MANUAL DE BIOLOGIA APLICADA

(Fisiologia Vegetal)

Curos de Licenciatura em Agronegócios

e Desenvolvimento Agrário

INSTITUTO SUPER

INSTITUTO SUPERIOR DE CIÊNCIAS E EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA - ISCED

TEMA : A Fisiologia das Plantas

Ao completar esta unidade, você deverá ser capaz de:

Objetivos ❖ Compreender os processos fisiológicos das plantas;

❖ Descrever as características morfológicas dos órgãos componentes da planta;
Específicos
❖ Descrever as características das classificações do ciclo de vida das plantas;
❖ Entender o processo fotossintético das plantas.

SUMÁRIO

Etimologicamente, Fisiologia Vegetal é conhecimento da física vegetal. Todos os processos vitais da planta
têm uma base físico-molecular. A fisiologia vegetal estuda os processos que ocorrem em plantas, estuda
como as plantas funcionam e explica as funções físicas da referida operação em bases estruturais em
diferentes níveis: molecular, celular, tecido, órgãos e planta inteira. Explica também os mecanismos de
crescimento e desenvolvimento de plantas e suas respostas a agentes externos.

O crescimento das plantas

O movimento da água é a classificação mais básica do crescimento das plantas. Todas as plantas precisam
de água para sobreviver e, com base em como se movem água, são classificados como vasculares ou não
vasculares. As plantas vasculares, como árvores, possuem um sistema de condução de água, permitindo
para fornecer água aos tecidos aéreos e crescer bem acima o chão. Plantas não vasculares dependem de
sua proximidade com a água e sua própria absorção física para apoiar os tecidos verdes acima chão.
Musgos e hepáticas são exemplos de doenças não vasculares plantas.

A reprodução é outra classificação de plantas vasculares que é com base em se eles se reproduzem
assexuadamente ou sexualmente. As plantas vasculares são subdivididas em duas categorias principais,
pteridófitas e espermatófitas. Pteridófitas (grego para “samambaia planta ") incluem samambaias e
cavalinhas que se reproduzem assexuadamente por esporos. Espermatófitas (grego para "planta com
sementes") incluem coníferas e plantas com flores que se reproduzem sexualmente por sementes.

Coníferas, do latim para "portador de cone", são plantas lenhosas que apresentam suas estruturas
reprodutivas femininas e masculinas separadas em cones ou estróbilos em vez de flores. Árvores coníferas
e arbustos normalmente carregam cones femininos e masculinos na mesma plantar. Pólen produzido por
cones masculinos é transportado pelo vento correntes para os cones femininos, onde o desenvolvimento
da semente é concluído. As coníferas pertencem ao grupo das plantas produtoras de sementes chamados
gimnospermos. Gimnosperma significa literalmente "semente nua" como sementes são mantidas na
superfície de uma escala de cone ou no final de um pequena estrutura. Esta é a principal diferenciação
entre coníferas e as plantas com flores (angiospermas) que carregam suas sementes em um ovário
fechado de uma flor que se torna o fruto.

As angiospermas são o maior e mais diverso grupo da planta reino. Algumas angiospermas produzem
flores e frutos em muitos anos (policárpico), enquanto alguns morrem após a floração e frutificação
apenas uma vez (monocárpico). Além da presença de flores e frutas, as angiospermas são classificadas
em duas categorias principais, monocotiledôneas e eudicotiledóneas. Esta classificação é baseada no
número de cotilédones ou folhas de sementes produzidas na semente germinação. Monocotiledôneas
(que significa "folha de semente única") incluem gramíneas, lírios, orquídeas e palmeiras. Eles se
desenvolvem a partir de uma semente com uma única folha de semente. Alguns padrões básicos
reconhecíveis de monocotiledôneas incluem nervuras de folhas dispostas em linhas paralelas; Flor partes
numeradas em 3 e uma estrutura de planta herbácea. Eudicotiledóneas (que significa "verdadeiras
dicotiledóneas"), são uma linha evolutiva que inclui plantas como bordos, carvalhos, rosas, botões de
ouro, balas, e girassóis que se desenvolvem a partir de sementes, geralmente com um par de sementes
sai. Alguns padrões básicos reconhecíveis de plantas dicotiledóneas incluir folhas com venação em rede;
partes da flor numeradas em 4 ou 5 e estrutura de planta lenhosa ou herbácea.

Tipo de crescimento das plantas

O tipo de crescimento, como árvore versus arbusto ou lenhoso versus não lenhoso (herbáceo), costuma
ser o primeiro reconhecimento visual de uma planta.

O crescimento da planta também pode ser categorizado por algum aspeto de sua biologia ou ecologia,
como: habitat terrestre ou aquático (por exemplo, lentilha d'água), adaptações como hastes entrelaçadas
para escalar (glicínias) ou lâmpadas de armazenamento subterrâneo (por exemplo, narciso), ou se eles
exibem perda sazonal de folhas (caducas) ou se permanecem perene.

