A História da evolução da Vida: Um critica a teoria e uma revisão dos dados.

Introdução

Em 1976, eu revisei dois modelos aos quais eu dei explicações alternativas para as
adaptações das características da historia de vida para estabilizar e ambientes instáveis. O
modelo determinista (seleção r- e K- ) predizem que organismos expostos a altos níveis de
mortalidade independente, grandes flutuações na densidade da população, ou episódios
repetidos de colonização irão envolver mais tarde, uma combinação de maturidade precoce,
maiores laços, um esforço reprodutivo maior, e uma vida mais curta comparada aos
organismos expostos a mortalidade dependente ou densidade populacional constante. Os
modelos Estocásticos predizem a evolução das mesmas combinações de características de
historia de vida, mas por diferentes motivos: quando flutuações no ambiente resultam em
mortalidade juvenil altamente variável, então uma síndrome de maturidade atrasada, um
menor esforço reprodutivo, e uma ótima longevidade deveria evoluir.

Muitos anos trás eu testei essas predições medindo as características reprodutivas de

duas espécies de pequenos peixes que haviam sido introduzidos em reservatórios havaianos
em 1907 e 1922. Ambigüidades apareceram na interpretação dos resultados, alguns deles
inerentes na teoria, outros nas observações. Eu não pude decidir quais das muitas possíveis
causas produziram o padrão que eu observei. Para determinar o que os meus resultados
significaram, eu primeiramente tentei entender o que os dados do histórico de vida poderiam
significar no geral, dado o presente estado do nosso conhecimento. A teoria ainda não é
refinada o suficiente para ser testada por experimentos cruciais que não possam apontar
falhas. Sob essas circunstancias observações e experimentos não podem falsificar predições
definitivamente, mas eles podem arbitrar no meio de várias suposições que os teóricos podem
querem tentar em suas buscas por predições que não sejam ambíguas que possam tocar a
realidade.

Nesse estudo, eu espero demonstrar que a interpretação dos dados é ambígua porque
a teoria é incompleta. A teoria pode formar a imagem de busca dos empiristas, a qual contem
tantas suposições inarticuladas como a teoria. Esse é o assunto da primeira sessão do estudo.
Então eu brevemente listo alguns dos obstáculos do trabalho empírico na segunda sessão. Na
terceira sessão, eu reviso uma amostra representativa dos dados de historia de vida, por duas
razões. Primeiro, embora existam dificuldades relacionando teoria e observações, os dados
mostram claramente que o numero de tipos de historia de vida é limitado. Embora a
esperança por uma explicação geral sobre diversidade no histórico de vida é justificada.
Segundo, uma revisão na diversidade do histórico de vida pode ela mesma desafiar os teóricos
por revelar a complexa natureza do fenômeno.

Origem da ambigüidade na teoria

Estudantes da evolução na história de vida procuram explicar a variação em idades de

maturação, numero de jovem, esforço reprodutivo, tamanho do jovem, e intervalo de
cruzamento. Empiristas utilizam uma de duas abordagens gerais. Por um lado, eles comparam
formas existentes, presumindo que as condições que essas formas estão vivendo representam
as condições sobre as quais elas evoluíram, e testam possíveis explicações contra observações
de campo. Essa abordagem comparativa, geralmente faz uso daquelas comparações
interespecíficas ou intergenericas que são sujeitas a erros resumidos por Lack (42). Empiristas
usando uma abordagem direta, por outro lado, medem a diferença seletiva entre habitats e
predizem como as características da historia de vida deveriam mudar. Se as características não
mudarem como foi previsto, novas teorias são necessárias. A evolução move-se lentamente e
os biólogos são impacientes. Eu acredito que a lógica da comparação é mais fraca que a lógica
da predição, que deveria ser usada sempre que possível. As fundações de ambas serão
fortalecidas por sete origens ambíguas explicitas na teoria.
Essas ambigüidades compartilham uma forma geral. Cada uma representa uma
complexidade que ainda não foi analizada, e para cada uma nós não sabemos se as
considerações explicitas do problema faria alguma diferença em nossas previsões. Enquanto
nos pudermos acumular confirmações das previsões que tenham riscos reais, nos podemos
continuar na suposição que essas ambigüidades não fazem diferença. No entanto, quando
falsificações nos forçam a reconsiderar essas suposições, um cético poderia argumentar que o
modelo falha ao entrar na realidade porque ignora ou não representa um ou mais de uma
dessas origens de ambigüidade, e não por causa das outras estruturas do modelo com quais
nós geralmente nos preocupamos. Se não mostrar que essas ambigüidades não tem influencia
sob as predições, não poderá responder essa objeção. Eu chamo isso de Dilema do Empirista
Faustiano. Essas considerações não deveriam inibir teóricos ou empiristas, precisamente
porque nós ainda não sabemos se eles fazem alguma diferença, e a única maneira de descobrir
é testando energicamente a interação da teoria e do experimento.

