CONSIDERAÇÕES SOBRE A CULTURA DO INHAME DA

COSTA E PODRIDÃO-VERDE, PRINCIPAL CAUSA DE

PERDAS DURANTE O ARMAZENAMENTO

IDJANE SANTANA DE OLIVEIRA1

ROMERO MARINHO DE MOURA2
LEONOR COSTA MAIA3
1
Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus, Bahia.
2
Academia Pernambucana de Ciência Agronômica, Recife, Pernambuco.
3
Universidade Federal de Pernambuco, Recife, Pernambuco.

_______________

RESUMO

CONSIDERAÇÕES SOBRE A CULTURA DO INHAME DA

COSTA E PODRIDÃO-VERDE, PRINCIPAL CAUSA DE PERDAS
DURANTE O ARMAZENAMENTO

São apresentados dados fundamentais sobre a cultura do inhame da costa,

Dioscorea cayennensis; sua importância e problemas fitossanitários diversos. A
revisão dá ênfase ao estudo de uma das principais doenças da cultura,
denominada podridão-verde, causada pelo fungo Penicillium sclerotigenum. São
mencionados fatores de predisposição, etiologia e controle. A revisão é
concluída com informações sobre o agente etiológico, incluindo-se:
assinalamentos, patogenicidade, distribuição geográfica, biologia e fisiologia.

Termos para indexação: Dioscorea cayennensis, Penicillium sclerotigenum, controle,

patogenicidade, biologia, fisiologia.

ABSTRACT

AN OVERVIEW ON THE WHITE YAM CROP AND THE

SOFT-ROT DISEASE, THE MAIN CAUSE OF
LOSSES DURING STORAGE

Basic data on the white yam (Dioscorea cayennensis) including the importance
of this crop, and its main parasitic diseases are presented. The review gives
emphasis to the soft-rot (podridão-verde) caused by the fungus Penicillium
sclerotigenum. Predisposing agents, etiology and control are covered. The review
is completed with information on the etiologic agent of the disease, been
included: first reports, pathogenicity, geographic distribution, biology and
physiology.

Anais da Academia Pernambucana de Ciência Agronômica, Recife, vol. 2, p.90-106, 2005.

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Index terms: Dioscorea cayennensis, Penicillium sclerotigenum, control, pathogenicity,

biology, physiology.

1. A CULTURA DO INHAME
As culturas tuberosas, na grande maioria amiláceas, ou seja, aquelas em que o
componente principal do armazenamento é o amido, formam um grupo diversificado
de plantas produtoras de bulbos, raízes tuberosas, tubérculos e túberas. Essas plantas
encontram-se mais distribuídas nas regiões tropicais (Pedralli, 2002), onde se valorizam
nas categorias de subsistência, cultivo de importância étnica ou cultural e de
importância econômica. Uma mesma cultura tuberosa pode apresentar diferentes
formas de valorização, em diferentes países do mundo. Essa valorização é dependente
da posição geográfica onde é produzida, pois, em algumas regiões, uma determinada
espécie pode ser considerada de subsistência e em outra de importância econômica.
Bom exemplo é a mandioca (Cereda, 2002). Entre as culturas tuberosas, destaca-se
o inhame (Dioscorea spp.), cultivado principalmente na Ásia, África, México, Caribe e
América do Sul, onde o Brasil é o maior produtor, com os principais campos de
cultivo localizados na região nordeste, especialmente nos estados da Paraíba e
Pernambuco, primeiro e segundo maiores produtores do país, respectivamente. O
Estado da Paraíba possui uma área plantada de 6.697 hectares, com uma produção
de 74.290 t e produtividade de 10.958 Kg/ha (Santos & Macêdo, 2002). Algumas
espécies e variedades comestíveis de inhame produzem um tipo de alimento que é
básico para as populações em muitos países do oeste da África, Caribe, regiões
norte, central e sudeste da Ásia, incluindo parte da China, Japão, Malásia, Vietnã e
Oceania (Santos, 2002; Okigbo, 2002). De acordo com dados da FAO (2002) (Food
and Agricultural Organization of the United Nations) a produção mundial de inhame
está próxima a 30,2 milhões de toneladas anuais, sendo 90 % originária de três
países africanos: Nigéria, Gana e Costa do Marfim, possuidores de áreas produtivas
que somam 3,7 milhões de hectares. A Nigéria é o líder de produção, sempre com
médias anuais correspondentes a três quartos do total mundial. No cenário sul
americano, o Brasil destaca-se com uma área colhida de 25 mil ha e uma produção
estabilizada em 225 mil toneladas, que assegura, no “ranking” dos principais
produtores, o 12° lugar em termos de área colhida, e o 9° em relação à produção
(Mesquita, 2002). Em termos de tecnologia, a Nigéria, por meio das pesquisas
desenvolvidas pelo International Institute of Tropical Agriculture (IITA), em Ibadam,

Anais da Academia Pernambucana de Ciência Agronômica, vol. 2, p.90-106, 2005.

