O Que Biogeografia

MINI-CURSO 01: ASPECTOS DE BIOGEOGRAFIA COM NFASE EM SERPENTES E LAGARTOS
Docentes: DANIELA PINTO COELHO & IGOR RIOS DO ROSRIO

REALIZAO APOIO
NCLEO REGIONAL DE OFIOLOGIA E ANIMAIS PEONHENTOS Universidade Federal da Bahia Profa. Dra. Rejne Lira-da-Silva
DANIELA PINTO COELHO Mestranda em Diversidade Animal: Zoologia

Projeto de dissertao: Semelhanas no padro de colorao de jararacas com outras espcies de serpentes: convergncia crptica ou mimetismo?
LABORATRIO DE BIOLOGIA E ECOLOGIA DE VERTEBRADOS Universidade Federal de Sergipe Prof. Dr. Eduardo Jos dos Reis Dias
IGOR RIOS DO ROSRIO Mestrando em Diversidade Animal: Zoologia

Projeto de dissertao: Filogeografia e distribuio do lagarto Cnemidophorus abaetensis Dias, Rocha & Vrcibradic 2002 no Nordeste do Brasil
ESTRUTURA DO MINI-CURSO
ASPECTOS DE BIOGEOGRAFIA COM NFASE EM SERPENTES E LAGARTOS
AULA 01
1. O que biogeografia? 2. Perguntas e temas recorrentes 3. Histria da biogeografia 4. Conceitos bsicos em biogeografia
5. Ramificaes da biogeografia: biogeografia histrica e ecolgica
AULA 02
1. Estudos de caso
AULA 01
O QUE BIOGEOGRAFIA?
Quantas espcies?
Onde esto as espcies?
NENHUMA ESPCIE CAPAZ DE VIVER EM TODOS ESTES LUGARES
O que Biogeografia?
Diversidade & Espao
Cincia que se preocupa em documentar e compreender modelos espaciais de biodiversidade (Brown & Lomolino, 2006). Estudo da distribuio dos organismos, tanto no passado quanto no presente, e do padres de variao ocorridos na Terra, relacionados quantidade e aos tipos de seres vivos (Carvalho & Almeida, 2010).
Biogeografia: cincia sinttica

Fundamenta-se em teorias e dados de outras reas
BROWN & LOMOLINO, 2006

Ramo da Biologia
necessrio alguns conhecimentos sobre evoluo, ecologia e estar familiarizado com algum modelo, seja animal ou vegetal

Caractersticas geogrficas e teorias geolgicas
Conhecimento de eventos histricos (ex. deriva tectnica)
Presena de fsseis de Paliguana (provvel ancestral dos lagartos atuais) na frica do Sul e Austrlia, sugere que surgiram na Gondwana (Pianka & Vitt, 2003).

Caractersticas geogrficas e teorias geolgicas
Conhecimento de padres geogrficos contemporneos (ex. padro climtico global)
NOS PERMITE ENTENDER PORQUE ESPCIES SIMILARES SE ESTABELECERAM EM REGIES CLIMTICAS SEMELHANTES
PERGUNTAS E TEMAS RECORRENTES EM BIOGEOGRAFIA
Quais perguntas podem ser respondidas?

1. O que possibilita um txon viver em um determinado local e o que o impede de colonizar outras reas? 2. Qual a funo do clima, topografia e interaes, como limitantes da distribuio de uma espcie? 3. Por que alguns grupos animais (ou de plantas) filogeneticamente prximos esto limitados a uma determinada regio e outros se encontram do outro lado do mundo? 4. De que maneira eventos fisiogrficos, como a deriva continental, a glaciao pleistocnica e mudanas climticas recentes influram na distribuio de um txon? 5. Como ilhas ocenicas so colonizadas e porque h quase sempre um nmero reduzido de espcies em ilhas quando comparamos com hbitat semelhantes em continente?
?!
Temas recorrentes
1.Classificao de regies biogeogrficas com base nas suas biotas. 2.Reconstruo do desenvolvimento histrico de biotas, incluindo sua origem, expanso e diversificao. 3.Explicao das diferenas em nmeros e em tipos de espcies entre as reas geogrficas. 4.Explicao da variao geogrfica nas caractersticas de indivduos e populaes de espcies prximas, incluindo tendncias na morfologia, comportamento e demografia.
HISTRIA DA BIOGEOGRAFIA
Histria da Biogeografia
o Aristteles (384 a.C. 322 a.C.) De onde veio a vida, e como se diversificou e se espalhou pelo globo?
POCA DAS EXPLORAES
o Carolus Linnaeus (1707 1778) Espcies imutveis, explicao para a Arca de No e disperso a partir do Monte Ararat
POCA DAS EXPLORAES
o Georges-Louis Leclerc/conde de Buffon (1707 1788) Questionou a disperso a partir do Monte Ararat (= barreiras disperso); Lei de Buffon (reas similares, porm isoladas, possuem faunas distintas) o Joseph Bank (1743 1820) Descrio de mais de mil espcies de plantas; confirmao da Lei de Buffon com excees (= espcies cosmopolitas)
POCA DAS EXPLORAES
o Johann R. Forster (1729 1798) estende a Lei de Buffon para plantas; contribuies para a biogeografia de comunidades insulares; tendncia da disversificao (equador plos) para plantas o Carl L. Willdenow (1765 1812) provncias florsticas para a Europa; sugesto de no um, mas vrios centros de origem
POCA DAS EXPLORAES
o Alexander von Humboldt (1769 1859) Pai da fitogeografia; aplicou o gradiente de Forster para variaes altimtricas (cintures florsticos) o Augustin P. de Candolle (1778 1841) contribuies para os padres insulares; um dos primeiros a escrever sobre competio e sobrevivncia (biologia evolutiva)
TAMANHO E POSIO DOS CONTINENTES IMUTVEL
o Adolphe T. Brongniart (1801 1876) / Charles Lyell (1797 1875) mutabilidade climtica; variao do nvel do mar (= explicao para fosseis de animais marinhos em montanhas); terra e biota dinmica (= vrios centros de criao); sugesto da terra mais velha que 6 mil anos
Adolphe T. Brongniart
Charles Lyel
o Charles R. Darwin (1809 1882) & Alfred Russel Wallace (1823 1913) biologia evolutiva; disperso e colonizao de ilhas
Charles R. Darwin
Alfred Russel Wallace
o William J. Hooker (1785 1865) Assim como Lyell, um defensor do extensionismo (= pontes, emerso e submerso de continentes); afinidade das plantas do hemisfrio sul o Ernst H. Haeckel (1834 1919) Ecologia e Corologia
o Philip L. Sclater (1829 1913) Regies biogeogrficas baseadas em aves

o William D. Matthew (1871 1930), George G. Simpson (1902 1984), Edwin H. Colbert (1905 2001), Alfred S. Romer (1894 1973), Everett C. Olson (1910 1993), Bjrn O. L. Kurtn (1924 1988) diversas contribuies paleontologia, e origem, disperso, radiao e declnio de vertebrados o Theodosius H. Dobzhansky (1900 1975) Biologia Evolutiva o Ernst Mayr (1904 2005) sistemtica, evoluo e Biogeografia Histrica
1900 1950
Theodosius H. Dobzhansky
Ernst Mayr
o Alfred L. Wegener (1880 1930) aceita a teoria da deriva continental (final da dcada de 60)
1950 ...
o Willi Hennig (1913 1976) reconstruo das relaes evolutivas (Cladstica)
o Len Croizat (1894 biogeografia de vicarincia
1950 ...
1982)
o George E. Hutchinson (1903 1991) processos que determinam a diversidade de vida e o nmero de espcies que coexistem no mesmo local e hbitat
o Robert H. MacArthur (1930 1972) & Edward O. Wilson (1929) biogeografia de ilhas
1950 ...
Edward O. Wilson Robert H. MacArthur
o Novas tecnologias, softwares, capacidade processamento, modelos de simulao, sistemas informao geogrfica (GIS) e mtodos geoestatsticos
1950 ...
de de
CONCEITOS BSICOS
ESPCIE, ESPECIAO, MACRO E MICROEVOLUO
Conceito de espcie
o A problemtica em relao aos diferentes conceitos (Mayden, 1997) o O conceito unificado
Espcies so linhagens de metapopulaes que evoluem separadamente
o As propriedades secundrias definidoras

