Ecologa e Manejo de Patógenos Radiculares em Solos Tropicais

SamI J.
HIchereII
DomIngos E.G.T. Andrade
HarIa Henezes
EdItores
UnIversIdade Federal Rural de Pernambuco

Programa de Ps-Graduao em FItopatologIa
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As doonos rodlculoros ostoo ontro os prlnclpols cousos do roduoo no
produtlvldodo do culturos do lntorosso ollmontor mundlol. Em cultlvos
troplcols, ossos doonos tm rocobldo pouco otonoo quondo comporodo s
doonos lolloros, prlnclpolmonto quondo os slntomos soo conllnodos s roizos.
Dontro os orgonlsmos cousodoros do doonos rodlculoros dostocom-so os
lungos, os boctrlos o os nomotoldos, donomlnodos gonorollzodomonto como
potogonos rodlculoros ou lltopotogonos hobltontos do solo. O controlo do
doonos rodlculoros multo dllicll, pols os potogonos coovolulrom com os
plontos por mllhoos do onos o ostoo oltomonto odoptodos oo omblonto
subtorrnoo om ossoclooo com o hospodolro.
Esto llvro so propoo o obordor os ospoctos roloclonodos ocologlo o
oo monojo do potogonos rodlculoros, com nloso poro os solos o os cultlvos
troplcols, bom como motlvor novos lnlclotlvos sobro osso tomo.
Ecologla e Manejo de PaIgenos Radlculares
em Solos Troplcals
9 788587 459091
SBN 858745909- 0
IMPRENSA
UNIVERSITRIA
DA UFRPE
1
Importncia dos Patgenos e das Doenas Radiculares em Solos Tropicais
Ecologia e Manejo
de Patgenos Radiculares
em Solos Tropicais
Sami J. Michereff
Domingos E.G.T. Andrade
Maria Menezes
Editores
Universidade Federal Rural de Pernambuco
Programa de Ps-Graduao em Fitopatologia
Recife - PE
2005
2
Ecologia e Manejo de Patgenos Radiculares em Solos Tropicais
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO
Prof. Valmar Corra de Andrade
Reitor
Prof. Reginaldo Barros
Vice-Reitor
Prof. Fernando Jos Freire
Pr-Reitor de Pesquisa e Ps-Graduao
Prof. Delson Laranjeira
Coordenador do Programa de Ps-Graduao em Fitopatologia
Sr. Anto Marcelo Freitas A. Cavalcanti
Diretor da Imprensa Universitria
2005 by Sami J. Michereff, Domingos E.G.T. Andrade & Maria Menezes
Direitos de edio reservados aos editores
Criao da capa: Sami J. Michereff & Genilda P. Andrade
Editorao eletrnica: Sami J. Michereff e Genilda P. Andrade
Catalogao na Fonte
Setor de Processos Tcnicos da Biblioteca Central UFRPE
E19 Ecologia e manejo de patgenos radiculares em solos tropicais / eds. Sami J. Michereff,
Domingos E. G. T. Andrade, Maria Menezes. Recife : UFRPE, Imprensa Universitria,
2005.
398 p. : il.
Bibliografia
ISBN 85-87459-09-0
CDD 632
CDU 632
1. PATGENO RADICULAR 2. INOCULAO 3. ECOLOGIA 4. MANEJO 5. CONTROLE
QUMICO 6. CONTROLE BIOLGICO 7. CONTROLE INTEGRADO 8. CONTROLE
GENTICO 9. NUTRIO MINERAL 10. MICROBIOTA 11. SISTEMA VASCULAR I.
Michereff, Sami J. II. Andrade, Domingos E. G. T. III. Menezes, Maria
No permitida a reproduo total ou parcial deste livro sem a autorizao expressa dos editores.
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3
Apresentao
As doenas radiculares esto entre as principais causas de reduo na produtividade de
culturas de interesse alimentar mundial. Em cultivos tropicais, essas doenas tm recebido pouca
ateno quando comparado s doenas foliares, principalmente quando os sintomas so confinados
s razes. Dentre os organismos causadores de doenas radiculares destacam-se os fungos, as bactrias
e os nematides, denominados generalizadamente como patgenos radiculares ou fitopatgenos
habitantes do solo. O controle de doenas radiculares muito difcil, pois os patgenos coevoluiram
com as plantas por milhes de anos e esto altamente adaptados ao ambiente subterrneo em
associao com o hospedeiro.
Os estudos sobre ecologia e manejo de patgenos radiculares tiveram um grande impulso
aps a publicao do livro intitulado Biology of Root-infecting Fungi, em 1956, de autoria do Prof.
Stephen D. Garrett, da Universidade de Cambridge, Inglaterra. No entanto, apesar da grande
importncia das doenas radiculares nos trpicos, a maioria das pesquisas e textos publicados tem
dado nfase s doenas em cultivos desenvolvidos em clima temperado.
Este livro se prope a abordar os aspectos relacionados ecologia e ao manejo de patgenos
radiculares, com nfase para os solos e os cultivos tropicais, bem como motivar novas iniciativas
sobre esse assunto.
Os Editores
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5
Editores
e Colaboradores
Editores
Sami J. Michereff. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade Federal
Rural de Pernambuco (UFRPE), Recife - PE. E-mail: sami@ufrpe.br
Domingos E.G.T. Andrade. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade
Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), Recife - PE. E-mail: degta@uol.com.br
Maria Menezes. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade Federal Rural
de Pernambuco (UFRPE), Recife - PE. E-mail: menezes@hotmail.com.br
Colaboradores
Andra M.A. Gomes. Departamento de Microbiologia, Faculdade Maurcio de Nassau (FMN),
Recife - PE. E-mail: andreamagomes@hotmail.com
Eduardo S.G. Mizubuti. Departamento de Fitopatologia, Universidade Federal de Viosa (UFV),
Viosa - MG. E-mail: mizubuti@ufv.br
Elineide B. Silveira. Departamento de Biologia - rea de Microbiologia, Universidade Federal Rural
de Pernambuco (UFRPE), Recife - PE. E-mail: elineidebs@yahoo.com.br
Erika V. Medeiros. Departamento de Cincias Vegetais, Escola Superior de Agricultura de Mossor
(ESAM), Mossor - RN. E-mail: evmbio@hotmail.com
Erlei M. Reis. Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinria, Universidade de Passo Fundo (UPF),
Passo Fundo - RS. E-mail: reis@upf.tche.br
Francisco X.R. Vale. Departamento de Fitopatologia, Universidade Federal de Viosa (UFV), Viosa
- MG. E-mail: dovale@ufv.br
Gaus S.A. Lima. Departamento de Botnica, Universidade Federal de Alagoas (UFAL), Macei -
AL. E-mail: gausandrade@bol.com.br
Hlcio Costa. Instituto Capixaba de Pesquisa e Extenso Rural (INCAPER), Venda Nova do Imigrante
- ES. E-mail: helciocosta@bol.com.br
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Iraildes P. Assuno. Departamento de Fitotecnia e Fitossanidade, Universidade Federal de Alagoas
(UFAL), Macei - AL. E-mail: ira.assuno@bol.com.br
Jos J.V. Rodrigues. Departamento de Agronomia - rea de Solos, Universidade Federal Rural de
Pernambuco (UFRPE), Recife - PE. E-mail: jvilar@ufrpe.br
Larcio L. Hoffmann. Cooperativa Central de Desenvolvimento Agropecurio e Econmico Ltda.
(COODETEC), Cascavel - PR. E-mail: laercio@coodetec.com.br
Larcio Zambolim. Departamento de Fitopatologia, Universidade Federal de Viosa (UFV), Viosa
- MG. E-mail: zambolim@ufv.br
Leonor C. Maia. Departamento de Micologia, Universidade Federal de Pernambuco (UFPE), Recife
- PE. E-mail: leonorcmaia@hotmail.com
Lilia Willadino. Departamento de Biologia - rea de Botnica, Universidade Federal Rural de
Pernambuco (UFRPE), Recife - PE. E-mail: lilia@truenet.com.br
Luiz A. Maffia. Departamento de Fitopatologia, Universidade Federal de Viosa (UFV), Viosa -
MG. E-mail: lamaffia@ufv.br
Luiz A.C. Valle. Delegacia Federal da Agricultura de Minas Gerais, Ministrio da Agricultura, Pecuria
e Abastecimento (DFA-MG/MAPA), Belo Horizonte - MG. E-mail: luizvalle@agricultura.gov.br
Luiz A.M. Peruch. Estao Experimental de Urussanga, Empresa de Pesquisa Agropecuria e Extenso
Rural de Santa Catarina (EPAGRI), Urussanga - SC. E-mail: lamperuch@epagri.rct-sc.br
Newton P. Stamford. Departamento de Agronomia - rea de Solos, Universidade Federal Rural de
Pernambuco (UFRPE), Recife - PE. E-mail: newtonps@novaera.com.br
Norma S.S. Silveira. Departamento de Biologia - rea de Microbiologia, Universidade Federal
Rural de Pernambuco (UFRPE), Recife - PE. E-mail: nsobral@ufrpe.br
Raquel Ghini. Laboratrio de Fitopatologia, Embrapa Meio Ambiente, Jaguarina - SP. E-mail:
raquel@cnpma.embrapa.br
Rejane M.P. Galindo. Departamento de Biologia - rea de Botnica, Universidade Federal Rural de
Pernambuco (UFRPE), Recife - PE. E-mail: ggalindo@elogica.com.br
Ricardo T. Casa. Departamento de Fitotecnia, Universidade para o Desenvolvimento de Santa
Catarina (UDESC), Lages - SC. E-mail: a2rtc@cav.udesc.br
Richard J. Heck. Departamento de Agronomia - rea de Solos, Universidade Federal Rural de
Pernambuco (UFRPE), Recife - PE. E-mail: rheck@lrs.uoguelph.ca
Rosa L.R. Mariano. Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, Universidade Federal
Rural de Pernambuco (UFRPE), Recife - PE. E-mail: rmariano@truenet.com.br
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Rosa M.M. Guedes. Departamento de Biologia - rea de Ecologia, Universidade Federal Rural de
Pernambuco (UFRPE), Recife - PE. E-mail: rguedes@sparc.ecology.uga.edu
Rui Sales Jr. Departamento de Cincias Vegetais, Escola Superior de Agricultura de Mossor (ESAM),
Mossor - RN. E-mail: ruisales@esam.br
Tnia L.M. Stamford. Departamento de Nutrio, Universidade Federal de Pernambuco (UFPE),
Recife - PE. E-mail: E-mail: newtonps@novaera.com.br
Terezinha R. Cmara. Departamento de Qumica - rea de Qumica Agrcola, Universidade Federal
Rural de Pernambuco (UFRPE), Recife - PE. E-mail: tcamara@novaera.com.br
Uided M.T. Cavalcante. Departamento de Biologia - rea de Microbiologia, Universidade Federal
Rural de Pernambuco (UFRPE), Recife - PE. E-mail: umaaze@ig.com.br
Viviane J.L.B. Rodrigues. Delegacia Federal da Agricultura de Pernambuco, Ministrio da Agricul-
tura, Pecuria e Abastecimento (DFA-PE/MAPA), Recife - PE. E-mail: vivianeju@agricultura.gov.br
Wagner Bettiol. Laboratrio de Fitopatologia, Embrapa Meio Ambiente, Jaguarina - SP. E-mail:
bettiol@cnpma.embrapa.br
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ndice
Apresentao.......................................................................................................................... III
Editores e colaboradores .......................................................................................................... V
ndice ..................................................................................................................................... IX
01. Importncia dos patgenos e das doenas radiculares em solos tropicais ............................... 1
Sami J. Michereff, Domingos E.G.T. Andrade, Luiz A.M. Peruch & Maria Menezes
02. Sistema vascular e exsudatos radiculares ............................................................................. 19
Lilia Willadino, Terezinha R. Cmara, Rejane M.P. Galindo, Rosa M.M. Guedes & Sami J. Michereff
03. Propriedades fsicas e qumicas dos solos ............................................................................. 41
Newton P. Stamford, Jos J.V. Rodrigues, Richard J. Heck & Domingos E.G.T. Andrade
04. Microbiota dos solos tropicais .............................................................................................. 61
Newton P. Stamford, Tnia L.M. Stamford, Domingos E.G.T. Andrade & Sami J. Michereff
05. Inculo de patgenos radiculares ......................................................................................... 93
Sami J. Michereff, Domingos E.G.T. Andrade & Luiz A.M. Peruch
06. Solos supressivos .............................................................................................................. 125
Wagner Bettiol & Raquel Ghini
07. Nutrio mineral e patgenos radiculares ........................................................................... 153
Larcio Zambolim, Hlcio Costa & Francisco X.R. Vale
08. Interao entre fungos micorrzicos arbusculares e patgenos radiculares ............................ 183
Leonor C. Maia, Norma S.S. Silveira & Uided M.T. Cavalcante
09. Epidemiologia de doenas radiculares ................................................................................ 207
Luiz A. Maffia & Eduardo S.G. Mizubuti
10. Controle gentico de doenas radiculares ........................................................................... 247
Gaus S.A. Lima, Iraldes P. Assuno & Luiz A.C. Valle
11. Controle cultural de doenas radiculares ............................................................................ 279
Erlei M. Reis, Ricardo T. Casa & Larcio L. Hoffmann
12. Controle biolgico de doenas radiculares .......................................................................... 303
Rosa L.R. Mariano, Elineide B. Silveira & Andra M.A. Gomes
10
13. Controle fsico de doenas radiculares ............................................................................... 323
Raquel Ghini & Wagner Bettiol
14. Controle qumico de doenas radiculares ........................................................................... 345
Rui Sales Jr., rika V. Medeiros, Domingos E.G.T. Andrade, Luiz A.M. Peruch &
Viviane J.L.B. Rodrigues
15. Manejo integrado de doenas radiculares ........................................................................... 367
Sami J. Michereff, Luiz A.M. Peruch & Domingos E.G.T. Andrade
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1
Importncia dos Patgenos e das Doenas
Radiculares em Solos Tropicais
Sami J. Michereff
Luiz A.M. Peruch
Maria Menezes
Introduo
Patgenos radiculares, tambm denominados fitopatgenos habitantes do solo, podem ser
definidos como organismos que (a) passam a maior parte de seu ciclo de vida no solo, (b) infectam
rgos subterrneos ou caules das plantas, (c) tm capacidade de sobreviver no solo por um longo
perodo na ausncia de seus hospedeiros, (d) possuem capacidade de competio saproftica e (e)
seus estdios de disseminao e sobrevivncia so confinados ao solo, embora alguns possam produzir
esporos disseminados pelo ar ou gua (Hillocks & Waller, 1997).
