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Uma Introduo Biomatemtica

Rodney C. Bassanezi
Uma Introduo Biomatemtica
2
SUMRIO
1 Uma Introduo Biomatemtica 4
1.1 Introduo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.2 Primeiros modelos de dinmica populacional . . . . . . . . . . . . . . 5
1.2.1 Modelo Malthusiano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.3 Modelos Subjetivos de Crescimento Populacional . . . . . . . . . . . 27
1.3.1 Modelo Estocstico de Pielou . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
1.4 Modelos Variacionais Fuzzy (veja[1]) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
1.4.1 Modelo fuzzy do tipo Malthusiano (variao fuzzy) . . . . . 34
1.4.2 Sistemas Dinmicos p-Fuzzy: Fuzziness demogrca . . . . . 36
1.4.3 Sistemas dinmicos fuzzy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
1.5 Modelos de Interao entre espcies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
1.5.1 Modelo de Lotka - Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
1.5.2 Modelo Geral de Kolmogorov . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
1.5.3 Modelo de Holling-Tanner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
1.5.4 Modelo do tipo Lotka-Volterra: vespa broca . . . . . . . . . 62
1.5.5 Modelo de Nicholson - Bailey (1935)[11] . . . . . . . . . . . . 66
1.5.6 Modelos p-fuzzy para Interao de Espcies . . . . . . . . . . 73
3
1 UMA INTRODUO BIOMATEMTICA
1.1 Introduo
A Biomatemtica uma interface entre a Biologia e a Matemtica, caracterizada por
uma grande extenso de contato que experimenta atualmente um processo de apro-
fundamento acelerado. Deste processo de mo dupla, tanto questes bsicas de
Biologia tem sido resolvidas, como novas linhas de pesquisa em Matemtica emer-
giram e adquirem vida prpria. Alm disso, importante notar a emergncia de
novas reas em Matemtica Aplicada tais como algoritmos genticos, redes neurais,
algoritmos sociobiolgicos, lgica fuzzy etc, que poderamos designar de Matem-
tica Biolgica, j que, em muitos casos, devem os seus conceitos bsicos Biologia
Terica.
A Biomatemtica contempornea pode ser classicada em trs ramos distintos
quanto aos mtodos e abordagem: a tradicional interface oferecida por problemas
biofsicos e biomecnicos, a mais recente dedicada anlise genmica e uma terceira
que denominaremos de Dinmica de Populaes. A maior nfase do programa deste
minicurso ser dirigida Dinmica de Populaes que, no seu sentido mais amplo
engloba o estudo de populaes de molculas, clulas, micro-organismos, organis-
mos superiores, enfermidades e sociedades humanas. A sntese e o fundamento
desta vasta linha de pesquisa procedem de uma variedade de modelos matemti-
cos descritos por equaes variacionais: equaes diferenciais ordinrias e parciais,
contnuas e discretas e equaes variacionais que contemplam a subjetividade de
parmetros e variveis de estado (equaes fuzzy).
O emprego de matemtica na formulao de leis biolgicas est ainda em sua fase
inicial se comparado com o desenvolvimento e uso nas cincias Fsicas, porm nos
ltimos anos, juntamente com a evoluo do setor computacional, tem se mostrado
uma ferramenta indispensvel nas pesquisas de ponta de vrias reas.
Os modelos prticos que envolvem inter-relaes de um grande nmero de variveis
so formulados atravs de sistemas de equaes comnumerosos parmetros. Nestes
casos, um tratamento analtico geralmente impossvel e os mtodos qualitativos
4
1 Uma Introduo Biomatemtica
de de resolues devem ser empregados o que favorece as resolues computacio-
nais. E, quanto mais complexo ou realista for o modelo, mais difcil ser mostrar
estatisticamente que ele descreve a realidade! Os modelos realistas tendem a em-
pregar tambm equaes estocsticas em suas formulaes muito mais complexas e
dependentes de mtodos computacionais sosticados. Uma outra alternativa, mais
recente e talvez mais prtica e simples, empregar modelos variacionais fuzzy, onde
as variveis e/ou os parmetros so considerados como conjuntos que exibem o
grau de pertinncia de seus elementos e portanto, a subjetividade vem embutida no
prprio conceito de varivel de estado ou dos parmetros. De qualquer forma, os
modelos determinsticos, embora no descrevam corretamente a realidade, podem
ser abalizadores de muitos modelos estocsticos ou fuzzy Quando se trabalha com
uma amostra grande de indivduos, pode-se dizer que o processo segue uma traje-
tria determinstica que representa a soluo mdia dos caso isolados. Nos modelos
fuzzy, a soluo um conjunto fuzzy de solues determinsticas que, quando de-
fuzzicado, representa a mdia das solues. Ainda, das solues determinsticas
que compem a soluo fuzzy, a que tem maior grau de pertinncia ou conabili-
dade a soluo da mdia inicial denominada "preferida [1].
1.2 Primeiros modelos de dinmica populacional
Uma pista para o entendimento da dinmica populacional considerar que as po-
pulaes interagem para persistirem, e para tal necessitam aumentar.
A proposta de utilizao da matemtica para descrever o crescimento de uma po-
pulao humana comeou com o economista ingls T. R. Malthus (An Essay on the
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1 Uma Introduo Biomatemtica
Principle of Population - 1798). Seu modelo assume que o crescimento de uma popu-
lao proporcional populao em cada instante, e desta forma a populao humana
deveria crescer sem nenhuma inibio.
Omodelo de Malthus prope umcrescimento de vida otimizada, semfome, guerra,
epidemia ou qualquer catstrofe, onde todos os indivduos so idnticos, com o
mesmo comportamento. O objetivo principal da introduo deste modelo foi o de
chocar a opinio pblica da poca uma vez que estabelecia um crescimento em
progresso geomtrica para a populao enquanto que a alimentao crescia em
progresso aritmtica. O modelo de Malthus se baseia numa equao diferencial
muito simples mesmo para poca em que foi formulado. A previso da populao
mundial, segundo o modelo malthusiano, atingia nmeros astronmicos em pouco
tempo o que tornaria a Terra um planeta superlotado e inabitvel . Tambm as pre-
vises drsticas em relao alimentao estavam erradas pois no se supunha o
grande salto que ocorreu na produo mundial de alimentos entre os anos de 1950
a 1998, quando passou de 247 quilos per capita para 312 quilos (Veja n
o
39, set/99,
pp.86-89). De qualquer forma, a humanidade que levou milhares de anos para atin-
gir o primeiro bilho de pessoas, em menos de dois sculos conta com mais de 6
bilhes.
Amodelagemmatemtica para descrever o crescimento populacional evoluiu, pas-
sando por vrias modicaes aps Malthus - Um dos modelos mais importante e
conhecido do socilogo belga P. F. Verhulst (1838) que supe que toda populao
predisposta a sofrer inibies naturais em seu crescimento, devendo tender a um
valor limite constante quando o tempo cresce. um modelo de crescimento mais
signicativo, do ponto de vista biolgico.
Os modelo de Malthus e Verhurst foram formulados para tempo contnuo, onde
se supe que os indivduos se reproduzem a todo instante, o que na realidade pou-
cas populaes biolgicas satisfazem. Os modelos discretos podem ser considerado
mais realsticos, neste caso, uma vez que contemplam a reproduo dos indivduos
sazonalmente - tais modelos, em Ecologia, foram introduzidos somente a partir de
1975 pelo eclogo austraco Robert M. May [13] que observou a complexa dinmica
do modelo logstico discreto sob a luz da teoria do caos, mostrando que uma equa-
o de aparente ingenuidade pode ter soluo sem comportamento previsvel [13]
[?] [?].
As formulaes estocsticas dos modelos determinsticos de Malthus e Verhurst s
apareceram a partir de 1924 (Yule), sendo usados posteriormente por Bailey (1964)
e Pielou (1977).
6
1 Uma Introduo Biomatemtica
Na dcada de 40, Leslie (1945-48), modelou o crescimento populacional comparti-
mentalizando a populao por idade e estudando o uxo entre os compartimentos
atravs da lgebra matricial.
Os modelos matemticos de interao entre espcies foram independentemente
formulados, atravs de equaes diferenciais na dcada de 20 por Lotka [2] e Vol-
terra [3]. Seus famosos modelos de competio e predao tm servido de par-
metros para uma innidade de outros modelos, embora possam ser considerados
extremamente simplistas para atenderem complexidade inerente natureza dos
seres vivos. Por outro lado, as tentativas de se medir o fator competio na Natu-
reza, utilizando os mtodos clssicos, no produziram resultados satisfatrios. A
prpria subjetividade, advinda de termos como competio e complexidade, sugere
o uso de novas ferramentas matemticas. Alguns trabalhos recentes, usando a Teo-
ria Fuzzy, so dedicados s medidas dessas variveis subjetivas ([4] e [15]).
1.2.1 Modelo Malthusiano
Seja P o nmero de indivduos em uma populao animal ou vegetal. Este nmero
dependente do tempo e assim podemos escrever
P = P(t) (1.2.1)
Na realidade, P(t) assume somente valores inteiros sendo pois uma funo discreta
de t. Entretanto, quando o nmero de indivduos sucientemente grande, P(t)
pode ser aproximado por uma funo contnua, variando continuamente no tempo.
Admitimos, neste modelo, que a proporo de indivduos reprodutores permanece
constante durante o crescimento da populao. Admitimos tambm que as taxas de
fertilidade n e de mortalidade m sejam constantes. Estas hipteses so realsticas
em uma populao grande que varia em condies ideais, isto , quando todos os
fatores inibidores do crescimento esto ausentes (a espcie tem recursos ilimitados
e no interage com competidores ou predadores).
Temos que = n m (coeciente de natalidade menos o de mortalidade) a taxa
de crescimento especco da populao P(t), aqui considerada constante. Assim,
P(t + 1) P(t)
P(t)
= n m = . (1.2.2)
Esta formulao matemtica indica que a variao relativa da populao constante
ou, em outras palavras, que a variao da populao proporcional prpria populao
7
1 Uma Introduo Biomatemtica
em cada perodo de tempo.
O modelo discreto (tempo discreto) de Malthus dado por
P(t + 1) P(t) = P(t). (1.2.1)
Considerando dada a populao inicial P(0) = P
0
, a soluo de (1.4.5) obtida por recor-
rncia da expresso:
_
P
t+1
= (1 +)P
t
P(0) = P
0
(1.2.2)
ou seja,
P
t
= ( + 1)
t
P
0
(cf. pargrafo 2.4) (1.2.3)
Assim, dados dois censos P
0
e P
t
, a taxa de crescimento demogrco emt anos obtida de
(1.2.3), fazendo
( + 1)
t
= P
t
/P
0
=
t
_
P
t
P
0
1 (1.2.4)
Por exemplo, se a populao do Brasil de 1940 era P
0
= 41.236.351 e, dez anos depois,
P
10
= 51.944.397, ento a taxa de crescimento populacional mdia (relativa), entre 1940 e
1950 foi de:
=
10
_
51944397
41236351
1 = 1, 0233539 1 = 0, 0233539
ou, aproximadamente, 2,3% ao ano.
Se consideramos as populaes entre os censos de 1940 e 1991 quando a populao era de
146.825.475 habitantes, dada por
=
51
_
146825475
41236351
1 = 0, 0252131, o que nos permite armar que a populao brasileira
cresceu a uma taxa mdia de, aproximadamente, 2,5% ao ano nestes 51 anos.
Lembrando que P
t
= (1 +)
t
P
0
pode ser escrito na forma exponencial
P
t
= P
0
e
ln(1+)t
(1.2.5)
Podemos comparar a soluo do Modelo de Malthus discreto (1.2.2) com a solu-
o do o modelo contnuo correspondente, considerando que
dP
dt
= lim
t0
P(t + t) P(t)
t
8
1 Uma Introduo Biomatemtica
e que P(t + t) P(t) = P(t)t (modelo discreto).
Assim, podemos escrever o modelo contnuo por:
_
_
_
dP
dt
= P(t)
P(0) = P
0
(1.2.6)
cuja soluo dada por
P(t) = P
0
e
t
Portanto, os modelos discreto (com taxa ) e contnuo (com taxa ) fornecem a
mesma soluo quando = ln(1 +).
Figura 1.1: Modelo malthusiano
Se considerarmos o modelo Malthusiano para projetar a populao brasileira, tere-
mos
= 0, 0252131 para o modelo discreto e = 0, 0249 para o contnuo.
A equao
P(t) = 41, 236e
0,0249t
(1.2.7)
fornece a populao (em milhes de habitantes) em cada ano t.
O modelo malthusiano discreto, por ser bem simples, frequentemente utilizado
para se fazer previses a curto prazo, sendo corrigido depois de cada censo.
Exerccio A tabela 1 fornece os censos demogrcos do Brasil de 1940 a 1991:
9
1 Uma Introduo Biomatemtica
Taxas de
Perodos Populao Crescimento Crescimento Distribuio Etria (%)
(% a.a.) Absoluto 0-14 15-64 65 e mais
1940 41.236.315 42,6 55,0 2,4
2,3 10.708.082
1950 51.944.397 41,9 55,5 2,6
3,2 19.047.946
1960 70.992.343 43,2 54,3 2,5
2,8 22.146.694
1970 93.139.037 42,6 54,3 3,1
2,5 25.863.669
1980 119.002.706 38,8 57,2 4,0
1,9 27.822.769
1991 146.825.475 35,0 60,2 4,8
Tabela 1 (Fonte: FIBGE.): Censos Demogrcos do Brasil de 1940 a 1991. NEPO/UNICAMP
Complete a tabela comnovos dados e estude uma projeo da populao brasileira.
Observamos que as taxas de crescimento (% a.a.) entre dois censos consecutivos
da tabela 1 so obtidas via modelo de Malthus.
Modelo Logstico contnuo (Verhurst)
Se observamos os valores entre censos consecutivos de uma determinada populao
vericamos que as taxas de crescimento relativo tendem a diminuir com o tempo.
O primeiro modelo que atende variao da taxa de crescimento (ou razo intrn-
seca do crescimento populacional) foi formulado pelo matemtico belga Pierre F.
Verhurst em 1837. O Modelo de Verhurst supe que uma populao, vivendo num
determinado meio, dever crescer at um limite mximo sustentvel, isto , ela tende
a se estabilizar. Desta forma, a equao incorpora a queda de crescimento da popu-
lao que deve estar sujeita a um fator inibidor de proporcionalidade. Este modelo
teve um impacto maior quando, no incio do sculo XX, os pesquisadores america-
nos R. Pearl e L. Reed utilizaram-no para projetar a demograa americana (veja [21],
10
1 Uma Introduo Biomatemtica
pp.86-87 ).
O modelo de Verhurst , essencialmente, o modelo de Malthus modicado, consi-
derando a taxa de crescimento relativa (P) decrescente em relao populao P,
em cada instante. Assim
dP
dt
= (P)P (1.2.8)
com (P) = r
_
P

