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MORFOMETRIA GEOMÉTRICA E A QUANTIFICAÇÃO DA FORMA DOS

ORGANISMOS

Chapter · January 2012

DOI: 10.13140/2.1.1793.1844

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Rodrigo Fornel Pedro Estrela

URI Campus de Erechim Universidade Federal da Paraíba
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 MORFOMETRIA GEOMÉTRICA E A QUANTIFICAÇÃO DA FORMA DOS
ORGANISMOS

Rodrigo Fornel1 & Pedro Cordeiro-Estrela2

1
Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Departamento de Ciências Biológicas, Universidade
Regional Integrada do Alto Uruguai e das Missões – Campus de Erechim. Av. Sete de Setembro
1621, CEP 99700-000, Erechim, Rio Grande do Sul, Brasil.
E-mail: rodrigofornel@uricer.edu.com.br
2
Biologia e Parasitologia de Mamíferos Silvestres Reservatórios, Fundação Oswaldo Cruz, Av.
Brasil, 4365 Manguinhos, CEP 21040-900, Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
E-mail: pedroestrela@yahoo.com

1. Introdução
1.1 Um breve histórico

O conceito de forma provavelmente teve o seu início técnico com os povos babilônicos e
egípcios que chamavam tais técnicas de “medida da terra”. O filósofo grego Tales de Mileto
(~624-548 a.C.), há cerca de 2.500 anos, traduziu esta expressão “medida da terra” para o grego
como geometria (LIMA, 1991; MLODINOW, 2005). Os gregos, principalmente através de Tales
e os que o seguiram, deram os primeiros passos para a sistematização da geometria. Entre os
discípulos de Tales, destaque para Pitágoras de Samos (~570-497 a.C.) que fez várias revoluções
na matemática e na geometria. No Egito, por volta de 300 a.C. Euclides de Alexandria (325-265
a.C.), com sua obra Os elementos, faz um relato sobre a natureza do espaço bidimencional
usando-se do método dedutivo e do raciocínio lógico. Esta obra, composta supostamente por 13
rolos de pergaminhos, demonstrava cerca de 465 teoremas ( MLODINOW, 2005). Em referência
a este mesmo Euclides, que por muitos é considerado o “pai da geometria”, que utiliza-se a
expressão geometria Euclidiana. Ao longo da idade média, o desenvolvimento independente da
matemática, trigonometria e geometria continuam, principalmente no oriente médio e no extremo
oriente. No ocidente, após a “idade das trevas” a geometria é retomada pelo francês René
Descartes (1596-1650) que com suas idéias de coordenadas une geometria e matemática. Ou seja,
descreve a geometria em termos de álgebra, e permite o surgimento do cálculo diferencial e
integral e a idéia de espaço curvo (MLODINOW, 2005). Esta geometria e a sua descrição
matemática serviram mais tarde como base teórica para a morfometria geométrica. Mas antes
disso, precisamos entender como foram os primeiros passos na quantificação da forma dos seres
vivos.
Estima-se que a forma dos organismos seja um dos mais antigos temas investigados na
biologia (MONTEIRO e REIS, 1999; ZELDITCH et al., 2004). A expressão morfologia só foi
cunhada no século XVIII, mais precisamente em 1790 pelo poeta e naturalista alemão Johan
Wolfgang von Goethe (1749-1832) (KARDONG, 1995) sendo que morfologia significa o
“estudo da forma” ou mais precisamente o estudo das formas orgânicas.
A morfometria ou biometria propriamente dita, teve seu início no final do século XIX
com os trabalhos de Francis Galton (1822-1911), W. F. R. Weldon (1860-1906) e Karl Pearson
(1857-1936), os quais estudaram a variação na forma dos organismos através de correlações entre
medidas de distâncias em estruturas biológicas. A obra On Growth and Form de 1917 de D’Arcy
W. Thompson é considerada um marco, tentava analisar a mudança na forma de organismos
através de uma abordagem geométrica e em parte analítica, mas ainda faltava em sua obra o rigor
estatístico (MARCUS et al., 1996; MONTEIRO e REIS, 1999). Outros pensadores que
contribuíram para os avanços na morfometria foram Georges Teissier (1900-1972) e R. A. Fisher
(1890-1962) nos anos 30 do século XX. Teissier criou a análise de componentes principais
enquanto Fisher desenvolveu a análise da variância uni e multivariada bem como a análise
discriminante (MARCUS et al., 1996; MONTEIRO e REIS, 1999).
O termo morfometria só foi formulado em 1965 proposto por R. Blackith, referindo-se
aos estudos que analisavam de maneira quantitativa a variação na forma dos organismos,
relacionada tanto a forma como ao tamanho (MARCUS et al., 1996; MONTEIRO e REIS, 1999).
Assim, em uma livre tradução podemos entender morfometria como “medir a forma” ou
mensurar as formas orgânicas. Com o desenvolvimento de computadores a morfometria passou a
utilizar técnicas multivariadas como formalizado por Blackith e Reyment no clássico
Multivariate Morphometrics (BLACKITH e REYMENT, 1971). Porem, apesar do
desenvolvimento de uma série de ferramentas exploratórias e de inferência estatística a análise de
formas não constituía um conjunto coerente de teoria e métodos.
 Apenas em 1983 com a publicação da tese de doutorado de Colin R. Goodall
(GOODALL, 1991), em 1984 com a publicação de dois artigos seminais pelo matemático e
estatístico inglês David G. Kendall (KENDALL, 1984) e pelo zoólogo e estatístico Fred L.
Bookstein (BOOKSTEIN, 1984) é que se considera o aparecimento do campo de pesquisa
denominado morfometria geométrica ou análise estatística de formas. Entre o final dos anos 80 e
início dos 90 do século XX é que se tem o amadurecimento deste novo campo de pesquisa
(ROHLF e MARCUS, 1993; ADAMS et al., 2004; MARCUS et al., 1996). Goodall em 1983
estabelece um teste estatístico para o estudo de forma em um espaço multivariado e Fred L.
Bookstein (1984) propôs um novo método geométrico para estudar diferenças de forma em
configurações de marcos anatômicos (em inglês landmarks) (Marcus et al., 1996). Em 1986 em
um mesmo volume aparecem as contribuições de Bookstein, Goodall e Kendall mostrando a
convergência das idéias sobre o espaço de formas (MONTEIRO e REIS, 1999). Este período foi
depois conhecido como a “revolução na morfometria” devido ao título do artigo de Rohlf e
Marcus (A Revolution in Morphometrics) que trazia de maneira geral os preceitos desta nova
morfometria, agora chamada de morfometria geométrica, uma área de pesquisa na fronteira entre
biologia, estatística e geometria (ROHLF e MARCUS, 1993; MARCUS et al., 1996; ROHLF,
1998; MONTEIRO e REIS, 1999; RICHTSMEIER et al., 2002; ADAMS et al., 2004;
ZELDITCH et al., 2004; MITTEROECKER e GUNZ, 2009). A maior popularização dos
métodos de morfometria geométrica só veio a ocorrer no início dos anos 90 quando F. James
Rohlf começou a desenvolver uma série de programas de análise geométrica para
microcomputadores (MONTEIRO e REIS, 1999).

