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Anatomia dos Sistemas
Autores: Prof. Cassio Marcos Vilicev
Prof. Helder Cravo da Costa
Professores conteudistas: Cassio Marcos Vilicev e Helder Cravo da Costa
Doutor em Ciências pela Faculdade de Medicina Veterinária da Universidade de São Paulo (2013). Mestre em
Ciências pelo Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São Paulo (2005). Possui especialização em
Educação a Distância pela Universidade Paulista – UNIP (2012) e especialização em Didática do Ensino Superior pela
Universidade Sant’Anna (1999). É graduado em Educação Física pela Universidade de Mogi das Cruzes (1989) e em
Fisioterapia (1998) pela Universidade Bandeirante de São Paulo.
Sua carreira profissional começou como professor de Educação Física em escolas particulares de São Paulo, onde
permaneceu de 1990 a 1998. Dedica-se à Universidade Paulista (UNIP) e à Faculdade Santa Rita de Cássia, desde 2004,
como professor titular dos cursos de Graduação e Pós-Graduação em Odontologia, Fisioterapia, Enfermagem, Nutrição
e Educação Física. É líder das disciplinas de Anatomia Humana, Cinesiologia e Semiologia desde 2006. Tem vários
trabalhos publicados em diversas áreas das Ciências Biomédicas.
Mestre em Ciências Morfofuncionais pelo Instituto de Ciências Biológicas da Universidade de São Paulo (2013).
Possui especialização em Treinamento Esportivo pela Universidade do Norte do Paraná (1999). Graduado em Educação
Física pela Faculdade de Educação Física de Sorocaba – Associação Cristã de Moços (1998) e em Biomedicina pelo
Centro Universitário Nossa Senhora do Patrocínio – Itu (2010).
Sua carreira profissional começou como professor de musculação em academias e preparador físico das equipes
de base representativas da cidade de Sorocaba entre 1998 e 2002. Atuou como professor de anatomia em cursos
técnicos da área da saúde: Enfermagem, Radiologia, Instrumentação Cirúrgica e Nutrição de 2000 a 2010. Dedica-
se à Universidade Paulista (UNIP) como professor assistente dos cursos de Educação Física, Fisioterapia, Nutrição,
Psicologia, Radiologia, Enfermagem e Biomedicina, desde 2008, nas disciplinas de Anatomia Humana, Citologia,
Histologia, Bioquímica, Fisiologia, Neurofisiologia e Patologia.
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Informática: Tecnologias Aplicadas à Educação. / William
Antonio Zacariotto - São Paulo: Editora Sol.
il.
681.3
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem
permissão escrita da Universidade Paulista.
Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Comissão editorial:
Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
Apoio:
Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
Projeto gráfico:
Prof. Alexandre Ponzetto
Revisão:
Ana Fazzio
Rose Castilho
Sumário
Anatomia dos Sistemas
APRESENTAÇÃO.......................................................................................................................................................9
INTRODUÇÃO......................................................................................................................................................... 10
Unidade I
1 ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO.................................................................................................. 12
1.1 As origens da neuroanatomia.......................................................................................................... 13
1.2 Introdução à terminologia da neuroanatomia......................................................................... 78
1.3 Divisão do SN.......................................................................................................................................... 80
1.3.1 Divisão do SN com base nos critérios anatômicos.................................................................... 81
1.3.2 Divisão do SN do ponto de vista funcional.................................................................................. 85
1.3.3 Divisão do SN com base na segmentação ou metameria....................................................... 86
1.4 Papéis do SN............................................................................................................................................ 86
1.5 O tecido nervoso.................................................................................................................................... 87
1.5.1 Visão geral dos neurônios.................................................................................................................... 88
1.5.2 Classificação dos neurônios............................................................................................................... 90
1.5.3 Sinapses....................................................................................................................................................... 91
1.5.4 Arco reflexo................................................................................................................................................ 91
1.5.5 Neurogênese no SNC............................................................................................................................. 93
1.5.6 Lesão e reparo no SNP........................................................................................................................... 94
1.6 Neuroglias................................................................................................................................................ 94
1.6.1 Neuroglias no SNC.................................................................................................................................. 94
1.6.2 Neuroglias no SNP.................................................................................................................................. 96
2 SISTEMA NERVOSO CENTRAL...................................................................................................................... 97
2.1 Generalidades sobre o encéfalo...................................................................................................... 97
2.2 Morfogênese do SN............................................................................................................................100
2.2.1 Da fertilização até a nidação............................................................................................................101
2.2.2 Folhetos embrionários.........................................................................................................................103
2.2.3 Formação do SN.....................................................................................................................................104
2.3 Anatomia da medula espinal..........................................................................................................106
2.4 Anatomia do bulbo.............................................................................................................................112
2.5 Anatomia da ponte.............................................................................................................................115
2.6 Anatomia do mesencéfalo...............................................................................................................117
2.7 Anatomia do diencéfalo...................................................................................................................119
2.7.1 O tálamo................................................................................................................................................... 120
2.7.2 O hipotálamo.......................................................................................................................................... 123
2.7.3 O epitálamo............................................................................................................................................. 129
2.7.4 O subtálamo............................................................................................................................................ 130
2.8 Anatomia do telencéfalo..................................................................................................................131
2.8.1 Lobos do telencáfalo........................................................................................................................... 132
2.8.2 Os núcleos da base............................................................................................................................... 135
2.8.3 As áreas corticais.................................................................................................................................. 137
2.8.4 O mapa citoarquitetônico do córtex cerebral........................................................................... 138
2.8.5 O homúnculo de Penfield.................................................................................................................. 139
2.9 Anatomia do cerebelo.......................................................................................................................141
2.10 O sistema ventricular......................................................................................................................143
2.11 Barreiras encefálicas........................................................................................................................144
2.12 A nutrição sanguínea do encéfalo.............................................................................................144
3 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO.............................................................................................................146
3.1 As diferenças anatômicas, fisiológicas e farmacológicas relevantes
entre as partes simpática e parassimpática do SNA....................................................................147
3.1.1 Diferenças anatômicas....................................................................................................................... 147
3.1.2 Diferenças fisiológicas........................................................................................................................ 148
3.1.3 Diferenças farmacológicas................................................................................................................ 149
3.2 Papéis do SNA.......................................................................................................................................151
3.3 Reações do SNA...................................................................................................................................152
3.4 Sistema nervoso entérico.................................................................................................................154
4 SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO...............................................................................................................155
4.1 Os nervos periféricos..........................................................................................................................155
4.2 Os gânglios.............................................................................................................................................157
4.3 As terminações nervosas..................................................................................................................158
Unidade II
5 PARTE SUPRADIAFRAGMÁTICA................................................................................................................162
5.1 A boca e os anexos.............................................................................................................................162
5.2 A faringe.................................................................................................................................................172
5.3 O esôfago................................................................................................................................................174
6 PARTE INFRADIAFRAGMÁTICA..................................................................................................................175
6.1 O estômago............................................................................................................................................175
6.2 O intestino delgado............................................................................................................................177
6.3 O intestino grosso...............................................................................................................................179
6.4 O mesentério.........................................................................................................................................181
6.5 O reto e o ânus.....................................................................................................................................182
6.6 O fígado...................................................................................................................................................184
6.7 A vesícula biliar....................................................................................................................................186
6.8 Os ductos extra‑hepáticos...............................................................................................................186
6.9 O pâncreas..............................................................................................................................................187
6.10 O baço....................................................................................................................................................187
6.11 O peritônio...........................................................................................................................................188
Unidade III
7 SISTEMA URINÁRIO.......................................................................................................................................190
7.1 Os rins......................................................................................................................................................190
7.2 Os ureteres.............................................................................................................................................194
7.3 A bexiga urinária.................................................................................................................................195
7.4 A uretra....................................................................................................................................................196
8 SISTEMA GENITAL MASCULINO E FEMININO......................................................................................197
8.1 Sistema genital masculino..............................................................................................................197
8.1.1 Os testículos............................................................................................................................................ 197
8.1.2 Os epidídimos......................................................................................................................................... 199
8.1.3 O funículo espermático...................................................................................................................... 199
8.1.4 Os ductos deferentes........................................................................................................................... 200
8.1.5 O escroto.................................................................................................................................................. 200
8.1.6 As glândulas seminais..........................................................................................................................201
8.1.7 Os ductos ejaculatórios.......................................................................................................................201
8.1.8 A próstata.................................................................................................................................................201
8.1.9 As glândulas bulbouretrais.................................................................................................................201
8.1.10 O sêmen...................................................................................................................................................202
8.1.11 O pênis......................................................................................................................................................202
8.1.12 A ereção................................................................................................................................................. 204
8.2 Sistema genital feminino.................................................................................................................206
8.2.1 A vagina.....................................................................................................................................................207
8.2.2 O útero...................................................................................................................................................... 208
8.2.3 As tubas uterinas...................................................................................................................................210
8.2.4 Os ovários.................................................................................................................................................. 211
8.2.5 Os órgãos genitais externos..............................................................................................................212
8.2.6 As mamas..................................................................................................................................................213
APRESENTAÇÃO
Caro aluno,
Neste livro-texto, iremos continuar o estudo da anatomia humana, focando no sistema nervoso, no
sistema digestório, no sistema urinário e nos sistemas genitais masculino e feminino.
Dentro do sistema nervoso, estudaremos os órgãos que são compostos por tecido nervoso, como o
encéfalo, a medula espinal e os nervos, destacando os neurônios, as células da glia e as vias aferentes e
eferentes de condução do impulso nervoso e suas terminações nervosas. Além disso, aprenderemos as
divisões anatômicas do sistema nervoso e a divisão fisiológica.
Do ponto de vista anatômico, veremos os sistema nervoso central e o sistema nervoso periférico,
enfatizando as características morfofuncionais de cada estrutura.
Estudaremos também o sistema digestório, que realiza o processamento dos alimentos para extração
dos seus nutrientes presentes. Esse sistema é formado por uma sequência de órgãos tubulares, com uma
entrada e uma saída específica, o qual será responsável por uma série de processos físicos e químicos,
permitindo o processamento e a absorção dos nutrientes.
Alguns órgãos que fazem parte desse processo são: boca, faringe, esôfago, estômago, intestino
delgado e intestino grosso. Além disso, alguns outros órgãos são considerados anexos ao sistema
digestório, mas desempenham papéis fundamentais para o processo digestivo, são eles: glândulas da
boca, dentes, língua, pâncreas, fígado e vesícula biliar.
O metabolismo celular produz uma série de metabólitos e excretas que devem ser extraídos do
nosso organismo. Assim, o sistema urinário desempenhará esse papel fundamental na homeostasia dos
líquidos corporais. A partir de um processo de filtração, os rins fazem a depuração do sangue produzindo
a urina – um veículo aquoso que transportará os resíduos solúveis.
Após a sua formação, a urina será transportada dos rins para a bexiga urinária por meio dos ureteres,
onde será temporariamente estocada para sua futura eliminação para o meio externo através da uretra.
Tanto no homem quanto na mulher, esses órgãos possuem características semelhantes, exceto a
uretra, que, no sexo masculino apresenta papéis e características anatômicas particulares, como servir
de passagem para a urina e o sêmen apresentando, assim, uma interface entre sistema urinário e genital.
A respeito desse último, estudaremos os órgãos que são responsáveis pela reprodução, destacando os
genitais masculinos pelos quais serão transportados os espermatozoides até os genitais femininos, onde ocorrerá
o encontro com o ovócito, promovendo a sua fertilização e o futuro desenvolvimento em embrião e feto.
9
INTRODUÇÃO
Esta disciplina Anatomia dos Sistemas objetiva servir como base e recurso aos estudantes que buscam
carreiras relacionadas à área da saúde, entre elas, Enfermagem, Nutrição, Fisioterapia e Educação Física.
Este livro-texto representa uma introdução imprescindível para a anatomia humana aos estudantes. O
foco é favorecer os conhecimentos aplicados das estruturas anatômicas do organismo humano e noções
sobre as bases para aplicação de outras disciplinas básicas. Retratamos, neste material, conhecimentos
práticos que possibilitarão aos estudantes da área da saúde o uso de fatos concernentes às circunstâncias
reais que eles poderão deparar na profissão que escolheram.
Após a unidade inicial subdividida em neuroanatomia, seguem mais duas unidades abrangendo
os aspectos anatômicos, funcionais e clínicos do sistema digestório e do aparelho urogenital. Todos os
capítulos são acompanhados de Saiba Mais, Leituras Obrigatórias, Lembretes e Observações, que facilitarão
sobremodo a memorização dos temas principais. As fotografias, tal como as figuras apresentadas e
ricamente legendadas, ilustram bem as características de cada tema complementando o aprendizado.
A revisão terminológica, relevante num livro dessa natureza, abrangendo a versão dos epônimos
muito utilizados na clínica médica, está resguardada tecnicamente pela terminologia anatômica. Há,
ainda, notas explicativas com termos e expressões definidos, facilitando sobremodo a compreensão do
texto, mesmo para os principiantes ainda não familiarizados com a terminologia da área.
Por fim, nos direcionamos aos estudantes da área da saúde: no primeiro dia em que você avalia
um paciente ou põe as mãos sobre ele, carece de um conhecimento básico de anatomia humana para
elucidar suas observações. É na anatomia que você descobre a linguagem científica básica que conduzirá
ao longo de toda a sua carreira profissional e possibilitará a você dialogar com seus colegas de uma
equipe multidisciplinar.
10
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Unidade I
Você̂ está dirigindo pela autoestrada e ouve um forte ruído à sua esquerda. Prontamente desvia
para a direita. Matheus deixa uma anotação na mesa da cozinha: “Vejo você mais tarde. Fique com
tudo pronto às 19 horas” – você sabe que “tudo pronto” é o jantar para os convidados. Você está
dormitando, porém logo acorda e imediatamente o seu bebê começa a choramingar. O que tais fatos
têm em comum? Eles são exemplos diários do funcionamento de seu sistema nervoso (SN), que traz
quase que permanentemente suas células corporais em atividade.
Com somente 2 quilogramas de peso, cerca de 3% da massa corporal total, o SN é um dos menores,
todavia mais complexos, dos 12 sistemas corporais. Essa rede de bilhões de neurônios e um número
ainda maior de células da neuroglia está organizada em duas subdivisões principais: o sistema nervoso
central (SNC) e o sistema nervoso periférico (SNP).
Encéfalo
Medula espinal
Nervos espinais
Observação
Lembrete
Conquanto seja muitas vezes comparado a um computador, o SN é bem mais complexo e mutável
do que qualquer dispositivo eletrônico. Ainda assim, como em um computador, o veloz fluxo de
dados e a alta atividade de processamento dependem de atividade elétrica. Porém, diferentemente
do computador, partes do cérebro apresentam a capacidade de reorganizar as conexões elétricas
anteriormente estabelecidas conforme a chegada de novos dados, de tal modo que compõem parte do
processo de aprendizagem.
Lembrete
A neuroanatomia denota o estudo do SN. Ela apresenta o nome de sistema porque é composta por
um tecido fundamental que é o tecido nervoso, o qual, por sua vez, é composto de células nervosas
designadas de neurônios. Os neurônios, portanto, são as unidades morfofuncionais desse sistema.
12
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Conceberemos qual poderia ter sido um dos primeiros instrumentos dos homens das cavernas
para observar o sistema neural central, a “inauguração da neuroanatomia” com outro nome. Os
homens das cavernas, quiçá, montaram um “machado” com uma extremidade distal esférica
e uma extremidade proximal cilíndrica para empunhá-lo e erguê-lo. Ao abaixá-lo com força
sobre o cume da cabeça de algum desafeto, abria-lhe o crânio mais como arma do que como
uma ferramenta cirúrgica. Prontamente, vieram muitos séculos antes que os instrumentos mais
adequados, como o trepano, uma técnica cirúrgica na qual “buracos” foram efetuados no crânio
do indivíduo para abrandar a pressão intracraniana determinada por traumatismo craniano, de
tal modo que essa técnica tivesse sido realizada para abrir os crânios com finalidades mais
nobres, ou seja, as terapêuticas, contribuindo assim, para o alívio e a sobrevivência dos indivíduos,
conforme ilustra a figura seguir.
Figura 2 – Trepanação
13
Unidade I
Observação
O surgimento dos filósofos na Grécia e as escolas de medicina, por volta do século 5 a.C., acenderam
o caminho necessário para a efetivação de investigações sobre a anatomia humana. Para Platão, o
cérebro era “a nossa parte mais divina”. Assim, ele seguiu a teoria cefalocêntrica, segundo a qual o
cérebro era o centro da alma. Platão adotou o termo enkephalon. Em seus estudos, ele descreveu os
giros e os sulcos cerebrais, conforme ilustra a figura seguinte.
Observação
O termo giro não era conhecido pelos gregos ou romanos. Até o início do
século XIX, essas estruturas anatômicas eram designadas de circunvoluções.
14
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Giro pré-central
Sulco central
Giro pós-central
Sulco pós-central
Sulco intraparietal
Saiba mais
Você gostaria de saber um pouco mais sobre o tema? Leia este artigo
sobre o legado de Hipócrates e do Corpus hippocraticum no período
abrangido entre os séculos V e IV a.C. até o período greco-romano, com
Galeno, em II d.C.
Contudo, outros filósofos acreditavam que o pneuma era distribuído ao cérebro diretamente da
respiração nasal. Alcméon cometeu alguns erros bizarros, por exemplo: achava que o espermatozoide
era parte do cérebro do homem desde os 14 anos de idade. Em dissecções de animais, ele descobriu
o nervo óptico e as tubas auditivas, afirmando erroneamente que as cabras respiravam pela orelha.
15
Unidade I
Surge então a figura lendária de Hipócrates de Cós, considerado o “pai da medicina”. No campo
da anatomia, nada efetuou de relevante. A base fundamentada de seu ensinamento é “teres aos
deuses o direito de viver e confiá-los aos homens”. Atribui-se a Hipócrates uma ampla coleção de
trabalhos médicos, enquanto outros são conferidos a discípulos seus e a outros autores.
Observação
As meninges são revestimento do SNC originado do mesênquima e de
células da crista neural. Há três meninges: dura-máter, aracnoide-máter e
pia-máter, conforme ilustram as figuras 6, 7 e 8.
Figura 6 – Dura-máter
16
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Figura 7 – Aracnoide-máter
Figura 8 – Pia-máter
O cérebro é reconhecido como o centro receptor das sensações. No livro Dos Lugares no Homem, de
Hipócrates, depara-se a seguinte observação a propósito dos sentidos da audição e do olfato:
Nessa época, o termo neuron empregava-se especialmente aos tendões, que eram confundidos com
os nervos. Reconheciam-se tão somente os nervos mais facilmente identificáveis, como o óptico, o
acústico, o trigêmeo, o vago, o plexo braquial e os nervos ulnar e isquiático.
17
Unidade I
Lembrete
Saiba mais
Em outro livro, Da Natureza do Homem, Hipócrates propunha uma conexão entre o cérebro e a
doença sagrada, a epilepsia. Para ele, essa patologia era uma modificação advinda do cérebro que tinha
como causa fatores naturais – a suposição de uma origem divina era consequência da inexperiência
humana. Cada uma das doenças possuía uma causa própria, decorrente de fatores externos.
Seu texto renuncia às superstições e às bruxarias que rodeavam a doença, e Hipócrates não acreditava
que o “homem pudesse ser vitimado por um deus, representado de derradeira perfeição”, expressando,
assim, que a doença era hereditária e a sua origem estava situada no cérebro. E, como tal, não precisava
ser tratada com feitiçaria, mas com dieta e drogas.
18
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Outro anatomista importante no período grego foi o filósofo Aristóteles. Ele realizou centenas
de dissecções em animais, porém aparentemente não teve a oportunidade de dissecar cadáveres
humanos. Aristóteles dá excelentes descrições de alguns órgãos, sob o ponto de vista da anatomia
comparada. Essas descrições foram, eventualmente, ilustradas com desenhos. Ele cometeu vários
equívocos ao sustentar a teoria cardiocêntrica egípcia (quadro a seguir). Aristóteles dizia que o
coração era o órgão mais formidável do organismo, a sede da alma e também da inteligência. Ele
falava que de todas as partes do organismo não havia nenhuma tão fria como o cérebro, além
de a mais seca e que apresenta menos sangue, servindo o cérebro somente para o resfriamento
do sangue.
Teoria Cardiocêntrica
IV século a. C.
Crisipo Zenão
III século a. C.
Stoics
II século a. C.
Ateneu
I século a. C.
Quando Atenas perdeu sua soberania, o centro médico de maior notabilidade na história da
humanidade foi, sem dúvida, Alexandria, no Egito. Fundada por Alexandre, o Grande, apresentou-se
como uma cidadela onde os melhores intelectos da Antiguidade fundamentaram os alicerces para o
estudo sistemático da matemática, da física, da astronomia, da literatura, da geografia, da biologia e da
medicina. Sua grandiosa biblioteca foi utilizada para arquivar mais de 500 mil papiros. Lá se encontravam
cópias de todos os textos escritos pelos filósofos e médicos gregos.
19
Unidade I
20
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Lembrete
Observação
21
Unidade I
Nessa mesma época, Erasístrato preocupou-se mais pelas funções do organismo do que pela forma,
por isso é considerado o “pai da Fisiologia”. Em relação ao SN, Erasístrato e Herófilo compararam o cérebro
humano ao dos animais, observando que a superfície cerebral no homem possuia maior complexidade
e maior número de circunvoluções, o que explicaria a superioridade da inteligência humana sobre a dos
animais. Erasístrato também determinou o cérebro e o cerebelo como estruturas parenquimatosos. Com
maior segurança do que Herófilo, separou os nervos motores dos nervos sensitivos e descreveu o trajeto
dos nervos dos órgãos e dos sentidos. Ele reconheceu o córtex cerebral, e não a dura-máter, como a
origem dos nervos cranianos.
A última colaboração da Idade Antiga veio do anatomista Claudius Galeno. Suas descrições raramente
se adequam aos órgãos humanos, pois foram focadas em macacos, bois, ursos e porcos. Quanto não teria
realizado Galeno na anatomia, se lhe fosse consentida a dissecação de cadáveres humanos, uma vez que
viveu numa época onde milhares de infelizes eram sacrificados pelo capricho brutal da população romana,
em particular pelos seus imperadores, entretanto eles não autorizavam a anatomia de servir-se dos cadáveres.
22
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Durante a sua permanência em Roma, Galeno desenvolveu intensa atividade: realizava conferências e
palestras para o público, escrevia sem parar e era médico das classes mais pobres. Sua personalidade era de
um egocêntrico presunçoso e autoritário; queria estar sempre com a veracidade e buscava contradizer seus
predecessores e contemporâneos, exceto Herófilo e Hipócrates, que ele os reverenciava – cuja obra e doutrina dos
quatro humores, Galeno se fundamentava para a explicação etiopatogênica das doenças e do seu tratamento.