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e Universidades, principalmente em Abia (Michael Okpara University of Agriculture)

e Benin (University of Benin) tem fornecido apreciável quantidade de informações
técnicas aos agricultores e cientistas que trabalham com o inhame. Segundo Adesuyi
(1997), o nome desta cultura derivou de “niam” do dialeto Mande ou de “en yame”
do Temme. Esses termos teriam sido adaptados para o português na forma de inhame
e para o espanhol “name”, no francês “igname” e no inglês “yam”, línguas faladas
em países que por muitas décadas exerceram forte influência política, social e
econômica nas então colônias do oeste africano, quase todas produtoras de inhame.
No Brasil, diferentes denominações vulgares para a cultura ocorrem por
regionalização. Por exemplo, a palavra inhame, no sul e centro sul do Brasil, é aplicada
à espécie comestível, de valor econômico apreciável, Colocasia esculenta (L.) Schott,
pertencente à família Araceae Adans, também referida por taro. Em São Paulo,
particularmente, cultiva-se muito D. alata L, que é conhecida por cará, palavra de
origem Tupi (ká rá). No Nordeste, a palavra inhame também é muitas vezes substituída
por cará, especialmente quando em referência as túberas de D. alata (cará São Tomé
e cará Nambu) (Silva, 1965). Segundo Carmo (2002), para ser evitada duplicidade de
termos, ficou estabelecido por ocasião do I Simpósio Nacional sobre as Culturas do
Inhame e do Cará, realizado em 2001, em Venda Nova do Imigrante, no Espírito
Santo, que no meio técnico-científico nacional, a partir daquela data, o termo cará
seria substituído definitivamente por inhame e o inhame (C. esculenta) denominado
definitivamente de taro. Ao longo desta revisão, será seguida esta orientação.
O inhame é uma monocotiledônea tuberosa, pertence à família Dioscoreaceae
(R. Br.) Lindley que possui entre seis a nove gêneros e 850 a 900 espécies, ocorrendo
no Brasil cinco gêneros e 625 espécies. A maioria das espécies não serve para
alimentação. Entretanto, em muitas, as túberas possuem taninos, alcalóides, substâncias
alergênicas, mucilagem e diosgenina que é a matéria-prima utilizada para síntese de
esteróides, resultando em apreciável valor farmacêutico (Pedralli, 1988). As espécies
de Dioscorea produtoras de diosgenina não servem para alimentação humana. Os
inhames são cultivados em periferias de florestas úmidas e savanas, em solos de
textura arenosa, suficientemente profundos, bem drenados e arejados, férteis, ricos
em matéria orgânica e com pH entre 5,5 a 6,0 (Santos, 1996).
O ciclo do inhame é anual, mas uma planta pode produzir dois tipos de túberas;
as comerciais, colhidas entre sete a nove meses, ou precocemente, cinco a sete
meses após o plantio, o que proporciona, neste caso, a produção de túberas-sementes,
três meses após às túberas comerciais (Silva, 1965; Mafra, 1978). As túberas

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comerciais, também denominadas de rizóforos, constituem-se em produto agrícola