P
P

_
, r > 0 e P

sendo o valor limite da populao ou capaci-


dade suporte. Desta forma (P) tende a zero quando P P

.
Explicitando (P) na equao (1.2.8), e supondo que P(0) = P
0
seja dado, temos o
modelo clssico de Verhurst ou modelo logstico:
_
_
_
dP
dt
= rP
_
1
P
P

_
P(0) = P
0
, r > 0
(1.2.9)
Observamos que P(t) 0 e P(t) P

so solues da equao diferencial dada


em (1.2.9). A soluo analtica de (1.2.9) obtida por integrao aps a separao
das variveis, isto ,
_
dP
P(1 P/P

)
=
_
rdt;
Usando a tcnica das fraes parciais para resolver a integral do 1
o

membro, obte-
mos
_
dP
P(1 P/P

)
=
_ _
1
P
+
1/P

1 P/P

_
dp = ln |P| ln

1
P
P

Logo,
ln

P(t)
1 P(t)/P

= rt +c
Usando a condio inicial P(0) = P
0
, podemos determinar o valor da constante de
integrao c:
c = ln

P
0
1
P
0
P

= ln

P
0
P

P
0

Portanto
11
1 Uma Introduo Biomatemtica
ln

_
P(t)P

P(t)
_

= rt + ln

P
0
P

P
0

ou seja,
ln

P(P

P
0
)
P
0
(P

P)

= rt
P
P

P
=
P
0
P

P
0
e
rt
Explicitando P(t), temos
P(t) =
P

(
P

P
0
1)e
rt
+ 1
=
P

P
0
(P

P
0
)e
rt
+ P
0
(1.2.10)
A curva P(t) denominada logstica (g. 6.3) e, de sua expresso (1.2.10), podemos
observar que
a) Se P
0
< P

ento P
0
< P(t) < P

e P(t) tende a P

, crescendo. Neste caso a


equao (1.2.9) mostra claramente que
dP
dt
> 0;
b) Se P
0
> P

ento P(t) tende a P

, decrescendo (verique que, neste caso,


dP
dt
<
0);
c) Da equao (1.2.9) temos que
dP
dt
= rP r
P
2
P

ou seja,
dP
dt
, como funo de P, uma parbola comconcavidade voltada para baixo
(veja g. 6.2) e cujas razes P = 0 e P = P

so os pontos de equilbrio ou solues


de equilbrio da equao diferencial (1.2.9), pois
dP
dt
= 0 nestes pontos.
d) Como r > 0, temos que
dP
dt
crescente se 0 < P(t) <
P

2
e decrescente se
P

2
< P(t) < P

. O valor mximo de
dP
dt
, relativamente a P, atingido quando
P =
P

2
, isto , quando a populao for igual metade da populao limite.
e) Se considerarmos em (1.2.10), P(t) =
P

2
, podemos determinar o instante t
m
em
que a populao atinge a mxima variao:
P

2
=
P
0
P

(P

P
0
)e
rt
+P
0
e
rt
=
P

P
0
P
0
12
1 Uma Introduo Biomatemtica
e portanto
t
m
=
1
r
ln
P

P
0
P
0
, (1.2.11)
considerando que P
0
<
P

2
.
Assim, para t = t
m
temos:
i)P(t
m
) = P

/2 (1.2.12)
ii)
dP
dt
|
t=t
m
= r
P

2
_
1
P

/2
P

_
=
r
4
P

> 0 (1.2.13)
iii)
d
2
P
dt
2
|
t=t
m
= r
dP
dt

2r
P

P
dP
dt
= r
dP
dt
_
1 2
P
P

P=
P

2
= 0
Logo t = t
m
um ponto de inexo de P(t). Desta forma,
.Se P
0
=
P

2
t
m
= 0
.Se
P

2
< P
0
< P

a curva no tem ponto de inexo


2.JPG
Fig2 (a)Variao de P(t) (b) Curva logstica
Exerccio Use os dados da tabela1 e determine um modelo logstico de projeo
da populao brasileira.
Sugestes:
1) Para estimar o valor de P

use o mtodo de Ford-Walford, ou seja, considere um


13
1 Uma Introduo Biomatemtica
ajuste da funo P
n+1
= f(P
n
) e resolva o sistema
_
P
n+1
= f(P
n
)
P
n+1
= P
n
= P

2) A expresso da curva logstica


P(t) =
P

(
P

P
0
1)e
rt
+ 1
=
P

be
rt
+ 1
e uma estimao dos parmetros r e b pode ser feita, por meio de um ajuste linear
z(t), com a seguinte mudana de variveis
z = ln
_
P
P

1
P
P

_
ou seja,
z = ln
_
1
be
rt
+1
1
1
be
rt
+1
_
= ln
_
1
b
e
rt
_
Logo,
z = rt ln b
:
Projeto 1 Modelo Logstico discreto
O Modelo de Verhurst pode ser formulado tambm atravs de uma equao de
diferenas [?].
Seja P
n
a populao no instante n. Ento, o crescimento absoluto de P
n
dado por
P
n+
n
P
n
= ( P
n
)P
n

n
(1.2.14)
Considerando P
0
dado, podemos obter P
n
em funo de P
0
atravs da frmula de
recorrncia
_
_
_
P
n+
n
= (
n
+ 1)P
n
_
1

n
+ 1
P
n
_
P
0
dado
(1.2.15)
A equao (1.2.15) pode ser dada na forma normalizada por
_
_
_
N
n+1
= rN
n
(1 N
n
)
N
0
=
P
0
P

(1.2.16)
14
1 Uma Introduo Biomatemtica
onde N
n
=

n
+ 1
P
n
e (
n
+ 1) = r .
P

obtido de (1.2.14), considerando que, quando n muito grande, P


n+
n
P
n
=
P

(valor de estabilidade ou valor mximo sustentvel), e portanto P

=

n

.
Quando os valores de
n
so diferentes para cada n (como os da tabela 6.1), o
clculo dos parmetros e de P

podem ser efetuados ajustando a expresso


P
n+
n
P
n

n
por uma parbola
f(P
n
) = aP
n
bP
2
n
Faa um ajuste de f(P
n
) = aP
n
bP
2
n
com os dados dos censos demogrcos de
populao brasileira (Tabela 6.1).
Estime os valores dos parmetros dos modelos (1.2.15) e (1.2.16) e compare as
projees dadas por estes modelos com o modelo contnuo (??).
-Determine P

considerando a interseco da parbola f(P


n
) com a reta P
n+
n
=
P
n
e estime o valor da populao brasileira no ano 2000.

Uma das limitaes do modelo de Verhurst consiste no fato que o ponto de inexo
(ou de crescimento mximo) da curva est sempre localizado no ponto P
m
=
P

2
, o
que nem sempre acontece na maioria das variveis relacionadas a fenmenos com
tendncia assinttica.
Montroll em 1971 props um modelo geral para traduzir o crescimento assinttico
de uma varivel, levando em conta que o posicionamento da variao mxima pode
ser qualquer valor entre P
0
e P

.
Modelo de Richard (1959)
Seja P

o valor limite nito de uma populao P = P(t) e a sua taxa de cresci-


mento relativa quando P pequeno O modelo de Montroll dado pela equao
diferencial no linear
dP
dt
= P
_
1
_
P
P

_
, > 0 e > 0 (1.2.17)
15
1 Uma Introduo Biomatemtica
O valor do parmetro o indicador da posio do ponto de inexo da curva.
Quando = 1, a equao (1.2.17) simplesmente o modelo de Verhurst (1.2.9).
Para determinar a posio do ponto de inexo da curva P
m
, onde o crescimento
mximo, suciente considerar a equao
d
2
P
dt
2
= 0, uma vez que
dP
dt
> 0 pois
0 < P < P

.
d
2
P
dt
2
=
dP
dt
_
1
P
P

P
P

_
P
P

_
1
dP
dt
=
dP
dt
_
1
_
P
P

_
P
P

_
Logo,
d
2
P
dt
2
= 0
_
P
P

=
1
+ 1

P
P

=
_
1
+ 1
_1

e portanto,
P
m
= P

_
1
1 +
_
1/
(1.2.18)
Assim, dado P

, o valor de P
m
depende somente do parmetro :
= 3 P
m
= 0, 6299P

= 2 P
m
= 0, 5773P

= 1 P
m
= 0, 5P

(modelo de Verhurst)
= 0, 5 P
m
= 0, 4444P

= 0, 25 P
m
= 0, 4096P

O objetivo principal deste modelo geral propor diferentes formas possveis de


decrescimento das taxas de variao. Podemos considerar estas taxas como sendo
dadas pela expresso
r = f(P, ) =
_
1
_
P
P

_
(1.2.19)
16
1 Uma Introduo Biomatemtica
fig.3 Taxa de crescimento do modelo de Richard
Observamos de (1.2.18) que quando > 0 decresce, o ponto de inexo P
m
tam-
bm decresce e tende a um valor positivo igual a
P

= 0, 3678P

. De fato, tomando
0, por valores positivos ( 0
+
), temos
lim
0
+
P
m
= P

lim
0
+
_
1
1 +
_
1/
Do Clculo Diferencial, sabemos que se F(x) uma funo contnua no intervalo
(a, b) ento
F( lim
xa
+
g(x)) = lim
xa
+
F(g(x)),
Usando este fato, podemos escrever
ln
_
lim
0
+
_
1
1 +
_
1/
_
= lim
0
+
_
ln
_
1
1 +
_
1/
_
= lim
0
+
ln(1 + )

Aplicando a regra de L Hopital, vem


lim
0
+
ln(1 + )

= lim
0
+
1
1 +
= 1
Logo,
lim
0
+
_
1
1 +
_1

= e
1
=
1
e

= 0, 3678
Veremos no prximo pargrafo que P
m
=
1
e
P

corresponde ao famoso modelo de


Gompertz de 1825.
17
1 Uma Introduo Biomatemtica
Por outro lado, quando cresce, o ponto P
m
tende ao prprio valor P

Isto
decorre do fato que
lim
+
_
1
1 +
_
1/
= 1 (verique!)
Os pontos de estabilidade do modelo geral de Montroll so obtidos considerando
dP
dt
= 0 na equao 1.2.17, isto ,
P
_
1
_
P
P

_
= 0 P = 0 ou P = P

Um esboo das solues da equao (1.2.17) dado na gura 6.6


4.JPG
Fig.4 Solues do modelo de Richard com distintos
Salientamos outra vez mais que a validao de um modelo matemtico consiste na
vericao de quanto os dados reais esto prximos daqueles estimados pelo mo-
delo. Desta forma, a aceitao de um modelo depende, essencialmente, do usurio
ele que vai estabelecer o grau desejado de proximidade. Entretanto, o mo-
delador, na busca de um melhor grau de aproximao, no pode perder de vista
o signicado intrnseco das variveis e parmetros utilizados no modelo e que de-
vem sempre traduzir ou explicar o fenmeno analisado. Em outras palavras, muitas
vezes um ajuste timo de dados experimentais pode causar erros de projees fu-
18
1 Uma Introduo Biomatemtica
turas Uma curva ajustada aos dados reais no necessariamente um modelo da
situao estudada, ela simplesmente fornece informaes que podem ser usadas na
elaborao do modelo!
Um modelo clssico frequentemente utilizado na rea das cincias biolgicas o
modelo de Gompertz, onde o fator de desacelerao do crescimento de P no dado
na forma de uma potncia de P, como em (1.2.19).
Modelo de Gompertz (1825)
O modelo de Gompertz utiliza uma taxa de inibio da varivel de estado proporci-
onal ao logartmico desta varivel Isto signica que a taxa de crescimento grande
no incio do processo, mudando rapidamente para umcrescimento mais lento. um
modelo bastante adequado para traduzir crescimentos celulares (plantas, bactrias,
tumores etc), sendo que, no incio, todas as clulas so meristemticas, perdendo
esta propriedade num intervalo de tempo relativamente pequeno.
O modelo de Gompertz dado pelo problema de Cauchy (equao diferencial com
condio inicial):
_
_
_
dx
dt
= ax bx ln x = x(a b ln x)
x(0) = x
0
com a > 0 e b > 0
(1.2.20)
A taxa de crescimento r(x) = ab ln x > 0 decresce com x e o valor de estabilidade
de x obtido considerando-se r(x) = 0, isto ,
dx
dt
= 0 (a b ln x) = 0 x

= e
a/b
, com x > 0
Observamos que quando x muito pequeno, r(x) muito grande pois
lim
x0
+
r(x) = +
Agora, como 0 = a b ln x

, podemos tomar a = b ln x

na equao (1.2.20) e
reescrev-la como
dx
dt
= bx ln x

b ln x = bx ln
_
x

x
_
= x ln
_
x

x
_
b
(1.2.21)
0()
Este fenmeno caracterstico das reaes enzimticas (veja [11] - pg 109) onde os valores de
x(t) s podem ser observados a partir de algum valor x
0
> 0.
19
1 Uma Introduo Biomatemtica
e neste caso, r(x) = ln
_
x

x
_
b
.
A soluo de (1.2.20) obtida considerando-se a mudana de varivel z = ln x:
dz
dt
=
1
x
dx
dt
= a bz
Integrando,
_
dz
a bz
=
_
dt
1
b
ln |a bz| = t +c
Para t = 0, obtemos c =
1
b
ln |a b ln x
0
|.
Portanto, ln |a bz| = bt + ln |a b ln x
0
|,
a bz = (a b ln x
0
)e
bt
z(t) =
1
b
[a (a b ln x
0
)e
bt
]
Voltando varivel x = e
z
, obtemos
x(t) = e
a
b
. exp
_

_
a
b
ln x
0
_
e
bt
_
, ou (1.2.22)
x(t) = x

_
x
0
x

_
e
bt
(1.2.23)
A curva x(t) tem um ponto de inexo quando
t = t
m
=
1
b
ln
_
a
b
ln x
0
_
(1.2.24)
e
x(t
m
) =
1
e
x

=
1
e
e
a
b
= e
ab
b
(1.2.25)
Os modelos de Gompertz so bastante usados tambm no estudo da evoluo de
tumores slidos. Neste caso, assumido que a taxa de crescimento diminui quando
a massa tumoral aumenta pois as clulas centrais no recebem nutrientes e oxignio
sucientes para sua multiplicao ([22]).
Alm das formulaes 1.2.21 e 1.2.20, os seguintes modelos so tambm verses
equivalentes do modelo de Gompertz
20
1 Uma Introduo Biomatemtica
a)
dx
dt
= xe
t
(1.2.26)
b)
_

_
dx
dt
= x
d
dt
=
(1.2.27)
Projeto 2
Considere os dados da Tabela 1 (populao brasileira).
(i) Faa o ajuste linear dos valores das taxas de variao
r
i
=
x
i+1
x
i
(t
i+1
t
i
)x
i
relacionados com ln x
i
;
(ii) Determine x

= e
a/b
onde a e b so os coecientes da reta ajustada em (i);
(iii) Determine o valor de t
m
, sabendo-se que x(t
m
) =
x

e
;
(iv) Calcule o valor de x
0
, usando (i) e (ii), e escreva o modelo de Gompertz da
dinmica populacional na forma
x(t) = x

_
x
0
x

_
e
bt
(v) Construa o grco da curva x(t).
Levando em conta que o crescimento de y inibido e assinttico (e portanto, a taxa
de variao de y decrescente e tende a zero quando y y

), podemos construir
modelos particulares que tenham as caractersticas de crescimento assinttico.
Existe um grande nmero destes modelos, onde a diferena essencial est na posi-
o do ponto de inexo. Citaremos alguns exemplos e o leitor interessado em seus
detalhes pode consultar [23]:
Modelo de Smith (1963)
dP
dt
= ln
P

P
, > 0 (1.2.28)
Modelo de Blumberg (1968)
dP
dt
= rP

_
1
P
P

21
1 Uma Introduo Biomatemtica
Para este modelo o ponto de inexo dado por
P
m
=

+
P

A soluo dste modelo denominada hiperlogstica.