1. Genética Diplóide e Ontogenética

Quais são as conseqüências de ignorar as complexidades da genética diplóide e

ontogenética? Eu começarei com um modelo genético clássico de aptidão. O meu propósito
não é criticar esse modelo, mas usar a discussão de ambigüidades associado ao modelo para
ilustrar um problema mais geral. Em populações a aptidão genética, as vezes, é medida como o
parâmetro Maltusiano, definida como a aptidão de um genótipo. A equação de Lotka define m:

Onde m é a taxa do aumento do genótipo, x é a idade, 1 é a probabilidade de

sobrevivência na idade x, bx é a idade específica de fecundação, A é a idade de maturação, e W
é a idade da ultima reprodução. Enquanto m é uma propriedade do genótipo, lx e bx só podem
ser medidos em uma população. Essa população é feita de um único genótipo estável somente
se for um clone produzido assexualmente. De acordo com Kempthorne & Pollak existe uma
obscuridade profunda na formulação maltusiana. É fundamental que um individuo diplóide
contribua com genes e não com indivíduos para a próxima geração. Por fazer a suposição de
que a complexidade do sexo e da ontogenética não importam, os teóricos da historia da vida
estão ignorando a essência da seleção em uma população mendeliana: a co-adaptação do
gene complexo. O experimento de Gendaken consiste em doar uma série de clones com certas
características reprodutivas, colocar elas para competir e ver qual ganha.
Você pode questionar que alguns modelos tiveram um enlace genético de sucesso na
evolução da historia de vida. De fato, esforços foram feitos, mas nenhum evitou essas
objeções. Murphy, MacArthur e Roughgarden tentaram considerar o sexo. Eles disseram que a
idade de maturação e fecundação, ou r e K, são fortemente associadas geneticamente que elas
podem ser produtivamente modeladas como alelos em uma única localidade. Implícito nessa
abordagem está a necessidade de assumir o que um está tentando explicar: a associação da
maturidade precoce e alta fecundidade, ou baixos rs e altos Ks. Charlesworth generalizou o
caso do alelo 1 na localidade 2 a uma população estruturada por idade, embora
consideravelmente extendendo o realismo atingido por populações genéticas. Por três razões
nós não podemos generalizar o caso da localidade um à características de historia de vida, das
quais a maioria são influenciadas por muitos genes. Primeiro, como Wright mostrou através da
cor da pelagem de porcos da guinea, a interação de duas ou mais localidades pode ser
altamente não linear. Segundo, o valor seletivo de um alelo na localidade um depende da
freqüência dos alelos de outras localidades, e sempre depende se a característica influenciada
por aquele alelo está acima ou abaixo do valor ótimo na população maior. Terceiro, evidências
de duas fontes indicam que mudanças em alguns genes regulatórios com grandes efeitos, ao
invés de muitos genes estruturais com poucos efeitos aditivos e a re-organização de grandes
blocos de genes determinam grandes diferenças entre espécies: (a) chipanzés são muito
diferente dos homens no comportamento morfológico, ecologicamente e nas características
de historia de vida, mas são quase idênticos nas localidades eletroforeticamente detectáveis,
que as diferenças entre chimpanzé e homem na localidade estrutural é menor que a diferença
equivalente entre pares irmãos de espécies de frutas, insetos ou mamíferos; (b) diferenças em
índices de evolução anatômica, molecular e cromossômica entre sapos e mamíferos indicam
que há dois tipos de evolução: soroalbulmina em sapos e mamíferos teve praticamente o
mesmo índice de evolução, mas o numero de cromossomos mudou 20 vezes mais rápido nos
mamíferos do que nos sapos. Esses tipos de evidências me convenceram que os modelos
genéticos detalhados da evolução da historia de vida terão um sabor forte de irrealidade por
algum tempo, talvez para sempre. Se genes regulatórios são preminantemente importantes, se
a localidade em geral interage de modo não linear, e se a re-organização resulta em uma
evolução mais rápida que muda em localidade estrutural, então as suposições das populações
genéticas clássicas são profundamente violadas, e a sua generalidade é limitada a um único
caso de localidade. Caracteristicas determinadas por uma única localidade raramente são
importantes para os ecologistas.
Outra abordagem deveria clarear o ponto. Considere o modo de uma população
geneticista, que tenta lidar com as complexidades da genética diplóide, e os teóricos da
historia de vida, que geralmente não vêem a estrutura da teoria evolucionaria. Uma população
geneticista posou como problema geral da evolução o entendimento de quatro
transformações dentro e entre os espaços do genótipo e do fenótipo (Figura 1). A distribuição
inicial da população de genótipos, G1, é transformada pelas leis da ontogenia, Tl, dentro da
distribuição inicial dos fenótipos, Pl. Esses fenótipos não são todos igualmente adaptados, e T2
consiste nas leis da ecologia que determinam a sobrevivência dos fenótipos, resultando no
conjunto de fenótipos selecionados, P2. T3 inverte as leis epigeneticas, permitindo a inferência
dos genótipos para fenótipos, nos dando o G2, a distribuição dos genótipos que está abaixo do
conjunto de fenótipo P2. As regras parcialmente entendidas de Mendel e Morgan, T4,
produzem a próxima geração dos genótipos: a matéria de teórica população genética.
O modelo de Lewontin coloca o problema da ecologia evolucionista claramente: T1, T2
e T3 não são entendidos e sem eles saber um pouco sobre T4 é de pouca ajuda. Os teóricos da
historia de vida (e mais alguns ecologistas evolucionistas) abordam o problema de maneira
diferente. Eles vêem associada com cada transformação um estrutura superficial de
observações uma estrutura profunda, que eles buscam explicar a estrutura superficial. No
trabalho da historia de via (Figura 2), a estrutura superficial consiste de organismos individuais,
as caracteristicas demograficas e psicológicas deles e um conjunto de medidas ambientais que
descrevem as condições que se encontram. Inferências estatísticas conectam a estrutura
superficial a uma estrutura intermediaria, que consiste de estimativas de idade de maturação,
idade especifica de sobrevivência e fertilidade, índices de crescimento, tamanho de jovem, o
curso de tempo da disponibilidade de recursos e tempo, e assim por diante. A estrutura
profunda relata parâmetros que medem aptidão, como r, K ou a probabilidade de não deixar
nenhum descendente; essas se conectam com a estrutura intermediaria por modelos como o
de Lotka, ou das equações de Lotka-Volterra ou por diferentes equações.
 Figura 1: Visão de evolução de uma população geneticista. Começa com a distribuição inicial dos genótipos, G1,
prossegue através de uma serie de transformações epigeneticas e seletivas, e termina com a nova distribuição de
genótipos, G1. Essa conceitualização inicial implica que tanto dinâmica como estatística fazem parte do problema.