1.2 Conceitos importantes para a morfometria geométrica

Bookstein (1991) define morfometria como “o estudo estatístico da variação da forma em

relação a fatores causais”. Ou seja, almeja não somente quantificar as formas biológicas, mas
também fazer inferências sobre causas que levam às diferenças de forma (MONTEIRO e REIS,
1999). A morfometria clássica, muitas vezes chamada de morfometria tradicional, é um conjunto
de métodos do campo da estatística multivariada que utiliza medidas lineares como
comprimentos, larguras, ângulos ou razões (proporções) calculadas ou tomadas a partir de
estruturas ou partes de organismos (ROHLF e MARCUS, 1993). Distinguimos aqui a
morfometria geométrica ou análise estatística da forma que pode ser definida como “um
conjunto de métodos de aquisição, processamento e análise de variáveis de forma que preserva
toda a informação geométrica contida nos dados originais” (SLICE 2005). Os dados utilizados
em morfometria geométrica não se baseiam mais em medidas ou ângulos, mas sim em
coordenadas cartesianas chamadas “marcos anatômicos” ou landmarks em inglês (ROHLF, 1990;
ROHLF e MARCUS, 1993; MONTEIRO e REIS, 1999). Estas coordenadas podem ser definidas
num plano e ter duas dimensões (x, y = 2D) ou em um espaço de três dimensões (x, y, z = 3D).
As coordenadas cartesianas são distâncias especiais (em relação à origem de um referencial) que
preservam toda a informação geométrica entre um conjunto de pontos.
Segundo Rohlf e Marcus (1993), em relação a morfometria tradicional a morfometria
geométrica é mais eficiente em capturar a informação relacionada à forma dos organismos e
apresenta uma maior robustez estatística. Além disso, ela também permite a reconstrução das
variações de forma inferidas estatisticamente o que é de extrema importância na visualização das
diferenças de forma, ou seja, identificar onde, como e em que magnitude estão ocorrendo as
mudanças.
As coordenadas cartesianas utilizadas na morfometria geométrica são definidas como
marcos anatômicos homólogos. A homologia dos marcos anatômicos pode ser inferida de três
maneiras não excludentes. Primeiro, o mesmo marco anatômico definido em dois indivíduos
podem ser definidos como homólogos caso tenham a mesma origem evolutiva (a estrutura é
herdada de um ancestral comum). Segundo, os marcos podem ser homólogos se tiverem a mesma
origem ontogenética (a estrutura adulta se desenvolve a partir da mesma população de células no
embrião). Terceiro, os marcos podem ser considerados homólogos caso localizem-se no mesmo
lugar dentro de uma estrutura maior (tem a mesma topologia). Na maioria dos estudos este
conceito é o mais empregado para definir marcos e leva em conta a correspondência biológica da
posição de marcos de forma para forma (BOOKSTEIN, 1982; MONTEIRO e REIS, 1999;
ALBERT et al., 2003). Os marcos anatômicos podem ser classificados em três tipos diferentes
em função do grau de confiabilidade quanto à homologia dos pontos. Pontos do tipo I, com
homologia altamente confiável, são aqueles cuja homologia provem de padrões únicos na forma
biológica como, por exemplo, a justaposição de tecidos como suturas ósseas ou nervuras de asas
de insetos. Pontos do tipo II, com homologia medianamente confiável, são aqueles que
combinam descrições geométricas e biológicas ou histológicas como extremidades de processos e
máximos de curvatura de estruturas. Finalmente, pontos do tipo III, com grau de homologia de
baixa confiabilidade, dependem de construções geométricas, da localização de outros pontos ou
da orientação do espécime como um todo como final de um diâmetro, o topo de uma
concavidade, o centro de um forâmen ou a maior distância que se pode medir em uma estrutura.
Estes pontos de tipo III também são conhecidos como pseudo-marcos anatômicos (pseudo-
landmarks ou semilandmarks) (BOOKSTEIN, 1991; MONTEIRO e REIS, 1999). Na figura 1 é
possível observar um exemplo dos tipos de marcos anatômicos na vista dorsal de um crânio de
Ctenomys minutus. A definição de marcos anatômicos como pontos homólogos tem por
consequência colocar os estudos de morfometria geométrica em um quadro explicitamente
evolutivo enquanto que as distâncias lineares não são em si homólogas.
Assim, a premissa básica da morfometria geométrica refere-se à aquisição e quantificação
da forma empregando coordenadas cartesianas de marcos anatômicos homólogos (MONTEIRO e
REIS, 1999). Entretanto, adquirir as coordenadas brutas dos marcos anatômicos é apenas mais
um passo na aquisição dos dados. A importância das coordenadas está na informação geométrica
de suas posições relativas (MARCUS et al., 1996; ADAMS et al., 2004; ZELDITCH et al.,
2004). Tais coordenadas devem passar por um procedimento de sobreposição afim de eliminar os
efeitos de escala, posição e orientação (BOOKSTEIN, 1991).
De fato os procedimentos de morfometria geométrica visam transformar os dados de
coordenadas de marcos anatômicos e obter uma variável de tamanho e várias variáveis de forma.
Assim a equação básica que resume um dos procedimentos mais importantes das técnicas de
morfometria geométrica é:

FORMATO = FORMA + TAMANHO

Cabe aqui fazer uma distinção entre as palavras forma, tamanho e formato, sendo esta
última designada como a soma dos dois termos anteriores, em analogia aos termos em inglês
shape + size = form (MONTEIRO e REIS, 1999).
Das diferentes definições de forma, podemos usar aquela proposta por Dryden e Mardia
(1998) sendo que “forma é toda a informação geométrica que resta quando os efeitos de posição,
rotação e tamanho são removidos de um objeto”. Se a definição de forma é relativamente
intuitiva a definição de tamanho necessita um formalismo matemático. O tamanho pode ser
definido como toda função real positiva g que respeita a relação seguinte:

g(aX) = ag(X)

onde a é um escalar positivo e X é a matriz de configuração de um objeto, ou seja o

conjunto de coordenadas extraídas do marcos anatômicos digitalizados sobre este objeto. O
tamanho utilizado em morfometria geométrica é chamado de tamanho de centróide que pode ser
definido por:

onde dxiG é a distância do marco anatômico i ao centróide. Textualmente o tamanho de

centróide é a raiz quadrada da soma das distâncias ao quadrado entre cada marco anatômico e o
centróide ou centro de gravidade da forma (BOOKSTEIN, 1991). Esta medida de tamanho tem
propriedades estatísticas desejáveis como a independência das variáveis de forma. Ou seja, com
esta medida de tamanho garantimos a separação (independência estatística) entre tamanho e
forma (isto é claro na ausência de alometrias).