O crescimento das plantas vária de árvores com troncos bem definidos, a arbustos e trepadeiras para
espalhar coberturas do solo e aglomeração de plantas herbáceas. A estrutura da planta acima do solo é
normalmente formada por caules lenhosos ou herbáceos.

Plantas lenhosas como cedros, carvalhos e bordos produzem mais ou menos estruturas permanentes com
capacidade de extensão e espessamento anual (crescimento secundário). Plantas não lenhosas ou
herbáceas como dente de leão (eudicotiledónea) e gramíneas (monocotiledôneas) e samambaias,
(pteridófita) são limitados a apenas crescimento de extensão e não produzem estruturas permanentes
acima do solo.

Classificação das plantas por ciclo de vida

Uma planta passará por uma sequência de estágios desde a germinação da semente para a produção de
sementes como uma planta madura. Para algumas plantas, esta sequência, ou ciclo de vida pode levar
algumas semanas, enquanto outras continuam crescer e florescer repetidamente ao longo de muitos
anos.

Os ciclos de vida das plantas são classificados como anuais, bienais ou perenes. Anuais completam seu
ciclo de vida de germinação de semente, crescimento, floração, frutificação e morrendo dentro de uma
única estação de crescimento. As Bienais exigem duas temporadas para completar seu ciclo de vida. Na
primeira temporada, produção de folhagem e armazenamento de reservas alimentares ocorre seguido da
floração, produção de sementes e morte. As plantas Perenes normalmente florescem anualmente, uma
vez estabelecida e pode viver um grande número de anos.

Plantas Anuais

Enquanto o ciclo de vida anual é concluído em uma única temporada de crescimento, o termo planta
anual ou canteiro também pode ser usado para descrever qualquer planta que é cultivada ao ar livre na
primavera e verão por uma estação de cultivo.

As flores anuais diferem em sua tolerância ao frio e à geada. Os anuais resistentes são os mais tolerantes
ao frio; eles vão levar geada leve e algum tempo congelante sem ser morto. Na maioria dos casos, as
plantas anuais resistentes podem ser plantadas no outono ou na primavera antes a última data de geada.
Exemplos de plantas anuais: o feijoeiro, a faveira, o tomateiro; plantas ornamentais, como malmequeres,
amor-perfeito e manjerico; e plantas daninhas, como a ervilhaca e o saramago.

A maioria de plantas anuais resistentes não são tolerantes ao calor e geralmente morrem com o início das
altas temperaturas do verão. Embora algumas plantas possam ser perenes em regiões tropicais, elas são
categorizados como anuais de estação fria ou quente quando plantados em regiões mais frias.

Plantas Bienais

O ciclo de vida das plantas bienais é concluído ao longo de duas temporadas de cultivos. Durante a
primeira temporada, eles produzem apenas folhas – geralmente em uma roseta. Após um período frio de
inverno, elas florescem na segunda estação de crescimento, produzem sementes e depois morrem. A
beterraba, cebola, salsa, e a cenoura são plantas bienais que são aproveitadas no fim da sua primeira
estação de crescimento em zonas temperadas levando em conta a produção de sementes.

As práticas culturais são basicamente as mesmas das anuais, exceto que as plantas estão vivas por duas
estações de cultivo. As bienais apresentam a desvantagem óbvia de produzir apenas folhagem no primeiro
ano. Uma solução é semear as sementes bienais no meio do verão para que as plantas se desenvolvam
durante o verão e o outono. Normalmente, as plantas bienais precisam de estimulação do frio (pelo
processo de vernalização) para que possam florescer.

No segundo ano, cresce o ramo que carrega as flores. Em espécies agrícolas, como o espinafre ou a
cenoura por exemplo, o crescimento do ramo de floração inviabiliza a continuação dos cortes para o
fornecimento ao mercado, já que a planta se torna fibrosa e perde qualidade.

As plantas bienais que se criam em determinadas condições ambientais, ou com tratamentos de

hormonas vegetais, podem completar o seu ciclo em um ano, por exemplo, quando se planta espinafres
no início do verão, o galho floral surge no decorrer de poucas semanas, devido à maior exposição à luz
solar.

Plantas Perenes

As plantas perenes podem ter vida curta ou longa, plantas herbáceas ou lenhosas. Plantas herbáceas de
vida curta, como a Gaillárdia (flor do manto) pode viver apenas alguns anos, ou pode ter vida longa como
Peónia (peônia). As plantas lenhosas também classificam como perenes, embora raramente sejam
referidas como tal. As espécies florestais têm caules que continuam a crescer, desenvolvendo uma
permanente estrutura que a planta não pode "substituir" uma vez removida. Algumas plantas lenhosas
vivem vidas tremendamente longas. Plantas perenes que florescem e dão frutos apenas uma vez e depois
morrem são denominadas monocárpicos. Contudo, a maioria das plantas perenes são policárpicas,
florescendo ao longo de muitas estações em sua vida útil.