Saiba mais
Teoria Cefalocêntrica
Alcméon Pitágoras
VI e V séculos a.C.
V século a.C.
Hipócrates Platão
Alcméon
IV século a.C.
Herófilo Erasístrato
Galeno
II séculos d.C.
23
Unidade I
Lembrete
Figura 14 – Diagrama esquemático que representa os pensamentos sobre o cérebro, segundo filósofos
e médicos gregos entre os séculos V a.C. e II d.C.
24
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Lembrete
Saiba mais
Galeno classificou os nervos em dois tipos: moles ou sensitivos (para os órgãos dos sentidos) e
duros para os movimentos, atraindo a atenção para o fato de que existem órgãos com os dois tipos
de nervos, como a língua e os olhos, favorecidos ao mesmo tempo de sensitividade e movimento. Ele
explicou a duplicidade dos órgãos dos sentidos, dos ventrículos encefálicos e dos próprios hemisférios
cerebrais para a casualidade de que “se um deles sofrer lesão, o outro suprirá a função do que for
lesado” (GALENO, 1854, p. 557 apud REZENDE, 2009, p. 69). Ainda descreveu o corpo caloso, o fórnice
e o infundíbulo da hipófise e admitiu que essa estrutura anatômica comunicava com a cavidade nasal.
Observação
Ainda sobre Galeno, ele apresentou pela primeira vez que o organismo era controlado pelo cérebro.
Localizou uma alma funcional no enkephalon – a parte com a qual ele acreditava que pensávamos –, onde
se encontra o pneuma psíquico. De tal modo, impôs ao cérebro os papéis da percepção que Aristóteles
havia atribuído ao coração. Galeno sustentava a teoria de que o pneuma psíquico, uma substância
que ele acreditava se desenvolver nos ventrículos encefálicos, fluiria através dos nervos cominando
a sensação e os movimentos voluntários. Em sua visão, os vasos sanguíneos transportavam a energia
vital, queimada pelo coração, levada então até a base inferior do cérebro, onde ela se transformava em
princípios espirituais (“rete mirable”).
25
Unidade I
Se mu
Co
ns m
o
Visão
Cheiro Consciência
Audição
Fonte secundária de
Pneuma Psíquico
Artéria carótida
Pneuma Psíquico conduzido
pelos nervos espinais
Galeno cometeu muitos erros, como o concernente à sua teoria da circulação sanguínea, todavia, sem
nenhum equívoco, ele foi o médico e o anatomista com o prestígio mais duradouro sobre a medicina:
1500 anos.
O desenvolvimento da tradição ético-religiosa, que vai se desdobrar por toda a Idade Média, impediu
os estudos de anatomia. Concomitantemente, as invasões dos bárbaros enfraqueceram o Império
Romano e devastaram a Biblioteca de Alexandria, onde estavam guardados os estudos gregos sobre
medicina. No obscurantismo provocado pelo cristianismo na Europa, coube aos árabes os cuidados do
material recuperado da biblioteca.
O conhecimento obtido da medicina grega, por meio de obras traduzidas, faria a Escola de Galeno a
mais importante no mundo árabe islâmico. Hipócrates, Herófilo e Erasístrato, antecessores de Galeno,
e os mais relevantes representantes da medicina clássica, seriam, ao mesmo tempo, venerados ao
longo de todo o período de ouro dessa cultura. A medicina grega estaria sempre presente e guiaria
os trabalhos e as pesquisas, devido aos obstáculos de desenvolverem tais atividades em anatomia e
fisiologia, pela proibição da prática de vivissecção e dissecação. As noções do organismo humano
emanavam dos gregos.
Na Idade Média, o organismo passou por um processo de ressignificação. As atenções dos indivíduos
eram voltadas para as ameaças divinas, em comparação às quais os perigos ao organismo passaram a
ser desdenhadas. Essa seria uma das explicações aceitáveis para a redução do interesse dos indivíduos
diante às questões de saúde, como a medicina e, consequentemente, a anatomia. Além disso, os roubos,
as epidemias, a fome, as batalhas empreendidas pelas cruzadas religiosas, os pagamentos de impostos,
enfim, tudo no feudalismo contribuiu para que as inquietações dos indivíduos se retrocedessem para a
necessidade de segurança proporcionada pela terra e pela religião.
26
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Saiba mais
Por esses aspectos, no período medieval, a evolução da anatomia foi estorvada. Os poucos
estudos das estruturas cerebrais foram imaginados por desenhos e pinturas sem o cuidado de ser
realístico ou conceber a autêntica forma do cérebro. As figuras foram construídas usando-se de
diagramas esquemáticos, bidimensionais, os quais retratavam papéis cerebrais diversos, deixando
claro que o conceito anatômico era incompleto. Funções da visão, da audição, da gustação, da alma
e os mentais, por exemplo, eram projetados para células, isto é, os ventrículos laterais, esboçados
sem qualquer propósito de expressar a realidade da estrutura anatômica legítima, conforme ilustra
a figura a seguir.
Figura 16 – Diagrama esquemático com ilustrações medievais da doutrina celular da função cerebral. Observa-se que não há
qualquer preocupação em representar o cérebro de forma realista e com perspectiva
vasos sanguíneos oriundos do pescoço e da região cervical. Um pouco mais real do que os diagramas
esquemáticos, mas não existe o cuidado de representar integramente a estrutura cerebral, porém se
avizinha um pouco mais da anatomia realística do que os diagramas.
Entre o final da Idade Média e durante o Renascimento, a arte se preocupava mais com a
representação da imagem humana. Nessa época, surgem magníficos professores e anatomistas, entre
eles Jacopo Berengario. Conta a história ter ele dissecado mais de 100 cadáveres humanos. Professor em
Bolonha durante 25 anos, Berengario realizou vivissecções, e em suas discussões expôs de maneira clara
a presença de líquidos nos ventrículos encefálicos. Ele se opôs a alguns anatomistas que acreditavam
na presença de “um vapor ou espírito”, encontrado em indivíduos vivos o qual era “condensado” em
líquido após a morte. Era claro para ele, portanto, que esse líquido não era “vapor” em organismos vivos.
Berengario também descreveu a medula espinal, terminando no adulto ao nível de L2.
Nenhuma pesquisa sobre a história da anatomia no período medieval pode ser considerada
completa sem citar o nome de Mondino de Luzzi. Ele foi contemplado como o primeiro “restaurador da
anatomia”. Mondino efetuou dissecções em cadáveres humanos de criminosos e escreveu o manual de
dissecação, a Anatomia Mondini.
Figura 18 – Uma lição de anatomia. Mondino ilustra a dissecação de cadáver durante a cátedra. Um cirurgião efetua a dissecação e o
professor Mondino aponta as estruturas anatômicas
28
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Mondino encarou uma área muito desafiadora, como a anatomia do cérebro, entretanto foi hábil
em prover uma descrição brilhante e racional através de suas dissecações. Atribuiu muitos dos papéis
cerebrais aos ventrículos, brevemente destacando Galeno, que enfatizou o parênquima cerebral.
Segundo Mondino, uma vez que as membranas, a dura-máter e a pia-máter são levantadas, o
cérebro vai aparecer. Ele observou que o encéfalo humano tem duas partes: a anterior, a qual chamou
de prosencéfalo, e a posterior, que denominou de cerebelo. A parte anterior do encéfalo foi dividida em
dois hemisférios cerebrais (direito e esquerdo), conforme ilustra a figura seguinte. Mondino dedicou
grande atenção à descrição dos ventrículos encefálicos.
29
Unidade I
Lembrete
Mondino complementou:
Conforme Mondino, os papéis desses ventrículos laterais são, portanto, propor a fantasia, a
imaginação e o senso comum. O terceiro ventrículo, chamado por ele de ‘’lacuna’’, ou ventrículo médio,
está disposto no fundo da parte mediana do cérebro.
30
ANATOMIA DOS SISTEMAS
O quarto ventrículo, denominado por Mondino de ventrículo posterior, está localizado na região
posterior do encéfalo, ou seja, junto ao cerebelo. Representou essa região como o ponto de origem
da medula espinal e vários nervos motores. Para ele, o ventrículo posterior tinha uma forma piramidal
e foi interpretado como o lugar da memória. De tal modo, Mondino seguiu a doutrina da localização
psicológica de Galeno relacionada às funções situadas dentro dos ventrículos encefálicos.
Lembrete
Curiosamente, Mondino descreveu uma estrutura com coloração “vermelho-sangue”, que possui
a forma de um “verme longo caminhando no solo” encontrado no espaço entre os dois ventrículos
laterais. Esta estrutura anatômica corresponde aos plexos corióideos dos ventrículos laterais. De
acordo com Mondino, esse órgão vascular foi relacionado com a atividade do pensamento, porque sua
contração gera a obstrução da passagem do espírito vital, seguido de bloqueio de qualquer faculdade
do pensamento.
Observação
31
Unidade I
Notavelmente, Mondino não limitou-se à descrição do cérebro para o aparelho ventricular, mas
também considerou o tecido cerebral, comparando-o a uma substância como a medula óssea. Ele
mencionou estruturas distintas na base de cada um dos ventrículos laterais e chamou-as de anchae
por apresentarem uma forma curva que lembrava as nádegas. Há uma divergência histórica sobre essas
estruturas descritas por Mondino. Elas seriam, quiçá, os corpos quadrigêmeos ou, mais provavelmente,
as estruturas descritas por ele, na realidade, são os núcleos caudados da anatomia moderna.
Observação
Tálamo
III ventrículo
Glândula pineal
Colículo superior
Colículo inferior Mesencéfalo
Vérmis
Hemisfério cerebelar
direito
Hemisfério cerebelar
esquerdo
Observação
32
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Guido fez esboços de trepanações cranianas por meio de um bisturi e um martelo, cujo intuito era
mostrar o encéfalo e as duas meninges, até então conhecidas como a dura-máter e a pia-máter. Ele
definiu as meninges como película.
Outros achados relevantes de Guido da Vigevano estão relacionados com a medula espinal e a origem
dos nervos espinais. Esses pares de nervos espinais atravessam os forames intervertebrais, formam os
plexos nervosos e atingem todo o organismo. Ele demonstrou uma vaga padronização da estrutura
cortical encontrada na superfície encefálica. Posto isto, os esboços de Guido foram uma contribuição
valiosa para os avanços da história da neuroanatomia.
33
Unidade I
Ainda durante a Idade Média, um importante cirurgião em Nottinghamshire e Londres, existiu John
Arderne, que teve, ao longo de sua vida profissional, oportunidades de aprender e desenvolver suas
habilidades como cirurgião militar, pois nesse ínterim histórico ocorreu a Guerra dos Cem Anos do século
XIV. De tal modo, ele observou os ferimentos causados pelas primeiras batalhas que utilizaram a pólvora.
Arderne descreveu seus estudos em latim, e obviamente usou os ensinamentos de muitos dos autores
escolásticos de enorme autoridade, como Galeno e Avicena. As figuras seguintes mostram, em cortes
sagitais, a dissecação da cabeça ao períneo. Na figura 27, o cérebro é visto dividido em partes: frontal,
média e terços posteriores, além dos giros e sulcos que são representados como linhas interrompidas. Na
figura 28, ele manteve o mesmo padrão de secção do encéfalo. Nesta imagem, além da representação
do cérebro, há uma tentativa de retratar de forma realística outras regiões e órgãos do corpo humano.
34
ANATOMIA DOS SISTEMAS
O Renascimento foi um período que suplicava por “titãs” e que os compôs pela força do pensamento,
pela paixão, caráter, versatilidade e sabedoria. A anatomia também teve tais “titãs”. Eles aniquilaram a
anatomia escolástica de Galeno e cimentaram os fundamentos da anatomia cientifica. O precursor
desse trabalho titânico foi Leonardo da Vinci, o verdadeiro criador foi Vesalius, e a findar esse trabalho
esteve Harvey.
O grande renascentista italiano Leonardo da Vinci se dedicou com ardor às pesquisas minudenciadas
do organismo humano, esboçando inúmeros desenhos com estudos anatômicos que representavam as
estruturas interiores e as proporções do corpo, objetivando um maior realismo em sua obra. Ele estudava
o organismo instituindo comparações e buscando simetrias com o microcosmos.
35
Unidade I
Da Vinci fez diversos desenhos representando o funcionamento dos órgãos corpóreos, como: o
cérebro, o esqueleto, o caminho de veias e as estruturas digestivas. Em algum momento da história,
quiçá acirrado por um revigorado interesse na anatomia, ele tornou-se um “consumidor voraz “ de
cadáveres. Por volta de 1508, Da Vinci fez moldes em cera derretida dos ventrículos encefálicos para
estudar a sua estrutura.
36
ANATOMIA DOS SISTEMAS
O médico alemão, Johann Dryander, é considerado o primeiro anatomista a publicar um livro com
imagens de suas dissecações. Ele divulgou em sua obra Anatomia Capitis Humani imagens que retratavam
o impacto da transição entre os desenhos da doutrina medieval, isto é, a teoria das células cerebrais,
com a total despreocupação voltada para a representação realística do cérebro. A visão moderna que
Dryander exibia em suas imagens, representavam as estruturas intracranianas de maneira realística,
uma novidade para o período, como era vista por ele na dissecação das meninges, do cérebro, dos
ventrículos e do crânio, conforme ilustra a figura seguir.
37
Unidade I
Quando Michelangelo Buonarroti pintou A Criação de Adão, como parte da encomenda da pintura
do teto da capela Sistina, em Roma, feita em 1508 pelo Papa Júlio II, registrou em carta a melancolia de
escultor forçado a desempenhar ocupação de pintor: “Isso não é da minha profissão. Perco o meu tempo
sem resultado. Que Deus me ajude!” (NÉRET, 2000. p. 23).
Michelangelo seguramente não era um católico impetuoso; sua religiosidade permanecia mais para
o corpo criado do que para a mente do divino criador. Manifestava sua curiosidade de homem do
Renascimento, que o levara à dissecção de organismos humanos para que melhor compreendesse as
formas que compunham sua escultura e sua pintura.
A partir de 1990, foram feitas descobertas acerca de alguns segredos contidos na pintura da Capela
Sistina. Nesse ano, o médico americano Frank Meshberger descobriu que na cena A Criação de Adão, o
manto de Deus significava seguramente um corte de um crânio e do cérebro nele contido. Entre os anos
de 1989 e 2003, o oncologista brasileiro Gilson Barreto pesquisou e descobriu a série completa do que ele
denominou de O Código Michelangelo. A dissecção de praticamente todas as partes do organismo humano
estava representada, e cada uma disfarçadamente apontada por rastros nas pinturas da Capela Sistina.
A primeira descoberta de um desenho escondido nas imagens da Capela Sistina, a que mostrou um
cérebro idêntico com a imagem divina, faz jus a um cuidado especial. Nessa imagem, o Deus criador, em
meio a seu manto envolvente e a um grupo de anjos, corresponderia às partes mais centrais do cérebro
humano, como o corpo caloso. Na realidade, a imagem de Deus possui leve defeito diagonal que, em geral, se
observa em processos de dissecação, contudo todas as partes anatômicas estão corretamente representadas
na pintura. Há somente um detalhe que evade à correção anatômica que nenhum pesquisador conseguiu
esclarecer: o braço estendido de Deus ultrapassa os limites de uma possível representação de caixa craniana.
Saiba mais
38
ANATOMIA DOS SISTEMAS
As bases da anatomia como ciência foram determinadas por Vesalius de Bruxelas, em 1543, quando
ele publicou os desenhos e os textos que compõem a obra De Humani Corporis Fabrica, que corrigia e
reformulava os conceitos e as ilustrações anatômicas do período, na busca de uma “exatidão real”. A obra
de Vesalius, ao priorizar a observação e a pesquisa, é apresentada como o início da ciência moderna. Ele
é considerado o pai da anatomia e um autêntico representante da Renascença, reunindo ciência e arte.
Entretanto, é chamado pelos seus inimigos da fé católica de o Martinho Lutero da anatomia humana.
Vesalius começa o seu livro e traz o tema a respeito do cérebro e do sistema nervoso:
O encéfalo é a sede da alma dos indivíduos e das suas faculdades. Ele reside
no crânio, sendo que magnificamente se ajusta ao seu formato na cavidade
superior da cabeça, e assim, ocupa todo esse espaço (GOMES et al., 2015, p.
157, tradução nossa).
Em alguns trechos de seu livro, Vesalius faz menções da abertura do crânio com analogias a de
um cofre:
[...]
39
Unidade I
Após a remoção da dura-máter, percebam que ela envia uma dobra entre
os dois hemisférios cerebrais (foice do cérebro), e entre o cérebro e o
cerebelo (tentório do cerebelo). Assim, a exposição dos hemisférios cerebrais
possibilita a visualização de duas grandes cavidades (ventrículos laterais), os
giros cerebrais e a substância branca subcortical. Em um nível mais profundo,
observam-se estruturas subcorticais, como o tálamo, o globo pálido, o
putame, o núcleo caudado e as cápsulas internas e externas. A remoção
da parte posterior do cérebro revela o cerebelo e o tronco encefálico. Após
“virar” anteriormente o cerebelo e todo o tronco encefálico, enfim a medula
espinal aparece.
[...]
Então, Vesalius segue com a sua descrição detalhada do crânio, coluna vertebral e nervos periféricos:
40
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Ele também dá considerações funcionais adequadas ao seu tempo, citando o “catarro do cérebro”
e o seu fluxo através de um canal em forma de funil (infundíbulo) até as narinas, depois de ter sido
“destilado” por uma glândula quadrada (hipófise):
Observação
Tálamo
Mesencéfalo
Ponte
IV ventrículo cerebral
Cerebelo
Bulbo
Medula espinal
Figura 36 – Vista medial do tálamo, tronco encefálico e cerebelo no plano de secção sagital
42
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Lembrete
Foice do cérebro
Corpo caloso
Ventrículo lateral
Septo pelúcido
Núcleos da base
(núcleo caudado)
43
Unidade I
Em 1663, o médico e anatomista Franciscus Sylvius descreveu uma marca profunda na superfície lateral
do cérebro que começava próximo da órbita curvando-se posterior e superiormente, seguia tão distal quanto
à origem do tronco encefálico, separando o cérebro em uma parte superior e uma inferior, que foi chamada de
sulco lateral. Em seu tributo, é nomeada, também, de fissura de Sylvius. Ele ainda descreveu outras estruturas
anatômicas, como a artéria média do cérebro, a cisterna da fossa lateral do cérebro, a veia média profunda do
cérebro, as veias médias superficiais do cérebro e a cavidade do septo pelúcido.
Sulco lateral
Cerebelo Ponte
44
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Observação
Antes de Costanzo Varolio, a ponte fora ilustrada por Bartolomeu Eustachio, em seu livro Tabulae
Anatomicae de 1552, mas infelizmente esse trabalho permaneceu inédito por mais de 150 anos.
Varolio também contribuiu em outras descrições neuroanatômicas no século XVI. Teve particular
atenção às origens intracranianas dos nervos e desenvolveu um novo método de dissecar o cérebro
no plano axial, a partir da base cerebral em direção à convexidade. Esse método permitiu uma melhor
visualização da estrutura cerebral e dos nervos cranianos. Ele também é considerado o primeiro a ter
descrito os lobos cerebrais, ao postular que cada hemisfério cerebral era composto de três prominências,
as quais Varolio denominou de anterior, média e posterior, acreditando que corresponderia ao I, II e III
ventrículos, respectivamente.
Um dos maiores filósofos ocidentais de todos os tempos foi René Descartes. Ele era conhecedor da
descrição completa do organismo humano oferecida por Vesalius, em 1543.
45
Unidade I
Através da glândula pineal, Descartes cria um pequeno órgão vestigial no cérebro. Esse órgão foi
sugerido por tratar-se de uma das poucas partes não duplicadas do cérebro. Descartes reconstituiu a
doutrina do ser dualista, de que alma e organismo eram compostos por diferentes substâncias – uma
teoria que se tornou crença habitualmente acolhida por pensadores europeus.
Ele foi um exímio anatomista e fisiologista e estudou fenômenos simples, como o movimento
involuntário que ocorre em um membro quando alguém queima a sua mão ou o seu pé em uma
brasa; sugeriu essa ideia como arco reflexo. De forma brilhante, detalhou os componentes desse evento:
primeiro a sensação de dor, em seguida, a sua condução pelos nervos sensitivos que levam os estímulos
até o SNC, posteriormente, as respostas pelos nervos motores, que são excitados, e por fim os músculos
responsáveis pelo ato.
46
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Lembrete
Os anatomistas levavam em consideração o dualismo articulado por René Descartes. Por mais, que o
cérebro pudesse ser dito a sede da alma, ele não era a alma, e essa noção de que o órgão não tinha outros
significados além da sua materialidade teria tornado pouco atraente a sua representação pitoresca e
reproduzida, em oposição ao que aconteceu com o coração, largamente usado nas pinturas com temas
religiosos, como o Sagrado Coração de Jesus.
47
Unidade I
Em 1600, o médico, anatomista e fisiologista inglês Thomas Willis, autor do livro Patholigiae
Cerebri, apresentou excelentes ilustrações que possibilitaram um conceito de localização de alguns
papéis cerebrais, como o senso comum, a imaginação e a memória, situadas, respectivamente, no corpo
estriado, no corpo caloso e no córtex cerebral.
48
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Lembrete
Ele se desponta favorável da conhecida teoria dos espíritos animais, que se compõem no cérebro
mediante destilação com base no sangue arterial e, a partir dos nervos, descem as regiões de atuação
como os causadores da sensação e do movimento.
Em sua obra De Cerebri Anatome, Willis introduziu um novo sistema de numeração dos nervos
cranianos, agrupados conforme as suas funções, descreveu extensamente sobre os núcleos da base, o
tronco encefálico e o cerebelo, além de realizar esquemas detalhados da inervação vagal e simpática.
49
Unidade I
Figura 47 – Página de título De Cerebri Anatome (2. ed., 1664). Ilustração mostra Willis à direita do cadáver.
50
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Thomas Willis descreveu a clássica anastomose da circulação arterial e a sua função – complexo
vascular na base do encéfalo –, conhecida como “polígono de Willis”, rompendo para sempre com a ideia
galênica da rete mirable, ou seja, dos princípios espirituais.
Ele utilizou pela primeira vez a terminologia “ação reflexa”. Outra descrição relevante dele foi a de
sugerir que o plexo corióideo era o responsável pela absorção do LCS.
Na imagem anterior, observa-se que os giros cerebrais ainda não eram descritos com as mais elevadas
precisões. Eles servem como um “pano de fundo” para as estruturas anatômicas da base do encéfalo que
Thomas Willis ambicionou realçar, sendo que algumas terminologias anatômicas ainda prevalecem até
hoje, como o pedúnculo cerebral e as pirâmides.
