Crescimento Populacional de

Bactérias
Introdução

Em procariotos, o termo crescimento indica aumento do

número de células ou aumento da massa de uma
população, ou seja, crescimento populacional.

Uma população bacteriana é um conjunto de indivíduos da

mesma espécie que se originaram da divisão de células
individuais.

Uma população bacteriana pode existir na forma de

células esparsas, em colônias ou formando biofilmes.

Populações bacterianas constituídas de células esparsas

(livres), ou de organismos multicelulares, ocorrem na
natureza em ambientes de água doce ou salgada em amplos
espectros de temperatura e pressão hidrostática.
A bactéria consiste numa esfera formada por 20 células em média,
como mostra a imagem por microscopia eletrônica. Os ’fiapos’ na
superfície correspondem aos flagelos. Pesquisadores do Instituto de
Ciências Biomédicas e do Instituto de Microbiologia da
Universidade Federal do Rio de Janeiro encontraram um organismo
multicelular constituído de 15 a 20 células bacterianas em lagoas no
Rio de Janeiro. A criatura foi encontrada em lugares como as lagoas
de Araruama (a maior lagoa hipersalina do mundo, com
concentração de 7% de sal na água), Maricá e Rodrigo de Freitas (na
capital fluminense).
"É isso aí, ela dá em qualquer lugar que tenha água salobra e uma
boa reserva de enxofre", diz Henrique Lins de Barros, do CBPF
(Centro Brasileiro de Pesquisas Físicas), um dos autores.
A nova bactéria foi chamada de "organismo multicelular
magnetotáctico", por ser sensível a campos magnéticos. Como ela
ainda não foi cultivada em laboratório e seu estudo ainda está em
andamento, não foi possível determinar sua espécie e lhe dar um
nome científico. "O que sabemos até o momento é que sua
morfologia é diferente das outras bactérias já analisadas. Podemos
estar até observando um gênero novo".

Colônias são agregados de centenas a milhares de células

bacterianas, da mesma espécie, e que podem se originar a
partir um único indivíduo.
Uma colônia é formada por uma ou mais camadas de células
aderidas entre si, sendo que a primeira camada de células se
encontrada aderida a uma superfície sólida ou pastosa.

Os indivíduos de uma colônia exibem interações celulares

significativas e cooperação, mas também algum grau de
competição.

Biofilmes podem ser compostos por uma população ou uma

comunidade complexa de múltiplas espécies microbianas,
muitas vezes em associação com fungos, embebidas em um
material extracelular que funciona como uma interface que se
adere a uma superfície biótica ou abiótica.

Em um biofilme, as populações e comunidades participantes

são interdependentes funcionando, de forma complexa e
coordenada, como um consórcio cooperativo.
Do ponto de vista bioquímico, cada célula bacteriana é uma
unidade catalítica.

Quando uma bactéria se divide, cada novo indivíduo pode

catalisar a biossíntese de material celular adicional.

Assim, o número de unidades catalíticas aumenta com o

tempo e, como conseqüência, biomassa é sintetizada em
uma taxa progressiva na população em crescimento.

Sob condições ótimas de crescimento, ou seja, condições

físicas, químicas e nutricionais adequadamente balanceadas,
muitas espécies bacterianas apresentam um tempo de
geração médio de 20 minutos, ou seja, a cada 20 minutos
uma nova geração de indivíduos é produzida.

Neste caso, em uma cultura real, cada célula da população

se divide em algum momento dentro do tempo de geração de
20 minutos, ou seja, 1/20 das células da população se divide
a cada minuto. Isto reflete uma situação natural denominada
crescimento não-sincrônico.
g=logN-logNo
log2
Se num inoculo de 103 células (No) cresce exponencialmente
até 1x109(N) céluas, então:

g= log(109)-log(103) = 9-3 = 20gerações

log2 0,3

Se, este crescimento exigir 13,3 horas, a taxa de crescimento

foi 20/13,3 ou 1,5gerações/h
Considerando-se uma população bacteriana composta por
milhares de indivíduos em crescimento ativo por fissão
binária, pode-se presumir que a cada tempo de geração a
população dobra de tamanho. Isto decorre do modo de
reprodução por fissão binária no qual a divisão de uma única
célula resulta em duas novas células.

Estas dividir-se-ão produzindo quatro novas células, as quais,

dividindo-se, produzirão oito novas células e assim por diante.

Este tipo de crescimento é denominado crescimento

exponencial ou logarítmico, no qual o número de indivíduos
dobra a cada geração.