Introdução a morfologia das plantas

A identificação da planta depende do conhecimento da taxonomia e compreensão da morfologia do caule,

folha, botão, flor e fruto. Morfologia é a palavra grega para "o estudo da forma" e planta morfologia é o
estudo das estruturas externas da planta e suas formas.
Caules

Uma descrição morfológica geralmente começa com a estrutura de uma planta. Caules de plantas com
folhas de suporte de tecido vascular e estruturas reprodutivas, como flores. Dependendo do tipo de
planta, caules podem ser lenhosos ou herbáceos, e sólidos ou ocos em corte transversal.

Caules herbáceos (não lenhosos) com caules sólidos ou ocos são típicos de eudicotiledóneas, gramíneas
e plantas semelhantes a gramíneas (monocotiledôneas). As hastes são geralmente preenchidas com um
tecido macio e esponjoso chamado medula, que armazena e transporta nutrientes. O colmo (caule) de
uma planta gramínea é oco com medula apenas nos nós articulados. A base da folha circunda o caule
formando uma série de bainhas sobrepostas como ilustra a figura a baixo.

Figura: Características externas de um caule lenhoso

Folhas

As folhas são estruturas especializadas para realização da fotossíntese e fornecem energia as plantas. As
folhas surgem em nós logo abaixo de um botão na axila dos caules lenhosos e geralmente peciolados, que
é composto por um lâmina e pecíolo semelhante a um talo. Os pecíolos podem ter estípulas, duas
pequenas abas em forma de folha que são fixadas na base. Em alguns casos, estípulas nas folhas e caules
podem ser modificados em espinhos, espinhos ou espinhos. Algumas folhas são sésseis, ou seja, não têm
pecíolos e têm lâminas diretamente presas à haste. Quando um botão está localizado na axila de uma
única folha no caule, conforme mostrado na Figura abaixo a folha é classificada como simples.
Figura: Recursos externos de uma folha simples

Flores e Frutos

Os padrões mais significativos, em termos de evolução, envolvem estruturas reprodutivas, como o

número e arranjo das partes das flores, ou a estrutura dos cones. Enquanto o tamanho e a forma das
estruturas vegetativas, como folhas e caules são relativamente mutáveis, os padrões básicos de estruturas
reprodutivas mudam pouco com o tempo. Embora o acesso a flores e frutas podem ser sazonais, recursos
digitais e herbários essas amostras permitem a identificação de padrões e relacionados dentro dos táxons
das plantas.

Flor e morfologia da inflorescência

A forma, a cor e as marcações da flor são recursos valiosos para identificação de plantas ilustra algumas
formas de flores que são comumente usados para fins de identificação.

Figura: Formas de corola de flor

As angiospermas produzem flores dispostas em uma estrutura chamada inflorescência. Uma

inflorescência pode sustentar uma flor solitária ou exibir flores individuais (florzinhas) aos polinizadores
ou expor partes da flor ao pólen transportado pelas correntes de ar. A figura abaixo ilustra os tipos de
inflorescência comumente encontrados em plantas lenhosas e herbáceas.
Figure: Tipos de Inflorescência

Morfologia dos frutos

Para a maioria das angiospermas, quando uma flor é polinizada, o pólen se junta a um ovo para produzir
uma semente. A semente se desenvolve dentro do ovário, que faz parte do pistilo, uma porção feminina
comestível da fruta. Os frutos são classificados em três grupos principais: simples, agregados ou múltiplos,
conforme mostrado na figura abaixo, os frutos simples, que se formam a partir de um único ovário
amadurecido, podem ser carnudos ou secos. Frutas carnais incluem a baga (uva), pepo (abóbora),
hesperídio (laranja), drupa (ameixa) e pomo (maçã). Os frutos agregados se desenvolvem a partir de uma
única flor com numerosos pistilos. Uma vez fertilizados, os pistilos individuais se desenvolvem em
minúsculos frutinhos agrupados em um único recetáculo, como em uma framboesa ou amora-preta.
Vários frutos, como abacaxi, se formam quando várias flores fertilizadas em uma única inflorescência se
desenvolvem juntas em um fruto maior.

Os frutos secos são deiscentes (abertos na maturidade) ou indeiscentes (permanecem fechados na

maturidade). Os frutos secos que se dividem na maturidade incluem a leguminosa (ervilha), síliqua
(mostarda), e cápsula (algodão). Frutos secos que não se partem na maturidade incluem o aquênio
(girassol), noz (noz-pecã, amêndoa), grão (milho), e esquizocarpo (gerânio, cenoura).

Figura: Tipos de Frutos

Respiração Celular

Visão geral da respiração celular

A respiração aeróbica em plantas é semelhante àquela encontrada em animais. Embora, existam alguns
aspetos específicos da respiração em plantas diferem daqueles dos animais. A respiração celular descreve
um conjunto de reações químicas que juntas convertem carboidratos e oxigênio em dióxido de carbono
e água. O processo químico de queima é uma oxidação, ou mais propriamente uma redução / oxidação,
um tipo de reação química onde um elétron é transferido de uma molécula para outra. A molécula que
perde elétrons é chamada de "oxidada"; a que recebe elétrons é ‘reduzida’. O processo é geralmente
"conduzido" pelo fato de que algumas moléculas / átomos têm maior afinidade por elétrons do que
outros.