De Queiroz, 2007
Especiao e Extino
o Ao longo da vida de uma espcie... padres e
processos que afetem a sua existncia
1. Extino de modo abrupto 2. Formao de uma nova espcie, extinguindo a atual 3. Formao de uma nova espcie, mantendo a atual
3
Brown & Lomolino, 2006
Padres e Processos evolutivos

o At 1970, a evoluo era vista como ocorrendo de forma gradual o Bilogos evolutivos eminentes enfatizando que as mudanas podem ocorrer de forma grande e rpida
o Produto da nova sntese dominou o sc. XX

Como as caractersticas da populao mudam como resultado da seleo natural, mutao, deriva gnica e fluxo gnico
Microevoluo
Microevoluo So mudanas que ocorrem nos organismos atravs de mecanismos genticos da seleo natural, mutao, desvios genticos e fluxo gnico. Os microevolucionistas estudam tradicionalmente organismos contemporneos.
Macroevoluo
Macroevoluo o estudo de grandes mudanas evolutivas que esto registradas em fsseis, tais como especiao e extino o A principal diferena entre macro e microevoluo est na escala de tempo, sendo ambas perspectivas complementares
Especiao
o um processo de ramificao onde uma nica populao ancestral origina diferentes tipos de organismos
Especiao
o Mudanas nas frequncias dos alelos surgem atravs de mutaes, ocorrendo principalmente por: 1) Desvio gentico
2) Seleo natural
3) Fluxo gnico
4) Variao geogrfica
Desvio gentico
o Mudanas na constituio gentica de uma populao provocadas devido ao acaso
Seleo natural
o Mudanas em uma populao que ocorre porque os indivduos expressam caractersticas genticas que alteram suas interaes com o ambiente de forma a aumentar sua sobrevivncia e reproduo
o Seus efeitos em diferentes tamanhos de populaes

o O efeito do fundador
Fluxo gnico
o A migrao tende a levar com ela os genes que podero ser introduzidos em uma nova populao
Retarda desvio gentico e seleo natural
Variao geogrfica
o Isolamento geogrfico
Facilita o desvio gentico e a seleo natural Retarda fluxo gnico
o A variao dos padres geogrficos

Os cline mudana gradual ao longo de um nico gradiente ambiental
o Retardam o isolamento de populaes
Variao clinal
Variao latitudinal da espcie X, ao longo do estado da Bahia.
Philodryas olfersii
Especiao Aloptrica
o Tambm denominada especiao geogrfica o Ocorre quando o isolamento entre populaes interrompe o fluxo gnico
Populaes como unidades evolutivas independentes Sem disperses e fluxo gnico divergncia Divergncia rpida ambientes diferentes
o Modos que levam ao isolamento

Eventos vicariantes mudana ambiental gerando uma barreira geogrfica isolamento
Disperso e eventos fundadores
Vicarincia
Typhlops muelleri
Especiao Aloptrica
o Tambm denominada especiao geogrfica o Ocorre quando o isolamento entre populaes interrompe o fluxo gnico
Populaes como unidades evolutivas independentes Sem disperses e fluxo gnico divergncia Divergncia rpida ambientes diferentes
o Modos que levam ao isolamento

Eventos vicariantes
Disperso e eventos fundadores transpor barreiras j existentes colonizao de nova rea

Disperso e Evento fundadores
Especiao Simptrica
o Especiao ocorrendo dentro de populaes espacialmente contguas divergncia no mesmo lugar
o Um dos mecanismos seleo disruptiva: presses seletivas fazendo com que determinada populao se adapte a diferentes regimes ambientais gerando assim, especiao
Especiao Simptrica
Especiao Simptrica
Especiao Simptrica
Seleo agindo ao longo de um gradiente ambiental
Variao clinal (gradual) afinada
Fragmentao da populao
Especiao Paraptrica
Diferenciao ecolgica e Radiao adaptativa

o Diferenciao Ecolgica: aps a especiao, as diferenas
ecolgicas tenderiam a aumentar as diferenas entre as spp
o Excluso competitiva extino o Exemplo das Chironius (Marques, 2000) o Radiao adaptativa quando ocorre a diversificao da espcie para preencher uma ampla variedade de nichos ecolgicos
Chironius exoletus
ENDEMISMO, PROVINCIALISMO E DISJUNO
Endemismo
o Distribuio geogrfica limites o A concentrao de espcies em certas regies o Endemismo espcie endmica
Origem em uma localidade sem disperso Sobrevivncia em rea de amplitude menor que a anterior
Brown & Lomolino, 2006; Crisci et al., 2003
Endemismo
Classificando as espcies endmicas: o Pelo lugar de origem:
Autctone manuteno no mesmo lugar de origem Alctone origem em local diferente da distribuio atual (relictos)
Phimophis chui Tuatara Nova Zelndia Dunas do So Francisco
Endemismo
Classificando as espcies endmicas: o Por taxonomia ou geografia:
Relictos taxonmicos sobreviventes de grupos antes diversificados Relictos geogrficos descendentes endmicos de grupos antes amplamente distribudos
Tuatara Celacanto Ginkgo biloba
Endemismo
o rea de endemismo
Fundamental, porm problemtico A diversidade de conceitos
o Conceitos:
Exclusividade de vrias espcies (De Candole, 1838) Basta ter uma espcie exclusiva (Nelson & Platnick, 1981) Pelo menos duas espcies (Posadas & Miranda-Esquivel, 1999)
o Hoverkamp (1997)
No devem ser questes centrais na biogeografia Mtodos biogeogrficos pressupem sua existncia Os eventos de vicarincia
Crsici et al., 2003
Provincialismo
o Foi uma das primeiras caractersticas gerais da distribuio das espcies
Sculo 19 Diferenas entre as biotas nos diversos continentes
o Incio dos estudos a busca por centros de origem
Pontos de origem e disperso das espcies Barreiras geogrficas bloqueio das trocas gnicas Corredores histricos disperso entre reas hoje isoladas
Provincialismo
o Antes de conhecermos as divises da Terra... Teoria da Deriva Continental o Desenvolvida em 1900
Antes disso... continentes fixos
o Confirmada em 1960
Continentes como balsas
A diviso da Terra em hierarquias de regies

Reinos ou regies
A diviso da Terra em regies
Sub-regies
Istmo do Panam 3,5 m. a.
Crisci et al., 2003; Brown & Lomolino, 2006

