ANEXOS EMBRIONÁRIOS

Ao mesmo tempo que o blastocisto dos mamíferos domésticos se implanta na

mucosa uterina e o embrião de ave passa a apresentar uma extensão de seus folhetos
sobre o vitelo, tem início a formação dos anexos embrionários.
Entretanto, nem todo animal tem o seu desenvolvimento auxiliado pelos anexos.
É o que acontece com os ciclóstomos e anfíbios, espécies nas quais a superprodução
de larvas, precocemente capazes de se locomover e obter alimentos, compensa a
ausência de anexos.
O primeiro anexo a aparecer na série dos vertebrados é o SACO VITELINO.
Animais como os peixes seláceos e teleósteos, que só possuem este anexo, são
classificados como ANAMNIOTAS. Por outro lado, os répteis, as aves e os mamíferos
são considerados como AMNIOTAS, porque durante o desenvolvimento dos mesmos,
o embrião e o feto encontram-se localizados no interior de uma cavidade delimitada
pelo ÂMNIO.

Gota de óleo

vasos vitelinos

Nas aves e nos peixes, o saco vitelino possui a função de conter o vitelo,
desintegrá-lo, absorver as substâncias nutridoras resultantes e levá-las ao embrião
através dos . Nos mamíferos domésticos, o saco vitelino persiste como estrutura
rudimentar, sendo precocemente um órgão vasculógeno e hemocitopoético. Sua
parede é dupla, possuindo, na parte interna, endoderma formado por um epitélio
cúbico ou prismático simples e, na parte externa, mesoderma extra-embrionário, onde
se desenvolvem os vasos vitelinos.
O AMNIO é um envoltório sacular do embrião e do feto, contendo líquido
amniótico. A função deste líquido é impedir a desidratação do embrião e também
possibilitar as movimentações celulares na superfície embrionária. Apresenta ainda
uma função protetora mecânica ao absorver choques, funcionando como coxim
aquoso antichoque e permitindo os movimentos fetais.

Na série animal, há três tipos fundamentais de formação do âmnio: por

pregueamento (PLECTÂMNIO) da somatopleura ou do cório, ocorrendo,
respectivamente, nas aves e na maioria dos animais domésticos; por Fissuração ou
cavitação do embrioblasto (ESQUISÂMNIO dos primatas e da cobaia); e por uma
combinação dos dois processos anteriores ou ESQUISOPLECTAMNIO, como
acontece nos ovinos e caprinos.
Nas aves, a primeira formação do âmnio manifesta-se em torno de 30-33 horas
de incubação, sob o aspecto de uma dobra ectodérmica adiante da cabeça. A
cavidade amniótica é preenchida por uma serosidade proveniente da desidratação do
albume. O líquido amniótico é totalmente absorvido pelo embrião até o final da
incubação. Nestes animais, fibras musculares lisas diferenciam-se a partir das células
da somatopleura que atapetam o âmnio. Apesar de não serem inervadas, estas fibras
contraem-se ritmicamente, assegurando a movimentação da cavidade amniótica.
Deste modo, são evitadas aderências do embrião, que poderiam impedir o
crescimento de seus órgãos.

Além do âmnio e do saco vitelino, as aves apresentam CÓRIO e ALANTÓIDE. O

conjunto completo dos anexos é observado nos mamíferos EUTHERIA (mamíferos
domésticos, homem e animais de laboratório), os quais possuem: PLACENTA,
CORDÃO UMBILICAL, ÂMNIO, CÓRIO, SACO VITELINO e ALANTÓIDE.

1 – Pedículo alantoidiano; 2 – Saco alantoidiano; 3 – Âmnio; 4 – Cavidade amniótica; 5 – Tubo

neural; 6 – Notocorda; 7 – Intestino; 8 – Pedículo do saco vitelino; 9 – Cavidade do saco vitelino; 10
- Limite do umbigo cutâneo; 11 – Coração; 12 – Endoceloma; 13 – Exoceloma; 14 – Seio bucal; 15
– Seio anal; 16 – Alantoâmnio; 17 - Alantocório

O alantóide forma-se nas aves por volta das 60 horas de incubação.