Dentre os organismos causadores de doenas radiculares destacam-se os fungos, as bactrias
e os nematides. Os fungos constituem o maior grupo de patgenos radiculares, ocorrendo em todos
os tipos de sistemas agrcolas e causando doenas nas principais espcies cultivadas, com uma
variada gama de sintomas. Muitos fungos habitantes do solo possuem elevada capacidade de
competio saproftica e podem sobreviver em resduos de plantas introduzidos no solo, mantendo-se
em elevadas densidades populacionais mesmo durante longos perodos de rotao de culturas. Outros
fungos que vivem nesse ambiente produzem estruturas como agregados miceliais, esclercios, osporos,
clamidosporos ou outros tipos de esporos, que resistem s condies ambientais adversas e permanecem
viveis quando as plantas hospedeiras no esto presentes. Essas estruturas podem estar associadas
Michereff, S. J., Andrade, D.E.G.T. & Menezes, M. (Eds.) c Direitos de edio reservados aos editores
Ecologia e Manejo de Patgenos Radiculares em Solos Tropicais ISBN 85-87459-09-0
2005. Recife, UFRPE.
2
com resduos de plantas, mas freqentemente encontram-se livres no solo. Esse conjunto de
caractersticas uma das razes pela qual fungos fitopatognicos habitantes do solo, uma vez
introduzidos numa rea de plantio, so praticamente impossveis de serem eliminados (Wheeler &
Rush, 2001b).
As bactrias, embora sejam considerados os microrganismos mais numerosos no solo e estejam
invariavelmente associadas com doenas radiculares, relativamente poucas so patgenos radiculares
primrios. Bactrias que causam doenas radiculares, em sua maioria, sobrevivem em restos culturais,
mas em alguns casos so capazes de sobreviver livres no solo. Esses organismos penetram por ferimentos
nas razes causados por nematides, insetos, implementos agrcolas ou rachaduras naturais na superfcie
da raiz. Os sintomas causados por bactrias fitopatognicas incluem podrides moles, murchas
vasculares, proliferao radicular e crescimento celular anormal. Espcies dos gneros Agrobacterium,
Pectobacterium e Ralstonia so responsveis pela maioria das doenas radiculares de origem bacteriana.
Embora somente poucos gneros bacterianos causem doenas radiculares, muitos desses gneros
possuem uma ampla gama de hospedeiros.
A maioria dos nematides presentes no solo no patognica s plantas. Os nematides
fitopatognicos so parasitas que tipicamente se alimentam de razes, embora algumas espcies
sejam capazes de migrar para as partes da planta acima do solo e causar galhas ou leses nas folhas
e sementes. Todos os nematides parasitas de plantas possuem um estilete, que facilita a penetrao
e a extrao de nutrientes das plantas. Alguns nematides so endoparasitas, pois penetram
completamente nas razes da planta, enquanto outros so ectoparasitas e permanecem na superfcie
da raiz. Dentre os endoparasitas, alguns so migradores, movimentando-se dentro das razes e outras
partes da planta, enquanto outros so sedentrios. Os nematides causam uma variedade de sintomas
nas plantas, incluindo necrose radicular, galhas radiculares, ramificao anormal das razes, murcha
e clorose. Algumas espcies de nematides sobrevivem como ovos, enquanto outras sobrevivem no
solo e nos restos radiculares em diferentes estdios. Para a maioria das espcies parasitas de plantas,
o processo de ecloso dos ovos pode ocorrer desde que as condies de temperatura e disponibilidade
de gua estejam favorveis, mas algumas espcies, como os nematides de cistos, requerem estmulos,
tais como exsudatos de uma planta hospedeira, para que ocorra a ecloso. Os juvenis, aps a
ecloso, movem-se para uma planta e iniciam a alimentao. Embora os nematides sejam importantes
patgenos primrios, podem tambm afetar outras doenas indiretamente, pela predisposio das
plantas infeco por fungos ou bactrias, uma vez que os ferimentos causados durante a alimentao
propiciam o acesso dos organismos a tecidos radiculares intercelulares. Freqentemente, os danos
dos nematides s plantas so resultantes da habilidade parastica do nematide em interao com
outros fitopatgenos, produzindo doenas do tipo complexo.
3
Classificao ecolgica dos patgenos radiculares
Em 1917, S.A. Waksman estabeleceu claramente uma funo ativa dos fungos na decomposio
de resduos de plantas, sugerindo a existncia de dois grupos ecolgicos gerais, habitantes do solo e
invasores do solo. Espcies fngicas ocorrendo rotineiramente no solo foram designadas como habitantes
do solo, enquanto aquelas com uma existncia transitria nesse ambiente foram denominadas invasores
do solo (Wheeler & Rush, 2001a). As categorias de habitantes e invasores do solo foram aplicadas a
fitopatgenos por Reinking & Manns (1933), que estudaram o gnero Fusarium em solos da Amrica
Central. Certas espcies desse fungo foram constatadas em todos os solos examinados e classificadas
como habitantes do solo, enquanto outras foram verificadas somente em localidades especficas e
classificadas como invasoras do solo, dentre as quais, Fusarium oxysporum f.sp. cubense, agente do
mal do Panam. Posteriormente, Garrett (1956) reconheceu a existncia de dois tipos contrastantes
de categorias entre fungos infectando razes: a) habitantes do solo, considerados como patgenos
primitivos no-especializados que possuem uma ampla gama de hospedeiros e infectam principalmente
plntulas e tecidos de razes jovens (ex: algumas espcies de Rhizoctonia e Pythium), para os quais a
existncia saproftica no solo a principal forma de sobrevivncia; b) habitantes de razes, caracterizados
como patgenos mais especializados com restrita gama de hospedeiros ou um hospedeiro especfico,
que causam doenas em plantas adultas e com existncia no solo apenas transitria (ex: formae
specialis de F. oxysporum). A especializao patognica foi vista como incompatvel com a existncia
saproftica bem desenvolvida. A perda da habilidade saproftica em parasitas evoludos foi considerada
como inevitvel, sendo os parasitas obrigados um produto final numa escala evolucionria. Simbiontes
micorrzicos foram considerados os mais evoludos dos parasitas de razes, seguidos pelos fungos
causadores de murchas vasculares e finalmente pelos parasitas ecotrficos de razes, como
Gaeumannomyces graminis var. tritici.
Segundo Lockwood (1988), a seqncia evolucionria anterior tm sido questionada, pois
biotrofia (habilidade para explorar clulas vivas do hospedeiro) e uma ampla gama de hospedeiros
so considerados atributos de grupos primitivos de fungos parasitas de plantas aquticas, tendo a
necrotrofia (habilidade para derivar nutrientes das clulas mortas do hospedeiro pela atividade
patognica) e a saprotrofia (habilidade para viver em matria orgnica morta) surgido quando as
plantas tornaram-se terrestres. importante observar que na atualidade, formas aquticas como
Chytridiomycetes e Oomycetes esto representadas por uma elevada proporo de parasitas incluindo
muitos biotrficos. A especificidade hospedeira ocorre entre biotrficos e necrotrficos, enquanto a
especificidade por substrato comum entre saprotrficos.
Possuir ampla gama de hospedeiros tem sido citada como uma caracterstica primitiva, enquanto
4
um nmero reduzido de hospedeiros como avanada. Isto pode ser verdadeiro para biotrficos estritos,
mas no necessariamente para biotrficos facultativos ou necrotrficos obrigados. Por exemplo,
patgenos causadores de murchas vasculares como Verticillium e F. oxysporum so considerados
parasitas especializados, ainda que Verticillium tenha uma ampla gama de hospedeiros, com pouca
evidncia de especificidade hospedeira, enquanto F. oxysporum tem uma reduzida gama de hospedeiros
com bitipos especficos a espcies e normalmente cultivares de plantas. Em contraste, Rhizoctonia
solani geralmente considerado um parasita mais primitivo e no especializado. Muitos isolados
patognicos de R. solani podem infectar plntulas de vrios hospedeiros, embora em plantas adultas
sejam mais restritos em sua gama de hospedeiros (Lockwood, 1988).