Nicolaus Steno criticou de maneira inconveniente o trabalho de Willis, ao afirmar que as melhores
descrições sobre o encéfalo que temos até o presente momento são aquelas que nos é oferecida por
este Senhor.
Leitura obrigatória
Outra descrição relevante foi que Thomas Willis insinuou a ideia da barreira hematoencefálica, ao
sugerir que somente as partículas menores, as quais seriam essenciais para o rápido desempenho dos
papéis cerebrais, passsariam do sangue para o cérebro.
51
Unidade I
Observação
Saiba mais
Após Willis, a combinação de anatomia e a ilustração do encéfalo ficaram estancadas até o final do
século XVIII. O anatomista francês Félix Vicq d’Azir, que incialmente se mostrou talentoso poeta, fora
convencido por seu pai a prosseguir a tradição familiar de entrar para a medicina.
Encantado com as ideias de Etienne Bonnot de Condillac e John Locke, Vicq d’Azyr tornou-se
convencido de que o estudo humano deve ser alumiado pelo estudo dos animais; para ele, o lugar do
homem na natureza não é totalmente compreendido sem uma simbiose com as demais espécies.
Figura 51 – Retrato de Félix Vicq d’Azyr. A assinatura de Vicq d’Azyr foi tomada a partir de uma carta manuscrita encontrada na
Biblioteca da Académie Nationale de Médecine e eletronicamente importada para o retrato
52
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Vicq d’Azyr dissecou muitos animais pertencentes a espécies diferentes, incluindo raras amostras obtidas
na África, e progressivamente desenvolveu um amplo conhecimento no campo da anatomia comparativa.
Figura 52 – O mandril
Em contrapartida, Vicq d’Azyr era fascinado pelo encéfalo, ponderando esses órgãos como os
responsáveis pelo pensamento. De tal modo, ele percebeu as necessidades que o avanço da neuroanatomia
se beneficiaria imensamente com os conhecimentos funcionais desses órgãos.
Vicq d’Azyr dividiu a superfície convexa do cérebro em três grandes áreas: frontal, parietal e occipital,
correspondendo às áreas anterior, média e posterior, como os lobos de outros anatomistas. Estudou o
córtex cerebral, delimitando a fissura longitudinal do cérebro, o giro pré-central e o giro pós-central,
entretanto não os nomeou. Foi também o primeiro anatomista a descrever o fascículo mamilotalâmico,
a estria da camada granular interna do córtex cerebral e o forame cego, sendo este correspondente à
terminação na fissura mediana anterior da medula espinal.
53
Unidade I
Figura 53 – A) Desenho de um cérebro humano seccionado ao longo do plano sagital e que ilustra o corpo caloso, a estria da lâmina
granular interna do córtex cerebral (faixa interna de Baillanger) e a glândula pineal. O bulbo olfatório, o pedúnculo e as estrias
também são ilustrados em conjunto com a substância perfurada anterior. B) Desenhos de uma secção parassagital do cérebro
humano que ilustra o fascículo mamilotalâmico
Vicq d’Azyr também forneceu insuperáveis representações da formação do hipocampo. Ele identificou
os sulcos occipitoparietal e calcarino; os giros do cíngulo – o pré-cúneo e o cúneo –, o unco; a substância
perfurada anterior; a ínsula; o trato espinotalâmico; vários sulcos cerebelares; e a estrutura interna da
medula espinal. Além disso, é de Vicq d’Azyr, e não de Samuel Thomas Sömmerring como comumente
se acredita, a descoberta da substância nigra.
Figura 54 –Reprodução de duas figuras em cores, de Vicq d’Azyr, as quais representam seções horizontais através do cérebro humano
tomadas a dois níveis diferentes dorsoventrais
54
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Vicq d’Azyr também complementou a descrição dos núcleos da base, fez uma clara distinção
entre o núcleo caudado e o putame, observou a existência dos dois segmentos do globo pálido, que
foram nomeados 50 anos mais tarde pelo alemão neuroanatomista Karl Friedrich Burdach, por fim,
demonstrou experimentalmente, bem como anatomicamente, a existência do forame interventricular
entre os ventrículos laterais e o terceiro ventrículo.
Em geral, porém, o seu trabalho sobre a fisiologia cerebral era muito menos preciso do que a sua
contribuição para a organização estrutural do cérebro. Como ele defendia uma ideia medieval e arcaica,
sustentada por Galeno em relação à decussação dos nervos ópticos, acreditava que as fibras ópticas
não cruzavam a linha média, exceto em alguns peixes, ao imaginar que o cruzamento dessa estrutura
anatômica estava completo.
Mesencéfalo
Cerebelo
Ponte
Bulbo
Sulco central
Lobo parietal
Lobo frontal
Lobo da ínsula
Lobo occipital Sulco lateral
(com afastamento)
Lobo temporal
Lembrete
Observação
56
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Tálamo
Nervo óptico
Quiasma óptico
Pedúnculo cerebral
Ponte
57
Unidade I
Saiba mais
No século XVIII, tivemos anatomistas relevantes, como as figuras ilustres de Antônio Pacchioni,
Giovanni Maria Lancisi, Domenico Felice Cotugno, Giovanni Fantoni, Jacques-Bénigne Winslow e Samuel
Thomas Sömmerring.
Figura 59 – A reprodução de um medalhão honorário do Pacchioni Dissertationes físico-Analomicae (1721). “Esquerda: o anverso mostra o retrato
de Antônio Pacchioni”. “Direita: o reverso representa uma cena mitológica: um gênio alado orienta uma criança (o próprio Pacchioni) em direção a
Apollo que, enquanto descobre um cadáver humano (anatomia), mostra a seu aluno o caminho para o templo de glória. A criança aos pés de Apollo,
segura em sua mão esquerda uma pinha (símbolo de Esculápio, o deus da Medicina e da cura na mitologia grego-romana), nas mãos de Pacchioni
uma lupa”. A latina inscrição diz: Non Inglorius Ibis (“Você não fica sem honra”)
Em 1705, Antônio Pacchioni descreveu as granulações da dura-máter. Ele postulou que o movimento
diastólico e sistólico das meninges poderia forçar o fluido nervoso através dos nervos do cérebro em
direção à periferia por meio da “função de espremê-los”. Suas preocupações com a anatomia funcional
das meninges levou-o a ser lembrado por duas características dessa estrutura anatômica: as granulações
aracnóideas e o forame de Pacchioni.
58
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Giovanni Maria Lancisi foi um importante médico italiano, professor de cirurgia, anatomia e
medicina teórico-prática na Universidade de Roma. No campo da neurociência, Lancisi escreveu
Dissertatio Physiognomica (1710), no qual ele retratou a relação entre o mimetismo do músculo frontal
e as fibras das meninges e do cérebro, e Dissertatio de Sede Cogitantis Animae (1712), dedicado ao
médico Giovanni Fantoni, em que ele considerava o problema das localizações cerebrais e especificidade
das funções corticais.
Lancisi e outros autores compartilharam dos conceitos a respeito de as fibras de Pacchioni cruzarem
no corpo caloso, bem como a ideia de Pacchioni sobre o fluido nervoso que era “espremido” nos nervos
do cérebro, sendo gerado pelo movimento das meninges. Em Dissertatio de Sede Cogitantis Animae
(1712), por outro lado, ele sugeriu que a glândula pineal desempenhasse um papel relevante, uma vez
que foi conectada até o tálamo através das habênulas. É interessante notar que a teoria de Lancisi foi
recusada em 1749 por Johann Gottfried Zinn, que realizou uma série de experimentos cerebrais em cães.
59
Unidade I
Lembrete
Os estudos anatômicos de Lancisi foram muito meticulosos, e ele forneceu uma excelente descrição
do corpo caloso:
Em amostras de cérebros de cavalos, Lancisi observou as fibras que cruzam o corpo caloso e a sua
união entre os dois hemisférios cerebrais. Após a remoção dos hemisférios cerebrais e a pia-máter, ele
escreveu que os nervos medulares serão vistos numa direção transversal e paralela um ao outro.
60
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Figura 62 – Encéfalo humano (CC: corpo caloso; IG: indisium griseum; mLS: estrias longitudinais mediais;
ILS: estrias longitudinais laterais, CR: radiação do corpo caloso; C: cerebelo)
Lancisi descreveu que a parte superior do corpo caloso, de ambos os lados, está coberto pelo giro do
cíngulo, do qual está separado pelo sulco caloso em forma de fenda. Ele se encontra coberto por uma
fina camada de substância cinzenta, o indusium griseum (giro supracaloso) e pelas estrias longitudiais
mediais e laterais, conforme ilustram as figuras a seguir.
61
Unidade I
Figura 63 – 1: Radiação do corpo caloso, fórceps menor (frontal) (telencéfalo); 2: Joelho do corpo caloso (telencéfalo); 3: Estria
longitudinal lateral, indúsio cinzento, corpo caloso (telencéfalo); 4: Estria longitudinal medial, indúsio cinzento, corpo caloso
(telencéfalo); 5: Córtex cerebral (telencéfalo); 6: Substância branca do cérebro (telencéfalo); 7: Massa cinzenta (telencéfalo);
8: Esplênio do corpo caloso (telencéfalo); 9: Cerebelo (metencéfalo); 10: Radiação do corpo caloso, fórceps maior (occipital)
(telencéfalo); 11: Radiação do corpo caloso (telencéfalo); 12: Nesta área da dissecção horizontal projetando uma radiação do corpo
caloso foram intersectadas fibras ascendentes para a coroa radiada dando uma aparência desordenada para as fibras; 13: Sulco
lateral (fissura de Silvio) (telencéfalo); 14: Polo occipital (telencéfalo)
Formado em medicina pela Universidade de Nápoles, em 1756, Domenico Felice Cotugno realizou
diversas viagens a Roma, onde sofreu fortes influências de Giovanni Battista Morgagni, dedicando-se
aos estudos da anatomia humana.
62
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Cotugno descreveu a presença do líquido cerebrospinal (LCS) sob a dura-máter, dentro dos ventrículos
encefálicos, circulando pela medula espinal e nos hemisférios cerebrais. Ele também esclareceu
a circulação do LCS dos ventrículos encefálicos através do aqueduto do mesencéfalo até o espaço
subaracnóideo. Além disso, concluiu que sua descoberta só foi possível devido ao fato de que uma nova
técnica de dissecação tinha sido introduzida, sem que se separasse a cabeça do resto do corpo.
Seu discípulo, Heinrich Johan Nepomuk Crantz, observou que a descoberta de seu mestre em anatomia
era viável baseada em 20 dissecações realizadas em cadáveres humanos, posicionados verticalmente e
de cabeça para baixo.
Há um consenso histórico de que Domenico Cotugno foi o primeiro a descobrir o LCS no espaço
subaracnóideo. O nome “fluido cerebrospinal” foi introduzido por François Magendie na primeira metade
do século XIX.
Algumas décadas mais tarde, Giovanni Fantoni corrigiu os erros cometidos por Antônio Pacchioni.
Por um lado, ele mostrou que a dura-máter não apresenta qualquer feixe muscular; por outro, Fantoni
afirmou que as granulações aracnóideas são as responsáveis pela reabsorção do LCS, e não pela sua
secreção.
Samuel Thomas Sömmerring também foi um dos mais experientes e famosos neuroanatomistas
do século XVIII. Além da sua descrição do tronco encefálico e a classificação dos 12 pares de nervos
cranianos, instituiu a teoria de que a alma se situa no ventrículo encefálico e tem contato com os nervos
do corpo.
O seu estudo foi alinhado com o estudo de Vicq d’Azyr e versava na preocupação de dividir o
corpo em partes compreensíveis ao estudo. Em sua magnifica obra Úber der Organ der Seele (1796),
Sömmerring realizou ilustrações do cérebro humano com lucidez e exatidão.
63
Unidade I
Ainda no século XVIII, David Hartley preocupou-se pelas localizações cerebrais, mostrando
primeiramente que o córtex cerebral não era a sede da sensação nem a causa exclusiva do movimento.
A base da sensação e do movimento era a substância branca do cérebro e do cerebelo. Ademais, Hartley
definiu a memória como sendo a insistência das impressões sobre a substância cerebral. As circunvoluções
do cérebro eram para aumentar o espaço disponível para a memória.
Hemisfério direito Hemisfério esquerdo
Córtex cerebral
(substância cinzenta)
Fissura longitudinal
Substância branca
Giro cerebral
Sulco
Corpo caloso
Ventrículo cerebral
(ventrículo lateral)
Contrariando as teorias holísticas dos séculos XVII e XIX sobre o funcionamento cerebral, Luigi
Rolando defende que o SN poderia ter áreas caracterizadas do ponto de vista morfofuncional.
64
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Ele averiguou ainda que apesar da variabilidade existiam sempre dois giros, dispostos
transversalmente à fissura de Sylvius, sendo um na região frontal e o outro na região lateral. Entre eles
havia um sulco, também constante, que recebeu o nome de fissura de Rolando em sua homenagem,
atualmente sulco central.
Cerebelo Ponte
Após estudar os giros, os sulcos e a fissura, Rolando descreveu o cerebelo como a bateria que
produz a eletricidade necessária para gera a contração muscular.
Os conceitos de Rolando contrariaram a ideia holística e abriram caminho para uma nova teoria
de organização funcional do cérebro, dando características topográficas para os papéis cerebrais.
O francês Marie Jean Pierre Flourens, estudioso de anatomia comparada, sugeriu que as funções
encontravam-se precisamente nas várias partes do córtex cerebral. Ele identificou o cerebelo como
um coordenador motor – mesmo tendo idealizado de maneira errônea que esse controle era feito
contralateralmente. Flourens descreveu perfeitamente o sistema vestibular como portador da
vertigem e do nistagmo.
65
Unidade I
Lembrete
Intumescência cervical
Intumescência lombossacral
66
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Lembrete
Observação
Gall propôs, no começo do século XIX, que o comportamento humano poderia estar correlacionado
com características faciais externas. Numa fase inicial do seu trabalho, ele se juntou ao anatomista
Johann Caspar Spurzheim e publicaram uma série de artigos científicos sobre a anatomia funcional
e a psicologia.
Por discordar de Gall quanto à necessidade de um maior rigor científico para prosseguir suas
afirmações, Spurzheim se separou e fundou a frenologia. Depois de décadas de notoriedade, a disciplina
de frenologia desmoronou em infelicidade, quando foi recomendada como método para eleger membros
do parlamento, entre outros.
67
Unidade I
Lembrete
Genialidade
nto
cime
Cu
he Militâ
ltu
n a
Co óri ncia
ra
m
Me
Enigma
Humor
Terror
Eu
Franz Gall era um conhecedor da fisiologia cerebral. Apesar dos ataques, as suas ideias resistiram até
os experimentos do neurologista francês Jean Baptiste Bouillaud, que criou individualmente a teoria da
localização, especialmente no que se referia à fala.
68
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Figura 75 – Área de Broca. Nesta região, observa-se as áreas 44 e 45 de Brodmann, assim como o ramo horizontal (parte anterior da
área 45), o sulco central e o ramo ascendente (parte posterior dessa mesma área)
Ao estudar a anatomia comparada dos sulcos e dos giros cerebrais de mamíferos, Paul Broca, em
1877, descreveu que o “grande lobo límbico” era formado pelos giros do cíngulo e para-hipocampal
e a “fissura límbica” era constituída pelos sulcos, recentemente, chamados de sulco do cíngulo, sulco
subparietal e sulco colateral, tendo aceitado o termo límbico em função do seu significado (do latim
Limbus: orla, anel, em torno de), uma vez que essas estruturas anatômicas, presentes em todos os
mamíferos, estão em torno do topo do tronco encefálico.
69
Unidade I
Figura 77 – Sulcos e giros da face medial e da parte têmporo-occipital da face inferior do cérebro humano. Os sulcos das faces medial
e inferior do cérebro A) delimitam os seus giros, B) formando um anel giral mais interno, o giro do cíngulo (GCi) continua com o giro
para-hipocampal (GPH), compondo um verdadeiro giro límbico disposto em torno do corpo caloso (CC) e do tálamo (Ta). O giro para-
hipocampal (GPH) continua com o giro do cíngulo (GCi) através do istmo (Ist), que se dispõe posteriormente ao esplênio do corpo caloso
(Espl), e apresenta também precisas conexões ou continuidades com o giro do pré-cúneo (PreCu) e com o giro lingual (GLi). O sulco
do cíngulo (SCi), o sulco subparietal (SSubP) e o sulco colateral (SCol), em conjunto, formam a fissura límbica, que separa o anel giral
interno de um anel giral externo formado pelo giro frontal superior (GFS) ou medial (GFM), lóbulo paracentral (LPaC), giro do pré-cúneo
(PreCu), giro do cúneo (Cu), giro lingual (GLi), giro fusiforme (GFu) e pelo giro temporal inferior (GTI) que, por sua vez, continuam com
os giros da face súpero-lateral do cérebro, ao longo das suas margens superior e ínfero-lateral. O sulco do cíngulo (SCi) separa o giro do
cíngulo (GCi) do giro frontal superior (GFS) ou medial (GFM), e os seus ramos – sulco paracentral (SPaC) e ramo marginal ascendente
(RMSCi) – delimitam anterior e posteriormente o lóbulo paracentral (LPaC). O sulco occipitoparietal (SPO), que separa os giros do pré-
cúneo e do cúneo, emerge do ponto aproximadamente médio do sulco calcarino (FCa); enquanto a metade distal do sulco calcarino
(FCa) separa o cúneo (Cu) do giro lingual (GLi), a sua metade proximal separa o giro lingual (GLi) do pré-cúneo (PreCu) e do istmo do
cíngulo (Ist). O sulco colateral (SCol) separa o giro para-hipocampal (GPH) do giro fusiforme (GFu) e pode ser contínuo ou distinto
do sulco occipitotemporal (SOT) que separa o giro para-hipocampal (GPH) do giro temporal inferior (GTI) e do sulco rinal (SRi) – que
separa o unco do giro para-hipocampal (Un) do restante do polo temporal (PoTe). Na região subcalosa, sob o rostro do corpo caloso
(Ro), dispõem-se verticalmente, imediatamente à frente da comissura anterior (ComAnt), os giros paraolfatório (GPaOlf) e paraterminal
(GPaTe), delimitados pelos sulcos paraolfatórios anterior (SPaOlfAnt) e posterior (SPaOlfPost). Anteriormente a estes, dispõe-se o polo
do cíngulo (PoCi), constituído por uma prega de conexão entre o giro do cíngulo (GCi) e o giro reto (GRe), que contorna a porção mais
posterior do sulco rostral superior (SRoSup) que, por sua vez, separa esses dois giros. O giro reto (GRe) é constituído pela extensão basal
do giro frontal superior (GFS) ou medial (GFM) e abriga no seu interior o sulco rostal inferior (SRoInf). FM: forame interventricular de
Monro; Fo: fórnice; IIIv: terceiro ventrículo; VL: ventrículo lateral
70
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Os trabalhos de Broca sobre a determinação das localizações cerebrais foram seguidos pelas
interpretações neurológicas de Charcot, Gowers e Jackson, sobretudo quanto à representação da
área motora, permitindo o começo da cirurgia de retirada dos tumores encefálicos antecipadamente
localizados pelo exame neurológico. Esses relatos possibilitaram, também, Fritsch e Hitzig a detectar a
localização do córtex motor que, por sua vez, abriram “as portas” para Ferrier começar seus experimentos
com estimulação cortical, determinando uma nova fase na neurociência.
Saiba mais
O primeiro destaque é para Alfred Campbell, que em seu trabalho estruturou diferenças regionais
do córtex cerebral em relação à histologia, agregada às descobertas clínico-patológicas aos hipotéticos
papéis desempenhados por essa região, culminando na anatomia, na patologia e na fisiologia.
Joseph Jules Digerem introduziu novas técnicas de dissecação de fibras brancas, agregadas à coloração
por hematoxilina ferrosa, e conseguiu demonstrar diferentes correlações entre as áreas corticais e a s
suas projeções em territórios da linguagem, o que permitiu a descrição de lesões occipitotemporais, com
extensão do esplênio do corpo caloso.
Observação
Lembrete
O neurologista alemão Carl Wernicke descreveu a relação causal entre a lesão no primeiro giro
temporal esquerdo e uma das formas clínicas da afasia, denominada afasia sensorial.
O nome afasia sensorial foi sugerido por Wernicke para fazer afronte à afasia motora descrita
anteriormente por Broca. Na afasia motora de Broca, os pacientes falam pouco, entretanto compreendem
a linguagem, enquanto na afasia sensorial de Wernicke a fala está preservada, porém a sua linguagem
é inapropriada e a sua compreensão da linguagem dos outros está prejudicada.
Figura 78 – Diagrama de Wernicke de organização da linguagem no cérebro. No diagrama, a) ponto no qual a rota acústica entra no
tronco encefálico; a1) terminação cortical da rota acústica; b) centro para imagens motoras verbais; b1) saída do tronco encefálico
para rotas motoras centrífugas; O) polo occipital; F) polo frontal; C) sulco central; S) sulco lateral. A afasia poderia ser causada por
qualquer lesão na rota a-a1-b-b1, porém o quadro clínico iria variar de acordo com o local preciso da lesão.
Saiba mais
72
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Figura 79 – Encéfalo humano, hemisfério direito. 1: árvore da vida; 2: comisssura posterior; 3: tonsila cerebelar; 4: língula; 5:
mesencéfalo; 6: véu medular; 7: cisterna quadrigeminal; 8: teto do IV ventrículo; 9: aqueduto do mesencéfalo; 10: ponte; 11: Forame
de Luschka; 12: Forame de Mangeidie
A ideia de que espíritos animais percorriam os nervos, originada nos pensadores gregos, permaneceu
como uma verdade até o século XVII, quando ficou evidenciada a natureza elétrica na condução nervosa,
enfatizando-se, para isso, o trabalho de Luigi Galvani primeiramente, e, no século seguinte, o de Emil
Du Bois-Reymond, que realizou seus estudos sobre a transmissão nervosa nas décadas de 1840 e 1870.
Ele sugeriu que os órgãos efetuadores seriam excitados pelos nervos por meio de corrente elétrica,
ou de substâncias químicas liberadas nas terminações nervosas, terminando, assim, o ciclo dos espíritos
como determinantes de atividade nervosa.
73
Unidade I
74
ANATOMIA DOS SISTEMAS
O anatomista italiano Fillipo Pacini redescobriu cerca de um século após Abraham Vater, anatomista
alemão, as terminações nervosas encapsuladas de vasta distribuição. Essas terminações nervosas,
atualmente são designadas de corpúsculos de Vater-Pacini, nomeados em homenagem aos dois
anatomistas. Outras terminações nervosas encapsuladas foram descritas pelo anatomista alemão
George Meissner, em 1853. Hoje são designadas de corpúsculos de Meissner.