de apreciável valor comercial no mercado interno e externo (Mesquita, 2002), sendo
um alimento rico em carboidratos, especialmente amido, sais minerais e vitaminas
do complexo B. As túberas-sementes, conhecidas pelos agricultores nordestinos por
mamas, são produzidas por meio de técnica denominada capação, que consiste na
retirada da túbera comercial, deixando-se suficiente quantidade de tecidos no local
da extirpação, para possibilitar a formação de um aglomerado de pequenas túberas,
que são colhidas três meses após. Tais túberas são produzidas por um número limitado
de agricultores que comandam esse tipo de mercado, com apreciáveis lucros
econômicos. Entretanto, para alguns agricultores, essa prática está na dependência
de dois aspectos: demanda do mercado para a túbera comercial produzida e
necessidade de obtenção de túberas-sementes para o novo plantio.
As espécies comestíveis do gênero Dioscorea mais cultivadas no Brasil são: D.
cayennensis Lam., D. alata L, D. bulbifera L, D. dumetorum (Kunth) Pax., D. trifida, D.
laxiflora Griseb e D. microbotrya Griseb, sendo as duas primeiras as mais comercializadas
para alimentação humana. Dioscorea cayennensis, com uma única variedade, conhecida
por inhame da costa, é a preferida para o consumo no Nordeste e praticamente a
única nos programas de exportação. Dioscorea alata, possui duas variedades difundidas
na região nordeste; inhame São Tomé e inhame Nambu (antigos cará São Tomé e
Nambu), muito bem aceitas como alimento, porém pouco cultivadas na Paraíba e
Pernambuco, por serem altamente suscetíveis à doença requeima, de alta severidade
e etiologia ainda desconhecida, ocorrente, aparentemente, apenas nesses Estados. O
inhame São Tomé, comercializado no Nordeste, é originário das regiões norte e sul
do país, nesse caso, principalmente, do Estado de São Paulo. A pouca exploração
dessa espécie no Nordeste é fato relevante, a considerar a importância de D. alata
para consumo in natura ou industrializado, em muitos países (El-Dash et al., 1978;
Ige & Akintunde (1981); Ravindran & Wanasundera, 1992; Alves & Grossmann,
2002). Com relação a industrialização de túberas de D. cayenennsis, no Brasil, Câmara
Filho et al. (1967) relataram pioneiramente seus resultados de pesquisas sobre o
aproveitamento da farinha do inhame da costa no preparo de farinhas mistas
panificáveis, indicando a possibilidade de misturas da ordem de até 50% com a
farinha de trigo, sem alterações das características organolépticas e de panificação.
Os dois tipos de inhame mais usados na alimentação no Brasil são comercializados
nas Centrais de Abastecimento (CEASA), feiras livres e super mercados, com
carregamentos vindos dos estados produtores, em função das épocas de produção.

Anais da Academia Pernambucana de Ciência Agronômica, vol. 2, p.90-106, 2005.

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Os exportadores possuem infra-estrutura própria, diferenciada, para ações de “packing

house” que incluem seleção, tratamento fitossanitário, embalagem e armazenamento.
Segundo Santos (2002), no Brasil, a maior parte do inhame é comercializada
internamente e outra parte exportada para os Estados Unidos, Reino Unido, Países
Baixos, Canadá, França e Áustria. Tomando-se o ano de 1998 (período janeiro a
dezembro) o volume de inhame exportado do Brasil foi de 3.078. 325 kg no valor de
US$ 2.244.998,00 (dois milhões, duzentos e quarenta e quatro mil, novecentos e
noventa e oito dólares). Os Estados Unidos foi o principal importador, responsável,
naquele período, por 54,95 % das exportações (1.691.427 Kg); seguido de Reino
Unido com 25,80 %, Países Baixos com 11%, Canadá com 7,70 % e França com
1,22%. Segundo o referido autor, os índices de exportação para esses países
encontram-se estáveis, com indicações de diminuição. As exigências quanto à
qualidade das túberas com relação à sanidade (ausência total de sintomas de doenças
parasitárias), aspecto geral (uniformidade, tamanho e peso) e toxicologia (ausência
de resíduos de agrotóxicos) têm aumentado bastante nos últimos anos, indicando
necessidade de maiores incentivos à pesquisa para que os agricultores possam receber
melhores orientações técnicas, que favoreçam à obtenção de colheitas mais racionais
e, conseqüentemente, produtos finais de melhor qualidade para exportação. A
potencialidade da industrialização do inhame e do taro no Brasil foi muito bem
discutida e apresentada por Lima (2002).

