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AULA 16 - MEMBRANA PLASMÁTICA - ESTRUTURA E TRANSPORTE

SLIDE 1:
Oi, gente. Vamos iniciar nossa 16ª aula. Na aula de hoje, vamos focar na membrana plasmática,
que é uma estrutura muito importante de intercâmbio entre meio extracelular e intracelular. Vamos focar
nessa aula na estrutura da membrana e nos tipos de transporte realizados pela membrana.

SLIDE 2:
Nesse capítulo, no livro de vocês, há explicações sobre algumas estruturas das células do Reino
Plantae, que não vão ser citadas aqui, porque vocês já viram com a professora Vitória. O enfoque aqui
vai ser sobre a membrana plasmática presente nas células do ser humano.
Primeiro, vamos falar as funções da membrana plasmática. A principal função dessa estrutura é
a capacidade de selecionar as substâncias que podem passar por ela, ou seja, a membrana plasmática
possui permeabilidade seletiva. Vamos entender como e quais as substâncias que podem entrar e quais
precisam sair ao longo dessa aula. Outras funções da membrana são:
● Proteção, justamente por ser uma barreira para muitas substâncias
● Delimitação da células, dando formato a ela
● Transporte de substâncias, que vai ser um tema bastante falado nessa aula
● Reconhecimento de substâncias através de estruturas incrustadas nela, que também vão ser
vistas já já

SLIDE 3:
Os principais componentes da membrana plasmática são os lipídios (fosfolipídios e colesterol),
as proteínas e os grupos de carboidratos que estão anexados a alguns lipídios e proteínas.
Vamos começar pelos fosfolipídeos. Os fosfolipídios são o tecido básico da membrana
plasmática. Eles são compostos por uma “cabeça” e duas caudas. Na cabeça, que são as bolinhas
vermelhas na imagem, está a parte que contém glicerol e fosfato. As caudas, por sua vez, que são os
tracinhos amarelos, são compostas por ácido graxo, um tipo de lipídio. Para ficar fácil de lembrar, façam
relação com a palavra “fosfolipídio”: fosfo vem de fosfato e é o que faz parte da cabeça, e os lipídeos
são as duas caudas de ácido graxo.
Os fosfolipídios estão dispostos em uma bicamada e estão ligados pelas cadeias de ácido graxo,
sendo que a cabeça fica virada para o lado externo. Eles possuem uma característica muito importante,
que é a de serem anfifílicos, ou seja, eles têm regiões hidrofílicas e hidrofóbicas.
A parte hidrofílica, ou seja, com afinidade por água, de um fosfolipídio é a sua cabeça. Essa
parte possui afinidade com a água, pois possui um fosfato carregado negativamente, o que a torna
apolar, assim como a água. E só relembrando, compostos polares possuem afinidade entre si. A cabeça
do fosfolipídio possui contato com o fluido aquoso dentro e fora da célula. Como a água é uma molécula
polar, ela prontamente forma uma interação eletrostática (baseada em carga) com as cabeças dos
fosfolipídios.
A parte hidrofóbica, ou "que tem medo de água", que não interage com a água, são suas caudas
de ácido graxo. As cadeias de ácidos graxos podem facilmente interagir com moléculas apolares, mas
não muito bem com a água. Por causa disso, é mais favorável energeticamente para os fosfolipídios
colocarem suas cadeias de ácido graxo na parte interna da membrana, onde elas estão protegidas da
água ao seu redor. A dupla camada de fosfolipídios formada por essas interações produz uma boa
barreira entre o interior e o exterior da célula, porque água e outras substâncias polares não podem
cruzar facilmente o núcleo hidrofóbico da membrana.
A última coisa importante para destacar da estrutura é que a membrana possui um modelo de
mosaico fluido. Isso significa que os compostos da membrana se movem livremente e com fluidez no
plano da membrana. Ou seja, os esquemas da membrana que vemos nos livros são é apenas um
instantâneo de um processo dinâmico em que os fosfolipídios e as proteínas estão continuamente
deslizando uns entre os outros.