A habilidade de algumas bactrias fitopatognicas para sobreviver no solo independentemente
da presena de seus hospedeiros ou de resduos dos hospedeiros tem sido menos estudada que em
relao aos fungos (Hillocks & Waller, 1997). Baseado na importncia da fase habitante do solo no
ciclo de vida, Budenhagen (1965) agrupou as bactrias fitopatognicas que vivem no solo em trs
categorias: a) bactrias cujas populaes so produzidas quase exclusivamente no hospedeiro, mas
podem sobreviver em restos culturais do hospedeiro no solo; b) bactrias cujas populaes so produzidas
e aumentadas no hospedeiro e retornam ao solo em restos culturais, onde as populaes declinam
somente de forma gradual; c) bactrias cujas populaes so produzidas no solo e tm somente uma
relao transitria com doenas de plantas. A maioria das bactrias fitopatognicas enquadra-se no
primeiro grupo devido limitada capacidade de sobrevivncia em restos culturais no solo. No segundo
grupo as bactrias persistem por um longo perodo na ausncia do hospedeiro primrio, possivelmente
indicando uma habilidade para existncia saproftica, como observado em Agrobacterium tumefaciens.
No ltimo grupo encontram-se bactrias com limitada capacidade para invadir tecidos feridos, como
algumas espcies de Pseudomonas (Hillocks & Waller, 1997).
Numa abordagem semelhante adotada para os fungos, Wheeler & Rush (2001a) consideraram
a existncia de duas categorias de bactrias fitopatognicas, invasoras do solo e habitantes do solo.
Vrias bactrias fitopatognicas podem sobreviver como saprfitas no solo, em estado de reduzida
atividade metablica, enquanto outras bactrias sobrevivem em resduos de plantas colonizados e
sementes. Quando os resduos degradam, as densidades populacionais dessas bactrias declinam.
Bactrias dos gneros Pectobacterium, Xanthomonas e muitas espcies de Pseudomonas esto nessa
categoria, e foram caracterizadas como invasoras do solo. Por outro lado, Ralstonia solanacearum,
Streptomyces scabies e Agrobacterium spp. podem sobreviver no solo por vrios anos na ausncia do
hospedeiro suscetvel e foram classificadas como habitantes do solo.
5
Tipos de doenas radiculares
Em cultivos tropicais, as doenas radiculares tm recebido pouca ateno quando
comparado s doenas foliares, principalmente quando os sintomas so confinados s razes. Essa
situao no decorrente da falta de importncia das doenas radiculares, mas devido dificuldade
de observao dos sintomas abaixo do nvel do solo e complexidade dos fatores envolvidos na
interao hospedeiro-patgeno-ambiente, em que caractersticas abiticas e biticas do solo podem
influenciar direta e/ou indiretamente o desenvolvimento das doenas (Figura 1.1), motivo pelo qual
sero discutidas com profundidade em captulos posteriores.
Figura 1.1. Interao dos componentes que afetam o crescimento e a sanidade de plantas envolvendo
patgenos radiculares (adaptado de Curl, 1982).
As doenas radiculares so caracterizadas por uma diversidade de sintomas nas plantas,
incluindo podrides de sementes, tombamento de plntulas de pr e ps-emergncia, podrides de
razes, murchas vasculares, podrides moles e nematoses radiculares.
6
Podrides de sementes e doenas de plntulas
Podrides de sementes so causadas por bactrias e fungos que infectam as sementes antes ou
imediatamente aps a germinao e a formao das plntulas, antes da emergncia na superfcie do
solo. Doenas de plntulas so causadas principalmente por fungos e tipicamente resultam na debilidade
ou morte da plntula. Os sintomas podem incluir razes com podrides moles, razes com necroses ou
leses deprimidas nas reas do hipoctilo ou epictilo da plntula. Podrides de sementes e doenas
de plntulas podem devastar uma cultura. Os estandes de plantas tornam-se desiguais e as plantas
podem ser debilitadas devido s leses nas razes e na parte baixa do caule. Isso leva ao pobre
crescimento da planta, maturidade desuniforme da cultura e, em casos extremos, necessidade de
replantio do campo. Estandes pobres de plantas podem tambm levar a maiores problemas com
plantas invasoras devido menor competio (Wheeler & Rush, 2001b).
Os fungos R. solani e Pythium spp. so capazes de causar podrides de sementes e tombamentos
de pr e ps-emergncia em muitas culturas. Entretanto, esses fungos so muito diferentes nas estruturas
de sobrevivncia e infeco, bem como requerem condies ambientais diferentes para causarem
doena. Em relao ao gnero Pythium, sob condies de solo saturado, muitas espcies formam
esporos mveis chamados zosporos, que se movem ativamente em direo semente germinando.
Em condies secas, esse fungo sobrevive como osporos. Um osporo pode germinar diretamente e
causar uma infeco sob condies secas, mas em algumas situaes, um osporo individual pode
originar um zoosporngio que poder produzir muitos zosporos e cada zosporo causar uma infeco.
O fungo R. solani infecta principalmente por miclio e pode causar doena sob condies ambientais
do solo muito mais amplas que Pythium spp. Entretanto, temperaturas amenas e abundante umidade
do solo favorecem as doenas causadas por ambos os fungos (Wheeler & Rush, 2001b).
Um grande nmero de fungos, incluindo Fusarium, Colletotrichum, Rhizopus, Aspergillus e
Penicillium, pode atacar sementes. A ocorrncia de tempo mido durante a maturao dos gros,
colheita ou armazenamento pode levar podrido de sementes por esses fungos ou aumentar a
podrido aps o plantio.
Bactrias podem causar doenas em plntulas se as sementes estiverem infectadas por esses
microrganismos. Um exemplo de bactria transmitida pela semente Xanthomonas campestris pv.
campestris, que causa a podrido negra das crucferas. Bactrias associadas com podrides de sementes
podem sobreviver internamente em sementes ou em restos culturais, mas no sobrevivem bem quando
livres no solo. Se a bactria sobrevive nos restos culturais, plantas so infectadas quando entram em
contato com os restos, resultando em severas leses e morte da planta. Entretanto, muitas bactrias
que causam podrides de sementes so somente invasoras temporrias do solo e no habitantes
permanentes do solo (Wheeler & Rush, 2001b).
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Podrides radiculares
Podrides radiculares esto entre as doenas mais comuns causadas por fitopatgenos habitantes
do solo, pois ocorrem na maioria das espcies cultivadas e apresentam uma ampla gama de sintomas.
Nessas doenas, as razes das plantas so afetadas e os tecidos radiculares tornam-se necrticos e
morrem. O sistema radicular inteiro de uma planta ou somente uma pequena rea prxima ao local
de penetrao inicial do patgeno pode tornar-se infectada. Muitas podrides radiculares causam a
morte rpida da planta, enquanto outras causam somente sintomas leves e tm impacto mnimo no
desenvolvimento da planta. Freqentemente, patgenos causadores de podrides radiculares so
capazes de causar diferentes tipos de doenas em uma nica espcie de planta, mas em grande parte,
o desenvolvimento de sintomas especficos em uma planta individual regulado pelo tempo de
infeco e pelo ambiente do solo, principalmente temperatura e umidade (Wheeler & Rush, 2001b).
Muitas podrides radiculares so causadas por fungos patognicos habitantes do solo. Na
ausncia de um hospedeiro suscetvel, os patgenos sobrevivem como esclercio, miclio em restos
culturais ou vrios tipos de esporos. Quando um hospedeiro suscetvel est presente, os exsudatos
radiculares estimulam a germinao dos esporos e o miclio fngico cresce em direo raiz seguindo
o gradiente de exsudatos radiculares. Quando o fungo atinge a superfcie da raiz, causa a infeco
utilizando meios qumicos e fsicos. Patgenos causadores de podrides radiculares produzem uma
grande variedade de substncias enzimticas que auxiliam no processo de infeco, e freqentemente
as clulas radiculares so desintegradas e mortas com o avano do fungo. Muitos desses fungos
fitopatognicos habitantes do solo, como R. solani, Pythium ultimum, Armillaria mellea e
Phymatotrichum omnivorum so inespecficos em seu modo de infeco e possuem grande nmero
de hospedeiros. Outros, como Fusarium e Phytophthora, tm gama de hospedeiros extremamente
ampla, mas certas espcies desses gneros podem ser especficas a certos hospedeiros ou possuem
raas que so capazes de infectar somente algumas cultivares de determinada espcie de hospedeiro.
Alguns fitopatgenos habitantes do solo, incluindo Bipolaris sorokiniana e Aphanomyces euteiches,
possuem uma gama restrita de hospedeiros. As plantas podem ser infectadas por patgenos causadores
de podrides radiculares em qualquer estdio de desenvolvimento, mas os sintomas so mais severos
quando as plantas so infectadas nos estdios iniciais. Entretanto, em algumas situaes, infeces
nos estdios iniciais permanecem dormentes e causam danos mnimos at que a planta exposta a
algum tipo de estresse ambiental, como excesso de calor, falta de gua ou inundao. A podrido
cinzenta, causada por Macrophomina phaseolina, e a podrido comum da raiz do trigo, causada por
B. sorokiniana, so exemplos de doenas radiculares que causam danos insignificantes a menos que
as plantas infectadas sejam expostas a condies de estresse ambiental (Wheeler & Rush, 2001b).
8
Murchas vasculares
Murchas vasculares so doenas de plantas na maturidade, em que o sistema vascular torna-
se obstrudo, resultando em limitada translocao de gua. Patgenos causadores de doenas vasculares
incluem fungos (Fusarium oxysporum, Verticillium dahliae e Verticillium albo-atrum), bactrias (R.
solanacearum) ou nematides (Bursaphelenchus xylophilus). As doenas vasculares fngicas so muito
similares na sintomatologia, com a planta apresentando inicialmente o amarelecimento das folhas
mais velhas, que posteriormente progride para as demais folhas. Com alguns isolados fngicos
particularmente agressivos, as folhas podem se tornar marrom e rapidamente morrerem. Com o corte
do caule, pode ser observada uma descolorao marrom no sistema vascular. A infeco ocorre
tipicamente no incio da estao de cultivo, mas para a murcha-de-verticlio nenhum sintoma visvel
at vrios meses aps o plantio. No entanto, para murcha-de-fusrio os sintomas podem ser vistos
nas plntulas, embora sejam mais freqentes aps o incio da florao (Wheeler & Rush, 2001b). Os
sintomas de murcha normalmente levam de trs a cinco semanas para progredir para o topo da
planta. A infeco inicial causada por microesclercios e clamidosporos, para Verticillium e F.
oxysporum, respectivamente. Ambos os tipos de propgulos podem viver por muitos anos no solo na
ausncia de um hospedeiro. Esses propgulos podem germinar para formar miclio que coloniza e
infecta as razes. Uma vez dentro do sistema radicular, os fungos so inicialmente limitados raiz ou
base da planta e, em determinado momento, iniciam a disseminao para o sistema vascular.
Eventualmente, a combinao do fungo crescendo no sistema vascular, toxinas fngicas e estruturas
de defesa produzidas pela planta resultam em um sistema vascular que no pode transportar gua,
causando a murcha e morte da planta (Wheeler & Rush, 2001b).