2. ASPECTOS FITOSSANITÁRIOS DA CULTURA DO INHAME DA COSTA

O cultivo do inhame da costa em todas as regiões produtoras do mundo, incluindo
o Nordeste, é afetado significativamente pela incidência e severidade de doenças
bióticas e abióticas, com destaques para as micoses e nematoses, todas limitantes da
produtividade, caso medidas preventivas não sejam aplicadas (Jatala & Bridge, 1990;
Ritzinger et al., 2003; Moura, 2005).
Entre as doenças fúngicas, destacam-se a queima da folhas ou pinta preta, causada
por Curvularia eragrostides (P. Henn.) Mayer, originalmente descrita no Nordeste como
causada por Curvularia maculans (Bancroft) Boedijn var. macrospora n.var. (Medeiros
& Aquino, 1964), denominação que passou à sinonímia de C. eragrostides a partir do
trabalho de Ellis, 1966. Trata-se de uma doença epidêmica, de ocorrência regular,
que exige controle químico preventivo obrigatório. Seus efeitos se refletem em baixa

Anais da Academia Pernambucana de Ciência Agronômica, vol. 2, p.90-106, 2005.

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produtividade, com redução significativa do tamanho das túberas e alterações

negativas nas características organolépticas.
Uma segunda doença fúngica, de máxima importância econômica, é a podridão-
verde, incidente em túberas comerciais e sementes, causada por Penicillium sclerotigenum
Yamamoto, reportada no Brasil por Moura et al. (1976), ocasião em que foi dado à
doença o nome de podridão-verde, descrita a sintomatologia, apresentadas as
condições de predisposição e feita a descrição do patógeno. A podridão-verde é
problema de pós-colheita, com o patógeno penetrando sempre por ferimentos,
resultando em altas perdas durante o transporte para longas distâncias e
armazenamento de túberas comerciais e semente. As perdas são permanentes e a
doença ocorre sempre em altos índices de incidência e severidade, especialmente em
épocas chuvosas, que provocam altos teores de umidade no interior dos armazéns.
Perdas também ocorrem em porões de navios, por ocasião das longas travessias
oceânicas, durante as exportações, fato que exige eficientes medidas preventivas de
controle. Além disso, a podridão-verde incidindo em túberas-sementes, induz
estiolamento de pré e pós-emergência, obrigando agricultores a praticarem replantio,
45 dias após o plantio, trazendo, como conseqüência, a presença de túberas comerciais
em diferentes estádios de maturação por ocasião da colheita, gerando prejuízos ao
consumidor ao adquirir túberas imaturas, que possuem sabor amargo e difícil cocção.
Aparentemente, D. cayennensis é mais susceptível à doença do que D. alata, mas até o
momento, essa afirmação não possui fundamentação experimental, sendo fruto de
observações casuais (Moura et al., 1976). Penicillium sclerotigenum só foi assinalado, até
os dias de hoje, em Dioscorea spp., não havendo registro de qualquer outro hospedeiro
ou substrato natural. Adeniji (1970) reportou a presença de P. oxalicum Currie &
Thom entre outros fungos associados a podridões do inhame, denominadas, na
ocasião, “soft-rot”, na Nigéria. Esse mesmo fato que foi registrado pela segunda vez
por Okigbo & Ikediugwu (2000), também na África, ainda não ocorreu no Brasil.
A terceira doença fúngica do inhame no Nordeste é a podridão-aquosa, que tem
como agente etiológico a espécie Rhyzopus orizeae Went & Prinsen Geerl, só assinalada
em D. cayennensis, sendo de ocorrência regular nos anos mais chuvosos (Moura, 1987).
Não há outro registro desta doença no mundo. As incidências de podridão-aquosa
ocorrem principalmente nos plantio das águas, que é o período das chuvas, quando,
com freqüência, fortes precipitações pluviométricas inundam as áreas mais baixas
dos campos de plantio. No solo, na presença de altos teores de umidade, muitas
túberas, rapidamente, passam a apresentar podridão do tipo mole, sem odor, com

Anais da Academia Pernambucana de Ciência Agronômica, vol. 2, p.90-106, 2005.