Sub-regies e Provncias
Torresiana Eireana
Westraliana
Bassiana

Provncias
Faber & Raizboim, 2002; Brown & Lomolino, 2006
Distribuio Disjunta
Organismos intimamente relacionados que vivem em reas separadas entre si o Como pode isto ocorrer? Ancestrais ocorrendo em partes da crosta antes unidas e que posteriormente se separaram e as espcies derivaram de forma independente Ancestrais amplamente distribudos, mas as populaes de reas intermedirias se extinguiram, deixando relictos isolados Pelo menos uma linhagem se dispersou longa distncia em relao rea onde seus ancestrais ocorreram
Epicrates cenchria
ARTIGO 1
Distribuio Disjunta
o O incio da divergncia dos pitvipers
Tercirio Estreito de Bering
o A migrao das Lachesis para o Novo Mundo

Amrica do Sul Istmo do Panam
o O soerguimento de cordilheiras e a Teoria dos Refgios

Altitudes Separao das populaes
Zamudio, 1997
Dinmica Biogeogrfica do Pleistoceno

Eventos recentes o Enquanto a tectnica de placas propicia estava estvel... o clima experimentava severas mudanas Uso de mtodos biogeogrficos
Vrias glaciaes Flutuaes no nvel do mar Extines Cenrios para especiao
Explicar as consequncias das mudanas climticas Pleistocnicas nas distribuies das espcies
ARTIGO 2
o Inicialmente (1980) , um levantamento da herpetofauna

o Animais com adaptaes psamfilas o Riqueza e endemismo incomparveis
36 lagartos (11) e anfisbenas (3) 25 serpentes (6) 20 endmicas (32%)
Rodrigues, 1996
Contexto Histrico, Geogrfico e Evolutivo

o As Dunas do So Francisco
Caractersticas nicas, diferindo de toda regio ao seu redor Alto grau de formas endmicas
o Raso da Catarina e Raso da Glria (BA)
Dunas do So Francisco
Quais os mecanismos envolvidos na origem de tal endemismo com formas to adaptadas ao modo de vida psamfilo?
Rodrigues, 1996
As questes Histricas
o Modelo de drenagem do So Francisco
Endorreica, at o fim do perodo Glacial Transporte de areia para depresses prximas Fauna vivendo em depresses isoladas por colinas
o A mudana de drenagem exorreica

Clima mido Isolamento de populaes em bancos de areia em suas margens Incio do clima semi rido, diminuio do nvel das guas Populaes restritas nas dunas formadas Sucesso das espcies adaptadas a este modo de vida Cenrio propcio de especiao aloptrica
Rodrigues, 1996
As espcies e a especiao
Margem esquerda
Calyptommatus sinebrachiatus
Rio So Francisco
Margem direita
Calyptommatus nicterus (sem foto)
Eurolaphosaurus divaricatus
12.000 anos
Amphisbaena ignatiana (sem foto) Amphisbaena hastata Phimophis chui Phimophis scriptocibatus
Eurolaphosaurus amathites
Rodrigues, 1996
As questes Ecolgicas
o As adaptaes dos animais ao modo de vida fossreo e psamfilo
Perda das plpebras Diminuio do tamanho Reduo do tamanho dos membros
V. rubricauda P. tetradactylus
Porque Vanzosaura rubricauda ocorre apenas na base das dunas de Xique Xique e no ocorre onde ocorre Procellosaurinus tetradactylus? o A sobreposio ecolgica e morfolgica levando excluso competitiva
Rodrigues, 1996
PADRES E PROCESSOS BIOGEOGRFICOS
Padro & Processo

Um padro representa um organizao no aleatria e repetitiva. A ocorrncia de padres no mundo natural implica que tenham sido causados por algum processo ou processos gerais.
Em Biogeografia estamos interessados nos padres e processos que explicam a distribuio dos organismos
Processos
As distribuies resultam da combinao histrica de um nmero limitado de PROCESSOS, muitos dos quais carregam forte componente aleatrio
Geralmente so resultantes de fatores estocsticos e, portanto, nem sempre atingem a totalidade de espcies ocorrendo na mesma regio.
EVENTOS DEPENDENTES DO ACASO E DE CARACTERSTICAS DO ORGANISMOS
Extino Expanso Disperso
CARVALHO & ALMEIDA, 2010
Processos
Relacionam-se com a vagilidade dos organismos e disponibilidade de hbitat. EVENTOS DEPENDENTES DO ACASO E DE CARACTERSTICAS DO ORGANISMOS
Processos
Envolvem a transposio de barreiras geogrficas preexistentes. EVENTOS DEPENDENTES DO ACASO E DE CARACTERSTICAS DO ORGANISMOS
GREHAN, 2001
Barreira a disperso?
Amblyrhynchus cristatus
Processos
Vicarincia
Espera-se que txons habitando a rea anterior sua fragmentao respondam de maneira similar vicarincia
1) O surgimento de uma barreira geogrfica; 2) Fragmentao da rea de distribuio pretrita de uma espcie
EVENTO COM MENOR QUANTIDADE INFLUNCIA DOS ATRIBUTOS DOS ORGANISMOS

Processos
Vicarincia em Cnemidophorus
Cnemidophorus abaetensis
9,4 milhes de anos FORMAO DAS REGIES BIOGEOGRFICAS AO NORTE E SUL DA BACIA DO SO FRANCISCO
(adaptado de Giugliano, 2009).
Padres
Variaes em um conjunto de txons podem levar formao do que chamado de padro biogeogrfico
Padres
RAMIFICAES DA BIOGEOGRAFIA
Biogeografia Ecolgica & Histrica

o A Biogeografia Ecolgica aborda questes que envolvem perodos de curta durao, trabalhando com o nvel especfico e essencialmente com espcies vivas. Leva em conta as relaes com o ambiente fsico e bitico
o A Biogeografia Histrica aborda perodos de longa durao, com taxa superior ao de espcie (no regra) e tambm com taxa j extintos. Visa reconstruir a origem, disperso e extino de txons.
COX & MOORE, 2009; CARVALHO & ALMEIDA, 2010
BIOGEOGRAFIA HISTRICA
MTODOS EM BIOGEOGRAFIA HISTRICA
CRISCI ET AL., 2003
MTODOS
PAN-BIOGEOGRAFIA
DISPERSO, VICARINCIA E CENTRO DE ORIGEM
Relembrando...
Disperso (Darwin, 1859 & Wallace, 1876); Vicarincia (Croizat, 1958; Croizat, 1964; Croizat et al., 1974)
O QUE PANBIOGEOGRAFIA?
Mtodo biogeogrfico histrico que enfatiza a dimenso espacial ou geogrfica da biodiversidade, para permitir uma melhor compreenso dos padres e processos evolutivos (Craw et al., 1999)
HISTRICO
Len Croizat (1894-1982);
Itlia EUA Venezuela; + 10.000 pginas publicadas - desenvolvimento da biogeografia de vicarincia; Questionamento da disperso a partir da anlise de txons com distribuio disjunta Manual of Phytogeography" (Croizat 1952), "Panbiogeography" (Croizat 1958), "Space, Time and Form" (Croizat 1964)
Reao ao dispersalismo congruncias de muitas distribuies no poderia ser explicadas por disperso.
Craw et al. 1999