Doenas vasculares causadas por fungos so consideradas monocclicas, pois a disseminao
da doena durante a estao de cultivo limitada. As condies ambientais favorveis para a murcha-
de-verticlio so frio e alta umidade, enquanto a murcha-de-fusrio mais problemtica em clima
quente. As doenas podem ser mais severas na presena de certas espcies de nematides, tais como
Pratylenchus penetrans para murcha-de-verticlio e Meloidogyne spp. para murcha-de-fusrio (Wheeler
& Rush, 2001b).
A bactria R. solanacearum causa murcha em muitas espcies de solanceas e outras plantas
hospedeiras. A bactria sobrevive em restos culturais, sementes e no solo, possuindo a habilidade de
crescer prximo planta hospedeira e penetrar passivamente nos ferimentos radiculares, principalmente
junto com filetes de gua. Uma vez que atinge o xilema, a bactria rapidamente dissemina para todo
o sistema vascular, obstruindo os vasos. Os sintomas de murcha verde, necrose e queda de folhas
podem ocorrer muito rapidamente, levando morte da planta.
9
Podrides moles
Podrides moles so causadas por bactrias e fungos que secretam enzimas pectinolticas
quando infectam os tecidos da planta hospedeira. Essas enzimas degradam substncias pcticas nas
clulas das plantas, resultando na macerao dos tecidos e perda da integridade estrutural dos tecidos
da planta. Como as enzimas produzidas movem-se no tecido infectado frente do patgeno, as
membranas celulares so rompidas e o contedo da clula danificada propicia uma fonte de alimento
para o patgeno. Podrides moles so tipicamente associadas com hospedeiros maturos, e os patgenos
que causam podrides moles tambm causam doenas ps-colheita.
Pectobacterium carotovorum a principal bactria causadora de podrido mole e sobrevive
em restos culturais e no solo, requerendo ferimentos para infectar os tecidos da planta. Fungos habitantes
do solo capazes de causar podrido mole incluem Rhizopus e Sclerotinia, sendo que o primeiro
sobrevive no solo como saprfita em restos culturais e o segundo como esclercio no solo ou miclio
em restos culturais.
Nematoses radiculares
As nematoses radiculares so causadas tanto por nematides que tm mobilidade em todos
os estdios do ciclo de vida (fitoparasitas migradores) como por aqueles que no apresentam mobilidade
em partes do ciclo (fitoparasitas sedentrios). Um exemplo de fitoparasita migrador o nematide
das leses, Pratylenchus, que causa grandes danos em diferentes culturas e pode infectar razes em
vrios estdios, exceto na fase de ovo e juvenis de primeiro estdio. Esse nematide causa descolorao
marrom nos stios de alimentao nas razes infectadas e, como se move dentro da raiz, pode causar
danos substanciais. O nematide das leses requer 20 a 30 dias para completar seu ciclo de vida e os
ovos so postos individualmente, motivo pelo qual a populao aumenta somente de forma moderada
durante a estao de cultivo.
O nematide das galhas, Meloidogyne, um fitoparasita sedentrio que causa galhas nas
razes e provoca a reduo na eficincia da translocao de gua e nutrientes. A infeco inicial
causada por juvenis de segundo estdio, que entram nas razes e iniciam uma relao de alimentao
especializada como a planta. O nematide exsuda substncias do seu estilete na clula da planta,
que induzem diviso excessiva dos ncleos, resultando na hiperplasia e hipertrofia das clulas, com
a formao de clulas gigantes. As clulas gigantes atuam como depsitos de metablitos, movendo
fotossintetatos dos ramos para as reas das razes com os nematides. As grandes galhas formadas
no sistema radicular tornam a doena de fcil identificao. Aps vrias ecdises originam-se os
10
adultos, sendo que as fmeas so grandes, com formato piriforme e imveis, enquanto os machos
apresentam a forma vermiforme e mobilidade. Uma fmea adulta de nematide das galhas efetua a
postura de centenas de ovos, que so liberados em uma matriz gelatinosa para fora do corpo. Devido
ao alto potencial de crescimento da populao, esses nematides so considerados danosos a baixas
densidades iniciais.
Os nematides dos cistos, tais como Heterodera e Globodera, so tambm sedentrios que
tem um segundo estdio juvenil mvel e subseqentes estdios imveis. Juvenis de segundo estdio
eclodem dos ovos em resposta aos exsudatos radiculares e iniciam uma relao alimentcia especial
com a raiz, causando a formao de sincsios, que so grandes reas na raiz, formadas pela dissoluo
da parede celular. Os juvenis passam por vrias ecdises at a formao de adultos, ambos mveis. O
corpo da fmea inicialmente branco e torna-se marrom escuro com a idade e fortalece em um cisto.
Os ovos so formados dentro do cisto e podem permanecer viveis por muitos anos. Esses nematides
so capazes de causar mais de 50% de perdas de rendimento em culturas como batata, beterraba e
soja.
Doenas radiculares em cultivos nos trpicos
As doenas radiculares esto entre as principais causas de reduo na produtividade de culturas
de interesse alimentar (Hillocks & Waller, 1997). Um aspecto importante que deve ser considerado
com a devida preocupao o carter contnuo e devastador das doenas radiculares em cultivos de
grande importncia econmica. A murcha-de-fusrio e a murcha bacteriana do tomateiro, bem
como o mal-do-Panam da bananeira, so exemplos de doenas que causam grandes perdas no
decorrer dos anos, mesmo aps as reas infestadas terem sido submetidas a longos perodos com
rotao de culturas. Como conseqncia, tais doenas causam a substituio de cultivares com
caractersticas interessantes, bem como a decadncia de culturas tradicionais em certos locais,
provocando o abandono de terras e gerando um grande impacto scio-econmico.
Muito do conhecimento sobre doenas radiculares nos trpicos associado a cultivos perenes,
como caf, citros e banana, devido grande importncia econmica dos produtos para exportao
e, conseqentemente, ao maior volume de recursos financeiros investidos em pesquisa e gerao de
informaes tecnolgicas (Hillocks & Waller, 1997).
Em cultivos nos trpicos ocorrem vrias doenas radiculares (Tabela 1.1), que variam de
importncia conforme as condies predominantes durante a interao patgeno-hospedeiro-ambiente.
Como exemplo, em reas com temperaturas mais amenas, os tombamentos de plntulas causados
por Pythium e Phytophthora so comuns, enquanto os sintomas de murcha, causados por F.
11
oxysporum, so mais severos em condies quentes e secas, embora o crescimento micelial e a
penetrao das razes por esse fungo sejam favorecidos por condies midas, como verificado para
outros patgenos radiculares.
Tabela 1.1. Principais doenas radiculares em cultivos nos trpicos.
Cultura Doena Patgeno
Abacate Tombamento de plntulas Rhizoctonia solani
Gomose Phytophthora cinnamomi
Podrido radicular Rosellinia necatrix
Murcha-de-verticlio Verticillium albo-atrum
Verticillium dahliae
Abacaxi Podrido negra Thielaviopsis paradoxa
Podrido radicular Phytophthora cinnamomi
Phytophthora parasitica
Pythium spp.
Alface Tombamento de plntulas Rhizoctonia solani
Pythium spp.
Mofo branco Sclerotinia sclerotiorum
Sclerotinia minor
Queima da saia Rhizoctonia solani
Podrido mole Pectobacterium carotovorum
Meloidoginose Meloidogyne spp.
Algodo Tombamento de plntulas Rhizoctonia solani
Pythium spp.
Sclerotium rolfsii
Podrido negra Thielaviopsis basicola
Murcha-de-fusrio Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum
Murcha-de-verticlio Verticillium dahliae
Verticillium albo-atrum
Podrido cinzenta do caule Macrophomina phaseolina
Alho e cebola Tombamento de plntulas Rhizoctonia solani
Pythium spp.
Raiz rosada Pyrenochaeta terrestris
Podrido basal Fusarium oxysporum f.sp. cepae
Podrido seca Fusarium solani
Podrido branca Sclerotium cepivorum
Tombamento de plntulas Rhizoctonia solani
Pythium spp.
Nematide do bulbo Ditylenchus dipsaci
12
Amendoim Podrido do colo Aspergillus niger
Murcha-de-esclercio Sclerotium rolfsii
Rizoctoniose Rhizoctonia solani
Podrido negra Cylindrocladium crotalariae
Arroz Podrido do caule Sclerotium rolfsii
Podrido radicular Pythium spp.
Banana Mal do Panam Fusarium oxysporum f.sp. cubense
Moko Ralstonia solanacearum
Nematide caverncola Radopholus similis
Batata Murcha-de-verticlio Verticillium dahliae
Podrido seca Fusarium spp.
Murcha bacteriana Ralstonia solanacearum
Sarna comum Streptomyces scabies
Podrido mole e canela preta Pectobacterium carotovorum
Pectobacterium chrysanthemi
Nematide das leses radiculares Pratylenchus spp.
Batata-doce Murcha-de-fusrio Fusarium oxysporum f.sp. batatas
Podrido do colo Sclerotium rolfsii
Podrido do p Plenodomus destruens
Podrido do caule Macrophomina phaseolina
Podrido radicular Lasiodiplodia theobromae
Podrido de tubrculos Rhizopus stolonifer
Berinjela e jil Murcha-de-verticlio Verticillium dahliae
Podrido branca Sclerotinia sclerotiorum
Pythium spp.
Phytophthora spp.
Beterraba Tombamento de plntulas Rhizoctonia solani
Pythium spp.
Podrido branca Sclerotium rolfsii
Tabela 1.1. Continuao
13
Cacau Podrido parda Phytophthora spp.
Podrido negra Rosellinia spp.
Podrido vermelha Ganoderma philippii
Podrido branca Fomes lignosus
Cancro-de-lasiodiplodia Lasiodiplodia theobromae
Caf Podrido radicular Rosellinia spp.
Podrido do caule Fusarium solani
Caju Podrido de esclercio Sclerotium rolfsii
Cana-de-acar Podrido abacaxi Thielaviopsis paradoxa
Podrido radicular Pythium spp.
Podrido de esclercio Sclerotium rolfsii
Caupi Murcha-de-fusrio Fusarium oxysporum f.sp. tracheiphilum
Podrido do caule Phytophthora vignae
Cenoura Tombamento de plntulas Rhizoctonia solani
Pythium spp.
Phytophthora spp.
Chuchu Murcha-de-fusrio do chuchu Fusarium oxysporum f.sp. cucumerinum
Podrido do caule Sclerotinia sclerotiorum
Rhizoctonia solani
Podrido seca Fusarium solani f.sp. cucurbitae
Citros Podrido do p Phytophthora spp.
Podrido-de-fusrio Fusarium solani
Crucferas Podrido branca Sclerotinia sclerotiorum
14
Ervilha Podrido branca Sclerotinia sclerotiorum
Podrido do colo Rhizoctonia solani
Podrido radicular Fusarium solani f.sp. pisi
Cylindrocladium clavatum
Rhizoctonia solani
Murcha de fusrio Fusarium oxysporum f.sp. pisi
Feijo Murcha-de-fusrio Fusarium oxysporum f.sp. phaseoli
Podrido radicular seca Fusarium solani f.sp. phaseoli
Murcha de esclercio Sclerotium rolfsii
Pythium spp.
Fumo Tombamento de plntulas Rhizoctonia solani
Pythium spp.
Sclerotium rolfsii
Sclerotinia sclerotiorum
Caule preto Phytophthora parasitica
Murcha-de-fusrio Fusarium oxysporum f.sp. nicotianae
Podrido-de-esclerotinia Sclerotinia sclerotiorum
Inhame Podrido de tubrculos Aspergillus niger
Rhizopus spp.