Todas as formas de vida, incluindo a humana, são capazes

deste tipo de crescimento populacional.

As bactérias são organismos altamente adaptáveis capazes

de crescer utilizando um elevado número de distintas fontes
de carbono e nitrogênio e de ocupar uma variedade
inesgotável de nichos ecológicos.

A chave para a adaptabilidade bacteriana é sua capacidade

de expressar somente os genes para enzimas e vias
bioquímicas que são requeridos para uma taxa máxima de
crescimento no ambiente particular em que se encontram.

Isto é possível por sua habilidade de reconhecer a

composição química e física de seu ambiente percebendo
sinais que emanam dele, por exemplo, a presença de um
determinado açúcar, como a lactose.
Essa faculdade é codificada por conjuntos de genes que
somente se expressam quando necessário.

Portanto, o crescimento bem sucedido de uma população

bacteriana reflete seu grau de adaptação à composição
física e química de um determinado ambiente.

As distintas espécies bacterianas diferem no âmbito de

fatores dentro dos quais podem crescer.

Cada grupo bacteriano tem uma faixa de condições nas quais

seu crescimento atinge uma taxa ótima.

Para se determinar às condições ambientais ótimas de

crescimento considera-se o ambiente no qual a bactéria é
normalmente encontrada.

Contudo, isto é problemático, uma vez que mesmo um único

centímetro cúbico de solo pode conter centenas de micro
ambientes.

Os limites ambientais nos quais os microrganismos podem

viver e se reproduzir não são precisamente definidos.

A grande maioria das bactérias conhecidas cresce na faixa de

condições ambientais ocupada pela maioria das espécies
vivas.

Excepcionalmente, os procariotos pertencentes ao domínio

Archaea podem viver em condições ambientais extremas tais
como temperaturas atingindo 115ºC, sob altíssimas pressões
hidrostáticas a grandes profundidades marinhas, em valores
de pH próximos de zero e salinidade próxima do ponto de
saturação.

Princípios básicos do crescimento bacteriano

Toda bactéria tem seu ambiente ideal onde

encontra condições ótimas de crescimento
Uma população bacteriana é um sistema
dinâmico, com células se dividindo e morrendo
todo o tempo

1. Estudo do crescimento bacteriano

Para se estudar o crescimento de uma bactéria é preciso

cultivá-la, como cultura pura, em meios de cultura e
condições ambientais que variam em condições químicas e
físicas, tais como fontes de nutrientes, osmolaridade, pH,
presença ou ausência de oxigênio e temperatura de
incubação.

Por exemplo, a bactéria E. coli crescendo em um meio de

cultura rico e sob condições aeróbicas, atinge uma
concentração final de 2 a 5 X 109 células por ml em cerca de
12 a 18 horas.

Uma das abordagens mais comuns no estudo do crescimento

bacteriano é a obtenção de curvas de crescimento.

Estas são representações gráficas do aumento do número de

indivíduos em um determinado período de tempo (Figura 1).
Uma linha de tendência passando pelos pontos do gráfico é
uma curva exponencial e cada ponto por onde a curva passa
indica o número teórico de células, em um dado tempo.

A tendência de crescimento representada na Figura 1 só

pode ser mantida indefinidamente se houver um
suprimento ilimitado de nutrientes, ambiente inalterável e
espaço ilimitado.

Em ambientes naturais e em condições experimentais nas

quais as disponibilidades de nutrientes e de espaço sejam
limitadas, em um dado momento algum fator se torna
desfavorável: um nutriente essencial torna-se escasso (fontes
de energia, elementos-traço), produtos tóxicos do
metabolismo acumulam-se em concentrações que inibem a
divisão celular, o espaço torna-se limitado, etc.

Quaisquer uma dessas situações, isoladamente ou em

conjunto, inibem o crescimento, provocando um declínio do
número de células viáveis na população até o ponto em que
esta se extinga completamente (Figura 2).

Em condições experimentais, quando se inocula uma

população bacteriana em um frasco contendo uma
quantidade inalterável de meio de cultura (sistema fechado),
o crescimento dessa população passa por quatro fases
características, dependendo do ponto no qual o processo do
crescimento seja interrompido pelo experimentador.
Essas quatro fases estão representadas na Figura 3.

