Revista Brasil. Bot., V.31, n.1, p.179-187, jan.-mar.

2008

Coluna opinio/Point of view

Curva de acumulao de espcies e suficincia amostral em florestas tropicais

ANA CRISTINA SCHILLING1,3 e JOO LUIS FERREIRA BATISTA2
(recebido: 10 de junho de 2006; aceito: 04 de outubro de 2007)

ABSTRACT (Species accumulation curve and sampling sufficiency in tropical forests). The use of the species-area relationship, or the accumulation species curve, to determine sampling sufficiency in phytosociological studies is a current technique, despite of being a controversial issue. The definition of an optimum sample size is based on the idea that the larger the sample size, the greater the number of species in the sample, but the rate of increase becomes progressively smaller so the curve tends to a flat line. The point where the curve becomes horizontal is the minimal area to represent the plant community: the sampling sufficiency. This concept assumes that the plant community is a spacially discrete entity with fixed species composition. In tropical forests, the identification of communities boundaries is particularly difficult and, due to their high species richness, the species accumulation curves do not become flat, even with large sample sizes. The species accumulation curve is unsuitable to determine optimum sample size in tropical forests because these curves do not behave as expected, futhermore the concept of sampling sufficiency itself rests upon a problematic definition of plant community. Keywords - phytosociology, sampling sufficiency, species-accumulation curve, species-area relation RESUMO (Curva de acumulao de espcies e suficincia amostral em florestas tropicais). O uso da relao espcie-rea, ou curva de acumulao de espcies, para determinar a suficincia amostral em estudos fitossociolgicos uma tcnica usual, porm controversa. A definio de um tamanho timo de amostra est baseado na idia de que quanto maior o tamanho da amostra, maior o nmero de espcies que ser encontrado, mas a uma taxa decrescente, at o ponto em que a curva estabiliza e torna-se horizontal. Esse ponto seria a rea mnima necessria para representar a comunidade. Entretanto, esse conceito assume que a comunidade vegetal uma entidade espacialmente discreta com composio de espcies fixa e definida. Em florestas tropicais, por sua vez, a definio dos limites das comunidades torna-se particularmente difcil e, devido alta riqueza de espcies, a curva no apresenta estabilizao mesmo com grandes tamanhos de amostra. Assim, a curva de acumulao de espcies inapropriada como tcnica de determinao do tamanho timo de amostra em florestas tropicais, por no apresentar o comportamento esperado. Alm disso, o conceito de suficincia amostral em si est baseado numa definio problemtica de comunidade vegetal. Palavras-chave - curva de acumulao de espcies, fitossociologia, relao espcie-rea, suficincia amostral

Introduo
A suficincia amostral um conceito quantitativo (ou quasi-quantitativo) utilizado em estudos fitossociolgicos para informar se a amostra utilizada representativa da comunidade vegetal em estudo. A idia de representatividade nesse caso est relacionada indicao de que a composio florstica e a densidade de rvores

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Universidade Estadual de Santa Cruz, Departamento de Cincias Exatas e Tecnolgicas, Rodovia Ilhus-Itabuna, km 16. 45662-000 Ilhus, BA. Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, ESALQ/USP, Departamento de Cincias Florestais Laboratrio de Mtodos Quantitativos, Av. Pdua Dias, 11, Caixa Postal 9, 13418-900 Piracicaba, SP. Autor para correspondncia: schiling@uesc.br

por espcie est adequadamente amostrada. A curva do coletor, por sua vez, uma tcnica que surgiu da relao espcie-rea, considerada de grande importncia na caracterizao de comunidades vegetais, e que vem sendo extensivamente utilizada em estudos de fitossociologia, particularmente no Brasil (tabela 1) para indicar a suficincia amostral. Entretanto, vrios autores (Hopkins 1957, Martins & Santos 1999, Rice & Kelting 1955) j expressaram desconforto com o conceito de suficincia e com o uso da curva do coletor como forma de determinar a adequao de uma amostra para estudos de ecologia vegetal. Os objetivos desse trabalho so: revisar a utilizao da curva espcie-rea como forma de determinar a adequao de uma amostra e analisar o conceito de suficincia amostral como forma de assegurar uma