AS BARREIRAS EVOLURAM JUNTO COM A BIOTA ("TERRA E VIDA EVOLUEM JUNTAS")
CRISCI & MORRONE, 1992
FUNDAMENTAO
Distribuies dos taxa evoluram em etapas:
1) fatores climticos e geogrficos favorveis
expanso da (disperso) rea de distribuio geogrfica
2) espao geogrfico e ecolgico ocupado (distribuio estabiliza)

isolamento de populaes por barreiras (diferenciao em novos taxa) (vicarincia)
CRISCI & MORRONE, 1992
CONCEITOS BSICOS
Traos individuais
Unidade bsica do estudo panbiogeogrfico; Conecta as localidades onde se distribui um txon; Conexo de distribuies disjuntas Parcimnia geogrfica; Para n localidades, temos n-1 conexes;
Adaptado de: Morrone, 2004
MORRONE, 2004
CONCEITOS BSICOS
Se trao orientado a partir do Centro de Massa em direo a um Traos individuais periferia, a inferncia compreendida por esta hiptese seria Orientao; semelhante a da biogeografia dispersalista e uma orientao atravs destes critrios seria desaconselhvel (Platnick & Nelson, 1988).
Morrone, 2004
CONCEITOS BSICOS
Traos generalizados
Resultam da sobreposio de traos individuais semelhantes (Morrone, 2004); Representam padres atuais de biotas ancestrais (Craw, 1995; Morrone & Crisci, 1995);
Adaptado de: Crisci et al., 2003
CONCEITOS BSICOS
N
reas complexas onde dois ou mais traos generalizados (ou individuais - Craw et al., 1999) se sobrepem (Morrone, 2004); Zonas de convergncia geobitica (Morrone, 2004);
Morrone, 2004
CONCEITOS BSICOS
N
Incluem representantes de diferentes origens (Morrone, 1999) Hotspots de biodiversidade em um contexto biogeogrfico (Crisci et al., 1999)
MTODOS ANALTICOS
CRISCI ET AL., 2003
ARTIGO 3
Microlophus
Phyllodactylus
MTODOS
BIOGEOGRAFIA CLADSTICA
Estabelecimento
Nelson, Platnick e Rosen (70s e 80s)
Objetivo:
Buscar padres gerais de relacionamento entre reas e, aps o padro geral ser descoberto, inferir os processos causais.
Premissa!
Existe uma correspondncia entre o relacionamento filogentico dos txons e a histria genealgica da terra
Sistemtica Filogentica
Inferncias sobre relaes entre txons, onde a histria genealgica representada por diagramas ramificados (cladogramas)
Willi Hennig
DIAGRAMAS RAMIFICADOS...
DISJUNO ESPACIAL DIVERSIDADE BIOLGICA
A
TEMPO
C
A B BC ABC C
A sp. 1
B sp. 2
C sp. 3
BC
ABC
CENRIO GEOLGICO: eventos de fragmentao da rea CLADOGRAMA GEOLGICO: sequncia de eventos de fragmentao da rea CLADOGRAMA TAXONMICO: txons endmicos para a rea
Correspondncia entre as histrias geolgica e biolgica

ANLISE GENERALIZADA DE BIOGEOGRAFIA CLADSTICA

RECONSTRUO DE CLADOGRAMAS PARA TXONS OBTENO DE CLADOGRAMAS TAXONMICOS DE REAS AU OR AS AF RECONHECIMENTO DE UM CLADOGRAMA GERAL DE REAS (=AREAGRAMA)
ANFBIOS
2 1 A comparao de cladogramas de rea OR pode AS AF 1 2 de 3 4 AUtxons, derivados diferentes ser til para a identificao de padres gerais de relacionamento (biota/rea). 1
AU OR AS AF
LAGARTOS
SERPENTES Qual tipo 1
de 2 evento pode gerado AS estes AF 3 4 AU ter OR padres, os quais so repetitivos e aparentemente no aleatrios?
CRISCI & MORRONE, 1992; CARVALHO & ALMEIDA, 2010
ALGUMAS COMPLICAES!
SP. AMPLILOCADA CONSIDERADA SINAPOMRFICA PARA A E B (MONOFILETISMO)
A E B COMPEM GRUPO MONOFILTICO OU PARAFILTICO
A E B CONSIDERADAS MONOFILTICAS, PARAFILTICAS OU POLIFILTICAS
A IMPLEMENTADOS DE PRESSUPOSTOS (=ASSUMPTIONS; A0, A1 E A2) PERMITE A OBTENO DE CLADOGRAMAS RESOLVIDOS DE REAS (RAC)
SANTOS, 2011
MTODOS ANALTICOS
CRISCI ET AL., 2003
MTODOS ANALTICOS
Baseados em PADRO
reconhecem padres gerais de relacionamento entre reas e tentam inferir os processos que teriam afetado de forma comum a histria da biota dessas reas
Baseados em EVENTOS
assumem modelos explcitos para os processos que teriam afetado a histria de um ou mais txons.
CUIDADOS PRELIMINARES NA ANLISE

Delimitao taxonmica inequvoca

Distribuio
GESTO DE INFORMAO: http://splink.cria.org.br/mapper?criaLANG=pt CARVALHO & ALMEIDA, 2010

Hipteses filogenticas consistentes e confiveis
GESTO DE INFORMAO: http://tolweb.org/tree/ CARVALHO & ALMEIDA, 2010
INFORMAO TEMPORAL
COINCIDNCIA TEMPORAL
SIM
CONGRUNCIA
NO
PESEUDOCONGRUNCIA
CONGRUNCIA TOPOLGICA
SIM
INCONGRUNCIA
PSEUDOINCONGRUNCIA
NO
MTODOS
FILOGEOGRAFIA
O que filogeografia?
O estudo dos princpios e processos que determinam a distribuio geogrfica de linhagens genealgicas (Avise et al., 1987), fornecendo uma viso sobre como os organismos responderam historicamente s mudanas da paisagem (Carnaval, 2002).
John C. Avise
Filogeografia
Interface entre processos macro e a microevolutivos
ESCALA MACROEVOLUTIVA ESCALA MICROEVOLUTIVA
filogenia da Ordem Primata

MARTINS & DOMINGUES, 2011
Filogeografia
Abordagem clssica
Sobrepor uma genealogia ao mapa de distribuio das amostras analisadas a fim de encontrar (ou no) concordncia entre as linhagens e sua distribuio no espao (=padro)
Filogeografia
Padres filogeogrficos (Avise et al., 1987)
Premissas
(1) a maior parte das espcies composta de populaes geograficamente estruturadas cujos membros ocupam ramos distintos em uma genealogia; (2) espcies que possuem pouca ou nenhuma estrutura filogeogrfica possuem hbitos que incluem disperso de indivduos ou grupos e ocupam reas onde no existem barreiras fsicas conspcuas que impeam o fluxo gnico; (3) grupos intraespecficos monofilticos separados por grandes distncias genticas surgem de persistentes barreiras ao fluxo gnico.
A vicarincia e isolamento geogrfico geram diferenciao gentica entre populaes (ou espcies) em marcadores genticos
Filogeografia
Padres filogeogrficos resultantes da combinao de dois fatores:
Magnitude da divergncia gentica encontrada entre as linhagens Grau de localizao (ou circunscrio) geogrfica
Se o tempo de separao for longo, os clados identificados estaro separados por uma alta divergncia gentica
Se for relativamente recente, divergncia gentica ser baixa
Quando ocorre contato secundrio entre duas populaes que permaneceram isoladas no passado, possvel encontrar linhagens divergentes ocupando a mesma rea geogrfica
Quando no existem barreiras para o fluxo gnico, que ocorre indiscriminadamente ao longo da rea de ocorrncia da espcie, este possui um efeito homogeneizante que impede o surgimento de linhagens divergentes geograficamente estruturadas
Em alguns casos do padro IV, existem linhagens que possuem ocorrncia restrita como consequncia de baixo fluxo gnico contemporneo entre populaes historicamente ligadas
Filogeografia
Novas tecnologias
mtDNA
Regio Controladora Segmentos hipervariveis (taxa de evoluo 10x) Estimar datas de eventos relativamente recentes Aplicados em estudos de relaes intraespecficas
MARTIN & PALUMBI, 1993; SAUNDERS & EDWARDS, 2000; ARIAS ET AL., 2003
Filogeografia
Novas tecnologias
Teoria da Coalescncia
Engloba uma coleo de tratamentos matemticos formais s relaes de ancestralidade e descendncia a partir de uma amostragem Capaz de discriminar estatisticamente diferentes cenrios histricos capazes de gerar estrutura geogrfica em atributos genticos
Coalescent theory is a retrospective model of population genetics. It attempts to trace all alleles of a gene shared by all members of a population to a single ancestral copy, known as the most recent common ancestor.
NORDBORG, 2001
FILOGEOGRAFIA
Procedimento geral
1. 2. 3. Estabelece-se as relaes filogenticas de um grupo de organismos Avalia-se se h agrupamentos e se estes so compostos de indivduos que ocorrem em uma mesma rea geogrfica Avalia-se se grupos de indivduos com relaes mais prximas ocorrem em reas mais prximas Estuda-se outros grupos de organismos que apresentam a mesma ou semelhante distribuio geogrfica e comparar os resultados, buscando possveis padres gerais Associa-se dados de geologia, clima, palinologia e tantos outros, para buscar entender melhor como a diversificao das linhagens ocorre
4.
5.
MIYAKI, 2009
FILOGEOGRAFIA
Estado da arte
BIOGEOGRAFIA ECOLGICA
Biogeografia Ecolgica & Histrica