Modelo de Turner - Blumenstein - Sebaugh (1969)
dP
dt
= rP
1+(1)
_
1
_
P
P

com < 1 +
1

Neste caso, o ponto de inexo dado por


P
m
=
_
1

1 +
_1

Modelo de Ayala - Ehrenfeld - Gilpin (1973)


dP
dt
= P( aP + be
P
); a > 0, b > 0 e > 0 (1.2.29)
Projeto 3
Analise o modelo alternativo de Smith (1.2.28), comparando-o com os modelos
de Verhurst e Gompertz.
- Estude o modelo de Turner.
Modelo geral
Emtermos de dinmica populacional, os modelos apresentados atravs das E.D.O.
(modelos contnuos), representam o desenvolvimento de populaes isoladas e sem
migraes.
A forma geral destes modelos uma equao autnoma do tipo
dP
dt
= r(P)P (1.2.30)
onde r(P) denominada taxa de crescimento densidade-dependente.
Nos modelos que supem estabilidade das populaes tem-se que
r(P) 0 quando P P

.
As solues analticas de (1.2.30) so obtidas por integrao das formas diferenciais
com variveis separadas.
22
1 Uma Introduo Biomatemtica
Em relao aos modelos da forma (1.2.30) ainda suposto que
dP
dt

P=0
= 0,
isto , no se admite gerao espontnea, e portanto, todo organismo deve ter pais
(Axioma de Parenthood).
Quando (1.2.30) escrita na forma
dP
dt
= rP g(r)P
2
, (1.2.31)
g(r) o termo de competio inter-especca e indica que a inibio proporcional
taxa de encontros entre pares de indivduos da populao. Os indivduos podem
competir por alimentos, espao, ou outros recursos limitados.
Quando r(P) em (1.2.30) da forma
r(P) = a
1
+a
2
P +a
3
P
2
, com a
2
> 0 e a
3
< 0
obtemos o chamado efeito Allee e neste caso, temos que a taxa de reproduo m-
xima em densidades intermedirias (veja [10], pag. 215).
Os modelos de crescimento populacional da forma (1.2.30) so, na melhor das hi-
pteses, aproximaes grosseiras da realidade e frequentemente so usados como
instrumentos para vericao das tendncias dos dados observados. Os modelos
mais realistas exigem um alto grau de sosticao matemtica, como as equaes
diferenciais parciais, quando se quer considerar a dinmica dependente da idade,
fecundidade, taxas de mortalidade variveis, habitat etc. ou as equaes diferen-
ciais no homogneas, quando se considera os parmetros variando com o tempo
(modelos mesoscpicos). Entretanto, os modelos mais sosticados so, invariavel-
mente, aperfeioamentos dos modelos simples e cujas limitaes no devem ser ig-
noradas. A evoluo de modelos , de fato, a caracterstica mais importante do pro-
cesso de modelagem, em qualquer nvel de pesquisa ou de ensino-aprendizagem.
Modelos Mesoscpicos
Se examinarmos mais atentamente o crescimento de certas populaes ou mesmo de
um indivduo, vericamos que pode existir comportamentos diferentes em relao
ao tamanho limite P

, pr estimado.
Ocorre que o crescimento de uma populao pode insinuar uma tendncia de es-
tabilidade assinttica local, vindo a mudar seu comportamento em decorrncia de
algum acontecimento abitico ou no. Um exemplo simples desta situao obser-
vado quando se tem a curva de tendncia da altura de um indivduo em relao
23
1 Uma Introduo Biomatemtica
sua idade Existe uma desacelerao no crescimento, seguido de um estiro na
puberdade (entre 10 e 12 anos para mulheres e 11 e 13 anos para homens).
Tambm, o crescimento populacional na Terra um caso tpico deste processo,
onde os valores pr-estimados de P

esto ligados a acontecimentos histricos. As-


sim,
P

10
7
-antes do advento das ferramentas (at aproximadamente 10.000 anos
atrs);
P

10
8
-com a Revoluo Agrcola (entre 10.000 e 1.000 anos atrs)
P

5.10
9
-com a Revoluo Industrial.
Modelos que traduzemestes fenmenos devemlevar emconsiderao, outros pon-
tos de equilbrio alm de P = 0 e P = P

(xo).
5.JPG
Fig5 Crescimento populacional da Terra
Outro exemplo de mudana de tendncia de estabilidade dado pelos valores da
populao americana onde o valor estimado para a populao limite era 197,273
milhes de habitantes. Com o advento da 2
a
Guerra Mundial e a forte migrao
para os Estados Unidos houve um aumento da taxa de crescimento populacional e
foi necessrio reavaliar uma nova tendncia de crescimento e de estabilidade.
Uma primeira tentativa para modelar a dinmica da populao, quando a capaci-
dade suporte alterada, considerar um modelo logstico em cada perodo.
Se quisermos um modelo dado por uma nica expresso podemos levar em con-
siderao que a taxa r(P) deve ter a forma de um polinmio de 3
o
grau e portanto
dP
dt
= r(P)P ser um polinmio do 4
o
grau. Uma maneira mais simples para esta
nova modelagem pode ser realizada, considerando uma forma generalizada do mo-
24
1 Uma Introduo Biomatemtica
delo logstico
P(t) =
P

P
0
(P

P
0
)e
f(t)
+ P
0
(1.2.32)
onde f(t) representa rt do modelo clssico.
A expresso para f(t), obtida da equao anterior, dada por:
f(t) = ln
_
P
0
(P

P)
P(P

P
0
)
_
(1.2.33)
Aplicao: Dinmica Populacional de molusco
O estudo populacional do Donax gemmula (um pequeno molusco, comum nas
praias do sul do Brasil), formulado atravs de modelos determinsticos mesosc-
picos, deve considerar o efeito das tempestades, na forma de parmetros variveis
sazonalmente, como um dos fatores abiticos responsveis pela inibio da espcie
(veja em [5]).
Considerando P = P(t) a densidade populacional do molusco, um modelo do tipo
logstico poderia dar globalmente a tendncia demogrca da espcie. Entretanto,
se levarmos em considerao os fatores abiticos que inuenciam na tendncia ma-
croscpica da dinmica populacional, o modelo pode ser formulado pela equao
(1.2.34)
_

_
dP
dt
= R(t)
_
1
P
k
_
P [d(t) + f(t)]P
P(t
0
) = P
0
, t em meses
(1.2.34)
onde, R(t), f(t) e d(t) so funes peridicas, de mesmo perodo w > 0;
R(t): taxa de recrutamento;
f(t): medida da intensidade de tempestades;
d(t): taxa de mortalidade siolgica;
k: capacidade suporte do meio;
: constante de proporcionalidade da mortalidade abitica
Os parmetros do modelo (1.2.34) foram obtidos atravs de simulaes numricas
([6]), usando dados experimentais colhidos por Paes no litoral do Rio Grande do Sul
25
1 Uma Introduo Biomatemtica
em 1989.
R(t) = r
1
+
r
2
2
_
1 cos
t
6
_
, r
1
= 0, 3 e r
2
= 0, 2;
d(t) = 0, 2
_
0, 3025 + 0, 1225 sen
_
(t 3)
6
__
;
f(t) = 1, 3083 + 3, 5279 cos
_
t
6
+

12
_
= 0, 003, obtido empiricamente;
k = 650, obtido do ajuste de dados;
P
0
= 122, observado por Paes.
Um agrupamento dos parmetros em (1.2.34) fornece a equao simplicada
_

_
dP
dt
= (t)P (t)P
2
P(t
0
) = P
0
> 0
(1.2.35)
A soluo de (1.2.35) converge assintoticamente para uma soluo de equilbrio
P

(t) peridica ([6]).


Exerccio
Analise o crescimento de uma varivel P(t) atravs da gura dada pela equao
autnoma
dP
dt
= Pf(P)
6.JPG
Fig6 Crescimento de uma populao P
Quantos pontos de equilbrio temos neste caso?
D uma expresso analtica para f(P).
Mostre que uma composio de 2 modelos assintticos simples pode fornecer um
modelo para esta situao.
26
1 Uma Introduo Biomatemtica
Projeto 4-
Estude o crescimento populacional mundial ( Tabela 2).
Ano Populao
1804 1
1927 2
1960 3
1974 4
1987 5
1999 6
.
Tabela 2- Populao mundial (em bilhes de
pessoas)
A previso da Fnuap que em 2050 a populao mundial ser de 8,9 bilhes
Determine qual o modelo que foi utilizado para prever o nascimento do beb de
nmero 6 bilhes.
Use o modelo logstico para prever o nascimento do beb 7 bilhes.
J. Cohen, diretor do Laboratrio de Populaes da Universidade Rochefeller,
acredita que se no houver grandes mudanas no comportamento de consumo, a
Terra pode suportar uma populao de 10 bilhes de pessoas. Utilize este dado
para melhorar seu modelo.
Com uma mudana nos hbitos de consumo, os demgrafos acreditam que nosso
planeta pode comportar at 20 bilhes. Formule um modelo bilogstico com este
novo P

.
D uma o para a armao: Em 1960 a populao europeia era o dobro da africana.
Em 2050 haver trs vezes mais africanos que europeus (Veja, 39, set/99).
Os pases mais populosos do mundo so (% do total): China - 21,2%, ndia -
16,7%, EUA - 4,6%, Indonsia - 3,5%. O Brasil tem 2,8% da populao mundial.
Faa uma previso da populao destes pases para o ano 2050, usando o modelo
logstico formulado anteriormente para a populao mundial.
1.3 Modelos Subjetivos de Crescimento Populacional
O processo de crescimento populacional geralmente estocstico e, num dado ins-
tante, este crescimento no necessariamente proporcional populao presente
(conforme foi observado experimentalmente comleveduras). Apresentaremos, como
ilustrao deste fato, o modelo clssico de Pielou que mostra a importncia da solu-
o determinstica como uma aproximao da soluo mdia estocstica e o modelo
27
1 Uma Introduo Biomatemtica
malthusiano fuzzy onde se considera a varivel de estado como um conjunto subje-
tivo.
1.3.1 Modelo Estocstico de Pielou
O modelo de Pielou estocstico determina o processo evolutivo de uma populao
atravs das distribuies de probabilidades relacionadas por equaes diferenciais.
Para a formulao do modelo devemos fazer algumas consideraes ([16]):
(a) A probabilidade de que, num pequeno intervalo de tempo t, um indivduo
reproduza exatamente uma vez igual a
p(P + 1, t) = Pt +h
1
(t) (1.3.1)
onde h
1
(t) um innitsimo de ordem menor que t, isto , lim
h
1
(t)
t
= 0.
Denotaremos esta propriedade por h
1
(t).
(b) A probabilidade de que um indivduo reproduza mais de uma vez num inter-
valo de tempo t muito pequena h
2
(t).
(c) A reproduo em intervalos de tempo disjuntos um evento independente, isto
, se I
1
I
2
= ento a reproduo no intervalo de tempo I
2
independe de j ter
reproduzido ou no no intervalo I
1
.
Seja p(P; t) a probabilidade de uma populao do tamanho P reproduzir apenas
um indivduo no intervalo de tempo (t, t + t). Observamos que, para que este evento
ocorra necessrio que apenas umindivduo da populao reproduza e (P 1) indi-
vduos no reproduzam. Desta forma, existem P possibilidades para o nascimento
de um nico individuo e (P 1) possibilidades para o nascimento de qualquer
quantidade.
Logo, podemos escrever
p(P; t) = P[t + h
1
(t)].[1 (t + h
1
(t)]
P1
(1.3.2)
Considerando a expanso binomial do 2
o

termo (binmio de Newton) e agrupando


os elementos de ordem inferior a t, obtemos
p(P; t) = Pt + H(t)
Por outro lado, temos que
p(P; t+t) a probabilidade de se ter menos que (P 1) elementos num instante t,
acrescida da probabilidade de se ter dois ou mais elementos no intervalo (t, t + t),
28
1 Uma Introduo Biomatemtica
isto ,
p(P; t + t) = p(P; t)(1 Pt) + p(P 1; t)(P 1)t + H
1
(t)
ou
p(P; t + t) p(P; t)
t
= (P 1)p(P 1; t) Pp(P; t) +
H
1
(t)
t
Passando ao limite quando t 0, obtemos a equao diferencial
dp(P; t)
dt
= [(P 1)p(P 1; t) Pp(P; t)] (1.3.3)
Suponhamos que para t = 0 tenhamos P = P
0
(populao inicial). Uma equao
para P
0
deve ser anloga equao (1.3.3) sujeita observao: Pode-se ter P
0
indivduos num instante t + t somente quando se tem P
0
no instante t e nenhum
nascimento no intervalo de tempo (t, t + t). Logo,
p(P
0
; t + t) = p(P
0
; t)(1 P
0
t) + H
2
(t)
ou
p(P
0
; t + t) p(P
0
; t)
t
= P
0
p(P
0
; t) +
H
2
(t
t
Agora, considerando o limite com t 0, obtemos
dp(P
0
; t)
dt
= P
0
p(P
0
; t) (1.3.4)
As equaes diferenciais (1.3.3) e (1.3.4) determinam as distribuies de probabili-
dades {p(P; t)}
PP
0
, P = P
0
+ 1, P
0
+ 2, ..., P
0
+ n, e portanto, o processo evolutivo
de uma populao, dada inicialmente por p(P
0
; 0)).
Se a populao inicial P
0
for conhecida precisamente, isto se p(P
0
, 0) = 1, ento a
avaliao de p(P
0
; t) obtida da equao (1.3.4), atravs da soluo do problema de
valor inicial
_