Teóricos da historia de vida não isolam nenhuma das transformações de Lewontin. A

teoria da historia de vida é um conjunto de modelos otimizados; Eles abordaram o problema
da evolução em caminhos profundamente diferentes. Para fazer predições sobre a relativa
sobrevivência dos fenótipos, os teóricos da historia de vida ignoraram a ontogenia (T1) e a
genética (T4). Esse método é atrativo porque os genótipos não estão sendo destruídos e mais
uma vez misturados por sexo, e porque as complicações do desenvolvimento da plasticidade e
canalização podem ser ignoradas.

Figura 2: A visão de evolução dos ecologistas evolucionarios. A estrutura superficial de observáveis é relacionada
por inferências estatísticas para uma estrutura intermediaria de parâmetros demográficos. Essas são modeladas
pela estrutura profunda de relações sugeridas pelas suposições de aptidão e otimização. A ênfase é na estática e
não na dinâmica. Compare com a Figura 1.
 Mas eles compram a habilidade de fazer declarações sobre a relativa aptidão
fenotípica a um preço considerável de realismo, e por comprimir a seqüência de Lewontin

Em uma seqüência bem menor

Onde Tlh são as regras de transformação definindo a relativa aptidão da historia de vida dos
fenótipos.
Embora a teoria da historia de vida possa sofrer de uma falta de realismo,
considerando que a teoria da população genética funda-se em muito realismo assim que os
mecanismos são perseguidos atrás de uma localidade. Para retomar, eu menciono um
problema explorado pro Rocklin & Oster: A dimensionalidade do espaço do fenótipo na Figura
1 é muito mais baixa do que a dimensionalidade do espaço do genótipo. Para cada geração de
possíveis genótipos transcendem os genótipos percebidos; e para o tamanho daquela
canalização é importante que os genótipos percebidos transcedam os fenótipos produzidos.
Essa diferença em dimensionalidade parece tornar impossíveis os modelos genéticos que
predizem características fenotípicas, como historias de vida. Alguns falaram que o
estabelecimento de estratégias da analise evolucionaria (EAE) é praticamente uma suposição
livre e fica ao redor de todas essas dificuldades. Smith & Price definiram a EAE como “... uma
estratégia que se a maioria dos membros de uma população adotasse, não havia estratégia
‘mutante’ que daria uma aptidão reprodutiva maior.” No mínimo duas dificuldade fazem com
que a analise da EAE, promissora como é, seja muito menos do que a solução para todos os
nosso problemas. Primeiro nada garante que o analista possa conceber de todas as opções
adaptativas; segundo, nada garante que as opções concebidas serão geneticamente atingíveis,
particularmente se as opções consistem em combinações de características complexas, como
historia de vida.

2. Traço de impedimento

O traço de impedimento pode afastar as populações de alcançar a ótima prevista. Para