o A Biogeografia Ecolgica aborda questes que envolvem perodos de curta durao, trabalhando com o nvel especfico e essencialmente com espcies vivas. Leva em conta as relaes com o ambiente fsico e bitico
o A Biogeografia Histrica aborda perodos de longa durao, com taxa superior ao de espcie (no regra) e tambm com taxa j extintos. Visa reconstruir a origem, disperso e extino de txons.
COX & MOORE, 2009; CARVALHO & ALMEIDA, 2010
Biogeografia Ecolgica
o Principais questes
Porque uma espcie confinada regio que vive? Que papel cabe ao solo, ao clima, topografia e s interaes com outros organismos na limitao de sua distribuio? Como se explica um gradiente de distribuio? O que controla a diversidade de organismos de uma regio?
Cox & Moore, 2009
Biogeografia Ecolgica
o A origem do seu estudo (sculo XVIII)
Linnaeu os tipos de ambientes Foster gradientes de diversidade latitudinal Humboldt gradientes de diversidade altitudinal De Candole importncia da competio, limitando a distribuio
o Desenvolveu-se no sculo XX ascenso da cincia moderna
Cox & Moore, 2009
Distribuio das espcies

o A amplitude geogrfica o uso de mapas
Mapa de pontos
Brown & Lomolino, 2006; Arruda et al., 2008

o A amplitude geogrfica
Mapa de esboo
Brown & Lomolino, 2006; Celsi et al., 2008

o A amplitude geogrfica
Mapa de combinao
Zamudio, 1997; Brown & Lomolino, 2006

Tamanho de uma amplitude geogrfica
+
Localizao de seus limites
Ocorrncia de espcies onde as condies ambientais sejam favorveis
+
Mudana nos padres de abundncia
refletir
Dinmica das populaes
Natalidade Mortalidade Migrao
Influncia das condies ambientais na sobrevivncia, reproduo e disperso


Os habitats fonte
Emigrao
Os habitats escoadouro
Imigrao
Natalidade > Mortalidade
Mortalidade > Natalidade

Fatores limitantes da distribuio

o A abundncia e raridade das espcies em relao aos fatores ambientais o Fatores biticos Influncia de outros organismos: competio, predao e mutualismo o Fatores abiticos Temperatura, umidade, luminosidade, disponibilidade de gua, precipitao, textura e qumica do solo, etc Variveis mltiplas e interativas
Corallus caninus
o As faixas de tolerncia
Henderson, 1997; Brown & Lomolino, 2006
Biogeografia de Ilhas
o Um breve histrico...
O incio dos estudos em ilhas, por Foster e De Candolle, em regies de topos de montanhas e outros ecossistemas isolados Darwin, Wallace e Hooker A revoluo do pensamento cientfico da poca (anos 1800) Em 1900 uma nova revoluo: ecologia, evoluo e biogeografia
o As contribuies de MacArthur e Wilson
A Teoria do Equilbrio da Biogeografia de Ilhas
o Antes deles... por volta da dcada de 50...

O tema central A Teoria Esttica de Ilhas Comunidade insular com estrutura fixa no tempo ecolgico Estrutura da comunidade era resultante de eventos nicos de imigrao e extino, com o nmero de espcies determinado pelo limitado nmero de nichos
Edward Wilson
Robert MacArthur
o A busca de MacArthur e Wilson por questes novas
Suas pesquisas por padres gerais de distribuio, independente de afinidades filogenticas, buscando explicaes ecolgicas gerais ao invs de explicaes histricas e idiossincrticas
o Exemplo: aves e morcegos
Padres Insulares
o A Teoria do Equilbrio da Biogeografia de Ilhas
O entendimento dos padres relativos tendncia do nmero de espcies em aumentar com a rea e diminuir com o isolamento Com as observaes, eles concluram que imigraes e extines eram fenmenos relativamente frequentes As pesquisas do sculo XX erupes vulcnicas
o MacArthur e Wilson e a proposta de uma teoria unificadora

Relaes espcie-rea, espcie-isolamento e retorno

A Ilha um equilbrio dinmico entre taxas opostas de imigraes e extines
1. Relaes Espcie-rea (Schoener, 1976)

O nmero de espcies tende a aumentar com o aumento da rea. No uma relao linear
2. Relaes Espcie-Isolamento
Ilhas mais isoladas possuem menor riqueza de espcies do que as mais prximas aos continentes Sendo assim, quanto maior o isolamento, menor a colonizao
3. Retorno de Espcies
Recolonizao

O modelo do equilbrio dinmico entre imigrao e extino A B C
Modelo simples
Tamanho da ilha
Isolamento
Padres Insulares
Krakatau (1883)
Recolonizao rpida 50 anos depois reestabelecimento da vegetao Recolonizao aviria completa em 47 anos
Defaunao experimental
o Os primeiros testes mais rigorosos da Teoria de MacArthur e Wilson
O papel de Daniel Simberloff
D. Simberloff
o Eliminao de todos os artrpodes de ilhas na Flrida
Rhizophora mangle
o A recolonizao monitorada
Ilha maior e mais isolada: riqueza continua a aumentar at atingir o equilbrio
E2 ST2 E3 E1
Ilha mais isolada: menor n de spp e menor taxa de recolonizao
o Os equilbrios dinmicos
Acmulo rpido de spp com nveis populacionais baixos Em ilhas mais isoladas e maiores : aumento da riqueza at gerar equilbrio entre taxas de extino e taxas de imigrao + especiao
N de espcies
Seletivo
Espcies complementares
..
. . ..
Evolutivo?
No interativo Interativo
Altas densidades populacionais de algumas spp acarretam na extino de outras
Defaunao
Tempo
Tendncias evolutivas em Ilhas

o Observaes de Darwin: ausncia de voo e habilidade de disperso reduzida de algumas espcies
Principalmente em ilhas ocenicas mais isoladas
O pensamento de Darwin Como poderiam essas formas relativamente sedentrias terem colonizado ecossistemas to remotos?
o Estas formas eram fruto de um processo evolutivo gerado com a imigrao de seus ancestrais o O exemplo dos besouros na Ilha da Madeira Incapacidade de voo decorrentes da seleo natural
Tendncias evolutivas em Ilhas