SLIDE 4:
As proteínas são o segundo maior componente das membranas plasmáticas. Há duas
categorias principais de proteínas da membrana: integrais e periféricas.
As proteínas integrais de membrana são, como seu nome sugere, integradas à membrana: elas
possuem pelo menos uma região hidrofóbica que faz com que elas consigam interagir com o interior
hidrofóbico da bicamada de fosfolípidos e, assim, ficarem “dentro” da membrana.
Algumas estão apenas parcialmente ancoradas na membrana, enquanto outras estão inseridas
de um lado a outro da membrana e estão expostas nos dois lados. As proteínas que se estendem
através das duas camadas da membrana são chamadas proteínas transmembrana. Algumas proteínas
integrais de membrana formam um canal que permite que íons ou outras pequenas moléculas passem
através da membrana, como mostrado na figura.
Proteínas periféricas de membrana são encontradas no exterior e no interior das superfícies das
membranas, conjugadas tanto às proteínas integrais quanto aos fosfolipídeos. Ao contrário das
proteínas integrais de membrana, proteínas periféricas de membrana quase não aderem ao interior
hidrofóbico da membrana, e tendem a ser mais frouxamente ligadas.

SLIDE 5:
Os carboidratos são o terceiro maior componente da membrana plasmática. Em geral, eles são
encontrados na superfície externa das células e estão associados às proteínas (formando as
glicoproteínas) ou aos lipídios (formando os glicolipídeos). Esse conjunto de carboidratos ligados a
membrana plasmática é chamado de Glicocálix.
Essa camada forma o que chamamos de marcadores celulares, ou seja, por meio desses
carboidratos, as células adquirem um tipo de identidade própria. Esses marcadores são muito
importantes para o sistema imune, pois é por meio deles que as células do sistema imune conseguem
diferenciar quais são as células normais do nosso corpo e quais são células estranhas, que devem ser
destruídas pelo nosso sistema imune. Esse processo é chamado de reconhecimento celular.

SLIDE 6:
Aqui eu deixei um esquema bem completinho de todas as estruturas da membrana que a gente
estudou. Então, dando uma revisada rápida: aqui a gente observa a bicamada fosfolipídica, sendo que
cada fosfolipídio possui uma cabeça hidrofílica e duas caudas hidrofóbicas. Depois, a gente viu as
proteínas, que podem ser integrais ou periféricas e, por último, o glicocálix, formado por glicoproteínas
ou glicolipídeos, que são responsáveis pelo reconhecimento celular.

SLIDE 7:
Vamos aprender agora algumas especializações da membrana plasmática. São três principais:
interdigitação, desmossomos e microvilosidades.
Interdigitação é o conjunto de invaginações e evaginações das membranas celulares que se
encaixam em células vizinhas e que garantem maior aderência. As interdigitações aumentam a
superfície de contato entre as células, dando maior coesão entre elas. Essas especializações não
permitem a troca de substâncias entre as células, somente a adesão.
Os desmossomos, por sua vez, podem ser comparados a um botão de pressão constituído por
duas metades que se encaixam, estando uma metade localizada na membrana de uma das células e a
outra na célula vizinha. Em cada célula existe uma placa circular de proteína, situada bem junto à
membrana. De ambas as placas partem proteínas “colantes”, chamadas desmogleínas, que atravessam
as membranas e grudam as duas células na região de contato. Desse modo, assim como as
interdigitações, essas especializações auxiliam na adesão entre as células.
Por último, as microvilosidades são projeções da membrana plasmática digitiformes, ou seja, em
forma de dedos de uma luva. Essas projeções são sustentadas por actina, os microfilamentos, que a
gente estudou na aula passada. As microvilosidades ampliam a superfície da membrana plasmática
aumentando sua eficiência para as trocas com o meio extracelular. Por isso, elas são bem importantes
nas células do intestino, onde precisa ocorrer absorção de todos os nutrientes, e nas células dos túbulos
renais, onde também precisa acontecer muita troca de substância para gente conseguir excretar os
dejetos do nosso metabolismo.