visualizar a fonte de ambigüidade, considere a Figura 3ª, a qual representa em três dimensões
as relações entre elementos de estrutura profunda. As variáveis independentes, P1, P2,...Pn
são os elementos que a historia de vida pode envolver. A interação deles determina os valores
da variável dependente, aptidão, a qual nessa representação tridimensional é a superfície com
picos e vales. A e B representam ótima aptidão da superfície determinada por P1 e P2 em um
ambiente não especificado e com outras características de historia de vida seguradas
constantemente em algumas combinações particulares. Esses pontos são localizados ou
através de analise das máximas nas equações que relatam índices de aptidão à características
de historia de vida, ou através de analises gráficas onde as suposições são embasadas como as
formas das curvas ao invés de equações. Os teóricos então declaram então que já que aquelas
são as combinações de características que se adaptam ao máximo no modelo, aquelas
deveriam ser a combinações encontradas na natureza.
Nada garante que o ponto ótimo será localizado em uma porção acessível de espaço.
Por exemplo, primeiro, a quitina presente no exoesqueleto dos insetos restringe o crescimento
e limita o numero de ovos que podem ser carregados de uma só vez. Segundo, a água do
sistema vascular dos equinodermos previne a colonização de terra e, através do impedimento
osmótico, de água fresca. Terceiro, as complexas inter-relações e múltiplas funções dos
hormônios dos mamíferos fazem a evolução da reversão dos papéis sexuais difícil. Nenhum
desses exemplos representam trocas entre forças seletivas opostas. Existem barreiras, limites
além dos quais os organismos conseguem operar. Traços de impedimento não deveriam ser
confundidos com trocas ou custos, todos compartilham características que se as forças
seletivas opostas fossem removidas, o fenótipo seria livre para mover além do ponto que já
está alcançado.
Na linguagem do nosso modelo, isso significa que a superficie de aptidão é dissecada por
barreiras implícitas no traço de determinados grupos de organismos. Essas barreiras estarão
localizadas em diferentes lugares e terão diferentes formas para diferentes grupos. Quais são
as conseqüências? Considere a Figura 3b. Aqui B é o ponto ótimo, mas a população começou
no A. A população não pode ir do A para o B porque vai em direção a barreira designada pelo
traço de impedimento. Com a evolução da população, o traço deveria viajar ao longo da
superficie de aptidão, seguindo até onde puder, parando na barreira. Se a nossa teoria fosse
falha, nos poderíamos prever que a população deveria estar no B, se nós observamos não-B,
nós poderíamos então estabelecer que a evolução encontrou o traço de impedimento, e nós
poderíamos checar. Mas nossa teoria não é confiável.

Figura 3: A otimização do traço de impedimento contem ambigüidade. (a) A teoria da historia de vida pode
prever uma ótima combinação de características, exemplo: pontos A e B; mas (b) um traço de impedimento pode
impedir uma população de atingir o ponto ótimo (ponto B nesse caso) se começado no lado errado da barreira do
traço de impedimento. Ver o texto das conseqüências epistemológicas.

Nós não sabemos onde as barreiras estão localizadas; e quando observamos não-B, só
podemos dizer que (a) a população está contra os limites de um traço de impedimento
desconhecido, ou (b) não houve tempo suficiente para o ponto ótimo ser adquirido, ou (c)
existe algo errado com a teoria. Eu deveria inserir uma explicação aqui. As Figuras 3 a e 3b não
representam o atual estado dos acontecimentos. Nós estamos acostumados a pensar nas
superfícies de aptidão macias de Wrightean. De fato, as superfícies de aptidão geradas por
modelos simples não são reproduzíveis, eles são tão complicados e sem continuidade, como 4
dimensões, que a imaginação humana não consegue compreende-los. Nós não podemos
traçar os possíveis caminhos entre dois pontos em espaço de aptidão para determinar se o
acesso é possível.

3. Múltiplas Causas

Explicações alternativas da diversidade da historia de vida, todas lidando com evolução ao

invés de causas próximas, são possíveis e são raramente e mutuamente exclusivas. Múltiplas
causas freqüentemente operam em historias de vida.
Dois temas dominam o desenvolvimento da teoria do histórico de vida: a visão
determinista e a visão estocástica. As conseqüências da visão determinista são relativamente
bem entendidas, pelo menos pela seleção-r. Embora não tão explorada como a abordagem
determinista, a visão estocástica oferece uma explicação alternativa plausível para as
tendências “explicadas” pela seleção-r e pela seleção-K. Murphy mostrou, com a simulação de
um modelo de uma população estruturada por idade, que quando a taxa de mortalidade
juvenil flutua, organismos com reprodução atrasada, pequenos esforços reprodutivos, e
poucos descendentes são favoráveis. Além disso, ele previu que onde as flutuações na
densidade das populações resultam primeiramente de flutuações em recrutamento, uma
síndrome de características deve evoluir que deverá aparecer como sendo seleção-K, não
seleção-r. Schaffer confirmou a conclusão do Murphy através de um modelo analítico simples
de uma população estruturada por idade. Considerando o caso de contraste onde a
mortalidade de adultos flutua, Schaffer previu a evolução de uma síndrome de características
parecida com a que foi prevista pela seleção-r: maturação precoce e grandes esforços
reprodutivos. A Tabela 1 compara as previsões dos dois pontos.
Alguém poderia argumentar que as abordagens determinista e estocástica fazem as
mesmas predições para os mesmos ambientes. Em uma população fixa onde fontes são
limitadas e a competição é feroz, a variação de sobrevivência juvenil poderá ser maior do que
a variação de sobrevivência adulta. Similarmente, em uma população passando por uma serie
de episódios de colonização, a sobrevivência adulta deve variar consideravelmente, talvez
muito mais do que a sobrevivência juvenil. Alguém poderia sugerir que as duas abordagens
estão lidando com o mesmo fenômeno em dois níveis diferentes, ainda que existam dois níveis
de estrutura profunda na Figura 2. Esse é essencialmente o ponto: “Porque nenhum
carregamento de capacidade ou mecanismo de regulação da população é conhecido pelas
populações mais naturais, os dados dos parâmetros da historia de vida são geralmente
consistentes com mais de uma única hipótese.” Eu adiciono que mesmo que esse
conhecimento estivesse disponível, os dados ainda não seriam consistentes para mais de uma
única hipótese.
 Um critério a priori pode auxiliar na escolha entre modelos que são empiricamente
indistinguíveis. Modelos sediados em termos de significado e variância dos índices de
mortalidade de adultos e jovens fariam com mais facilidade predições falsas do que os
modelos sediados em termos de regulação da população pois suas suposições podem ser
verificadas. Essa abordagem iria evitar a indefinível relação entre K e características da historia
de vida, e tornando explicita a variabilidade na mortalidade adulta e juvenil, tornaria possível a
examinar outros índices de aptidão, como a diminuição de probabilidade de não deixar
nenhum descendente. Eu acho essas vantagens persuasivas. Uma teoria como essa não existe;
o desenvolvimento de uma deveria desafiar todos nós.
As três primeiras ambigüidades teóricas preocupam todos os modelos na ecologia
evolucionaria. As outras quatro são peculiares a teoria da historia de vida.