As equações de resumo, em palavras e fórmulas, para a respiração celular são:

• Carboidratos mais oxigênio forma dióxido de carbono mais água

• Especificamente, glicose mais oxigênio formam dióxido de carbono mais água

C6H12O6 + 6 O2 ——> 6 CO2 + 6 H2O

Na respiração celular, o que é oxidado são os carbonos de uma molécula de carboidratos da fórmula geral
CnH2nOn e o que é reduzido é O2. Os carbonos dos carboidratos perderam hidrogênios durante a
formação de dióxido de carbono (CO2). O oxigênio ganhou hidrogênio enquanto forma água (H2O). É
importante perceber que os carboidratos NÃO reage com o oxigênio (embora reaja se uma lenha for
queimada no fogo); a equação meramente resume um grupo de reações que ocorrem simultaneamente
e têm o efeito líquido de conversão de carboidratos e oxigênio em dióxido de carbono e água.

Glicólise

É um processo que converte uma glicose (açúcar de seis carbonos com seis carbonos, 12 hidrogênios e
seis oxigênios) em duas moléculas de ácido pirúvico, cada uma com três moléculas de carbono e com a
fórmula C3H4O3). Os carbonos dos carboidratos são oxidados (hidrogênios perdidos) à medida que o
ácido pirúvico é formado. O que tem sido reduzido é um metabólito denominado NAD +, que é reduzido
a NADH.

Descarboxilação de ácido pirúvico

Cada uma das duas moléculas de ácido pirúvico é ‘descarboxilada oxidativamente, removendo um
carbono como um dióxido de carbono e produzindo um fragmento de dois carbonos ('acetil') anexado ao
metabólito coenzima A. O carbono perdido foi oxidado como NAD + é reduzido a NADH. Porque NAD +
tem uma afinidade maior por elétrons do que o carbono no ácido pirúvico, esta reação é "descendente".

Ciclo de Krebs

Em 1937, o inglês Hans A. Krebs (Prêmio Nobel em 1953) propôs um ciclo de reações para explicar como
o piruvato é degradado no músculo do peito de pombo. Ele denominou este caminho metabólico de ciclo
do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricarboxílico. Denominado também de ciclo de Krebs. No início da
década de 1950 foi demonstrado que o ciclo de Krebs ocorria também em mitocôndrias vegetais.

Os dois carbonos restantes derivados de cada ácido pirúvico são adicionados a um composto de quatro
carbonos formando um composto de seis carbonos que é então oxidativamente descarboxilado duas
vezes e, em seguida, passa por uma série de etapas oxidativas para regenerar o composto original de
quatro carbonos que pode receber outra unidade de dois carbonos. Isto é o que é conhecido como ciclo
de Kreb ou ciclo do ácido cítrico.

O efeito líquido das etapas 1-3 é a oxidação total do carboidrato em dióxido de carbono, acompanhada
pela redução de um número de moléculas de NAD + em NADH e também a redução de uma molécula
semelhante, FAD, a FADH2. Algum ATP foi sintetizado na glicólise e no ciclo do ácido cítrico, mas a maioria
do ATP gerado na respiração celular vem da etapa 4 abaixo, onde o "poder redutor" de NADH e FADH2 é
utilizado para "alimentar" um mecanismo elaborado que "utiliza" energia das moléculas reduzidas para
acumular prótons e criar uma carga e gradiente de concentração através de uma membrana. Este
gradiente é então usado para sintetizar ATP.

Fosforilação oxidativa (cadeia de transporte de elétrons)

Como o ciclo do ácido cítrico, a fosforilação oxidativa ocorre em uma mitocôndria, uma organela com
duas membranas com dois espaços aquosos: entre as duas membranas e dentro da membrana interna.
Transferências de fosforilação oxidativa elétrons, doados por NADH e FADH2, por meio de uma série de
moléculas transportadoras ligadas à membrana localizadas na membrana interna, levando-os ao oxigênio.

O oxigênio simultaneamente capta prótons e forma moléculas de água, H2O. Oxigênio é essencial para o
processo porque é a afinidade do oxigênio pelos elétrons que impulsionam movimento do elétron.

Mecanismos de síntese de ATP

Durante a respiração celular, o ATP é formado de duas maneiras muito diferentes, ambas as quais
envolvem transferências de energia e o conceito de 'acoplamento', nestes casos, o acoplamento de
síntese de ATP para outras reações que "fornecem energia". Examinar essas reações não é apenas
importantes para as relações de energia de uma célula, mas também fornecem exemplos de
"acoplamento".