Em 1860, Wilhelm Johann Friedrich Krause descreveu novas terminações nervosas encapsuladas,
os bulbos terminais de Krause, vastamente disseminadas e relacionadas à sensibilidade térmica. Agora
as terminações nervosas livres posicionadas no estrato germinativo da epiderme que conduzem
sensibilidade tátil foram descritas por Friedrich Sigmund Merkel, anatomista alemão, em 1880. Em 1898,
o anatomista italiano, Ângelo Ruffini descreveu as terminações nervosas encapsuladas designadas de
corpúsculos de Ruffini.
Observação
Grandes células em forma de frasco presentes no cerebelo foram descritas por Johannes Evangelista
Purkinje fisiologista da Boêmia, em 1837. Theodor Schwann, anatomista alemão descreveu, em 1838, as
células produtoras de mielina no SNP, designadas de células de Schwann.
75
Unidade I
Lembrete
Saiba mais
O aprimoramento do microscópio no começo do século XIX proporcionou aos cientistas sua primeira
chance de observar tecidos animais em magnificações maiores. Os nodos de Ranvier que consistem em
interrupções na bainha de mielina ao longo do axônio, no qual o citoplasma da célula de Schwann entra
em contato com o axônio, foram descritos por Louis Antoine Ranvier, histologista francês em 1871.
No século XX, destacou-se o artista e médico Frank Henry Netter. Suas ilustrações inicialmente eram
distribuídas aos médicos em cartões ou folders, até que, em 1899, foi publicado o Atlas de Anatomia
Humana que se encontra na 5ª edição, publicada em 2011.
76
ANATOMIA DOS SISTEMAS
As contribuições para a neuroanatomia, durante o século XX, foram inacreditáveis no que diz
respeito à anatomia aplicada e, especialmente, à anatomia microcirúrgica. Com a finalidade de avançar
as técnicas cirúrgicas, tornou-se necessária a compreensão de todas as vias de acesso, ou seja, as mais
variadas formas de atingir determinadas áreas do encéfalo, assim, o conhecimento da neuroanatomia e
as suas ilustrações agora se voltam para a prática neurocirúrgica.
Diversos estudos foram executados de forma descritiva sobre a anatomia aplicada à neurocirurgia,
a fim de abordar as mais variadas temáticas, como as vias de acesso, as craniectomias, a anatomia de
estruturas aplicadas à técnica cirúrgica, além de estudos que visam buscar a correlação da superfície
cerebral com as estruturas anatômicas, e destas com os exames de imagem.
Saiba mais
77
Unidade I
Por fim, a neurofisiologia também teve um grande avanço durante o século XX. O fisiologista
americano Walter Cannon explicou como o sistema nervoso autônomo (SNA) regula o meio interno
do corpo. Ele foi o criador de duas elocuções mnêmicas na língua inglesa que, durante muito tempo,
esclareceram as diferenças funcionais entre a parte simpática e a parte parassimpática do SNA. Segundo
ele, a função simpática seria fight or flight, ou seja, “lutar ou fugir”; enquanto a parassimpática seria rest
and digest, isto é, “repousar e digerir”.
Lembrete
O quadro a seguir mostra a evolução na linha do tempo de outros anatomistas e as suas contribuições
relevantes no avanço dos estudos em neuroanatomia.
Quadro 3
Dorsal
Rostral Caudal
Ventral
Esse é o eixo longitudinal do SN, comumente designado de neuroeixo, porque o SNC possui uma organização
longitudinal predominante. O eixo dorsoventral, perpendicular ao eixo rostral, se estende desde o dorso até o
abdome. As terminologias posterior e anterior, são sinônimos de dorsal e ventral, concomitantemente.
Dorsal
(superior)
Rostral
Ventral
(inferior)
Ventral Dorsal
(anterior) (posterior)
Caudal
Lembrete
O eixo longitudinal do SN humano não é reto como no gato. Durante a formação, o encéfalo e,
por conseguinte, seu eixo longitudinal, sofre uma curvatura proeminente, ou flexura, na região
do mesencéfalo. Em vez de descrever as estruturas anatômicas localizadas rostrais a essa flexura,
normalmente usam-se as terminologias superior e inferior. Essa curvatura do eixo reflete a insistência
da flexura cefálica.
79
Unidade I
Determinam-se três planos fundamentais em relação ao eixo longitudinal do SN nos quais as secções
anatômicas são realizadas. As secções horizontais são realizadas paralelamente ao eixo longitudinal,
de um lado a outro. As secções transversais são realizadas perpendicularmente ao eixo longitudinal,
entre as faces anterior e posterior. As secções transversais do hemisfério cerebral são aproximadamente
paralelas à sutura coronal do crânio e, por conseguinte, também designados cortes coronais. As secções
sagitais são realizadas paralelamente tanto ao eixo longitudinal do SNC quanto à linha mediana, entre
as faces anterior e posterior. Uma secção mediossagital divide o SNC em duas metades simétricas,
enquanto uma secção parassagital é realizada fora da linha mediana.
O quadro a seguir mostra o significado com exemplos de alguns afixos ou termos que são utilizados
frequentemente em neuroanatomia.
Quadro 4
1.3 Divisão do SN
O SN é um todo. Sua divisão em partes tem um significado somente didático, pois estão
intensamente relacionadas do ponto de vista morfológico e funcional. O SN pode ser decomposto
levando-se em consideração os critérios anatômico, funcional e embriológico. Existe ainda uma
divisão quanto à segmentação.
80
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Essa divisão, que é uma das mais estimadas, é composta pelo SNC e o SNP. O SNC é aquele que
se situa dentro do esqueleto axial, ou seja, a cavidade craniana e o canal vertebral, constituído pela
superposição dos forames vertebrais; e o SNP é aquele que se situa fora desse esqueleto.
Em geral, idealiza-se que o SNC apresenta duas partes principais, o encéfalo e a medula espinal,
que formam o neuroeixo. O encéfalo é dividido nas seguintes partes: o cérebro, o tronco encefálico
e o cerebelo. A terminologia cérebro designa o par de hemisférios cerebrais e o diencéfalo. O tronco
encefálico abrange o mesencéfalo, a ponte e o bulbo ou a medula oblonga. No homem, a relação entre
o tronco encefálico e o cérebro pode ser rudemente confrontada à relação que há entre o tronco e a
copa de uma árvore.
Lembrete
O mesencéfalo é a parte estreita do encéfalo que conecta o cérebro na ponte e no cerebelo. A sua
cavidade estreita é designada de aqueduto do mesencéfalo, que interliga o III ventrículo e o IV ventrículo.
O mesencéfalo compreende muitos núcleos e feixes de fibras nervosas ascendentes e descendentes.
O bulbo apresenta uma forma cônica conectando-se com a ponte, superiormente, e a medula espinal,
inferiormente. Abrange muitas quantidades de neurônios, designadas de núcleos, e serve de via para as
fibras nervosas ascendentes e descendentes.
81
Unidade I
A ponte situa-se sobre a face anterior do cerebelo, inferior ao mesencéfalo e superior ao bulbo.
Ela deriva o seu nome do amplo número de fibras transversais, que conectam os dois hemisférios
cerebelares, sobre sua face anterior. Também abrange muitos núcleos e fibras nervosas ascendentes
e descendentes.
Lembrete
O cérebro, a maior parte do encéfalo, compõe-se de dois hemisférios, que são conectados por
uma massa de substância branca, designada corpo caloso. Cada hemisfério cerebral expande-se do
osso frontal ao osso occipital no crânio: superiormente à fossa anterior do crânio e à fossa média do
crânio; posteriormente, o cérebro permanece acima do tentório do cerebelo. Os hemisférios cerebrais
são separados por uma fenda profunda, a fissura longitudinal do cérebro, dentro da qual se projeta a
foice do cérebro.
A figura a seguir mostra em secção sagital mediana o encéfalo. É possível observar o tronco
encefálico, a estrutura cerebelar com suas fissuras e folhas, seu córtex, superficialmente, e sua região
profunda composta de substância branca, na qual se encontram seus núcleos profundos.
82
ANATOMIA DOS SISTEMAS
O diencéfalo está quase totalmente escondido da superfície do encéfalo. Inclui o tálamo, dorsalmente,
e o hipotálamo, ventralmente. O tálamo é uma massa ovoide, ampla de substância cinzenta, que se
localiza de cada lado do III ventrículo. A sua extremidade anterior constitui o limite posterior do forame
interventricular, a abertura entre os ventrículos laterais e o III ventrículo. O hipotálamo compõe a parte
inferior da parede lateral e o assoalho do III ventrículo.
Lembrete
A medula espinal localiza-se dentro do canal vertebral, na coluna vertebral, e é envolvida por três
meninges: a dura-máter, a aracnoide-máter e a pia-máter. A medula espinal é aproximadamente
cilíndrica e inicia superiormente no forame magno do crânio, onde é contínua com o bulbo, e
acaba inferiormente na região lombar. Abaixo, a medula espinal afila-se no cone medular, a partir
do ápice do qual um prolongamento da pia-máter, o filamento terminal, desce para aderir ao
dorso do cóccix.
Figura 89 – Região proximal da medula espinal, dentro do canal vertebral (a parte posterior das vértebras foi removida para exposição
da medula). Em sua parte proximal, observa-se sua conformação cilíndrica e a emergência de filetes nervosos que formam os nervos
espinais. Vê-se, ainda, a dura-máter, semirremovida nesta peça
83
Unidade I
Figura 90 – Em sua região distal, vê-se sua terminação cônica e a cauda equina, que preenche a porção distal do canal vertebral
O SNP abrange os nervos cranianos e espinais, bem como os gânglios e as terminações nervosas.
Portanto, são vias que transportam os estímulos ao SNC ou que carregam até os órgãos efetuadores as
ordens procedidas da parte central.
Lembrete
Os 31 pares de nervos espinais estão aderidos por meio das raízes anteriores ou motoras e as raízes
posteriores ou sensitivas. Cada raiz adere à medula por uma sequência de radículas, as quais abraçam
toda a extensão do segmento medular correspondente. Cada raiz nervosa posterior possui um gânglio
da raiz posterior, cujas células dão origem às fibras nervosas periféricas e centrais.
Os 12 pares de nervos cranianos estão conectados com o encéfalo, sendo que os 2 primeiros pares
de nervos cranianos, o nervo olfatório e o nervo óptico, apresentam origens encefálicas no telencéfalo
e diencéfalo, respectivamente. Os demais pares de nervos cranianos possuem origens encefálicas no
tronco encefálico.
Lembrete
Ainda que os nervos fiquem circundados por bainhas fibrosas em seu caminho por meio de diversas
partes do corpo, eles são relativamente desprotegidos e frequentemente lesionados por traumatismos.
Saiba mais
Do ponto de vista funcional, pode-se dividir o SN em sistema nervoso somático (SNS) e sistema
nervoso visceral (SNV). O SNS é também designado SN da vida de relação, ou seja, aquele que relaciona
o organismo com o meio. Para isso, a parte aferente do SNS encaminha aos centros nervosos gerados
em receptores periféricos, comunicando a estes centros sobre o que se passa no meio ambiente. Por
outro lado, a parte eferente do SNS conduz aos músculos estriados esqueléticos o comando dos
centros nervosos, derivando movimentos que levam a um maior relacionamento ou integração com
o meio externo.
O SNV ou da vida vegetativa, relaciona-se com a inervação das estruturas viscerais, e é muito
interessante para a integração da atividade das vísceras no sentido da homeostase. De tal modo, como
o SNS, caracteriza-se no SNV uma parte aferente e outra eferente. O componente aferente leva os
impulsos nervosos oriundos em receptores das vísceras, os visceroceptores, a áreas específicas do SNC.
O componente eferente traz impulsos de certos centros nervosos até as estruturas viscerais acabando,
pois, em glândulas, no músculo liso ou no músculo estriado cardíaco. Por definição, designa-se de SNA
somente o componente eferente do SNV, sendo que o SNA se divide em simpático e parassimpático.
Observação
85
Unidade I
De tal modo, nos órgãos do sistema nervoso suprassegmentar, a substância cinzenta situa-se por
fora da substância branca e forma uma camada fina, o córtex, que reveste toda a superfície do órgão.
Já nos órgãos do sistema nervoso segmentar não há córtex, e a substância cinzenta pode se situar por
dentro da branca, como acontece na medula espinal. O sistema nervoso segmentar aportou na evolução
antes do suprassegmentar e, funcionalmente, pode se dizer que lhe é subordinado. Da mesma maneira,
as comunicações entre o sistema nervoso suprassegmentar e os órgãos periféricos, os receptores e os
efetuadores, se realizam por meio do sistema nervoso segmentar.
Lembrete
1.4 Papéis do SN
O SN efetua trabalhos complexos. Ele nos possibilita sentir diversas fragrâncias, dialogar
e recordar acontecimentos do passado. Do mesmo modo, ele produz sinais que controlam os
movimentos corporais e regula o funcionamento dos órgãos internos. Essas várias atividades
podem ser reunidas em: sensitiva (aporte), integradora (processamento) e motora (saída).
86
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Os três papéis fundamentais do SN ocorrem, por exemplo, quando você escuta o aparelho
de telefone tocar. O som do toque estimula receptores sensitivos em suas orelhas, sendo ele o
papel sensitivo. Essas informações auditivas são então transmitidas para o encéfalo, onde são
processadas, e é tomada a decisão de receber o telefonema, sendo ele o papel integrador. Após isso,
o encéfalo estimula a contração de músculos específicos que lhe possibilitarão apanhar o telefone
e apertar a tecla adequada para atendê-lo, sendo ele o papel motor.
O diagrama da figura a seguir mostra uma visão geral funcional do SN, apresentando a relação
entre o SNC e o SNP, assim como os componentes e os papéis das divisões aferentes e eferentes.
Parassimpático e Simpático
Receptores Receptores
sensitivos sensitivos Músculos lisos
especiais somáticos Músculo
Músculo estriado
estriado cardíaco
esquelético Glândulas
Receptores sensitivos viscerais
RECEPTORES EFETUADORES
Os tecidos do organismo são classificados em quatro tipos fundamentais, com base na estrutura e na
função: o tecido epitelial, que forra as superfícies do corpo, as cavidades do corpo, os ductos, e formam
as glândulas; o tecido conjuntivo, que liga, sustenta e protege as partes do corpo; o tecido muscular, que
se contrai para produzir movimentos; e o tecido nervoso, que principia e transmite impulsos nervosos
de uma parte do organismo para outra.
87
Unidade I
O tecido nervoso incide tão somente em dois tipos de células: os neurônios e as neuroglias. Assim, a
menor unidade morfofuncional do SN é o neurônio, sendo ele uma célula especializada na transmissão
de impulsos nervosos.
Existem tipos diferentes de neurônios, contudo, pode-se observar que eles são constituídos pelos
dendritos que recebem impulsos de outras células, pelo corpo ou pericário, que é o centro metabólico
do neurônio e onde é processado o impulso nervoso, e pelo axônio, que é o prolongamento que conduz
o impulso nervoso. A figura seguinte mostra uma visão geral dos neurônios. Já a neuroglia (glia = cola)
suporta, nutre, protege os neurônios e mantém a homeostase no líquido intersticial que banha os
neurônios. As neuroglias são em torno de cinco vezes mais numerosas que os neurônios.
Corpo
Núcleo do corpo
Dendrito
Axônio
Bainha da mielina
Lembrete
Os nomes conferidos aos neurônios foram indicados em razão do seu tamanho, forma, aspecto,
função ou provável descobridor, como a célula de Purkinje, do cerebelo. O tamanho e a forma dos
corpos celulares são bastante variáveis. O diâmetro do corpo celular pode variar de 4 micrômetros a 125
micrômetros, por exemplo, a célula granular do cerebelo, como o neurônio motor da medula espinal.
88
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Os neurônios podem exibir formas piramidal, ampuliforme, estrelada ou granular. Uma peculiaridade
adicional desses pericários é o número de organização de seus processos. Alguns neurônios têm poucos
dendritos, enquanto outros apresentam numerosas projeções de dendritos. Com exceção de dois tipos
celulares, designado célula amácrina, sem axônio, como os neurônios da retina e as células granulares
do bulbo olfatório, todos os neurônios têm pelo menos um axônio e um ou mais dendritos. A figura a
seguir ilustra os tipos básicos de neurônios quanto ao número de prolongamentos.
Dendrito
Corpo Corpo
Axônio Corpo
Axônio Axônio
Fusiforme Estrelado Piramidal Piriforme
Figura 93
Os dendritos (grego: déndron = árvore), em geral, são curtos, de alguns micrômetros a alguns
milímetros de comprimento, ramificados como se fossem galhos de uma árvore. Os dendritos têm
“espinhas” que servem como ponto de contatos sinápticos.
Os axônios (grego: áxon = eixo), na grande maioria dos neurônios, são longos e finos, e se originam
do pericário ou de um dendrito principal, em uma região designada de cone de implantação. O axônio
possui comprimento muito variável, dependendo do tipo de neurônio, podendo ter, na espécie humana,
de alguns milímetros a mais de um metro. Eles são mielínicos ou amielínicos.
Lembrete
Cada neurônio apresenta somente um axônio, todavia cada axônio normalmente contém vários
ramos designados de colaterais. Um axônio e seus colaterais acabam por ramos finos separados entre si,
designados de telodendro. A extremidade distal de cada telodendro se expande no interior de pequenas
estruturas em forma de bulbo, denominadas terminações axônicas. Nessas terminações são armazenadas
substâncias químicas, chamadas de neurotransmissores. As moléculas dos neurotransmissores liberadas
pelas terminações axônicas constituem o meio de comunicação em uma sinapse.
89
Unidade I
Lembrete
Leitura obrigatória
Os neurônios podem ser classificados de acordo com a sua forma e função. Quanto à forma,
distinguem-se em neurônios multipolares, com muitos dendritos que se estendem a partir de todo o
corpo. Os neurônios multipolares são encontrados no corno anterior da medula espinal, nas células de
Purkinje no córtex do cerebelo e nas células piramidais no córtex do telencéfalo.
Outro tipo de neurônio classificado em razão de sua forma são os neurônios bipolares, que possuem
um dendrito e um axônio, e estão presentes na retina, no epitélio olfatório, em gânglios dos nervos
cranianos e na orelha interna.
Por fim, os neurônios unipolares, que aparecem raramente em vertebrados e são encontrados,
principalmente, durante a embriogênese. A figura a seguir ilustra os neurônios classificados quanto
à forma.
90
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Figura 94
Funcionalmente, os neurônios podem ser classificados em três tipos: aferentes ou sensitivos; eferentes
ou motores; interneurônios ou de associação. Os neurônios sensitivos são aqueles que transmitem o
impulso oriundo da periferia para a parte central do SN. Os neurônios motores transmitem o impulso da
parte central do SN em direção à periferia. Os interneurônios realizam a conexão entre os neurônios na
parte central do SN, ou seja, ligam um neurônio a outro.
Lembrete
1.5.3 Sinapses
Os impulsos nervosos que se difundem em sentido ao SNC, dentro ou fora dele, adotam modelos
característicos, dependendo do tipo de informação, origem e destino. A via seguida pelos impulsos
nervosos que geram um reflexo é designada de arco reflexo.
91
Unidade I
ARCO
REFLEXO
Estímulo Receptor
LEGENDA
--- Neurônio sensitivo
Efetuador Raiz
ETAPA 3 (estimulado)
Anterior --- Interneurônio
ETAPA 4 Processamento
ETAPA 5 da informação excitador
Ativação do
Resposta do neurônio no SNC --- Neurônio
efetuador motor motor (estimulado)
Figura 95
Lembrete
Os reflexos, em geral, são usados para o diagnóstico de distúrbios do SN e para a localização da lesão.
Caso um reflexo esteja ausente ou aguçado, o enfermeiro pode desconfiar que a lesão se situe em algum
local de uma certa via de condução. Diversos reflexos somáticos podem ser testados através da simples
percussão de determinadas partes do organismo. Entre os reflexos somáticos clinicamente relevantes
estão os seguintes:
• Reflexo patelar: esse reflexo de estiramento compreende a extensão da perna ao nível do joelho,
por meio da contração do músculo quadríceps femoral, em resposta à percussão do ligamento
patelar. Ele é inibido por lesões em nervos sensitivos ou motores que suprem o músculo, ou em
centros de integração situados no segundo, terceiro ou quarto segmentos lombares da medula
espinal. Geralmente, está ausente em indivíduos com diabetes mellitus ou neurossífilis, uma
vez que acarretam degeneração dos nervos. Tal reflexo está aguçado em doenças ou lesões que
envolvem determinados tratos motores descendentes que se originam em centros superiores do
encéfalo e se direcionam para a medula espinal.
• Reflexo aquileu: esse reflexo de estiramento compreende a flexão plantar do pé, por meio da
contração dos músculos gastrocnêmios medial, lateral e sóleo, em resposta à percussão do tendão
de Aquiles. A ausência do desse reflexo sugere lesão dos nervos que suprem os músculos posteriores
da perna ou dos neurônios da região lombossacral da medula espinal. Ele também pode ocultar-
se em indivíduos com diabetes mellitus, neurossífilis etilismo e hemorragias subaracnóideas. Um
reflexo aquileu aguçado sugere compressão medular ou lesão dos tratos motores do primeiro e do
segundo segmentos sacrais da medula.
92
ANATOMIA DOS SISTEMAS
• Sinal de Babinski: esse reflexo é produzido por meio da estimulação branda da margem lateral
da planta do pé. O hálux se estende, com ou sem abertura em leque dos outros dedos dos pés. Esse
acontecimento normalmente é visto em crianças com menos de um ano e meio de idade devido
à mielinização incompleta das fibras do trato corticospinal. A constância do sinal de Babinski
após essa idade é anormal e sugere intercepção do trato corticospinal secundária a uma lesão,
em geral, na sua parte superior. A resposta almejada após um ano e meio de idade é o reflexo de
flexão plantar, ou Babinski ausente, isto é, a flexão plantar de todos os dedos dos pés.
• Reflexo cutâneo abdominal: esse reflexo compreende a contração dos músculos que compõem
a parede abdominal em resposta à estimulação da parte lateral do abdome. A resposta almejada
é uma contração da musculatura abdominal, acontecimento que gera o desvio do umbigo em
sentido ao estímulo. A ausência desse reflexo está agregada a lesões nos tratos corticospinais.
Ele também pode estar ausente em lesões dos nervos periféricos ou dos centros de integração na
parte torácica da medula espinal, como pode acontecer, nesse último caso, na esclerose múltipla.