4. A suposição de estabilizar a distribuição de idade

Alguém deve assumir a idade fixa nas listas de sobrevivência e fecundidade para escrever
uma equação relacionando os elementos da historia de vida para uma medida de aptidão, r.
Porque isso é equivalente para supor uma temporalidade constante, um ambiente
espacialmente homogêneo, a maioria dos modelos gráficos fazem suposições análogas.
Embora a estabilidade nas distribuições seja raramente verificada, é razoável supor que
poucas, talvez nenhuma, populações naturais alcançaram isso. Mais uma vez o dilema é: Um
cético sempre pode clamar que a falha do modelo ao moldar a realidade atribui às suposições
de distribuições instáveis de idade, e não em qualquer outro caráter.
Esse ceticismo poderia ser enfraquecido mostrando que as partidas da de uma distribuição
estável de idade foi pequena, mas onde a lista de mortalidade mostrou variar muito, o
ceticismo retém uma força considerável. A única analise teórica detalhada das populações em
distribuições de idade instáveis apóiam esse ponto. Nesse modelo, a densidade das
populações variou de um modo surpreendente, levando a uma força de seleção inesperada na
historia de vida.

5. K como uma função das características da historia de vida

Diferente de r, K não pode ser realisticamente expressado como função das características
da historia de vida. Alguns dos trabalhos mais estimulantes sobre historia de vida têm seguido
esses padrões. Deixe r ser o índice de aptidão, e examine se a sensibilidade dele muda em
idade de maturação, fecundidade, etc. Então preveja que a característica a qual r é mais
sensível deve estar embaixo da pressão de seleção mais forte, deveria ser encontrado perto do
ponto ótimo da teoria (ou contra a barreira), e deveria exibir, pelo menos, variância genética
aditiva em alguma das características. Esse processo reduz as características da historia de vida
a uma aceitação comum, unidade de r, e permite comparações diretas. Por exemplo, Lewontin
poderia dizer que certos valores de outras características da historia de vida, o aumento da
fertilidade em tempo de vida precisaria aumentar r de 0.30 para 0.33, seria uma mudança de
780 para 1350 ovos, e que a redução em idade de maturação de 12 para 9.8 dias, sem
mudanças na fecundidade, causou o mesmo impacto no r. Desse modo um adicional de 570
ovos eram equivalentes a menos 2.2 dias em tempo de maturação; ambos adicionados 0.03
unidades de r.
Essa analise é possível somente porque nós podemos expressar r como função de A, 4, e
bx. Ninguém mais poderia escrever uma expressão equivalente para K por causa da relação
geral entre a sensibilidade das espécies a mudanças na densidade de suas populações, e a
idade de maturação, esforço de reprodução. K não é parâmetro de população, mas compõe
uma população, suas fontes e suas interações. Chamar K de característica de população é um
artefato de pensamento lógico. Além do mais r e K não podem ser reduzidos a unidades
comuns. Se eles fazem trocas para que os r’s altos impliquem em Ks mais baixos, então os
mecanismos através dos quais a troca é alcançada não são demográficos, mas são limitados a
fisiologia e comportamento social.
Resumindo, a teoria da seleção r e K contem uma seria, e no meu modo de pensar uma
fatal, falha: A população que tem uma historia de vida através de resultados da seleção-r são
chamados de “r-selecionados”; a população com características opostas é chamada de “K-
selecionados” na ausência de evidencias ou lógica dedutiva indicando que essas características
têm sido moldadas por efeitos de densidade dependente.

