A História da evolução da Vida: Um critica a teoria e uma revisão dos dados.

Introdução Em 1976, eu revisei dois modelos aos quais eu dei explicações alternativas para as adaptações das características da historia de vida para estabilizar e ambientes instáveis. O modelo determinista (seleção r- e K- ) predizem que organismos expostos a altos níveis de mortalidade independente, grandes flutuações na densidade da população, ou episódios repetidos de colonização irão envolver mais tarde, uma combinação de maturidade precoce, maiores laços, um esforço reprodutivo maior, e uma vida mais curta comparada aos organismos expostos a mortalidade dependente ou densidade popula cional constante. Os modelos Estocásticos predizem a evolução das mesmas combinações de características de historia de vida, mas por diferentes motivos: quando flutuações no ambiente resultam em mortalidade juvenil altamente variável, então uma síndrome de maturidade atrasada, um menor esforço reprodutivo, e uma ótima longevidade deveria evoluir. Muitos anos trás eu testei essas predições medindo as características reprodutivas de duas espécies de pequenos peixes que haviam sido introduzidos em reservatóri s havaianos o em 1907 e 1922. Ambigüidades apareceram na interpretação dos resultados, alguns deles inerentes na teoria, outros nas observações. Eu não pude decidir quais das muitas possíveis causas produziram o padrão que eu observei. Para determinar o queos meus resultados significaram, eu primeiramente tentei entender o que os dados do histórico de vida poderiam significar no geral, dado o presente estado do nosso conhecimento. A teoria ainda não é refinada o suficiente para ser testada por experimentos cruciais que não possam apontar falhas. Sob essas circunstancias observações e experimentos não podem falsificar predições definitivamente, mas eles podem arbitrar no meio de várias suposições que os teóricos podem querem tentar em suas buscas por predições que não sejam ambíguas que possam tocar a realidade. Nesse estudo, eu espero demonstrar que a interpretação dos dados é ambígua porque a teoria é incompleta. A teoria pode formar a imagem de busca dos empiristas, a qual contem tantas suposições inarticuladas como a teoria. Esse é o assunto da primeira sessão do estudo. Então eu brevemente listo alguns dos obstáculos do trabalho empírico na segunda sessão.Na terceira sessão, eu reviso uma amostra representativa dos dados de historia de vida, por duas razões. Primeiro, embora existam dificuldades relacionando teoria e observações, os dados mostram claramente que o numero de tipos de historia de vida é limitado. Embora a esperança por uma explicação geral sobre diversidade no histórico de vida é justificada. Segundo, uma revisão na diversidade do histórico de vida pode ela mesma desafiar os teóricos por revelar a complexa natureza do fenômeno.
Origem da ambigüidade na teoria

Estudantes da evolução na história de vida procuram explicar a variação em idades de maturação, numero de jovem, esforço reprodutivo, tamanho do jovem, e intervalo de cruzamento. Empiristas utilizam uma de duas abordagens gerais. Por um lado, eles comparam formas existentes, presumindo que as condições que essas formas estão vivendo representam as condições sobre as quais elas evoluíram, e testam possíveis explicações contra observações

A é a idade de maturação. x é a idade. e a única maneira de descobrir é testando energicamente a interação da teoria e do experimento. as vezes. Essas considerações não deveriam inibir teóricos ou empiristas. novas teorias são necessárias. nos podemos continuar na suposição que essas ambigüidades não fazem diferença. Implícito nessa abordagem está a necessidade de assumir o que um está tentando explicar: a associação da maturidade precoce e alta fecundidade. As fundações de ambas serão fortalecidas por sete origens ambíguas explicitas na teoria. bx é a idade específica de fecundação. Você pode questionar que alguns modelos tiveram um enlace genético de sucesso na evolução da historia de vida. mas nenhum evitou essas objeções. Se não mostrar que essas ambigüidades não tem influencia sob as predições. ou r e K. colocar elas para competir e ver qual ganha. De fato. Genética Diplóide e Ontogenética Quais são as conseqüências de ignorar as complexidades da genética diplóide e ontogenética? Eu começarei com um modelo genético clássico de aptidão. é medida como o parâmetro Maltusiano. que deveria ser usada sempre que possível. por outro lado. Essa abordagem comparativa. Eu chamo isso de Dilema do Empirista Faustiano. Enquanto m é uma propriedade do genótipo. É fundamental que um individuo diplóide contribua com genes e não com indivíduos para a próxima geração. A evolução move-se lentamente e os biólogos são impacientes. 1. lx e bx só podem ser medidos em uma população. De acordo com Kempthorne & Pollak existe uma obscuridade profunda na formulação maltusiana. mas usar a discussão de ambigüidades associado ao modelo para ilustrar um problema mais geral. Eles disseram que a idade de maturação e fecundação. A equação de Lotka define m: Onde m é a taxa do aumento do genótipo. um cético poderia argumentar que o modelo falha ao entrar na realidade porque ignora ou não representa um ou mais de uma dessas origens de ambigüidade. são fortemente associadas geneticamente que elas podem ser produtivamente modeladas como alelos em uma única localidade. geralmente faz uso daquelas comparações interespecíficas ou intergenericas que são sujeitas a erros resumidos por Lack (42). MacArthur e Roughgarden tentaram considerar o sexo. esforços foram feitos. Em populações a aptidão genética. precisamente porque nós ainda não sabemos se eles fazem alguma diferença. Essa população é feita de um único genótipo estável somente se for um clone produzido assexualmente. No entanto. Charlesworth generalizou o . Cada uma representa uma complexidade que ainda não foi analizada. O meu propósito não é criticar esse modelo. Se as características não mudarem como foi previsto. Empiristas usando uma abordagem direta.de campo. medem a diferença seletiva entre habitats e predizem como as características da historia de vida deveriam mudar. Essas ambigüidades compartilham uma forma geral. O experimento de Gendaken consiste em doar uma série de clones com certas características reprodutivas. Enquanto nos pudermos acumular confirmações das previsões que tenham riscos reais. não poderá responder essa objeção. ou baixos rs e altos Ks. definida como a aptidão de um genótipo. Murphy. e para cada uma nós não sabemos se as considerações explicitas do problema faria alguma diferença em nossas previsões. e W é a idade da ultima reprodução. quando falsificações nos forçam a reconsiderar essas suposições. Por fazer a suposição de que a complexidade do sexo e da ontogenética não importam. Eu acredito que a lógica da comparação é mais fraca que a lógica da predição. e não por causa das outras estruturas do modelo com quais nós geralmente nos preocupamos. os teóricos da historia da vida estão ignorando a essência da seleção em uma população mendeliana: a co-adaptação do gene complexo. 1 é a probabilidade de sobrevivência na idade x.