A maioria dos reflexos autônomos não são instrumentos diagnósticos práticos, pois é penoso
estimular os efetores viscerais, localizados em partes internas do organismo. Uma ressalva é o
reflexo pupilar, no qual as pupilas reduzem de diâmetro quando os olhos são sujeitados à luz. Como
esse arco reflexo abrange sinapses de partes inferiores do encéfalo, a ausência do reflexo pupilar
normal pode sugerir lesão encefálica.
Aqui tendes que, em 1992, cientistas canadenses descobriram sua imprevista revelação de que
o fator de crescimento epidérmico (EGF), proteína parecida a um hormônio, estimulava células
removidas de encéfalos de ratos adultos a se multiplicarem, como neurônios e astrócitos. Antes,
conhecia-se que o EGF excitava a mitose em uma série de células não neuronais e gerava a cicatrização
de lesões e a regeneração tecidual. Em 1998, pesquisadores mostraram que um número significativo
de neurônios surge no hipocampo adulto, região encefálica crucial para o aprendizado.
A quase completa falta de neurogênese em outras áreas do encéfalo e da medula espinal parece ser
resultado de dois motivos: influências inibitórias da neuroglia, principalmente dos oligodendrócitos, e
falta de estímulos para o crescimento que estavam presentes durante o período fetal.
Os axônios do SNC são mielinizados pelos oligodendrócitos, e não pelas células de Schwann;
sendo que essa mielina do SNC é um dos fatores que bloqueiam a regeneração neuronal. Quem
sabe, o mesmo mecanismo obstrua o desenvolvimento do axônio, uma vez que se alcance uma
certa região-alvo durante o desenvolvimento.
93
Unidade I
Os axônios e os dendritos que estão acompanhados a um neurolema podem ser reparados, contanto
que o pericário esteja ileso, as células de Schwann continuem funcionais e não tenha sucedido uma
ligeira organização de tecido cicatricial. A maioria dos nervos no SNP é constituído por prolongamentos
que são cobertos por neurolema. Um indivíduo que apresenta uma lesão nos axônios de um nervo do
membro superior, por exemplo, tem uma excelente oportunidade de readquirir o papel do neurônio.
1.6 Neuroglias
Outras células compõem, ainda, o SN auxiliando para fornecer sustentação funcional ao neurônio – cada
uma com um papel definido – e formando coletivamente as neuroglias – células da glia ou gliócitos. Algumas
neuroglias são encontradas no SNC e no SNP, além de serem as células mais comuns do tecido nervoso,
podendo a proporção entre neurônios e neuroglias variar de 1:10 a 1:50. Em comparação aos neurônios, a
neuroglia não produz, nem conduz impulsos nervosos, e pode multiplicar-se e dividir-se no SN maduro.
Lembrete
Lembrete
Os oligodendrócitos (grego: oligo = pouco); (grego: dendron = árvore); (grego: glia = cola) são
menores do que os astrócitos e possuem poucos prolongamentos, que também podem formar pés
vasculares. O papel dos oligodendrócitos é a produção das bainhas de mielina que servem de isolantes
elétricos para os neurônios do SNC. Um único oligodendrócito contribui para a formação da mielina de
vários axônios.
As micróglias (grego: micros = pequeno); (grego: glia = cola), diferentemente de outros neurônios
e outras neuroglias, é de origem mesodérmica e aparece precocemente durante o desenvolvimento
do SNC. Elas são células pequenas e alongadas, que possuem poucos prolongamentos, e apresentam
o papel de defesa do neurônio. Dentre os papéis das micróglias, estão: a apresentação de antígenos; a
fagocitose; a mobilidade ameboide; e as secreções de citocinas e de fatores de crescimento. A figura a
seguir ilustra diferentes tipos de células da neuroglia no SNC.
95
Unidade I
As células ependimárias (grego: ependyma = roupa de cima) são células cuboides ou prismáticas
que forram, como epitélio de revestimento simples, as paredes dos ventrículos encefálicos, do aqueduto
do mesencéfalo e do canal da medula espinal. Um tipo de célula ependimária modificada recobre tufos
de tecido conjuntivo, rico em capilares sanguíneos, que se projetam da pia-máter, constituindo os
plexos corióideos, responsáveis pela formação do líquido cerebrospinal. Ela tem a função de regulação
das trocas entre o LCS dentro dos ventrículos encefálicos e no canal da medula espinal através de
movimentos ciliares.
Além disso, há sugestão de que as células ependimárias também apresentariam um papel absortivo.
Crê-se que as tais células carregam substâncias químicas do LCS para a hipófise, cujo desempenho
implicaria administração da produção de hormônios pelo lobo anterior da hipófise.
Lembrete
Astrócito
Micróglia
Vaso de sangue
Neurônio Oligodendrócito
96
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Saiba mais
Esse conjunto de estruturas anatômicas consiste em um dos maiores órgãos do corpo humano,
formado de aproximadamente 100 bilhões de neurônios e de 10 a 50 trilhões de neuroglias. No homem
adulto médio, o encéfalo humano pesa cerca de 1.400 mil gramas, o equivalente a 2% da massa corporal
total. O encéfalo do homem é, em média, um pouco mais pesado do que o da mulher, ainda que isso não
tenha relações com a inteligência. Dessa maneira, o peso do nosso encéfalo varia segundo numerosas
situações, como a idade, a massa corporal, a estatura e a raça.
Entretanto, o ser humano não é o que apresenta o maior encéfalo entre os vertebrados, pois esse não
é somente o órgão do pensamento, porém especialmente e primitivamente um aparelho reflexo para a
percepção dos sentidos e do movimento muscular. Por isso, os animais grandes possuem, para o serviço
de seu volumoso corpo, um encéfalo pesado. Assim, o encéfalo da baleia é seis vezes maior do que o
humano, bem como o do elefante, que é três vezes maior.
97
Unidade I
Sabe‑se que o desenvolvimento humano se iniciou intimamente nos macacos. O fato característico
e determinante para o ser humano não é o aumento de seu encéfalo, mas a sua transformação e o
desenvolvimento do lobo frontal. Superpondo‑se o perfil craniano do macaco, do homem primordial de
Java (que viveu há 1 milhão de anos), do homem europeu da idade do gelo (há 100 mil anos), do negro
australiano e do europeu da atualidade, observa‑se que nos últimos 100 mil anos o encéfalo aumentou
muito pouco, contudo deslocou‑se para diante, numa espécie de linha ondulada: o ser humano de hoje
em dia é superior ao seu ancestral menos por sua massa encefálica do que pela posse do lobo frontal.
De tal modo, quanto maior a fronte, tanto mais volumoso será o encéfalo.
Lembrete
Fatores de variação anatômica, como a idade, faz com que o peso do encéfalo humano se altere.
Assim, ele alcança o seu peso máximo entre 20 e 30 anos de idade. Entre os 30 e 40 anos de idade,
paralisa o seu desenvolvimento e, a partir de 50 anos, reduz rapidamente. Dos 50 anos aos 70 anos
de idade se aponta o maior descenso, de tal maneira que nos indivíduos de 70 a 80 anos, o encéfalo
humano pesa de 50 a 100 gramas a menos de quando se tinha 30 anos.
98
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Nenhum órgão avoluma tão veloz desenvolvimento durante os primeiros anos de vida, como o
encéfalo humano. O encéfalo do recém‑nascido pesa em média 400 gramas; esse peso é duplicado
com 1 ano de idade, ou seja, 800 gramas, e triplicado aos 5 anos, ou seja, 1.200 gramas. Durante a vida
intrauterina, o acelerado desenvolvimento encefálico acontece desde o sexto mês até o oitavo mês
de gestação. O peso do encéfalo no sexto mês de gestação é de 100 gramas, dobra no oitavo mês de
gestação, ou seja, 200 gramas, e quadruplica no recém‑nascido, chegando a 400 gramas.
Lembrete
Não tem valor algum todos os dados da literatura sobre diferenças no tamanho craniano e o peso
encefálico nos diversos povos e raças. O exame encefálico é um dos mais difíceis trabalhos técnicos das
medidas biológicas. O encéfalo possui 70% de água, ou seja, 1 quilograma desse líquido; por aí se pode
calcular quão grande serão os erros e as alterações nas medidas em consequência da simples variação
no grau da humidade do encéfalo por ocasião do exame.
Na série dos pesos encefálicos, os europeus estão mais próximos dos negros que dos chineses, que
compõem a raça de encéfalo maior. Mesmo assim, entre os países europeus, o peso médio do encéfalo
humano varia, como nos alemães (1.425 gramas), nos suecos (1.399 gramas), nos ingleses (1.346 gramas),
nos italianos (1.301 gramas) e nos franceses (1.280 gramas), contudo as discrepâncias entre a estatura
e a massa corporal de uns e outros indivíduos, também, é um fator relevante.
Comparando‑se, como fez no começo deste século o pesquisador Moebius, o tamanho da cabeça de
100 indivíduos das classes educadas com o de 100 presos débeis mentais, atingimos a esse resultado:
tanto na maioria dos indivíduos instruídos como dos criminosos apresentaram uma cabeça de tamanho
médio, sendo 55‑58 o número de seu chapéu. Nos indivíduos, cujo chapéu possui o número 55, há
mais criminosos (10%) e menos indivíduos educados (1%), enquanto acima de 58 o número do chapéu
corresponde mais a indivíduos cultos (40%) do que a criminosos (3%).
Obtém‑se, assim, um resultado típico para todas as pesquisas dessa espécie: 100 indivíduos educados
apresentam, juntos, dimensões encefálicas e cranianas maiores do que os 100 criminosos. Porém, um
indivíduo isolado não se pode estabelecer relação alguma. Há indivíduos cultos com cabeça pequena e
dementes com crânio grande. Um encéfalo pequeno pode ser capaz de muito, e um grande nada valer.
O mesmo resultado se tem comparando o encéfalo dos indivíduos produtivos. Não há relação
direta entre o tamanho do encéfalo e a capacidade mental; a maioria dos indivíduos bem‑dotados
apresentam um encéfalo de tamanho médio, enquanto são relativamente poucos os que possuem
encéfalo grande ou pequeno, entretanto, com uma exceção: três dos maiores gênios em terrenos
diversos, Rafael, Dante e Bach.
99
Unidade I
A seguir, exemplificamos uma lista de alguns indivíduos de encéfalo médio: Bismarck (político),
1.807 gramas; Kant (filósofo), 1.600 gramas; Giacomini (anatomista), 1.495 gramas; Broca (anatomista),
1.484 gramas; Dante (poeta), 1.427 gramas; Einstein (físico), 1.230 gramas; Coveiro (zoólogo), 1.830
gramas; Webster (advogado), 1.518 gramas; Tiedemann (médico), 1.253 gramas; Hausmann (urbanista),
1.225 gramas; Franz Gall (pai da localização das funções cerebrais), 1.198 gramas.
Observamos que o encéfalo de Einstein não era maior do que a média, no entanto ele continha
um número expressivamente menor de neurônios por unidade de volume. Esse encontrado aceita a
conjectura de que, no encéfalo de Einstein, as conexões neuronais eram muito mais complexas do que a
média. Graças ao número superior de sinapses por volume, os neurônios poderiam ficar mais distantes
uns dos outros.
Portanto, as variações do peso encefálico nos seres humanos, conforme observado anteriormente,
modificam dentro de limites muito extensos, sendo considerados como normais os encéfalos entre
1.050 a 2.000 gramas. Acima do peso máximo apontado, os indivíduos são designados de macrocéfalos
e, abaixo desses valores, os indivíduos são designados de microcéfalos. Uma vez que não há necessidade
de alargamento para adequar o encéfalo pequeno, o crânio também se mantém pequeno.
Saiba mais
2.2 Morfogênese do SN
100
ANATOMIA DOS SISTEMAS
O desenvolvimento de cada ser humano começa com a fertilização do ovócito pelo espermatozoide.
Após a fertilização, tem início uma série de eventos que caracterizam a formação do zigoto, que dará
origem ao futuro embrião. O zigoto é uma célula única na qual estão presentes os 46 cromossomos
oriundos dos gametas dos pais, portanto, 23 cromossomos dos pais e 23 cromossomos das mães.
A partir de 24 horas contadas após a fertilização, o zigoto começa a sofrer sucessivas divisões mitóticas,
primeiramente originando inúmeras células, até que por volta do sexto dia após a fertilização, já no útero,
esse conjunto de células se implanta no endométrio. Damos a esse fenômeno o nome de nidação.
Figura 100 – Ilustrações sequenciais da primeira clivagem do zigoto com a formação da mórula
Observação
Crê‑se que são precisos, possivelmente, dois ou três dias para que se originem cinco ou seis clivagens
e, enquanto isso ocorre, o ovo passa por meio da tuba uterina. A mórula está envolta pela zona pelúcida
e é constituída por uma massa celular externa, em torno de uma massa celular interna.
101
Unidade I
A partir do estágio de oito blastômeros, eles se juntam fortemente entre si, levando a um fenômeno
de compactação do embrião que, no entanto, é maciço. Ao penetrar na cavidade uterina, a mórula com
12 a 16 blastômeros tem 72 horas de evolução a partir da fertilização. Uma vez que a mórula se depara
dentro do útero, suas células periféricas segregam líquido, o que leva a formação de uma cavidade em
seu interior. Esse estágio embrionário é designado blástula ou blastocisto.
O blastocisto é formado por uma camada de células periféricas que abrangem o trofoblasto (grego:
trophe = desenvolver ou nutrir), que corresponde à massa celular externa, e um maciço celular interno,
o nó ou botão embrionário, que corresponde à massa celular interna ou embrioblasto. Calcula‑se que
no quarto dia, a partir da fertilização, o blastocisto conta com cerca de 60 células.
Observação
Cerca de seis a nove dias após a fertilização, a hCG pode ser detectada no sangue da mulher prenhe.
Na urina, o hormônio pode ser detectado somente 14 dias pós‑fertilização. A hCG também semelha ser
responsável pelas sensações de vômito, a êmese da gestação, durante os estágios iniciais da gestação.
102
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Lembrete
Durante a segunda semana de gestação, enquanto o blastocisto está sendo incluído na mucosa
uterina, o embrioblasto se prolifera rapidamente. Ele achata‑se e forma‑se o folheto embrionário, que
consiste de duas camadas: o ectoderma (grego: ecto = externo; derm = pele) e o endoderma (grego:
endo = interno; derm = pele).
Lembrete
Observação
103
Unidade I
O SN dos vertebrados tem origem no folheto embrionário mais externo do embrião, ou seja, no
ectoderma – dado importante, pois remete à origem evolutiva do SN, que, primitivamente, teria
aparecido na superfície externa dos animais. Na espécie humana, o surgimento do SN acontece na
terceira semana de vida, quando parte do ectoderma se transforma no neuroectoderma, o que se traduz
em um espessamento, a placa neural.
2.2.3 Formação do SN
sulco neural
placa neural
gânglio espinhal
goteira neural
crista neural
tubo neural
104
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Lembrete
A extremidade anterior do tubo neural se desenvolve mais do que a parte posterior e compõe
uma dilatação, designada vesícula encefálica ou arquencéfalo, então, o começo do SNC. Essa parte
anterior, dilatada, vai compor o encéfalo, e a parte posterior, que não se diferencia tanto, vai compor
a medula espinal.
Na fase seguinte, o prosencéfalo se divide outra vez, constituindo duas novas vesículas, o telencéfalo,
a mais anterior, e o diencéfalo, a segunda. A segunda vesícula primitiva, e que agora passou a ser a
terceira, persiste inalterada e prossegue sendo o mesencéfalo.
A última vesícula, o rombencéfalo, se diferencia outra vez, constituindo duas novas vesículas: o
metencéfalo, que vai formar a ponte e o cerebelo; e o mielencéfalo, que vai constituir o bulbo. As
três vesículas encefálicas primordiais que dão origem a cinco vesículas secundárias estão ilustradas
na figura a seguir.
Telencéfalo
Diencéfalo
Prosencéfalo
Mesencéfalo
Mesencéfalo
Rombencéfalo Metencéfalo
Mielencéfalo
105
Unidade I
A figura a seguir mostra o desenvolvimento do encéfalo desde o estágio de cinco vesículas (em
torno da quinta semana) até um nível avançado, contudo ainda incompleto, do desenvolvimento
(ao nascimento). Observe como a estrutura se torna progressivamente maior e mais complexa com o
surgimento de sulcos e giros a partir do sexto mês de gestação.
24 semanas 40 semanas
Na estrutura anatômica do SNC, a medula espinal situa‑se dentro do canal vertebral, que tem o papel
de protegê‑la. Contudo, as lesões medulares podem acontecer nos traumatismos da coluna vertebral,
como em acidentes automobilísticos, hoje em dia cada vez mais corriqueiros. O termo medula procede
de miolo, em razão de sua posição no interior das vértebras.
O seu limite superior é o bulbo, no plano transversal, passando entre os côndilos do osso occipital e
C1, sendo esse plano que passa pela decussação das pirâmides, e seu limite inferior é L2. Em adultos, o
seu comprimento fica em torno de 40 a 45 centímetros de comprimento, com 1 centímetro de diâmetro.
Em homens adultos, o peso da medula espinal varia entre 25 gramas a 30 gramas, e, em mulheres
adultas, o peso da medula espinal varia entre 23 a 28 gramas. A medula espinal representa, portanto,
um quinto do peso do cerebelo, somente 2% do peso do cérebro.
106
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Com base nesse período, a coluna vertebral tem um crescimento mais veloz do que a medula espinal,
existindo uma ascensão ilusória, por isso, ainda que a medula espinal prossiga crescendo, a sua situação
dentro do canal vertebral é cada vez mais superior. No momento do nascimento, a parte inferior da
medula espinal localiza‑se ao nível de L3 e, na idade adulta, ao nível do disco intervertebral de L1.
Cone medular
LCS
As raízes medulares, que, no começo, eram horizontais, passam, após a formação embriológica, a
conduzir‑se inferiormente de maneira mais oblíqua, para alcançarem os relativos forames intervertebrais.
Um conjunto de raízes situadas embaixo da medula espinal expõe uma aparência de “rabo de cavalo”,
sendo designado de cauda equina. Em razão de uma ascensão ilusória da medula espinal, inutiliza‑se a
correspondência entre os segmentos medulares e os segmentos vertebrais. O quarto segmento lombar
vertebral, por exemplo, localiza‑se debaixo da medula espinal, ao nível da cauda equina. A medula
espinal corresponde à parte caudal do tubo neural, expondo raras mudanças durante a sua formação
embriológica. O canal central, com as células ependimárias, é virtual. As raízes medulares, tanto quanto
os nervos espinais, constituem parte do SNP.
Com uma aparência cilíndrica em quase toda a sua extensão, com algumas variações, a medula
espinal é delicadamente achatada no seu eixo anteroposterior, e possui duas dilatações: cervical, que
se estende dos segmentos C4 até T1 da medula espinal; lombossacral, que se estende dos segmentos L1
até S3 da medula espinal.
107
Unidade I
Ao examinar a superfície externa da medula espinal intacta, após sua remoção do canal vertebral,
verificam‑se, em toda a sua extensão, a presença de seis sulcos: três sulcos anteriores e três sulcos
posteriores. Esses sulcos são detalhes anatômicos relevantes para a orientação da medula espinal post
mortem e a correspondência com as suas estruturas internas.
Anteriormente, observa‑se que a fissura mediana anterior é central, bem profunda e com vasos
de sangue no seu interior. Posteriormente, o sulco mediano posterior é pouco profundo, com vasos
de sangue pouco aparentes, somente ao nível cervical, e o sulco intermédio posterior é localizado
entre o sulco mediano posterior e os sulcos laterais posteriores. Lateralmente, verificam‑se o sulco
lateral anterior e o sulco lateral posterior, pouco profundo. Pelo sulco lateral anterior saem as radículas
anteriores, enquanto pelo sulco lateral posterior adentram as radículas posteriores.
As estruturas anatômicas designadas de radículas são pequenos filamentos nervosos, podendo ser
anteriores e posteriores. Um conjunto de radículas constitui as raízes, que também podem ser anteriores
e posteriores. Essas estruturas anatômicas são vistas na superfície externa da medula espinal. Do mesmo
modo, o gânglio, que é uma dilatação arredondada só encontrada na raiz posterior, portanto designado
de gânglio da raiz posterior.
Gânglio espinal
Ramo posterior do n. espinal
108
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Outra estrutura anatômica vista na superfície externa da medula espinal é o tronco, que consiste
na união das raízes anteriores e posteriores. Ele irá passar pelo forame intervertebral das vértebras
adjacentes. Já o segmento é a parte da medula espinal que corresponde ao conjunto de radículas tanto
anteriores quanto posteriores que adentram na constituição de uma raiz de cada lado e, enfim, na
composição de um tronco nervoso. A medula espinal contém 31 segmentos, pois esse é o número de
troncos nervosos, são eles: 8 cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo.
O primeiro segmento cervical está entre o osso occipital e C1, por consequência, são 8 segmentos
cervicais. Ainda que é sabido que os segmentos coccígeos precisavam ser três troncos, contudo dois dos
segmentos, que se reservavam à cauda equina, retrocedem e por esse motivo somente um segmento
coccígeo é funcional.
Como a medula espinal é menor do que a coluna vertebral, as radículas e as raízes necessitam se
alongar para atingir os respectivos forames intervertebrais que lhes correspondem. Constitui‑se, deste
modo, no interior da coluna vertebral, depois de L2, um amontoado de radículas e raízes longas, que são
designadas de cauda equina.
Figura 107 – Visão posterior da parte inferior da medula espinal e da cauda equina, após a abertura da dura‑máter
Lembrete
Outra estrutura anatômica relevante encontrada na medula espinal é o filamento terminal. Ele
consiste num fio de pia‑máter que se compõe no cone medular, atravessa o saco dural, onde é reforçado
por dura‑máter, fixando a medula espinal ao cóccix.
109
Unidade I
Observação
Substância
cinzenta
Figura 108 – Fotomicrografia de secção de medula espinal corada com Luxol Fast Blue. Vê‑se profundamente
o “H” medular e, em seu entorno, a substância branca
Na substância branca, existem as fibras nervosas, na maioria com mielina, posicionadas paralelamente
ao eixo longitudinal da medula espinal. Essas fibras nervosas derivam‑se tanto na medula espinal e
projetam‑se para o encéfalo, sendo chamadas de fibras ascendentes ou vias sensitivas, como ao
contrário, ou seja, derivam‑se no encéfalo e caminham para a medula espinal, sendo denominadas
fibras descendentes ou vias motoras.
Todas essas fibras nervosas são reunidas em funículos ou cordões, em cada lado da medula espinal.