O ponto chave:
A seleo durante a imigrao favorece os bons nadadores, mas uma vez que atingiram o naufrgio (ilha), a seleo ento favorece os maus nadadores, aqueles que tm menos probabilidades de nadarem ou serem carregados pelos ventos para se perderem no mar. (Darwin, 1859)
Um exemplo
o As aves
Ausncia de voo e habilidade de disperso reduzida observada em, pelo menos, 8 ordens, na maior parte dos arquiplagos ocenicos (Galpagos, Nova Zelndia, Hava) Explicaes: Presses seletivas associadas ausncia de predadores e de recursos limitados nas ilhas Economia de energia
Saracura
Evoluo do tamanho do corpo em ilhas

o O gigantismo e o nanismo refletem as diferenas nas presses seletivas entre as spp o Gigantismo relaxamento ecolgico
Aumento da diversidade alimentar Produo de ninhos e de ninhadas maiores Melhoria da eficincia na disputa territorial Melhoria na eficincia geral da competio por recursos Melhores reservas para o caso de condies de escassez
Drago de Komodo
Evoluo do tamanho do corpo em ilhas

o Ser pequeno em ilhas tambm tem suas vantagens! o Nanismo limitao de recursos
Necessidade de menos recursos para sobreviver e reproduzir (importante em pequenas ilhas onde os recursos so mais escassos) Indivduos menores so mais especializados e eficientes na assimilao de nutrientes e energia Explorao de pequenos abrigos e refgios
Cascavel
Populaes insulares combinaes diversas de foras seletivas tendncia catica

ARTIGOS 5 e 6
Introduo
o A sistemtica das jararacas (Ferrarezzi et al., 2009) o As jararacas das ilhas brasileiras
Bothropoides insularis, B. alcatraz, B. jararaca e Bothrops jararacussu
Bothropoides insularis B. alcatraz B. jararaca Bothrops jararacussu
o As distncias das ilhas em relao costa

Menos de 1Km a 35Km
o A importncia desses estudos

Sazima et al., 2002
A colonizao de serpentes em ilhas

o Os colonizadores de ilhas
Rpteis bem sucedidos Ectotermia
Ilha de Alcatraz, SP
o O nanismo de espcies insulares

Tipo de dieta Competio por recursos Hbito arborcola ou semi arborcola
o Conservao (B. alcatraz)

Marinha (saco do funil) Criticamente ameaada (IUCN)
Sazima et al., 2002
Histria Natural
o Bothropoides alcatraz
Ilha de Alcatraz (35Km) Hbito: semi arborcola e diurno Dieta: lagartos, anfbios e centopeias Reteno de caracteres juvenis do ancestral alimentao e veneno
Bothrops alcatraz
o Bothropoides insularis
Ilha da Queimada Grande (30Km) Hbito: arborcola e diurno Dieta: 85% de passeriformes Evoluo peculiar do veneno
Bothrops insularis
Sazima et al., 2002
A origem histrica destas espcies

o Transgresses marinhas durante o Pleistoceno, no perodo Quaternrio (11.000 anos atrs) o Especiao aloptrica
Marques e Martins, 2002
Isolamento Ecolgico B. insularis

o Um evento anterior, mais antigo...
Presena, em altas propores, de hemicltoris nas fmeas Acredita-se que o hemicltoris no tenha utilidade Populaes pequenas, indivduos aparentados deriva gnica
o A superpopulao da jararaca ilhoa

De 2 a 4 mil indivduos na ilha 60 indivduos por dia x 3 no continente Ausncia de predadores Grande disponibilidade de alimento
o Conservao (B. insularis)

Importncia do seu veneno
Marques e Martins, 2002
AULA 02
ESTUDOS DE CASO
ARTIGOS 7 e 8
Histria Natural
Distribuio: Guianas Venezuela Equador Peru (1000 m) Bolvia Amaznia brasileira
Hbito e alimentao Noturno Roedores, lagartos, marsupiais e aves
Henderson, 2005
Habitat Arborcola Mata primria
Comprimento 2 metros
Padres de colorido
Cobra esmeralda ou cobra papagaio
Corallus hortulanus
Henderson, 2005
Padres de variao geogrfica

Norte do rio Amazonas e leste do rio Negro
Poucas ou ausentes manchas laterais Poucas escamas no focinho Regio mental esbranquiada
Par e Maranho
Manchas laterais conspcuas, listras brancas no mdio dorso Muitas escamas no focinho Regio mental escura
Henderson, 2005
Concluses
o Espcie com variao geogrfica considervel
Guarda chuva taxonmico
o Algumas hipteses para explicar as variaes

Refgios pleistocnicos Rios como barreiras geogrficas Incurses ocenicas
o A especiao na Amaznia complexa! o Mais estudos so necessrios para resolver este quebra cabeas
Henderson, 2005
o O trabalho de Vidal et al. (2005)

Sequncias de DNA de cinco localidades
o Divergncias entre populao

Guiana e Venezuela Peru e o restante das amostras
o Objetivo: reanalisar as populaes de Corallus caninus comparando os dados moleculares com os morfolgicos
Henderson et al., 2009
Metodologia e Resultados
o Anlises morfolgicas
1 o A diviso em trs grupos: Proximidades 3 geogrficas
Presena de barreiras que supostamente impediriam o fluxo 2 gnico Populaes descontnuas
Grupo 1: escudo das Guianas norte do rio Amazonas e leste do rio Negro Grupo 2: sul do rio Amazonas e leste do rio Tapajs Grupo 3: oeste do rio Negro e oeste do rio Tapajs
Resultados
o Grupo 1 difere dos demais grupos
Corallus caninus
1 3 2
Corallus batesii Corallus batesii
Corallus batesii
Corallus batesii Corallus caninus
Distribuio geogrfica
Discusso
o A Amaznia como uma colcha de retalhos
o A separao entre as duas espcies

Evento vicariante
o A disperso via Cordilheira dos Andes (Colmbia)

Corredor andino entre a cordilheira central e a oriental vale do rio Magdalena
o Disperso limitada pelo tamanho do corpo e habito

Os processo biogeogrficos
o Os trs processo biogeogrficos na Amaznia (25 m.a.)
Incurses marinhas impactos sobre a formao dos rios Barreiras fluviais Formao de refgios do Pleistoceno
o A reorientao dos rios Amazonas (Mioceno)

Separando as populaes de C. caninus e C. batesii (5,3 e 25 m. a.)
o Barreiras do rio Amazonas e rio Negro

Obstculo frgil
ARTIGO 9
Introduo
o As intensas disperses pela regio Holrtica, durante o perodo Tercirio
Burbrink & Lawson, 2007
Introduo
As duas maiores rotas de disperso (45 65 m. a.)
o Trans-Atlntica
Mais antiga e mais comum no mdio Tercirio Europa ao Leste da Amrica do Norte
o Trans-Beringiana
Mais recente e mais comum no final do Tercirio sia oriental ao oeste da Amrica do Norte
Processo Histricos
o Moldam a distribuio dessas serpentes
Disperso Vicarincia Extino Filogenia de txons existentes
+
Mapeamento das distribuies
inferir
Distribuies ancestrais
Distribuies ancestrais + Estimativas de tempo