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abundante desenvolvimento micelial e grande quantidade de esporângios na superfície,

logo após serem colhidas. Quando das mencionadas condições de predisposição, as
perdas podem atingir altos índices, afetando, inclusive, túberas tratadas quimicamente,
por imersão em fungicida, e armazenadas, o que exige secagem ao ar (Moura, dados
não publicados).
O segundo grupo de doenças do inhame de importância econômica é formado
pelas nematoses. Existem dois tipos de nematoses: a primeira melodoginose ou
“root knot”, ou mesmo nematóide das galhas, caracterizada pela formação de tumores
nas túberas, associada à proliferação de raízes superficiais com galhas. Essa síndrome
é conhecida pelos agricultores por inhame boubado ou de cabeleira. Ocorrem também
galhas nas raízes de alimentação, provocando como sintoma secundário, redução no
tamanho das túberas. A meloidoginose no Nordeste é causada pelo parasitismo das
espécies do endoparasito sedentário Meloidogyne incognita (Kofoid & White) Chitwood,
M. javanica (Treub) Chitwood e M. arenaria (Neal) Chitwood, com ampla predominância
das duas primeiras, que podem ocorrer associadas. Túberas portadoras de
meloidoginose perdem o valor comercial, não sendo adequadas para o consumo
(Moura & Freitas, 1983).
A segunda nematose denomina-se casca-preta, “dry-rot of yam” na literatura
inglesa, que contrasta com a podridão-verde, que é do tipo úmido, “soft rot”. Os
sintomas da doença localizam-se na periferia das túberas comerciais e sementes e se
caracterizam pela formação de uma camada de tecidos necrosados, de coloração
negra, que se aprofunda até 3 cm ao longo da circunferência periférica da túbera. A
incidência do nematóide nas raízes de alimentação induz redução de desenvolvimento
das túberas, que se tornam pequenas, do tipo refugo. Duas espécies de nematóides
respondem por essa doença; o conhecido nematóide do inhame “the yam nematode”
Scutellonema bradys (Steiner & Lehew) Andrassy e o nematóide das lesões “lesion
nematode” Pratylenchus coffeae (Zimmermmann) Filipjev & Stekhovem (Bridge, 1972;
Acosta & Ayala, 1975; Jatala & Bridge, 1990; Ritzinger et al., 2003; Moura, 2005).
No Nordeste, atualmente, ocorrem essas duas espécies, com predominância da
segunda (Moura et al., 2001). O parasitismo desses nematóides é uma das principais
causas de predisposição das túberas em relação às incidências da podridão-verde. O
inhame da costa é altamente susceptível as duas nematoses e o São Tomé,
aparentemente resistente, pois nunca foram reportadas tais doenças nesse genótipo
no Brasil.

Anais da Academia Pernambucana de Ciência Agronômica, vol. 2, p.90-106, 2005.

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Não existem doenças bacterianas de importância econômica registradas em

inhame no Brasil e com relação a vírus, apenas sintomas de mosaico, com baixa
severidade, têm sido observados no campo, algumas vezes associados à presença de
partículas do tipo potyvirus, indicando a existência no Brasil de um “strain” do
patógeno pouco virulento (Elliot K. Kitajima, virologista, ESALQ/ USP,
comunicação pessoal). Ávila et al. (1982) fizeram constatação semelhante em algumas
espécies de inhame da coleção de genótipos da EMBRAPA, em Cruz das Almas,
Bahia. O mosaico é uma doença epidêmica, de alta severidade em determinados
locais (Adsuar, 1955; Thouvenel & Faucet, 1979), não havendo registro de epidemias
no Brasil.
Segundo dados de literatura, as perdas de inhame na Nigéria por deterioração
microbiana durante o armazenamento são altas e as causas principais são as infecções
por fungos, bactérias e nematóides, conforme reportaram Coursey (1961), Ogundana
et al. (1970) e Both (1974). No Nordeste, as perdas regularmente são da ordem de 10
a 20 % em média, durante três meses de armazenamento, passando a ser muito mais
altas quando o período atinge seis meses (Eng. Agro. Hidelbrando Xavier; Engenho
Várzea Grande, Condado, PE, informação pessoal). Incidência e severidade atingem
níveis mais altos durante os meses de chuva, quando a umidade do ar torna-se mais
alta dentro dos armazéns, que geralmente possuem pouca ventilação e luminosidade,
fatores favoráveis à incidência da doença. Excetuando-se ocorrências de bactérias
patogênicas, ainda não assinaladas no Brasil, a etiologia das podridões do inhame no
Nordeste em muito se assemelham àquelas descritas na África. Alguns fungos têm
sido isolados de lesões necróticas do inhame da costa no nordeste do Brasil, a exemplo
de Fusarium moniliformae Wollen & Reink, Aspergillus niger Van Tiegh, A. flavus Lark
Ex Fr, Rhyzopus stolonifer (Enrenb. Ex Fr.) Lind., Rhizopus sp. e Botryodiplodia theobromae
Pat., (Moura & Menezes, dados não publicados), porém observações de campo têm
mostrado que a espécie mais virulenta é, sem dúvida, P. sclerotigenum. Ferimentos
ocorridos durante colheita e transporte e galerias de brocas são igualmente importantes
fatores de predisposição para as podridões de pós-colheita. Segundo Coursey (1961;
1967), as perdas no armazenamento na Nigéria atingem 10-15% durante os três
primeiros meses e Adesuyi (1997) afirmou que os índices podem chegar a 56%,
após as túberas permanecerem seis meses no mesmo armazém, assemelhando-se,
pelo visto, ao que ocorre no Nordeste.
Penicillium sclerotigenum, patógeno de alta importância econômica para a cultura
do inhame, há muito assinalado em túberas de D. cayennensis e D. alata no Brasil por