_
dp(P
0
;t)
dt
= P
0
p(P
0
; t)
p(P
0
, 0) = 1
(1.3.5)
ou seja, p(P
0
; t) = e
P
0
t
.
A evoluo da populao a partir de P
0
, isto , a obteno de p(P
0
+ n; t) feita
passo a passo, considerando-se a equao (1.3.3)
29
1 Uma Introduo Biomatemtica
dp(P
0
+ 1; t)
dt
= [P
0
p(P
0
; t) (P
0
+ 1)p(P
0
+ 1; t)]
Substituindo a expresso de p(P
0
; t), obtida anteriormente de (1.3.5), vem
dp(P
0
+ 1; t)
dt
= P
0
e
P
0
t
(P
0
+ 1)p(P
0
+ 1; t)] (1.3.6)
que uma equao linear no-homognia - Sua soluo geral dada pela soma de
uma soluo particular com a soluo da equao homognea correspondente:
Temos que:
p(P
0
+ 1; t) = e
(P
0
+1)t
a soluo da equao homognea associada a (1.3.6) e
p(P
0
+ 1; t) = P
0
e
P
0
t
uma soluo particular de (1.3.6).
Ento,
p(P
0
+ 1; t) = [ke
t
+P
0
]e
P
0
t
a soluo geral de (1.3.6).
Agora, como p(P
0
+ 1; t) = 1 ento p(P
0
+ 1; 0) = 0 e portanto, k = P
0
.
Logo,
p(P
0
+ 1; t) = P
0
e
P
0
t
_
1 e
t

Continuando o processo, obtemos de maneira anloga que


p(P
0
+ 2; t) =
P
0
(P
0
1)
2
e
P
0
t
(1 e
t
)
2
Donde, podemos conjecturar
1
que a probabilidade de se ter P
0
+ n elementos no
instante t dada por
p(P
0
+ n; t) =
P
0
(P
0
+ 1)...(P
0
+n 1)
n!
e
P
0
t
(1 e
t
)
n
Considerando uma populao geral P = P
0
+ n, obtemos a expresso do modelo
1
A demostrao desta conjectura est bem clara no livro de Maki - Thompson [16]
30
1 Uma Introduo Biomatemtica
de Pielou estocstico:
p(P; t) =
(P 1)!
(P P
0
)!(P
0
1)!
e
P
0
t
(1 e
t
)
(PP
0
)
(1.3.7)
Como a funo densidade de probabilidade dada por (1.3.7), podemos determinar seu
valor esperado E(P) (mdia populacional), isto ,
P(t) = E(P) =

P=0
Pp(P; t) = P
0
e
t
(1.3.8)
Portanto, neste caso, o modelo determinstico (modelo de Malthus) expressa o es-
tado mdio obtido no processo estocstico.
Observamos que este resultado, vlido para o crescimento malthusiano, pode ser
ou no verdadeiro em casos mais gerais A razo entre o desvio padro D(P) e
E(P) :
CV (P) =
D(P)
E(P)
,
d o coeciente de variao de P.
Temos que
D(P) =
_
P
0
e
2t
P
0
e
t
=
_
P
0
e
t
(1 e
t
)
1/2
Logo
CV (P) =
_
1 e
t
P
0
_
1/2
e portanto, CV (P)
1

P
0
quando t .
Isto mostra que o erro de aproximao entre os modelos determinstico e estocstico
varia inversamente com

P
0
, medida que o tempo passa.
Portanto, quanto maior a populao inicial P
0
, melhor ser a aproximao entre a
soluo determinstica e a soluo estocstica.
31
1 Uma Introduo Biomatemtica
1.4 Modelos Variacionais Fuzzy (veja[1])
Conforme a complexidade de um sistema aumenta, nossa habilidade
de fazer armaes precisas e signicativas sobre seu comportamento
diminui, at um limiar em que a preciso e relevncia tornam-se
praticamente caractersticas mutuamente exclusivas.
Princpio da Incompatibilidade - Zadeh
Os modelos estocsticos, como o de Pielou, so frequentemente utilizados para
analisar variaes sujeitas s distribuies de dados estatsticos. Entretanto, se pre-
tendemos modelar alguma populao onde seus elementos so heterogneos relati-
vamente a alguma caracterstica, devemos considerar o comportamento desta carac-
terstica no processo evolutivo. Por exemplo, se temos uma populao de fuman-
tes num instante t
0
, sujeita a alguma taxa de mortalidade, podemos querer saber
como estar composta esta populao no futuro. Se considerarmos que cada indiv-
duo desta populao simplesmente fumante ou no-fumante o problema pode ser
resolvido com um modelo determinstico, tomando separadamente ambas as popu-
laes - Por outro lado, se temos inicialmente uma distribuio de probabilidades
dos fumantes desta populao, podemos usar um modelo estocstico para estudar
a evoluo desta distribuio inicial. Agora, se a caracterstica de ser fumante de-
pender da quantidade de cigarros que se fuma diariamente, qualidade dos cigarros,
intermitncia do ato de fumar etc., devemos caracterizar tambm o grau de ser fu-
mante. Neste caso, cada indivduo pertence populao de fumantes com um grau
especco de pertinncia : Se no fumar, seu grau de pertinncia zero- se fumar 3
carteiras dirias podemos dizer que uma fumante de grau 1.
No caso de se estudar a dinmica de uma populao, muitas vezes as informaes
que temos sobre os parmetros e variveis so parciais ou no temos certeza, nem
mesmo, das condies iniciais.
A populao de predadores de uma determinada espcie pode ser considerada
como um subconjunto fuzzy, se associarmos a cada predador seu grau de predao.
Uma populao de presas composta de elementos cada qual com um grau distinto
de ser presa, um jovem por exemplo menos predado que um velho e doente.
Os modelos variacionais fuzzy podem comportar vrios tipos de subjetividades
(fuzziness), dependendo da escolha da varivel de estado e dos parmetros dos mo-
32
1 Uma Introduo Biomatemtica
delos. Temos uma fuzziness demogrca quando a varivel de estado um subcon-
junto fuzzy, e fuzziness ambiental quando somente os parmetros so considerados
subconjuntos fuzzy. Em geral ambos os tipos de fuzziness esto presentes nos fen-
menos biolgicos. Os modelos formulados atravs de equaes variacionais com
fuzziness demogrca geralmente tm um tratamento matemtico muito complexo
a no ser que nos restrinjamos aos modelos lineares.
As equaes variacionais fuzzy tm sido estudadas por meio de distintos mto-
dos. Os primeiros trabalhos na direo de contemplar subjetividades no aleatrias
em sistemas dinmicos [[?], [?]] utilizavam a derivada de Hukuhara. Este mtodo
no teve muito sucesso por conta da instabilidade das solues pois proporciona o
aumento do dimetro das solues.
Um segundo mtodo, bastante simples, dado pelos sistemas dinmicos p-fuzzy
(puramente fuzzy) que so alimentados por um sistema de regras intuitivas ou for-
necidas por especialistas. Umespecialista pode fornecer informaes que proporcio-
nam associaes de entrada e sada lingusticas e os sistemas fuzzy podem produzir
estimativas de sistemas complexos sem a ajuda de modelos matemticos.
Um outro mtodo ainda mais interessante, pelo menos pela sua aparente simplici-
dade, aquele que faz uso do princpio de extenso de Zadeh. O mtodo consiste
basicamente em considerar um sistema fuzzy associado a um sistema determins-
tico com parmetros e/ou condies iniciais fuzzy [[?], [?]]. Neste caso, obtemos
como soluo uma famlia de curvas determinsticas sendo que, para cada possvel
valor do parmetro e/ou condio inicial, a curva tem um grau de pertinncia ao
subconjunto fuzzy das solues. Estes graus de pertinncia so os mesmos de suas
condies iniciais, ou seja, cada soluo mantem o mesmo grau de pertinncia do
incio [[?]].
Salientamos que os processos fuzzy adotados nos casos citados, para se estudar
sistemas variacionais, so quase sempre provenientes ou derivados de sistemas de-
terminsticos.
Considerando-se que a habilidade das atividades humanas est sempre ligada
velocidade de operaes, isto exige uma aproximao de dados e informaes sen-
soriais, codicados por meio de termos imprecisos ou vagos. A manipulao de
incertezas uma atividade caracterstica do ser humano, desenvolvida atravs de
geraes. A etnomatemtica no muito mais que uma base de regras usada para
entender ou resolver certas situaes e no necessita de fundamentao matemtica
para mostrar que funciona. A troca da preciso pela velocidade muitas vezes um
fator decisivo na luta pela sobrevivncia e, nos sistemas complexos, a preciso ma-
33
1 Uma Introduo Biomatemtica
temtica perde sua fora conforme o princpio de incompatibilidade de Zadeh. Entre-
tanto, no queremos fazer uma apologia da impreciso em detrimento da exatitude
fornecida pela matemtica clssica, simplesmente queremos mostrar ferramentas al-
ternativas para modelar o raciocnio natural dos homens quando relacionado com o
processo de mudanas de variveis de estado.
Em resumo podemos dizer que existem pelo menos trs maneiras distintas de in-
corporar graus de subjetividade em sistemas dinmicos fuzzy:
1. Usando a variao como sendo dada pela derivada de Hokuhara;
2. Usando uma base de regras e obtendo-se um sistema p-fuzzy;
3. Usando o Princpio de Extenso de Zadeh.
Todos estes mtodos so provenientes de estruturas que tem caractersticas basea-
das na teoria fuzzy na qual o conceito de conjunto fuzzy fundamental.
Um subconjunto fuzzy A de um conjunto U caracterizado por uma funo
A
: U
[0, 1], chamada grau de pertinncia, onde
A
(x) atribui o grau com que o elemento x pertence
ao subconjunto fuzzy A.

A
(x) indica o grau com que o elemento x de U est em concordncia com o conceito que
caracteriza os elementos de A.
Observamos que se A for um subconjunto clssico de U, ento os nicos valores de
A
(x)
so um ou zero, dependendo se o elemento x est ou no em A.
1.4.1 Modelo fuzzy do tipo Malthusiano (variao fuzzy)
Um modelo fuzzy do tipo malthusiano consiste de uma equao gerada pela hip-
tese de crescimento populacional proporcional populao em cada instante, con-
siderando a varivel de estado P como sendo um conjunto fuzzy em cada instante
(cada indivduo pode mudar seu grau de pertinncia ao conjunto considerado com
o tempo -Por exemplo, no conjunto dos predadores, a predao de cada indivduo
depende de sua idade).
Seja P
A
(t) a funo grau de pertinncia do subconjunto fuzzy A para cada valor de
t. Podemos subentender o subconjunto fuzzy A como sendo a prpria funo P
A
.
Por simplicidade, denotamos o subconjunto fuzzy P
A
por P.
Denimos o -nvel de um subconjunto fuzzy P,como sendo o subconjunto dos nme-
ros reais, dado por:
[P]

= {x IR : P(x) } se 0 < 1
Quando os -nveis de P forem intervalos fechados, colocaremos
34
1 Uma Introduo Biomatemtica
[P(t)]

= [P

1
(t), P

2
(t)] para cada t 0.
O modelo fuzzy do tipo malthusiano dado pela equao
_

_
P

(t) = aP(t)
P
0
= P
A
(0) onde, P
0
um conjunto fuzzy e a 0
(1.4.1)
A soluo desta equao (veja [8]) obtida da soluo do sistema de equaes
determinsticas de seus -nveis:
_

_
dP

1
dt
= aP

1
(t) , P

1
(0) = P

01
dP

2
dt
= aP

2
(t) , P

2
(0) = P

02
(1.4.2)
para cada (0, 1].
Para cada , a soluo existe e dada por
_
P

1
(t) = P

01
e
at
P

2
(t) = P

02
e
at
(1.4.3)
onde [P

01
, P

02
] = [P(0)]

.
8.JPG 7.JPG
Fig7 Soluo de um modelo fuzzy-malthusiano com variao a decrescente
Se [P(0)]
1
tiver somente um ponto, isto , P
01
= P
02
= P
0
ento [P(t)]
1
se comporta
como a soluo do modelo determinstico de Malthus: [P(t)]
1
= P
0
e
at
.
35
1 Uma Introduo Biomatemtica
A soluo do modelo (1.4.1) quando a < 0, obtida do sistema de nveis dado
por:
dP