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Tabela 1. Trabalhos publicados em peridicos nacionais, no perodo de 2000 a 2005, utilizando a curva do coletor para determinar a suficincia amostral. Table 1. Published papers in Brazilian journals (2000 to 2005) using the colectors curve to determine sampling sufficiency. Citao Fonseca & Rodrigues 2000 Kurtz & Arajo 2000 Longui et al. 2000 Melo et al. 2000 Nappo et al. 2000a Nappo et al. 2000b Rondon Neto et al. 2000 Yared et al. 2000 Armelin & Mantovani 2001 Gama et al. 2001 Negrelle & Lechtenberger 2001 Bentes-Gama et al. 2002 Rondon Neto et al. 2002a Rondon Neto et al. 2002b Sztutman & Rodrigues 2002 Coelho et al. 2003 Gama et al. 2003 Arajo et al. 2004 Assuno & Felfili 2004 Budke et al. 2004 Costa 2004 Dorneles & Waechter 2004a Dorneles & Waechter 2004b Fonseca & Silva Jr. 2004 Silva & Scariot 2004 Silva et al. 2004 Silva Jr. 2004 Nappo et al. 2005 Oliveira & Amaral 2005 Formao Florestal Estacional semidecdua Ombrfila densa Estacional decdua Ombrfila densa Estacional semidecdua e ombrfila mista Estacional semidecdua e ombrfila mista Estacional semidecdua montana Ombrfila densa Ombrfila densa Ombrfila densa Ombrfila mista Ombrfila densa Ombrfila mista Ombrfila mista montana Restinga e ombrfila Ombrfila densa Vrzea baixa e alta Estacional decdua Cerrado Estacional decdua Ombrfila densa Restinga Restinga Cerrado Estacional decdua Estacional semidecdua Cerrado Estacional semidecdua e ombrfila mista Ombrfila densa Parcelas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Contguas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas Disjuntas

representao apropriada da comunidade vegetal em estudos ecolgicos. A curva espcie-rea Em 1835, Watson apud Hill et al. (1994) foi o primeiro a citar que o nmero de espcies tende a aumentar contnua e monotonicamente com a rea. Porm, a nfase na expresso matemtica da relao ocorreu somente a partir dos trabalhos de Arrhenius (1921) e Gleason (1922, 1925). Esses autores alimentaram uma controvrsia sobre a validade da frmula emprica proposta por Arrhenius (1921), em que a soma das probabilidades de encontrar cada espcie em particular em uma rea dava o nmero provvel de espcies dessa rea e que teve sua correo demonstrada

para diversos tamanhos de amostra. Numa crtica a esse trabalho, Gleason (1922) sustentou que a equao proposta por Arrhenius estava totalmente errada, pois, caso estivesse correta, o nmero de espcies deveria aumentar continuamente com o aumento da rea. O estudo da curva espcie-rea levou Braun-Blanquet (1932) a propor o uso dessa curva para indicar o tamanho mnimo de uma comunidade (associao). Essa rea mnima foi definida como a menor rea que pode conter uma representao adequada da comunidade e o ponto em que a curva espcie-rea torna-se aproximadamente horizontal determina o chamado nmero mnimo ou combinao caracterstica de espcies. Porm, segundo