Lasiodiplodia theobromae
Fusarium oxysporum
Fusarium solani
Casca preta Scutelonema bradys
Pratylenchus brachyurus
Pratylenchus coffeae
Mamo Podrido do p Phytophthora palmivora
Podrido seca Fusarium solani
Mamona Podrido cinzenta do caule Macrophomina phaseolina
15
Mandioca Podrido radicular seca Fusarium solani
Podrido radicular mole Phytophthora drechsleri
Podrido de ramas Lasiodiplodia theobromae
Podrido negra Rosellinia necatrix
Manga Podrido seca Lasiodiplodia theobromae
Maracuj Murcha-de-fusrio Fusarium oxysporum f.sp. passiflorae
Podrido do p Phytophthora cinnamomi
Podrido radicular Fusarium solani
Melancia Crestamento gomoso Didymella bryoniae
Podrido cinzenta Macrophomina phaseolina
Rhizocronia solani
Murcha-de-fusrio Fusarium oxysporum f.sp. niveum
Melo Crestamento gomoso Didymella bryoniae
Podrido cinzenta Macrophomina phaseolina
Declnio-de-monosporascus Monosporascus cannonballus
Rhizocronia solani
Lasiodiplodia theobromae
Murcha-de-fusrio Fusarium oxysporum f.sp. melonis
Milho Podrido do colmo Macrophomina phaseolina
Queima de plntulas Pythium spp.
Rhizoctonia solani
Pepino Murcha-de-fusrio do pepino Fusarium oxysporum f.sp. cucumerinum
Podrido do caule Sclerotinia sclerotiorum
Rhizoctonia solani
Podrido seca Fusarium solani f.sp. cucurbitae
Pimento Requeima ou murcha Phytophthora capsici
Talo oco e podrido mole Pectobacterium carotovorum
Quiabo Murcha-de-esclercio Sclerotium rolfsii
16
Seringueira Cancro do tronco Phytophthora spp.
Podrido radicular Phellinus noxius
Soja Tombamento de plntulas Rhizoctonia solani
Pythium spp.
Murcha-de-fusrio Fusarium oxysporum f.sp. glycines
Podrido radicular vermelha Fusarium solani
Podrido radicular seca Fusarium solani f.sp. sojae
Podrido radicular mole Phytophthora megasperma f.sp. glycinea
Cancro da haste Diaporthe phaseolorum f.sp. meridionalis
Nematide de cisto Heterodera glycines
Sorgo Podrido do colmo Macrophomina phaseolina
Tomate Murcha-de-fusrio Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici
Podrido-de-esclerotinia Sclerotinia sclerotiorum
Talo oco e podrido mole Pectobacterium carotovorum
Uva Murcha-de-fusrio Fusarium oxysporum f.sp. herbemontis
Podrido radicular Phytophthora spp.
Galha na coroa Agrobacterium vitians
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Consideraes finais
Os componentes fsicos, qumicos e biolgicos do ambiente do solo tm um impacto direto no
crescimento da planta e no desenvolvimento de doenas radiculares. Esses trs componentes so
interligados e a alterao do delicado balano entre eles pode significar a diferena entre a produo
de determinada cultura com sucesso ou com perdas devido s doenas radiculares (Wheeler & Rush,
2001b).
O controle de doenas radiculares muito difcil, pois os patgenos coevoluiram com as
plantas por milhes de anos e esto altamente adaptados ao ambiente subterrneo em associao
com o hospedeiro (Bruehl, 1987). Alm disso devido infeco inicial e o desenvolvimento subseqente
das doenas ocorrerem na maioria das vezes abaixo do nvel do solo, patgenos radiculares so
comparativamente inacessveis manipulao direta do homem e as doenas freqentemente no
so notadas at que atinjam estdios bem avanados e as opes de controle tornem-se limitadas
(Wheeler & Rush, 2001b).
As doenas radiculares so, geralmente, resultantes de um solo desequilibrado. Na maioria das
vezes, a origem desse desequilbrio est nos sistemas agrcolas adotados, que transformam os campos
de cultivo em locais de elevada simplificao ecolgica, tornando-os mais sujeitos s perturbaes
por alguns agentes, dentre os quais os fitopatgenos. As conseqncias adversas de prticas equivocadas
em sistemas agrcolas tm levado a mudanas de postura em relao ao solo, que no mais visto
como um substrato inerte, mas como um componente importante do equilbrio ambiental, motivo
pelo qual h necessidade do aprofundamento dos estudos relacionados ecologia e ao manejo de
patgenos radiculares em solos tropicais para a reduo dos impactos ambientais decorrentes do uso
de prticas de controle com baixa sustentabilidade e que causam desequilbrios nos agroecossistemas.
Bibliografia
Bruehl, G.W. Soilborne Plant Pathogens. New York. MacMillan. 1987.
Budenhagen, I.F. The relation of plant pathogenic bacteria to the soil. In: Baker, K.F. & Snyder, W.C.
(Eds.) Ecology of Soilborne Plant Pathogens: Prelude to Biological Control. Berkeley. University of
California Press. 1965. pp.269-282.
Curl, E.A. The rhizosphere: relation to pathogen behavior and root disease. Plant Disease 66: 624-
630. 1982.
Garrett, S.D. Biology of Root-infecting Fungi. Cambridge. Cambridge University Press. 1956.
18
Hillocks, R.J. & Waller, J.M. Soilborne diseases and their importance in tropical agriculture. In:
Hillocks, R.J. & Waller, J.M. (Eds.) Soilborne Diseases of Tropical Crops. Wallingford. CAB
International. 1997. pp.3-16.
Hornby, D. Diseases caused by soilborne pathogens. In: Jones, D.G. (Ed.) The Epidemiology of Plant
Diseases. Dordrecht. Kluwer. 1998. pp.308-322.
Lockwood, J.L. Evolution of concepts associated with soilborne plant pathogens. Annual Review of
Phytopathology 26: 93-121. 1988.
Reinking, O.A. & Manns, M.M. Parasitic and other fusaria counted in tropical soils. Zeitschrift fr
Parasitenkd 6: 23-75. 1933.
Wheeler, T. & Rush, C.M. Soil inhabitant. In: Maloy, O.C. & Murray, T.D. (Eds.) Encyclopedia of
Plant Pathology. New York. JohnWiley & Sons. 2001a. pp.933-934.
Wheeler, T. & Rush, C.M. Soilborne diseases. In: Maloy, O.C. & Murray, T.D. (Eds.) Encyclopedia of
Plant Pathology. New York. JohnWiley & Sons. 2001b. pp.935-947.
19
2
Sistema Vascular
e Exsudatos Radiculares
Lilia Willadino
Terezinha J.R. Cmara
Rejane M.P. Galindo
Rosa M.M. Guedes
Sami J. Michereff
Introduo
Os vegetais dispem de um sistema vascular atravs do qual so transportados compostos
orgnicos e inorgnicos para as diversas partes da planta. Os compostos orgnicos sintetizados nas
folhas, por meio da fotossntese, so translocados atravs do floema. Por sua vez, a gua e os
nutrientes minerais absorvidos pela raiz so distribudos atravs do xilema. O sistema radicular, alm
da funo de sustentao e absoro de gua e nutrientes, capaz de liberar substncias denominadas
exsudatos radiculares. Esses exsudatos esto prontamente disponveis como nutrientes para os
microrganismos habitantes do solo, constituindo-se na principal causa do elevado nmero e da intensa
atividade dos mesmos nesse ambiente.
Sistema vascular
O sistema vascular composto por tecidos de conduo denominados de xilema, ou lenho, e
floema ou lber. Esses tecidos so classificados como mistos por estarem constitudos de clulas
especficas de transporte, associadas a clulas que compem outros tecidos como parnquima,
20
esclernquima e idioblastos (clulas que diferem de outras pelo seu formato, contedo e/ou natureza
qumica de suas paredes).
Aspectos anatmicos do sistema vascular
Os tecidos de conduo tm origem a partir da diferenciao de clulas do procmbio, presentes
no corpo primrio da planta, isto , no embrio ou, em estdios ps-embrionrios, nos meristemas
apicais da parte area e da raiz. O sistema de conduo est distribudo por toda a planta, desde o
interior das razes, passando pelo caule, at as extremidades das folhas, constituindo o seu sistema de
nervao ou venao.
Xilema
O xilema caracteriza-se por apresentar clulas especializadas no transporte de gua e sais
minerais. Est constitudo por clulas de parnquima, fibras de esclernquima, estruturas secretoras,
idioblastos e elementos de transporte. Em pteridfitas e gimnospermas, o elemento de transporte do
xilema denominado de traquedeo, enquanto que em angiospermas, o elemento de transporte
denominado de elemento de vaso, sendo que ambos os tipos de clulas so mortas na maturidade,
facilitando o transporte atravs das mesmas. Os traquedeos so clulas fechadas, fusiformes,
distribuindo-se isoladamente ou em pequenos grupos. Apresentam paredes lignificadas com pontuaes
areoladas, e paredes terminais oblquas, com pontuaes tambm areoladas.
Os elementos de vaso so clulas mais curtas que os traquedeos, possuem paredes lignificadas,
e sua parede terminal recebe o nome de placa de perfurao. As clulas so unidas umas s outras
por meio de suas paredes terminais, formando longas colunas contnuas que constituem os vasos.
Floema
O floema caracteriza-se por apresentar clulas especializadas no transporte de fotossintatos
(compostos orgnicos produzidos na fotossntese). Est constitudo por clulas de parnquima, fibras
de esclernquima, estruturas secretoras, idioblastos e elementos de transporte. Em pteridfitas e
gimnospermas, o elemento de transporte do floema denominado de elemento crivado ou clula
crivada; em angiospermas, o elemento de transporte denominado de elemento de tubo crivado. Os
elementos crivados geralmente apresentam-se isolados ou em pequenos grupos. So clulas vivas
quando maduras, simples, alongadas, constitudas de parede primria delgada com reas crivadas
21
nas paredes laterais e, s vezes na terminal. Os elementos de tubo crivado no apresentam ncleo
nem vacolo, e suas paredes terminais so denominadas placas crivadas. Os elementos de tubo
crivado, quando maduros, esto sempre associadas clula companheira (um ou at trs para cada
elemento de tubo crivado). As clulas companheiras so responsveis pelo controle metablico do
elemento de tubo crivado.
Sistema vascular da raiz
Regies da raiz
Estrutural e funcionalmente, a raiz apresenta trs regies/zonas com atividades celulares bem
definidas (Figura 2.1):
a. Regio embrionria, ou zona de diviso celular, caracterizada por conter um grupo de
clulas meristemticas em constante diviso;
b. Regio de crescimento, ou zona de elongao celular, onde se encontram clulas em processo
de crescimento por alongamento e;
c. Regio de maturao, ou zona de maturao celular, caracterizada pela presena de clulas
em estdio de desenvolvimento final, completamente diferenciadas, denominadas de adultas
ou maduras.
A regio embrionria caracteriza-se por apresentar meristema primrio e por se localizar nos
primeiros 0,5mm-1,5mm a partir do pice da raiz, o que classifica este meristema como apical
subterminal (Esau, 1974; Moore et al., 1995). O meristema um tecido embrionrio constitudo por
um grupo de clulas em constante diviso. Os pices radiculares so protegidos por um revestimento
de clulas que se descamam muito facilmente, a coifa, facilitando, assim, uma mais rpida e eficiente
penetrao do rgo entre as partculas do solo.