1
dt
= aP

2
(t) , P

1
(0) = P

01
dP

2
dt
= aP

1
(t) , P

2
(0) = P

02
(1.4.4)
1.4.2 Sistemas Dinmicos p-Fuzzy: Fuzziness demogrca
Neste pargrafo vamos desenvolver exemplos de sistemas dinmicos baseados em
relacionamento e controle de regras cujo objetivo principal considerar a incerteza
nas prprias variveis de estado, o que caracteriza a fuzziness demogrca.
As solues obtidas dos sistemas p-fuzzy so aparentemente mais grosseiras e
menos exatas que as determinsticas mas muito mais realsticas pois englobam toda
a subjetividade descrita por umespecialista do fenmeno estudado. Evidentemente,
quanto mais informaes se tem, mais prximas da realidade sero as solues.
Os exemplos estudados aqui so especcos de dinmica de populaes. Claro que
as tcnicas da lgica fuzzy que so utilizadas aqui podem ser aplicadas a outras
situaes, como por exemplo, em epidemiologia ou mesmo em sistemas dinmicos
mais gerais.
Controlador fuzzy e os sistemas dinmicos
Os controladores fuzzy so baseados em regras e por causa disto tm muitas van-
tagens sobre os modelos determinsticos. Vamos citar algumas:-O usurio compre-
ende mais facilmente o signicado de uma regra de inferncia; Todas as informaes
contidas em uma regra foi testada ou pode ser induzida sem muitas diculdades;
O controlador agrega as informaes contidas no conjunto de regras e fornece uma
sada mdia usando expresses simples; O processamento das informaes (cada
regra processada individualmente) computacionalmente muito rpido, com re-
sultados que podem ser testados manualmente e, se uma informao no for muito
correta isto no inui substancialmente no resultado devido robustez destes con-
troladores ([[?]]).
Para nossas aplicaes vamos usar o controlador de Mamdani que consiste basica-
mente de trs estgios: Uma entrada (fuzzicador), um processador (composto de
uma base de regras e um mtodo de inferncia) e uma sada (defuzzicador). Como
defuzzicador usamos o centro de massa embora qualquer outro no cause grandes
36
1 Uma Introduo Biomatemtica
alteraes.
Fig8 Controlador de Mamdani
Sistemas p-fuzzy
Um controlador fuzzy proporciona ao usurio uma tomada de deciso cada vez que
acionado. Se realimentarmos o controlador, compondo cada sada com a prxima
entrada obtemos um sistema iterativo equivalente a um sistema dinmico discreto
tradicional.
Um sistema p-fuzzy em R
n
um sistema dinmico discreto,
_
x
k+1
= x
k
+
x
k
x
0
R
n
(1.4.5)
onde, a variao
x
k
obtida por meio de um controlador fuzzy. Dependendo da
situao estudada as variaes podem depender tambm do tempo ou da posio
de interao k.
A arquitetura de um sistema p-fuzzy pode ser visualizada na Figura 9:
37
1 Uma Introduo Biomatemtica
Fig 9 -Arquitetura de um sistema p-fuzzy
A seguir daremos um exemplo de aplicao desta tcnica de modelagem com um
modelo simples do tipo malthusiano.
Exemplo:Modelo p-fuzzy de Malthus O modelo p-fuzzy construdo a partir de
um sistema baseado em regras fuzzy, onde a entrada a populao (P) e a sada a
variao da populao P ou
dP
dt
.
. A base de regras fuzzy utilizada :
2
Se populao muito baixa ento
dP
dt
muito baixa.
2
Se populao baixa ento
dP
dt
baixa.
2
Se populao mdia ento
dP
dt
mdia.
2
Se populao alta ento
dP
dt
alta.
Fig10.(a)Funes de pertinncia da populao (b) Funes de pertinncia variao
E utilizando o sistema baseado em regras fuzzy determinamos o valor de
dP
dt
no es-
tgio seguinte. Assim, calculamos o prximo valor de P, com integrao numrica,
especicamente o mtodo o da regra do trapzio. Repetimos o mesmo raciocnio
38
1 Uma Introduo Biomatemtica
em 100 iteraes obtendo a trajetria da populao no tempo como mostra a Figura
11,
2.JPG
Fig11 Soluo (populao) via Mamdani
. O mtodo de inferncia utilizado o Mtodo de Mamdani e o de defuzzicao
o Centro de Gravidade.
Aplicao: Espalhamento da Podrido da Ma
A cultura da macieira (Malus domestica) uma atividade econmica muito impor-
tantes em alguns estados do Brasil, sobretudo em Santa Catarina e Paran. Perdas
substanciais da produo de mas resultam de doenas que afetam os frutos aps
a colheita. As principais doenas so do tipo podrido, causadas pelos patgenos
Botryosphaeria dothidea (podrido branca), Glomerella cingulata (podrido amarga),
39
1 Uma Introduo Biomatemtica
Penicillium expansum (mofo azul) e Pezicula malicorticis (olho-de-boi) .Tais patgenos
podem causar perdas muito expressivas, podendo chegar totalidade dos frutos
armazenados [[26]].
A armazenagem das mas feita em cmaras frigorcas onde so depositadas
em caixas de madeira (bins) sobrepostas que comportam, aproximadamente 3000
frutas. Quando alguma ma est contaminada com podrido, a doena se propaga
rapidamente contaminando as outras frutas ao seu redor - estima-se que em 12 dias,
80% das mas da caixa so contaminadas, comprometendo posteriormente todo o
estoque.
Nosso objetivo analisar a dinmica da doena utilizando modelagemmatemtica.
Neste caso especco em que a dinmica essencialmente discreta e a contaminao
de mas depende de uma geometria, relativamente complexa, de contato entre as
frutas (veja [[27]]), vamos usar um modelo p-fuzzy.
A escolha do modelo matemtico determinante para se ter uma previso de al-
gum fato. Modelos determinsticos de um mesmo fenmeno podem prever resulta-
dos diferentes. Isto acontece invariavelmente porque nem sempre possvel dispor
de todas as variveis que atuam no fenmeno. Neste sentido, por mais exata que
seja a matemtica, por mais determinsticos que sejam os modelos, sempre teremos
solues aproximadas de alguma realidade. Assim, o uso de uma matemtica me-
nos determinstica e mais grosseira pode ser muitas vezes to ecaz para previses
quanto s obtidas pelos processos clssicos. De qualquer modo, o modelo fuzzy d
uma idia da dinmica da doena, podendo ser til para a formulao de modelos
determinsticos e estimao de seus parmetros.
Denio das variveis lingsticas Denir funes de pertinncia na forma tri-
angular muito comum nas aplicaes da teoria fuzzy. Entretanto, uma outra esco-
lha coerente no acarreta grandes modicaes num resultado nal
Conjuntos fuzzy para nveis de mas contaminadas Populao de Conta-
minadas, muito baixa : P
bi
, com
P
bi
=
600x
600
se 0 x < 600 e
P
bi
= 0 caso
contrrio;
Populao de Contaminadas, baixa: P
b
, com
P
b
=
x300
450
se 300 x < 750 ;

P
b
=
1200x
450
se 750 x < 1200 e
P
b
= 0 caso contrrio;
Populao de Contaminadas, mdia: P
m
, com
P
m
=
x900
450
se 900 x < 1350;
P
m
=
1800x
450
se 1350 x < 1800 e
P
m
= 0 caso contrrio;
Populao de Contaminadas, mdia alta: P
ma
, com
P
ma
=
x1500
500
se 1500 x <
40
1 Uma Introduo Biomatemtica
2000;
P
ma
=
2400x
400
se 2000 x < 2400 e
P
ma
= 0 caso contrrio;
Populao de Contaminadas, alta: P
a
, com
P
a
=
x2200
300
se 2200 x < 2500;

P
a
=
2800x
300
se 2500 x < 2800 e
P
a
= 0 caso contrrio
Populao de Contaminadas, muito alta: P
at
, com
P
at
=
x2600
200
se 2600 x <
3000; P
at
= 1 se x 3000 e P
at
= 0 se x < 2600.
As funes de pertinncia dos subconjuntos fuzzy, usadas para modelar a popula-
o contaminada e aqui estabelecidas como funes triangulares, podem ser visua-
lizadas na Figura 12:
Fig.12 - Funes de pertinncia de populaes de frutas contaminadas
Observamos que para cada valor de x , a funo de pertinncia da densidade de
infestao
P
(x) pode pode ser dada por at dois valores. Seno vejamos, seja x
um valor dado no intervalo [900, 1200) por exemplo, se x = 1000, ento
P
b
(1000) =
200
450
= 0, 444, isto , 1000 mas podres tem grau de pertinncia 0, 444 no subconjunto
fuzzy contaminao baixa P
b
. Tambm,
Pm
(1000) =
100
450
= 0, 222 o grau de per-
tinncia de 1000 ao subconjunto fuzzy contaminao mdia P
m
. De maneira anloga
obtemos
P
(x) para outros valores de x.
Variao da populao contaminada ou incidncia da doena Para o cresci-
mento da populao de contaminadas denimos as variveis lingsticas Incidncia
da Doena:
V
0
: incidncia baixssima;
V
bi
: incidncia muito baixa;
V
b
: incidncia baixa;
V
m
: incidncia mdia;
V
a
:incidncia alta;
V
at
:incidncia muito alta.
41
1 Uma Introduo Biomatemtica
As funes graus de pertinncia das incidncias de doenas P so dadas por (veja
Figura 10.3):
Se 0 p < 100 ento
P
(p) =
100p
100
/V
0
+
p
100
/V
bi
;
Se 100 p < 200 ento
P
(p) =
200p
100
/V
bi
+
p100
100
/V
b
;
Se 200 p < 300 ento
P
(p) =
300p
100
/V
b
+
p200
100
/V
m
;
Se 300 p < 400 ento
P
(p) =
400p
100
/V
m
+
p300
100
/V
a
;
Se 400 p < 500 ento
P
(p) =
500p
100
/V
a
+
p400
100
/V
at
;
Se 500 p ento
P
(p) = 1/V
at
.
Os subconjuntos fuzzy, modelados por funes de pertinncia de incidncia da do-
ena, podem ser visualizados na Figura 13:
Fig.13-Funes grau de pertinncia da variao de P
Base de regras A base de regras fornece o entendimento do fenmeno e da
forma "SE....ENTO... "
Para o fenmeno analisado parece coerente a seguinte base de regras
1.
2.
3.
4.
5.
6.
SE populao contaminada ENTO incidncia
P
bi
V
bi
P
b
V
m
P
m
V
a
P
ma
V
at
P
a
V
a
P
at
V
bi
Tabela 4- Base de regras para a contaminao de ma
Controlador Fuzzy O mtodo de inferncia que vamos adotar aqui o de Man-
dani que, como j vimos, d como sada um conjunto fuzzy da forma
M(x, u) =

1jn
{A
j
(x) B
j
(u)}
42
1 Uma Introduo Biomatemtica
No nosso caso especco este conjunto bem simples de ser obtido.
No exemplo anterior tomamos x = 1000 mas podres que corresponde ao con-
junto fuzzy
P
(1000) = 0, 444/P
b
0, 222/P
m
. Pela inferncia da Tabela 4, te-
remos como sada o conjunto fuzzy
P
cuja funo de pertinncia

P
(u) =
0, 444/V
m
0, 222/V
a
. O que devemos fazer agora defuzzicar este conjunto de
incidncia de doena, isto , tomar alguma medida deste conjunto. Isto pode ser
feito, por exemplo, considerando como defuzzicador o centro de mximo:

P
(u) =
[
P
b
(x) max
V
m
] + [
Pm
(x) max
V a
]

P
b
(x) +
Pm
(x)
=
0, 444 300 + 0, 222 400
0, 444 + 0, 222
= 222
Ento, quando tivermos 1000 frutas podres, teremos no prximo estgio 1222 frutas
podres. O modelo dinmico proposto para previso da doena dado por:
_
P
n+1
= P
n
+
P
n
P
0
= 1
(1.4.6)
O processo iterativo pode ser feito mo, como mostramos, ou usando o Toolbox
do Matlab e o resultado nal de previso ou soluo pode ser visualizado na Figura
14.
12.JPG
Fig.14-Soluo do modelo p-fuzzy
Muitas vezes, principalmente em fenmenos biolgicos, as equaes so parci-
almente conhecidas, isto , o campo de direes conhecido apenas qualitativa-
mente. Nesse caso, uma ferramenta que temos utilizados a teoria dos conjun-
tos fuzzy, mais especicamente os controladores fuzzy que, com o auxlio da l-
gica fuzzy e de um especialista, so capazes de captar informaes fundamentais
43
1 Uma Introduo Biomatemtica
de um determinado fenmeno. O leitor interessado nesse assunto pode consultar
[[25], [29, ?][30], [28]] .
1.4.3 Sistemas dinmicos fuzzy
Vamos supor uma situao em que temos uma populao inicial "em torno de"P
0
,
isto , no conhecemos P
0
com exatido e queremos estudar sua dinmica supondo
que sua variao seja dada por uma funo f(P). Um problema como este, apa-
rentemente mal posto do ponto de vista da matemtica clssica, pode ser resolvido
com a subjetividade proveniente da lgica fuzzy. Formalmente, podemos denotar
este problema com a formulao variacional, denominada sistema fuzzy:
_
dP
dt
(t) = f(t, P(t))
P(0) =

P
0
F(R)
(1.4.7)
onde,

P
0
F(R) signica que a condio inicial um nmero fuzzy.
Consideramos agora o sistema determinstico associado ao sistema fuzzy 1.4.7
_
dP
dt
(t) = f(t, P(t))
P(0) = P
0
R
(1.4.8)
Vamos supor que o campo f : [a, b] R R seja uma funo contnua e com
derivada contnua em [a, b] - Isto garante a existncia e unicidade da soluo de
1.4.8 que determinada pela condio inicial P
0
.
A soluo de 1.4.8, denotada por
t
(P
0
), um uxo gerado pelo campo vetorial f
satisfazendo:
0
(P
0
) = P
0
e
,
t
(P
0
) =
d
t
(P
0
)
dt
= f(
t
(P
0
)).
A soluo
t
(P
0
) para o sistema fuzzy 1.4.7 denida como sendo a extenso de
Zadeh do uxo
2

t
(P
0
). Em outras palavras, a soluo do sistema fuzzy um con-
junto fuzzy
t
(P
0
) R
+
R onde, cada elemento uma soluo
t
(P
0
) do sistema
determinstico associado 1.4.7 tal que o grau de pertinncia de
t
(P
0
) em
t
(P
0
) o
mesmo grau de pertinncia de P
0
em

P
0
.
2
A Extenso de Zadeh de uma funo f : R R a funo

f : (R) (R) onde, o grau de
pertinncia dado por

f(A)
(x) =
_
sup
yf
1
(x)

A
(y) se f
1
(x) =
0 se f
1
(x) =
e A um subconjunto fuzzy com suporte emR
44
1 Uma Introduo Biomatemtica
Observamos que no caso do uxo fuzzy
t
(P
0
), temos


t
(P
0
)
(
t
(P
0
)) =

P
0
(P
0
)
Exemplos 1. Modelo de Malthus fuzzy
Consideremos uma populao que tem uma condio inicial dada por um nmero
fuzzy

P
0
F(R) e um decrescimento exponencial
_
dP
dt
(t) = P(t)
P(0) =

P
0
F(R) e < 0
Ento, o uxo fuzzy dado por

P(t) =
t
(

P
0
) =

P
0
e
t
cujo grco dado na Figura 15:
Fig.15 Soluo do modelo malthusiano fuzzy com negativo
2. Modelo Logstico fuzzy
O modelo logstico fuzzy (condio inicial fuzzy)
_

_
dP
dt
= P(1 P)
P(0) =

P
0
F(R)
45
1 Uma Introduo Biomatemtica
denota a evoluo de uma populao que tem uma condio inicial imprecisa e uma
capacidade suporte bem denida. Sua soluo

P(t) =
t
(

P
0
) =
P

P
0
(P


P
0
)e
t
+

P
0
a extenso de Zadeh da soluo do modelo clssico que na Figura 16 se apresenta
com uma colorao mais escura
Fig.16 Soluo fuzzy do modelo logstico com condio inicial imprecisa
Podemos ter ainda subjetividade no parmetro . Neste caso, recamos no caso an-
terior, acrescentando outra equao, isto , olhando o parmetro como sendo vari-
vel e adotando, no modelo determinstico original (??), o par (, P
0
) como condio
inicial.
_

_
dP
dt
= P(1 P)
d
dt
= 0
P(0) =

P
0
F(R)
(0) =
0
F(R)
(1.4.9)
A soluo do sistema 1.4.9 a extenso de Zadeh da soluo do modelo determi-
nstico associado a 1.4.9 que tem como condio inicial o par (P
0
,
0
) , ou seja,

P(t) =
t
(

P
0
,
0
) =
P

P
0
(P


P
0
)e

0
t
+

P
0
46
1 Uma Introduo Biomatemtica
Fig.17 Soluo do modelo fuzzy com parmetro
0
impreciso
Para umformalismo matemtico dessa metodologia o leitor pode consultar [[?], [29], [30]].
1.5 Modelos de Interao entre espcies
Os modelos matemticos de competio e predao tiveram sua origem com
os trabalhos de Lotka (1925), Volterra (1926), Kostitzin e outros poucos (veja [7])
formulados em termos de sistemas no-lineares de equaes diferenciais ordinrias.
Muito tem sido escrito e pesquisado sobre estes modelos, originando uma enorme
quantidade de modelos alternativos. Entretanto, com excesso de experimentos em
laboratrios efetuados por Gause (1934), os eclogos colocam fortes resistncias so-
bre sua validade na Natureza. Por outro lado, a medida de competio carece de novas
ferramentas matemticas que esto sendo desenvolvidas a partir da Teoria Fuzzy
([4] e [15]).
1.5.1 Modelo de Lotka - Volterra
Dentre os modelos de interao entre espcies vamos destacar o clssico modelo
presa-predador que, por sua simplicidade e beleza, cativou grande nmero de pes-
quisadores que passaram a utiliz-lo como paradigma de seus modelos modica-
dos. A analogia pode ser facilmente observada nos modelos epidemiolgicos, bio-
digestores, crescimento de tumores, aplicaes quimioterpicas, uso de herbicidas
etc. O modelo presa-predador tambm conhecido por modelo Lotka-Volterra tem
47
1 Uma Introduo Biomatemtica
sido tambm ponto de partida para o desenvolvimento de novas tcnicas e teorias
matemticas.
O modelo presa-predador trata da interao entre duas espcies, onde uma delas
(presa) dispe de alimentos em abundncia e a segunda espcie (predador) tem como
suprimento alimentar exclusivamente a populao de presas. Vamos admitir tam-
bm que durante o processo, num intervalo de tempo t, o meio no deve mudar
favorecendo alguma das espcies e que qualquer adaptao gentica suciente-
mente lenta.
As variaes so dadas pelas seguintes equaes:
_