SLIDE 8:
Agora que a gente já viu a estrutura da membrana, vamos estudar os tipos de transporte através
dela. Existem 3 tipos de transporte: o transporte de massa, o transporte passivo e o transporte ativo.
O transporte de massa a gente viu com detalhes na última aula, mas vamos dar uma relembrada
rápida. A endocitose é o processo de entrada de substâncias na célula, sendo que a fagocitose é o
englobamento de partículas sólidas e a pinocitose é o englobamento de partículas líquidas. Já a
exocitose, é o processo de saída de substâncias da célula, sendo que a clasmocitose é a excreção
resultado da digestão de microorganismos e a secreção celular é o excreção de substâncias produzidas
pela célula, como as enzimas ou hormônios.
O transporte passivo é o que ocorre sem gasto de energia, ou seja, sem gasto de ATP. Os tipos
de transporte passivo são: difusão, podendo ser simples ou facilitada; e osmose.
O transporte ativo, por fim, é o que ocorre com gasto de energia, ou seja, com gasto de ATP.
Esses dois últimos (transportes passivo e ativo) vão ser os estudados com mais detalhes nessa
aula.

SLIDE 9:
Antes de estudarmos os processos, a gente precisa relembrar alguns conceitos importantes.
Uma solução é uma mistura homogênea. A sua formação depende da proporção entre dois
componentes: o soluto e o solvente. O soluto é o material que é dissolvido pelo soluto e, muitas das
vezes, essas partículas são invisíveis a olho nu na solução. O solvente é a substância chamada de
dispersante, ou seja, é a que permite que o soluto distribua-se em seu interior. Um exemplo bem
simples para consolidar esse conceito é a solução entre sal e água. O sal, quando colocado na água, se
dissolve e suas partículas ficam invisíveis a olho nu, aparentando ter apenas água no recipiente. Nesse
caso, o sal é o soluto e a água é o solvente. Falando das nossas células, a água é o solvente e as
partículas dissolvidas nela são o soluto. Alguns exemplos dessas partículas são: glicose, aminoácidos,
sais minerais e gases.
Quando a gente compara duas soluções, podemos classificá-las de três modos: hipotônicas,
hipertônicas ou isotônicas. Esses termos são usados para comparar a quantidade de soluto por unidade
de volume, ou seja, a concentração, de uma solução em relação a outra solução. Portanto, se pegarmos
o exemplo da água com o sal e dissermos que uma solução possui concentração de 1 grama de sal por
mililitro, isso significa que, a cada 1ml da solução, encontraremos 1 grama de sal. Então, quando
dizemos que uma solução é hipotônica em relação a outra, isso significa que, a cada unidade de
volume, essa solução possui menor quantidade de soluto em comparação a outra solução. Em outras
palavras, essa solução é menos concentrada que outra. Já uma solução hipertônica, será aquela que
tiver mais soluto em comparação a outra, em uma mesma unidade de volume. E, por fim, se uma
solução é isotônica em relação a outra, isso significa que ambas possuem a mesma quantidade de
soluto por unidade de volume, ou seja, possuem a mesma concentração.
Para fixarmos esses nomezinhos, basta lembrarmos o que significam os prefixos “hipo”, “hiper” e
“iso”. “Hipo” significa pouco. Portanto, a solução tem pouco soluto em comparação a outra. “Hiper”
significa “muito” e “iso” significa igual. Agora que relembramos esses conceitos, a gente pode começar a
entender os tipos de transporte.

SLIDE 10:
Vamos começar pelo transporte passivo. A difusão consiste no transporte de solutos através da
membrana e pode ser simples ou facilitada. Já a osmose é o transporte de solvente. O transporte
passivo não tem gasto de energia, pois ele ocorre no intuito de igualar as concentrações entre o meio
extracelular e o meio intracelular, ou seja, ocorre à favor do gradiente de concentração.