Outra abordagem deveria clarear o ponto. ou das equações de Lotka-Volterra ou por diferentes equações. e a sua generalidade é limitada a um único caso de localidade. permitindo a inferência dos genótipos para fenótipos.caso do alelo 1 na localidade 2 a uma população estruturada por idade. o valor seletivo de um alelo na localidade um depende da freqüência dos alelos de outras localidades. como Wright mostrou através da cor da pelagem de porcos da guinea. Por três razões nós não podemos generalizar o caso da localidade um à características de historia de vida. idade especifica de sobrevivência e fertilidade. . essas se conectam com a estrutura intermediaria por modelos como o de Lotka. Inferências estatísticas conectam a estrutura superficial a uma estrutura intermediaria. (b) diferenças em índices de evolução anatômica. é transformada pelas leis da ontogenia. O modelo de Lewontin coloca o problema da ecologia evolucionista claramente: T1. e se a re-organização resulta em uma evolução mais rápida que muda em localidade estrutural. Esses tipos de evidências me convenceram que os modelos genéticos detalhados da evolução da historia de vida terão um sabor forte de irrealidade por algum tempo. Terceiro. evidências de duas fontes indicam que mudanças em alguns genes regulatórios com grandes efeitos. resultando no conjunto de fenótipos selecionados. mas são quase idênticos nas localidades eletroforeticamente detectáveis. as caracteristicas demograficas e psicológicas deles e um conjunto de medidas ambientais que descrevem as condições que se encontram. Se genes regulatórios são preminantemente importantes. K ou a probabilidade de n deixar ão nenhum descendente. talvez para sempre. embora consideravelmente extendendo o realismo atingido por populações genéticas. Tl. Primeiro. As regras parcialmente entendidas de Mendel e Morgan. a distribuição dos genótipos que está abaixo do conjunto de fenótipo P2. o curso de tempo da disponibilidade de recursos e tempo. das quais a maioria são influenciadas por muitos genes. Esses fenótipos não são todos igualmente adaptados. mas o numero de cromossomos mudou 20 vezes mais rápido nos mamíferos do que nos sapos. ao invés de muitos genes estruturais com poucos efeitos aditivos e a re-organização de grandes blocos de genes determinam grandes diferenças entre espécies: (a) chipanzés são muito diferente dos homens no comportamento morfológico. A distribuição inicial da população de genótipos. molecular e cromossômica entre sapos e mamíferos indicam que há dois tipos de evolução: soroalbulmina em sapos e mamíferos teve praticamente o mesmo índice de evolução. tamanho de jovem. então as suposições das populações genéticas clássicas são profundamente violadas. que eles buscam explicar a estrutura superficial. G1. se a localidade em geral interage de modo não linear. que tenta lidar com as complexidades da genética diplóide. dentro da distribuição inicial dos fenótipos. a interação de duas ou mais localidades pode ser altamente não linear. Eles vêem associada com cada transformação um estrutura superficial de observações uma estrutura profunda. e assim por diante. e sempre depende se a característica influenciada por aquele alelo está acima ou abaixo do valor ótimo na população maior. ecologicamente e nas características de historia de vida. Segundo. que as diferenças entre chimpanzé e homem na localidade estrutural é menor que a diferença equivalente entre pares irmãos de espécies de frutas. produzem a próxima geração dos genótipos: a matéria de teórica população genética. T3 inverte as leis epigeneticas. índices de crescimento. nos dando o G2. Caracteristicas determinadas por uma única localidade raramente são importantes para os ecologistas. Uma população geneticista posou como problema geral da evolução o entendimento de quatro transformações dentro e entre os espaços do genótipo e do fenótipo (Figura 1). Pl. insetos ou mamíferos. T4. Considere o modo de uma população geneticista. A estrutura profunda relata parâmetros que medem aptidão. T2 e T3 não são entendidos e sem eles saber um pouco sobre T4 é de pouca ajuda. que geralmente não vêem a estrutura da teoria evolucionaria. e os teóricos da historia de vida. como r. a estrutura superficial consiste de organismos individuais. P2. Os teóricos da historia de vida (e mais alguns ecologistas evolucionistas) abordam o problema de maneira diferente. que consiste de estimativas de idade de maturação. e T2 consiste nas leis da ecologia que determinam a sobrevivência dos fenótipos. No trabalho da historia de via (Figura 2).