O funículo anterior está localizado entre a fissura mediana anterior e o sulco lateral anterior, o funículo
lateral está entre o sulco lateral anterior e o sulco lateral posterior e o funículo posterior fica entre o
sulco lateral posterior e o sulco mediano posterior. Na parte cervical, o funículo posterior é dividido em
dois fascículos, grácil e cuneiforme, pelo sulco intermédio posterior, conforme ilustra a figura a seguir.
110
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Sulco mediano
posterior Sulco lateral posterior
Funículo posterior
Funículo lateral
Leitura obrigatória
Lembrete
Como todo o SNC, a medula espinal é protegida por membranas fibrosas designadas de meninges.
Entre as meninges existem os espaços meníngeos, sendo eles: o espaço epidural ou extradural, que se
localiza entre a dura‑máter e o periósteo do canal vertebral; o espaço subdural, que se situa entre a
dura‑máter e a aracnoide‑máter; e o espaço subaracnóideo, entre a aracnoide‑máter e o tecido nervoso.
Leitura obrigatória
O bulbo ou medula oblonga se conecta com a ponte, superiormente, e a medula espinal, inferiormente.
A união do bulbo e da medula espinal está na origem das raízes ventrais e das raízes dorsais do primeiro
nervo espinal cervical, que corresponde aproximadamente ao nível do forame magno considerado o seu
limite inferior. O seu limite superior, entre o bulbo e a ponte, é mais evidente, sendo marcado pelo sulco
bulbopontino, que aparece na face ventral, na região de transição entre essas duas estruturas.
Apresenta forma cônica, e a sua extremidade larga é dirigida superiormente. O canal central da
medula espinal continua para cima na metade inferior do bulbo; na metade superior do bulbo, alarga‑se,
como a cavidade do IV ventrículo. Suas medidas aproximadas são: 3 centímetros de comprimento, 2
centímetros de largura e 1,5 centímetro de espessura.
Também abrange vários núcleos, que são massas de substância cinzenta, nas quais os neurônios
compõem sinapses mútuas. Vários desses núcleos coordenam funções corporais vitais. O centro
cardiovascular regula a frequência cardíaca, a intensidade do batimento cardíaco e o diâmetro dos vasos
de sangue. A área respiratória rítmica do centro respiratório adequa o ritmo básico da respiração. Outros
núcleos no bulbo coordenam os reflexos do vômito, da tosse, do espirro, da deglutição e do soluço.
112
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Na face ventral do bulbo, está a fissura mediana anterior, que é continuada inferiormente com a
fissura mediana anterior da medula espinal. A fissura mediana anterior acaba superiormente em uma
depressão, designada forame cego. Em cada lado da fissura mediana, existe uma tumefação, denominada
pirâmide, que é composta de feixes de fibras nervosas, designadas de fibras corticospinais, as quais se
originam nos grandes neurônios no giro pré‑central do córtex cerebral. As pirâmides adelgaçam‑se
inferiormente, e é cá que a maioria das fibras descendentes passa para o lado contrário, compondo a
decussação das pirâmides.
Observação
As fibras arqueadas externas anteriores são tipos de fibras nervosas. Elas nascem da fissura mediana
anterior, acima da decussação das pirâmides, e passam lateralmente sobre a superfície do bulbo para
adentrar no cerebelo.
Observação
113
Unidade I
Lembrete
Observação
Sulco bulbopontino
Oliva Fissura mediana anterior
Pirâmide
114
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Tálamo
Colículo superior
Colículo inferior
Mesencéfalo
Pedúnculo cerebelar
superior
Pedúnculo cerebelar
médio
Pedúnculo cerebelar
inferior
IV ventrículo
Tubérculo cuneiforme
Tubérculo grácil
Sulco mediano dorsal
Lembrete
Leitura obrigatória
A ponte é anterior ao cerebelo, sendo a estrutura anatômica que conecta o bulbo ao mesencéfalo,
repousando sobre a parte basilar do osso occipital e o dorso da sela do osso esfenoide. Apresenta
aproximadamente 2,5 centímetros de comprimento e deve o seu nome à aparência da sua face ventral,
que representa uma ponte, conectando os hemisférios cerebelares. O limite superior da ponte é a fossa
interpeduncular, o seu limite inferior é o sulco bulbopontino e o seu limite lateral é a emergência do
nervo trigêmeo.
115
Unidade I
A face ventral da ponte é convexa de lado a lado e exibe diversas fibras transversas, que convergem
em cada lado para constituir o pedúnculo cerebelar médio. Há um sulco raso na linha média, o sulco
basilar, que abriga a artéria basilar.
No sulco bulbopontino entre a ponte e o bulbo, nasce, em ordem medial‑lateral, o nervo abducente,
mais próximo à linha média, logo acima das pirâmides, o nervo facial e o nervo vestibulococlear, ambos
mais lateralmente, próximo do flóculo do cerebelo.
Observação
O nervo facial nasce medialmente ao nervo vestibulococlear, e preserva relações anatômicas íntimas
com o nervo. Entre o nervo facial e o nervo vestibulococlear, nasce o nervo intermédio, que é a raiz
sensitiva do nervo facial.
Observação
A face dorsal da ponte é encoberta da vista pelo cerebelo, compõe a metade superior do assoalho
do quarto ventrículo e apresenta formato triangular. A face posterior é limitada lateralmente pelos
pedúnculos cerebelares superiores e dividida em metades simétricas por um sulco mediano.
Lateralmente a esse sulco mediano, existe uma elevação alongada, a eminência medial do IV
ventrículo. A extremidade inferior da eminência medial do IV ventrículo é suavemente expandida,
compondo o colículo facial, que é formado pela raiz do nervo facial, contornando o núcleo do nervo
abducente. O assoalho da parte superior do sulco limitante é de cor cinza‑azulada, e designa‑se locus
ceruleus; sua tonalidade se deve a um grupo de neurônios fortemente pigmentados. Lateralmente ao
sulco limitante está a área vestibular, produzida pelos núcleos vestibulares subjacentes.
Lembrete
116
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Na face dorsal do mesencéfalo, estão quatro colículos, ou corpos quadrigêmeos, que são
eminências arredondadas divididas em um par superior e um par inferior, pelo sulco vertical e pelo
sulco transverso. Acima dos colículos superiores, sobre o sulco que os separa, vê‑se a glândula pineal,
que é parte do epitálamo. Na linha média embaixo dos colículos inferiores, o nervo troclear surge.
Esses são nervos de pequeno diâmetro que contornam a face lateral do mesencéfalo e adentram na
parede lateral do seio cavernoso.
Os colículos superiores agem como centros reflexos para certas atividades visuais. Mediante os
circuitos neurais da retina para os colículos superiores e os colículos superiores para os músculos
extrínsecos do bulbo do olho, os estímulos visuais induzem os movimentos do bulbo do olho a seguir as
imagens em movimento, por exemplo, um carro em movimento, e a analisar imagens inertes, como você̂
está praticando ao ler esta frase. Outros reflexos dos colículos superiores são o reflexo de acomodação,
que adequa o formato da lente para visão de perto em relação à visão à distância, e os reflexos que
coordenam os movimentos dos olhos, da cabeça e do pescoço em resposta aos estímulos visuais.
Os colículos inferiores são parte das vias auditivas, retransmitindo os impulsos dos receptores da
audição, localizados na orelha, para o tálamo. Eles também são centros reflexos para o reflexo de
sobressalto, ou reflexo de Moro, aos movimentos súbitos da cabeça e do corpo que acontecem no
momento que se é surpreendido por um ruído alto, como o tiro de uma arma.
Na face ventral do mesencéfalo, existe uma depressão profunda na linha média, a fossa interpeduncular,
que é delimitada em cada lado pelos pilares do cérebro. Diversos vasos de sangue pequenos perfuram
o assoalho da fossa interpeduncular, e essa região designa‑se substância perfurada posterior. O nervo
oculomotor emerge de um sulco no lado medial dos pilares do cérebro e prossegue em frente, na parede
lateral do seio cavernoso.
Na face lateral do mesencéfalo, os braços dos colículos superior e inferior sobem em direção
anterolateral. O braço do colículo superior prossegue do colículo superior para o corpo geniculado
lateral e o trato óptico. O braço do colículo inferior une o colículo inferior ao corpo geniculado medial.
Acima dos colículos superiores, sobre o sulco que os separa, observa‑se a glândula pineal, que é parte do
epitálamo. Abaixo dos colículos inferiores, emerge o nervo troclear, único par craniano a emergir dorsalmente.
117
Unidade I
A substância nigra é uma lâmina cinzenta pigmentada, de coloração mais escura, composta por
neurônios, abrangendo melanina, que separa, de cada lado, o tegmento do mesencéfalo do pilar do
cérebro em uma secção transversal. Os neurônios que liberam dopamina se expandem da substância
nigra até os núcleos da base e auxiliam na coordenação das atividades musculares subconscientes. A
perda desses neurônios está associada à doença de Parkinson.
Do mesmo modo, têm‑se os núcleos rubros, cujo nome se concerne à cor avermelhada que o núcleo
rubro possui, em cortes realizados em peças anatômicas não fixadas. Tal coloração se dá em virtude do
rico suprimento de sangue e de um pigmento, abrangendo ferro nos corpos celulares dos neurônios.
O núcleo rubro, importante para o controle da motricidade, apresenta formato oval, localizado no
tegmento do mesencéfalo. Ao núcleo rubro, chegam especialmente fibras originárias do cerebelo e
do córtex motor. E dele partem, por outro lado, fibras que se dirigem ao núcleo olivar inferior. Nele se
origina também o trato rubroespinal.
Braço do colículo
superior
Braço do colículo
inferior Colículo
superior
Colículo
inferior
Nervo troclear
Nervo trigêmeo
Pedúnculo cerebral
Nervo hipoglosso
Nervo vago
Oliva Nervo acessório
Raízes ventrais
cervicais
Sulco lateral anterior Sulco lateral posterior
Figura 112 – Vista lateral do tronco encefálico, na qual são observadas as estruturas anatômicas
e a emergência aparente no encéfalo dos nervos cranianos troclear a hipoglosso
118
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Figura 113 – Vista posterior do tronco encefálico após remoção do cerebelo, na qual se percebem as estruturas
anatômicas e a emergência aparente no encéfalo do nervo craniano troclear
Leitura obrigatória
Lembrete
O diencéfalo, ou “cérebro intermédio”, pode ser dividido para estudos em duas grandes partes,
situadas dorsal e ventralmente em relação ao sulco de Monro, ou sulco hipotalâmico. O termo diencéfalo
faz referência à parte do SNC que, em conjunto com o telencéfalo, forma o cérebro. É composto, em
supremacia, por estruturas anatômicas pares, contendo o tálamo como a estrutura central. As outras
119
Unidade I
Os órgãos circunventriculares também são considerados locais de entrada no encéfalo do HIV, vírus
que causador da aids. Uma vez no encéfalo, o HIV pode provocar demência, ou seja, a deterioração
irreversível do estado mental, e outros transtornos neurológicos.
2.7.1 O tálamo
É a principal estação de retransmissão de impulsos sensitivos que chegam ao córtex cerebral oriundos
de outras partes do encéfalo e da medula espinal. O tálamo é uma massa de substância cinzenta, em
formato oval, que compõe a maior parte do diencéfalo, ou seja, corresponde a 4/5 dele. Do grego
thalamos, significa “câmara interna” ou “leito nupcial”, daí o nome pulvinar do tálamo. Suas dimensões
são: 30 a 40 milímetros de comprimento; 20 milímetros de largura; 22 milímetros de altura. Existem dois
tálamos, um de cada lado do III ventrículo.
Ele apresenta quatro faces: superior, inferior, medial e lateral, das quais somente a face superior e a
face medial estão expostas. A face superior situa‑se entre a estria terminal e a estria medular. A inferior
restringe‑se com o tegmento do mesencéfalo, e a lateral é delimitada pela cápsula interna, que a separa
de um dos núcleos da base, o corpo estriado.
120
ANATOMIA DOS SISTEMAS
A face medial do tálamo compõe parte da parede lateral do III ventrículo e usualmente é conectada ao
tálamo contrário por uma faixa de substância cinzenta, a aderência intertalâmica. Porém, essa aderência
está ausente em aproximadamente 30% dos cérebros, consistindo, pois, em uma variação anatômica.
Pesquisas mostraram que a aderência intertalâmica de brasileiros adultos se encontra ausente em 29,5%
dos casos – esse número é maior em negros do que em brancos.
Lembrete
Núcleo Núcleo
geniculado geniculado
lateral medial
Figura 115 – Os núcleos talâmicos aparecem representados em cores e separados em grupos pela lâmina medular interna
Uma depressão relevante que se estende do aqueduto do mesencéfalo até o forame interventricular
é designada de sulco hipotalâmico e sinaliza a separação anatômica entre o tálamo, acima do sulco, e
o hipotálamo, abaixo do sulco. Na extremidade posterior do sulco hipotalâmico situa‑se o epitálamo.
O tálamo é um centro de integração com o córtex cerebral, o cerebelo e a medula espinal. Sabe‑se
que após a remoção do córtex cerebral o tálamo é hábil de distinguir sensações grosseiras. Entretanto,
o córtex cerebral é fundamental à interpretação das sensações com base nas experiências prévias. Por
exemplo, se o córtex sensitivo for destruído, ainda é possível distinguir a presença de um objeto quente na
mão, mas o reconhecimento da forma, do peso e da temperatura correta do objeto seria comprometido.
121
Unidade I
Ele abrange muitos núcleos relevantes, e cada um deles emite axônios para determinada parte do
córtex cerebral. O grupo anterior integra o circuito de Papez e, assim, relacionado com as emoções, a
regulação da vigilância e a memória. O grupo lateral contribui com as funções motoras, provavelmente
no planejamento do movimento, do mesmo modo que faz parte das vias sensitivas, como o tato, a
pressão, a propriocepção, a vibração, o calor, o frio e a dor oriundos da face e do corpo para o córtex
cerebral. O grupo mediano apresenta um papel relacionado com a memória e o olfato. O grupo medial
tem função de ativar o córtex cerebral. Esse grupo atua, também nas emoções, no aprendizado, na
memória, na consciência e na cognição, ou seja, no pensamento e no conhecimento de uma forma geral.
Observação
Figura 116 – Secção horizontal do encéfalo, em que se figuram centralmente os núcleos talâmicos separados pela
lâmina medular interna
Observação
122
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Ao se efetuar uma secção sagital mediana no cérebro, é possível um estudo da anatomia pouco
minudenciada do diencéfalo que nos possibilita observar tão somente algumas estruturas e limites
anatômicos. Na parte ventral do diencéfalo, se observa, da região anterior para a posterior, o quiasma
óptico, o infundíbulo, o túber cinéreo e os corpos mamilares. Essas estruturas anatômicas serão
detalhadas mais à frente, quando estudarmos a estrutura e a função do hipotálamo.
Hipotálamo Aderência
intertalâmica
Lâmina terminal
Tálamo
Quiasma óptico
Nervo óptico
Recesso do infundíbulo
Infundíbulo Estria medular do
tálamo
Hipófise Tuber
cinéreo Glândula pineal
Corpo mamilar Sulco hipotalâmico
Figura 117 – Secção sagital mediana no encéfalo para identificação das estruturas do diencéfalo
2.7.2 O hipotálamo
O hipotálamo, situado na frente e abaixo do tálamo, está formado pelo quiasma óptico – em forma
de X –, pelos tratos ópticos, que são prolongamentos do quiasma óptico, pelos corpos mamilares, pelo
túber cinéreo e pela hipófise com o seu infundíbulo.
Lobo frontal
Fissura horizontal
Nervo óptico
Quiasma óptico
Hipotálamo
Corpos mamilares
Lobo temporal
Ponte
Bulbo
Cerebelo
Vérmis
123
Unidade I
O sistema límbico é por vezes chamado de “cérebro emocional”, pois seu papel principal está conexo
com um encadeamento de emoções, como a dor, o prazer, a docilidade, o afeto e a ira. Ele também está
envolvido com o olfato e a memória. Experimentos indicaram que, quando diferentes áreas de sistemas
límbicos de animais são acionadas, as reações dos bichos sugerem que estão sentindo dor intensa ou
prazer extremo.
O estímulo de outras áreas do sistema límbico de animais produz docilidade e sinais de afeição.
A excitação do corpo amigdaloide ou de certos núcleos hipotalâmicos de um gato gera um padrão
comportamental conhecido como ira, ou seja, o gato exibe as suas garras, ergue sua cauda, expande
seus olhos, zumbe e saliva. Em contrapartida, a retirada do corpo amigdaloide faz com que o gato não
sinta receio ou exprima agressividade.
Da mesma forma, o indivíduo cujo corpo amigdaloide está lesado não consegue distinguir
manifestações de temor em outras pessoas ou sentir pânico em condições em que isso frequentemente
seria apropriado, como ao ser agredido por um animal.
Junto a outras partes do telencéfalo, o sistema límbico também parece apresentar papéis na memória
(lesões do sistema límbico geram mudanças de memória). Uma parte do sistema límbico, o hipocampo
parece ter uma característica não observada em outras estruturas anatômicas do SNC; ter células que
podem passar por mitoses. De tal modo, a parte do encéfalo que é responsável por alguns enfoques da
memória pode desenvolver novos neurônios, mesmo em indivíduos senis.
Observação
124
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Quadro 5
Núcleos do hipotálamo
Hipotálamo anterior
Núcleos pré‑opticos:
– Ventrolateral: sono‑vigília.
– Medial: controle hormonal parvocelular; termorregulação.
Hipotálamo posterior
Corpo mamilar: memória; emoção.
Tuberomamilar: sono‑vigília (histamina).
Hipotálamo lateral
Hipotálamo lateral e área perifornical: vigília, ingestão de alimentos (orexina).
Hipotálamo medial
Paraventricular: ocitocina e vasopressina.
Supraóptico: ocitocina e vasopressina.
Arqueado: funções viscerais.
Supraquiasmático: ritmo circadiano.
Ventromedial: apetite; comportamento compulsório.
Dorsal medial: ingestão de alimentos e água; regulação da massa corporal.
Periventricular: hormônios parvocelulares.
125
Unidade I
Leitura obrigatória
Ainda que pequeno, o hipotálamo não deve ser notado como uma estrutura
anatômica de pouca relevância; é o maior centro do cérebro para a manutenção
do meio interno do corpo humano. Não há um tecido corporal que resista
de seu prestígio. As conexões do hipotálamo são complexas, e somente as
principais vias devem ser memorizadas para utilização na parte clínica.
O hipotálamo é conectado à hipófise por duas vias: as fibras nervosas, que prosseguem dos núcleos
supraóptico e paraventricular para o lobo posterior da hipófise, ou neuro‑hipófise, e dos vasos de sangue
portais longos e curtos, que conectam os sinusoides na eminência mediana e no infundíbulo com plexos
capilares no lobo anterior da hipófise, ou adeno‑hipófise. Tais vias permitem que o hipotálamo influencie
as atividades dos órgãos endócrinos.
O núcleo supraóptico, que produz vasopressina, age como osmorreceptor. Caso a pressão osmótica
do sangue que circula por meio do núcleo supraóptico fique elevada demais, os neurônios aumentam
sua produção de vasopressina, e a consequência antidiurética desse hormônio aumenta a reabsorção de
água pelos rins. Dessa forma, a pressão osmótica do sangue retorna a limites normais.
126
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Os hormônios são produzidos em grânulos e transportados ao longo dos axônios das células
neurossecretoras até a eminência mediana e o infundíbulo, onde os grânulos são liberados por exocitose
em capilares fenestrados na extremidade superior do sistema portal hipofisário.
O sistema portal hipofisário é constituído de cada lado da artéria hipofisária superior, que é um ramo
da artéria carótida interna. A artéria hipofisária superior adentra na eminência mediana e divide‑se
em tufos de capilares. Esses capilares drenam para vasos descendentes longos e curtos, que acabam
na adeno‑hipófise, dividindo‑se em sinusoides vasculares que passam entre as células secretoras da
adeno‑hipófise.
Controle autonômico
O hipotálamo cumpre influência controladora sobre o SNA e parece unir o sistema autônomo e o
sistema neuroendócrino, preservando, assim, a homeostase corporal. Fundamentalmente, o hipotálamo
deve ser visto como um centro nervoso superior para o controle dos centros autonômicos inferiores no
tronco encefálico e na medula espinal.
A estimulação elétrica do hipotálamo mostra que a área anterior do hipotálamo e a área pré‑óptica
influenciam as respostas parassimpáticas; estas abrangem diminuição da pressão arterial, redução da
frequência cardíaca, contração da bexiga urinária, elevação da motilidade do trato gastrintestinal,
elevação da acidez do suco gástrico, salivação e constrição pupilar.
A estimulação do núcleo posterior e do núcleo lateral causa respostas simpáticas, que incluem
aumento da pressão arterial, aceleração da frequência cardíaca, interrupção do peristaltismo no trato
gastrintestinal, dilatação pupilar e hiperglicemia.
Controle endócrino
Os neurônios dos núcleos hipotalâmicos, por meio da produção de fatores de liberação ou inibidores
da liberação, controlam a produção hormonal da adeno‑hipófise.
127
Unidade I
Regulação da temperatura
A parte anterior do hipotálamo regula os mecanismos que dissipam a perda de calor e, ao ser
estimulada, essa área causa sudorese e dilatação dos vasos de sangue cutâneos que diminuem
a temperatura corporal. Já a estimulação da parte posterior do hipotálamo procede na inibição da
sudorese e na vasoconstrição dos vasos de sangue cutâneo, também podem existir tremores, por meio
dos quais os músculos estriados esqueléticos geram calor.
A estimulação de outras áreas da região lateral do hipotálamo gera elevação imediata na vontade
de ingerir água; essa área é chamada de centro da sede. Além do que, o núcleo supraóptico do
hipotálamo desempenha um controle prudente sobre a osmolaridade do sangue por meio da secreção
de vasopressina.
Emoções e comportamento
A estimulação dos núcleos laterais do hipotálamo pode gerar os sinais e os sintomas de raiva,
enquanto as lesões dessas áreas podem levar à passividade. O núcleo ventromedial, ao ser estimulado,
pode gerar passividade, enquanto lesões desse núcleo podem provocar raiva.
O hipotálamo, por meio de seus hormônios liberadores para a hipófise, desempenha influência
essencial sobre o desenvolvimento sexual normal. Existem diferenças até microanatômicas entre
o hipotálamo “masculino” e o hipotálamo “feminino”, que podem influir no comportamento sexual.
Alguns homossexuais masculinos apresentam seus detalhes hipotalâmicos mais semelhantes com os
das mulheres.
128
ANATOMIA DOS SISTEMAS
2.7.3 O epitálamo
O epitálamo (grego: epi, “sobre”; thalamos, câmara interna) localiza‑se na extremidade posterior do
III ventrículo, inferiormente ao esplênio do corpo caloso, anteriormente à fissura cerebral transversa e
superiormente ao mesencéfalo. O lúmen do III ventrículo estende‑se por pequena distância em sua base,
compondo o recesso pineal.
