnckl de difuso do sdio. A relao


dos

sdio do inrerior para o exrerio. ou

o
9,1: g.y"
+61 milivolts.
d

potenciais de lrlembrana potenciis


e
de

ons

...ui. i.

potencial de Nernsr

;;i;;il;;.

Penneabilidade da membrana. A permeabilidade


da
membrana da fibra nervosa ao porirrlo
e ..r". a. OO
vezes maior que ao sdio, de
modo que a difusoo
potissio contribui muiro mais pu*o
poi"*i .
membrana- o uso desse alto valor
de ;";id.de, na equao de Goldman, d
membrana intemo de _96 milivolrs, q,i".ria
*Or;_
-"'
mo do potencial do potissio _ S+
mitiuotts.- ''
yatyrlz! ele trognica da bomba de Na* - K*. A bomba de Na*- K+ transpoa trs
ons sio
;;;;
nor, para cada dois ons potssio bonbedos
eara o
inrerior, o que causa pera conrnua
Irvas do lnteriorda clula. portanto,
a bomba"de rla*K* eletrognica porque produz dficit efetivo
de
lons posltlvos dentro da clula; isso
causa carsa ne_
gariva de cerca de
-4 milivolts denrro da
En resutno, os potenciais de difuso .urrJ,
o"fu
orrusao cto potssio e do sdio dariam
um potencial

";p;;;;j;il.

ssio. Ento,

n".lrr;;;.^

causar tanto a despolarizao quanto


a repolari zaio da

membrana nervosa, ,lurante o potencia


de aa, o
canal de sdio cotttrolado pela voltagr*.
O-Jnt'a,
pottsso controlado pela volagetn
ta"mUem d;;;;"._
p_ape.l importante, aumenrando
a rapidez da rcoJla_
lna
nzaao da membrana. Esses dois
canais cotttroiados
pela volagem so um acrscinto
a Uo*U" a""t-"'X_

_;;;;;;-

difusao do'oo_

-4 milivolts aOi.ionui, ,ao;;;;_

dos pela.bomba elerrognica d"

N.;_ K;,

a" ,iitori_

canais de sdio e potssio controlados pela


-Os
voltagern so ativados e inati"rao,
a*"ni;;;".;"._
so de um potencial de ao. o
ruto.

;t;;:'-

de membrana de cerca de g6
- milivolrs.
se a sua totalidade determinada pela

"

zao.

;;;
d;;;;;*ri-

A0 47

rias de ons sdio caegados positivamente


para o
interior do axnio, e o potencial soO" .apiau'*ent"
em. direo positividade. Isso
chama o di der_
polarizao.
lstdg9 da repolarizao. Denrro de alguns dcimos
de milsimos de segundo upo, u _"riU.u*
i", ,"
tomado altamente permeve aos ons
sOaio, os ca_
nais de sdio comeam a se fecharc
o,
O"
potssio abrem-se mais do que o fazem
"un"i,
no.rnf_.n_
te. Ento, arpidadifuso os ons potssio
oara o
exterior restabeece o potenciaf C. r"pou*
n"^iuo
normal da membrana. Isso chama

e aos canais de vazamento

d*;;;

'

potenclal de repouso efetivo da


membrana de _90

de Na+- K+.
Ativao do canal de sdio. Esse
canal tem duas

comportas: a comporta de ativao, junto


abertura
e a comporra c inativaao, junto
:i::T-d"^.r"al,
Duranre o repouso, quando o poiencial
de
11n*..
membrana de
-90 milivolts,
de ativa_
aopermanec_e fechada, impedindo a ntrada
de ons
socuo,par.a a tibra.
euando o potencial da membra_
na sobe de 90 milivolts
em diroo a zero, atinge

mivols.

0 P0TENC|AI 0E A0 NEURAL
rp. sz)

a6_*pu

umarolrasem limiar (entre _70; _50


,niin"itir,
que laz com que a comporta
de ativao
se abra,

'
Estdgo de repo,us. Este o potencial
de repouso da
membrana antes de ocorrer o potencial
de o.
Estdgio da despolari:ao. N"rr.
,onr.nro, .r_
brana se torna subitamente permevel
aos ons stlio. penrtnro o inlluxo de qu:rntidades
cxtraordin_

aumenhndo a permeabilidade
ao sdio 500 a S.OOb
vezes. Os ons sdio podem,
ento, fluir paiu-A""uo
pelo canal.
Inativao do canalde sdjo.
O mesmdaunrenro da
que abre a comporra a. *uaaoianre*
tccna a comporta de inativao.
No enunto, a com_
O" inavao se fecha a.lguns
d.i,"";;;;;;

Illlit:r
PlT.

i::tmoj d! segundo aps a abertura da comporta de


attvao, fazendo
u passagem dos ons sdio
para o inrerior <ta
ctula. Nrr" pnt,
membrana. conrea
"

*ri*

f;;;;i;.

