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Gentica de Populaes
Aula 10: Mudanas nas frequncias allicas - Fluxo Gnico
At agora temos tratado de populaes nas quais todos os indivduos podem ser vistos como compartilhando um mesmo sistema de acasalamento. Mas em muitas espcies, a espcie "partida" em muitas populaes locais com uma quantidade restrita de de intercruzamento entre elas. Portanto o sistema de acasalamento dentro de uma populao difere do sistema de acasalamento entre populaes. O sistema de acasalamento entre populaes locais determina a quantidade de fluxo gnico. Assumindo que apenas fluxo gnico esteja operando, ou seja que as populaes locais so infinitamente grandes e que os alelos em questo seja neutros (sem seleo), podemos estudar o efeito da migrao da seguinte forma. Vamos comear com um modelo simples no qual duas populaes locais, infinitamente grandes, trocam genes ao trocar uma proporo m do total de seus indivduos a cada gerao. Considere 1 locus com 2 alelos como segue: Populao 1 A p1 a q1 m -1 1 - m m-1 a q1 A p2 m 1-m m-1 A p2 a q2 Populao 2

A p1 Desta forma temos que: p'1 = (1-m)p1 + mp2 p'1 - p1 = p1 = -m(p1-p2)

a q2

p'2 = (1-m)p2 + mp1 p1 = -m(p2-p1)

Isto quer dizer que a alterao nas frequncias allicas causadas pelo fluxo gnico depende do valor de m e da diferena existente em p1 e p2 entre as populaes. Esta equaes mostram que o fluxo gnico atua como uma fora evolutiva (isto , altera as frequncias allicas) se: 1) m>0, ou seja, se as populaes locais no so totalmente isoladas reprodutivamente ou grograficamente. 2) p1 p2, ou seja, as populaes locais so genticamente distintas at certo ponto (isto ser quase sempre verdade se as populaes locais so finitas em tamanho e tm uma histria prvia de isolamento, o que assegura diferenciao por deriva gentica). No caso especial onde p1 = 0 e p2 > 0, ento o fluxo gnico introduzir variao gentica nova na populao 1. Neste sentido o fluxo gnico atuar como a mutao. Entretanto, ao contrrio da mutao, o fluxo gnico pode alterar as frequncias em muitos loci simultaneamente e causar uma troca radical e extremamente rpida nas frequncias allicas.

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A figura abaixo apresenta as mudanas nas frequncias allicas de p em 5 pares de populaes com m = 0,1 (p1 e p2 respectivamente iguais a 0.9 e 0.1; 0.8 e 0.2; 0.7 e 0.3; 0.6 e 0.4; 0.55 e 0.45). Note que entre 20 ou 30 geraes so suficientes para as populaes se aproximarem do equilbrio que equivale a uma frequncia intermediria (p = 0.5). Note-se que m igual aqui em ambas as populaes. Em uma situao natural m pode ser assimtrico nas populaes, com algumas recebendo mais migrantes do que outras. O grfico abaixo tambm poderia representar a mudana na frequncia allica de 5 genes diferentes em apenas 2 populaes, cada gene com diferentes frequncias allicas inicialmente.

1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 0 10 20 30 40 50 60 70

Sistemas de acasalamento Condies causando m > 0. Embora isto parea simples, m na realidade representa uma complexa interao entre os padres de disperso e o sistema de acasalamento. Por exemplo, endocruzamento pode reduzir enormemente a oportunidade para o fluxo gnico, mesmo para indivduos em proximidade espaotemporal estreita. Os tuarengs por exemplo casam quase que exclusivamente com primos. Como resultado disto esta tribo apresenta um fluxo gnico quase nulo com outras tribos com as quais eles so fisicamente (espacialmente) misturados. Acasalamento preferencial positivo (fentipos ou gentipos similares cruzam mais frequentemente entre si que com fentipos distintos) pode tambm reduzir enormemente o fluxo gnico. Por exemplo, uma espcie de pssaro ("Western Grebes", parentes dos patos e mergulhes) nos Estados Unidos aparentemente se diferenciou no passado em duas formas com tonalidades de cres distintas (clara e escura). Estas formas hoje ocorrem juntas em certas partes no oeste dos EUA. Em uma populao, dada a frequncia dos dois fentipos espera-se que 33% dos pares de