Atual distribuio das espcies
Rotas de disperso ou eventos vicariantes

Objetivo e Metodologia
o Objetivo: examinar reas e datas de origem e reas e datas de disperso de um determinado grupo de serpentes o Sequncia de DNA
DIVA (Biogeografia Cladstica) Mtodo baseado em eventos (vicarincia) Estimar a rea ancestral
Resultados e Discusso
o A combinao do mtodo de determinar rea ancestral com dados de divergncia inferncias bem apoiadas sobre tempo, lugar de origem e disperso de serpentes Holrticas Lampropeltini (Novo Mundo)
derivadas Tempo da divergncia: de 24,9 a 25,9 m. a.
Ratsnake (Velho Mundo) o Distribuio ancestral da Ratsnake (DIVA)

Oeste do Palertico Leste do Palertico Regio Oriental
Resultados e Discusso
o Resultados de acordo com outras rotas propostas para lagartos atravs da Trans-Beringiana (Macey et al., 2005)
Trs eventos independentes de disperso resultaram na diversidade da regio Nertica Incio no Eoceno
ARTIGO 10
Introduo
Teiidae (sensu Presch, 1974)
10 gneros viventes
Ameiva
Aspidoscelis
Cnemidophorus
Callopistes
Tupinambis
Crocodilurus
Dicrodon
Dracaena
Kentropyx
Teius
Callopistes
Tupinambis
Crocodilurus
Dicrodon
Dracaena
Kentropyx
Teius
Cnemidophorus
Ameiva
Aspidoscelis
Introduo
Teiidae Boulenger (1885)
4 grupos
Morfologia externa Grupo 1 (macrotedeos)
Ausncia de escamas frontonasais separando as placas nasais anteriores, mebros bem desenvolvidos e tamanho corporal de mdio a grande porte. Atualmente nicos elementos de Teiidae (sensu Presch 1974)
Adaptado de Vitt et al., 2008
Introduo
Proposta de dois grupos monofilticos (Presch 1983)
Teiinae
Ameiva Cnemidophorus cnemidophorinos Aspidoscelis Kentropyx Teius ??? Dicrodon Tupinambis Callopistes Dracaena Crocodilurus
Vanzolini e Valencia 1965
(grupo irmo)
Tupinambinae
(grupo irmo)
(grupo irmo)
Presch 1974
Teixeira 2003
Introduo
16 gneros fsseis do Cretceo conhecidos na Amrica do Norte
Fssil mais antigo conhecido pertencente s subfamlias atuais data do Paleoceno, encontrado na Amrica do Sul.
so
Introduo
Os fosseis mais antigos representando gneros atuais datam do Mioceno, incluindo os gneros sul-americanos Tupinambis e Dracaena
Tupinambis
Dracaena
Introduo
Estudos sugerem que Cnemidophorus evoluiu ao norte do Istmo do Panam e Ameiva ao sul, a partir de um ancestral comum amplamente distribudo. O fechamento do Istmo do Panam no Plioceno haveria permitido a migrao posterior.
Introduo
Grande controvrsia quanto a filogenia de Teiidae e seu registro fssil Os gneros viventes de Teiidae originaram-se entre o Paleoceno e o Mioceno, quando a Amrica do Sul ainda estava isolada da Amrica Central e do Norte
Objetivo
O presente estudo consiste na anlise filogentica de Teiidae baseado em sequncias de DNAm 12S e 16S e uma datao molecular por mtodos bayesianos. Tambm foi realizada uma anlise filogentica combinada com a adio de caracteres morfolgicos e ultraestruturais obtidos em Teixeira (2003). Por fim, foi proposto um novo cenrio biogeogrfico para a evoluo de Teiidae baseado na anlise das reas ancestrais.
Metodologia
Mtodo analtico em Biogeografia Cladstica
Anlise de Disperso-Vicarincia (DIVA)
Metodologia
Anlise de DispersoVicarincia (RONQUIST, 1997; 2001) (DIVA)
Inferncia de cenrios biogeogrficos baseados em eventos Reconstri a distribuio ancestral para cada n de uma filogenia, atravs da otimizao de uma matriz tridimensional de custos, produzida por meio de um conjunto de regras em que os eventos recebem custos relativos, inversamente proporcionais chance de ocorrncia dos mesmos no passado
RECODER, 2011
Metodologia
Anlise de DispersoVicarincia (RONQUIST, 1997; 2001) (DIVA)
Programa DIVA 1.1 (Ronquist 1997) Quatro extensas reas separadas por grandes barreiras geogrficas do Tercirio, que tiveram papel fundamental na diversificao da herpetofauna sul-americana, foram delimitadas para a anlise: Amrica do Sul trans-Andina Amrica do Sul cis-Andina Antilhas Amrica Central e do Norte
Metodologia
Mtodos de estimativa de datao (CARVALHO & ALMEIDA, 2010) 1) Com base na idade do fssil mais antigo conhecido 2) Fundamentada na idade da camada estratigrfica da qual o fssil endmico 3) Baseada na idade dos eventos paleogrficos supostamente associados histria do txon
Metodologia
Mtodos de estimativa de datao (CARVALHO & ALMEIDA, 2010) Qual o problemas na datao a partir de fsseis?
INFORMAO TEMPORAL
COINCIDNCIA TEMPORAL
SIM
CONGRUNCIA
NO
PESEUDOCONGRUNCIA
CONGRUNCIA TOPOLGICA
SIM
INCONGRUNCIA
PSEUDOINCONGRUNCIA
NO
Metodologia
Datao molecular
Tempo de divergncia (Multidistribute; Thome et al. 1998) Registro fssil foi utilizado para calibrao do tempo mnimo de divergncia
Resultados*
Divergncia antiga na linha que originou Callopistes durante o Paleoceno
Origem da maioria dos gneros atuais de Teiidae no Eoceno/Oligoceno Divergncia do clado Cnemidophorus + Aspidoscelis no Mioceno
Resultados
Divergncia antiga entre as espcies de Callopistes durante o Oligoceno
Resultados
Cenrio evolutivo (datao molecular + DIVA [abaixo] + registro fssil + distribuio atual dos gneros + conhecimento sobre o ambiente e mudanas geolgicas durante o Tercirio)
Mais antigos fsseis de Teiidae datam do incio do Cretceo (Amrica do Norte)
Entretanto, os fosseis mais antigos representando a linhagem vivente datam do Paleoceno (Amrica do Sul)
Provvel disperso pelo Arco Vulcnico do Cretceo, que conectou brevemente as Amricas do Sul e Norte
Divergncia antiga na linha que originou Callopistes durante o Paleoceno
Este evento de vicarincia pode estar relacionado com o Mar de Salamanca, que cobriu grande parte da Amrica do Sul. A anlise DIVA indicou divergncia por vicarincia, uma vez que a rea ancestral dos Tupinambinae inclui os lados cis- transandinos da Amrica do Sul, sendo que Callopistes restrito ao lado trans-andino.
ARTIGO 11
MUDANAS CLIMTICAS
Afetam organismo em todos ecossistemas Mudanas compensatrias os biomas e
Mudanas para ambientes trmicos mais favorveis Ajustes mediados pelo comportamento (plasticidade), fisiologia (plasticidade) Adaptao
FALHA EM SE AJUSTAR OU ADAPTAR PODE CULMINAR EM COLAPSO DEMOGRFICO E EXTINO
EVIDNCIAS DAS EXTINES?

