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RESEARCH PAPERS
SCIENTIA FORESTALIS
n. 52, p. 7-16, dez. 1997
represented by few individuals. The truncation reveal also that very small abundance species
still do not were sampled. As the increase of sampling, new species arised and the existing
species changed their abundances. Consequently, the characteristic curve of lognormal
distribution became more evident, indicating the best representation of species-abundance
relationships of community.
KEYWORDS: Lognormal model, Community structure, Sampling effects, Tropical forest.
INTRODUÇÃO
dividido entre as espécies (May, 1975; Ludwig e é a forma da distribuição lognormal nas dife-
Reynolds, 1988; Magurran, 1988; Ricklefs, 1990). rentes intensidades amostrais ? iii) Como a dis-
Uma particularidade da distribuição lognor- tribuição lognormal muda conforme o aumen-
mal é a sua sensibilidade ao tamanho da amos- to da intensidade amostral ?
tra (Poole, 1974; Magurran, 1988; Ricklefs,
1990). A distribuição lognormal apresenta o MATERIAL E MÉTODOS
mesmo formato de sino característico da dis-
tribuição normal. Quando o tamanho de uma Área de estudo
determinada amostra não é suficiente para in-
cluir as espécies raras de uma dada comunida- A Reserva Florestal de Linhares (RFL)
de, a curva lognormal ajustada apresenta-se está localizada entre os municípios de Li-
truncada no ponto onde as espécies estão re- nhares e Jaguaré, ao norte do Estado do Espí-
presentadas por um indivíduo (Poole, 1974; rito Santo, distando do centro urbano do pri-
Magurran, 1988; Ricklefs, 1990). O ponto de meiro, 30 km e do segundo, 39 km. Situa-se
truncamento é denominado de “linha do véu”. entre os paralelos 19° 06' - 19° 18' de latitude
Conforme o tamanho da amostra aumenta, sul e entre os meridianos 39° 45' - 40° 19' de
novas espécies raras surgem e as abundâncias longitude oeste. O acesso principal dá-se pela
de muitas espécies já amostradas sofrem alte- estrada BR-101 norte, na altura do km 122, no
rações. Com isto, a “linha do véu” é deslocada trecho que interliga os dois municípios. O re-
mais para a esquerda, revelando a forma ca- levo é suavemente ondulado, formando os cha-
racterística da curva (Poole, 1974, Magurran, mados platôs litorâneos, com uma altitude que
1988, Ricklefs, 1990). Poucas comunidades varia de 28 a 65 m. O clima do local é do tipo
têm sido amostradas com intensidade suficien- AWi (tropical úmido), com estação chuvosa no
te para se testar essa tendência da curva verão e seca no inverno, de acordo com a clas-
(Poole, 1974). sificação de Köppen. A precipitação pluvi-
métrica média anual estimada é de 1230,7 mm
As comunidades arbóreas tropicais são de
(1975 a 1990) com temperatura média de 23°C
especial interesse por serem bastante diversas.
e umidade relativa do ar de 83,5% (Jesus, não
Existem muitos estudos sobre a diversidade de
publicado).
árvores tropicais, e um grande interesse nos pa-
drões e processos relacionados à sua diversida- A vegetação da região é classificada como
de (Condit et al., 1996). No entanto, nestas co- Floresta Estacional Semidecidual de Terras
munidades há poucas análises detalhadas da Baixas (IBGE, 1992). Popularmente, é tratada
diversidade e da relação espécie-abundância como “Floresta de Tabuleiro”. No dossel da
em diferentes intensidades amostrais. floresta (30 a 35 m) destacam-se espécies como
Cariniana legalis (jequitibá-rosa), Astro-
A proposta deste trabalho é avaliar o com-
nium concinnum (gonçalo-alves), Astronnium
portamento, em diferentes intensidades amos-
graveolens (aderne), Virola gardneri (bicuíba)
trais, de três aspectos estruturais de uma comu-
e Pterygota brasiliensis (farinha-seca). A espécie
nidade arbórea tropical: a riqueza de espécies,
mais comum é Rinorea bahiensis (tambor), típi-
a diversidade de espécies e a relação espécie-
ca de subdossel (Jesus e Rolim, não publicado).
abundância através do ajuste do modelo log-
normal. O estudo está voltado para as seguin-
Obtenção dos dados
tes questões: i) A riqueza e a diversidade de
espécies arbóreas tropicais mudam conforme Em 3 locais da RFL foram instaladas siste-
o aumento da intensidade amostral ? ii) Qual maticamente parcelas de 20 x 80 m (1600 m2).