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Cain (1938), esse tamanho mnimo no garante por si s a representatividade da amostra, pois Braun-Blanquet utilizara povoamentos menores que a rea mnima sob o argumento de que de qualquer forma seria necessrio observar a presena da combinao caracterstica de espcies na rea escolhida e que mesmo uma rea maior do que a rea mnima poderia no conter todas as espcies caractersticas daquela associao. Mueller-Dombois e Ellemberg (1974) enfatizaram a necessidade de distinguir a questo da amostragem de comunidades vegetais nos mtodos de classificao e de ordenao. Nos mtodos de classificao, relacionados escola de Zrich-Montpellier e ao mtodo relev, de Braun-Blanquet, o objetivo a descrio de uma comunidade (associao, segundo o conceito original) em termos principalmente florsticos, visando determinar a rea mnima necessria para representar a comunidade. Nesse caso, a presena ou ausncia de espcies mais importante que variaes menores nos aspectos quantitativos. J no mtodo de ordenao, relacionado escola AngloAmericana, o objetivo obter uma representatividade estatstica de atributos quantitativos da comunidade, como densidade, freqncia e cobertura (dominncia) por espcie. Para isso so utilizadas diversas parcelas distribudas, aleatria ou sistematicamente, sobre a rea de estudo, e a presena ou ausncia de espcies considerada menos importante do que as variaes, mesmo que pequenas, nos aspectos quantitativos. Os diferentes objetivos dos mtodos de amostragem descritos acima implicam em diferenas fundamentais na forma de construo da curva espcie-rea. A curva construda pela agregao, ligada ao conceito de rea mnima da associao, pressupe o uso de uma parcela nica formada a partir da lista de espcies em uma parcela relativamente pequena, que gradativamente aumentada (normalmente dobrando seu tamanho) e tem as espcies adicionais contadas. Esse procedimento continua at que a adio de novas reas no acrescente mais novas espcies ou, ao menos, um nmero significativo delas (Braun-Blanquet 1932, Mueller-Dombois & Ellemberg 1974). Por esse sistema, a maior parcela sempre contm todas as anteriores e ento definida uma ordem no-arbitrria para a construo da curva espcie-rea. Porm, quando essa curva construda de acordo com o conceito de representao quantitativa da comunidade vegetal, so utilizadas vrias parcelas, geralmente pequenas e disjuntas e a ordem de entrada das parcelas torna-se arbitrria. Pode-se dizer que a discusso sobre a utilizao de uma parcela nica, em geral de um hectare, ou de uma srie de parcelas disjuntas, remete a uma distino histrica entre a escola de Zrich-Montpellier, que apresenta uma

abordagem mais qualitativa, e a escola Anglo-Americana, com uma abordagem mais quantitativa e estatstica. A amostragem por parcela nica remete a uma abordagem cientfica em que a comunidade vegetal vista como uma associao de espcies de plantas que pode ser espacialmente delimitada, reconhecida e identificada no campo, na forma de stands (Braun-Blanquet 1932, Daubenmire 1968) e entendida principalmente em termos da composio florstica de cada stand. J a amostragem atravs de parcelas disjuntas est relacionada a uma abordagem cientfica onde a comunidade representada por atributos quantitativos das espcies, individualmente, de modo a ter representatividade estatstica. Entretanto, apesar de suas diferenas, as duas abordagens buscaram na curva espcie-rea uma forma objetiva de determinar o tamanho timo da amostra, entendendo-se esse timo como a combinao caracterstica de espcies da comunidade. A curva do coletor A distino entre os termos curva espcie-rea e curva do coletor torna-se importante devido s diferentes questes ecolgicas que so abordadas em cada caso. Colwell & Coddington (1994) utilizam o termo curva de acumulao de espcies para as curvas construdas com dados de habitats aproximadamente homogneos no tempo e no espao, sendo a expresso curva espcie-rea reservada para padres biogeogrficos, o que torna implcita a heterogeneidade da rea. No presente trabalho, o termo curva do coletor tem sentido equivalente ao da expresso curva de acumulao de espcies usada por Colwell & Coddington (1994). Admitindo-se essa definio, o estudo de uma comunidade vegetal homognea no tempo e no espao pode ter sua relao entre riqueza de espcies e unidades amostrais representada pela curva do coletor (ou curva de acumulao de espcies). Essas unidades amostrais podem ser o nmero de parcelas, a rea acumulada das parcelas, pontos amostrais (mtodo de quadrantes) ou o nmero acumulado de indivduos. O uso da curva do coletor na definio do tamanho timo da amostra, ou para determinao da suficincia amostral, apresenta uma srie de limitaes. A primeira delas est relacionada arbitrariedade da ordem de entrada das unidades amostrais na construo da curva (Colwell & Coddington 1994, Martins & Santos 1999), possibilitando gerar uma curva diferente para cada ordenao. Como conseqncia disso, tem-se que qualquer interpretao a respeito da forma da curva, ou de variaes nessa forma a partir de um padro bsico esperado, invlido se essa curva tiver sido gerada a partir de uma ordem arbitrria. Diversos autores utilizam tcnicas de modelagem da curva do coletor, baseadas em regresso linear ou