2. Aquisição de dados para morfometria geométrica

Diferentemente da morfometria tradicional que geralmente utiliza paquímetros de

precisão para a obtenção de medidas lineares, a morfometria geométrica utiliza diferentes
ferramentas para a aquisição de coordenadas de marcos anatômicos. Entre os métodos mais
comuns estão o uso de câmeras fotográficas digitais e scanners que geram imagens digitalizadas
dos objetos de interesse principalmente para estudos bidimensionais (MARCUS et al., 1996;
Zelditch et al., 2004).
As fotos devem ser padronizadas ao máximo para evitar ou reduzir a introdução de
variações não oriundas dos processos biológicos que estão sendo investigados. Recomenda-se
que sejam feitos testes com a câmera usando-se um papel milimetrado de fundo para observar
possíveis distorções e deformações no campo de atuação da fotografia bem como testes de luz
para verificar qual é a iluminação mais adequada. A distância focal entre a câmera e o objeto
também deve ser padronizada. A utilização de uma barra de escala junto ao objeto de estudo é
útil para verificar se as fotos estão sendo tiradas da mesma distância e para transformar as
unidades de coordenadas (tipicamente em pixels) em unidades métricas. Evitar mexer na câmera
após ser calibrada e fazer ajustes de posição apenas no objeto, ou seja, ajustar a estrutura em
relação à câmera e não a câmera em relação à estrutura. A resolução da fotografia, ou em última
análise, o número de pixels vai variar conforme o tamanho da estrutura estudada. Objetos muito
pequenos necessitam de uma alta resolução para se reduzir o efeito de erros de digitalização dos
marcos anatômicos.
Para a obtenção de coordenadas em três dimensões existem aparelhos digitalizadores,
como o popular MicroScribe®, um tipo de braço mecânico que calcula as coordenadas em função
da posição tomada pela extremidade do braço após posicionar a extremidade sobre o marco
anatômico, se resgata este ponto que é enviado para o computador. O sistema de microscópio
Reflex também é utilizado para capturar marcos anatômicos tridimensionais usando um sistema
de laser em combinação com o foco de uma lupa binocular mecanizada. Outro sistema que vem
sendo usado para analisar formas tridimensionais é baseado em fotos digitais tomadas a partir de
ângulos diferentes, para mais detalhes consulte Chiari et al. (2008).
A aquisição dos dados morfométricos pode ser feita com o uso de programas para
computadores como aqueles da linha TPS (Thin Plate Spline) desenvolvidos por F. James Rohlf
da Universidade de Stony Brook em Nova York (http://life.bio.sunysb.edu/morph/). Como o
tpsUtil para organizar, ordenar e manipular listas de imagens digitais e marcos anatômicos; e o
tpsDig que é usado para digitalizar marcos anatômicos e contornos em imagens digitais em duas
dimensões.
O tamanho amostral pode variar bastante dependendo do tipo de pergunta que o trabalho
pretende abordar e do tipo de organismo a ser investigado. De modo geral, sugere-se trabalhar
com uma amostra quatro vezes maior que o número de marcos anatômicos propostos por
indivíduo (MONTEIRO e REIS, 1999). O tamanho da amostra e especialmente dos grupos que a
compõem (gênero, populações de diferentes localidades, classes etárias, espécies, etc.) deve ser
avaliado antes de se começar a aquisição dos dados. A maior parte das análises exploratórias,
classificatórias e testes estatísticos paramétricos requerem números amostrais suficientes para
estimar parâmetros ou realizar certas operações matriciais. Aconselha-se aqui definir previamente
as análises a serem realizadas e consultar um bom livro de estatística para verificar os limites e
condições de aplicabilidade das análises, por exemplo, o livro Biometry (SOKAL e ROHLF,
1995).
A seleção de marcos anatômicos é uma etapa delicada que geralmente requer a
experiência de um especialista na estrutura e táxons analisados. Por resumirem a forma dos
objetos analisados os marcos anatômicos devem ser escolhidos de forma a possibilitar responder
as perguntas feitas a priori assim como cobrir adequadamente a forma. Uma observação prévia
da diversidade dos espécimes deverá permitir observar: 1. Padrões de variação de forma a serem
testados; 2. A presença dos marcos anatômicos em diferentes grupos (em certas espécies alguns
marcos podem não ser visíveis ou simplesmente não existir); 3. A condição de preservação dos
espécimes (estruturas quebradas, limpeza necessária, heterogeneidade de preparações). Após a
seleção dos marcos testes de repetibilidade (capacidade de um operador de digitalizar os mesmos
marcos) e de reproduzibilidade (capacidade de operadores diferentes localizarem os mesmos
marcos) deveriam ser realizados usando desenho de analise de variância. Todo cuidado deve ser
tomado para evitar marcos anatômicos com variância excessiva em relação aos outros
(WALKER, 2000). Marcos anatômicos faltantes devem ser evitados embora existam métodos de
reconstrução confiáveis para alguns casos e proporções (STRAUSS e ATANASSOV, 2006;
STRAUSS et al. 2003).

3. Geração de varáveis de forma e tamanho

Após a digitalização dos marcos anatômicos e aquisição das coordenadas cartesianas de

cada ponto, a sobreposição ou superposição dos marcos anatômicos é a etapa que gera as
variáveis a serem analisadas (tamanho e forma). Existem diferentes métodos de sobreposição,
mas em geral o objetivo destes é remover os efeitos de posição (translação), tamanho
(proporcionalização) e orientação (rotação) (BOOKSTEIN, 1982; MONTEIRO e REIS, 1999).
Entre eles destacam-se a sobreposição ou análise generalizada de Procrustes (Generalized
Procrustes Analysis - GPA) que faz a otimização via método de quadrados mínimos para os
parâmetros de translação e rotação (ADAMS et al., 2004). Primeiramente os centróides de cada
configuração são movidos para a origem por translação retirando assim o efeito de posição.
Numa segunda etapa todas as configurações são escalonadas a um tamanho comum (o chamado
tamanho do centróide, do inglês centroid size). Finalmente, as configurações são rotacionadas
para minimizar as diferenças entre marcos anatômicos correspondentes (BOOKSTEIN, 1982;
ADAMS et al., 2004). O termo Procrustes é uma referência a Procrusto, personagem da
mitologia grega que ajustava o tamanho de suas vítimas a uma cama de ferro em que esticava as
vítimas pequenas e amputava ou decapitava as de maior estatura.
Após a sobreposição, as diferenças de forma podem ser descritas pelas diferenças
(resíduos) nas coordenadas dos marcos anatômicos correspondentes entre objetos. De maneira
alternativa a deformação de placas finas (thin-plate splines) é usada para mapear as deformações
em uma grade de forma de um objeto em outro.