G1. Esse método é atrativo porque os genótipos não estão sendo destruídos e mais uma vez misturados por sexo. Essas são modeladas pela estrutura profunda de relações sugeridas pelas suposições de aptidão e otimização. e termina com a nova distribuição de genótipos. Essa conceitualização inicial implica que tanto dinâmica como estatística fazem parte do problema. os teóricos da historia de vida ignoraram a ontogenia (T1) e a genética (T4). Começa com a distribuição inicial dos genótipos. prossegue através de uma serie de transformações epigeneticas e seletivas. A ênfase é na estática e não na dinâmica. A estrutura superficial de observáveis é relacion ada por inferências estatísticas para uma estrutura intermediaria de parâmetros demográficos. Eles abordaram o problema da evolução em caminhos profundamente diferentes. Compare com a Figura 1. Para fazer predições sobre a relativa sobrevivência dos fenótipos. . Teóricos da historia de vida não isolam nenhuma das transformações de Lewontin. Figura 2: A visão de evolução dos ecologistas evolucionarios. A teoria da historia de vida é um conjunto de modelos otimizados.Figura 1: Visão de evolução de uma população geneticista. e porque as complicações do desenvolvimento da plasticidade e canalização podem ser ignoradas. G1.

Embora a teoria da historia de vida possa sofrer de uma falta de realismo. como historia de vida. particularmente se as opções consistem em combinações de características complexas. aptidão. uma estratégia que se a maioria dos membros de uma população adotasse. Terceiro. limites .Pn são os elementos que a historia de vida pode envolver. As variáveis independentes. e por comprimir a seqüência de Lewontin Em uma seqüência bem menor Onde Tlh são as regras de transformação definindo a relativa aptidão da historia de vida dos fenótipos. aquelas deveriam ser a combinações encontradas na natureza. 2. Os teóricos então declaram então que já que aquelas são as combinações de características que se adaptam ao máximo no modelo. Essa diferença em dimensionalidade parece tornar impossíveis os modelos genéticos que predizem características fenotípicas. Alguns falaram que o estabelecimento de estratégias da analise evolucionaria (EAE) é praticamente uma suposição livre e fica ao redor de todas essas dificuldades. Smith & Price definiram a EAE como . No mínimo duas dificuldade fazem com que a analise da EAE. Nenhum desses exemplos representam trocas entre forças seletivas opostas. através do impedimento osmótico. as complexas inter-relações e múltiplas funções dos hormônios dos mamíferos fazem a evolução da reversão dos papéis sexuais difícil. Existem barreiras. Esses pontos são localizados ou através de analise das máximas nas equações que relatam índices de aptidão à características de historia de vida.. P2. a água do sistema vascular dos equinodermos previne a colonização de terra e. Para visualizar a fonte de ambigüidade.. eu menciono um problema explorado pro Rocklin & Oster: A dimensionalidade do espaço do fenótipo na Figura 1 é muito mais baixa do que a dimensionalidade do espaço do genótipo. como historias de vida. Para cadageração de possíveis genótipos transcendem os genótipos percebidos. não havia estratégia mutante que daria uma aptidão reprodutiva maior. A e B representam ótima aptidão da superfície determinada por P1 e P2 em um ambiente não especificado e com outras características de historia de vida seguradas constantemente em algumas combinações particulares.Mas eles compram a habilidade de fazer declarações sobre a relativa aptidão fenotípica a um preço considerável de realismo. considere a Figura 3ª. A interação deles determina os valores da variável dependente. promissora como é. seja muito menos do que a solução para todos os nosso problemas. Para retomar. Nada garante que o ponto ótimo será localizado em uma porção acessível de espaço. de água fresca. ou através de analises gráficas onde as suposições são embasadas como as formas das curvas ao invés de equações. Primeiro nada garante que o analista possa conceber de todas as opções adaptativas. Traço de impedimento O traço de impedimento pode afastar as populações de alcançar a ótima prevista.. nada garante que as opções concebidas serão geneticamente atingíveis. a quitina presente no exoesqueleto dos insetos restringe o crescimento e limita o numero de ovos que podem ser carregados de uma só vez. Por exemplo. a qual representa em três dimensões as relações entre elementos de estrutura profunda.. primeiro. segundo. Segundo. P1. a qual nessa representação tridimensional é a superfície com picos e vales.. e para o tamanho daquela canalização é importante que os genótipos percebidos transcedam os fenótipos produzidos. considerando que a teoria da população genética funda-se em muito realismo assim que os mecanismos são perseguidos atrás de uma localidade.