_
_
variaes do
nmero de presas
_
=
_
aumento
natural
_

_
destruio
pelos predadores
_
_
variaes do
nmero de predadores
_
=
_
morte na
ausncia de presas
_
+
_
aumento causado pela
alimentao disponvel
_
Sejam
x = x(t) a densidade populacional das presas, e
y = y(t) a densidade da populao dos predadores destas presas, em cada instante
t.
Simplicadamente, o modelo de Lotka-Volterra supe que as presas crescem ex-
ponencialmente na ausncia dos predadores (modelo de Malthus) e que a taxa de
mortalidade dos predadores, na ausncia das presas, proporcional a sua popula-
o y(t) em cada instante (morte por falta de alimento).
Admitindo que o encontro das duas espcies seja ao acaso, ento quanto maior
o nmero de presas, mais fcil ser encontr-las e quanto mais predadores, mais
alimento ser necessrio. razovel supor que a taxa de destruio das presas deve
ser proporcional ao nmero de encontros possveis entre as duas espcies!
A taxa de nascimento dos predadores depende exclusivamente, neste modelo, da
quantidade de presas devoradas em cada encontro.
Se modelarmos os encontros possveis pelo termo bilinear xy, ento o sistema presa-
48
1 Uma Introduo Biomatemtica
predador, simplicado pelas imposies cima, dado por
_

_
dx
dt
= ax bxy
dy
dt
= y +xy
(1.5.1)
onde a, b, , so constantes positivas.
O sistema (1.5.1) apesar de ser no-linear, pode ser analisado qualitativamente no
plano de fase, eliminando a varivel independente t, atravs da regra da cadeia:
dx
dt
dy
dt
=
dx
dy
.
A equao autnoma, correspondente a (1.5.1) dada por
dx
dy
=
x(a by)
y( +x)
(1.5.2)
que pode ser resolvida analiticamente por integrao das formas diferenciais com
variveis separadas
_
+x
x
dx =
_
a by
y
dy
ou
ln x + x = a ln y + by +k, (1.5.3)
onde k uma constante de integrao.
Na equao (1.5.3) nem x ou y podem ser explicitados em termos de funes ele-
mentares. As trajetrias representadas pela equao (1.5.3) podem ser traadas por
meio do mtodo grco de Volterra:
Consideramos as funes auxiliares
_

_
z = f(x) = ln x +x
w = g(y) = a ln y + by
z = w + k
(1.5.4)
As partes positivas das trs funes de (1.5.4) podem ser esboadas separadamente
em cada quadrante de um plano, conforme Figura 18, e suas interrelaes fornecem
os pontos da trajetria no 1
o
quadrante xy:
49
1 Uma Introduo Biomatemtica
18.JPG
fig.18 Mtodo grco de Volterra- Plano de fase do sistema presa-predador
A curva obtida pelo mtodo grco de Volterra fechada no plano xy (x > 0 e y > 0),
indicando que as solues de (1.5.1), x = x(t) e y = y(t), so peridicas (Fig.19b).
fig.19 (a)Plano de fase (b) solues do modelo presa-predador
Observao:
Atualmente, empregando mtodos da anlise numrica, a integrao de (1.5.1)
pode ser desenvolvida rapidamente por um computador. Optamos pelo mtodo
grco de Voltera por ser mais interessante do ponto de vista didtico e histrico.
As curvas representadas pelas guras 18 e 19 proporcionam interpretaes do fen-
meno presa-predador apesar de no termos as solues explicitadas analiticamente
O comportamento das trajetrias pode ser analisado, considerando diferentes re-
gies do plano de fase:
Regio I
_
dx
dt
> 0 e
dy
dt
> 0
_
: Quando a populao de presas aumenta em tama-
50
1 Uma Introduo Biomatemtica
nho, as espcies predadoras se tornaro tambm mais numerosas por ter uma base
alimentar maior, com um certo atraso no tempo;
Regio II
_
dx
dt
< 0 e
dy
dt
> 0
_
: A crescente demanda por alimento reduz a popu-
lao das presas e as espcies predadoras tm seu crescimento inibido;
Regio III
_
dx
dt
< 0 e
dy
dt
< 0
_
: O alimento se escasseia para as espcies predado-
ras e como consequncia apresentam uma reduo em tamanho;
Regio IV
_
dx
dt
> 0 e
dy
dt
< 0
_
: A reduo dos predadores favorece a populao
das presas que, lentamente, comeam a crescer.
O padro nas variaes dos tamanhos das populaes pode se repetir quando as
condies permanecem constantes O processo continua em ciclos, denominados
ciclos ecolgicos.
Esta anlise qualitativa baseada, essencialmente, na variao dos sinais das deri-
vadas do sistema (1.5.1) e consequentemente no estudo dos pontos de equilbrio.
Um sistema est em equilbrio quando sua variao nula, isto , quando
dx
dt
= 0
e
dy
dt
= 0. No caso do sistema presa-predador (1.5.1) temos
_

_
dx
dt
= 0 ax bxy = 0 x = 0 ou y =
a
b
dy
dt
= 0 y + xy = 0 y = 0 ou x =

_
x = 0 e y = 0
ou
x =

e y =
a
b
O estudo da estabilidade dos pontos de equilbrio P
0
= (0, 0) e P
1
=
_

,
a
b
_

realizado atravs de uma linearizao do sistema (1.5.1) Por exemplo: o sistema
linear
_

_
dx
dt
= ax
dy
dt
= y
(1.5.5)
corresponde linearizao de (1.5.1) em torno do ponto P
0
= (0, 0).
A soluo geral de (1.5.5) dada por
x(t) = x
0
e
t
e y(t) = y
0
e
t
.
Ento, se a condio inicial (x
0
, y
0
) tal que x
0
> 0 e y
0
> 0, a trajetria P(t) =
51
1 Uma Introduo Biomatemtica
(x(t), y(t)) se afasta de P
0
. Neste caso P
0
dito se instvel.
Salientamos que a nica trajetria de (1.5.5) que se aproxima do ponto de equilbrio
P
0
aquela que parte do ponto inicial (0, y
0
) comy
0
> 0, isto , na ausncia de presas,
a populao dos predadores ser extinta.
Agora, se considerarmos o ponto P
1
=
_

,
a
b
_
, atravs da mudana de variveis
em (1.5.1)
u = x

e v = y
a
b
P
1
transportado para a origem, isto , obtemos o sistema (1.5.1) transladado
_

_
du
dt
=
b

v buv
dv
dt
=
a
b
u + uv
(1.5.6)
O ponto P

= (0, 0) do sistema (1.5.6), correspondente do ponto P


1
do sistema
(1.5.1), pode ser analisado qualitativamente quando consideramos o sistema line-
arizado
_

_
du
dt
=
b

v
dv
dt
=
a
b
u
(1.5.7)
Os auto-valores de (1.5.7) so complexos conjugados puros = i

a, obtidos do
polinmio caracterstico Q(),
Q() = det
_
_
_

b

a
b

_
_
_
= 0
2
+ a = 0
Logo, as solues reais de (1.5.7) so peridicas de perodo T =
2

a
_

_
u(t) = k

cos

a t
v(t) = k
a
b
_

a
sen

a t
(1.5.8)
Observao:
52
1 Uma Introduo Biomatemtica
Usando a regra-da-cadeia em (1.5.7) podemos escrever
du
dv
=
b
2
a
2
v
u
(1.5.9)
cuja soluo geral so as trajetrias no plano de fase uv:
u
2
2
=
b
2
a
2
v
2
2
+ k
ou
a
2
u
2
+ b
2
v
2
= k
u
2
k
a
2
+
v
2
k
b
2
= 1 (1.5.10)
E portanto, o ponto P

(0, 0) um centro de todas as trajetrias (elpses), se k > 0.


Neste caso, o ponto de equilbrio P
1
de (1.5.7) dito ser estvel.
A transferncia das caractersticas dos pontos de equilbrio dos sistemas lineari-
zados (1.5.5) e (1.5.7), correspondentes aos pontos de equilbrio do sistema quase-
linear (1.5.1) dada atravs do Teorema de Linearizao de Lyaponov-Poincar (veja
[12], pg. 370).
As trajetrias fechadas (1.5.3), em torno do ponto P
1
:
_

,
a
b
_
, descrevem o que se
convencionou chamar de ciclo ecolgico.
Historicamente, a questo fundamental que deu origemao modelo presa-predador
de Volterra foi o fato observado pelo bilogo italiano DAncona, que constatou um
aumento relativo da populao de tubares no Mar Mediterrneo no perodo da 1
a

Guerra Mundial quando o perigo de bombardeios reduziu drasticamente a pesca na


regio.
Modelo presa-predador com pesca
Se introduzirmos no modelo (1.5.1) o fator pesca, a populao de presas decresce
a uma taxa de Ex(t) e a populao de predadores descreve a uma taxa de Ey(t)
onde, E a medida do esforo de pesca, traduzida pelo n
o

de embarcaes, redes, pes-


cadores etc, supondo que com o mesmo esforo so capturados presas e predadores.
.
53
1 Uma Introduo Biomatemtica
O modelo presa-predador com pesca dado pelo sistema
_

_
dx
dt
= ax bxy Ex = (a E)x bxy
dy
dt
= y + xy Ey = ( +E)y +xy
(1.5.11)
As equaes do modelo (1.5.11) so equivalentes s equaes do modelo (1.5.1) com
parmetros modicados:
a a E
+E
Logo, o ponto de equilbrio no trivial de (1.5.11) dado por P
2
=
_
+E

,
a E
b
_
.
Isto implica que uma pesca moderada (E < a) faz crescer a populao de presas e
decrescer a de predadores (veja g.6.21):
20.JPG
fig.20 Mudana de trajetrias com pesca
1.5.2 Modelo Geral de Kolmogorov
A principal crtica do modelo de Lotka-Volterra dirigida ao fato de ser muito sim-
plicado em se tratando de um processo to complexo como o de interao en-
tre espcies, alm do que proporciona um tipo de estabilidade rara na Natureza.
Na tentativa idealizadora de se aproximar da realidade, vrios modelos alternati-
vos foram propostos posteriormente, modicando ou generalizando o modelo de
54
1 Uma Introduo Biomatemtica
Lotka-Volterra que sempre tem servido de padro.
Kolmogonov (1936) analisa condies sobre um modelo terico geral [veja [12], pg
390] dado na forma
_

_
dx
dt
= xf(x, y)
dy
dt
= yg(x, y)
(1.5.12)
onde f e g devem satisfazer relaes consistentes com a natureza do sistema presa-
predador, isto ,
f
x
< 0 (para x grande),
g
x
> 0
(1.5.13)
f
y
< 0 e
g
y
< 0
Deste modelo geral surgiram vrios modelos particulares com modicaes das ta-
xas interespeccas (funo de densidade-dependncia) e das taxas de ataque (veja
[10], pg 223):
a) Trocando a taxa de crescimento interespecca a em (1.5.1) por f
1
(x) temos:
Modelo de Pielou (1969): f
1
(x) = r
_
1
x
K
_
;
Modelo de Shoener (1973): f
1
(x) = r
_
K
x
1
_
.
b) Trocando o termo de predao bxy em (1.5.1) por g
1
(x, y) temos:
Modelo de Ivlev (1961): g
1
(x, y) = ky(1 e
cx
);
Modelo de Holling-Tanner (1965): g
1
(x, y) =
kxy
x +D
;
Modelo de Rosenzweig (1971): g
1
(x, y) = kyx
p
(0 p 1);
Modelo de Takahashi (1964): g
1
(x, y) =
kyx
2
x
2
+D
2
.
Evidentemente, a criao de um modelo terico bastante simples, basta seguir
as condies estabelecidas por Kolmogonov O complicado formular um modelo
que se ajuste a alguma situao particular.
55
1 Uma Introduo Biomatemtica
O modelo de Holling-Tanner um exemplo de modelo terico que altera a taxa de
crescimento interespecca e o termo de predao como veremos a seguir.
1.5.3 Modelo de Holling-Tanner
Omodelo estabelece oscilaes estruturalmente estveis (ciclos limites) onde as equa-
es dinmicas so:
_