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no-linear, para tentar definir um ponto de estabilizao para a curva de acumulao de espcies (Bentes-Gama et al. 2002, Budke et al. 2004, Gama et al. 2001, 2003, Nappo et al. 1999, 2000a, 2000b, Rondon Neto et al. 2000). Entretanto, se a ordem das unidades arbitrria, essa alternativa tambm no vlida, pois no h como utilizar o nmero acumulado das unidades amostrais como varivel numa regresso e, de forma anloga representao grfica da curva, cada ordem das unidades amostrais resultaria num modelo de regresso diferente. Considerando-se que qualquer ordem das unidades amostrais arbitrria, a nica forma apropriada de se construir uma curva do coletor seria obter um grande nmero de curvas a partir de vrias ordenaes distintas, geradas aleatoriamente, e ento calcular uma curva mdia (Coleman 1982). Essa curva mdia resultante bastante distinta da maior parte das observadas em trabalhos de fitossociologia, pois suave, com curvatura geralmente inferior curva gerada na ordem de observao dos dados e no apresenta patamares (figura 1). Outra vantagem da aleatorizao da ordem de entrada das unidades amostrais a possibilidade de construir intervalos de confiana empricos para a curva do coletor. Nessa mesma linha, Pillar (2004) sugere o uso de bootstrap, um procedimento de aleatorizao em que so feitas sucessivas reamostragens com reposio na prpria amostra obtida, com o objetivo de avaliar o grau de estabilidade dessa amostra e assim permitir a determinao da suficincia amostral a partir de curvas de acumulao de espcies.
Nmero acumulado de espcies

250 200 150 100 0 10 20 30 40 50 60

Nmero de parcelas Figura 1. Curva de acumulao de espcies (linha contnua suavizada), intervalos de confiana de 95% (linhas tracejadas) e curva de acumulao de espcies utilizando a ordem de observao dos dados (linha irregular) para floresta ombrfila densa, P. E. de Carlos Botelho. Figure 1. Species accumulation curve (smooth, continuous line), 95% confidence intervals (dashed lines) and species accumulation curve using the observation order (irregular line) for a tropical rain forest, P. E. de Carlos Botelho.

Contudo, tradicionalmente o procedimento mais usado para definir a suficincia amostral a partir da curva do coletor, apesar de equivocado, a inspeo visual da curva para identificar o ponto onde se inicia o patamar. Cain (1938) j argumentava que a visualizao do patamar fundamentalmente um artifcio grfico, pois dependendo da relao entre o comprimento dos eixos x e y (abscissas e ordenadas) o patamar pode ou no ser visualizado. Por exemplo, uma abscissa longa grafada contra uma ordenada curta sempre resultar na visualizao de um patamar (figura 2). A prpria idia da existncia de um patamar, entendido como o ponto em que a incluso de unidades amostrais no resultaria na incluso de novas espcies na amostra, outro aspecto limitante da curva do coletor. Mesmo que esse ponto seja atingido em florestas de altas latitudes ou em comunidades vegetais herbceas, ele provavelmente no ser observado em biomas florestais tropicais onde a diversidade de espcies muito grande (Cain & Castro 1959, Mueller-Dombois & Ellemberg 1974). A obteno de grandes amostras em florestas tropicais confirma o fato de que os patamares observados nas curvas do coletor so fundamentalmente iluses grficas. Os grficos apresentados na figura 2, por exemplo, foram obtidos a partir da amostragem de uma rea total de 5,76 ha, utilizando 64 parcelas disjuntas de 900 m2.Nessa amostra, bem maior que as usuais em estudos de ecologia vegetal, foram encontradas 9.544 rvores com DAP mnimo de 5 cm e ainda assim no foi possvel determinar um patamar para a curva. Dessa forma, admitindo-se a inexistncia do patamar na curva do coletor, torna-se impossvel definir objetivamente, sem arbitrariedade, um ponto na curva onde o tamanho da amostra considerado adequado ou suficiente para representar a comunidade. A forma assinttica da curva do coletor nem sempre observada nas curvas geradas com uma ordem arbitrria, mas fica clara na curva mdia obtida por aleatorizao da ordem das unidades amostrais. Assim, se a curva do coletor assinttica, ela tende a um valor limite com uma taxa de crescimento decrescente, mas sem apresentar um ponto especfico onde ocorre a estabilizao (Rice & Kelting 1955). Cain (1938) props um mtodo para definir o tamanho timo da amostra definido pelo ponto em que a curva atinge determinada taxa de crescimento, que seria de fcil localizao em qualquer curva do coletor, independente da razo entre os eixos. Nesse trabalho, ele sugeriu que a amostragem estaria adequada quando a um aumento de 10% na rea amostrada correspondesse um aumento de 10% no nmero de espcies. Conforme explicou em trabalho posterior (Cain 1943) esse o ponto na curva