O ATP é formado quando um grupo fosfato (PO3-) é adicionado ao ADP. Na maioria das circunstâncias,
essa reação é muito improvável. A maior parte do ATP formado por seres vivos ocorre em organelas
chamadas mitocôndrias, onde a cadeia de transporte de elétrons discutida acima resulta em uma alta
concentração de prótons na parte externa de uma membrana (lembre-se de que as membranas são
geralmente impermeáveis a itens carregados, como prótons). Embutida na membrana, com aberturas
para ambos os lados, está uma grande enzima, um polímero de aminoácidos, que possui uma estrutura
tridimensional muito específica e complicada, uma estrutura que é uma consequência da sequência de
aminoácidos no polímero. Esta enzima liga ADP e fosfato e tem um caminho, um canal, através do qual os
prótons podem fluir através da proteína (e também através da membrana) de alta concentração para
baixa. O movimento dos elétrons através da proteína faz com que a enzima com ADP anexado e fosfato
seja dobrada em um forma que torna muito mais provável que o fosfato se ligue ao ADP, formando assim
ATP.

As taxas respiratórias das plantas são controladas “de baixo para cima”, pelo nível celular de ADP. Esse
controle “de baixo para cima” permite que as rotas respiratórias do carbono se ajustem à demanda por
unidades estruturais biossintéticas, aumentando assim a flexibilidade respiratória.

Factores que afectam a respiração

• Disponibilidade de substratos:
• Tecido com [açúcar] baixa - baixa atividade respiratória
• Tecido com [açúcar] alta - alta atividade respiratória
• Tecido com [açúcar] baixa - adição de açúcar - RS aumenta

Fotossíntese

As plantas crescem do nada. Enquanto uma pequena porção de sua massa (peso seco) vem do solo,
aproximadamente 98% vem da atmosfera. Uma porção típica de batatas é 6 onças = 170 gramas. Uma vez
que as batatas são cerca de 80% de água, uma porção de batatas tem cerca de 34 gramas de peso seco.
Este peso é quase amido puro, que tem uma fórmula química (C6H12O6). Os átomos de carbono
representam 40% do peso do amido (ou de qualquer hexose ou polímero de hexose) de modo que 34
gramas de batata têm 13,6 gramas de carbono = 1,13 moles de carbono. Isso é derivado do ar, que é
aproximadamente 400 ppm de dióxido de carbono. Em ordem de adquirir o carbono necessário para uma
porção de batatas da planta para extrair carbono aproximadamente 67 mil litros de ar. Esta capacidade
fotossintética é ainda mais notável porque envolve uma transferência da energia da luz (radiação
eletromagnética) para energia química presente no carboidrato produzido. As hexoses sintetizadas têm
consideravelmente mais energia do que as matérias-primas (dióxido de carbono e água) usadas para
produzi-los.

A fotossíntese produz carboidratos. O nome revela o que foram originalmente considerados: carbonos
hidratados (ou seja, água adicionada ao carbono), mas a pesquisas revelam que uma descrição mais
precisa dos carboidratos é o dióxido de carbono reduzido. Isso é ilustrado na equação geral para
fotossíntese:

CO2 + H2O —> (CH2O)n + O2

As reações dependentes de luz da fotossíntese

O papel da luz na fotossíntese é reorganizar as moléculas de clorofila específicas, causando eles perdem
elétrons (oxidando-os) e, assim, tornando-os oxidantes que removem elétrons de outras moléculas e, por
fim, formam água.

Esse grupo de reações, alimentadas por luz e criando NADPH e ATP a partir de NADP + , ADP e fosfato
inorgânico, é chamado de "reações de luz" e é resumido como:

H2O + NADP+ + ADP + iP —> NADPH + ATP + O2

As reações de assimilação de dióxido de carbono na fotossíntese

Os produtos das reações de luz, NADPH e ATP, são usados para sintetizar carboidratos a partir do dióxido
de carbono, um processo denominado fixação de dióxido de carbono. A fixação de carbono envolve
fundamentalmente o uso do "poder redutor" do NADPH para reduzir o dióxido de carbono, e o processo
é resumido na seguinte equação:

NADPH + ATP + CO2—> (CH2O)n + NADP+ + ADP + iP

Observe que um dos aspetos extremamente importantes dessas reações é que ele regenera metabólitos
necessários nas reações à luz: NADP +, ADP e iP. Já que o abastecimento destes os metabólitos são
limitados, é fundamental que sejam reciclados. As reações de fixação de carbono podem ser resumidas
em três etapas: carboxilação, redução e regeneração.

Carboxilação

A carboxilação descreve a incorporação de dióxido de carbono em uma molécula orgânica. Curiosamente,

isso pode ser feito sem envolver nenhum dos produtos da reação da luz. A carboxilação ocorre quando o
dióxido de carbono é adicionado a um metabólito denominado difosfato de ribulose (RuBP), um açúcar
de cinco carbonos com dois fosfatos, em uma reação catalisada por uma enzima chamada ribulose
difosfato carboxilase (rubisco). O resultado é composto por 6 carbonos que rapidamente se decompõe
em duas moléculas de um composto de três carbonos denominado fosfoglicerato (PGA).