a'ol tar u .rtoa-*'rl;;; ;;

ilr

it

d8

potencia;s de Membana potenciais

d o

membrana em repouso, que o processo


de repolanzaao.
Ativao do canal de pottssra
euando o potencial
de membrana sobe de _90 miliol
em ir"-*eo u
zero,.essa alterao da voltagem
tura da conformao da compo.ta Ao
canJ-e poUs_
sio, permitindo a difuso aumerr"d.
d;
fora atravs do canal. A diminuio d.n"
oo
sdio na clula e o aumento sinruitaneo
aa ofau O.
porssio da clula aceleram muito
a repotari-J.-

Potenciais d Membrana e Fote0cias de Ao


4g

Um potencial de a no ocorrer at que o po_


tencial lmiar tenha sido atingido. Isso acontecequat-

eo.

do o nmero de ons sdio que entram na fibra se iorna


maiorque oamerode ons potssio que abandonam a
fibra- O aumento sbito do potencial de membrana eq1
grande ibranervosa de -90 milivolts at
-65 milivolt5
costuma causar o desenvolvimento explosivo do poteq_
cial de ao. Esse nvel de -65 milivolts chamado
limiar da estimulao.
Novo potencial de a$o no pode ocorrer enquanto a membrana ainda estiver despolarizada pdo po-

tencial de a$o precedente. Logo aps o poterrcial dg

."ur"l'iJlu.-

p"t*i;;;;

Resumo dos eventos que causam o potencial


de

Durante o estado de r?1u:o, anres do


incio do pcre^ncial de ao, a condutividade aos
ion, poiarrio e
50 a 100 vezes maior que a condutivid"d;
sdio. Isso se deve ao vazamento muito ";;;;;;
maior dos

ons potissio quc dos ons sdio


zamento.

pelor;;nui, ;

"o-

N-o inicio do potencial de ao,os


canais de sdio
so ativados instantaneamente e permitem

o aumento

de ar 5.000 vezes da condutivdade


a" ,Oi". g"to, o processo de inativao f".no
o, ."""i, .,O_
dio dentro de algumas fres Oe mitissesun1.
O
incio do potencial de ao iamue""""r"
pela voltagem dos canais de poussio,
fur""d";orn
que eles comecem a se abrir mais
leniament;.
Agfnnl do potencal de ao, o..torno o poi.n.i_
al de membrana ao esrado negativo
faz
canais de potssio se fechem *uu*.nt.,"oi,ilo ",
seu estado original, mas, novamente,
apenas aps"
certo retardo.

ao ser iniciado, os canais de sdio so inativados, s


qualquer quandade de sinais excitatrios aplicada a es_
ses canais, neste momenio, no abrir as cmportas ds
inativao. nica condio que in reabri-las quan_
do o potencial de membrana retorna ao nvel, ou quass
ao nvei, do potencial de repouso original da membra,
na. Ento, dentro de outa pequena frao de segundo,
as comportas da inativao dos cana:s se abrem, e nove
potencial de ao poder, ento, ser iniciado.

Perodo refratdrio absoluto. Urrr potencial de

"";;;"

.UT "ilq vicioso d,efeedback positivo abre os casCio. Se qualquer evento fizer com que
o Do_
Iencral de membrana suba de _90
milivolts em direiao
nts. d

ao nvel zero, a prpria voltagem


crescente faz com oue
nruitos canais de sdio .ont.ol^do, p.
nc.cem a se abrir. Isso permite o rpido
influxo os ons
sdio, o que causa o aumnro adicional
d. p;L;;id

;";;; ;;

d.

rmmbrana, abrindo assim nmero uinOo


rnuio. .
nais de sdio controlados pela voltageni
"oE;r;

p;;;,
J;;;;,

so um ciclo vcioso defeirtbnrt poiitiuo,1,r",


sela oJeedback sufrrciententente
forte. ir continuar at
que todos os canais de sdio
controlados peh volta!;rr
tenharn sido ativaios (abcrtos).

ao

no pode ser obtido durante o perodo refratrio absoluto, mesmo com estmulo intenso. Esse perodo,
para as grandes fibras nervosas mielinizadas, de
cerca de l/2.500 de sdgundo, o que significa que urq
miximo de cerca de 2.500 impulsos podem sertrans.
mitidos por segundo.
Perodo refratrio relativo. Esse perodo se segue ao
perodo refratrio absoluto. Durante esse tempo, estmulos mais fortes que os normais podem excitar a
fibra, e um potencial de ao pode ser iniciado.

*"."

PR0PAGA0 D0 P0TENCIAL DE A0 (p.6r)


Um potencia de ao desencadeado em qualquer ponto de uma rnembrana usualmente excita as por@s adjacentes da membrana, resultando na propagaao dc
potencia de ao. Assim, o processo de despolarizao
viaja ao ongo de toda a extenso da fibra. A transmisso do processo de despolarizao ao longo da fibra
nervosa ou muscular chamado de i mpulso nervoso ou

l'l

li

muscular.

li

'

ili

Direo du propagao. Unta membrana excilvc


nro irnr dircco nic:i de l.rnplilrcIo. n.ti o Ftrn

li

r*

50

Polenciais de Membrana e Potenciais de

Potenciais de Membrana e Potenciais de o

cial de ao ir se deslocar, em ambas


para longe do estmulo

as direes,

e mesmo ao longo de todos os ramos de uma fibra nervosa


at que toda a
membrana seja despolarizada.