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Nmero acumulado de espcies

250

B 200

200

150

150

100 0 10 20 30 40 50 60

100 0 10 20 30 40 50 60 Nmero de parcelas

Nmero de parcelas

Figura 2. Curvas de acumulao de espcies para floresta ombrfila densa, P. E. de Carlos Botelho. (a) razo x:y de 2:1, (b) razo x:y de 1:2. Figure 2. Species accumulation curve for a tropical rain forest, P. E. de Carlos Botelho. (a) x:y = 2:1, (b) x:y = 1:2

em que o incremento em novas espcies igual mdia desse incremento (nmero total de espcies encontradas dividido pela rea total amostrada). Porm, a localizao desse ponto depende da rea total amostrada e em estudo realizado por Rice & Kelting (1955) foram comparadas curvas baseadas em amostras de tamanho crescente, obtendo-se valores diferentes de rea mnima com o aumento do tamanho da amostra quanto maior a rea total amostrada, maior a rea mnima obtida. Assim, uma anlise detalhada dos mtodos de construo da curva, de suas caractersticas implcitas e das propriedades que se verificam quando a curva aplicada a formaes florestais tropicais, revela que a curva do coletor totalmente inapropriada para determinar a suficincia amostral nos estudos de ecologia vegetal em florestas tropicais, apesar dessa prtica ser ainda bastante corriqueira (Assuno & Felfili 2004, Costa 2004, Dorneles & Waechter 2004a, 2004b, Fonseca & Silva Jr. 2004, Silva & Scariot 2004). Dentro desse contexto, torna-se conveniente analisar o prprio conceito de suficincia amostral. O conceito de suficincia amostral Nas escolas tradicionais de fitossociologia, a suficincia amostral definida como uma rea mnima que garanta a composio caracterstica da associao ou comunidade vegetal. Essa rea mnima pode ser composta de uma nica rea referente a um stand observado no campo (Braun-Blanquet 1932) ou pode ser composta de vrias parcelas de mesma rea, locadas em diferentes stands, que juntos compem uma amostra da associao ou comunidade (Daumbenmire 1968). Porm, apesar do conceito terico de suficincia

amostral estar ligado composio caracterstica da comunidade, o uso da curva do coletor como mtodo para determinao da rea mnima no implica numa composio caracterstica, mas sim num nmero mnimo de espcies presentes na amostra. A pressuposio de uma composio florstica caracterstica, fixa e definida, para a comunidade est estreitamente ligada ao conceito de comunidade como associao vegetal, conforme definido por BraunBlanquet (1932). De forma semelhante, Daubenmire (1968) e Mueller-Dombois & Ellemberg (1974) apresentam a definio proposta em 1910 no Congresso Internacional de Botnica, em Bruxelas, em que a associao tida como uma comunidade vegetal com composio definida, que apresenta uniformidade fisionmica e se desenvolve em condies uniformes de hbitat. J Clements (1936) define associao de forma um pouco diferente (apesar de igualmente baseada na florstica), como a primeira subdiviso de um bioma, formao vegetal ou mesmo de um clmax, que caracterizada floristicamente por apenas duas espcies dominantes. Dessa forma, o conceito de suficincia amostral est ligado definio de associao vegetal. Inicialmente as associaes eram consideradas uma realidade emprica, observvel em campo. Para Braun-Blanquet (1932) as associaes eram observadas na forma de stands e Daubenmire (1968) afirmava que eram unidades discretas e delimitadas no espao e no tempo. Com base nessas definies, seria possvel delimitar a associao de modo objetivo e previamente ao levantamento de campo, tornando-se possvel verificar a adequao da amostragem.