6. Sobrevivencia Pós-Reprodutiva: Equilibrio Alternativo

Certas classes de troca entre esforço reprodutivo e sobrevivência adulta podem levar a
algum, de muitos, equilíbrios estáveis, dependendo das condições iniciais.
Poucos tentaram mostrar explicitamente o efeito que o ato da reprodução tem em
diminuir a sobrevivência subseqüente e Schaffer & Rosenzweig utilizaram gráficos para
analisar essa troca. Quando as relações são côncavas, muitas reproduções em um período, ou
reproduções repetidas, é favorável; quando as relações são convexas, semelparidadas, a
‘explosão’ reprodutiva de r é favorável. As ambigüidades entram quando curvas mais
complexas, mas biologicamente plausíveis, são analisadas. As trocas sigmóides levam a muitas
tabelas de pontos de equilíbrio, mesmo em uma simples, historia de vida de três estágios, e o
numero de possíveis pontos de equilíbrio possa ser esperado a crescer rapidamente com o
numero de estágios na historia de vida. Mesmo o modelo estocástico simples também mostra
historia de dependência, como Cohen apontou. Os resultados obtidos através de um
experimento particular que pareceu acalmar a um ‘bom’ comportamento pode ser o motivo
de uma serie de eventos aleatórios convergendo a um único ponto. Cada repetição do
experimento irá obter um resultado diferente. Nesses casos, ordem e generalidade somente
emergem quando alguém trabalha com a distribuição de resultados de uma grande numero de
replicas.
Esses resultados auxiliam a uma idéia plausível de que os padrões da diversidade da
historia de vida tem influenciado eventos históricos. Em um trabalho comparativo, a existência
de múltiplas tabelas de pontos finais ou de distribuição exterior de possíveis efeitos pode
resultar em terríveis ambigüidades. Para fazer uma predição precisa e testável no primeiro
caso, nós precisaríamos saber não somente a natureza da troca, a qual poderia ser medida,
mas nós também precisaríamos saber as condições iniciais, as quais só podem ser
especificadas em experimentos manipulados. No segundo caso, nós iríamos precisar de uma
grande numero de réplicas bem controladas para discernir a possibilidade de um forte efeito
estocástico.

7. Escolha da Escala de Tempo

Nós devemos utilizar uma escala relativa ( produção de tempo) ou absoluta (tempo solar)?
Essa questão começa a pressionar enquanto nós tentamos estender a generalidade do campo
para acomodar as comparações de altas taxas em um modo produtivo. Escolher uma escala de
tempo ou a outra leva a interpretações diferentes. Considere as historias de vida de duas
cracas na costa da Califórnia.
A historia de vida da Chthamalus fissus e da Tetraclita squamosa difere em tempo
absoluto (Figura 4). Chthamalus é menor, vive menos, matura mais cedo, e talvez faça um
esforço reprodutivo maior do que a Tetraclita. Porque vive relativamente uma área marinha
instável onde fatores físicos são limitados, Chthamalus pode ser chamado de r-selecionada. Em
contraste, a Tetraclita que vive em uma área sub litorânea estável, onde os fatores bióticos são
limitados, podem ser chamados de K-selecionados.
Por outro lado, as historias de vida das duas cracas recalculadas em geração o tempo
parece ser muito parecido (Figura 4b). Nosso problema é explicar a similaridade, ao invés da
diferença. Reproduzindo muitas vezes na mesma estação, a Chthamalus parece estar lidando
com uma imprevisibilidade intra-estações, a qual poderia ser mais importante na área instável.
Espalhando sua reprodução por muitos anos a Tetraclita parece estar lidando com
variabilidade inter-anos, a qual poderia ser mais importante da área estável. Em ambos os
casos, o fator da variabilidade é provavelmente a sobrevivência.

Qual das duas escalas deve ser escolhida? A escala relativista, produção de tempo, tem a
vantagem mais forte de colocar os cientistas no enquadramento do organismo de referencia. A
escala absoluta, tempo solar, corresponde de modo mais geral as periodicidades do ambiente
natural. Note que posicionando a questão como uma dicotomia pode ela mesma ser
decepcionante, porque nós poderemos não escolher entre elas. O problema é que ou o
crescimento da população deve ser modelado como função da idade, n (a), como função do
tempo, n (t), ou como função de ambos, n (a,t).

Fontes de Dificuldade em Observação e Experimentos

Eu queria mostrar com antecedência as dificuldades que afligem os empiristas da historia