_
dx
dt
= rx
_
1
x
K
_

kxy
x +D
dy
dt
=
_
1
y
x
_
y
(1.5.14)
com r, K, k, D, e constantes positivas.
Neste modelo temos:
a) A taxa de crescimento interespecca (funo densidade - dependncia) do tipo
usado por Pielou que, por sua vez, usa a mesma taxa do modelo logstico para uma
espcie isolada Desta forma, o crescimento das presas inibido, tendo uma capa-
cidade suporte igual a K na ausncia de predadores;
b) A taxa de ataque (efeito dos predadores) crescente em relao quantidade de
presas, sendo estacionria;
c) A populao de presas (alimento) pode suportar, no mximo, uma quantidade de
x

predadores, isto , y deve ser menor que


x

para que a populao y cresa;


d) k o nmero mximo de presas que podem ser capturadas por um predador em
cada unidade de tempo (taxa mxima de predao per capita);
e) D o nmero de presas necessrias para se atingir metade da taxa mxima k;
f) uma medida da qualidade alimentcia proporcionada pela presa para conver-
so em nascimento de predadores;
O modelo de Holling-Tanner faz consideraes sobre o efeito predao no esta-
belecidas no modelo clssico de Lotka-Volterra. Obviamente, sua resoluo mais
complexa, mas muito interessante do ponto de vista matemtico. Um resumo deste
estudo pode ser dado atravs das isclinas que so curvas obtidas considerando-se
dx
dt
= 0 e
dy
dt
= 0 em (1.5.14) (veja Fig. 21a) e pelas trajetrias no plano de fase (Fig.
21b).
56
1 Uma Introduo Biomatemtica
21.JPG
fig21 (a) Isclinas (b) Trajetrias e o ciclo limite
Em termos prticos, os modelos do tipo presa-predador desempenham um papel
fundamental na competio existente entre os homens e os insetos, podendo ser um
instrumento facilitador no controle biolgico de pragas na lavoura.
A partir da dcada de 1940, acreditava-se que a proteo das lavouras estaria as-
segurada com lanamento de um defensivo qumico de largo espectro, embora al-
tamente txico, o DDT. A indstria qumica teve um desenvolvimento signicativo
depois da 2
a
guerra mundial, reinando absoluta por muito tempo, at que os agri-
cultores comeassem a perceber e admitir que a infestao das lavouras persistia
e agora agravada pela resistncia cada vez maior das pragas aos agrotxicos. At
1938 apenas 7 insetos apresentavam resistncia ao dos produtos qumicos co-
nhecidos - Atualmente mais de 500 espcies so resistentes s mais ativas formas
qumicas (Globo Rural, 8; 84 - Out. 1992).
O controle de pragas, por processos exclusivamente qumicos, pode comprometer
irremediavelmente a cadeia de seus predadores naturais, diminuindo a diversidade
biolgica e facilitando o desequilbrio em favor das prprias pragas.
Algumas evidncias de que controles alternativos podem ser adotados tem mo-
bilizado muitos pesquisadores nesta busca - Se considerarmos que a maioria dos
insetos tem como alimentao preferencial outros insetos, o controle biolgico pode
ser o ideal como uma norma de combate s pragas. O controle biolgico a estra-
tgia utilizada h muito tempo pela prpria natureza para manter o equilbrio dos
ecossistemas. Na verdade, o que se busca atualmente colocar em prtica a diversi-
cao de plantios, a preservao de espcies nativas, a criao de plantas transg-
nicas, a introduo de insetos predadores de outros insetos e o desenvolvimento de
bioinseticidas como sntese de agentes patgenos.
57
1 Uma Introduo Biomatemtica
De qualquer forma, por mais que avance a biologizao como monitora do equilbrio de um
sistema, sua simples adoo no ser to eciente se for ignorada a prpria diversidade do
ecossistema - Basta ver que a sobrevivncia de um simples repolho depende da estabilidade
dinmica de uma comunidade composta de 11 comedores de folhas, 10 sugadores de seiva, 4
comedores de razes, 21 saprtas, 78 sacarlos e uma centena de predadores carnvoros
(Globo Rural, 8;84 Out. 92).
Modelos matemticos que levememconta a biodiversidade de umecossistema po-
dem ser impraticveis, tanto do ponto de vista de uma formulao biologicamente
coerente quanto da busca de alguma soluo. Um modelo matemticodeve ser ra-
zovel, no to simples que comprometa qualquer interpretao nem to complexo
que impossibilite obter qualquer informao.
Do ponto de vista instrucional, o modelo de Lotka-Volterra ainda o mais reco-
mendado, funcionando como um indicador do processo de apredizagem do fen-
meno. Em um trabalho desenvolvido num programa de Especializao de Profes-
sores de Matemtica na UNIMEP - Piracicaba (1993), cujo objetivo era aplicar as
tcnicas de modelagem, o tema escolhido pelos alunos foi controle biolgico da broca
da cana-de-acar - O leitor interessado pode ver os detalhes deste trabalho em [?].
Controle Biolgico da Broca Cana-de-Acar
Das inmeras pragas que atacam a cana-de-acar a broca - Diatraea saccharalis a
de mais difcil controle, pois trata-se de um inseto que passa a maior parte de sua
vida no interior da cana (mais especicamente dentro do colmo), tornando-se difcil
seu combate por meio de agentes qumicos.
Ultimamente a forma mais eciente de combate da broca tem sido o controle bio-
58
1 Uma Introduo Biomatemtica
lgico, utilizando-se propositadamente outras espcies de insetos predadores, que
so espalhados no canavial.
No Brasil o controle da broca vem sendo efetuado principalmente pela utilizao
da vespa indiana Apanteles avipes, aqui introduzidas em 1974.
O parasitismo se inicia por uma picada da vespa, ocasio em que um lote de ovos
depositado no corpo da lagarta (broca). Desses ovos eclodem as larvas que se
desenvolvem s custas dos tecidos da lagarta hospedeira, pondo termo ao ciclo da
broca.
Am de estudar o controle biolgico da broca da cana-de-acar, os alunos do
curso de Especializao utilizaram o modelo clssico de Lotka-Volterra para des-
crever a dinmica populacional da broca (presa) e da vespa (predador), com dados
experimentais fornecidos pela Coopersucar de Piracicaba. O trabalho foi executado
com a orientao do prof. J. F. A. Meyer do IMECC-Unicamp.
O modelo descreve a interao entre duas espcies, onde uma delas - a presa (neste
caso a broca), dispe de alimento em abundncia e a segunda espcie -o predador
(neste caso, a vespa), alimenta-se exclusivamente da primeira .
Oque se pretendeu no foi realizar umlevantamento estatstico, mas simplesmente
efetuar um treinamento de modelagem. Para tanto, foram colhidas as informaes
bsicas, utilizando material bibliogrco ([9]) e entrevistas com pesquisadores da
Coopersucar.
Informaes Bsicas
Uma broca sendo parasitada por uma vespa
Fonte-USP Notcias - http//www.usp.br/agen/repgs/2003/pags/168.htm
O adulto da Diatraea saccharalis uma mariposa de cor amarelo-palha, com cerca
de 25mm de envergadura, que aps o acasalamento faz as posturas, de preferncia
59
1 Uma Introduo Biomatemtica
na face dorsal das folhas da cana, depositando de 5 a 50 ovos. Dependendo das
condies climticas, como no caso do Estado de So Paulo, aps decorridos 4 a
9 dias estes ovos eclodem, surgindo as larvas que, inicialmente alimentam-se do
parnquima das folhas, dirigindo-se posteriormente para a bainha.
Depois da primeira troca de pele, penetram na parte mais mole do colmo, que
a gema e abrem galerias, na sua maior parte longitudinais, de baixo para cima e
a permanecem alimentado-se por cerca de 40 dias at atingir seu desenvolvimento
completo. No nal deste perodo as lagartas, j com 22 a 25mm de comprimento,
abrem um orifcio para o exterior e imediatamente o fecham com seda e restos de
bagao, por onde emergiro as mariposas adultas.
Passam, ento, para a fase de crislida, de colorao castanha, com as mesmas
dimenses, permanecendo neste estado por mais 9 a 14 dias. Metamorfoseiam-se
em mariposas que saem do interior do colmo para completar seu ciclo de vida com
durao de 53 a 63 dias.
No Estado de So Paulo ocorrem cerca de 4 geraes por ano, chegando a 5 em
condies climticas favorveis.
Em Outubro-Novembro as mariposas procuram as canas novas e efetuam a pos-
tura, dando origem primeira gerao; A segunda se verica entre Dezembro e
Fevereiro; A terceira entre Fevereiro e Abril e nalmente, em Maio-Junho d-se a
quarta gerao.
Quando as lagartas atacam as canas novas, causam a morte da gema apical, cujo
sintoma conhecido por olho morto (pequenas pores dos ns do colmo, visi-
velmente prejudicadas), ocasionando falhas na germinao.
Na cana adulta, alm do dano descrito anteriormente, ocorre perda de peso, bro-
tao lateral, enraizamento areo, colmos quebrados e entrens atroados. Alm
disto, nos orifcios praticados pelas lagartas da broca penetram fungos (Fusarium
moniliforme e Colletotrichum falcatum) que ocasionam a podrido vermelha, cau-
sando perdas industriais considerveis.
Durante a germinao do tolete infectado por estes fungos ocorre a morte da gema
e a reduo da germinao. Quando as plantas crescem, entre 3 e 4 meses, surgem
as primeiras leses nas folhas, que culminam com a morte prematura das mesmas.
Os prejuizos mais graves so os causados pela inverso de cerca de 50 a 70% da
sacarose dos colmos atacados. Alm disso, os fungos produzem invertases nestes
colmos que, se industrializados, iro inverter a sacarose do caldo normal nos pro-
cessos iniciais de fermentao.
No Brasil, as perdas esto associadas a intensidade de infestao da broca, com
60
1 Uma Introduo Biomatemtica
estimativas de 4,1% de perdas de sacarose para uma taxa de 22,2% de infestao.
O controle biolgico visa interromper o ciclo evolutivo, a mdio e longo prazo, em
qualquer uma de suas fases. Atualmente se consegue o controle nas fases de ovo e
de lagarta.
Os principais parasitos dos ovos da Diatraea saccharalis so o Telenomus alecto e o
Trichogramma minutum, sendo o ltimo no to eciente porque a espcie inespe-
cca. J a espcie T. alecto tem uma ecincia de 80 a 90%. Porm, no Estado de
So Paulo a sua utilizao sofre de continuidade, pois a Diatraea no faz posturas
em determinadas pocas do ano (Julho - Setembro).
Os principais parasitos da lagarta so os dpteros (moscas larvparas) Metagonisty-
lum minense ou Mosca do Amazonas, a Lixophaga diatraeae (Mosca Cubana)
e a Paratheresia claripalpis (Mosca Africana); e o himenptero Apanteles Flavipes
(Vespa Indiana).
Aps sua gestao, as larvas das moscas penetram na entrada do orifcio provo-
cado pela broca e encontram a lagarta (da broca), perfuram-lhe a pele e dela se ali-
mentam. Em seguida as larvas, passam forma de pupa no interior da galeria,
prxima ao orifcio de entrada, am de garantir a sada do adulto. Em So Paulo o
seu parasitismo natural oscila entre 15 a 20%.
O himenptero Apanteles avipes, proveniente da ndia e do Paquisto, vem se
adaptando s vrias regies de nosso pas. Apresenta vantagens em relao aos
outros predadores naturais por ter maior ndice de multiplicao, por ser espec-
co(somente parasita esta broca) e pode ser produzido em laboratrio com relativa
facilidade.
O parasitismo se inicia quando a fmea da vespa adulta, preta com 2 a 3mm de
comprimento, entra no colmo pelo orifcio praticado pela broca, ocasio em que
encontra a lagarta e atravs de uma picada deposita no interior do corpo do hos-
pedeiro cerca de 50 ovos. Estes permanecero no interior da lagarta hospedeira
alimentando-se de seus tecidos de reserva por cerca de 10 a 12 dias. Ao nal deste
perodo as larvas do Apanteles migram para fora do corpo da lagarta, que exaurida
morre, e formam casulos (pupas), cando neste estado de 3 a 5 dias quando tornam-
se vespas adultas, completando ento o seu ciclo vital.
No parasitismo pelas moscas, cada uma d origem a duas outras, no mximo. J
com as vespas esta relao de 1 para 50.
Como j observamos, existem vrias espcies de predadores da broca - Aqui, por
simplicidade, consideramos um nico predador - a vespa. Com esta simplicao
obtemos modelos mais didticos que prticos, onde a nfase maior est na obteno
61
1 Uma Introduo Biomatemtica
dos parmetros e no estudo de sistemas de equaes diferenciais e de diferenas.
1.5.4 Modelo do tipo Lotka-Volterra: vespa broca
Sejam
B = B(t) : a populao de brocas numa regio limitada de um canavial,
num instante t;
V = V (t) : a populao de vespas que convivem com as brocas no mesmo
canavial, num instante t.
hipteses:
a) Aquantidade de alimento (cana-de-acar) para a broca (presa) bastante grande,
no existindo uma auto-regulao de seu crescimento especco.
b) A vespa tem na broca sua alimentao bsica e na ausncia desta a vespa morre.
c) A broca s predada pela vespa (hiptese altamente simplicadora).
Com estas consideraes, podemos formular o modelo presa-predador discreto:
_
B
t+1
B
t
= pB
t
qB
t
V
t
V
t+1
V
t
= rB
t
V
t
sV
t
(1.5.15)
onde p, q, r, s so constantes positivas;
O seu modelo anlogo contnuo dado por:
_

_
dB
dt
= aB bBV
dV
dt
= BV V
(1.5.16)
com as constantes a, b, e positivas.
Neste texto vamos analizar apenas o modelo contnuo (1.5.16) deixando ao leitor o
prazer de estudar o modelo discreto (1.5.15).
Adeterminao dos coecientes est condicionada unidade de tempo (dias). Para
efeito de clculos consideramos perodo de 1 ano para o plantio e colheita da cana.
Vimos que o ciclo da broca varia entre 53 a 63 dias (desprezaremos a ltima ge-
rao, considerando apenas 4 geraes num ano) e o ciclo das vespas de 13 a 17
dias.
Admitiremos os crescimentos e interaes, como funes contnuas do tempo.
62
1 Uma Introduo Biomatemtica
a) Coeciente de crescimento interespecico da broca: a
Temos que:

1
=
53 + 63
2
= 58 dias o perodo mdio de um ciclo de vida da broca;
R: (razo de crescimento)= 5/1 = 5 (cada adulto d origem a 5 indivduos adultos).
Supondo que, na ausncia de vespas, a populao de brocas aumenta sem inibio,
temos:
B(
1
) = B
0
e
a
1
RB
0
= Boe
a
1
a =
ln R

1
Portanto, a =
ln 5
58
= 0, 02774893
Nota: Em condies de laboratrio, R = 36/1, em cada gerao.
b) Coeciente de ataque: b
O coeciente b calculado atravs da taxa de ecincia do controle broca pela
vespa. Temos que apenas as fmeas das vespas causam prejuzo para as brocas -
ento, podemos admitir uma taxa de controle de 50%, isto ,
B(
2
) = 0, 5B
0
, onde
2
= 15 dias o perodo mdio do ciclo da vespa.
Atualmente, recomenda-se a liberao de 5000 vespas quando forem encontradas
10 brocas (10 furos na cana), por uma pessoa em 1 hora, em 1 hectare (neste caso,
uma projeo estatstica daria aproximadamente 2000 brocas na rea).
Usando a equao das presas de (1.5.16), temos
dB
dt
= aB 5000bB = B(a 5000b)
ou
dB
B
= (a 5000b)dt
Integrando, vem
B(t) = B
0
exp[a 5000b]t
considerando t =
2
, obtemos
ln
_
B(
2
)
B
0
_
= (a 5000b)
2
63
1 Uma Introduo Biomatemtica
Tomando os valores
2
= 15; a = 0, 02774893 e ln
_
B(
2
)
B
0
_
= ln 0, 5 = 0, 69314718,
obtemos b = 0, 00001479.
c) Coeciente de mortalidade das vespas (na ausncia de alimento):
Na verdade, somente a fmea da vespa busca a broca para efetuar a postura de
ovos. Contudo, as vespas duram de 48 a 72 horas, aps a liberao dos ovos. Admi-
tiremos, a partir destes dados, que a populao das vespas seja reduzida a 5% em
cerca de 60 horas.
Ento, podemos escrever
V = V
0
e
t
Tomando 60hs = 2,5 dias, obtemos
0, 05V
0
= V
0
e
2,5
ou seja
=
ln 0, 05
2, 5
= 1, 198293
d) Taxa de crescimento das vespas:
O coeciente representa a taxa de natalidade das vespas, que obviamente de-
pende da quantidade de hospedeiros (brocas) durante a postura.
Sabemos que cada vespa fmea d origem a 50 outras, das quais apenas 15 com-
pletam o ciclo de vida (cf. Knipling).
Da equao diferencial das vespas (1.5.16), temos
dV
dt
= V +B
0
V
onde B
0
2000 brocas (valor inicial estimado por hectare pesquisado). Ento,
dV
V
= ( + 2000)dt
Integrando, temos
V = V
0
exp[ + 2000]t
Usando os valores V
0
= 5000; = 1, 198293; t =
2
= 15; V (
2
) = 5000 15,
obtemos:
64
1 Uma Introduo Biomatemtica
= 0,0006894
Anlise do Modelo
As trajetrias no plano de fase-BV,do sistema presa - predador, satisfazem a relao
implcita geral (veja equao (1.5.3)):
ln B +B = a ln V bV +K
onde K a constante de integrao, a ser determinada com as condies iniciais
B
0
= 2000 e V
0
= 5000.
Usando os valores estimados dos parmetros, obtemos
K = 7, 89167
O ponto de equilibrio do sistema, P
1
= (B

