Fisiologia do Sistema Nervoso

Motricidade Somática:
Cerebelo

Profa Dra Eliane Comoli

Depto Fisiologia
FMRP-USP
 ROTEIRO DE AULA TEÓRICA:
Motricidade Somática – Cerebelo
1. Organização do Cerebelo segundo as aferências: vestíbulo-cerebelo,
espino-cerebelo e córtico-cerebelo.

2. Projeções ascendentes e descendentes do cerebelo.

3. Alças Córtico-cerebelares e suas funções no ajuste da coordenação

dos membros superiores; na identificação do erro motor, e na correção
imediata do movimento e na coordenação fina dos padrões dos
movimento coordenado.

4. Detecção e Correção do Erro motor

5. Organização geral das conexões neurais no cerebelo

Células de Purkinje, células granulares e circuito local;
Fibras Musgosas e Fibras Trepadeiras

6. Aprendizado Motor:
Memória a curto e longo prazo.

7. Disfunções Cerebelares: ataxias cerebelares

Porque essa aula é importante
para o curso de medicina?
 Cerebelo
influencia na coordenação dos movimentos modificando o
padrão de atividade dos neurônios motores superiores e dando
estabilidade ao tronco através das suas projeções descendentes.
O cerebelo forma o teto do quarto ventrículo.
Função primária é detectar a diferença entre o movimento
intencional e o movimento real = erro motor; através de suas
projeções reduzir o erro
 Papel do Cerebelo
a correção do erro pode ser feita durante o movimento em
curso ou como uma forma de aprendizagem motora quando a
correção é estocada.

coordenação da atividade motora:

regulação do tônus muscular;
movimentos automáticos e balanço;
mecanismos que influenciam e mantém o
equilíbrio por longos períodos de tempo.

A função do cerebelo é modificada pela experiência; papel

importante no aprendizado de tarefas motoras.
Cerebelo:

Manto cinzento superficial interno

(Córtex cerebelar), substância branca
(substância medular) abaixo da
substância cinzenta superficial, e
núcleos cerebelares profundos
mergulhados na substância branca.
Núcleos Cerebelares Profundos

Núcleo Denteado
Núcleos Interpostos
Núcleo Fastigial

Vias de entrada cerebelares

Pedúnculo cerebelar inferior: fibras vestíbulo-cerebelares, espino-
cerebelares e olivo-cerebelares
Pedúnculo cerebelar médio: reticulo-cerebelar, ponto-cerebelar.
Pedúnculo cerebelar superior: trigêmino-cerebelar, rafe, locus coeruleus.
Organização do Cerebelo
segundo domínio das aferências :

a. Vestíbulo-Cerebelo
Via vestibulo-cerebelar informa sobre
labirinto do ouvido através da aferências
dos núcleos vestibulares. Está
relacionada com a
regulação dos movimentos relacionados com
manutenção da postura e equilíbrio
(estabilidade do tronco).

b. Espino-Cerebelo
Via espino-cerebelar informa sobre fusos musculares e
mecanorreceptores que monitoram a posição e movimento
do corpo diretamente da medula espinhal.
Está relacionada com os movimentos dos músculos distais (movimentos grosseiros
dos membros ao caminhar (lateral); e movimento dos músculos proximais e regulação
dos movimentos dos olhos em resposta às aferências vestibulares.
 Organização do Cerebelo
segundo domínio das aferências :

n.grácil e n.cuneiforme n.olivares

c. Córtico-Cerebelo
A via cortico-cerebelar é a principal fonte de
aferências do cerebelo; é retransmitida aos
núcleos pontinos antes de entrar no cerebelo.
Está relacionada com a regulação de movimentos
que exigem grande habilidade (planejamento e
execução de sequências de movimento temporal e
espacialmente complexos.
Está relacionada com a coordenação visual de um
movimento em curso é a principal função do córtico-
cerebelo.
Aferências e Eferências do Cerebelo
Cerebelo
a. recebe informações
sobre o plano de
movimento;
b. recebe informações
sobre o desempenho Cerebelo
motor; d) projeta-se para o
córtex para corrigir
c. recebe informações
movimentos dos
vestibulares e oculares
membros;
e para o sistema motor
descendente
para estabilidade
do tronco
Informações
sensoriais
usadas na coordenação automática da função motora somática,
regulação do tônus muscular, e a manutenção do equilíbrio.
Aferências do Cerebelo
Projeções Descendentes do Cerebelo:
Ajustes Posturais
para a estabilidade do tronco
 Projeções ascendentes do Cerebelo para o Córtex

A via de saída é através

dos núcleos cerebelares
profundos; e entrada no
córtex cerebelar.