as superfícies de aptidão geradas por modelos simples não são reproduzíveis. Nós não podemos . A população não pode ir do A para o B porque vai em direção a barreira designada pelo traço de impedimento. todos compartilham características que se as forças seletivas opostas fossem removidas. que a imaginação humana não consegue compreende -los. Nós estamos acostumados a pensar nas superfícies de aptidão macias de Wrightean. Aqui B é o ponto ótimo. o fenótipo seria livre para mover além do ponto que já está alcançado. As Figuras 3 a e 3b não representam o atual estado dos acontecimentos. se nós observamos não -B. Com a evolução da população. Figura 3: A otimização do traço de impedimento contem ambigüidade. eles são tão complicados e sem continuidade. Ver o texto das conseqüências epistemológicas. nós poderíamos então estabelecer que a evolução encontrou o traço de impedimento. exemplo: pon tos A e B. Na linguagem do nosso modelo. De fato. Eu deveria inserir uma explicação aqui. Nós não sabemos onde as barreiras estão localizadas. nos poderíamos prever que a população deveria estar no B. e nós poderíamos checar. mas (b) um traço de impedimento pode impedir uma população de atingir o ponto ótimo (ponto B nesse caso) se começado no lado errado da barreira do traço de impedimento. Quais são as conseqüências? Considere a Figura 3b. isso significa que a superficie de aptidão é dissecada por barreiras implícitas no traço de determinados grupos de organismos. Essas barreiras estarão localizadas em diferentes lugares e terão diferentes formas para diferentes grupos. (a) A teoria da historia de vida pode prever uma ótima combinação de características. mas a população começou no A. o traço deveria viajar ao longo da superficie de aptidão. ou (b) não houve tempo suficiente para o ponto ótimo ser adquirido. Mas nossa teoria não é confiável. e quando observamos não-B. ou (c) existe algo errado com a teoria. como 4 dimensões. parando na barreira. só podemos dizer que (a) a população está contra os limites de um traço de impedimento desconhecido. seguindo até onde puder. Traços de impedimento não deveriam ser confundidos com trocas ou custos.além dos quais os organismos conseguem operar. Se a nossa teoria fosse falha.

Múltiplas Causas Explicações alternativas da diversidade da historia de vida. não seleção-r. As conseqüências da visão determinista são relativamente bem entendidas. Além disso. a sobrevivência adulta deve variar consideravelmente. Dois temas dominam o desenvolvimento da teoria do histórico de vida: a visão determinista e a visão estocástica. Eu adiciono que mesmo que esse conhecimento estivesse disponível. A Tabela 1 compara as previsões dos dois pontos. Alguém poderia argumentar que as abordagens determinista e estocástica fazem as mesmas predições para os mesmos ambientes. pelo menos pela seleção-r. ele previu que onde as flutuações na densidade das populações resultam primeiramente de flutuações em recrutamento. Schaffer previu a evolução de uma síndrome de características parecida com a que foi prevista pela seleção-r: maturação precoce e grandes esforços reprodutivos. a variação de sobrevivência juvenil poderá ser maior do que a variação de sobrevivência adulta. os dados dos parâmetros da historia de vida são geralmente consistentes com mais de uma única hipótese. e poucos descendentes são favoráveis. Esse é essencialmente o ponto: Porque nenhum carregamento de capacidade ou mecanismo de regulação da população é conhecido p elas populações mais naturais. a visão estocástica oferece uma explicação alternativa plausível para as tendências explicadas pela seleção-r e pela seleção-K. são possíveis e são raramente e mutuamente exclusivas. . u ma síndrome de características deve evoluir que deverá aparecer como sendo seleção-K. que quando a taxa de mortali ade d juvenil flutua. em uma população passando por uma serie de episódios de colonização. Alguém poderia sugerir que as duas abordagens estão lidando com o mesmo fenômeno em dois níveis diferentes. 3.traçar os possíveis caminhos entre dois pontos em espaço de aptidão para determinar se o acesso é possível. todas lidando com evolução ao invés de causas próximas. organismos com reprodução atrasada. ainda que existam dois níveis de estrutura profunda na Figura 2. Considerando o caso de contraste on a de mortalidade de adultos flutua. talvez muito mais do que a sobrevivência juvenil. Schaffer confirmou a conclusão do Murphy através de um modelo analítico simples de uma população estruturada por idade. Murphy mostrou. Embora não tão explorada como a abordagem determinista. Em uma população fixa onde fontes são limitadas e a competição é feroz. com a simulação de um modelo de uma população estruturada por idade. pequenos esforços reprodutivos. Múltiplas causas freqüentemente operam em historias de vida. Similarmente. os dados ainda não seriam consistentes para mais de um a única hipótese.