2.1 Fases do crescimento bacteriano

A curva de crescimento da Figura 3 representa as quatro

fases do crescimento populacional bacteriano em uma
situação próxima da real quando uma população de bactérias
cresce em um ambiente fechado (modelo baseado no cultivo
da bactéria E. coli em um meio de cultura rico e sob
condições aeróbicas).

a - Fase lag

Fase de adaptação metabólica ao novo ambiente; o

metabolismo celular está direcionado para sintetizar as
enzimas requeridas para o crescimento nas novas condições
ambientais encontradas pelas células.

O número de indivíduos não aumenta nesta fase, podendo

até mesmo decrescer.

A duração dessa fase depende das condições ambientais

nas quais as células se encontravam anteriormente.

A fase lag será tão mais longa quanto maiores as diferenças

de composição do ambiente anterior ou se a população for
constituído de bactérias esporuladas.
b - Fase exponencial

Fase na qual o número de células da população dobra a

cada geração. Esta taxa de crescimento não pode ser
mantida indefinidamente em um sistema fechado.

Após um determinado período de crescimento exponencial,

as condições ambientais tornam-se desfavoráveis pela
escassez de nutrientes essenciais, acúmulo de metabólitos
tóxicos e limitação de espaço.

À medida que a disponibilidade de nutrientes diminui as

células se tornam menos capazes de gerar ATP e a taxa de
crescimento se reduz.

A duração da fase exponencial é altamente variável

dependendo tanto das características genéticas da bactéria
quanto das condições ambientais.
c - Fase estacionária

Fase em que a taxa de crescimento diminui

significativamente devido às condições limitantes do meio.

As células continuam metabolizando e se dividindo, mas

parte das células torna-se inviável e a taxa de divisão celular
é muito próxima da taxa de morte celular, o que mantém
constante o número de células viáveis na população.

A curva de crescimento atinge um platô. A duração da fase

estacionária depende do balanço entre a taxa de divisão
celular e o número de células que vão se tornando inviáveis
(morte celular ou incapacidade de se dividir) devido às
condições ambientais tornarem-se progressivamente
desfavoráveis.

d - Fase de declínio

Fase em as células perdem a capacidade de se dividir, a

taxa de morte celular torna-se maior que a taxa de divisão e
o número de células viáveis decresce exponencialmente até
a completa extinção da população. Nesta fase muitas células
assumem formas incomuns. Em bactérias formadoras de
esporos sobrevivem mais esporos que células vegetativas. A
duração desta fase é variável dependendo tanto das
características genéticas da bactéria quanto das condições
ambientais.
2. Tempo de vida das bactérias

Considerando-se uma célula isolada, o tempo de vida de

uma bactéria vai do término da divisão celular anterior até o
final da próxima divisão.

Uma população de bactérias existe por tempo

indeterminado.

3. Fatores que afetam o crescimento bacteriano

Vários fatores podem afetar o crescimento de uma

população bacteriana, incluindo:
- o tipo de ambiente,
- número de indivíduos na população,
- interações dinâmicas com outras populações
bacterianas,
- presença de outros microrganismos predadores,
- fatores químicos e físicos tais como disponibilidade de
nutrientes essenciais, temperatura, pH, osmolaridade,
pressão hidrostática, concentração de oxigênio, luz,
radiação ionizante ou ultravioleta, presença de
metabólitos tóxicos resultantes do metabolismo das
células da população em crescimento ou presença de
agentes antimicrobianos tais como bacteriocinas e
antibióticos.
Os microrganismos podem viver em um grande número de
ambientes; para praticamente qualquer mudança ambiental
há algum microrganismo que pode sobreviver.

3.1 População

O tamanho da população afeta o número de novas células

que serão formadas. Se a população aumenta, a taxa de
crescimento também aumenta, resultando em crescimento
exponencial, desde que haja disponibilidade de nutrientes e
espaço.

3.2 Nutrientes

O crescimento bacteriano exige a disponibilidade de

nutrientes essenciais, tais como fontes de carbono,
nitrogênio, fósforo, enxofre, ferro e outros minerais com
os quais as bactérias podem sintetizar precursores de
macromoléculas orgânicas e vitaminas, ou quando
incapazes da síntese de um precursor essencial este deve
estar presente no meio de crescimento.

As bactérias são grandemente diversificadas em relação aos

seus requerimentos nutricionais, sendo que, para
praticamente qualquer substância há um microrganismo
capaz de metabolizá-la como nutriente.

A disponibilidade de nutrientes diminui à medida que a

população aumenta de tamanho; enquanto houver um
mínimo de nutrientes a população continuará a crescer.
3.3 Temperatura

A temperatura pode ter efeitos positivos ou negativos sobre o

crescimento de uma população bacteriana.