Evidncias das extines em escalas locais ou globais est escassa Os modelos existentes
no so calibrados com extines atuais, mas sim baseados em efeitos hipotticos da fisiologia trmica na demografia Os modelos so baseados em relaes espcies/rea, sem considerar extines.
VALIDAO EMPRICA DAS PREVISES DE EXTINO GLOBAL

1 - extines devem estar ligadas ao macroclima e validadas para causas biofsicas trmicas resultantes do microclima
2 - o ritmo da mudana climtica deve comprometer adaptao trmica, de modo que as taxas evolutivas no so capazes de acompanhar as demandas fisiolgicas
3 - extines resultantes do clima devem ser globais em sua extenso
METODOLOGIA, RESULTADOS E DISCUSSO

De 2006 a 2008
Foram analisadas 48 espcies de Sceloporus em 200 localidades (Mxico) lagarto
Analisadas entre 1975 a 1995, e 12% dos locais apresentavam extino local em 2009
Sceloporus jarrovi

Sceloporus
Heliotrmicos
Temperaturas fisiolgicas de atividade (Tb) Mximo trmico crtico (CTmax)
CONTROLAM, VIA COMPORTAMENTO, SUA TEMPERATURA CORPREA, OCUPANDO REFGIOS MAIS FRIOS E EVITANDO A MORTE POR SUPERAQUECIMENTO
Horas de restrio (ht) retrio de forrageio extino

O RISCO DE EXTINO AINDA PODE AUMENTAR DEVIDO A OUTRAS ADAPTAES, COMO A VIVIPARIDADE QUE EST RELACIONADA COM AMBIENTES FRIOS, COMPROMETENDO O DESENVOLVIMENTO EMBRIONRIO NO TERO

Foi analisada a taxa de mudana na temperatura mxima do ar (Tmax) em 99 estaes climticas
Maior para janeiro-maio e aumentou no norte e centro do Mxico e em elevadas altitudes Encontrada correlao entre taxa de mudana de Tmax e extines locais de Sceloporus
RESULTADOS E DISCUSSO
Anlises de correlaes filogenticas (risco de extino de lagartos)
Vivparos (18%) Ovparos (9%, n=10.000 bootstrap replications P<0.001)
Regresso mltipla baseada em contrastes filogenticos independentes
Extino de vivparos foi significativamente relacionada a baixas Tb (Tb,viviparous = 31.8C 0.31 [SE], Tb oviparous = 34.8C 0.40, t = 5.92, P < 0.0001) e hbitats frios elevados (Tair, viviparous = 22.4C 1.79, T air, oviparous = 28.39 C 1.38, t = 2:89, P < 0.006)
A relao entre ht como uma funo de Tmax relativa a Tb de S. serrifer uma frmula geral para predio de extino
A relao entre ht como uma funo de Tmax relativa a Tb de S. serrifer uma frmula geral para predio de extino
Associao entre a predio e as extines observadas a partir deste modelo foram significativas para oviparos (x = 49.0 P<0.001) e viviparos (x = 4.2, P<0.04) em Sceloporus
Modelagem de Distribuio
Modelagem de distribuio
Pontos de distribuio:
Dados primrios Dados secundrios (colees cientficas e literatura)
Caracterizar distribuies geogrficas baseadas em conjuntos de dados que no correspondem rea total de distribuio da espcie Converter registro de espcies em mapas de distribuio geogrfica indicando a provvel presena ou ausncia da espcie
PETERSON, 2001
Nicho ecolgico fundamental Algoritmos
Relaes no-aleatrias (dados de ocorrncia + dados ambientais)
Algoritmo de Mxima Entropia
Maxent (Phillips et al., 2006) Capaz de realizar previses a partir de informaes para um conjunto de dados pequeno (Pearson et al., 2007) O modelo de sada uma superfcie continua (valores entre 0 e 100)
Variveis climticas
Base de dados do WorldClim (Hijmans et al., 2005)
Correlaes entre as variveis de temperatura precipitao (softwarer R, R Development Core Team, 2010)
Permite, dentre cada grupo de variveis correlacionadas, a escolha de uma varivel que melhor representasse as outras do grupo
Construo ou adequao dos mapas

AcrGIS 9.3 (ESRI, 2008)
Validao do modelo
Bootstrap etc...
www.reptile-database.org
www.sbherpetologia.org.br
www.noap.ufba.br
Obrigada!
danipcoelho@hotmail.com rosario.igor@hotmail.com

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MINI-CURSO 01: ASPECTOS DE BIOGEOGRAFIA COM NFASE EM SERPENTES E LAGARTOS

Docentes: DANIELA PINTO COELHO & IGOR RIOS DO ROSRIO

DANIELA PINTO COELHO Mestranda em Diversidade Animal: Zoologia

IGOR RIOS DO ROSRIO Mestrando em Diversidade Animal: Zoologia

5. Ramificaes da biogeografia: biogeografia histrica e ecolgica

Onde esto as espcies?

NENHUMA ESPCIE CAPAZ DE VIVER EM TODOS ESTES LUGARES

Biogeografia: cincia sinttica

BROWN & LOMOLINO, 2006

Biogeografia: cincia sinttica

BROWN & LOMOLINO, 2006

Biogeografia: cincia sinttica

BROWN & LOMOLINO, 2006

Biogeografia: cincia sinttica

BROWN & LOMOLINO, 2006

PERGUNTAS E TEMAS RECORRENTES EM BIOGEOGRAFIA

Quais perguntas podem ser respondidas?

BROWN & LOMOLINO, 2006

POCA DAS EXPLORAES

BROWN & LOMOLINO, 2006

BROWN & LOMOLINO, 2006

BROWN & LOMOLINO, 2006

TAMANHO E POSIO DOS CONTINENTES IMUTVEL

TAMANHO E POSIO DOS CONTINENTES IMUTVEL

Alfred Russel Wallace

BROWN & LOMOLINO, 2006

TAMANHO E POSIO DOS CONTINENTES IMUTVEL

o Philip L. Sclater (1829 1913) Regies biogeogrficas baseadas em aves

o Willi Hennig (1913 1976) reconstruo das relaes evolutivas (Cladstica)

BROWN & LOMOLINO, 2006

Edward O. Wilson Robert H. MacArthur

BROWN & LOMOLINO, 2006

BROWN & LOMOLINO, 2006

ESPCIE, ESPECIAO, MACRO E MICROEVOLUO

o As propriedades secundrias definidoras

Padres e Processos evolutivos

o Produto da nova sntese dominou o sc. XX

Brown & Lomolino, 2006

Brown & Lomolino, 2006

Brown & Lomolino, 2006

Brown & Lomolino, 2006

Brown & Lomolino, 2006

o Seus efeitos em diferentes tamanhos de populaes

Brown & Lomolino, 2006

o A variao dos padres geogrficos

o Retardam o isolamento de populaes

Brown & Lomolino, 2006

Variao latitudinal da espcie X, ao longo do estado da Bahia.

o Modos que levam ao isolamento

Brown & Lomolino, 2006

o Modos que levam ao isolamento

Disperso e eventos fundadores transpor barreiras j existentes colonizao de nova rea

Disperso e Evento fundadores

Brown & Lomolino, 2006

Brown & Lomolino, 2006

Brown & Lomolino, 2006

Brown & Lomolino, 2006

Variao clinal (gradual) afinada

Diferenciao ecolgica e Radiao adaptativa

Brown & Lomolino, 2006

ENDEMISMO, PROVINCIALISMO E DISJUNO

Brown & Lomolino, 2006; Crisci et al., 2003

Brown & Lomolino, 2006