e bx. mas compõe uma população.8 dias.03 unidades de r. Deixe r ser o índice de aptidão. As outras quatro são peculiares a teoria da historia de vida.Um critério a priori pode auxiliar na escolha entre modelos que são empiricamente indistinguíveis. unidade de r. populações naturais alcançaram isso. Nesse modelo.33. Esse ceticismo poderia ser enfraquecido mostrando que as partidas da de uma distribuição estável de idade foi pequena. Desse modo um adicional de 570 ovos eram equivalentes a menos 2. fecundidade. como a diminuição de probabilidade de não deixar nenhum descendente. ambos adicionados 0. 4. Lewontin poderia dizer que certos valores de outras características da historia de vida. e que a redução em idade de maturação de 12 para 9. sem mudanças na fecundidade. Porque isso é equivalente para supor uma temporalidade constante. suas fontes e suas interações. K não pode ser realisticamente expressado como função das características da historia de vida. deveria ser encontrado perto do ponto ótimo da teoria (ou contra a barreira). um ambiente espacialmente homogêneo. e permite comparações diretas. Então preveja que a característica a qual r é mais sensível deve estar embaixo da pressão de seleção mais forte. e tornando explicita a variabilidade na mortalidade adulta e juvenil. 4. o aumento da fertilidade em tempo de vida precisaria aumentar r de 0. Chamar K de característica de população é um artefato de pensamento lógico. Uma teoria como essa não existe. é razoável supor que poucas. seria uma mudança de 780 para 1350 ovos. tornaria possível a examinar outros índices de aptidão. Mais uma vez o dilema é: Um cético sempre pode clamar que a falha do modelo ao moldar a realidade atribui às suposições de distribuições instáveis de idade. Modelos sediados em termos de significado e variância dos índices de mortalidade de adultos e jovens fariam com mais facilidade predições falsas do que os modelos sediados em termos de regulação da população pois suas suposições podem ser verificadas. Além do mais r e K não podem ser reduzidos a unidades comuns. Essa abordagem iria evitar a indefinível relação entre K e características da historia de vida. então os . levando a uma força de seleção inesperada na historia de vida. a maioria dos modelos gráficos fazem suposições análogas. esforço de reprodução. r. A suposição de estabilizar a distribuição de idade Alguém deve assumir a idade fixa nas listas de sobrevivência e fecundidade para escrever uma equação relacionando os elementos da historia de vida para uma medida de aptidão. Alguns dos trabalhos mais estimulantes sobre historia de vida têm seguido esses padrões. Embora a estabilidade nas distribuições seja raramente verificada. causou o mesmo impacto no r. e a idade de maturação. Ninguém mais poderia escrever uma expressão equivalente para K por causa da relação geral entre a sensibilidade das espécies a mudanças na densidade de suas populações.30 para 0. e não em qualquer outro caráter. Por exemplo.2 dias em tempo de maturação. etc. o desenvolvimento de uma deveria desafiar todos nós. A única analise teórica detalhada das populações em distribuições de idade instáveis apóiam esse ponto. variância genética aditiva em alguma das características. As três primeiras ambigüidades teóricas preocupam todos os modelos na ecologia evolucionaria. mas onde a lista de mortalidade mostrou variar muito. Eu acho essas vantagens persuasivas. K como uma função das características da historia de vida Diferente de r. a densidade das populações variou de um modo surpreendente. e deveria exibir. o ceticismo retém uma força considerável. Essa analise é possível somente porque nós podemos expressar r como função de A. Se eles fazem trocas para que os r s altos impliquem em Ks mais baixos. talvez nenhuma. pelo menos. e examine se a sensibilidade dele muda em idade de maturação. Esse processo reduz as características da historia de vida a uma aceitação comum. 5. K não é parâmetro de população.