A regio de crescimento est situada entre 4mm-15mm a partir do pice da raiz. As clulas
encontradas nessa regio podem se apresentar at 150 vezes maiores, quando comparadas s clulas
meristemticas. O alongamento celular decorrente do aumento do vacolo, permitindo uma eficaz
identificao dessa regio, que pode crescer mais de 4cm por dia numa raiz principal e at 0,5cm por
dia, numa raiz secundria (Cutter, 1987; Moore et al., 1995).
A regio de maturao apresenta clulas num estdio final de diferenciao, situando-se a
cerca de 10mm-50mm da ponta da raiz. caracterstica a presena de numerosos e diminutos plos
radiculares (aproximadamente 40.000/cm
2
com pouco mais de um milmetro de comprimento cada),
responsveis pelo aumento da rea de absoro de gua e sais minerais. Esses plos tm origem na
Sistema Vascular e Exsudatos Radiculares
22
protoderme (tecido precursor da epiderme) e apresentam um ciclo vital de apenas alguns dias.
medida que a raiz cresce, os plos mais velhos, isto , aqueles encontrados em locais mais afastados
da ponta da raiz, vo sendo substitudos por novos plos. A produo de novos plos ocorre em locais
da regio de maturao mais prximos ponta da raiz. Devido funo e extrema fragilidade
desses plos, torna-se indispensvel um extremo cuidado ao transplantar um vegetal, devendo-se
evitar a remoo do solo que se encontra aderido s razes. Esse procedimento evita que os plos
sejam destacados, provocando feridas que, alm de reduzirem a rea de absoro, permitem a
eventual entrada de microrganismos capazes de destruir extensas reas da raiz, podendo levar a
planta morte (Esau, 1974; Fahn, 1995; Moore et al., 1995).
Figura 2.1. Regies da raiz (adaptado de Ray, 1963).
Xilema primrio
Floema primrio
Plo radicular
Coifa
R
e
g
i
o

e
m
b
r
i
o
n
r
i
a
R
e
g
i
o

d
e

c
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s
c
i
m
e
n
t
o
R
e
g
i
o

d
e

m
a
t
u
r
a
o
23
A classificao das regies da raiz quanto localizao, em milmetros, no deve ser considerada
de forma absoluta, pois cada espcie ou at mesmo cada planta, dependendo das condies ambientais
s quais est submetida, pode responder de maneira particular quanto localizao de cada uma
dessas regies.
Desenvolvimento da raiz
Durante os primeiros estdios de seu desenvolvimento, uma raiz constituda apenas por
tecidos primrios. Essa caracterstica permanece imutvel nas plantas classificadas como
monocotiledneas. Nesse caso, o procmbio, um meristema primrio, produz tecidos primrios,
constitudos por clulas de conduo classificadas como protoxilema e protofloema que, medida
que se diferenciam, so chamadas de metaxilema e metafloema. Todas essas clulas compem o
sistema vascular primrio. Nas plantas classificadas como dicotiledneas, medida que a raiz se
desenvolve, surge o cmbio, um meristema secundrio produtor de tecidos de conduo secundrios,
denominado de xilema secundrio e floema secundrio.
Estrutura anatmica da raiz
Em termos gerais, a estrutura primria de uma raiz, em vista transversal, apresenta-se dividida
em duas regies: crtex e cilindro central ou vascular. A rea ocupada pelo crtex , geralmente,
muitas vezes maior que a do cilindro vascular. A regio do cilindro vascular radicular mais claramente
definida do crtex pela delimitao proporcionada pela presena da endoderme, que mais desenvolvida
nas razes. O crtex, regio mais externa, revestido por uma epiderme, geralmente constituda por
apenas uma camada de clulas. Segue-se o parnquima cortical, formado por diversas camadas de
clulas e, por fim, a endoderme, constituda por apenas uma camada de clulas. O crtex tem, entre
outras, a funo de proteger o cilindro vascular, regio extremamente vital para a raiz. O cilindro
vascular est constitudo, basicamente, por clulas de xilema e floema, dispostas radialmente alternadas,
numa raiz em estrutura primria.
O periciclo um tecido que recobre o cilindro central, sendo constitudo por clulas com
parede delgada, podendo ser lignificada numa raiz mais velha. Esse tecido formado, geralmente, por
uma nica camada de clulas, d origem s razes laterais, uma vez que suas clulas no perdem sua
capacidade meristemtica (Rudall, 1994). Numa raiz em estrutura primria, o periciclo est em
contato direto com o floema e o xilema primrios, podendo ser identificado antes da lignificao dos
elementos do xilema primrio (Fahn, 1995).
24
No cilindro vascular, observa-se que os feixes vasculares se mantm separados na periferia do
cilindro, podendo se estender at o centro da estrutura. Na maioria das plantas, o xilema apresenta-
se em forma de estrela, quando em vista transversal do rgo. Nas monocotiledneas, os feixes de
xilema no atingem o centro do cilindro vascular, que ocupado por uma medula constituda por
parnquima.
A estrutura secundria de uma raiz apresenta, diferentemente da estrutura primria, atividade
dos meristemas secundrios, felognio e cmbio. A regio do crtex recoberta por uma periderme,
substituindo a epiderme. A periderme est constituda por trs tecidos: a) o sber (mais externo),
composto de clulas mortas quando adultas; b) o felognio (intermedirio), constitudo por clulas
em constante diviso celular e; c) o feloderma (mais interno) constitudo por clulas vivas, semelhantes
s do parnquima cortical. O felognio produz o sber, para o exterior, e o feloderma para o interior
do rgo. No cilindro central observa-se a presena do cmbio, que produz o floema e o xilema
secundrios.
Em dicotiledneas, o tecido vascular secundrio forma-se a partir do cmbio vascular. O
cmbio vascular desenvolve-se, inicialmente, entre o xilema e o floema primrios, proveniente de
divises celulares do periciclo, situado mais prximo aos plos do xilema. A localizao e o
comportamento do cmbio vascular resultam numa disposio circular dos tecidos de conduo,
quando observados em corte transversal (Rudall, 1994; Rudall, 1995).
Em monocotiledneas, o crescimento secundrio radicular extremamente raro, at mesmo
em espcies que contm meristema secundrio de espessamento. Esse tecido produz razes adventcias
e forma ligaes entre a vasculatura de raiz, caule e folha.
Aspectos fisiolgicos do sistema vascular
Fluxo de gua na planta
Uma planta em crescimento ativo possui uma coluna contnua de gua que, atravs do xilema,
se estende desde a raiz at as folhas. O movimento da gua do solo para a planta e desta para a
atmosfera, ocorre em funo da diferena de potencial hdrico (DY) entre esses trs sistemas. O
movimento da gua ocorre da regio de maior potencial para a de menor potencial hdrico. Havendo
disponibilidade de gua no solo, o potencial hdrico no solo, geralmente, maior do que o da planta,
que por sua vez, maior do que o da atmosfera. Esse gradiente de potencial hdrico resulta no
movimento da gua do solo para a planta e desta para a atmosfera. Em termos quantitativos, um
gradiente de potencial hdrico tpico pode apresentar os seguintes valores: = -0,03 MPa (megaPascal)
no solo; = - 0,3 MPa na raiz; = -3,0 MPa na folha e = - 30 MPa na atmosfera (Snchez-Dias
25
& Aguirreolea, 1993). Esse movimento ou fluxo de gua na planta pode ser subdividido em trs
etapas, as quais incluem a absoro da gua, seu transporte e a transpirao atravs das
folhas.
Absoro da gua
A absoro da gua pela planta ocorre, principalmente, atravs das razes (Figura 2.2). A zona
considerada de absoro mxima a dos plos radiculares, situada na regio de maturao da raiz,
a alguns milmetros da extremidade. Os plos radiculares aumentam, consideravelmente, a superfcie
de absoro de gua pelo rgo. Vale salientar que a regio dos plos radiculares no a nica regio
de absoro de gua. Em plantas lenhosas, por exemplo, grande parte do sistema radicular constitudo
por razes velhas e suberificadas, e a maior parte da absoro de gua ocorre atravs de fissuras que
se originam na periderme das razes.
A gua absorvida atravs dos plos radiculares move-se pelo interior das clulas do crtex, via
simplasto, at atingir a endoderme. Uma vez no interior da endoderme, a gua atravessa o periciclo
at atingir o xilema. Existe tambm a via apoplstica, onde a gua move-se, inicialmente, atravs
dos espaos intercelulares do crtex at atingir a endoderme quando, ento, absorvida pelas clulas
endodrmicas. A partir deste ponto o movimento idntico ao descrito para a via simplstica (Raven
et al., 1996).
Transporte de gua no xilema
O transporte da gua no interior do vegetal se d atravs do xilema que forma um sistema
contnuo de tubos interligando toda a planta, desde a raiz at as folhas. O mecanismo mais aceito
para explicar o transporte de gua e sais minerais no interior do xilema a chamada Teoria
Coeso e Tenso ou, tambm, Teoria Coeso, Tenso e Adeso. O processo tem incio com a
perda de gua das folhas, por transpirao. A sada de gua atravs das folhas provoca uma
reduo no potencial hdrico de suas clulas, fazendo com que elas passem a receber gua das
clulas adjacentes, que tm um potencial hdrico maior. Essas clulas, por sua vez, recebem gua
de outras clulas mais internas, estabelecendo-se um gradiente de potencial hdrico. Essa cadeia
propaga-se at atingir um vaso do xilema, exercendo uma tenso (presso negativa) sobre o mesmo.
Devido coeso entre as molculas de gua (resultante das pontes de hidrognio) a tenso
transmitida por toda a coluna de gua at atingir as razes, resultando na absoro da gua do solo
pelas mesmas (Raven et al., 1996).
26
Figura 2.2. Movimento da gua na planta, mostrando sua absoro pela raiz, transporte atravs do
caule e perda por transpirao, na folha (adaptado de Coutinho, 1970).
Transpirao
A maior parte da gua absorvida pela planta (aproximadamente 98%) perdida,
primordialmente, pelas folhas, na forma de vapor, num processo chamado de transpirao. Em
termos quantitativos, uma planta de milho perde, por transpirao, aproximadamente, 200 kg de
gua durante um ciclo de vida normal (Barcel et al., 1992).
A transpirao envolve, inicialmente, o deslocamento da gua do interior das clulas da folha
para a parede celular e, em seguida, para os espaos intercelulares, ocorrendo finalmente, a sada do
27
vapor de gua, por difuso, para a atmosfera. A maior parte da gua transpirada passa para a
atmosfera atravs das aberturas dos estmatos, uma vez que a cutcula que recobre as clulas da
epiderme da folha, por estar recoberta por ceras, constitui-se numa barreira efetiva contra a sada do
vapor dgua (Taiz & Zeiger, 1991). O mecanismo de abertura e fechamento dos estmatos um
processo ativo de grande importncia, visto que exerce o controle da transpirao da planta.
De uma maneira genrica, quando h disponibilidade de gua no solo os estmatos permanecem
abertos durante o dia, facilitando a transpirao. Esse processo de fundamental importncia para
o desenvolvimento da planta uma vez que, alm da sada do vapor dgua atravs dos estmatos
ocorre, simultaneamente, a entrada do CO
2
, essencial para a realizao da fotossntese. No havendo
disponibilidade de gua no solo, os estmatos permanecem fechados, reduzindo, consideravelmente,
tanto a transpirao como a fotossntese.