A estrutura não endócrina mais relevante do epitálamo é uma depressão em forma de triângulo,
composta pela comissura das habênulas, pelas estrias medulares e pela comissura posterior. As
estruturas habenulares e as estrias medulares são estruturas límbicas. Embora acredita‑se que os núcleos
habenulares e as suas conexões se relacionem com o sistema límbico, não se sabe qual seu papel exato.
Talvez os núcleos habenulares participem do olfato, especialmente nas respostas emocionais a odores,
como o perfume da pessoa amada ou os biscoitos de chocolate que estão assando no forno.
Habênula e
comissura das Glândula
Estria medular pineal
do tálamo habênulas
Colículo
superior
Colículo
inferior
Comissura
posterior
Figura 119 – Vista medial dos hemisférios cerebrais de estruturas neurais (habênula, comissura das habênulas e estria medular) e
endócrinas (glândula pineal) do epitálamo, além de estruturas de outras regiões encefálicas
129
Unidade I
As estruturas endócrinas mais relevantes do epitálamo são: a glândula pineal e o órgão subcomissural.
Esse órgão, ainda pouco pesquisado, é uma protuberância situada abaixo da comissura posterior do
epitálamo, relacionada com o controle de secreção de aldosterona pela glândula suprarrenal. Já a
glândula pineal é mais clara e melhor pesquisada, além de ser considerada uma glândula sem ductos,
que mede, aproximadamente, 8 milímetros de comprimento.
A base da glândula pineal está presa às demais estruturas anatômicas do epitálamo por um
pedúnculo de substância branca. Esse pedúnculo divide‑se anteriormente em duas lâminas, uma
dorsal e outra ventral, as quais são separadas uma da outra pelo recesso pineal do III ventrículo. É
ricamente irrigada e possui capilares fenestrados, não existindo, portanto, barreira hematoencefálica
na glândula pineal. Sua inervação se faz por fibras simpáticas pós‑ganglionares oriundas do
gânglio cervical superior, as quais são relevantes na regulação da síntese do hormônio da glândula
pineal, a melatonina. Essa inervação simpática traz dados do núcleo supraquiasmático, que age na
regulação do ciclo circadiano.
Propõe‑se, contudo, que a melatonina iniba outras glândulas endócrinas e participe da regulação de
ciclos circadianos, inclusive do ciclo vigília‑sono. Atualmente, tem sido sugerida a existência de conexão
funcional entre a glândula pineal e o sistema imunológico. A melatonina influenciaria o sistema imune
pela participação de mediadores, como os opioides, os endógenos, e as citocinas, e pela interação direta
com células do sistema imunológico.
O sistema imune, por sua vez, é hábil de modular o funcionamento do corpo pineal. A melatonina
atuaria como removedora de radicais livres e de agentes antineoplásicos. Como a secreção de melatonina
diminui‑se gradualmente com a idade, explora‑se que esse fato seria o responsável pelo surgimento de
muitos distúrbios relacionados ao envelhecimento.
2.7.4 O subtálamo
130
ANATOMIA DOS SISTEMAS
O subtálamo também abrange diversos tratos importantes que ascendem a partir do tegmento para
os núcleos talâmicos; as extremidades cranianas dos lemniscos medial, espinal e trigeminal são exemplos.
Por essa riqueza de conexões, e por seu relevante papel na regulação da atividade motora, o
subtálamo é considerado funcionalmente como um dos núcleos da base.
O grande desenvolvimento dos hemisférios cerebrais sucedidos durante a evolução das espécies
foi atingido com a caracterização do cérebro humano, cujas competências mais distintas se devem,
particularmente, ao aparecimento e à formação do neocórtex, responsável pelo maior tamanho do SNC
em relação ao corpo e ao grau de encefalização, e, principalmente, pela sua complexa rede neural.
Assim, o nosso telencéfalo é a “sede da inteligência”. Ele é o responsável por nossa aptidão de ler,
escrever, falar, realizar cálculos, compor músicas, lembrar o passado, planejar o futuro e “fantasiar”
situações que nunca existiram. O telencéfalo é formado por um córtex cerebral externo, uma região
interna de substância branca e núcleos de substância cinzenta localizados profundamente na substância
branca, chamados de núcleos da base.
O córtex cerebral é uma região de substância cinzenta que compõe a face externa do telencéfalo.
Ainda que apresente somente de 2 a 4 milímetros de espessura, o telencéfalo contém bilhões de
neurônios dispostos em camadas. Durante a morfogênese do SN, quando o encéfalo cresce ligeiramente,
a substância cinzenta do córtex se desenvolve muito mais rápido que a substância branca, mais profunda.
Cada hemisfério cerebral possui um polo frontal, um polo occipital e um polo temporal, e tem três
superfícies: a superolateral, a medial e a inferior ou basal. À medida que as superfícies superolaterais dos
hemisférios cerebrais se organizam sob a calvária, as superfícies mediais se confrontam, existindo entre
si a foice do cérebro, e as superfícies inferiores ou basais repousam sobre a metade anterior da base do
crânio, entre a fossa anterior do crânio e a fossa média do crânio, e sobre o tentório do cerebelo.
131
Unidade I
Ao examinar os hemisférios cerebrais a olho nu, observa‑se que sua superfície não é lisa, mas, sim,
pregueada. Essas pregas, anatomicamente chamadas de giros, são dobras do tecido nervoso e uma
tática evolutiva para aumentar a área do córtex cerebral sem que seja necessário elevar o volume do
crânio. Cada giro é delimitado por sulcos ou fissuras. Certos sulcos são constantes e adquirem nomes,
sendo usados para delimitar anatomicamente os lobos do cérebro. A figura a seguir exemplifica alguns
giros e lobos do cérebro.
Giro pré-central
Lobo frontal
Giro pós-central
A tradicional divisão de cada hemisfério cerebral em cinco lobos, sendo quatro relacionados aos ossos
do crânio e o lobo insular, tomam como principais limites: o sulco central, o sulco lateral e uma linha
imaginária que liga a emergência superomedial do sulco parietooccipital com a incisura pré‑occipital,
que, por sua vez, localiza‑se na margem inferolateral, aproximadamente 5 centímetros anteriormente
ao polo occipital.
Figura 121 – Lobos do cérebro (vermelho: lobo frontal; azul: lobo parietal; laranja: lobo temporal; verde: lobo occipital)
O mais atual ponto de vista de considerar o giro pré‑central e o giro pós‑central como um lobo do
cérebro – chamado de lobo central – e as estruturas límbicas como outro lobo isolado – chamado de
lobo límbico – torna a divisão dos lobos do cérebro menos tirânica e mais relevada, uma vez que cada
um dos lobos do cérebro passa a concentrar áreas mais afins dos pontos de vista anatômico e funcional.
De tal modo, cada hemisfério cerebral é composto por sete lobos do cérebro: frontal, central, parietal,
occipital, temporal, insular e límbico.
132
ANATOMIA DOS SISTEMAS
O lobo frontal ocupa a área anterior ao sulco central e superior ao sulco lateral. Nesse lobo, o giro
frontal inferior no hemisfério cerebral esquerdo, na maioria dos indivíduos, contém a área da fala de
Broca, que é fundamental para a articulação da fala. Grande parte do lobo frontal abrange o córtex de
associação pré‑frontal. O córtex de associação pré‑frontal é relevante no pensamento, na cognição e
nas emoções. Os transtornos psiquiátricos do pensamento, como a esquizofrenia e os transtornos do
humor, por exemplo, a depressão, estão ligados a papéis anormais do córtex pré‑frontal de associação.
Embora o órgão sensorial do olfato, o bulbo olfatório, permaneça situado na face ventral do lobo frontal,
suas conexões estão prevalentemente no lobo temporal.
O lobo parietal ocupa a área posterior ao sulco central e superior ao sulco lateral, estendendo‑se
posteriormente até o sulco parietoccipital. Ele intercede nas percepções de tato, dor e posição dos membros.
Esses papéis são executados pelo córtex somatossensorial primário, que está́ situado no giro pós‑central.
As áreas sensoriais primárias são os estágios principais do processamento cortical para os dados sensoriais.
O lóbulo parietal superior contém áreas somatossensoriais de ordem superior para o processamento
posterior dos dados somatossensoriais e outras áreas sensoriais. Juntas, essas áreas são fundamentais
para uma autoimagem completa do corpo e intercedem nas interações comportamentais com o mundo
em torno. Uma lesão nessa parte do lobo parietal no hemisfério direito, o lado do encéfalo humano
especializado pela consciência espacial, gera sinais neurológicos bizarros que abrangem o desmazelo de
uma parte do corpo no lado contrário da lesão. Por exemplo, um paciente pode não vestir uma parte do
corpo, ou pentear somente metade do cabelo. O lóbulo parietal inferior participa da integração de vários
dados sensoriais para a percepção, a linguagem, o raciocínio matemático e a cognição visuoespacial.
O lobo temporal ocupa a área inferior ao sulco lateral. Ele intercede uma abundância de papéis
sensoriais e participa na memória e emoções. O córtex auditivo primário, situado no giro temporal
superior, age nas áreas adjacentes no giro temporal superior e dentro do sulco lateral; e o sulco temporal
superior na percepção e na localização de sons. O giro temporal superior no lado esquerdo é especializado
na fala. Lesão da parte posterior desse giro, que está situada na área de Wernicke, afeta a compreensão
da fala. O giro temporal médio, principalmente a parte próxima do lobo occipital, é fundamental para
a percepção do movimento visual. O giro temporal inferior intercede à percepção da forma visual e das
cores. O giro temporal transverso anterior é relevante, pois nele se encontra o centro cortical da audição.
O lobo occipital ocupa a pequena área atrás do sulco parietoccipital e seu papel mais considerável
é a visão. O córtex visual primário está situado nas paredes e partes mais profundas do sulco calcarino
na face medial do encéfalo. Enquanto o córtex visual primário é relevante nos estágios principiais do
processamento visual, as áreas visuais adjacentes de ordem superior cumprem um papel na elaboração
da mensagem sensorial, possibilitando que sejam observadas a forma e a cor dos objetos. Por exemplo,
na face ventral do encéfalo depara‑se uma parte do giro occipitotemporal medial relevante para o
reconhecimento facial. Pacientes com uma lesão nessa área confundem faces com objetos inertes –
uma condição designada de prosopagnosia.
Profundamente, no sulco lateral, deparam‑se partes do lobo frontal, do lobo parietal e do lobo
temporal. Esse território é designado de lobo insular. Posteriormente, durante o desenvolvimento
pré‑natal, o lobo insular torna‑se encoberto. Partes desse lobo são relevantes no paladar, nas percepções
corporais internas, na dor e no equilíbrio.
133
Unidade I
Observação
Assim, o unco, o giro para‑hipocampal, o istmo do giro do cíngulo e o giro do cíngulo compõem
uma formação contínua que circunda as estruturas inter‑hemisféricas, e que muitos consideram
como um lobo independente, o lobo límbico, parte relevante do sistema límbico, relacionado com o
comportamento emocional e o controle do SNA.
134
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Encontramos na face inferior do lobo frontal o bulbo e o trato olfatório, localizados sobre um sulco,
chamado de sulco olfatório. Medialmente ao sulco olfatório, está o giro reto e lateralmente ao sulco
olfatório há uma série de giros orbitais.
Essa terminologia é empregada a uma coletânea de massas de substância cinzenta localizada dentro
de cada hemisfério cerebral. Os núcleos da base executam um papel relevante no controle da postura e
dos movimentos voluntários. À diferença de várias outras partes do SN demandadas no controle motor,
os núcleos da base não apresentam conexões aferentes ou conexões eferentes diretas com a medula
espinal. Tais núcleos são: o corpo estriado, o núcleo amigdaloide, o claustro, o núcleo accumbens e o
núcleo basal de Meynert. Alguns dos papéis atribuídos a cada núcleo da base serão mostrados a seguir.
O corpo estriado, localizado lateralmente ao tálamo, abrange o núcleo caudado, o putame e o globo
pálido. Ele pode ser dividido em: núcleo estriado, composto pelo núcleo caudado e o putame, os quais
são semelhantes do ponto de vista histológico e de origem embrionária; núcleo pálido, representado
pelo globo pálido.
No globo pálido, por conseguinte, distinguem‑se duas regiões: o globo pálido medial e o globo pálido
lateral. O globo pálido e o putame localizam‑se lado a lado, compondo uma estrutura macroscópica,
o núcleo lentiforme, separado do núcleo caudado pela cápsula interna. O núcleo lentiforme apresenta
a forma e o tamanho aproximado de uma castanha‑do‑pará e não aparece na superfície ventricular,
localizando‑se profundamente no interior do hemisfério cerebral.
O globo pálido regula o tônus muscular necessário para a execução de determinados voluntários
do corpo. Por exemplo, quando você decide apanhar um objeto, o globo pálido posiciona o ombro
e estabiliza o braço enquanto você̂ conscientemente busca e segura o objeto com o antebraço, o
punho e a mão.
O núcleo amigdaloide é considerado parte do sistema límbico. Através de suas conexões, influencia
a resposta corporal às mudanças ambientais. Na sensação de medo, por exemplo, altera a frequência
cardíaca, a pressão arterial, a coloração da pele e a frequência respiratória.
O claustro é uma delgada calota de substância cinzenta localizada entre o córtex da insula e o núcleo
lentiforme. Entre o claustro e o núcleo lentiforme há outra lâmina branca, a cápsula externa. O claustro
parece estar envolvido no processamento de informação visual em nível subconsciente. Evidencias
indicam que ele atua na focalização da atenção em padrões específicos ou características importantes.
135
Unidade I
O núcleo accumbens é uma massa de substância cinzenta localizada na zona de união entre o
putame e a cabeça do núcleo caudado numa área chamada de corpo esfriado ventral.
Núcleo
caudado
Tálamo Putame
Núcleo
subtalâmico
Corpo Substância
mamilar negra
Figura 122 – Secção coronal do encéfalo, no qual é possível observar o núcleo subtalâmico. Veja sua redondeza anatômica com
núcleos mesencefálicos, como a substância negra
Leitura obrigatória
136
ANATOMIA DOS SISTEMAS
O córtex cerebral age como centro integrador para os dados sensoriais, e como uma região de
tomada de decisões para vários tipos de respostas motoras. Um exame anatômico dos dois hemisférios
cerebrais demonstra que os giros e sulcos corticais são quase semelhantes. Entretanto, ao examinar
o córtex cerebral do ponto de vista funcional, ele pode ser dividido em três especializações: as áreas
sensoriais, ou campos sensoriais, responsáveis em estímulos sensoriais, e traduzi‑los em percepção,
ou seja, em consciência; as áreas motoras, responsáveis em comandar os movimentos dos músculos
estriados esqueléticos; as áreas de associação, ou córtex de associação, responsáveis em integrar as
informações de áreas motoras e de áreas sensoriais, além de comandar os comportamentos voluntários.
Para que a informação sucedida do ambiente resulte em um comportamento apropriado, ela deve ser
trabalhada em várias fases: as primárias, os mais básicos, de tratamento da informação; as secundárias, de
percepção e reconhecimento; as terciárias, de associação. Já a informação para o comportamento, parte
de uma fase terciária, para que, em uma região motora, sejam planejados e executados os movimentos
relativos a esse comportamento.
O cérebro possui áreas especializadas em receber o que é captado pelos sentidos, chamadas de
áreas sensoriais primárias. Já em áreas sensoriais secundárias, é executada a análise das informações
recebidas pelas áreas primárias. As informações já adequadamente analisadas são, então, transmitidas
às chamadas áreas de associação, as áreas terciárias, nas quais o que se percebe é associado às decisões
seguintes, conscientes, e também são desenvolvidos processos não diretamente relacionados com a
percepção ou o comportamento, como a memória.
A informação que passa por uma via geralmente é processada em mais de uma dessas áreas. As áreas
funcionais dos córtex cerebrais não basicamente correspondem aos lobos do cérebro. Por conseguinte,
a especialização funcional não é simétrica no córtex cerebral, ou seja, cada lobo do cérebro apresenta
funções especiais não compartilhadas com os lobos do telencéfalo correspondente do lado contrário.
Essa lateralização cerebral do papel é, muitas vezes, mencionada como dominância hemisférica, ou
dominância. A capacidade verbal e a linguagem tendem a estar concentradas no lado esquerdo do
cérebro, e as habilidades espaciais no lado direito do cérebro. O hemisfério cerebral esquerdo é o
hemisfério dominante para os indivíduos destros, do mesmo modo que o hemisfério cerebral direito é
dominante para muitas pessoas canhotas.
No entanto, até essas generalizações estão sujeitas a modificações. As conexões neurais no cérebro,
bem como em outras partes do SN, mostram determinado grau de plasticidade. Por exemplo, se um
indivíduo perde um dedo, as regiões do córtex motor e do córtex sensorial, antecipadamente destinadas
a controlar o dedo, não ficam inativas. Diante disso, as regiões vizinhas do córtex cerebral estendem
137
Unidade I
seus campos funcionais e adotam a parte do córtex cerebral que não é mais utilizada pelo dedo ausente.
Igualmente, as habilidades frequentemente associadas com um lado do córtex cerebral podem ser
desenvolvidas pelo outro hemisfério cerebral, ou seja, quando um indivíduo destro, com a mão direita
fraturada, aprende a escrever com a mãos esquerda.
A divisão simples das áreas corticais em motoras e sensitivas é errônea, pois muitas áreas sensitivas
são mais extensas do que as descritas originalmente, e sabe‑se que respostas motoras são obteníveis
por estimulação de áreas sensitivas. Até que uma terminologia aceitável seja concebida para descrever
as diversas áreas corticais, as principais áreas serão denominadas segundo sua localização anatômica. O
quadro a seguir resume alguma das principais conexões anatômicas do córtex cerebral.
Quadro 6
Papel
1, 2, 3 Propriocepção tátil.
4 Controle do movimento voluntário.
5 Estereognosia.
6 Planejamento dos movimentos dos membros e olhos.
7 Consciência espacial visuomotora e percepção.
8 Associado com o controle do movimento dos olhos.
9 Associado com a lógica e cálculos.
10 Associado com a atenção e alerta.
11 e 12 Associado ao processo decisório e comportamentos éticos.
13 e 14 Associado ao somatossensorial, memória verbal e motivação.
17 Visão.
18 Visão e profundidade.
19 Visão, cor, profundidade e movimento.
20 Visão de formas.
21 Visão de formas.
22 Audição e fala.
23, 24, 25, 26, 27 Emoções, aprendizado e memória.
28 Odor/olfato, emoções, aprendizado e memória.
29, 30, 31, 32, 33 Emoções.
34, 35, 36 Odor/olfato e emoções.
37 Percepção, visão, leitura e fala.
38 Odor/olfato, emoções, personalidade.
138
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Figura 123 – Divisão do córtex cerebral por Brodmann em 52 áreas citoarquitetônicas (A) e em áreas funcionais, (B) segundo sua
ativação utilizando métodos de imagem
139
Unidade I
As proporções do homúnculo motor são diferentes das do corpo em dimensão real, porque a área
motora situada em uma área específica do córtex é proporcional ao número de unidades motoras
envolvidas no controle da região corpórea, e não ao seu tamanho real. Como resultado, o homúnculo
proporciona uma recomendação do grau de controle motor apurado acessível a cada região. Por exemplo,
as mãos, a face e a língua, apropriadas de movimentos complexos, surgem em tamanhos muito grandes,
a medida que a representação do tronco é moderadamente pequena. Essas proporções são semelhantes
às do homúnculo sensitivo.
O homúnculo sensitivo e o homúnculo motor diferem‑se em outros aspectos, porque algumas regiões
intensamente sensíveis, como a planta, contêm poucas unidades motoras, enquanto outras regiões que
possuem fartura de unidades motoras, como os músculos do olho, não são particularmente sensíveis.
Figura 124 – Divisão funcional do córtex em áreas sensitivas, motoras e associativas (integrativas). Veja que essa
divisão, diferentemente das demais, não respeita limites anatômicos, como os giros e os sulcos. Secção coronal
do hemisfério cerebral direito, ao nível de corte indicado no inserto. Nota‑se a representação da superfície
corporal nos córtices somestésico primário e motor primário
Observação
140
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Leitura obrigatória
O cerebelo apresenta as seguintes dimensões. Seu diâmetro transversal possui em média 9 centímetros,
seu diâmetro anteroposterior 6 centímetros e o seu diâmetro vertical 5 centímetros. Pesa de 130 a 150
gramas, ou seja, corresponde a 1/8 do peso do cérebro, porém seu peso absoluto é um pouco maior nos
homens do que nas mulheres. Após o nascimento, o cerebelo cresce mais do que o resto do encéfalo, de
modo que o peso relativo do corpo humano é um pouco maior em recém‑nascidos do que em adultos.
O cerebelo tem um papel importante no sequenciamento das atividades motoras e na breve progressão
de um movimento para o subsequente. Além disso, auxilia a controlar a interação momentânea entre
grupos musculares agonistas e antagonistas, isto é, grupos que agem de forma coordenada, por exemplo,
um contraindo‑se e o outro relaxando. Traz também um papel fundamental, assessorando o córtex
cerebral a coordenar a série de movimentos, planejando o próximo ato com antecedência de frações
de segundo. Além disso, têm evidências atuais de que o cerebelo também estaria envolvido em funções
cognitivas e com a emoção.
141
Unidade I
Lembrete
Esse órgão apresenta uma estrutura ímpar, mediana, longitudinal, inferior e de forma alongada,
que se interpõem entre os dois hemisférios cerebelares, chamada de verme. Alguns autores classificam
um verme superior como sendo a discreta saliência longitudinal no meio da face superior do cerebelo.
Possui duas grandes massas laterais que se assemelham aos hemisférios cerebrais e preenchem a fossa
cerebelar do osso occipital, chamadas de hemisférios cerebelares.
Pode‑se dividir o cerebelo em três lobos, de a acordo com suas conexões. O lobo anterior, que
se associa à medula espinal, atua nos movimentos grosseiros da cabeça e do corpo, também é
chamado de paleocerebelo. O lobo posterior, que se associa ao neocórtex e controla os movimentos
finos dos membros, também denomina‑se neocerebelo. Já o lobo flóculo nodular, que se associa
ao sistema vestibular, sendo, portanto, fundamental no controle do equilíbrio e do balanço, é
designado também de arquicerebelo.
A superfície do cerebelo tem dobras e sulcos profundos que sugerem uma árvore em cortes
histológicos. Observa‑se, assim, que o cerebelo é formado de um centro de substância branca, o corpo
medular do cerebelo, donde surgem às lâminas brancas do cerebelo, forradas externamente por uma
fina camada de substância cinzenta, o córtex cerebelar. O corpo medular do cerebelo com as lâminas
brancas que dele surgem, quando observadas em cortes sagitais, receberam o nome de “árvore da vida”.