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Essa viso est ligada a um conceito de comunidade fechada, em que as espcies encontram-se fortemente relacionadas (associadas) e com limites de distribuio coincidentes (Ricklefs & Mller 1999). Porm, segundo os mesmos autores, essa viso pode ser contraposta pela idia de comunidade aberta, como proposta por Gleason (1926), em que cada espcie tem distribuio independente das demais e, dessa forma, no apresentam limites naturais seus limites so arbitrrios em relao s distribuies geogrficas e ecolgicas de suas espcies componentes, que independentemente podem fazer parte de diferentes associaes. Essa viso parece mais condizente com o que observado nas formaes florestais dos trpicos. Colinvaux (1993) afirma que o conceito de associao insustentvel. Conforme esse autor, as pesquisas em paleobotnica permitiram demonstrar a inconsistncia da idia de comunidades vegetais discretas e existindo atravs de longos perodos de tempo e que as chamadas associaes sempre foram meras acomodaes efmeras entre espcies, um fato obscurecido pelo hbito de observar comunidades vegetais como sistemas sociais. Por outro lado, DiMichele et al. (2004) concluram que o registro fssil oferece evidncias da persistncia de comunidades, inclusive de plantas, em vrias escalas espaciais e temporais e que isso sugere a existncia de uma hierarquia na organizao ecolgica, onde alguns nveis apresentam maior persistncia desses padres do que outros. Considerando apenas a possibilidade de definir os limites de uma comunidade vegetal, Wilson & Chiarucci (2000) apresentaram um teste para a hiptese de comunidades discretas de plantas, atravs da extrapolao da relao espcie-rea e concluram que no h evidncias de um nvel determinado no continuum espacial que possa ser chamado de comunidade, pois se observa o mesmo tipo de heterogeneidade na composio de espcies em todas as escalas. Assim, se o conceito de associao vegetal considerado inadequado, a definio de suficincia amostral torna-se inconsistente. Mesmo que o conceito de comunidade vegetal no pressuponha delimitao espao-temporal, ao atrelar a suficincia amostral representao de uma composio florstica caracterstica da comunidade, a aferio da qualidade de um levantamento de campo fica condicionada ao conhecimento prvio dessa composio. Pode-se considerar a tabela fitossociolgica como a forma mais apropriada para caracterizar uma comunidade vegetal. Porm essa tabela tambm funo de uma composio florstica, em que cada espcie associada a medidas de freqncia, densidade e dominncia (Martins 1993). Dessa forma, alm das limitaes impostas pela dificuldade de se determinar