SLIDE 11:
Vamos entender como ocorre a difusão simples. Esse tipo de transporte consiste na passagem
de soluto através da membrana sem o auxílio de nenhuma proteína de membrana. É simplesmente a
passagem do soluto através da membrana do meio mais concentrado, ou seja, hipertônico, para o meio
menos concentrado, ou seja, hipotônico. Para que esse tipo de transporte aconteça é necessário que as
partículas sejam pequenas, porque se forem grandes elas simplesmente não conseguem passar pela
bicamada fosfolipídica. Por isso, a difusão simples é especialmente importante no sistema respiratório,
onde ocorre o transporte de gases, que são moléculas, geralmente, pequenas.
Outra característica da difusão simples é que a velocidade de difusão é proporcional à diferença
de concentração, ou seja, quanto maior for a diferença de concentração, maior é a velocidade de
difusão.
É importante destacar que quando atinge-se a igualdade de concentração entre o meio
extracelular e o meio intracelular, a difusão não cessa, ainda acontece troca entre dos dois meios, mas
a concentração já não muda mais. Para tentar esclarecer melhor isso, vou usar essa imagem como
exemplo. No meio de alta concentração, que vamos fingir que é o meio extracelular, existem 38 bolinhas
e no meio de baixa concentração, que vamos fingir que é o meio intracelular, existem apenas 12
bolinhas. A difusão vai acontecer para que 13 bolinhas do meio de extra passem para o meio de
intracelular. Assim, ambos os meios ficarão com 25 bolinhas. No entanto, mesmo depois de atingido
este equilíbrio, bolinhas vão ficar passando de um lado pro outro. Por exemplo, se 2 bolinhas passarem
do meio intra para o meio extra, outras duas bolinhas passarão do meio extra paro o meio intra para
compensar. Desse modo, o equilíbrio é sempre mantido.

SLIDE 12: ​Vídeo ilustrando a difusão simples

SLIDE 13:
O outro tipo de difusão é a difusão facilitada e ela ocorre com auxílio de proteínas de membrana,
com a passagem do soluto do meio mais concentrado, ou seja, hipertônico, para o meio menos
concentrado, ou seja, hipotônico.
Lembra que quando falamos das proteínas na estrutura da membrana plasmática citamos que
algumas formam canais para passagem de substâncias? Então, é nesse processo de difusão facilitada
que elas são importantes. Algumas substâncias maiores não conseguem passar através da membrana
e, por isso, necessitam do auxílio de proteínas. Outras proteínas, chamadas proteínas carreadoras,
também fazem o transporte de substâncias na difusão facilitada, mas, diferentemente das proteínas
canais, elas precisam mudar de conformação. Essa mudança ocorre por meio do mecanismo de
“chave-fechadura”, ou seja, quando uma molécula encaixa-se na proteína carreadora, ela muda de
conformação e a transporta para o outro lado, como está indicado na imagem.
A velocidade da difusão facilitada, diferentemente da difusão simples, é proporcional a
concentração até um certo ponto. Ou seja, a partir de uma elevada concentração de moléculas a serem
transportadas, a velocidade do processo estabiliza-se, pois as proteínas transportadoras estão
totalmente ocupadas realizando a transferência de moléculas de um meio para outro. Portanto, é um
processo saturável.

SLIDE 14: ​Vídeo explicando a difusão facilitada

SLIDE 15:
Aqui eu deixei o gráfico que compara a velocidade de transporte na difusão simples e na difusão
facilitada. Como vocês podem ver, a velocidade na difusão facilitada vai aumentando de acordo com o
aumento da concentração. Isso só ocorre até um certo ponto na difusão facilitada, já que chega um
ponto em que o processo é saturável, ou seja, todas as proteínas da membrana já estão ocupadas e,
assim, a velocidade fica constante. É sempre bom a gente conseguir interpretar gráficos, porque são
bastantes frequentes nas provas de vestibulares.

SLIDE 16:
O último tipo de transporte passivo é a osmose.
O processo de osmose é definido pela passagem de solvente, que, no caso dos seres vivos, é a
água, do meio menos concentrado, ou seja, hipotônico, para o meio mais concentrado, ou seja,
hipertônico. É um processo também sem gasto de ATP, por ser um transporte passivo.
Vou deixar junto à aula um vídeo bem legal sobre osmose!