podem ser chamados de K-selecionados. Para fazer uma predição precisa e testável no primeiro caso. as quais só podem ser especificadas em experimentos manipulados. semelparidadas. Por outro lado. são analisadas. muitas reproduções em um período.mecanismos através dos quais a troca é alcançada não são demográficos. Em um trabalho comparativo. matura mais cedo. mesmo em uma simples. e no meu modo de pensar uma fatal. Nosso problema é explicar a similaridade. como Cohen apontou. ou reproduções repetidas. As ambigüidades entram quando curvas mais complexas. onde os fatores bióticos são limitados. a teoria da seleção r e K contem uma seria. e talvez faça um esforço reprodutivo maior do que a Tetraclita. mas nós também precisaríamos saber as condições iniciais. as historias de vida das duas cracas recalculadas em geração o tempo parece ser muito parecido (Figura 4b). equilíbrios estáveis. Em contraste. Esses resultados auxiliam a uma idéia plausível de que os padrões da diversidade da historia de vida tem influenciado eventos históricos. a existência de múltiplas tabelas de pontos finais ou de distribuição exterior de possíveis efeitos pode resultar em terríveis ambigüidades. vive menos. Porque vive relativamente uma área marinha instável onde fatores físicos são limitados. Sobrevivencia Pós-Reprodutiva: Equilibrio Alternativo Certas classes de troca entre esforço reprodutivo e sobrevivência adulta podem levar a algum. dependendo das condições iniciais. e o numero de possíveis pontos de equilíbrio possa ser esperado a crescer rapidamente com o numero de estágios na historia de vida. ordem e generalidade somente emergem quando alguém trabalha com a distribuição de resultados de uma grande numero de replicas. Chthamalus pode ser chamado de r-selecionada. Mesmo o modelo estocástico simples também mostra historia de dependência. é favorável. a qual poderia ser medida. mas são limitados a fisiologia e comportamento social. 7. quando as relações são convexas. falha: A população que tem uma historia de vida através de resultados da seleção-r são chamados de r-selecionados . de muitos. nós precisaríamos saber não somente a natureza da troca. Escolher uma escala de tempo ou a outra leva a interpretações diferentes. ao invés da . No segundo caso. a Tetraclita que vive em uma área sub litorânea estável. 6. Nesses casos. As trocas sigmóides levam a muitas tabelas de pontos de equilíbrio. nós iríamos precisar de uma grande numero de réplicas bem controladas para discernir a possibilidade de um forte efeito estocástico. Cada repetição do experimento irá obter um resultado diferente. historia de vida de três estágios. Chthamalus é menor. a explosão reprodutiva de r é favorável. a população com características opostas é chamada de Kselecionados na ausência de evidencias ou lógica dedutiva indicando que essas características têm sido moldadas por efeitos de densidade dependente. Os resultados obtidos através de um experimento particular que pareceu acalmar a um bom comportamento pode ser o motivo de uma serie de eventos aleatórios convergendo a um único ponto. Escolha da Escala de Tempo Nós devemos utilizar uma escala relativa ( produção de tempo) ou absoluta (tempo solar)? Essa questão começa a pressionar enquanto nós tentamos estender a generalidade docampo para acomodar as comparações de altas taxas em um modo produtivo. Considere as historias de vida de duas cracas na costa da Califórnia. Quando as relações são côncavas. Resumindo. mas biologicamente plausíveis. Poucos tentaram mostrar explicitamente o efeito que o ato da reprodução tem em diminuir a sobrevivência subseqüente e Schaffer & Rosenzweig utilizaram gráficos para analisar essa troca. A historia de vida da Chthamalus fissus e da Tetraclita squamosa difere em tempo absoluto (Figura 4).

O problema é que ouo crescimento da população deve ser modelado como função da idade. como função do tempo. Em ambos os casos. n (t). Espalhando sua reprodução por muitos anos a Tetraclita parece estar lidando com variabilidade inter-anos. A escala absoluta. n (a). Fontes de Dificuldade em Observação e Experimentos Eu queria mostrar com antecedência as dificuldades que afligem os empiristas da historia de vida para convencer você que os dados publicados sobre historia de vida não são . ou como função de ambos. produção de tempo. tem a vantagem mais forte de colocar os cientistas no enquadramento do organismo de referencia. corresponde de modo mais geral as periodicidades do ambiente natural.t).diferença. porque nós poderemos não escolher entre elas. n (a. Reproduzindo muitas vezes na mesma estação. o fator da variabilidade é provavelmente a sobrevivência. Note que posicionando a questão como uma dicotomia pode ela mesma ser decepcionante. Qual das duas escalas deve ser escolhida? A escala relativista. a qual poderia ser mais importante na área instável. a Chthamalus parece estar lidando com uma imprevisibilidade intra-estações. tempo solar. a qual poderia ser mais importante da área estável.