Posteriormente, ao se estender, envolvendo tanto o âmnio como o saco vitelino,
empurra o albume para a extremidade menor do ovo. No 14º dia de incubação, o
embrião, que tem a tendência de se localizar próximo à extremidade maior,
encontra-se envolvido pelo âmnio e pelo alantóide. Este constitui um importante anexo
das aves, sendo responsável pelas funções:
• Órgão respiratório: membrana externa do alantóide e a serosa (alantóica)
tornam-se extensamente vascularizadas. Estão imediatamente abaixo da casca que
é altamente porosa, permitindo, assim, que as trocas gasosas sejam realizadas
facilmente.
• Alantóide e o saco de albúmen: a intensa aproximação entre ambos permite que o
alantóide absorva o albúmen. Porém, isso é passageiro, porque depois o saco de
albúmen entra em contato com o âmnio, penetrando na cavidade amniótica e sendo
digerido pelo próprio embrião.
• Alantóide e a casca: o intenso contato do alantóide com a casca permite a
absorção de sais de cálcio, indo esses contribuir para a formação do esqueleto do
embrião. Conseqüentemente, a casca torna-se mais frágil e sua quebra pela ave no
momento da eclosão toma-se mais fácil.
• Órgão de armazenamento de excretas: substâncias excretadas pelos rins são
depositadas no alantóide.
Nos mamíferos, o alantóide é um divertículo endodérmico do intestino posterior,
que se une ao cório, formando a membrana cório-alantoidiana. Sua parede é
constituída internamente por um epitélio cúbico simples, derivado do endoderma e,
externamente, por um tecido mesenquimal proveniente do mesoderma
extra-embrionário, onde se desenvolvem os vasos alantoidianos. Estes possuem a
função de transportar os metabólitos necessários ao feto, como vasos umbilicais. No
eqüino e nos carnívoros, o alantóide desenvolve-se bastante, envolvendo a cavidade
amniótica com o feto.

1 – Bainha amniótica; 2 – Bainha alantoidiana do acordão umbilical; 3 – hipomanes

de desenvolvimento diferente; 4 – Cavidade amniótica; 5 - Cavidade alantoidiana.

Nos mamíferos, o CÓRIO ou SEROSA é um anexo derivado do trofoblasto. O

mesoderma extra-embrionário, ao revestir a superfície interna do trofoblasto,
transforma-o na membrana embrionária denominada cório ou serosa. Posteriormente,
esta membrana converte-se em cório secundário, dotado de vilosidades. Estabelece,
assim, relações com a mucosa uterina para as trocas respiratórias e nutritivas, sendo
um importante componente da placenta fetal.
Nas aves, a parte externa das dobras amnióticas constitui a SEROSA, formada
pela somatopleura. Unida ao âmnio, a serosa participa das funções mecânicas de
proteção do mesmo.

1 – Saco vitelino; 2 – Cavidade aminiótica; 3 – Cavidade alantoidiana; 4 –

Membrana cório-alantoidiana; 5 – Alantoâmnio; 6 – Vilosidades coriônicas
do cinto placentário.

O CORDÃO UMBILICAL é o anexo que une o feto à placenta, apresentando no

seu interior os vasos alantoidianos, agora chamados de umbilicais. Estes são
responsáveis pelas trocas sangüíneas entre os organismos fetal e materno.
Inicialmente, os vasos do cordão umbilical são representados por duas veias.
Depois, em algumas espécies (homem, eqüino e suíno), ocorrem a obliteração e a
desintegração da veia umbilical direita.
Além do epitélio amniótico, dos vasos e do conjuntivo, o cordão umbilical pode
conter ainda os pedículos do saco vitelino e do alantóide.
O cordão umbilical de maior comprimento relativo é o do homem, pois mede
duas vezes mais que o feto. Em seguida, vem o do suíno, cujo comprimento é igual ao
do feto. O eqüino e o cão possuem um cordão umbilical equivalente à metade do
comprimento corporal do feto. No gato, o comprimento do cordão umbilical
corresponde a 1/3 do comprimento do feto; em bovinos e ovinos, a penas 1/4 e, na
cabra, 1/6. Nos carnívoros, o cordão umbilical é capaz de suportar o triplo do peso
fetal, razão pela qual a mãe morde o cordão durante o parto. Nos demais mamíferos
domésticos, o peso do animal recém-nascido ocasiona o rompimento do cordão
umbilical.
Duas artérias e duas veias são verificadas no cordão umbilical dos ruminantes e
dos carnívoros. Próximo ao feto, as duas veias confluem-se em uma só.
Saliências epiteliais verrugosas, sob a forma de apêndices denteados agudos,
caracterizam a bainha amniótica do cordão umbilical dos ruminantes. Tais saliências
são consideradas como reserva epitelial para o âmnio de crescimento rápido, além de
proteger o feto das aderências ao âmnio. No cordão umbilical desses animais, o
pedículo alantoidiano permanece aberto até o nascimento.
A PLACENTA é um anexo embrionário de grande importância, promovendo as
trocas metabólicas entre os organismos do feto e da mãe. Nela, distinguem-se duas
partes: a fetal e a materna. A primeira está formada pelo cório, dotado de vilosidades e
derivado do trofoblasto. A segunda está constituída pela mucosa uterina modificada.