Princpio do udo-ou-nada-Uma vezqueumpoten-

cial de ao tenha sido desencadeado em qualquer


ponto da membrana de uma ibra normal, o processo de despolarizao ir se propagar por toda a membran4 se as condies forem adequadas, ou pode no
se propagar de todo se as condies no forcm adequedrs. l5s" 6 o chamado princpio do tudo-ou-nada,
e aplica-se a todos os tecidos excitveis normais.

A0

51

maiores, h a bainha de mielina que freqentemente


.mais espessa que o prprio axnio. A bainha de mieli-

na, depositada em torno do axnio pelas clulas de


Schwann, constituda por mltiplas camadas de membrana celular contendo a substncia lipdica esfingomielina. Essa substncia excelente isolante que diminui
o fluxo inico atravs da membrana cerca de 5.000 vezes. Najuno entre duas cluas de Schwann sucessivas, perrnanece pequena rea no isolada de apenas 2 a

3 micrmetros de comprimento, onde os ons ainda


podcm fluir com facilidade erttre o lquido extracelular
e o axnio. Essa irea o nodo de Ranvier.

A condu$o'taltatria" ocorre ns fibras mieliniRESTABELECIMENTO DOS GRADIENTES


rNrcos oE sDro E Posslo Aps os

poTENCtAtS DE A0
A tMp0RTUCn
METAB0LISM0 ENERGflC0 (p. or)

OO

trarismisso de cada impuiso ao longo da fibra nervosa reduz, infinitesimalmnte, as difere-nas de concentrao de sdio e possio entre as faces internae externa da membrana. Entre 100.000 a 50 milhes de impulsos podem ser tmnsmitidos pelas fibras nervosas antes
de as diferenas de concenrrao terem Cimindo at
o ponto em que a conduo dc potencial de a$o cessa.
Mesmo assim, com o tempo torna-se necessrio restabelecer as diferenas de concentrao de sdio e potssio na membrana- Isso feito pela ao da bomba de
Na*- K*. Isto , os ons sdio que se difundirampara o
interior da lula durante o potencial de ao e os ons
potssio que se difundiram para o exterior so devolvidos a seu estado original pela bomba de Na*- K*. Como
essa bomba requer energia para operar, o processo de
"recarga" da hbra nervosa processo meablico ativo, uizando a energia derivada do sistema energtico
do trifosfato de adenosina (ATP) da clula-

ASPECTOS ESPECIAIS DA TRANSMISSO DO


SINAL NOS TR0NC0$ NERVOS0S 6. e:y

As grandes fibras nervosas so mielinizadas, e as


pequenas so amielnicas. O cerne central da fibra o
axnio, e a membrana do axnio a verdadeira membrana para a conduo do potencial de ao. O axnio
preenchidct no seu centro por axoplasma" que um
qLrido intracelular viscoso. Circundando os axnios

zadas. Apesar de os ons no poderem fluir signihca.ramente aavs das espessas baias dos nervos mielinizados, podem flur com facilidaCe considevel atravs dos
nodos de Ranvier. Portanto, potenciais de ao s podem

oconer nos nodos, mas os potenciais de ao so conduzidos de nodo a nodo; isso chamado de conduo saltatria. Isto , a corrente eltrica flui por fora da bainha de
mielina, bem como pelo axoplasma de nodo a nodo, excitando os nodos sucessivos um aps o ouo. Assim, o impulso nervoso salta ao longo da fibra, dao temro "saltatria'. A conduo saltatria valiosa por duas razes.

Velocidarle aurnentada. Primeiro, ao fazer con que


o processo de despolarizao salte tongos

intervalos

ao longo do eixo da f,rbra nervos4 esse mecanismo

aumenta a velocidade da transmisso nervosa nas


fibras mielinizadas de 5 a 50 vezes.
Consert'ao de energia. Segundo, a conduo saitatria consen,a energia para o axnio porque apenas o nodo se despolariza, permitindo, talvez, perda
100 vezes menor de ons do que seria necessria de
outro modo e requerendo pouco metabolismo para
o restabelecimento das diferenas de concenrao
de sdio e potrssio atravs da membrana aps uma
srie de impulsos nervosos.

A velocidade de condu$o maior nas grandes lbras nervosas mielinizadas. A velocidade de conduo
nas hbras nervosas varia desde 0,25 m/s nas fibras muito
delgadas no-mielinizadas at 100 m/s nas grossas fibras mielinizadas. A velocidade aumenta aproximadamente com o dimetro da fibra nas hbras nervosas mielinizadas, e aproximadamente com a raz quadrada do
dimetro da fibra nas fibras rervosas anrielnicas.