Cerebelo atinge o córtex via

VA/VL acessando neurônios
motores que organizam a
sequência de movimentos
voluntários complexos.
Alça Córtico - Cerebelar
Alças do Cerebelo para o Córtex via tálamo são
topograficamente organizadas.
O cerebelo projeta-se para neurônios
motores superiores do Córtex Motor
Primário e Pré-Motor Associativo.

Tais neurônios motores corticais

superiores organizam a sequência
de contrações musculares
subjacentes aos movimentos
voluntários complexos.
(córt-espinhal e córt-cerebelar)

Essa conexão faz a coordenação

dos movimentos dos membros
superiores, detecção do erro
motor e correção imediata do
movimento coordenado.
 Correção do Erro
1. Informações corticais do movimento
intencionado

2. Informações porpioceptivas –
movimento real

3. Células de Purkinje – modulação

das eferências cerebelares

4. Núcleos Profundos – projeções

eferentes excitatórias para o
córtex (feed back corretivo)
e projeções descendentes
reticulares.

Numa perspectiva motora as alças

cortico-cerebelares realizam a estabilidade
do troco (vias descendentes), a coordenação
fina de padrões complexos de movimentos coordenados (vias ascendentes).
Arranjo interno de fibras e
Células Cerebelares
Células mais
abundantes

Cél. cesta a
estreladas
_

Axônios mielinizados,
fazem contactos sinápticos _
com os núcleos cerebelares

Fibras musgosas (ponte,

medula espinhal, n.vestib) +
Fibras trepadeiras (oliva) +
Organização Geral das conexões neurais do Cerebelo
Axônios que
deixam os
cerebelo
Córtex Cerebelar

Célula de
Purkinje

Núcleos profundos
do Cerebelo
Axônios
que entram
no Cerebelo
Células de Purkinje e Núcleos Profundos

Células de Purkinje: destino das fibras que

entram no cerebelo (direta ou indiretamente).

É notável pelos dendritos extensos

(espinhosos) que se estendem à camada
molecular. Conecta-se com os núcleos
profundos do cerebelo através de projeções
GABAérgicas exercendo efeito modulatório
sobre a excitabilidade dos Núcleos Profundos.
Receptores Glutamatérgicos tipo AMPA
Células Granulares e Circuito Local

Células Granulares originam axônios

especializados (fibras paralelas) que
ascendem até camada molecular e se
bifurcam (ramos em T) para conduzir
informações através de sinápses
excitatórias com a Célula de Purkinje, via
Glutamato.

Circuito Local modula a atividade

inibitória da Célula de Purkinje, atuando
sobre as projeções dendrítica e do corpo
celular.
Fibras Musgosas e Células Granulares

As Fibras Musgosas são

provenientes dos n. pontinos,
medula espinhal e
aparelho vestibular.

Estabelecem sinápses indiretas

com as Células de Purkinje
através das células granulares do
córtex cerebelar.
Fibras Trepadeiras

As Fibras Trepadeiras são provenientes

dos núcleos olivares. Conectam-se
diretamente com as Células de Purkinje.

Fibras Trepadeiras regulam o movimento

modulando a eficiência da conexão da
fibra musgosa-paralela com a Célula de
Purkinje.

Uma fibra trepadeira conecta-se com uma

única Célula de Purkinje, através de
centanas de sinápses muito poderosas
(geram PEPS muito grandes e abertura de
canais de Ca +2).
 Núcleos Cerebelares
Profundos

Núcleos Cerebelares Profundos

recebem aferências inibitórias das Células de
Purkinje e aferências excitatórias de colaterais
das fibras musgosas e fibras trepadeiras.

Núcleos Cerebelares Profundos

origem dos axônios que se projetam para fora
do Cerebelo.
A inibição das Células de Purkinje serve para
modular a nível de excitação das eferências
cerebelares.
 Alça Cortical
Inibitória

Alças Corticais
Cerebelares
Inibitória
e Alça
Excitatória
Alça Cerebelar
Excitatória
 Células Células
em Cesta Estreladas Circuito Local
converge sobre as Células de Purkinje

O Circuito Local inibitório controla o fluxo de

informações para o córtex cerebelar.
Células estreladas recebem aferências das fibras
paralelas e inibem as Células de Purkinje.
Célula em cesta: aferência mais
poderosa do circuito local. Provém uma inibição
lateral que pode limitar a distribuição espacial
da atividade das Células de Purkinje.
Célula de Golgi recebem aferências
das fibras paralelas e musgosas e fornece a
retroação inibitória às células que originam as
Aferências do fibras paralelas (células granulares) que pode limitar
movimento a duração do impulso das células granulares.
em curso Célula de Purkinje desinibe os núcleos cerebelares
profundos e a eferência cerebelar sobre os neurônios
Oliva Inferior (retroação sensorial motores superiores fica aumentada.
derivada do movimento)
 Coordenação do Movimento em Curso
O cerebelo é uma estrutura que monitora e regula = sua atividade neuronal
muda continuamente durante o curso do movimento.