uma composio florstica caracterstica, a tabela fitossociolgica traz o problema da representatividade amostral necessria para obter estimativas confiveis dos parmetros quantitativos. Isso particularmente grave em florestas tropicais. A grande riqueza e a alta proporo de espcies com baixa densidade (obtendose longas tabelas fitossociolgicas) implicam que as estimativas desses parmetros, para um significativo nmero de espcies, sejam baseadas em um pequeno nmero de indivduos amostrados, tornando-as imprecisas e de baixa confiabilidade. A impossibilidade de operacionalizar o conceito de suficincia amostral atravs de uma tcnica quantitativa vai alm da questo da curva do coletor e remete ao prprio conceito de comunidade vegetal. O uso da amostragem como mtodo cientfico se fundamenta na amostragem estatstica e, nesse contexto, no possvel avaliar a qualidade da amostra sem uma definio objetiva e emprica da populao (em sentido estatstico) a ser amostrada. Outro aspecto fundamental na avaliao da qualidade de uma amostra estatstica e que ignorado nas definies de suficincia amostral o aspecto do custo da informao gerada pela amostra. O conceito de suficincia amostral remete qualidade com que a composio florstica representada, o que pode ser interpretado estatisticamente como a preciso da informao gerada pela amostra. Porm, o tamanho timo de uma amostra estatstica encontrado comparando a preciso desejada com o custo de se obter a informao. O tamanho timo da amostra ser aquele que maximize a preciso, mantendo o custo constante ou, de forma equivalente, minimize o custo mantendo a preciso constante (Shiver & Borders 1996). Estatisticamente esse o maior problema com o conceito de suficincia amostral e com a prpria curva do coletor, quando aplicada a florestas tropicais. Na curva do coletor, medida que se observam mais unidades amostrais (parcelas ou pontos), a representao florstica sempre melhora, isto , aumenta a preciso da informao obtida. Porm, em florestas tropicais no h ponto de estabilizao da curva em termos do nmero de espcies que so observadas medida que se aumenta o tamanho da amostra (Cain & Castro 1959, MuellerDombois & Ellemberg 1974) e, se no for fixado o custo (seja em dias de trabalho de campo, nmero de rvores amostradas ou qualquer outro aspecto), o tamanho da amostra tende ao infinito. Consideraes finais Ao se rejeitar o conceito de comunidade vegetal como uma associao recorrente de espcies, uma lista de composio no ir representar o

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sistema, pois as interaes espao-temporais tornam essa lista varivel no espao e no tempo. A variabilidade espao-temporal entendida como o padro resultante dos processos ecolgicos que atuam no ecossistema florestal e, dessa forma, pode ser considerada ecologicamente mais relevante que a caracterizao florstica de um nico trecho de uma floresta. Assim, apesar das grandes diferenas florsticas entre biomas tropicais e temperados, a alta variabilidade espacial na composio que distingue ecologicamente uma floresta tropical de uma temperada. Dessa forma, a caracterizao fitossociolgica de um trecho de floresta tropical, seja atravs de parcela nica, vrias parcelas ou pontos quadrantes, ter pouca relevncia ecolgica, uma vez que esses estudos tm como pressuposto a idia de comunidade florestal como uma associao de espcies. Rejeitar o conceito de associao implica em tambm rejeitar a abordagem fitossociolgica como metodologia ecolgica, apesar de sua possvel relevncia em estudos florsticos e fitogeogrficos. Com base nessas consideraes, torna-se necessria a adequao dos mtodos utilizados tradicionalmente nos estudos visando caracterizao ecolgica de florestas tropicais. Uma abordagem mais apropriada seria obtida pela caracterizao da variabilidade espao-temporal da composio e estrutura das comunidades, buscando padres que podem emergir em diferentes escalas. Essa abordagem deve ser colocada como objetivo do estudo, de modo que a metodologia empregada em diferentes formaes e em diferentes escalas seja a mesma, permitindo a caracterizao espacial da comunidade. Para isso poderiam ser utilizados os levantamentos fitossociolgicos j realizados, desde que houvesse completa coerncia na metodologia empregada. Porm, alm das diferenas metodolgicas (como formas e tamanhos diferentes de parcela) outro problema nesse tipo de meta-estudo seria o fato de no serem fundamentados em uma amostra estatstica aleatria, invalidando as comparaes, pois o padro emergente em cada caso pode ser funo da alocao da amostra segundo a concepo do pesquisador e no dos atributos naturais da formao sendo estudada.
Agradecimentos Os autores agradecem Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo (Fapesp), pelo financiamento do projeto Mtodos de Inventrio da Biodiversidade, do programa Biota. Adriana Martini, Hilton Thadeu Z. do Couto, Fernando Roberto Martins, Paulo Incio Prado, Sergius Gandolfi e Valrio Melo pelas valiosas sugestes na elaborao do trabalho. Finalmente, a

autora agradece a Fundao de Amparo Pesquisa do Estado da Bahia (Fapesb) pela concesso da bolsa de doutorado.

Referncias bibliogrficas
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