Fluxo de fotossintatos no floema
As folhas encontram-se normalmente expostas s radiaes solares e ao CO
2
e se caracterizam
pela realizao da fotossntese. Nas folhas jovens e maduras da planta so encontradas as maiores
taxas fotossintticas. Os compostos sintetizados nas folhas, os fotossintatos, so distribudos para
toda a planta atravs do floema.
O floema um sistema condutor contnuo, constitudo por clulas vivas que se estende por
todos os rgos da planta. O movimento dos fotossintatos no floema segue um padro fonte-dreno.
Como fonte, destacam-se as folhas fotossinteticamente ativas, e como drenos, os rgos jovens
(regio de consumo de fotossintatos) e os rgos de reserva, como tubrculos e frutos.
Mecanismo de transporte no floema
A hiptese mais amplamente aceita para o transporte a longa distncia, no interior do floema,
a hiptese do Fluxo de Massa. Segundo essa hiptese, os fotossintatos so translocados das
fontes para os drenos ao longo de um gradiente de presso de turgor.
O processo de transporte inicia-se com a translocao dos compostos fotossintetizados nas
clulas do parnquima clorofiliano, do mesofilo da folha para o interior do floema. A entrada dos
fotossintatos no floema um processo ativo, chamado carregamento do floema. No interior do
floema ocorre, portanto, uma concentrao de fotossintatos que resulta na reduo do potencial
hdrico do tubo crivado, fazendo com que haja entrada de gua para o interior do floema na folha. A
entrada passiva de gua dilata as paredes dos tubos crivados gerando, deste modo, uma presso que
28
impulsiona a soluo. A soluo do tubo crivado move-se ao longo do mesmo por um processo de
fluxo de massa a favor de um gradiente de presso. A descarga de solutos nos drenos mantm um
gradiente de concentrao e determina a direo do transporte. Nos drenos, os fotossintatos so
removidos do floema, passando para outras clulas do rgo e incorporando-se ao metabolismo. A
sada dos fotossintatos resulta no aumento do potencial hdrico no interior do tubo crivado no floema
e, conseqentemente, ocorre a sada de gua do tubo crivado para o xilema (Guardiola & Garca-
Luis, 1993).
Natureza e velocidade das substncias translocadas no floema
Na maioria das espcies vegetais, os carboidratos e a gua representam a maior parte das
substncias translocadas pelo floema. A sacarose destaca-se como o principal carboidrato translocado
na maioria das espcies vegetais. Em algumas espcies, entretanto, a rafinose ou o sorbitol representam
a maior porcentagem de carboidratos translocados. Alm dos carboidratos, so tambm encontrados
no floema, compostos nitrogenados, cidos orgnicos e reguladores de crescimento, entre outras
substncias. Dentre os compostos nitrogenados, os aminocidos constituem a frao mais importante,
destacando-se entre eles o cido asprtico e suas amidas, a glutamina e a asparagina. Um nmero
considervel de cidos orgnicos encontrado no floema, como os cidos a-cetoglutrico, pirvico,
oxalactico, fumrico, succnico, oxlico, mlico, ctrico, tartrico, siqumico, entre outros. No floema
circulam tambm os reguladores de crescimento, tanto os promotores (auxinas, giberelinas e citocininas),
como o cido abscsico, um inibidor de crescimento. Finalmente, outras substncias, ainda que em
menor concentrao, so tambm translocadas no floema. Neste grupo se destacam o trifosfato de
adenosina (ATP) e alguns ons inorgnicos, como o potssio e o clcio (Barcel et al., 1992). A
velocidade do transporte no floema varia em torno de 25 a 100 cm.h
-1
podendo, eventualmente,
atingir 300 cm.h
-1
(Guardiola & Garca-Luis, 1993). Esta variao funo de fatores endgenos
(espcie e idade da planta) e fatores ambientais (luminosidade, temperatura e pluviosidade, entre
outros).
29
Efeitos das razes sobre o solo
Devido s suas caractersticas, as razes tm efeitos significativos sobre o solo, que contribuem
para alterar as caractersticas fsicas, qumicas ou biolgicas a seu redor (Tabela 2.1).
Tabela 2.1. Efeitos das razes sobre o solo (Moreira & Siqueira, 2002).
Caractersticas fsicas
Ao agregante sobre as partculas do solo
Compresso do solo na interface com a raiz, reduzindo a porosidade e distribuio de poros com
conseqncias para a aerao e reteno de umidade
Alto potencial de gua negativo criado pela evaporao da parte area pode causar estresse hdrico nos
microrganismos
Caractersticas qumicas
Precipitao ou acmulo de sais na interface com reduo do potencial osmtico
Modificao no pH, com queda de at 2 unidades
Alterao na relao O
2
/CO
2
provocada pela respirao
Liberao de compostos volteis inibidores e alelopticos
Liberao de produtos orgnicos diversos (mucigel, exsudatos) que atingem 50-100 mg/g raiz/dia
Liberao de molculas com ao especfica, como mediadores nutricionais, indutores da transcrio de
genes (molculas sinais), fatores de crescimento e compostos quelantes
Caractersticas Biolgicas
Ecossistema microbiano muito especializado que suporta populao 10 a 100 vezes superior ao solo
adjacente (= efeito rizosfrico)
O efeito rizosfrico estende de 1 a 3 mm de superfcie da raiz
Os microrganismos colonizam 7 a 15% da superfcie das razes
Favorece a proliferao e atividade de microrganismos responsveis por processos especficos (Ex.
amonificao)
Exsudatos radiculares
Rizosfera
O termo rizosfera foi introduzido por Hiltner, em 1904. Na definio mais simplificada, rizosfera
constitui o volume de solo influenciado pela raiz (Campbell & Greaves, 1990). A influncia das razes
30
vivas revela-se pelo nmero e pela complexidade das associaes que se desenvolvem entre as razes
e os microrganismos (Hopkins, 1995).
A extenso da rizosfera pode variar com o tipo de solo, a espcie vegetal, a morfologia da raiz
e muitos outros fatores, mas, em geral, admite-se que se estenda desde a superfcie da raiz at alguns
milmetros, ou centmetros, do solo circundante.
A interface solo-raiz compreende o rizoplano, cuja natureza pode variar durante a vida da raiz.
Os nutrientes orgnicos exsudados pela raiz constituem forte atrativo para microrganismos
quimiorganotrficos oportunistas. Assim, a populao microbiana varia, com o tempo, em termos
quantitativos e qualitativos. A regio contgua s razes to favorvel ao crescimento microbiano
que a populao bacteriana da rizosfera pode superar em at 50% a do solo circunvizinho (Hopkins,
1995). Fungos e bactrias encontrados nesse ambiente podem invadir clulas do crtex provocando
danos ou mesmo a morte das clulas corticais, enquanto que a raiz como um todo, permanece viva
e sadia. Microrganismos de ao benfica podem tambm colonizar as clulas do sistema radicular.
As interaes microrganismo-raiz vo desde o comensalismo at as verdadeiras simbioses (Cardoso &
Freitas, 1992). Alguns dos possveis mecanismos para o controle de populaes microbianas por
exsudatos radiculares so apresentados na Tabela 2.2.
A rizosfera pode ser considerada como um continuum microbiano que se estende no solo
desde a endoderme da raiz. Freqentemente, pode-se subdividir a rizosfera em ectorrizosfera e
endorrizosfera. A ectorrizosfera corresponde regio do solo, enquanto a endorrizosfera inclui o
rizoplano, a epiderme e as clulas corticais da raiz que so invadidas por microrganismos.
No que se refere raiz propriamente dita, seu crescimento e desenvolvimento dinmico e
altamente dependente do ambiente do solo. As clulas do pice radicular so produzidas continuamente
e so transitrias, desprendendo-se da superfcie do pice radicular por descamao, em poucos dias.
Essas clulas podem ser encontradas, ainda vivas, no solo que circunda as razes (Campbell &
Greaves, 1990) e so decompostas por autlise ou por microrganismos. Alm do desprendimento
dessas clulas, o sistema radicular, durante seu processo de crescimento, libera uma quantidade
considervel de compostos orgnicos na rizosfera. Esses compostos variam ao longo do sistema
radicular, tanto no que se refere concentrao quanto natureza qumica. Em mdia, de 30 a 60%
do carbono fotoassimilado alocado para as razes e, deste carbono, cerca de 40 a 70% pode vir a
ser liberado na rizosfera. Essa liberao de carbono denominada rizodeposio (Lynch & Whipps,
1990).
31
Tabela 2.2. Possveis mecanismos para o controle de populaes microbianas por exsudatos radiculares
(Hawes & Brigham, 1992).
Promoo da colonizao
*
A. Efeitos diretos
1. Atrao para a rizosfera
2. Induo de genes envolvidos em associaes planta-microrganismo
3. Supresso de genes de microrganismos para dormncia
4. Proviso de nutrientes para o crescimento dos microrganismos
B. Efeitos indiretos
1. Aumento da disponibilidade de nutrientes para as plantas, mineralizao
2. Estimulao de microrganismos mutualistas
3. Suporte estrutural para o crescimento das colnias
4. Mudanas no ambiente qumico, pH
5. Inibio de organismos competitivos
Inibio da colonizao
A. Efeitos diretos
1. Repulso da rizosfera
2. Supresso de genes microbianos requeridos para as associao planta microrganismo
3. Induo de genes de microrganismos para dormncia
4. Toxicidade/antibiose
B. Efeitos indiretos
1. Imobilizao de microrganismos pela atrao por clulas do bordo
2. Competio por nutrientes entre clulas do bordo e microrganismos
3. Mudanas estruturais que diminuem a mobilidade
4. Mudanas no ambiente qumico, pH, quelao de minerais
5. Estimulao do crescimento de microrganismos antagonistas
*
O termo colonizao foi utilizado em sentido amplo, incluindo a habilidade para associar com razes ou a rizosfera, quer
seja uma relao patognica, simbitica, saproftica ou outro tipo qualquer de relao.
As substncias liberadas pelas razes esto prontamente disponveis como nutrientes para os
microrganismos, constituindo a principal razo para o elevado nmero e a intensa atividade dos
mesmos na rizosfera. A relao entre o nmero de microrganismos na rizosfera e no solo no rizosfrico
, geralmente, maior que 1. O crescimento e desenvolvimento desses microrganismos na rizosfera
32
um processo dinmico. Muitos dos microrganismos que afetam o sistema radicular, quer sejam teis
(simbiontes fixadores de nitrognio ou micorrizas) ou patognicos, infectantes ou no, possuem um
perodo crtico na rizosfera, que governa sua persistncia na planta hospedeira. Alm disso, um
microrganismo pode afetar profundamente o crescimento de outros microrganismos na rizosfera,
exercendo, por exemplo, controle biolgico de fitopatgenos. O crescimento abundante de
microrganismos apenas um dos efeitos da rizosfera. Substncias volteis podem difundir-se no solo,
a partir da raiz, e atingir distncias maiores do que os compostos solveis em gua, estimulando a
germinao de esporos de fungos ou atraindo nematides fitoparasitas (Bertin et al., 2003; Bowen &
Rovira, 1991).
O solo rizosfrico tem caractersticas particulares resultantes da interao das razes com o
ambiente, incluindo fatores biticos e abiticos. Vrios tipos de estresse como aqueles decorrentes do
dficit hdrico, desequilbrio nutricional e anaerobiose, incrementam o fluxo de compostos orgnicos
liberados pelas razes (Lynch & Wipps, 1990).