4. Análise de dados morfométricos

A análise generalizada de Procrustes gera um espaço curvo chamado de “espaço de forma

de Kendall” não Euclidiano (KENDALL, 1984; DRYDEN e MARDIA, 1998; ROHLF, 1999,
MONTEIRO et al., 2000) e de dimensões iguais a km-4 em 2D e km-7 em 3D, onde k é igual ao
número de marcos anatômicos e m é a dimensionalidade dos dados (bi ou tridimensionais). Neste
espaço de forma de Kendall cada configuração ou objeto é representado por um ponto. A
distância entre pontos é medida pela distância de Procrustes que é a métrica do espaço. Ou seja, a
medida utilizada para medir a diferença entre duas formas neste espaço é a distância de
Procrustes. Não se pode aplicar diretamente métodos de análise estatística multivariada neste
espaço curvo. Para utilizá-los se faz uma aproximação do espaço de forma por meio de uma
projeção da forma num espaço tangente euclidiano, no qual pode-se então aplicar análise
estatística linear (ROHLF, 1999). Uma analogia geográfica pode ser feita com a superfície do
planeta Terra que é um espaço curvo. Para representar esta superfície em mapas planos é
necessário fazer uma projeção do globo terrestre em um mapa plano. Em função do tipo de
projeção, distâncias, ângulos e superfícies do mapa não correspondem exatamente à realidade
física. É possível testar se a representação do espaço tangente (euclidiano) é fidedigna ao espaço
de forma comparando as distâncias euclidianas entre as configurações dos objetos com as
distâncias de Procrustes dos mesmos.
Em geral, os métodos estatísticos utilizados pela morfometria geométrica são
praticamente os mesmos métodos utilizados na morfometria tradicional. Os dados podem ser
abordados de diferentes maneiras, dependendo dos objetivos de cada trabalho. É possível utilizar
análises exploratórias, análises classificatórias, testes de hipóteses uni e multivariados, análises
de agrupamentos e dendrogramas. Estes dendrogramas podem ser baseados em distâncias
morfológicas como a distância de Mahalanobis por exemplo, e a distância de Procrustes também
pode ser utilizada para quantificar as diferenças de forma entre grupos.
Após a utilização de uma análise generalizada de Procrustes obtemos uma variável de
tamanho, o tamanho do centróide, e km variáveis de forma ou resíduos de sobreposição. Uma
primeira análise que se pode fazer com estas variáveis de forma é uma análise exploratória como
a análise de componentes principais ou PCA (Principal Component Analysis). Nela as variáveis
correlacionadas são transformadas em um novo conjunto de variáveis não correlacionadas: os
componentes principais. A PCA auxilia na procura por algum tipo de ordenação nos dados sem a
necessidade de um fator a priori para testar algum tipo de hipótese (MONTEIRO e REIS, 1999).
Contudo a PCA não é um teste estatístico. Após analisar as tendências de variação da amostra e
verificar que não há indivíduos atípicos (ou naturalmente ou devido a erros de digitalização) é de
interesse do pesquisador testar hipóteses de diferença de forma.
Podemos separar os testes de diferença de forma em testes no espaço de forma (curvo) e
no espaço tangente (linear). No espaço de formas podemos testar se a distribuição dos resíduos de
sobreposição é isotrópica ou a diferença entre dois grupos usando o teste F de Goodall
(GOODALL, 1991). A ANOVA (Analysis of Variance – ou Análise da Variância) de Procrustes
(KLINGENBERG et al., 2001b) pode ser usada para inferir diferenças entre n grupos. Este teste
utiliza a distribuição das distâncias de Procrustes comparadas com a distribuição F e a
significância sendo obtida por um teste de permutação. No espaço tangente é possível testar a
diferença entre dois grupos usando o T² de Hotelling e entre n grupos utilizando uma MANOVA
(Multivariate Analysis of Variance – ou Análise Multivariada da Variância) sobre os resíduos de
sobreposição.
A classificação de indivíduos em grupos pré definidos pode ser realizada por análises
discriminantes que ao contrário da PCA usa informação a priori para maximizar as diferenças
entre os grupos pré-estabelecidos usando dados multivariados (MONTEIRO e REIS, 1999). A
figura 2, modificada de Fernandes et al. (2009), mostra um exemplo de gráfico de análise