SLIDE 17:
Agora a gente precisa entender alguns fenômenos que acontecem com as nossas células
quando as colocamos em alguns meios com diferentes concentrações de soluto. Vamos usar de
exemplo as hemácias, que são as células responsáveis pelo transporte de oxigênio no nosso corpo. Se
pegarmos uma hemácia e a colocarmos em uma solução isotônica, ou seja, a hemácia possui a mesma
concentração de soluto que o meio que ela está sendo inserida, nada vai acontecer com elas. Isto é, a
mesma quantidade de água que entra na célula, também é perdida pela célula. Desse modo, seu
volume não será modificado. Uma solução bastante conhecida, que é isotônica em relação a hemácia, é
o soro fisiológico. No entanto, se colocarmos as hemácias em uma solução hipertônica em relação à
ela, a hemácia perderá água para o meio e ela ficará com volume reduzido e mudará o seu formato,
como a gente vê na imagem da esquerda. Por fim, se colocarmos uma hemácia em um meio hipotônico
em relação à ela, a hemácia ganhará água e seu volume ficará aumentado, como mostra a imagem da
direita. Uma célula que ganha água e fica “inchada” é chamada de túrgida. Caso o meio que a hemácia
for colocada seja muito hipotônico, a hemácia poderá ganhar muita água e não suportar esse volume
ganho, podendo romper-se. A lise, ou rompimento, da hemácia é chamada de hemólise.
SLIDE 18:
Agora vamos invadir um pouquinho a botânica para destacamos algumas diferenças entre a
células vegetal e a célula animal. Na célula vegetal, a gente tem que lembrar que grande quantidade da
água está armazenada em uma estrutura chamada de vacúolo e que, além da membrana celular, a
célula vegetal possui parede celular, que é uma estrutura bem mais rígida que a membrana. Quando
colocamos uma célula vegetal em um meio hipotônico, a célula ganha água, mas ela não corre risco de
estourar, diferentemente da célula animal, que a gente viu que pode ocorrer hemólise. A ruptura da
membrana não ocorre, pois a parede celular impede que isso aconteça. Portanto, as células vegetais
ficam apenas túrgidas, mas elas não se rompem. No meio isotônico, não há diferença nenhuma entre as
células animais e as células vegetais. Por fim, quando colocamos a célula vegetal em um meio
hipotônico, ela perde água e fica murcha e apenas sua membrana muda de formato, já a parede celular
não se modifica. O processo de perda de água pela célula vegetal é chamado de plasmólise. Se
colocarmos essa célula plasmolisada em um meio hipotônico, ela volta a ganhar água e seu formato
também é retomado. Esse processo é chamado de deplasmólise.

SLIDE 19:
O último tipo de transporte através da membrana que vamos estudar é o transporte ativo. Esse
processo é ativo, pois é necessário gasto de energia. O gasto de energia é para mover o soluto contra o
seu gradiente de concentração. Isso significa dizer que, no transporte ativo, o soluto vai do meio menos
concentrado para o meio mais concentrado e não se atinge igualdade nas concentrações entre os dois
meios no processo.
Os mecanismos de transporte ativo podem ser divididos em duas categorias: transporte ativo
primário e secundário. O transporte ativo primário usa diretamente o ATP como fonte de energia. O
transporte ativo secundário, também chamado de co-transporte, independe diretamente do ATP, pois a
energia utilizada para movimentar as substâncias está associada à diferença de concentração de íons
estabelecida pelo transporte ativo primário. Portanto, apesar de ser comum falarmos que o transporte
ativo possui gasto de ATP, nem sempre esse é o meio da célula conseguir energia para movimentar as
substâncias.