10 n Comunidade arbórea tropical
onde:
ANÁLISE DOS DADOS · S(R) é o número de espécies na R-ésima
oitava à direita ou à esquerda da oitava
Diversidade de Espécies modal (a oitava com maior número de
espécies);
A diversidade de espécies, que considera · So é uma estimativa do número de espéci-
tanto o número de espécies quanto a abun- es na oitava modal;
dância das espécies, pode ser medida por vá- · a é o inverso da amplitude da distribuição.
rios índices. Neste trabalho, foi escolhido para Ambos os parâmetros, So e a, foram esti-
avaliação da diversidade de espécies nas dife- mados de acordo com os procedimentos des-
rentes intensidades amostrais, o índice de di- critos em Ludwig e Reynolds (1988). A estatís-
versidade de Shannon H’, utilizando a base tica qui-quadrado (χ2) foi utilizada para com-
logarítmica natural. É dado por: parar os valores observados e os valores es-
H’ = - ∑ pi Ln(pi) perados pelo modelo lognormal ajustado nas
diferentes intensidades amostrais.
onde: pi é a proporção de indivíduos da i-
ésima espécie.
Para verificar se houveram diferenças do ín-
dice de Shannon entre as sucessivas intensida- RESULTADOS
des amostrais foram utilizados os procedimen-
tos estatísticos descritos em Magurran (1988). Riqueza e diversidade de espécies
100 100
S ( R) = 48,6 (e −
( 0 , 42 R )2
S ( R) = 641
( 0 ,35 R )2
1 ha ) 2 ha
, (e− )
80 80
P > 0,05 P > 0,05
60 60
40 40
20 20
0
0-1 1-2 2-4 4-8 8-16 16-32 0
0-1 1-2 2-4 4-8 8-16 16-32 32-64
100 100
4 ha
S ( R) = 77,9 ( e − ( 0 , 41R ) 2
) 8 ha
S ( R ) = 555
, (e − ( 0 ,34 R )2
)
80 80
P > 0,05 P < 0,05
60 60
40 40
20 20
0 0
0-1 1-2 2-4 4-8 8-16 16-32 32-64 64-128 0-1 1-2 4-8 16-32 64-128 256-512
100 100
S ( R) = 66,3 (e − S ( R) = 79,3 (e −
( 0 , 34 R ) 2 ( 0 ,35 R )2
16 ha ) 32 ha )
80 80 P < 0,05
P < 0,05
60 60
40 40
20 20
0 0
0-1 2-4 8-16 32-64 128-256 512-1024 0-1 1-2 4-8 16-32 64-128 256-512 1024-2048
100
S ( R) = 86,9 (e −
( 0 , 35 R )2
40 ha )
80
P < 0,05
60
40
20
0
0-1 1-2 4-8 16-32 64-128 256-512 1024-2048
Figura 1
Distribuição lognormal nas diferentes escalas espaciais: 1, 2, 4, 8, 16, 32, e 40 ha. As ordenadas referem-se ao
número de espécies e as abcissas às classes de abundância (oitavas). Os pontos mostram os valores observados
e as linhas os valores esperados. O ajuste foi verificado através do teste do c2.
Lognormal distribution in the different sample sizes: 1, 2, 4, 8, 16, 32 and 40 ha. The vertical axis is the species nu-
mber and the horizontal axis is abundance classes (octaves). The points are observed frequencies, the curves represent expected
frequencies assuming a lognormal distribution. c2 test for fit to the lognormal distribution).