Célula de Purkinje
em repouso

em movimento alternante

Célula do Núcleo Profundo

em repouso

em movimento alternante

Movimentos alternantes rápidos resultam em inibição transiente da atividade

tônica das Células de Purkinje e dos Núcleos Profundos do Cerebelo.
 Circuitos Internos do Cerebelo
Fibras trepadeiras e musgosas
são aferências excitatórias dos núcleos
profundos (circuito cerebelar primário)
e das células de Purkinje.
Fibras Musgosas transmitem informações
proprioceptivas e advindas de áreas corticais
motoras para as Células de e Purkinje
(movimento em curso - intencionado).
Fibras Trepadeiras fazem a retransmissão da
mensagem proprioceptiva informando
sobre a retroação sensorial do movimento
iniciado. Produz redução de longa duração
nas respostas das Células de Purkinje às
aferências das fibras musgosas-paralelas.
Célula de Purkinje: Compara informações provenientes das fibras musgosas
(movimento intencionado) e trepadeiras (movimento real) = detecção do “erro motor”
A Célula de Purkinje faz a correção através das eferências cerebelares
(n. profundos) para outros componentes do sistema motor.
Detecção e Correção
do Erro
1. Fibras musgosas – movimento
intencionado

2. Fibras Trepadeiras –
movimento real

3. Células de Purkinje –
modulação das eferências
cerebelares

4. Núcleos Profundos –
projeções eferentes excitatórias
para o córtex (feed back corretivo)
e projeções descendentes
reticulares (estabilidade).
Cerebelo e Aprendizado Motor
Quando o movimento não ocorre como o planejado, o circuito cerebelar
básico se reorganiza, por meio de alterações na excitabilidade de neurônios
cerebelares.
Cerebelo e Aprendizado Motor

Fibras trepadeiras fornecem sinais

indicando que o movimento falhou em
relação às expectativas.

Isso pode propiciar o ajuste na efetividade

das conexões das fibras paralelas
na Célula de Purkinje, regulando a
intensidade com que esse grupo de células
inibe os núcleos profundos do cerebelo
(que contribuíram para a falha do movimento).
 LTD – Long Term Depression
Decorrentes da ação das fibras
Trepadeiras
1. Fortalecimento da sinápse entre fibra
trepadeira e Célula de Purkinje:
grande PEPS na célula de Purkinje,
aumenta muito o influxo de cálcio.

2. Enfraquecimento na sinápse entre fibra

paralela e Célula de Purkinje:
endocitose dos receptores AMPA

Com a repetição do movimento a LTD podem se

transformar em memória de curta duração = aprendizado motor.
Assim, após um ato motor ter sido realizado várias vezes,
ele se torna cada vez mais preciso/coordenado.
 Qdo o exercício é repetido algumas
vezes a LDP passa a constituir
uma Memória de Curta Duração
na estrutura cortical cerebellar.
STM é criada na Célula de Purkinje.
Prática sucessiva
repetitiva a STM passa a formar
uma Memória
de Longa Duração.
Memória de Longa Duração
é criada fora do Córtex
Cerebelar.

Memória de Curta
e Longa Duração
 Disfunções Cerebelares
Ataxias Cerebelares
exibem erros persistentes do movimento e do aprendizado motor;
provocadas por lesões com danos temporários ou não;
degenerações cerebelar, condição crônica e progressiva
 Falta de coordenação dos movimentos em curso.
Nistagmo, ataxia (falta de coordenação voluntária)
Perda do tônus muscular e tremores durante o movimento.
Cerebellar Ataxia---Suzy pt Aug 10, 2015
https://www.youtube.com/watch?v=Ozwq32dW3cc

Living with Ataxia

https://www.youtube.com/watch?v=bKyYTzdHv2I

Making the Best of It: Living with Sporadic Spinocerebellar Ataxia

https://www.youtube.com/watch?v=obGxqCfyNd4

Living with Late-Onset Cerebellar Ataxia

https://www.youtube.com/watch?v=mYwKGGbQhmQ

Motor Arms Motor Legs Limb Ataxia -after a stroke

https://www.youtube.com/watch?v=eYvs-bLUa2M
Alças Corticais do Movimento
Alças corticais com os Núcleos
da Base:
sinais integrados quanto à:
Seleção de ações
Motivação
Hábitos
Via Córtico-espinhal:
Sinais integrados do programa motor
Alças Corticais com o Cerebelo:
sinais integrados quanto à:
Propriocepção
Padrões temporais
Sinalização de erro motor
Porque essa aula é importante
para o curso de medicina?