Anais da Academia Pernambucana de Ciência Agronômica, vol. 2, p.90-106, 2005.

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Moura et al. (1976) não possui nenhum estudo de ocorrência em outros estados
brasileiros, suscitando a possibilidade de outras espécies de Penicillium ocorrerem
nas síndromes da doença, conforme assinalaram alguns autores na África. Segundo
informações pessoais fornecidas em 2005 por Philippe Vernier, agrônomo, Ph.D,
especialista em raízes e tubérculos do CIRAD (Centre de Coopération Internationale
en Recherche Agronomique pour le Développement), em visita recente aos autores
no Recife, a podridão-verde continua causando grandes prejuízos às exportações
nos países produtores, com o agravante de, aparentemente, em muitos lugares, o
patógeno ter se tornado resistente aos thiabendazoles, primeiro grupo de fungicida
com ação de controle efetivo da doença pesquisado no Brasil (Moura, 1980).

3. O GÊNERO PENICILLIUM
O gênero Penicillium Link pertence à família Trichocomaceae e atualmente possui
225 espécies aceitas (Samson & Pitt, 2000). Os subgêneros que compõem este gênero
são subdivididos, como base em fatores ecológicos, fortemente alicerçados em dados
de seqüência de DNA (Peterson, 2000). São exemplos de subgêneros, Biverticillium,
freqüentemente associado à madeira, Aspergilioides, em geral associado ao solo,
Furcatum, associado às podridões de raízes, e cujos conidióforos são biverticilados, e
Penicillium, que compreende espécies com conidióforos triverticilados, ou seja, como
dois estádios de ramificações. Este subgênero apresenta espécies com intensa
esporulação, desenvolvendo-se bem, mesmo em baixas temperaturas, sobre plantas,
algas, animais, materiais processados e nas residências humanas e moradia de animais
(Frisvad & Samson, 2004).
O subgênero Penicillium possui 58 espécies aceitas, formando seis seções
fenotipicamente distintas e 17 séries (Tabela 1), sendo considerado um subgênero
complexo e de difícil identificação (Frisvad & Samson, 2004).

Tabela 1. − Classificação seccional de Penicillium subgênero Penicillium

Seção Série
Coronata Olsonii
Roqueforti Roqueforti
Chrysogena Chrysogena, Mononematosa, Aethiopica, Persicina
Penicillium Expansa, Urticicolae, Claviformia, Italica, Gladioli
Digitata Digitata
Viridicata Viridicata, Corymbifera, Verrucosa, Camemberti, Solita

Anais da Academia Pernambucana de Ciência Agronômica, vol. 2, p.90-106, 2005.

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Penicillium sclerotigenum pertence ao subgênero Penicillium, caracterizado por

apresentar espécies com conidióforos triverticilados. Apesar de agrupar espécies
muito comuns na natureza, sua taxonomia é considerada difícil, sendo a chave de
classificação proposta por Samson & Frisvad (2004) a mais aceita atualmente, por
considerar características micro e macro morfológicas, fisiológicas (escala de
temperatura e salinidade), nutricionais, caracterização de metabólitos secundários e
micotoxinas, e, ainda, seqüência de parte do gene da beta-tubulina. Atualmente, são
aceitas no subgênero Penicillium 58 espécies que têm se mostrado consistentes e
diagnósticas. Todas as espécies deste subgênero têm grande poder de esporulação.
Trata-se, na realidade, de um grupo fúngico muito diversificado, apresentando muitas
espécies.