de vida para convencer você que os dados publicados sobre historia de vida não são
suficientemente confiáveis para justificar qualquer fé nas conclusões generalizadas propostas
Considere primeiro cinco problemas que mais a frente irão compor nossas dificuldades.
1. Nós geralmente não conseguimos identificar a evolução da unidade no campo. A
estrutura espacial da maioria das populações é quase impossível de se observar,
tornando mais difícil de medir seu índice e a direção do fluxo genético na natureza.
Para as características de historia de vida, na qual a seleção é quase operante, os graus de
correspondência entre os componentes genéticos das características observadas no campo e
as condições do ambiente local irão depender da magnitude das pressões da seleção local, do
índice de fluxo genético e da média da pressão da seleção global encontrada em toda a
unidade de cruzamento. Quando o índice de migração excede a pressão de seleção o grupo
local deve estar adaptado ao mosaico espaço-temporal encontrado pela unidade panmítica, e
qualquer correlação entre as condições do ambiente local e as características reprodutivas
pode ser forjada.
2. Existem severos problemas técnicos para conseguir tabelas confiáveis.
3. O critério usado para selecionar organismos para índices significativos de esforço
reprodutivo é conflitivo.
Taxas de energia requerem dois índices; o do tempo gasto por um organismo em varias
atividades, medido no campo, e a energia gasta nessas atividades por unidade de tempo,
medida em laboratório. Taxas de tempo são as mais fáceis de medir em grandes, espécies de
vida longa, espécies imóveis ou espécies que vivem em habitats abertos. O gasto de energia é
mais fácil de ser medido nos pequenos, organismo de vida curta, companheiros e em
condições reproduzidas em laboratórios. Obviamente as taxas de tempo não podem ser
estimadas com a mesma precisão do que as taxas de energia na mesma espécie.
4. Trabalho de laboratório requer organismos com poucas gerações por duas razões:
Primeiro, as diferenças observadas no campo podem conter um elemento forte que
desenvolveu flexibilidade. Para verificar isso, devem-se cultivar os organismos por
duas gerações em laboratório para eliminar na primeira geração, o primeiro
desenvolvimento de flexibilidade, e na segunda geração efeitos maternos. Segundo,
para levar um programa que testa predições evolucionarias com experimentos de
seleção, precisa-se de organismos com gerações novas. Porque a maioria dos animais
é imediatamente excluída, generalizações empíricas rigorosas são impossíveis.
5. Para medir a redução nos índices de sobrevivência causados pela reprodução, deve-se
evitar que os organismos reproduzam e monitorar a sobrevivência subseqüente, de
preferência no campo. Mas em qualquer organismo sem cuidados parentais, não é
possível evitar o comprometimento do esforço reprodutivo.

Sumário das Fontes de Ambigüidade

A Tabela 2 resume as fontes teóricas e empíricas já discutidas. Cada um dos doze itens
apresentam um desafio válido. Superando ou esclarecendo qualquer um seria significativo.
O organismo ideal para um estudo complete sobre a historia de vida deveria ter os
seguintes atributos. Seria possível (a) definir as barreiras das populações do campo e medir as
taxas de imigração e emigração; (b) construir, marcando ou envelhecendo, classificando as
tabelas de vida com os dados de campo com limites confiáveis de mortalidade e fertilidade e
para medir o componente temporal da variação de mortalidade adulta e juvenil; (c) medir
taxas de atividade no campo e taxas de energia no laboratório; (d) atingir um tempo de
produção relativamente curto (menos de 8 semanas) no laboratório; e (e) fazer com que o
organismo reproduza (de preferência em campo) e sobreviva depois.
Esses critérios, unidos, são muito restritivos, e aderindo a eles rigidamente iria evitar a
parte mais interessante do trabalho que poderia ser feito. Investigadores deveriam focar
nessas questões para os quais a maior parte dos critérios podem ser vistos em espécies
manejáveis.
Evidências Publicadas sobre Diversidade na Historia de Vida

Essa sessão avalia o conhecimento da diversidade nas características de historia de

vida em muitos índices. Julgando esses estudos pelo critério desenvolvido aqui e na sessão
anterior, eu não estou implicando que os seus respectivos autores falharam de alguma
maneira; ao invés disso, eu estou tentando estabelecer, em uma base uniforme, o que nós
fazemos e não sabemos. Muito do trabalho examinado aqui foi feito antes do campo obter seu
estado atual de sofisticação; e iria ser irracional criticar alguém por não verificar um ponto que
ainda não tinha sido estabelecido, ou criticar os dados obtidos como produto de um estudo
com outros objetivos.
Ambas as seleções, r e a K, e os modelos estocásticos podem ser aplicados de 3
maneiras: como sistemas de classificação, como explicações e como predições. Além disso,
muitos estudiosos usaram a dicotomia da seleção r e K como um atalho conveniente, referindo
a combinação de maturidade precoce, grande esforço reprodutivo, poucos descendentes e
vida curta como seleção-r. Os modelos estocásticos predizem a associação das mesmas
características por diferentes razões. As características reprodutivas podem variar de acordo
com o esquema utilizado sem distinguir entre os modelos determinista ou estocástico, ou
nenhum dos modelos pode estar envolvido. Mas se as características reprodutivas não
variarem de acordo com o esquema utilizado, nós podemos ter certeza que nenhum dos
modelos oferece explicações suficientes. Por isso, se os dados forem adequados, consegue-se
determinar qual comparação se adapta ao esquema utilizado.
Eu usei seis critérios de confiabilidade: (a) O autor cultivou os organismos sob
condições constantes para isolar a variabilidade dos componentes genéticos observada no
campo? (b) O autor atentou para os índices dos fatores ambientais invocados mais tarde para
explicar diferenças nas características reprodutivas? (c) O autor atentou para os índices do
grau de regulação da densidade dependente ou densidade independente? (d) O autor atentou
para o índice de mortalidade de ano para ano?(e) As estatísticas foram convincentes? Para
comparações intra-específicas, as analises de variância e covariâncias foram feitas? Para
comparações inter-especificas, o autor demonstrou que as diferenças inter-especificas ainda
era significativas quando a variação intra-específica foi levada em conta? (f) Foi uma tentativa
de medir o esforço reprodutivo? Se foi, a qual nível de sofisticação? O índice foi calculado
como se as calorias divergiram para a reprodução por unidade de tempo como a proporção de
calorias total passando pelo organismo? Para cada um dos seis critérios, um poderia fazer um
esforço louvável com resultados menos convincentes. Portanto, nas Tabelas eu indiquei a
satisfação do critério a três níveis: “não” indica que nenhuma tentativa foi feita; “talvez” sinal
de tentativa, mas os dados continuam não convencendo; “sim” significa que o critério foi
completamente satisfeito. A revisão está organizada por classe.