são muito restritivos. tornando mais difícil de medir seu índice e a direção do fluxo genético na natureza. . Porque a maioria dos animais é imediatamente excluída. Esses critérios. Quando o índice de migração excede a pressão de seleçãoo grupo local deve estar adaptado ao mosaico espaço-temporal encontrado pela unidade panmítica. O gasto de energia é mais fácil de ser medido nos pequenos. Seria possível (a) definir as barreiras das populações do campo e medir as taxas de imigração e emigração. 1. Trabalho de laboratório requer organismos com poucas gerações por duas razões: Primeiro. classificando as tabelas de vida com os dados de campo com limites confiáveis de mortalidade e fertilidade e para medir o componente temporal da variação de mortalidade adulta e juvenil. organismo de vida curta. 5. e a energia gasta nessas atividades por unidade de tempo. (b) construir. Sumário das Fontes de Ambigüidade A Tabela 2 resume as fontes teóricas e empíricas já discutidas. Nós geralmente não conseguimos identificar a evolução da unidade no campo. Superando ou esclarecendo qualquer um seria significativo. e qualquer correlação entre as condições do ambiente local e as características reprodutivas pode ser forjada. Taxas de energia requerem dois índices. generalizações empíricas rigorosas são impossíveis. Investigadores deveriam focar nessas questões para os quais a maior parte dos critérios podem ser vistos em espécies manejáveis. Taxas de tempo são as mais fáceis de medir em grandes. devem-se cultivar os organismos por duas gerações em laboratório para eliminar na primeira geração. espécies imóveis ou espécies que vivem em habitats abertos. O organismo ideal para um estudo complete sobre a historia de vida deveria ter os seguintes atributos. Para verificar isso. medida em laboratório. precisa-se de organismos com gerações novas. na qual a seleção é quase operante. Para medir a redução nos índices de sobrevivência causados pela reprodução. unidos. (d) atingir um tempo de produção relativamente curto (menos de 8 semanas) no laboratório. companheiros e em condições reproduzidas em laboratórios. (c) medir taxas de atividade no campo e taxas de energia no laboratório. os graus de correspondência entre os componentes genéticos das características observadas no campo e as condições do ambiente local irão depender da magnitude das pressões da seleção local. Obviamente as taxas de tempo não podem ser estimadas com a mesma precisão do que as taxas de energia na mesma espécie. deve -se evitar que os organismos reproduzam e monitorar a sobrevivência subseqüente. Segundo.suficientemente confiáveis para justificar qualquer fé nas conclusões generalizadas propostas Considere primeiro cinco problemas que mais a frente irão compor nossas dificuldades. medido no campo. do índice de fluxo genético e da média da pressão da seleção global encontrada em toda a unidade de cruzamento. não é possível evitar o comprometimento do esforço reprodutivo. e na segunda geração efeitos maternos. 2. o do tempo gasto por um organismo em varias atividades. Para as características de historia de vida. Existem severos problemas técnicos para conseguir tabelas confiáveis. Cada um dos doze itens apresentam um desafio válido. Mas em qualquer organismo sem cuidados parentais. marcando ou envelhecendo. e aderindo a eles rigidamente iria evitar a parte mais interessante do trabalho que poderia ser feito. para levar um programa que testa predições evolucionarias com experimentos de seleção. as diferenças observadas no campo podem conter um elemento forte que desenvolveu flexibilidade. A estrutura espacial da maioria das populações é quase impossível de se observar. 3. espécies de vida longa. o primeiro desenvolvimento de flexibilidade. de preferência no campo. e (e) fazer com que o organismo reproduza (de preferência em campo) e sobreviva depois. 4. O critério usado para selecionar organismos para índices significativos de esforço reprodutivo é conflitivo.

ao invés disso. e os modelos estocásticos podem ser aplicados de 3 maneiras: como sistemas de classificação. sim significa que o critério foi completamente satisfeito. Somente uma de cinco comparações cabe no esquema aceito. mas é fraca ao medir os fatores nos quais as explicações da diversidade na historia de vida foram baseados ou na documentação das bases genéticas da diversidade. Portanto. mas os dados continuam não convencendo.Evidências Publicadas sobre Diversidade na Historia de Vida Essa sessão avalia o conhecimento da diversidade nas características de historia de vida em muitos índices. Cinco espécies de Desmognathus mostram uma extraordinária resistência à mudança. Salamandras A Tabela 3 resume a qualidade dos dados de adaptação na historia de vida da salamandra. Essa literatura é forte em grande campos de amostra que demonstram as diferenças intra e inter-especificas. Eu usei seis critérios de confiabilidade: (a) O autor cultivou os organismos sob condições constantes para isolar a variabilidade dos componentes genéticos observada no campo? (b) O autor atentou para os índices dos fatores ambientais invocados mais tarde para explicar diferenças nas características reprodutivas? (c) O autor atentou para os índices do grau de regulação da densidade dependente ou densidade independente? (d) O autor atentou para o índice de mortalidade de ano para ano?(e) As estatísticas foram convincentes? Para comparações intra-específicas. consegue -se determinar qual comparação se adapta ao esquema utilizado. enquanto a Batrachoseps attenuatus tem um desenvolvimento de flexibilidade notável. muitos estudiosos usaram a dicotomia da seleção r e K como um atalho conveniente. em uma base uniforme. o autor demonstrou que as diferenças inter-especificas ainda era significativas quando a variação intra-específica foi levada em conta? (f) Foi uma tentativa de medir o esforço reprodutivo? Se foi. As características reprodutivas podem variar de acordo com o esquema utilizado sem distinguir entre os modelos determinista ou estocástico. . Julgando esses estudos pelo critério desenvolvido aqui e na sessão anterior. poucos descendentes e vida curta como seleção-r. referindo a combinação de maturidade precoce. Muito do trabalho examinado aqui foi feito antes do campo obter seu estado atual de sofisticação. eu não estou implicando que os seus respectivos autores falharam de alg uma maneira. Ambas as seleções. talvez sinal de tentativa. nas Tabelas eu indiquei a satisfação do critério a três níveis: não indica que nenhuma tentativa foi feita. ou criticar os dados obtidos como produto de um estudo com outros objetivos. nós podemos ter certeza que nenhum dos modelos oferece explicações suficientes. Além disso. r e a K. o que nós fazemos e não sabemos. e iria ser irracional criticar alguém por não verificar um ponto que ainda não tinha sido estabelecido. como explicações e como predições. se os dados forem adequados. a qual nível de sofisticação? O índice foi calculado como se as calorias divergiram para a reprodução por unidade de tempo como a proporção de calorias total passando pelo organismo? Para cada um dos seis critérios. eu estou tentando estabelecer. grande esforço reprodutivo. as analises de variância e covariâncias foram feitas? Para comparações inter-especificas. Por isso. ou nenhum dos modelos pode estar envolvido. um poderia fazer um esforço louvável com resultados menos convincentes. Mas se as características reprodutivas não variarem de acordo com o esquema utilizado. A revisão está organizada por classe. Os modelos estocásticos predizem a associação das mesmas características por diferentes razões.