4. CARACTERÍSTICAS GERAIS DE PENICILLIUM SCLEROTIGENUM

A espécie P. sclerotigenum, após a descrição original, passou a ser denominada P.
turbatum, até 1990. Depois, voltou a P. sclerotigenum, classificada como pertencente ao
subgênero Furcatum, devido à presença de conidióforos biverticilados assimétricos
(Pitt, 1979). Entretanto, ao ser constatado que em culturas novas (7 dias)
predominavam conidióforos triverticilados, passou a ser classificada como pertencente
ao subgênero Penicillium, série Gladioli (Samson & Pitt, 2000), mas, por também
produzir esclerócios, atualmente, encontra-se na série Expansa, juntamente com as
espécies P. expansum e P. marinum, neste caso, também, por apresentar conídios
subglobosos, ramos longos com parede lisa, ocasionalmente rugosa, em meio de
cultura MEA. Essas três espécies possuem aparência geral da colônia semelhante,
tendo ainda em comum a produção das micotoxinas patulina, roquefortina C e
geosmina (Frisvad & Samson, 2004).
Penicillium sclerotigenum foi descrito no Japão, causando podridão em túberas de
inhame chinês (Dioscorea batatas Dec.) ocasião em que foi descrita a espécie (Yamamoto
et al., 1955). O artigo, redigido na língua japonesa, apresentou “abstract” rico em
detalhes. Aparentemente, foi Ogundana (1970) quem relatou essa espécie pela segunda
vez, agora, na Nigéria, entre outros fungos, parasitando inhame (Dioscorea spp.),
ocasionando podridões-moles. Ao longo dos anos que se seguiram, outros autores
fizeram publicações semelhantes, a começar por Booth (1974), mas, em nenhuma,
foi feita descrição do patógeno. A segunda descrição morfológica de P. sclerotigenum,
aparentemente, foi de Moura et al. (1976), em Pernambuco, Brasil, ocasião em que

Anais da Academia Pernambucana de Ciência Agronômica, vol. 2, p.90-106, 2005.

100 CONSIDERAÇÕES SOBRE A CULTURA DO INHAME...

foi feito um diagnóstico da população local do fungo, fundamentado em um único

isolado. Os dados morfológicos e morfométricos dos autores brasileiros foram
compatíveis com os apresentados por Yamamoto e colaboradores no Japão para a
espécie tipo. Não há referência na literatura sobre a existência da forma perfeita de
P. sclerotigenum. Por ser restrita ao parasitismo de uma única espécie de planta, ocorrente
em regiões tropicais pobres, de tecnologias menos evoluídas, aparentemente, essa
espécie fúngica não recebeu atenções necessárias. Tal fato foi confirmado por ocasião
da publicação do “A Laboratory Guide to Common Penicillium Species”, referência
fundamental para quem trabalha com Penicillium spp., no mundo, por Pitt em 1985,
com edições em 1986, 1988 e 1991, que não incluíram P. sclerotigenum. Finalmente, a
mais completa descrição de P. sclerotigenum foi publicada recentemente, por Samson
& Frisvad (2004), utilizando-se de oito isolados. Além dos dados taxonômicos, foram
apresentadas pelos autores outras informações tais como, produção e identificação
de metabólitos secundários e sequenciamento do gene da beta-tubulina. Penicillium
sclerotigenum não recebeu ainda um diagnóstico micológico completo no Brasil, muito
embora seja importante fitopatógeno de uma cultura de reconhecido valor econômico
para o Nordeste e para o Brasil.
Penicillium sclerotigenum é reconhecido também como produtor das micotoxinas
patulina (Samson & Frisvad, 2004), roquefortina C e D (Frisvad & Filtenborg, 1990)
e griseofuvina (Clark & Mckenzie, 1967), todas produzidas em meios de cultura.
Essas substâncias são reconhecidas como tóxicas ao homem, algumas com ações
teratológicas. Trata-se de um fungo que aparentemente apresenta especificidade
fitopatogênica, com assinalamentos apenas em Dioscorea spp., não sendo descrita a
capacidade infectar outras hospedeiras, fora do gênero Dioscorea. A descrição feita
no Brasil, em culturas puras do fungo, mostrou colônias de crescimento rápido, com
micélio denso, esverdeado, depois cinéreo-oliváceo, com área sub-marginal, sem
exsudato, produzindo abundantes esclerócios globosos e marrons, difundindo
pigmento no meio. Conidióforos frouxos, oriundos do micélio aéreo, septados,
formando pincéis bi ou triverticilados. Cada verticílio possuindo de 2 a 5 metulas e,
em cada metula, fiálides, com conídios elipsóides, pálidos, formados em cadeia (Moura
et al., 1976).
Por se tratar de uma espécie do gênero Penicillium, grupo reconhecidamente
produtor de antibióticos, possivelmente algum metabólito secundário com atividade
antimicrobiana poderia ser isolado de P. sclerotigenum, sendo esta indicação confirmada
com o trabalho de Clarke & McKenzie (1967). Esses cientistas identificaram produção