Redução

Embora o dióxido de carbono tenha sido assimilado, o PGA não é um composto muito útil porque está
muito oxidado. Para ser útil, o PGA precisa ser reduzido. Ele pode então ser usado como uma molécula
precursora para fazer uma variedade de biomoléculas, como açúcares, aminoácidos, ácidos nucleicos e
muitos outros. Além disso, o composto reduzido pode ser usado para fazer mais RUBP e, assim, permitir
que mais dióxido de carbono seja assimilado.

A redução de PGA é realizada usando NADPH e ATP produzidos nas reações de luz na fotossíntese e produz
um açúcar de três carbonos chamado gliceraldeído-3-fosfato (G3P).

PGA + NADPH + ATP —> G3P + NADP+ + ADP + iP

Regeneração de RuBP

Para sustentar a fotossíntese, a planta precisa regenerar RUBP, o açúcar de 5 carbonos que é usado para
adquirir CO2. Isso ocorre quando RUBP é sintetizado a partir de G3P. Obviamente, não se pode fazer um
açúcar de cinco carbonos a partir de um açúcar de três carbonos. Pode se fazer isso usando duas moléculas
G3P, mas haveria uma sobra de carbono "fixo".

No entanto, a síntese pode ser realizada ordenadamente se começar com cinco moléculas G3P (quinze
carbonos no total) e faz três RUBP's (também 15 carbonos).
Essas reações são chamadas de ciclo de Calvin-Benson e requerem um ATP produzido nas reações de luz
para cada RUBP produzido. Ao mesmo tempo, o G3P pode ser usado para fazer açúcares de seis carbonos,
em particular glicose e frutose e, a partir deles, sacarose, amido, celulose e uma grande variedade de
polissacarídeos.

Aquisição de dióxido de carbono, problemas e soluções

O dióxido de carbono fixado na fotossíntese é derivado da atmosfera. Ao longo da última 150 anos, os
níveis de dióxido de carbono atmosférico aumentaram em mais de 40%, mas ainda estão muito, muito
baixo em 0,04% ou 400 ppm (partes por milhão; para cada milhão de moléculas no ar, apenas 400 deles
são dióxido de carbono). O dióxido de carbono entra na folha por difusão, mas uma vez que a
concentração máxima externa é de 400 ppm e, para a maioria das plantas, o mínimo a concentração
interna é de cerca de 100 ppm.

O dióxido de carbono adicional na atmosfera nos últimos 200 anos provavelmente é responsável para a
observação de que a Terra é "mais verde" (aumento da cobertura foliar) agora do que há 50 anos. Mais
dióxido de carbono pode atuar como um "fertilizante" e / ou permite que as plantas sobrevivam em
condições de baixo suprimento de água.

Embora haja uma série de características que permitem que algumas plantas sobrevivam em condições
secas, há uma que envolve diretamente as reações fotossintéticas discutidas acima. Esse via fotossintética
modificada, chamada via C4, permite que algumas plantas adquiram dióxido de carbono enquanto perde
menos água do que uma planta normal. Concentrado de plantas C4 dióxido de carbono em uma porção
relativamente pequena da folha, chamada de células da bainha do feixe. A via utilizada é de dupla
carboxilação. As plantas que utilizam esta via de carboxilação dupla são chamadas de "plantas C4" porque
a primeira carboxilação produz um composto de quatro carbonos em oposição ao padrão na maioria das
plantas, chamadas de plantas C3, onde a carboxilação produz um composto de três carbonos. A via C4 é
descrita abaixo:

• Nas células do mesofilo da folha, um composto de três carbonos, PEP, é carboxilado por PEP
carboxilase, para formar um composto de quatro carbonos;
• O composto de quatro carbonos é transportado para as células da bainha do feixe que circundam
os feixes vasculares (as veias da folha);
 • O composto de quatro carbonos é descarboxilado, liberando CO2 e piruvato, um dos três
compostos de carbono, o piruvato é transportado de volta para as células do mesofilo, onde é
convertido em PEP em um processo que requer energia na forma de NADPH e ATP; e
• O CO2 que é liberado na bainha do feixe e é fixado utilizando rubisco no caminho normal.

Observe que C4 requer toda a maquinaria e reações da fotossíntese C3, é apenas isso há um conjunto
adicional de etapas antes do padrão C3. A fotossíntese C4 é menos eficiente do que a fotossíntese C3
porque requer mais energia de ATP. No entanto, é mais eficiente em termos de uso de água e isso é de
maior importância nas regiões mais secas. Também para razões pelas quais não vamos entrar, a
fotossíntese C4 é favorecida em temperaturas mais altas.

Há um segundo grupo de plantas que utiliza a via de carboxilação dupla, mas de uma forma modificada.
Eles são chamados de plantas CAM . CAM refere-se a ácido crassuláceo metabolismo porque o padrão de
comportamento mostrado por este grupo foi descoberto pela primeira vez em plantas suculentas na
família Crassulaceae.

‘’Essas plantas realizam a fotossíntese à noite ou durante o dia?’’