discriminante para diferentes populações cromossômicas de Ctenomys torquatus e C. pearsoni.
As análises discriminantes podem gerar valores de reclassificação verificando o quão bem os
indivíduos da amostra são reclassificados de acordo com os grupos estabelecidos anteriormente,
sejam estes diferentes populações, espécies, subespécies, grupos com diferentes tratamentos, etc.
O tamanho das estruturas biológicas pode ser analisado de maneira independente da forma
com o uso do tamanho do centróide. Quando se compara o tamanho do centróide entre duas
populações o teste indicado é o teste t. Se a análise compreender mais de dois tratamentos ou
grupos experimentais, o teste indicado é a análise da variância ou ANOVA (Analysis of
Variance) já que se tem um único valor de tamanho de centróide para cada indivíduo que compõe
a amostra. Este teste divide a variância entre pela variância dentro dos grupos e é conhecida
como “razão F de variâncias” em homenagem a R. A. Fisher que desenvolveu o teste. A ANOVA
mostra se há diferença significativa entre os grupos, mas não indica entre quais tratamentos. Para
comparações múltiplas usa-se o teste de Tukey (CALLEGARI-JAQUES, 2004). A variância no
tamanho do centróide dentro e entre grupos pode ser demonstrada graficamente através de
boxplots como na figura 3, modificada de Fernandes et al. (2009), que mostra medianas, quartis e
intervalos de confiança entre sexos e espécies.
Para o teste de hipóteses usando a forma dos organismos o método indicado é a análise
multivariada da variância ou MANONA (Multivariate Analysis of Variance) já que usa os
resíduos (coordenadas) de múltiplos marcos anatômicos. Para comparações com mais de dois
grupos para o mesmo fator o teste de ajuste do grau de significância indicado é a Correção de
Bonferroni. Assim como a ANOVA, a MANOVA gera resultados quanto ao F de Fisher, os
graus de liberdade, o nível de significância P, e além desses a MANOVA gera ainda valores para
o Lambda () de Wilks, que quanto mais próximo a zero maior a diferença entre grupos. As
diferenças de forma podem ser visualizadas graficamente através de diagramas provenientes dos
escores dos componentes principais ou mesmo da análise discriminante e que ligam a
configuração de marcos anatômicos permitindo identificar onde nas estruturas ocorrem as
mudanças de forma. A figura 4, modificada de Fornel et al. (2010), mostra um exemplo de um
estudo com Ctenomys minutus em que há diferença significativa na forma do crânio entre
populações que ocorrem na duna e populações que ocorrem no campo.
Análises de agrupamento ou clustering podem ser utilizadas para gerar diagramas em
forma de árvores no intuito de verificar padrões de similaridade morfológica entre grupos. Uma
técnica de geração de árvores bastante usada em estudos morfométricos é o método de Neighbour
Joining (NJ) baseada em distâncias de Mahalanobis. As árvores ou dendrogramas gerados por
este método também são muitas vezes chamados de fenogramas devido a referência ao uso de
dados fenotípicos (morfologia).
Além destes testes relacionados à forma e ao tamanho podem ser feitas análises
comparativas entre diferentes matrizes de dados. Por exemplo, pode se ter interesse em comparar
dados morfométricos com outros dados relacionados ao mesmo grupo amostral, como comparar
uma matriz de distância morfológica com uma matriz de distância genética (com diferentes
marcadores moleculares) ou geográfica (com distâncias lineares entre os pontos de origem da
amostra). Para testar a correlação entre estas diferentes matrizes sugere-se o uso do teste de
Mantel (MANTEL, 1967).
Todas estas análises podem ser feitas com o auxílio de programas para
microcomputadores como por exemplo os da série TPS (http://life.bio.sunysb.edu/morph/), da
série IMP (Integrated Morphometrics Package) de David Sheets
(http://www3.canisius.edu/~sheets/?morphsoft.html), o software MorphoJ
(http://www.flywings.org.uk/MorphoJ_page.htm) de C. Klingenberg e até mesmo a linguagem de
programação R (http://www.r-project.org/) que é um ambiente nada convencional pois apesar de
utilizar linguagem de programação é de impressionante flexibilidade operacional.