Salamandras

A Tabela 3 resume a qualidade dos dados de adaptação na historia de vida da

salamandra. Essa literatura é forte em grande campos de amostra que demonstram as
diferenças intra e inter-especificas, mas é fraca ao medir os fatores nos quais as explicações da
diversidade na historia de vida foram baseados ou na documentação das bases genéticas da
diversidade. Somente uma de cinco comparações cabe no esquema aceito. Cinco espécies de
Desmognathus mostram uma extraordinária resistência à mudança, enquanto a Batrachoseps
attenuatus tem um desenvolvimento de flexibilidade notável.
Lagartos

A Tabela 4 resume os dados de historia de vida do lagarto. Esforço reprodutivo é mais

freqüente medido nos lagartos do que em outras classes; o campo estatístico é bom e tem
muita informação comparativa na tabela. Geralmente, comparações inter-genericas de muitas
espécies revelam um conjunto de síndromes que parecem o esquema aceito, mas estudos
detalhados quebraram essa tendência. Embora no estudo todos os critérios sejam satisfeitos,
o melhor trabalho publicado em 1974-75 representa um avanço considerável sobre o de 1969-
70. Os dados sobre o lagarto enfatizam que as definições rigorosas sobre os esforços
reprodutivos podem ser feitos na presença da variabilidade na mortalidade de ano para ano e
deve ser inclusa em futuros estudos.
Em um trabalho meticuloso, Tinkle &Hadley mediram as calorias no esforço
reprodutivo por estação para dez espécies, estimando as taxas de energias anuais para três
espécies e examinaram as correlações dos dados reprodutivos com a idade de maturação, com
índices de sobrevivência adulta e juvenil e com tempo de produção. Somente uma correlação
foi significativa: a proporção de calorias agarradas e de calorias corporais (uma medida difícil
de esforço reprodutivo) foi negativamente correlacionada com o índice anual de sobrevivência
adulta. Os autores reconheceram que se eles foram capazes de medir os índices anuais de
energia de dez espécies, talvez possa haver pouco barulho nas suas correlações. Das três
espécies para as quais eles estimaram os índices de energia anuais, o que teve maturidade
atrasada e vida mais longa, o Sceloporugs raciosus, teve o mais alto esforço reprodutivo por
estação, enquanto uma espécie essencialmente anual, a Utas tansburiana, teve um esforço
intermediário. OS tamanhos das amostras eram menores e de poucas populações para fazer as
comparações inter-especificas certas. Porem, esses dados, os quais são os melhores
disponíveis, forçam a conclusão de que lagartos não se encaixam no esquema.
Todos os estudos sobre populações de lagartos mostraram uma variação anual em
sucesso reprodutivo e certamente nem todos os lagartos que demonstram essa variabilidade
apresentam maturação atrasada com um pico por estação como o modelo de Murphy iria
prever. Algumas das variações no sucesso reprodutivo derivam de mudanças na fecundação,
algumas de mudanças em mortalidade e a contribuição relativa de cada uma são difíceis de
medir por causa da dificuldade em contar o numero de picos por estação. Se possível, por uma
seleção sensata, para encontrar series de comparações intra e inter-especificas de lagartos que
se encaixem do esquema, mas qualquer tentativa de encaixar em todas as comparações
possíveis no esquema torna-se inválida quando o melhor estudo das populações é examinado.
Pássaros

A Tabela 5 resume a qualidade dos dados dos pássaros. Eu me baseei na revisão de

artigos e inclui o estudo de Hussell como exemplo do trabalho mais detalhado. Ninguém
atingiu números maiores do que os pássaros selvagens sob condições constantes; mas as bases
genéticas da diversidade observada são desconhecidas. Hussell, Ashmole e Lack tentaram
medir os fatores ambientais relevantes e enquanto falhavam ao excluir explicações
alternativas, forneceram hipóteses mais plausíveis que os lugares de alimentação aproximam o
tamanho do pico em pássaros. O critério c raramente foi satisfeito, o que indica que muitos
tipos de dados são difíceis de obter sobre os pássaros, não que os ornitólogos não tenham
tentado obter. Por exemplo, Ashmole reportou estimativas de mortalidade adulta e juvenil em
pássaros do mar baseado no retorno do bando e apontou que as suposições sobre
sobrevivência do bando e movimento dos pássaros requerem cálculos que são
freqüentemente violados, tornando as estimativas inconfiáveis. Adquirir tais dados exige um
grande esforço. Embora os dados sobre a historia de vida dos pássaros não seja confiável, eles
produziram muita especulação sobre isso, especialmente por causa dos padrões que
emergiram das comparações entre espécies e famílias oferecendo um flash de uma visão geral.

Mamíferos