À medida que a temperatura se aproxima de um valor ótimo,

a taxa de crescimento aumenta rapidamente porque a
cinética de reação das enzimas das células da população
aumenta de modo diretamente proporcional; as reações
químicas tendem a ocorrer mais rapidamente com aumento
da taxa de divisões celulares.

Contudo, há um limite além do qual algumas macromoléculas

termos-sensíveis tais como proteínas, ácidos nucléicos ou
lipídios serão desnaturadas, perdendo sua funcionalidade.
Há, também, uma temperatura mínima para o crescimento,
abaixo da qual a porção lipídica da membrana plasmática não
apresenta fluidez suficiente para funcionar apropriadamente
(dificuldade na permeabilidade da membrana).

Por temperatura ótima de crescimento entende-se aquela

em que as células dividem-se mais rapidamente, ou seja,
apresentam um tempo de geração mais curto.

As temperaturas mínimas e máximas de crescimento são a

menores e a maiores temperaturas que permitem a divisão
celular nas bactérias.

Freqüentemente, a temperatura ótima para o crescimento

está mais próxima da máxima do que da mínima.
As diferentes espécies bacterianas diferem no espectro de
temperatura na qual podem crescer.

Quanto à temperatura de crescimento, as bactérias foram

agrupadas em quatro categorias: mesófilas, psicrófilas
obrigatórias, psicrófilas facultativas e termófilas

Bactérias mesófilas
Bactérias mesófilas apresentam crescimento ótimo em
temperaturas variando entre 25ºC e 40ºC, ou seja, a faixa de
temperatura mais comum na superfície da Terra e nos
organismos animais.

A maioria dos patógenos humanos apresenta crescimento

ótimo em temperaturas próximas de 37°C. Bactérias
termodúricas, tais como Bacillus cereus, Clostridium
botulinum e Listeria monocytogenes, geralmente vivem como
mesófilas, mas podem suportar temperaturas elevadas por
curtos períodos de tempo.

Se o processo de aquecimento de alimentos envasados em

recipientes metálicos ou de vidro for inadequado, tais
bactérias podem sobreviver e deteriorar o produto,
representando uma séria ameaça à segurança dos alimentos.

Bactérias psicrófilas obrigatórias

Bactérias psicrófilas obrigatórias requerem baixas
temperaturas para seu crescimento; o crescimento ótimo se
dá abaixo de 15ºC.

Algumas espécies marinhas toleram temperaturas negativas

uma vez que a água do mar permanece líquida em
temperaturas abaixo de 0°C.

Tais organismos morrem quando expostos à temperatura

ambiente.

Sua adaptação a baixas temperaturas é devido ao alto

conteúdo de ácidos graxos insaturados em suas membranas.

Estas moléculas permanecem fluidas em temperaturas nas

quais membranas contendo ácidos graxos saturados não são
funcionais.

A bactéria Bacillus globisporus não cresce em temperaturas

acima de 20°C.

Bactérias psicrófilas facultativas

Bactérias psicrófilas facultativas ou psicrotróficas apresentam

crescimento ótimo em temperaturas abaixo de 20ºC, mas
podem crescer, embora mais lentamente, em temperaturas
de refrigerador e têm alta probabilidade de contaminar e
estragar produtos resfriados tais como alimentos (por
exemplo, Bacillus cereus) e sangue.
Bactérias termófilas

Bactérias termófilas são aquelas cujas taxas de crescimento

ótimo estão entre 50ºC e 60ºC; são encontradas em pilhas de
adubo orgânico.

Algumas espécies toleram temperaturas de até 110 °C em

fontes termais.

As enzimas dos organismos termófilos apresentam

propriedades de termo-estabilidade que lhes permitem atingir
um pico de atividade entre 60ºC e 80ºC.

Dentro dessa categoria encontram-se os organismos

termófilos obrigatórios que só crescem em temperaturas
acima de 37°C e os termófilos facultativos que podem crescer
em temperaturas abaixo de 37° C.

A bactéria Bacillus stearothermophillus cresce otimamente

entre 65 e 75°C, mas pode apresentar um pequeno
crescimento e deteriorar alimentos em temperaturas em torno
de 30°C.

Os esporos dessa bactéria são utilizados para controlar o

funcionamento de autoclaves em laboratórios de
microbiologia.

Dentre os termófilos obrigatórios encontram-se as bactérias

hipertermófilas que apresentam crescimento ótimo em
temperaturas em torno e acima dos 85°C.
Há apenas três gêneros de bactérias hipertermófilas: Aquifex,
Thermocrinis e Thermotoga.