Depende de como alguém deseja definir fotossíntese: a aquisição de carbono é à noite, mas a síntese de
açúcar é durante o dia. A fotossíntese CAM está associada, mas não obrigatoriamente, à suculência. As
plantas CAM são geralmente encontradas em habitats que são secos, seja climaticamente, por exemplo,
desertos, ou por causa do micro-habitat, por exemplo, epífitas, plantas que não estão enraizadas no solo,
mas que crescem em outras plantas. As epífitas são frequentemente expostas à seca devido à falta de
conexão com o solo. Cactos e outras suculentas sem folhas são comumente plantas CAM.

As taxas fotossintéticas CAM são muito baixas e as taxas de crescimento das plantas CAM também são
baixas. A associação de suculência e CAM provavelmente reflete o fato de que as plantas em habitats
áridos muitas vezes desenvolvem suculência para armazenar água e que a suculência é mais propícia para
as plantas CAM porque os tecidos suculentos podem armazenar mais carbono na forma de ácido de
quatro carbonos.

Os padrões da fotossíntese CAM e C4 revelam que essas vias evoluíram várias vezes, ou seja, as vias dizem
pouco sobre a filogenia. C4, C3 e CAM são misturados dentro de gêneros, famílias e ordens.
Aparentemente, é relativamente "fácil" para C4 e CAM evoluir.

A diversidade Metabólica
Adquisição de energia metabólica

Quase todos os organismos utilizam as reações discutidas no capítulo sobre respiração celular para suprir
suas necessidades energéticas: a respiração celular fornece energia na forma de ATP contanto que um
suprimento de carboidratos e oxigênio esteja disponível. O oxigênio está prontamente disponível em
todos os habitats terrestres devido ao fato de que a atmosfera tem 20% de oxigênio e depleções locais
são raras porque a atmosfera é continuamente misturada pelos ventos. Em contraste, em algumas
situações aquáticas (incluindo solos saturados de água), o oxigênio pode estar em falta. Em tais situações
está presente uma série de organismos, ambos procarióticos (bactérias ou archaea) e eucariótica, que
podem obter energia ATP na ausência de oxigênio, de forma que utiliza apenas a parte glicólise da
respiração celular. Alternativamente, também há organismos que são exclusivamente procariontes, que
têm mecanismos para fazer ATP que não dependem de tudo nas vias da respiração celular.

Fluxo de energia na fotossíntese nos autótrofos

De perto a energia dos organismos fotossintéticos parece desnecessariamente envolvidos: as reações de

luz produzem ATP e NADPH para sintetizar carboidratos a partir do dióxido de carbono. Em seguida, os
carboidratos são decompostos na respiração celular para produzir NADH (para nossos propósitos o
mesmo que NADPH) e ATP.

Por que incomodar-se em fazer carboidratos; porque não usar apenas as reações de luz para obter
"moeda de energia", ATP e NADH?

Até certo ponto, os organismos fotossintéticos satisfazem alguns de suas necessidades energéticas
diretamente das reações de luz, ou seja, nem todo o ATP e o NADPH produzido é usado para fazer
carboidratos, alguns impulsionam outros processos. Mas pelo na maior parte, o fluxo de energia em
organismos fotossintéticos vai da luz ao ATP e NADPH, para carboidratos e depois de volta para ATP e
NADH; e a quantidade de energia disponível diminui ao longo do caminho porque as transferências de
energia não são 100% eficientes.

O movimento da água do solo para a planta

A maior quantidade de água que as plantas requerem durante sua vida a absorvem pelas raízes, só uma
pequena parte entra diretamente para parte aérea pelos estomas das folhas. A água que penetra pela raiz
exerce pressão dentro desta o que provoca a subida da água pelo xilema até o caule. Por capilaridade um
líquido tende a subir pelo interior de um tubo de diâmetro pequeno. A absorção tem lugar principalmente
na zona próxima ao ápice de cada raiz (principal ou lateral), chamada zona pilífera, por estar densamente
povoada por pêlos absorventes.

Estes pelos largos e magros têm uma alta relação superfície-volume e se introduzem facilmente nos poros
do solo por mais pequenos que estes sejam, incrementando a área de exploração e as probabilidades de
absorção. Ainda que a raiz seja o órgão especializado na absorção da água entretanto, em certas
condições alguma quantidade de água é absorvida pelas flores, folhas, frutos, e ramos na maioria das
plantas. As folhas sobre tudo podem absorver água; não obstante sua epiderme cutinizada.

O transporte hídrico através da raiz pode ter lugar mediante as vias: Apoplasto; Transmembranal e
simplasto.

Absorção e transporte de água nas plantas

A coesão é a tendência das moléculas de água a manter-se juntas, propiciando a formação de uma coluna
que sobe pelo xilema. A adesão consiste na atração de moléculas desiguais, neste caso as moléculas da
água e as moléculas das paredes do xilema. A acção da coesão - tensão sustenta que conforme se evapora
a água das células das folhas mediante a transpiração, estas sucção para cima o líquido através do xilema
da raiz até as folhas.