SLIDE 20:
Existem várias proteínas que realizam transporte ativo primário, mas a mais importante é a
bomba de sódio e potássio, que a gente precisa entender com mais detalhes como funciona, pois ela
contribui para produzir potenciais de ação nas células. Portanto, ela é essencial para conseguimos
movimentar nossos músculos e para os neurônios conseguirem transmitir mensagens para outros
neurônios.
Então vamos entender como a bomba de sódio e potássio funciona. Ela transporta sódio para
fora e potássio para dentro da célula num ciclo repetitivo de variações da conformação. Em cada ciclo,
três íons de sódio saem da célula e dois íons de potássio entram. Só para relembrarmos, a molécula de
ATP possui três grupos fosfatos. Quando ela é quebrada para ser utilizada como fonte de energia nesse
processo, um de seus fosfatos liga-se a proteína transportadora. Agora vamos ver as etapas de
funcionamento da bomba:
1. No início, a bomba está aberta para o interior da célula. Nessa forma, a bomba realmente quer
ligar (tem uma grande afinidade pelos) íons de sódio e vai usar três deles.
2. Quando os íons de sódio ligam-se, disparam a bomba para a quebra do ATP. Um grupo fosfato
do ATP é anexado à bomba, que é então chamada de fosforilada. O que sobra do ATP é o ADP
(adenosina-di-fosfato), pois antes tinham 3 e agora têm 2 fosfatos na molécula. Esse subproduto
é liberado e não é utilizado pela bomba.
3. A fosforilação faz a forma da bomba mudar, e agora ela fica aberta na direção do espaço
extracelular. Nessa conformação, a bomba deixa de se ligar aos íons de sódio (fica com baixa
afinidade a eles), e então três íons de sódio são liberados para fora da célula.
4. Em sua forma voltada para fora, a bomba muda de partido e, agora, gosta muito de se ligar (tem
alta afinidade) aos íons de potássio. Ela vai se ligar a dois deles, e isso aciona a remoção do
grupo fosfato ligado à bomba na etapa 2.
5. Com a saída do grupo fosfato, a bomba vai mudar de volta para sua forma original, abrindo-se
em direção ao interior da célula.
6. Na sua forma direcionada para o interior, a bomba perde seu interesse (tem baixa afinidade)
pelos íons de potássio e portanto dois íons de potássio são liberados dentro do citoplasma. A
bomba agora está de volta ao que era na etapa 1 e o ciclo pode começar novamente.

Isto pode parecer um ciclo complicado, mas apenas envolve a ida e a volta da proteína entre as
duas formas: uma forma voltada para dentro com alta afinidade por sódio (e baixa afinidade por
potássio) e a outra forma voltada para fora, com alta afinidade por potássio (e baixa afinidade por
sódio). A proteína pode alternar entre essas duas formas pela adição ou remoção de um grupo fosfato,
o qual, por sua vez, é controlado pela ligação dos íons a serem transportados.
Esse transnorte contra o gradiente de concentração acontece, pois, normalmente, existe maior
concentração de sódio no exterior da célula e maior concentração de potássio no interior da célula.
Existem proteínas canais de sódio que, pela diferença de concentração, ficam movimentando sódio para
dentro da célula, assim como existem canais de potássio que ficam movimentando potássio para fora da
célula. No entanto, a bomba de sódio e potássio promove a movimentação desses dois íons no sentido
inverso dos canais, o que impede que haja igualdade nas concentrações entre o meio extra e o meio
intracelular. Essa diferença de concentração é que permite que a célula dispare potenciais de ação.

SLIDE 21:​ Vídeo explicando bomba de sódio e potássio

SLIDE 22:
Para encerrarmos essa aula, vamos entender sobre o transporte ativo secundário. Ele pode ser
dividido em dois tipos: antiporte ou simporte.
O antiporte é quando dois íons diferentes ou outros solutos são transportados em direções
opostas através da membrana. Uma das substâncias transportadas é transportada no sentido do
gradiente de concentração, produzindo energia que é utilizada para o transporte ativo da outra
substância, que vai contra o gradiente de concentração.
O simporte é quando as duas substâncias são transportadas, atravessando a membrana, na
mesma direção. Do mesmo modo que no antiporte, uma substância é movida à favor do seu gradiente
de concentração para gerar energia, possibilitando que a outra seja movimentada contra seu gradiente
de concentração.

SLIDE 23:
Essa foi a aula de hoje! Me perdoem pela demora para postar a aula e por ela ser postada em
texto e não por vídeo! Qualquer dúvida estou à disposição. Inclusive se tiverem dúvidas durante as
férias, podem me chamar sem nenhum problema! Estou morrendo de saudades das nossas aulas
presenciais! Espero que vocês fiquem bem! Boas férias!

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