38 acasalamento sejam entre as formas sob acasalamento casualizado; mas devido a um acasalamento preferencial positivo forte, somente 1,2% dos pares so misturados. Isto limita fortemente o fluxo gnico e permite que todas as diferenas genticas entre as formas de cres sejam mantidas, e no apenas aqueles loci que determinam a cr (isto devido ao desequilbrio de ligao entre todos os loci diferenciados entre as formas com os loci envolvidos na herana da cr). Em contraste, acasalamento preferencial negativo (quando fentipos ou gentipos distintos acasalam em uma frequncia maior que o esperado ao acaso) aumenta ou amplifica m para todos os loci. Por exemplo, Drosophila melanogaster apresenta forte acasalamento preferencial negativo devido ao sistema de ferormnio sendo efetivamente uma nica espcie cosmopolita mostrando muito pouca diferenciao geogrfica (exceo feita a umas poucas inverses e alguns poucos loci) mesmo em uma escala continental. tambm importante notar que acasalamento preferencial, seja ele positivo ou negativo, que ajuda a determinar m para todos os loci, pode ser baseado em um fentipo no gentico. Por exemplo, os Amish apresentam acasalamento preferencial baseado na religio e em consequncia mantem uma diferenciao gentica extrema em relao as populaes no entorno. Da mesma forma, no Chile as castas sociais so fortes determinantes de acasalamento preferencial, e por razes histricas, so correlacionadas com a quantitade de "sangue" ndio. Em consequncia, os conjuntos gnicos de ndios e espanhis ainda so bastante distintos apesar de 400 anos de fluxo gnico socialmente limitado. O impacto gentico do fluxo gnico Vimos at agora que as frequncias allicas so alteradas quando o fluxo gnico ocorre entre populaes genticamente distintas. Mas estas alteraes so em uma direo especfica. Definindose d = p1 - p2. Lembre-se que p'1 = (1-m)p1 + mp2 = p1 - m(p1 - p2) = p1 - md p'2 = p2 + md Portanto, p'1 -p'2 = d' = p1 - md - p2 -md = d(1 - 2m) que < d para todo m > 0. Aps t geraes: dt = d(1 -2m)t que tende a 0 quando t tende a
dt 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 0 100 200 300 400 500 600

dt

39 A figura acima mostra a variao em dt em funo do tempo em geraes para uma taxa de migrao m = 0.01. Note a semelhana com o processo de mutao (em uma escala temporal menor). O fluxo gnico pode ser visto como a "cola" que junta as populaes componentes de uma espcie e embora seja em parte uma fora conservadora na evoluo, ao previnir uma diferenciao maior entre as populaes, pode tambm ter um papel criativo na evoluo ao introduzir variabilidade nova em uma populao local ou mesmo em espcies incipientes via hibridao. Portanto, FLUXO GNICO DIMINUE A VARIABILIDADE ENTRE POPULAES. Entretanto, lembre-se que, como a mutao, FLUXO GNICO PODE INTRODUZIR ALELOS NOVOS EM UMA POPULAO, E PORTANTO O FLUXO GNICO AUMENTA A VARIABILIDADE GENTICA DENTRO DE UMA POPULAO. A estrutura gentica de uma populao refere-se a: 1) como a variabilidade gentica distribuda dentro de uma espcie (dentro e entre populaes), e 2) como a variabilidade gentica em um conjunto de genes est relacionada a variabilidade genotpica no nveis de organizao individual ( o que por sua vez altamente dependente tb. do sistema de acasalamento). Variabilidade gentica e genotpica so o material bsico para toda a mudana evolutiva, inclundo aquela causada por seleo natural. Como ser visto mais tarde, a seleo opera dentro dos limites impostos pela estrutura gentica das populaes. OS EFEITOS DO FLUXO GNICO NA VARIABILIDADE GENTICA DENTRO E ENTRE POPULAES SO OPOSTOS AQUELES DA DERIVA GENTICA (com ser visto mais adiante). Portanto o balano entre deriva e fluxo gnico o determinante primrio da estrutura de populaes de uma dada espcie.