Não obstante se acredita que uma parte da água entra de forma activa, com gasto de energia. Vejamos
as teorias que sustentam ambos os processos.

Absorção passiva: As folhas ao ceder o vapor de água à atmosfera (transpiração) criam um défice de
pressão de difusão que origina uma tensão. A água que está contida ao longo de todo o xilema como uma
coluna contínua experimenta essa tensão, já que existe coesão entre suas moléculas.

Ao perder-se água nas folhas, a tensão que se ocasiona produz a ascensão da água e na parte inferior da
coluna (raízes) ocorre a absorção.

Esta Teoria é a chamada:

Coheso – Tenso – Transpiratória, que explica muito bem o mecanismo de absorção e transporte de água
na maior parte dos casos. Não há gasto de energia por parte da planta (utiliza-se a do sol para a
transpiração) por isso é um processo passivo que tem sua base em fenômenos físicos.

Absorção activa: Como resultado da atividade metabólica das raízes, nos condutos xilemáticos se
acumulam solutos osmóticos (sai e íones) que exercem a chamada pressão radicular, capaz de provocar a
absorção de água. Os volumes que mobiliza este mecanismo são pequenos em comparação com os que
se movem de forma passiva, mas pode explicar fenômenos como a gutação, (gotas de água que saem
através das folhas em horas da madrugada ou do dia em atmosferas muito saturadas, em condições de
transpiração escassa ou nula).

Os Estomas e seu funcionamento

Os estomas são muito pequenos poros microscópicos que se encontram nas folhas, e em quase todas as
espécies vegetais a quantidade de estomas no é, pelo menos, o dobro que no feixe.

As paredes das células oclusivas são mais grossas na zona continua ao ostíolo. Quando o conteúdo
osmótico das células oclusivas aumenta se produz um gradiente de pressão de difusão favorável à entrada
de água a elas e ficam turgentes. A pressão de turgidez deforma as paredes celulares afastadas do ostíolo
(porque são mais magras) e o estoma se abre.

Os Hormônios vegetais

São substâncias orgânicas produzidas em determinados locais das plantas e que desempenham uma
importante função na regulação do crescimento. Actuam a baixa concentração promovem, inibem ou
modificam processos morfológicos e fisiológicos do vegetal. Regulador vegetal possui as mesmas
propriedades, sendo porém exógeno. São conhecidos 5 grupos de hormônios vegetais: Auxinas,
Citocininas, Etileno, acido abscissico e giberelinas.

As Auxinas: o desenvolvimento das gemas laterais, os tropismos, o desenvolvimento de frutos, o seu

mecanismo de ação são transportadas pelas células parenquimáticas presentes no floema e causam o
alongamento da parede celular do meristema de raízes e caules, promovendo seus crescimento.

As giberelinas: participam do crescimento do caule, possuindo a capacidade de reverter o nanismo. A

aplicação exógena de giberelinas em plantas de dias longos, mantidas sob dias curtos, substitui o estímulo
fotoperiódico, causando a florescência. A vernalização (uso de baixas temperaturas para promover a
iniciação floral) de plantas ou sementes também pode ser substituída pela aplicação de giberelinas.

As Citocininas: Hormônios que estimulam a ocorrência de divisões celulares (citocinese) abundantes na

ponta da raiz e em sementes em germinação. Seu transporte é feito pelo xilema. As Citocininas promovem
o crescimento da planta, junto com auxinas e giberelinas; controlam dormência apical da raiz, junto com
auxinas; retardam a senescência das folhas; actuam na quebra da dormência de sementes, na floração e
no crescimento de frutos.
O etileno: é o composto orgânico (endógeno ou exógeno) mais simples e, aparentemente, o único gás
que participa de regulação dos processos fisiológicos das plantas. O etileno é considerado um hormônio,
já que é um produto natural do metabolismo, actua em concentrações muito baixas e participa da
regulação de praticamente todos os processos de crescimento, desenvolvimento e senescência das
plantas. É usado na Indução do amadurecimento de frutos; participa da abscisão das folhas junto com a
auxinas.

O ácido Abscissico: É produzido Folhas, Caule, Meristema apical do caule; o seu transporte acontece
através Xilema e floema. É usado com inibidor de crescimento, Fechamento de estômatos, Dormência em
gemas e sementes, Induz a senescência e a abscisão de folhas, flores e frutos.

Hormônios Retardadores

Os retardadores são substâncias sintéticas que retardam o crescimento do meristema subapical. Os

retardadores mais utilizados atualmente são o ácido succínico-2, 2-dimetilidrazida (SADH) e o cloreto (2-
cloroetil) trimetilamônio, conhecido por CCC.

Hormônios Inibidores

Os inibidores naturais promovem retardamento no crescimento do meristema apical. Este efeito retarda
efetivamente o alongamento do caule e das raízes, inibindo ainda a germinação das sementes e o
desenvolvimento das gemas. A presença de inibidores de crescimento tem como finalidade proteger a
planta ou suas partes contra condições desfavoráveis do meio ambiente como baixas temperaturas ou
défice hídrico.