A bactéria Thermotoga maritima habita solos oceânicos

aquecidos a 85ºC por atividade vulcânica. Não se conhecem
microrganismos eucarióticos termófilos ou hipertermófilos.

As enzimas dos organismos hipertermófilos - enzimas

hipertermofílicas - apresentam propriedades de estrutura e
função excepcionais de alta termo-estabilidade e atividade
ótima em temperaturas acima de 70ºC.

Algumas dessas enzimas são ativas em temperaturas que

atingem 115ºC. Tanto enzimas termofílicas quanto
hipertermofílicas não funcionam adequadamente sob
temperaturas abaixo de 40ºC.

Nenhuma espécie bacteriana pode tolerar a faixa inteira de

temperatura em qualquer uma dessas categorias e muitas
espécies toleram faixas de temperatura que se sobrepõem
entre uma categoria e outra.

Nenhum psicrófilo sobrevive no corpo humano.

Do ponto de vista prático, altas e baixas temperaturas são

utilizadas para evitar o crescimento de microrganismos.

A refrigeração de alimentos a 4°C impede o sua deterioração

por organismos psicrófilos e pela maioria da bactérias.
Mas, em casos de armazenamento por longos períodos de
tempo, e se o material suportar congelamento, a temperatura
ideal é 30°C negativos.

Altas temperaturas são utilizadas para esterilização de

materiais, como aqueles utilizados em laboratórios e na
prática médica.

3.4 pH

A maioria das espécies bacterianas pode crescer em meios

cujo pH esteja entre 5 e 9, faixa na qual encontra-se a maior
parte dos ambientes naturais.

A maioria das bactérias não crescem em valores de pH com

uma unidade acima ou abaixo do seu pH ótimo.

Quanto à tolerância ao pH, as bactérias podem ser

classificadas em três categorias: neutrófilas, acidófilas e
alcalinófilas.

Bactérias neutrófilas

Bactérias neutrófilas crescem em faixas de pH entre 5,4 a

8,5.

A maioria das bactérias apresenta um crescimento ótimo em

ambientes cujo pH se aproxima da neutralidade.
A maioria das bactérias patogênicas está incluída nessa
categoria.

Bactérias acidófilas

Bactérias acidófilas crescem em faixas de pH extremamente

baixos, entre 0,1 e 5,4, como a bactéria Helicobacter pylori
que pode colonizar a parede estomacal.

Algumas bactérias que reduzem enxofre a ácido sulfúrico

podem gerar e tolerar condições em torno de pH 1.

Bactérias alcalinófilas

Bactérias alcalinófilas crescem em faixas de pH entre 8,5 e

11,5.

A bactéria Vibrio cholerae apresenta um crescimento ótimo

em pH 9.

A bactéria oportunista Alcaligenes faecalis pode criar e tolerar

condições alcalinas com pH 9 ou maior.

Nenhuma espécie bacteriana pode tolerar a faixa inteira de

pH em qualquer uma dessas categorias e muitas espécies
toleram faixas de valores de pH que se sobrepõem entre uma
categoria e outra.
3.5 Oxigênio

A capacidade de crescer na presença ou ausência de

oxigênio divide as bactérias em cinco grupos: aeróbicas
estritas, microaerófilas, anaeróbicas facultativas, anaeróbicas
aerotolerantes, anaeróbicas estritas.

Bactérias aeróbicas estritas

Bactérias aeróbicas estritas crescem apenas onde há

disponibilidade de oxigênio, como por exemplo, as bactérias
do gênero Pseudomonas.

Bactérias microaerófilas

Bactérias microaerófilas requerem uma quantidade reduzida

de oxigênio; altas concentrações de oxigênio lhes são
tóxicas.

As bactérias microaerófilas sobrevivem em ambientes com

alta concentração de dióxido de carbono e baixas
concentrações de oxigênio, como por exemplo, as bactérias
do gênero Campylobacter.

Bactérias anaeróbicas facultativas

Bactérias anaeróbicas facultativas utilizam oxigênio em seu
metabolismo energético, mas também podem crescer na
ausência de oxigênio.

As bactérias Escherichia coli e espécies de Staphylococcus

são encontradas no trato intestinal e urinário onde há pouca
disponibilidade de oxigênio.

Todas as bactérias pertencentes à família Enterobacteriaceae

são anaeróbicas facultativas.