5. Áreas de aplicação da morfometria geométrica na biologia

As estruturas de origem biológica que podem ser analisadas com técnicas de morfometria
geométrica são quase infinitas. Os estudos vão desde nervuras de asas e carapaças de insetos
passando por toda sorte de estruturas ósseas, conchas, escamas até pegadas fósseis de
dinossauros. Nas últimas décadas, principalmente após a revolução morfométrica (ROHLF e
MARCUS, 1993) muitos trabalhos vem sendo publicados em diferentes áreas de interesse da
biologia. Estes estudos de quantificação da forma dos organismos podem ser relacionados à
ontogenia (trajetória ontogenética), variação geográfica intraespecífica, taxonomia, sistemática,
evolução de caracteres morfológicos, dimorfismo sexual, ecomorfologia, questões funcionais e
biomecânicas das formas biológicas (MARCUS et al., 1996; ZELDITCH et al., 2004). Nos
próximos parágrafos alguns exemplos e alguns artigos serão citados para ilustrar algumas áreas
de aplicação da morfometria geométrica.
 Dimorfismo sexual – Há muito tempo que se conhecem distinções entre machos e fêmeas
quanto à forma e hoje sabemos que estas diferenças morfológicas podem ter relação com a
seleção sexual como Darwin (1871) já mostrava em sua obra A Descendência do Homem e
Seleção em Relação ao Sexo, ou devido a fatores ecológicos (HOOD, 2000). Um trabalho que
testa e descreve o dimorfismo sexual quanto à forma do exoesqueleto de um inseto usando thin-
plate splines é o artigo de Adams e Funk (1997). Bruner et al. (2005) demonstraram dimorfismo
sexual na forma das escamas cefálicas do lagarto Lacerta bilineata. Sanfelice e Freitas (2008)
usaram morfometria geométrica para demonstrar dimorfismo sexual e diferenças ontogenéticas
entre machos e fêmeas na forma do crânio em três espécies de otariidae. Astúa (2010) testou e
descreveu o dimorfismo sexual na forma do crânio em marsupiais do novo mundo usando
técnicas de morfometria geométrica.
Taxonomia e diagnose – Reconhecer distintos grupos de espécies ou classificá-los
corretamente são habilidades de extrema importância para taxonomistas do mundo todo e nas
últimas décadas eles vêm recebendo o reforço de técnicas morfométricas. Recentemente estudos
em paleontologia vêm recorrendo a métodos morfométricos como no trabalho de Rodrigues e
Santos (2004) em que analisaram a variação na forma de 22 pegadas fósseis de dinossauros
saurópodes. Cordeiro-Estrela et al. (2006; 2008) demonstraram usando sobreposição de marcos
anatômicos tridimensionais diferenças significativas na forma do crânio entre espécies de
roedores do gênero Calomys. Evin et al. (2008), demonstraram a variação na forma do crânio de
espécies do gênero Myotis para esclarecer a relação taxonômica entre três espécies deste grupo.
Para mais informações sobre morfometria associada à taxonomia consulte Becerra e Valdecasas
(2004).
Variação geográfica – Um bom exemplo de trabalho nesta área é o de variação geográfica
na forma do crânio de Thrichomys apereoides, roedor que ocorre do sudeste até o nordeste do
Brasil (REIS et al., 2002a, 2002b). Cardini e Elton (2009), demonstraram a variação geográfica
em clina na forma do crânio de um grupo de primatas africanos utilizando técnicas de
morfometria geométrica em três dimensões. Fernandes et al. (2009) mostram através de
sobreposição de marcos anatômicos nas vistas dorsal, ventral e lateral do crânio, diferenças
morfológicas entre populações cromossômicas em Ctenomys torquatus e C. pearsoni. Fornel et
al. (2010) usaram técnicas similares e mostram diferenças significativas entre populações de C.
minutus ao longo de uma porção da Planície Costeira do sul do Brasil, inclusive com implicações
morfo/funcionais.
Alometria – Alometia se refere às mudanças na forma de determinadas estruturas
morfológicas correlacionadas com mudanças no tamanho corporal (KLINGENBERG 1998).
Cardini e Tongiorgi (2003), Cardini e O’Higgins (2005) e Cardini e Thorington Jr (2006)
testaram, usando sobreposição de marcos anatômicos no crânio e mandíbula de marmotas, a
variação ontogenética do grupo e suas implicações na alometria e filogenia das marmotas. Debat
et al. (2003) demonstraram alometria e respostas de desenvolvimento com a variação de
temperatura nas asas de Drosophila.
Ecomorfologia – Fatores ecológicos podem ter forte influência na aptidão de
determinadas populações naturais e a ecomorfologia busca estudar as relações entre o papel
ecológico dos indivíduos e suas adaptações morfológicas. Adams et al. (2007) testaram
diferenças de forma entre populações de duas espécies de salamandras em situações de alopatria
e simpatria para testar divergência morfológica via interação entre espécies. Vários trabalhos
utilizando morfometria geométrica vêm demonstrando a radiação adaptativa que ocorreu em
peixes ciclídeos e suas adaptações a diferentes nichos ecológicos em lagos africanos (CLABAUT
et al., 2007; COOPER et al., 2010; KERSCHBAUMER e STURMBAUER, 2011). Cooper e
Westneat (2009) também estudaram um grupo de peixes com rápida adaptação morfológica com
implicações biomecânicas em diferentes nichos ecológicos com auxílio de morfometria
geométrica.
Simetria e assimetria – A assimetria pode estar relacionada a ruídos no desenvolvimento
ontogenético. Klingenberg et al. (2001a; 2002) usaram técnicas de morfometria geométrica para
estudar modularidade, integração morfológica e assimetria ao longo do desenvolvimento da
forma da asa de abelhas. Leamy et al. (2001) analisaram a assimetria flutuante na morfologia da
mandíbula de roedores em associação com o endocruzamento nestes animais. Mais sobre simetria
e assimetria pode ser encontrado em Kent e Mardia (2001).
Genética da forma – Klingenberg e Leamy (2001) combinaram morfometria geométrica e
genética quantitativa multivariada para estudar os padrões fenotípicos de variação na forma da
mandíbula de roedores. Albert et al. (2007) demonstraram o modelo geométrico de adaptação em
três espécies de peixes usando dados de QTL (Quantitative Trait Loci – loci de traços
quantitativos) e abordagens com marcos anatômicos. Burgio et al. (2009) fizeram uma análise
genética (QTL) da variação na forma do crânio em Mus spretus usando marcos anatômicos em
3D.
Evolução da forma – o pesquisador Andréa Cardini possui uma série de trabalhos
explorando a variação na forma do crânio e mandíbula de marmotas no contexto da filogenia do
grupo (CARDINI, 2003; CARDINI e O’HIGGINS, 2004; 2005; CARDINI et al., 2005). Claude
et al. (2003) usaram morfometria geométrica tridimensional para analisar a variação na forma da
carapaça de tartarugas no contexto filogenético e ecológico. Marroig e Cheverud (2005) e
Marroig (2007) utilizaram morfometria geométrica tridimensional e medidas lineares para
analisar a evolução morfológica do crânio de primatas neotropicais.
Integração morfológica e modularidade – Entender como diferentes partes de um
organismo variam ou evoluem quanto à forma e como estas partes podem ser vistas de maneira
integrada são interesses da integração morfológica. Goswami (2006; 2007a; 2007b) estudou a
integração morfológica no crânio de mamíferos, de carnivora e marsupiais respectivamente,
usando morfometria geométrica. Cardini e Elton (2008) investigam a modularidade no crânio de
primatas usando marcos anatômicos tridimensionais. Mitteroecker e Bookstein (2008) utilizaram
técnicas tridimensionais de morfometria geométrica para estudar modularidade e integração
morfológica no crânio de hominoides. Klingenberg (2009) estudou modularidade e integração
morfológica em configurações de marcos anatômicos em asas de Drosophila e mandíbula de
roedores. Klingenberg (2010) faz uma revisão sobre evolução e desenvolvimento da forma
integrando abordagens quantitativas.