Rolim & Mendonça n 13
tos chegam a 4,07 nats/indivíduo em Ubatu- (Jardim e Hosokawa, 1986/87; Barros, 1986;
ba/SP (Silva e Leitão-Filho, 1982), 4,31 nats/ Amaro, 1993) e atlânticas (Silva, 1980; Manto-
indivíduo na Juréia/SP (Mantovani, 1993) e vani, 1993; Dias, 1993) mostraram uma ausên-
4,31 nats/indivíduo em Cubatão/SP (Leitão- cia de estabilização da curva espécie-área em
Filho, 1993). virtude da elevada diversidade florística des-
Uma constatação desse levantamento diz sas florestas. O mesmo foi encontrado no tra-
respeito à pouca variação percentual do índi- balho de Condit et al. (1996) nas três parcelas
ce de diversidade e uma maior mudança no contínuas de 50 ha.
número de espécies conforme o aumento da Esse fato é mostrado pela forma truncada
intensidade amostral. Em parcelas contínuas da curva lognormal, que indica, quando ajus-
de 50 ha, instaladas em três florestas tropicais tada em pequenas intensidades amostrais, que
(Ilha de Barro Colorado-Panamá, Malásia e boa parte das espécies ainda não foi amostra-
na Índia), Condit et al. (1996) encontraram da. Nesta situação a curva revela também que
também uma pequena variação do índice de a maioria das espécies amostradas está repre-
Shannon e um maior aumento no número sentada por apenas 1 indivíduo. Esta situação
de espécies em diferentes intensidades amos- tende a mudar com o aumento da intensida-
trais, dentro dos limites dos 50 ha. de amostral, pois a curva característica da distri-
Apesar da pequena diferença na diversida- buição lognormal fica mais evidente, revelan-
de entre as sucessivas intensidades amostrais, do então, uma melhor representação da rela-
pôde ser constatado que houveram diferenças ção espécie-abundância da comunidade. Na
estatísticas entre elas. Isso mostra que há uma Ilha de Barro Colorado, Panamá, a curva lo-
necessidade de métodos mais consistentes, para gnormal foi integralmente obtida para os 50 ha
se comparar diversidade de espécies, do que a de amostragem (Hubbell e Foster, 1986).
simples interpretação visual ou percentual. De Dessa forma, surge a seguinte questão: por
fato, Magurran (1988) coloca que a falta de tes- quê algumas espécies têm mais indivíduos
tes estatísticos para se comparar as diferentes amostrados que outras em estudos de comuni-
diversidades pode resultar numa má interpre- dades? A resposta surge basicamente em fun-
tação dos seus valores. ção de dois fatores. O primeiro é com relação
Existem muitos estudos sobre a diversida- ao padrão espacial (a forma como os in-
de de espécies arbóreas em florestas tropicais, divíduos estão distribuídos pela área), poden-
sendo que a maioria deles se baseia no con- do assumir três formas: aleatória, regular ou
ceito de área mínima destas comunidades. Este agrupada (Crawley, 1986). Para uma determi-
conceito é originado da curva espécie-área, a nada área amostral, a probabilidade de en-
qual é utilizada para estabelecer o tamanho contrar uma espécie cujos indivíduos estão dis-
adequado da amostra a fim de incluir 90% tribuídos aleatoriamente no espaço é bem mai-
da flora total da comunidade (Crawley, 1986). or que a de uma outra espécie com padrão es-
Para comunidades arbóreas tropicais, acredi- pacial agrupado, considerando-se que ambas
ta-se que riqueza de espécies alcança uma esta- tenham a mesma densidade (Crawley, 1986).
bilização assimptótica da curva espécie-área Portanto, esta característica pode influenciar
entre 1 ha a 3 ha (Condit et al., 1996). Confor- diretamente na amostragem mínima necessá-
me mostrado na Tabela 1, o número de espé- ria para uma melhor representatividade de
cies continuou aumentando, embora em me- comunidades vegetais, seja com respeito à sua
nor intensidade a partir da amostra de 16 ha. composição florística ou à sua estrutura
Estudos realizados em florestas amazônicas (Crawley, 1986; Palmer e White, 1994).
14 n Comunidade arbórea tropical
AUTORES
AGRADECIMENTOS
Somos gratos a R.M. de Jesus por conce- Lepsch-Cunha, H.T.Z. do Couto e a dois revi-
der os dados para confecção deste trabalho. sores anônimos, pelas sugestões, críticas e re-
Em todas as fases, J.L.F. Batista contribuiu com visão do manuscrito.
suas idéias. Nós também agradecemos a N.
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