Bactérias anaeróbicas aerotolerantes

Bactérias anaeróbicas aerotolerantes suportam a presença

de oxigênio, sem utilizá-lo em seu metabolismo.

Por exemplo, a bactéria Lactobacillus acidophillus.

Bactérias anaeróbicas estritas

Bactérias anaeróbicas estritas não crescem na presença de

oxigênio que lhes é tóxico.

A maioria das espécies anaeróbicas estritas é encontrada no

solo ou em micro-ambientes em organismos animais que
tenham se tornado anaeróbicos, como ferimentos profundos
ou a junção das gengivas com os dentes.
São exemplos de organismos anaeróbicos estritos as
bactérias do solo Clostridium tetani (causadora do tétano),
Clostridium botulinum (causadora do botulismo) e as
bactérias associadas com doenças periodontais, como
Porphiromonas gengivallis e Prevotella intermedia.

A grande maioria das bactérias associadas aos intestinos de

animais são anaeróbicas estritas.

Para o crescimento de bactérias anaeróbicas estritas em

laboratório são requeridos procedimentos especiais de
cultivo, tais como a exclusão total do oxigênio do meio e do
ambiente de crescimento através do uso de agentes
redutores que reajam com o oxigênio gasoso.
3.6 Umidade

Todas as células metabolicamente ativas requerem a

presença de água.

Uma vez que os microrganismos estão expostos diretamente

ao ambiente, a maioria das células vegetativas das bactérias
sobrevive apenas algumas horas sem umidade.

Na ausência de umidade apenas endósporos bacterianos

podem sobreviver.

3.7 Pressão hidrostática

Pressão hidrostática é a pressão exercida pela água parada

sobre os corpos nela mergulhados.
A pressão hidrostática é diretamente proporcional à
profundidade.

A pressão dobra a cada aumento de dez metros na

profundidade.

Em um lago, a 50 metros de profundidade a pressão

hidrostática é equivalente a 32 atmosferas.

Algumas espécies de bactérias, denominadas barófilas

suportam altas pressões em ambientes aquáticos.

Supõe-se que altas pressões sejam requeridas para manter a

conformação espacial de suas membranas e enzimas.
3.8 Osmolaridade

A presença de solutos na água – sais ou açúcares que

provocam a difusão de água para dentro ou fora da célula – é
importante para a sobrevivência de uma bactéria.

As bactérias adaptadas aos ambientes dos intestinos dos

animais, por exemplo, apresentam crescimento ótimo em
0,15 M de cloreto de sódio (concentração fisiológica de
sódio).

Já as bactérias marinhas estão adaptadas à concentração

salina da água do mar e seu crescimento é inibido em
concentrações maiores ou menores de sais.
Apenas um grupo de procariotos, os arqueas halofílicos
extremos (por exemplo, Halobacterium sp) habitam
ambientes hiper-salinos e não crescem em concentrações de
cloreto de sódio inferiores a 1,5 M.

Todos os hiper-halofílicos crescem em concentrações de sal

próximas do ponto de saturação.

Certas espécies de halobactérias sintetizam ATP usando

energia luminosa. Este processo não envolve clorofila, mas
uma proteína ligada à membrana plasmática denominada de
bacteriorodopsina.

3.9 Metabolismo e toxicidade

À medida que a população aumenta de tamanho aumenta o
consumo de nutrientes com conseqüente aumento da
produção de produtos secundários do metabolismo.

Esses metabólitos, quando em baixos níveis têm pouco efeito

nas taxas de divisões celulares, mas em altas concentrações
podem inibir a divisão celular ou mesmo matar as células,
conseqüentemente, diminuindo a taxa de crescimento da
população.

Metabólitos tóxicos se acumulam rapidamente em grandes

populações bacterianas. O metabolismo de todos os
organismos gera produtos secundários tóxicos a partir do
oxigênio. Tais metabólitos são altamente reativos podendo
destruir componentes celulares essenciais tais como
proteínas, ácidos nucléicos e lipídios.
Com exceção das bactérias anaeróbias estritas, todos os
organismos sintetizam enzimas que detoxicam esses
compostos, como por exemplo, as enzimas superóxido
dismutase, catalase e peroxidase.

3.10 Presença de agentes antimicrobianos

Populações bacterianas têm suas taxas de crescimento

afetadas quando houver a presença de agentes
antimicrobianos produzidos por outras populações de
microrganismos em ambientes naturais, tais como as
bacteriocinas e antibióticos ou por antimicrobianos utilizados
na antibioticoterapia para o tratamento de infecções
bacterianas.