1 - Disco placentário
2 - Cavidade alantoidiana
3 - Exoceloma
4 - Cavidade Aminiótica
5 - Cavidade uterina
6 - Esplancnopleura do
saco vitelino
7 - Placenta coriônica

Na série dos mamíferos Eutheria, a morfologia macro e microscópica da placenta

varia consideravelmente. Em algumas espécies, a união entre a parte materna e a
fetal é frouxa e ampla, não havendo desprendimento de tecidos endometriais por
ocasião do parto, ou seja, não há decídua. Estes animais são, então, chamados de
adeciduados (suíno, eqüino, bovino e ruminantes) e suas placentas são
denominadas semiplacentas. Em outras espécies, a união materno-fetal é íntima,
havendo desprendimento do endométrio no parto, isto é, há decídua. Os animais
deste grupo são deciduados (carnívoros, primatas, homem e roedores) e portadores
das chamadas placentas verdadeiras.
A forma externa da placenta depende da distribuição das vilosidades coriônicas.
Nem sempre é uniforme esta distribuição, pois existem partes que apresentam
vilosidades (cório viloso) e outras que não as possuem (cório liso). Na semiplacenta
difusa completa da égua, todo o cório encontra-se provido de vilosidades. No suíno,
como quase todo o cório possui vilosidade, a semiplacenta difusa incompleta. O
agrupamento das vilosidades em pequenas regiões do cório, para formar os
cotilédones, origina a semiplacenta múltipla ou cotiledonária dos ruminantes. Tais
cotilédones são correspondentes às carúnculas da mucosa uterina e juntos
constituem os chamados placentomas. A distribuição das vilosidades coriônicas em
uma zona em forma de cinto constitui a placenta zonária dos carnívoros; a reunião
delas em uma área circular ou ovalada origina a placenta discoidal dos primatas,
homem e roedores.
As placentas dividem-se em duas classes principais, segundo a extensão que
alcança a união entre a mãe e o feto: placenta generalizada e placenta circunscrita.
A primeira corresponde, em geral, a semiplacenta difusa e múltipla. Caracteriza-se por
uma extensão superficial ampla (égua, porca, ruminantes). A placenta circunscrita
limita-se a uma zona determinada da vesícula embrionária (primatas, roedores,
homem). A placenta em anel, dos carnívoros, representa uma forma de transição entre
as duas mencionadas.
Segundo GROSSER, que se baseou na estrutura histológica, as placentas são
ainda classificadas em: 1. Epiteliocorial (porca, égua e vaca) - os tecidos maternos
não sofrem destruição alguma e o epitélio do útero faz contato com o do cório; 2.
Sindesmocorial (ovelha e cabra) - caracteriza-se por uma destruição parcial do
epitélio uterino, ficando o tecido conjuntivo (sindesmo) em contato com o cório; 3.
Endoteliocorial (carnívoros) - evidencia uma destruição ampla das camadas
superiores da mucosa uterina (epitélio e tecido conjuntivo); permanecendo o endotélio
dos vasos maternos em contato com o epitélio do cório; 4. Hemocorial (roedores,
primatas e homem) -o endotélio vascular materno também é destruído e o epitélio do
cório banha-se diretamente no sangue da mãe.
 Placenta Humana

Placenta de cão