6. Conclusão

As diferentes técnicas de morfometria vêm sendo extensivamente usadas, principalmente

nas últimas duas décadas devido à massiva popularização dos programas de aquisição de dados e
pacotes estatísticos de fácil acesso. Apesar de algumas críticas que ainda podem ser levantadas
(LELE e RICHTSMEIER, 1990; CADRIN e FRIEDLAND, 1999; CRAMON-TAUBADEL et
al., 2007), muitos estudos vêm sendo realizados em função de quantificar a variação na forma dos
organismos em diferentes áreas da biologia e certamente muitos trabalhos serão realizados
usando estas já estabelecidas e também novas técnicas ainda mais sofisticadas e robustas que
estão sendo desenvolvidas.
 Além disso, não se pode afirmar que uma técnica morfométrica (seja geométrica ou
tradicional) é melhor ou pior que a outra. O que existem são metodologias adequadas e
metodologias inadequadas dependendo do tipo de estudo a ser desenvolvido. Então o tipo de
análise a ser escolhido deve ser coerente com a pergunta ou com o objetivo do trabalho proposto.
Para uma boa pergunta é necessário um mínimo de embasamento teórico afim de verificar se
aquela questão tem relevância no meio científico, se ela já foi respondida de maneira satisfatória
ou não, o que pode vir a justificar a realização da investigação sobre uma determinada temática.
Após o embasamento teórico deve-se partir para o delineamento experimental ou desenho do
experimento a ser realizado. Por exemplo, a pergunta levantada deve ter um tipo adequado de
metodologia a ser utilizada, bem como o experimento deve ter uma expectativa ou ter um tipo de
resultado esperado, ou seja, uma hipótese científica a ser testada. Portanto, após uma boa leitura,
a escolha de uma boa hipótese e uma boa escolha da metodologia a ser empregada, o estudo tem
boas chances de ser bem sucedido. Então, boa leitura e bom trabalho.

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FIGURAS:

Figura 1. Vista dorsal do crânio de Ctenomys minutus com indicação de 29 marcos anatômicos.
Descrição morfológica de cada marco: 1- extremidade anterior da sutura entre os pré-maxilares;
2-3- extremidade antero-lateral do alvéolo incisivo; 4- extremidade anterior entre os nasais; 5-6-
ponto mais anterior da sutura entre nasal e pré-maxilar; 7-8- ponto mais anterior da raiz do arco
zigomático; 9- sutura entre nasais e frontais; 10-11- extremidade antero-lateral do lacrimal; 12-
13- menor largura entre os frontais; 14-15- extremidade do processo jugal superior; 16-17-
extremidade antero-lateral da sutura entre frontal e esquamosal; 18- sutura entre frontais e
parietais; 19-20- ponta do processo jugal posterio; 21-22- extremidade antero-lateral da sutura
entre parietal e esquamosal; 23-24- extremidade anterior do meato auditivo externo; 25-26- ponto
de máxima curvatura na apófise mastóide; 27- extremidade posterior do occipital no plano
sagital; 28-29- extremidade lateral da sutura entre jugal e esquamosal. Quanto ao tipo de marco
anatômico os do tipo I são: 9, 18; do tipo II são: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18,
19, 20, 21, 22, 23, 24, 25,26, 27, 28, 28; e do tipo III são: 7 e 8.
Figura 2. Gráfico da análise discriminante mostrando os dois primeiros eixos discriminantes
usando marcos anatômicos para as três vistas do crânio (dorsal, ventral e lateral) integradas para
diferentes populações cromossômicas de Ctenomys torquatus (2n = 40, 44, 44u e 46) e C.
pearsoni (2n = 66 e 70). Modificado de Fernandes et al. (2009).
Figura 3. Boxplot com a variação no tamanho do centróide para a vista lateral do crânio para
duas espécies (Ctenomys torquatus e C. pearsoni) e entre machos e fêmeas. A linha horizontal
mais escura é a mediana, as margens das caixas representam os percentis (25 e 75), a extensão
das barras os percentis 5 e 95, e os círculos os outliers. Modificado de Fernandes et al. (2009).
 Figura 4. Variação na forma do crânio na vista lateral de Ctenomys minutus. a) desenho com a
localização de 21 marcos anatômicos. b) diferenças de forma entre diferentes habitats, duna
(linha tracejada) e campo (linha contínua). Modificado de Fornel et al. (2010).

COMO CITAR ESTA REFERÊNCIA:

FORNEL, R. ; CORDEIRO-ESTRELA, P. 2012. Morfometria geométrica e a quantificação da
forma dos organismos. In: Jorge R. Marinho; Luiz U. Hepp; Rodrigo Fornel. (Org.). Temas em
Biologia: Edição comemorativa aos 20 anos do Curso de Ciências Biológicas e aos 5 anos do
PPG-Ecologia da URI Campus de Erechim. 1ed.Erechim: EDIFAPES, p. 101-120.

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