No século XVIII, o óleo de cedro era usado como bálsamo, e por isso essa árvore ficou conhecida como
árvore da vida. Winslow, em 1740, deu o nome de arbor vitae cerebelli ao cerebelo.
Leitura obrigatória
142
ANATOMIA DOS SISTEMAS
O encéfalo possui cavidades, e o fluido que preenche as “cavernas” e os canais dentro do encéfalo
compõe o sistema ventricular. O fluido que percorre esse sistema é o LCS, o mesmo líquido do
espaço subaracnóideo. O LCS é formado por um tecido especial, os plexos corióideos, localizados
nos ventrículos encefálicos. Ele escorre dos ventrículos pareados do cérebro para uma sequência de
ventrículos não pareados, interconectados no centro do tronco encefálico. Esse líquido sai do sistema
ventricular e adentra o espaço subaracnóideo por meio de pequenos orifícios ou aberturas, perto
do local onde o cerebelo fixa‑se no tronco encefálico. No espaço subaracnóideo, o LCS é absorvido
pelos vasos de através de estruturas anatômicas especiais chamadas de granulações aracnóideas – as
granulações de Pacchioni.
• Proteção mecânica: o LCS funciona como um meio amortecedor que protege os delicados tecidos
do encéfalo e da medula espinal de cargas que, de outra forma, ocasionariam o impacto dessas
estruturas anatômicas contra as paredes ósseas da cavidade craniana e do canal vertebral. O LCS
também possibilita que o encéfalo “flutue” na cavidade craniana.
• Circulação: o LCS é um meio para trocas secundárias de nutrientes e excretas entre o sangue e o
tecido encefálico adjacente.
O LCS produzido nos plexos corióideos de cada ventrículo lateral passa para o III ventrículo
por meio de duas aberturas estreitas e ovais, os forames interventriculares. Mais LCS é
introduzido pelo plexo corióideo do teto do III ventrículo e o fluido então escorre pelo aqueduto
do mesencéfalo, em sentido ao IV ventrículo. O plexo corióideo do IV ventrículo colabora com
mais LCS, que entra no espaço subaracnóideo por meio de três aberturas no teto do IV: uma
única abertura mediana e duas aberturas laterais, uma em cada lado. Na sequência, o LCS
circula no canal central da medula espinal e no espaço subaracnóideo que circunda a superfície
do encéfalo e da medula espinal.
Geralmente, o LCS é reabsorvido tão rapidamente quanto é produzido pelos plexos corióideos, a
uma taxa de 20 mℓ/h (480 mℓ/dia). Como as taxas de produção e de reabsorção se equivalem, a pressão
liquórica comumente é constante. Pela mesma razão, o volume do LCS fica constante.
143
Unidade I
Lembrete
O SN apresenta uma série de mecanismos ou táticas que propende proteger seu parênquima de
avarias, entrada de substâncias tóxicas e patógenos. Entre essas técnicas, estão as barreiras encefálicas,
que agem como uma barreira física, impossibilitando ou bloqueando a passagem de substâncias
do sangue para o parênquima nervoso (barreira hematoencefálica), do sangue para o LCS (barreira
hematoliquórica) e do LCS para o tecido nervoso (barreira liquor‑encefálica). As barreiras são relevantes
para o controle do microambiente do parênquima nervoso, a estabilidade de íons e a manutenção do
ambiente neuroquímico.
Leitura obrigatória
O encéfalo é nutrido por duas artérias carótidas internas e duas vertebrais. As quatro artérias
localizam‑se dentro do espaço subaracnóideo, e seus ramos anastomosam‑se sobre a face inferior do
encéfalo compondo o círculo arterial do cérebro, também chamado de polígono de Willis.
144
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Artéria
cerebral
posterior
Artéria
cerebral
média
Artéria carótida
interna Artéria basilar
A artéria carótida interna se inicia na bifurcação da artéria carótida comum, na qual comumente
existe uma dilatação localizada chamada de seio carótico. Ela ascende no pescoço e perfura a base do
crânio atravessando o canal carótico do osso temporal. À vista disso, a artéria prossegue horizontalmente
para a frente através do seio cavernoso e emerge no lado medial do processo clinoide anterior, ao
perfurar a dura‑máter. Agora, ela adentra no espaço subaracnóideo ao penetrar a aracnoide‑máter e
volta‑se posteriormente até a extremidade medial do sulco lateral do cérebro. Aqui, ramifica‑se nas
artérias cerebrais anterior e média.
Artéria carótida
interna
(parte cervical)
Artéria carótida
externa
145
Unidade I
A artéria vertebral, ramo da primeira parte da artéria subclávia, sobe no pescoço atravessando os
forames nos processos transversários das vértebras cervicais, adentra no crânio através do forame
magno e penetra a dura‑máter e aracnoide‑máter para alcançar o espaço subaracnóideo. À vista disso,
prossegue para cima, para a frente e medialmente sobre o bulbo. Na margem inferior da ponte, junta‑se
ao vaso do lado contrário constituindo a artéria basilar.
A artéria basilar, composta pela junção das duas artérias vertebrais, sobe em um sulco na face
anterior da ponte. Na margem superior da ponte, ramifica‑se nas duas artérias cerebrais posteriores.
O círculo arterial do cérebro situa‑se na fossa interpeduncular na base do cérebro e é composto pela
anastomose entre as duas artérias carótidas internas e as duas artérias vertebrais. As artérias, comunicante
anterior, cerebrais anteriores, carótidas internas, comunicantes posteriores, cerebrais posteriores e basilar
colaboram para o círculo. O círculo arterial do cérebro possibilita que o sangue nutrido pelas artérias
carótidas internas ou vertebrais seja difundido a qualquer parte dos dois hemisférios cerebrais. Ramos
corticais e centrais originam‑se do polígono e nutrem a substância cerebral.
Variações nos tamanhos das artérias que compõem o círculo arterial do cérebro são frequentes, e
expõem‑se à falta de uma ou das duas artérias comunicantes posteriores.
O corpo estriado e a cápsula interna são nutridos especialmente pelos ramos centrais estriados
mediais e laterais da artéria cerebral média; os ramos centrais da artéria cerebral anterior nutrem o
restante dessas estruturas anatômicas. O tálamo é nutrido especialmente por ramos das artérias
comunicante anterior, basilar e cerebral posterior.
O mesencéfalo é nutrido pelas artérias cerebral posterior, cerebelar superior e basilar. A ponte é
nutrida pelas artérias basilar e cerebelares inferior anterior e superior. Já O bulbo pelas artérias vertebral,
espinais anterior e posterior, cerebelar inferior posterior e basilar. Por fim, o cerebelo pelas artérias
cerebelares superior, inferior anterior e inferior posterior.
Nossos pensamentos conscientes, planos e atos concebem somente uma pequena fração das
atividades do SN. Se toda a consciência fosse abolida, os processos vitais fisiológicos ainda permaneceriam
praticamente inalterados, como uma noite de sono não é um fato que ameace a vida. Além disso,
profundas condições de inconsciência não são essencialmente mais ameaçadoras, desde que a nutrição
do organismo seja provida.
146
ANATOMIA DOS SISTEMAS
A designação SNA foi mencionada no século passado, porque os anatomistas que o descreveram
acreditavam que seus elementos funcionavam com certa independência do SNC. Atualmente, sabe‑se que
esse sistema não tem autonomia e, portanto, outros nomes foram sugeridos: sistema neurovegetativo,
sistema nervoso visceral, vegetativo, autonômico e automático. Nenhuma dessas terminologias se
revelou apropriada. A designação “sistema nervoso autônomo”, ainda que incorreta e limitada para
exprimir seu papel, é a mais convencional e radicada. Realmente, como profere a própria terminologia
autônomo (grego: autónomos = regido por leis próprias, independente), referente a essa subdivisão
motora do SNP ao apresentar uma certa independência funcional.
Esse tópico estuda a estrutura anatômica e as partes do SNA. Cada parte possui uma organização
anatômica e funcional características. Nosso estudo sobre o SNA se iniciará com a descrição das partes
simpática e parassimpática. Entretanto, o SNA também abrange uma terceira parte da qual a maioria
dos indivíduos desconhece: o sistema nervoso entérico (SNE) – uma extensa rede de neurônios e nervos
situado nas paredes do trato digestório. Ainda que as atividades do SNE sejam influenciadas pelas partes
simpática e parassimpática, muitos reflexos viscerais complexos podem ser principiados e coordenados
localmente, sem instruções do SNC. Em conjunto, o SNE tem aproximadamente 100 milhões de neurônios
– pelo menos a mesma quantidade que na medula espinal – e todos os neurotransmissores deparados
no encéfalo.
Basedo em suas características anatômicas, funcionais e farmacológicas, o SNA pode ser dividido em
duas partes: simpática e parassimpática. A seguir apontamos algumas dessas diferenças encontradas
no SNA.
Essas diferenças dizem respeito, naturalmente, à morfologia, bem como determinam a localização
dos corpos dos neurônios pré e pós‑ganglionares, o tamanho da fibra pré e pós‑ganglionares e a posição
dos gânglios, a saber:
• A parte simpática apresenta longas fibras pós‑ganglionares, enquanto a parte parassimpática tem
fibras curtas.
147
Unidade I
• A posição do gânglio é próxima do SNC, na parte simpática, e das vísceras, portanto, longe do SNC
na parte parassimpática.
A figura a seguir mostra as diferenças anatômicas entre as partes simpática e parassimpática do SNA.
Parassimpático
Vísceras:
Glândula lacrimal
Simpático
Coração
Parassimpático
Bexiga urinária
A parte simpática do SNA prepara o organismo para emergências e atividade muscular intensa,
enquanto a parte parassimpática poupa e armazena energia.
148
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Lembrete
A fim de promover o aprendizado das diferentes ações desses dois elementos do SNA, pode ser benéfico
pensar que a atividade simpática é máxima em um homem que se depara em um descampado com
um touro prestes a agredi‑lo. Seus pelos são arrepiados com temor e sua pele empalidece em razão da
vasoconstrição, que redistribui o sangue da pele e das vísceras para o miocárdio e os músculos estriados
esqueléticos. As pálpebras superiores são elevadas e as pupilas se dilatam vastamente para que ele possa
observar em qual direção correr. Sua frequência cardíaca eleva, bem como a resistência periférica das
arteríolas, o que aumenta a pressão arterial. Os brônquios se dilatam para possibilitar fluxo respiratório
máximo de ar. A atividade peristáltica é inibida e os esfíncteres intestinais são contraídos. O músculo
esfíncter interno da uretra também é contraído – com certeza essa não é a ocasião para urinar ou defecar!
O glicogênio é convertido em glicose para produzir energia e ele sua para reduzir calor corporal.
Figura 128 – Este indivíduo está fazendo hábil utilização da parte simpática do SNA
Lembrete
Para que aconteça a transmissão do impulso nervoso das fibras autônomas para as vísceras, deve
existir nesse local a liberação de neurotransmissores, como a noradrenalina (NA) e a acetilcolina (ACh).
Por exemplo, a atropina, um fármaco anticolinérgico que bloqueia receptores muscarínicos da ACh, é
rotineiramente administrado antes de cirurgias para precaver a salivação e diminuir as secreções do sistema
respiratório. Ela também é utilizada pelos oftalmologistas a fim de dilatar as pupilas para exame do olho.
149
Unidade I
Muitas pesquisas farmacêuticas estão voltadas para a obtenção de fármacos que afetam somente
uma subclasse de receptores, e não todo o sistema adrenérgico ou colinérgico. Uma relevante contribuição
foi a descoberta de fármacos que ativam especialmente receptores β2. Indivíduos asmáticos utilizam
esses ativadores β2 para dilatarem seus bronquíolos pulmonares sem a ativação de receptores β1, que
poderiam elevar sua frequência cardíaca. Classes seletivas de fármacos que controlam a atividade do
SNA são mostradas no quadro a seguir.
Quadro 7
150
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Lembrete
O SNA e os órgãos endócrinos mantêm a homeostase corporal. O controle endócrino é mais vagaroso
e desempenha sua influência por meio dos hormônios hematogênicos.
Na maior parte do tempo, o SNA funciona no nível subconsciente. Não pressentimos, por exemplo,
que nossas pupilas estão dilatando ou que as nossas artérias estão se constringindo. O sistema não
deve ser notado como uma parte isolada do sistema nervoso, pois é sabido que ele exerce um papel
com as atividades somáticas na expressão das emoções e que diversas atividades autonômicas, como a
micção, podem ser mantidas sob controle voluntário. As atividades do SNA e dos órgãos endócrinos são
integradas dentro do hipotálamo.
Figura 129
Nada como uma excelente refeição e uma poltrona aconchegante para facilitar as atividades da
parte parassimpática do SNA.
151
Unidade I
Lembrete
A maior parte dessa fina regulação acontece inconscientemente ou sem nossa atenção. Você pode
sentir quando as suas artérias estão contraindo ou suas pupilas dilatando? Possivelmente, não. Porém,
se já ficou fechado num elevador antes de poder chegar ao banheiro e a sua bexiga urinária resolveu
contrair como se tivesse vontade própria, você teve uma excelente noção dessa atividade. Essas reações,
sendo conscientes ou não, são controladas pelo SNA.
Apresentamos duas condições extremas nas quais uma ou outra parte do SNA domina. Um caminho
mais fácil para rememorar os papéis relevantes das duas partes do SNA é refletir no parassimpático como
a parte do “D”, ou seja, digestão, defecação e diurese (micção) e no simpático como a parte do “E”, isto é,
exercício, excitação, emergência e embaraço. Lembre‑se, todavia, de que, embora seja mais fácil refletir
nas duas partes do SNA trabalhando de uma forma tudo ou nada como foi exibido, isso raramente
ocorre. Um antagonismo dinâmico há entre as partes, e adaptações finas estão ininterruptamente
acontecendo nas duas.
As partes simpática e parassimpática do SNA, em geral, cumprem controle antagonista sobre uma
víscera. Entretanto, deve‑se salientar que muitas vísceras não apresentam esse controle dual fino do
SNA. Por exemplo, o músculo liso dos folículos pilosos; o músculo eretor do pelo responde à atividade
simpática com contração e não existe controle parassimpático.
As atividades de algumas vísceras são mantidas sob um estado constante de inibição por um
ou outro elemento do SNA. O coração de um atleta treinado é mantido em frequência baixa pelas
atividades do sistema parassimpático. Isso tem relevância estimável, porque o coração é uma bomba
mais eficaz quando se contrai lentamente do que durante contrações muito velozes, uma vez que
possibilita enchimento diastólico apropriado dos ventrículos.
Sintetizaremos, a seguir, as respostas mais relevantes ocorridas nas duas partes do SNA. Perante o
perigo, a parte simpática estimula “luta ou fuga”. Desse modo, acontecem:
• Dilatação dos bronquíolos, nos pulmões, o que permite maior troca gasosa.
• Elevação dos batimentos cardíacos quando estamos com receio, assim como eleva a contração
das células cardíacas – esse é um dos mecanismos que permitem maior aporte sanguíneo para a
musculatura estriada esquelética, como um preparo para a “luta”.
• Dilatação da pupila, quando o indivíduo está com receio e existe o relaxamento do músculo ciliar,
tornando o cristalino mais “raso”, o que permite chegar mais luz à retina.
A parte parassimpática, por sua vez, provoca o retorno às funções vegetativas regulares, harmonizando
uma digestão apropriada e sensação de tranquilidade. De tal modo, acontecem:
• Controle e regulação dos batimentos cardíacos, especialmente por ramos do X par de nervos
cranianos, o nervo vago.
153
Unidade I
O canal alimentar, além de ser inervado pelo SNA e considerado o suprimento nervoso extrínseco,
recebe um suprimento nervoso intrínseco, o sistema nervoso entérico. Esse sistema trabalha sem a
interferência direta do hipotálamo e o restante do SNC, coordenando as complexas funções que ali
acontecem. O SNE, considerado o “cérebro dos intestinos”, situa‑se inteiramente na parede do intestino,
principiando no esôfago e estendendo‑se até o ânus.
Lembrete
Como o SNC, o SNE é formado por neurônios e neuroglias, as neuroglias entéricas, que são
fundamentais para manter a integridade da mucosa intestinal. Ele apresenta um número de neurônios
semelhante ao da medula espinal, calculado em cerca de 100 milhões de neurônios.
Ainda que esse número seja, aproximadamente, mil vezes menor que o do córtex cerebral, o elevado
número de neurônios, por si só, evidencia a relevância desse sistema para a função gastrintestinal. Com essa
quantidade de neurônios, as movimentações e as secreções organizadas pelo SNE são bastante concisas.
Deste modo, o SNE é composto por neurônios motores e sensitivos ligados por interneurônios
organizados em dois circuitos neuronais interconectados: o plexo submucoso, ou de Meissner, e o plexo
mioentérico, ou de Auerbach.
O plexo submucoso localiza‑se na camada submucosa, mais exatamente entre a camada muscular
circular e a mucosa, controlando as secreções gastrintestinais, pois ele inerva as glândulas secretoras, além
do fluxo sanguíneo local. Já o mioentérico, externo em relação ao submucoso, situa‑se entre as camadas
154
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Embora o SNE funcione sem a necessidade dos nervos extrínsecos do SNA, as estimulações simpática
e parassimpática podem inibir ou estimular ainda mais as funções gastrintestinais.
Para findar, vale relembrar que o SNE não é completamente autônomo. Ele recebe informações
indiretas do encéfalo por meio de axônios das partes simpática e parassimpática, que proveem um
controle extra e podem sobrepor‑se às funções da parte entérica em algumas ocasiões, como em casos
de estresse agudo.
Toda a elegância do encéfalo humano seria infrutífera sem as suas ligações com o mundo exterior.
Pondere uma experiência elucidando essa afirmativa: voluntários de olhos vendados que foram mantidos
erguidos em um tanque de água morna com privação sensorial (uma condição que limita as aferências
sensoriais) tiveram delírios. Um deles via elefantes que eram, ora de cor rosa, ora de cor púrpura. Outro
escutava um coro de vozes, outros, ainda, tinham delírios gustatórios. Grande parte de nossa salubridade
está sujeita a um fluxo contínuo de dados do meio externo.
Não menos relevante para nosso conforto são os comandos do SNC emitidos aos músculos estriados
esqueléticos e a outros órgãos efetores do corpo humano, os quais possibilitam que nos mexamos e
zelemos de contentar nossas necessidades. O SNP provê essas ligações entre o mundo exterior e o nosso
corpo. Fibras nervosas brancas cursam cada parte do corpo, permitindo que o SNC receba dados e realize
suas resoluções.
O SNP abrange todas as estruturas neurais que se situam externamente ao encéfalo e à medula
espinal, a saber: os nervos periféricos e seus gânglios agregados, bem como as terminações nervosas.
Os nervos são estruturas compostas por feixes de fibras nervosas que se mostram cobertas por um
tecido conjuntivo, o que lhes dá uma coloração clara e servem para ligar a parte do SNC à parte do SNP.
Observação
Os 12 pares de nervos cranianos apresentam esse nome, porque se originam no encéfalo, dentro da
cavidade craniana, e passam através de diversos forames do crânio.
Cada nervo craniano possui um número, indicado por um numeral romano, e um nome. Os números
lembram a ordem, de anterior para posterior, na qual os nervos se originam no encéfalo. Os nomes
chamam a distribuição ou o papel dos nervos.
Três nervos cranianos (I, II e VIII) abrangem axônios de neurônios sensitivos e são, assim sendo,
chamados de nervos sensitivos especiais. Na cabeça, eles são peculiares e estão conexos aos sentidos
especiais do olfato, da visão e da audição, concomitantemente. Os corpos celulares da maioria dos
nervos sensitivos estão situados em gânglios localizados fora do encéfalo.
Cinco nervos cranianos (III, IV, VI, XI e XII) são classificados como nervos motores, pois abrangem
somente axônios de neurônios motores quando deixam o tronco encefálico.
Os quatro nervos cranianos (V, VII, IX e X) são nervos mistos, abrangem axônios de neurônios
sensitivos que adentram no encéfalo e neurônios motores que deixam o encéfalo.
Leitura obrigatória
Salvo nos nervos torácicos T2 a T12, os ramos anteriores dos nervos espinais associam‑se entre si e se
separam outra vez como redes de fibras nervosas para compor os plexos nervosos. Existem quatro plexos
de nervos espinais: cervical, braquial, lombar e sacral. Os nervos emergem dos plexos e são denominados
conforme as estruturas que eles inervam ou o trajeto que eles prosseguem.
Leitura obrigatória
4.2 Os gânglios
Dividem‑se em gânglios sensitivos dos nervos espinais, ou seja, os gânglios das raízes posteriores e
dos nervos cranianos, e gânglios autonômicos.
Os gânglios sensitivos são tumefações fusiformes localizadas na raiz posterior de cada nervo espinal,
logo proximal à junção da raiz com uma raiz anterior correspondente, são chamados de gânglios das
raízes posteriores. Gânglios idênticos que também são encontrados ao longo do percurso dos nervos
cranianos V, VII, VIII, IX e X são designados de gânglios sensitivos desses nervos.
157
Unidade I
Os gânglios autonômicos, muitos dos quais apresentam forma irregular, localizam‑se ao longo do percurso
das fibras nervosas motoras do SNA. São encontrados nas cadeias simpáticas paravertebrais em volta das
raízes das grandes artérias viscerais no abdome, e próximo, ou encravados, nas paredes de várias vísceras.
Observação
Em sua parte distal, os nervos vão adentrar em contato com os órgãos periféricos por meio de
terminações nervosas, que podem ser sensoriais ou motoras. As terminações nervosas sensoriais, também
chamadas de receptores sensoriais, serão vulneráveis a determinado tipo de estímulo, a partir do qual
desencadearão o surgimento de impulsos nervosos nas fibras sensitivas ao SNC. Existem, de tal modo,
receptores táteis, térmicos e dolorosos. Do ponto de vista morfológico, os receptores poderão expor‑se
como terminações nervosas livres ou serem envolvidos por cápsulas ou formações de natureza conjuntiva.
As terminações nervosas motoras irão determinar o contato entre as fibras nervosas e os efetuadores,
ou seja, os músculos ou as glândulas. Elas podem ser chamadas de junções neuromusculares ou junções
neuroglandulares. Morfologicamente, essas terminações se semelham às sinapses entre os neurônios,
acontecendo a liberação de um neurotransmissor, que agirá na membrana do efetuador.
Pressão: Vater-pacini Meissner
158
ANATOMIA DOS SISTEMAS
Resumo
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