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de griseofulvina em extratos de micélio de isolados de P. sclerotigenum, após bioensaio

com Botrytis allii Munn. Outras espécies de Penicillium também produzem griseofulvina,
sendo a principal P. griseofulvum Dierckx. Até o momento este foi o único antibiótico
descrito na literatura produzido por P. sclerotigenum.
Outras substâncias de importância médica além dos antibióticos, produzidas
por várias espécies do gênero Penicillium, são as micotoxinas. Essas são produtos
naturais, de baixo peso molecular, produzidas como metabólitos secundários, durante
o crescimento de fungos filamentosos (Diniz, 2002). Dentre as várias micotoxinas
identificadas e que apresentam efeitos tóxicos para homens e animais, a patulina é a
única descrita até o momento como sendo produzida, não exclusivamente, por P.
sclerotigenum (Carillo, 2003).
A patulina foi isolada na década de 40 a partir de P. patulum Bainier, hoje
denominado P. griseofulvum. Durante a década de 50 foi comprovado que patulina
além de apresentar atividade antimicrobiana, antiviral e antiprotozoária, também era
tóxica a plantas e animais, sendo classificada em 1960 como micotoxina (Benett &
Klich, 2003). Hoje, P. expansum Link, que causa podridão em maçã, pêra, cereja e
outras frutas, é reconhecidamente uma das espécies mais comuns de Penicillium que
produz patulina (Benett & Klich, 2003). Carillo (2003) em seu livro sobre fungos e
micotoxinas, ao citar a espécie de P. sclerotigenum como produtor de patulina, não fez
qualquer referência ao autor da informação ou de que cultura foi isolada. Na página
oficial na internet da CABRI (Common Access to Biological Resources and
Information), existe a informação de depósito de um isolado de P. sclerotigenum das
Filipinas, produtor de patulina, identificado por Frisvad em 1997, porém sem
referência da publicação.
Nos animais, a patulina possui efeito hepatotóxico, afeta rins, baço e cérebro.
No homem, apresenta ação carcinogênica, mutagênica, teratogênica e fetotóxica
(Gonçalez et al., 2001). Patulina é comum em sucos de frutas, especialmente maçã,
trigo, pó-de-cacau, queijo, salame, feijão, soja, milho, cevada, doces refrigerados e
congelados, presunto, amendoim, plantas forrageiras e silagens (Diniz, 2002).
Joshi et al. (1999) identificaram a produção de esclerotigenina por isolados de P.
sclerotigenum, sendo esta substância classificada como benzodiazepina, com atividade
inseticida. Tais autores atribuíram à produção de esclerotigenina, também chamada
aurantine B, a longevidade dos esclerócios, atuando como forma de proteção daquelas
estruturas. Entretanto, Larsen et al. (2000), observaram produção de esclerotigenina

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em conídios e micélio de isolados de P. sclerotigenum que não produziam esclerócios.

A esclerotigenina é encontrada intra e extracelularmente.
Pelo que foi apresentado, urgem maior volume de pesquisas sobre a cultura do
inhame, com ênfase na podridão-verde, especialmente sobre aspectos toxicológicos
relativos ao consumo de túberas contaminadas por P. sclerotigenum, e sobre o controle
da doença, que ocorre sempre pós-colheita. As presenças de fungos e toxinas em
alimentos são muito freqüentes (Frisvard et al., 2004; Randberget et al., 2004) e
representam ameaça às pessoas de todas as classes sociais. Como luta, muitos esforços
governamentais devem ser desenvolvidos para que sejam oferecidas novas tecnologias
ao produtor de inhame, possibilitando a comercialização de um alimento de boa
qualidade.

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