com índices de sobrevivência adulta e juvenil e com tempo de produção. para encontrar series de comparações intra e inter-especificas de lagartos que se encaixem do esquema. os quais são os melhores disponíveis. Algumas das variações no sucesso reprodutivo derivam de mudanças na fecundação. Porem. o que teve maturidade atrasada e vida mais longa. mas estudos detalhados quebraram essa tendência. Os dados sobre o lagarto enfatizam que as definições rigorosas sobre os esforços reprodutivos podem ser feitos na presença da variabilidade na mortalidade de ano para ano e deve ser inclusa em futuros estudos. teve o mais alto esforço reprodutivo por estação. o melhor trabalho publicado em 1974-75 representa um avanço considerável sobre o de 1969 70. forçam a conclusão de que lagartos não se encaixam no esquema. enquanto uma espécie essencialmente anual. esses dados. mas qualquer tentativa de encaixar em todas as comparações possíveis no esquema torna-se inválida quando o melhor estudo das populações é examinado. Se possível. o campo estatístico é bom e tem muita informação comparativa na tabela. por uma seleção sensata. Todos os estudos sobre populações de lagartos mostraram uma variação anual em sucesso reprodutivo e certamente nem todos os lagartos que demonstram essa variabilidade apresentam maturação atrasada com um pico por estação como o modelo de Murphy iria prever. Tinkle &Hadley mediram as calorias no esforço reprodutivo por estação para dez espécies. Somente uma correlação foi significativa: a proporção de calorias agarradas e de calorias corporais (uma medida difícil de esforço reprodutivo) foi negativamente correlacionada com o índice anual de sobrevivência adulta. algumas de mudanças em mortalidade e a contribuição relativa de cada uma são difíceis de medir por causa da dificuldade em contar o numero de picos por estação. talvez possa haver pouco barulho nas suas correlações. comparações inter-genericas de muitas espécies revelam um conjunto de síndromes que parecem o esquema aceito. OS tamanhos das amostras eram menores e de poucas populações para fazer as comparações inter-especificas certas. estimando as taxas de energias anuais para três espécies e examinaram as correlações dos dados reprodutivos com a idade de maturação.Lagartos A Tabela 4 resume os dados de historia de vida do lagarto. Das três espécies para as quais eles estimaram os índices de energia anuais. Esforço reprodutivo é mais freqüente medido nos lagartos do que em outras classes. teve um esforço intermediário. Em um trabalho meticuloso. Geralmente. o Sceloporugs raciosus. . Embora no estudo todos os critérios sejam satisfeitos. a Utas tansburiana. Os autores reconheceram que se eles foram capazes de medir os índices anuais de energia de dez espécies.

Por exemplo. Ashmole e Lack tentaram medir os fatores ambientais relevantes e enquanto falhavam ao excluir explicações alternativas. Hussell. masas bases genéticas da diversidade observada são desconhecidas. eles produziram muita especulação sobre isso. O critério c raramente foi satisfeito. Embora os dados sobre a historia de vida dos pássaros não seja confiável. forneceram hipóteses mais plausíveis que os lugares de alimentação aproximam o tamanho do pico em pássaros.Pássaros A Tabela 5 resume a qualidade dos dados dos pássaros. Ashmole reportou estimativas de mortalidade adulta e juvenil em pássaros do mar baseado no retorno do bando e apontou que as suposições sobre sobrevivência do bando e movimento dos pássaros requerem cálculos que são freqüentemente violados. Ninguém atingiu números maiores do que os pássaros selvagens sob condições constantes. tornando as estimativas inconfiáveis. Eu me baseei na revisão de artigos e inclui o estudo de Hussell como exemplo do trabalho mais detalhado. o que indica que muitos tipos de dados são difíceis de obter sobre os pássaros. especialmente por causa dos padrões que emergiram das comparações entre espécies e famílias oferecendo um flash de uma visão geral. não que os ornitólogos não tenham tentado obter. Mamíferos . Adquirir tais dados exige um grande esforço.

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