, V

) tal que
B

=
1, 198293
0, 0006894
1738 brocas
V

=
a
b
=
0, 02774893
0, 00001479
1876 vespas
Sabemos que, para o modelo de Lotka - Volterra, as trajetrias so curvas fechadas
no plano BV e portanto existe um perodo t = T > 0 onde B(T) = B
0
e V (T) =
V
0
.
A sistema (1.5.16) pode ser escrito na forma
_

_
1
B
dB
dt
= a bV
1
V
dV
dt
= + B
(1.5.17)
Integrando as equaes de (1.5.17) entre 0 e T, obtemos
_

_
ln B(T) ln B(0) =
_
T
0
(a bV )dt
ln V (T) ln V (0) =
_
T
0
( +B)dt
(1.5.18)
65
1 Uma Introduo Biomatemtica
Como B(T) = B
0
e V (T) = V
0
, obtemos
aT = b
_
T
0
V dt e T =
_
T
0
Bdt (1.5.19)
Portanto,
a
b
=
1
T
_
T
0
V dt valor mdio da populao das vespas ao longo do perodo T;

=
1
T
_
T
0
Bdt valor mdio da populao das brocas ao longo de T.
Este resultado indica que para diminuir a quantidade de brocas no adianta au-
mentarmos a quantidade de vespas, pois tal fato somente alteraria a magnitude da
oscilao do ciclo.
Questes:
1) Nas condies anteriores, quais os valores mnimo e mximo das brocas?
2) Se existisse um inseticida que matasse 30% dos insetos instantaneamente, seria
conveniente aplic-lo? E quando seria a aplicao? Faa o grco desta situao.
Observao: Omodelo presa-predador que adotamos para a interao vespa-broca
propicia um equilbrio entre as espcies em torno de 1738 brocas e 1876 vespas. Na
realidade, o controle biolgico com vespas muito mais ecaz do que o previsto
pelo modelo anterior, o que nos leva procura de outros modelos alternativos.
Modelos mais modernos e ecientes podem ser adotados quando consideramos a
interao de populaes de insetos onde existe uma diviso natural do tempo em
geraes discretas. Os modelos do tipo hospedeiro - parasitide discretos, podem ser
testados no caso da interao vespa-broca.
1.5.5 Modelo de Nicholson - Bailey (1935)[11]
Um modelo discreto do tipo hospedeiro-parasitide considera:
B
t
= densidade da espcie hospedeira (broca), na gerao t;
V
t
= densidade de parasitides (vespas), na gerao t;
f = f(B
t
, V
t
) : frao de hospedeiros no parasitados;
a: taxa de reproduo da broca;
c: nmero mdio de ovos viveis depositados por um parasitide num nico hos-
pedeiro.
Em termos de populaes numa gerao posterior (t + 1), podemos escrever:
66
1 Uma Introduo Biomatemtica
_

_
B
t+1
= (n? de brocas na gerao anterior) (frao no parasitada) (taxa de reproduo)
V
t+1
= (n? de brocas na gerao anterior) (fecundidade do parasitide)
Assim, um modelo geral hospedeiro parasitide da forma
_

_
B
t+1
= aB
t
f(B
t
, V
t
)
V
t+1
= cB
t
(1 f(B
t
, V
t
))
(1.5.20)
A expresso para f(B
t
, V
t
) depende de consideraes sobre o encontro dos insetos
hospedeiros e parasitides. Nicholson e Bailey consideram, em seu modelo que:
a) Os encontros ocorrem aleatriamente N
e
= bB
t
V
t
, isto , o nmero de en-
contros N
e
proporcional ao produto das duas densidades populacionais, onde a
constante b representa a ecincia da broca na procura da vespa;
b) Somente no 1
o

encontro o parasitide deposita seus ovos no hospedeiro - nos


outros encontros a postura de ovos insignicante;
c) A ocorrncia de encontros aleatrios discretos (eventos) descrita pela distribui-
o de Poisson
p(r) =
e

r
r!
onde, p(r) a probabilidade do evento ocorrer r vezes e o n
o

mdio de eventos
em um dado intervalo de tempo.
No caso vespa x hospedeiro, temos:
=
N
e
B
t
o nmero mdio de encontros por broca por unidade de tempo.
Substituindo o valor de N
e
= bB
t
V
t
, obtemos
= bV
t
Assim, a probabilidade de zero encontros
p(0) =
e
bV
t
0!
(bV
t
)
0
= e
bV
t
67
1 Uma Introduo Biomatemtica
Portanto, a frao de brocas no parasitadas dada por
f(B
t
, V
t
) = p(0)e
bV
t
Logo, o modelo hospedeiro-parasitide de Nicholson - Bailey dado por
_

_
B
t+1
= aB
t
e
bV
t
V
t+1
= cB
t
[1 e
bV
t
]
(1.5.21)
A estimao dos valores dos parmetros, neste caso, diferente do caso contnuo
(presa-predador 1.5.1) que zemos anteriormente.
a) Como o ciclo de vida da broca aproximadamente 60 dias e da vespa 15 dias,
consideraremos a unidade de tempo igual a 15 dias. Assim, na ausncia de vespas
o crescimento das brocas se d atravs da equao discreta
B
t+1
= aB
t
cuja soluo
B
t
= B
0
a
t
.
Temos tambm que cada broca gera 5 descendentes a cada 60 dias, ou seja, em cada
4 unidades de tempo - Assim,
B
1
= 5B
0
= B
0
a
4
a =
4

5 = 1, 49534878
b) Se admitirmos que a taxa de ecincia de parasitismo das brocas pelas vespas
, em torno de 50%, isto , B
t+1
= 0, 5B
t
quando a proporo de 5000 vespas por
cada 2000 brocas, ento
0, 5 =
B
t+1
B
t
= ae
5000b
Donde,
5000b = ln
_
0, 5
1, 49534878
_
b = 0, 0002191
c) Para o crescimento das vespas devemos considerar que cada adulto gera 15 des-
cendentes que completam o ciclo de vida, ou seja, dos 50 ovos depositados apenas
15 so viveis - Logo, c = 15.
68
1 Uma Introduo Biomatemtica
Omodelo de Nicholson - Bailey (1.5.21), comos parmetros estimados, dado pelo
sistema
_

_
B
t+1
= 1, 4953B
t
exp(0, 0002191V
t
)
V
t+1
= 15B
t
[1 exp(0, 0002191V
t
)]
(1.5.22)
A soluo de (1.5.22) pode ser obtida numericamente pelas frmulas de recorrn-
cias. A tabela 22 contem alguns destes valores. Os grcos (6.25) e (6.26) mostram o
comportamento dinmico das duas populaes.
Num estgio inicial onde so utilizadas 5000 vespas para controlar 2000 brocas,
o modelo 1.5.22 prev que o processo deve se repetir a cada ano, uma vez que as
vespas se extiguem na 4
a

gerao.
Anlise qualitativa do modelo
Um estudo qualitativo do modelo (1.5.22) nos d condies de estimar os pontos de
equilbrio:
- As espcies estaro em equilbrio se, e somente se,
B
e
= B
t+1
= B
t
e V
e
= V
t+1
= V
t
Substituindo estes valores no modelo, obtemos:
_

_
B
e
= aB
e
e
bV e
P
0
: (0, 0) ou P
e
= (B
e
, V
e
), onde
V
e
= cB
e
[1 e
bV e
]
_

_
1 = a e
bV
e
V
e
=
ln a
b
ln a
b
= c B
e
[1 e
b(
ln a
b
)
]
ln a
b
= c B
e
[1
1
a
] B
e
=
a ln a
bc(a 1)
Para analisarmos estabilidade dos pontos de equilbrio P
0
e P
e
devemos consi-
derar pequenas pertubaes em torno destes pontos o que resulta na anlise de um
sistema linear associado a (1.5.22).
Sejam
B
t+1
= F(B
t
, V
t
) = aB
t
e
bV
t
V
t+1
= G(B
t
, V
t
) = cB
t
[1 e
bV
t
]
69
1 Uma Introduo Biomatemtica
Ento o sistema linear associado dado por
_
X
t+1
= a
11
X
t
+a
12
Y
t
Y
t+1
= a
21
X
t
+a
22
Y
t
(1.5.23)
onde X
t
= B
t
B
e
; Y
t
= V
t
V
e
, sendo B
e
e V
e
as coordenadas do ponto de
equlibrio P
e
e os valores dos a
ij
so dados por:
a
11
=
F
B
t
(B
e
, V
e
); a
12
=
F
V
t
(B
e
, V
e
);
a
12
=
G
B
t
(B
e
, V
e
); a
22
=
G
V
t
(B
e
, V
e
)
(1.5.24)
Ento, o ponto de equilibrio (B
e
, V
e
) ser estvel se os auto-valores
1
e
2
da matriz
A =
_
_
_
a
11
a
12
a
21
a
22
_
_
_
satisfazem |
1
| < 1 e |
2
| < 1 : Caso contrrio ser instvel.
Sabemos que
1
e
2
so razes do polinmio caracterstico
P() =
2
(a
11
+a
22
) + (a
11
a
22
a
11
a
21
)
No modelo de Nicholson - Bailey, temos
a
11
=
F
B
t
= ae
bV
t

(B
e
,V
e
)
= a
1
a
= 1
a
12
=
F
V
t
= aB
t
e
bV
t

(B
e
,V
e
)
= b
a ln a
bc(a 1)
=
a ln a
c(a 1)
a
21
=
G
B
t
= c[1 e
bV
t
]

(B
e
,V
e
)
= c
_
1
1
a
_
a
22
=
G
V
t
= cB
t
be
bV
t

(B
e
,V
e
)
=
cb
a
.
a ln a
bc(a 1)
=
ln a
a 1
Agora, para os parmetros do sistema broca vespa (1.5.23) o polinmio caracte-
rstico dado por
P() =
2
+ 1, 812 + 1, 215
70
1 Uma Introduo Biomatemtica
cujas razes so
=
1, 812

1, 575
2
=
1, 812 1, 255i
2
|| = 1, 102 > 1
Logo, o ponto (B
e
, V
e
) instvel. Isto signica que a populao de brocas deve
voltar a crescer sem limitao se a aplicao de vespas no se repertir.
O modelo de Lotka-Volterra pode servir como parmetro para a formulao de
modelos mais gerais do tipo presa-predador, mesmo quando a presa ou o preda-
dor no so espcies vivas (veja Projeto 5), ou quando se estuda evoluo de doenas
(modelos epidemiolgicos).
Projeto 5:
Uma indstria descarrega suas guas residuais contaminadas em um rio - Para
preservar o meio ambiente necessrio descontaminar esta gua, o que deve ser
realizado por um mtodo biolgico que consiste em utilizar bactrias que digerem
o elemento contaminante, em um tanque de volume v.
O problema consiste em determinar o volume mnimo deste tanque.
Dados e hipteses:
- A concentrao de poluentes na gua residual de 10
2
g/m
3
;
- As bactrias consomem o puluente a uma taxa proporcional sua populao por
unidade de volume, com uma constante de proporcionalidade de 0, 1m
3
/g.h;
- A taxa de crescimento da populao de bactrias diretamente proporcional
concentrao de poluentes, com constante de proporcionalidade igual a 1, 3m
3
/g.h;
- A taxa de mortalidade das bactrias de 10
5
/h;
- A descarga de guas residuais contnua, na ordem de 9m
3
/h.
Justique a formulao do seguinte modelo matemtico para descrever o fen-
meno:
_

_
dx
dt
=
1, 3
v
xy 10
5
x
q
v
x
dy
dt
= 10
2
q
0, 1
v
xy
q
v
y
(1.5.25)
- Encontre os pontos de equilbrio do sistema;
- Estude a estabilidade dos pontos de equilbrio;
- Calcule o nvel de contaminao no ponto de equilbrio estvel;
- Determine v de modo que o nvel de contaminao no ponto de equlibrio seja
menor que 10
3
g/m
3
.
71
1 Uma Introduo Biomatemtica
Modelo de Leslie
- P.H. Leslie (1948) sugere o seguinte modelo como formulao alternativa do mo-
delo presa - predador:
_

_
dx
dt
= ax bx
2
cxy : presas
dy
dt
= y
y
2
x
: predador
(1.5.26)
- Justique e faa um estudo completo do modelo de Leslie.
Observao: A anlise de um sistema do tipo presa-predador pode depender for-
temente da velocidade (x) com que o predador capitura as presas. A funo (x)
denominada resposta funcional dos predadores s presas. Nos modelos de Lotka-
Volterra temos que (x) = kx.
De uma maneira geral (x) uma funo positiva e crescente, sendo diferenciada
para cada tipo de predador. Holling (1965) estabeleceu alguns padres para respos-
tas funconais (g. 22)
22.JPG
Fig22 Funes respostas funcionais tpicas
Modelo Geral de Kolmogorov:
Um modelo geral do tipo presa-predador, denido por Kolmogorov, da forma
_

_
dx
dt
= xF(x) (x)y
dy
dt
= y G(x)
(1.5.27)
72
1 Uma Introduo Biomatemtica
- Formule um modelo prprio, compatvel com um modelo presa-predador, de-
nindo as funes F(x), (x) e G(x).
- Analise seu modelo (pontos de equilbrio, estabilidade etc).
1.5.6 Modelos p-fuzzy para Interao de Espcies
Continua
Para nalizar, gostaramos de salientar, uma vez mais, que no existe modelo de-
nitivo ou perfeito quando se quer representar matematicamente um fenmeno da
realidade - Todo modelo sempre poder vir a ser modicado e melhorado, basta que
se pergunte: e se...?
Neste sentido, a Natureza uma fonte inesgotvel de problemas e a Matemtica
ocupar sempre uma posio de destaque aos desaos de novos conhecimentos.
73
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
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