As caractersticas do solo rizosfrico so bem diferentes daquelas do solo no rizosfrico. Entre
elas destacam-se: o pH da soluo, a composio inica inorgnica, a concentrao de gases como
o oxignio (O
2
) e o dixido de carbono (CO
2
) e a composio da matria orgnica (Marschner, 1995).
O pH da rizosfera, freqentemente, difere do pH do solo no rizosfrico, podendo ser superior
ou inferior ao mesmo na ordem de 1 a 2 unidades. Um dos fatores determinantes dessa variao a
forma do nitrognio disponvel para a planta. Quando a principal fonte de nitrognio o nitrato (NO
3
-
), ocorre uma baixa liberao de prtons (H
+
) e uma elevada liberao de carbonato (HCO
3
-
) ou
hidroxilas (OH
-
). Tais nions favorecem o aumento do pH do solo rizosfrico. Por outro lado, a
absoro de nitrognio amoniacal (NH
4
+
) e a fixao biolgica do nitrognio elementar (N
2
) favorecem
a acidificao da rizosfera em funo do elevado efluxo de H
+
pelas razes.
A composio inica da rizosfera resultante da disponibilidade dos ons no solo, da absoro
seletiva pelas razes e, eventualmente, do efluxo de ons desde as razes. Em um tpico solo agrcola,
o fluxo de massa responsvel pelo movimento dos ons clcio (Ca
2+
), magnsio (Mg
2+
), cloreto (Cl
-
), e sulfato (SO
4
2-
) e, usualmente, de NO
3
-
, enquanto que o processo de difuso predomina para o
potssio (K
+
) e para o fosfato (H
2
PO
4
-
), devido s concentraes muito baixas desses ons na soluo
do solo (Barber, 1984). Quando o suprimento de ons para a raiz se d, prioritariamente, por fluxo de
massa e este processo mais rpido do que a taxa de absoro pelas plantas, ocorre um acmulo
desses ons na rizosfera. Paralelamente, os baixos coeficientes de difuso de alguns ons resultam num
decrscimo da concentrao inica na rizosfera, devido rpida absoro pelas razes.
Quanto ao efeito do fluxo de ons pelas razes, observa-se que ele se traduz, em parte, pela
variao do pH na rizosfera. A liberao de H
+
ou de OH
-
e HCO
3
-
, interfere na disponibilidade de
33
alguns nutrientes para as plantas. A nutrio vegetal com ferro e mangans especialmente sensvel
s variaes qumicas do solo rizosfrico. Sob condies de deficincia de ferro, uma acidificao no
especfica da rizosfera, atravs do equilbrio ction-nion, favorece o aumento da solubilidade do
ferro trivalente (Fe
3+
), que controlado, principalmente, pela solubilidade dos seus xidos hidratados.
Compostos orgnicos liberados pela raiz
Um grande nmero de compostos orgnicos, incluindo carboidratos, aminocidos e cidos
orgnicos, liberado pelo sistema radicular (Bertin et al., 2003; Bowen & Rovira, 1991). Esses
compostos podem ser separados em trs grandes grupos: compostos de alto peso molecular (mucilagem
e ectoenzimas), compostos de baixo peso molecular (exsudatos livres) e lisatos. Em contraste com os
lisatos, que so provenientes de clulas e tecidos desprendidos da raiz, os demais compostos orgnicos
so liberados por clulas saudveis, por meio de processos que podem ser metabolicamente ativos
(secrees) ou no (Marschner, 1995). Os exsudatos liberados a partir da germinao de sementes
so compostos do metabolismo, cuja produo pode ser influenciada por muitos dos fatores que
afetam a exsudao das razes. Os principais compostos volteis liberados na germinao de sementes
so aldedos, lcoois, etileno, CO
2
e cidos graxos volteis (Nelson, 1990).
Exsudatos de alto peso molecular
Mucilagem e mucigel
A superfcie da raiz, sobretudo os ltimos 20mm da regio apical, recoberta por um material
gelatinoso de alto peso molecular, denominado mucilagem. A mucilagem secretada, ou liberada
passivamente, pelas clulas da epiderme da raiz ou pelas clulas da coifa e constituda, principalmente,
por polissacardeos e cidos poligalacturnicos (Vermeer & McCully, 1981). Sua distribuio espacial
depende da espcie vegetal, da idade da planta e de outros fatores.
A mucilagem origina-se no aparelho de Golgi e transportada atravs da membrana plasmtica
pela fuso de vesculas, em clulas prximas aos pontos de crescimento da raiz. Geralmente, a
secreo de mucilagem restringe-se s clulas da extremidade das razes, clulas epidrmicas jovens e
clulas dos plos radiculares. A liberao de mucilagem a partir das clulas mais afastadas do pice
radicular cessa com a formao da parede secundria (Hopkins, 1995). A quantidade produzida e,
provavelmente, a natureza qumica, varia com a espcie vegetal. Em geral, esse material mucilaginoso
constitudo, principalmente, por polissacardeos formados por unidades monomricas de galactose,
34
fucose e cidos urnicos. Anlises qumicas realizadas em mucilagem de milho mostraram que os
polissacardeos so, sobretudo, glucanos b(1-4), com polmeros hidroflicos de galactose e fucose,
alm de xilose, arabinose, cidos galacturnicos, alguns fenis (como o cido ferlico) e, em menor
quantidade, protenas.
A mucilagem age como um lubrificante, ajudando a extremidade da raiz a penetrar atravs do
solo. Ela pode tambm proteger contra a dessecao, especialmente quando constituda por
arabogalactanas, as quais se ligam s partculas do solo e auxiliam na manuteno da continuidade
do filme de gua entre o solo circundante e a raiz.
Alguns microrganismos invadem a mucilagem e certas bactrias podem alimentar-se da mesma,
dissolvendo os polissacardeos por ao de enzimas lticas. A mucilagem capaz de adsorver minerais
de argila e manter um ntimo contato entre as razes e as partculas do solo. A mistura resultante das
secrees radiculares, microrganismos vivos e mortos, e partculas coloidais do solo, denominada
mucigel (Hopkins, 1995). Vrias funes so atribudas ao mucigel, destacando-se o incremento do
contato solo-raiz, pois a mucilagem, neste complexo, preencheria os espaos entre as razes e as
partculas de solo devido, principalmente, elasticidade e consistncia mucosa da mesma. Esse
efeito especialmente importante para prevenir a formao de lacunas entre a raiz e o solo,
quando a raiz torna-se mais delgada sob condies de elevada transpirao. Essa intimidade solo-
raiz de grande importncia no suprimento de gua e nutrientes, sobretudo no que se refere aos
micronutrientes. O mucigel tem tambm um efeito protetor contra a toxidez de alguns ons (Bowen &
Rovira, 1991).
A elevada concentrao de cidos galacturnicos na mucilagem pode ser da maior importncia
para a nutrio mineral em circunstncias especficas como dficit hdrico ou nutricional. Em solos
deficientes em fsforo, as plantas absorvem este elemento mobilizado na interface solo-raiz,
presumivelmente, via desoro do fsforo da superfcie das argilas pelo cido poligalacturnico
(Nagarajah et al., 1970). Um grande nmero de ons, incluindo o Cl
-
, Ca
2+
, Fe
2+
, Fe
3+
e os ons
fosfato, so encontrados retidos no mucigel, evitando a lixiviao dos mesmos (Rovira et al., 1983).
O mucigel tambm retm nutrientes liberados a partir de microrganismos mortos, provavelmente em
funo dos grupos COO
-
dos polissacardeos acdicos (Bowen & Rovira, 1991).
O mucigel pode contribuir tambm para a absoro de micronutrientes em solos secos. H
registros de que, nessas condies, ocorre uma maior liberao de mucilagem em resposta ao impedimento
mecnico, o que facilitaria o transporte de zinco desde as partculas do solo no mucigel at a membrana
plasmtica das clulas das razes (Marschner, 1995).
Em solos minerais cidos, atribui-se uma funo adicional ao mucigel, que seria a de proteger
o meristema da raiz dos efeitos txicos do alumnio. Em razes expostas a elevadas concentraes de
35
alumnio possvel detectar at oito vezes mais alumnio retido no mucigel do que nos tecidos da raiz
(Horst et al., 1982).
Ectoenzimas
No apoplasma da raiz, particularmente em clulas epidrmicas da regio apical, so encontradas
muitas enzimas, dentre as quais destacam-se as fosfatases e as polifenoloxidases, alm daquelas
envolvidas na biossntese da parede celular.
As fosfatases podem ser provenientes das razes das plantas, liberadas por meio de processo
ativo ou passivo, e dos microrganismos da rizosfera. Esse grupo de enzimas pode ter carter cido ou
alcalino, sendo que as razes produzem fosfatases cidas, as bactrias, fosfatases alcalinas, enquanto
que os fungos produzem, tanto fosfatases cidas, quanto alcalinas (Marschner, 1995). Os solos
agrcolas e as florestas apresentam alta proporo de fsforo orgnico, 30 a 95% (Marschner, 1995).
Esta poro do fsforo no solo tem sua hidrlise mediada pelas fosfatases, cuja atividade regulada,
em parte, pelo estado nutricional das plantas (Tadano & Sakai, 1991).
Exsudatos de baixo peso molecular
Alm da mucilagem e das ectoenzimas, as razes tambm liberam uma grande variedade de
compostos orgnicos solveis, de baixo peso molecular. Os principais constituintes dessa frao so
os glucdeos, os cidos orgnicos, os aminocidos e os compostos fenlicos. A proporo e composio
desses compostos variam consideravelmente em funo da espcie da planta, das condies fisiolgicas,
de impedimentos mecnicos ao crescimento da raiz e de vrios tipos de estresse. Em geral, a exsudao
de compostos de baixo peso molecular superior na regio apical. No caso de acares e aminocidos,
esse fato pode refletir, em parte, a liberao por difuso a partir de clulas e tecidos com altas
concentraes internas. Entretanto, em relao aos cidos orgnicos, sua excreo se d, mais
provavelmente, por meio de um mecanismo de co-transporte acoplado a H
+
, quando ocorrem altas
taxas de exsudao (Jones & Darrah, 1993).
A importncia dos exsudatos radiculares no processo de mobilizao e absoro de nutrientes
minerais pelas plantas bastante conhecida. Vrios trabalhos demonstraram o papel do cido mlico
no processo de dissoluo e reduo do xido de mangans (MnO
2
). A formao de quelato de
mangans previne a reoxidao do mesmo, aumentando a mobilidade do elemento na rizosfera
(Jauregui & Reisenauer, 1982). Os cidos orgnicos so os exsudatos de baixo peso molecular que
mais interferem na solubilizao de fosfatos inorgnicos pouco solveis. O cido a-cetoglucnico
36
um dos principais responsveis pela acidificao da rizosfera e pelo aumento da absoro de fsforo
a partir do fosfato de rocha. A mobilizao do fosfato, entretanto, no se limita aos processos de
reduo do pH da rizosfera. O cido ctrico considerado, dentre os exsudatos radiculares, o composto
orgnico mais eficiente na dissoluo do fsforo no solo. Sua ao se d por meio de troca aninica,
promovendo a desoro do fosfato da superfcie dos sesquixidos (Bar-Yoseff, 1991). Na realidade, a
mobilizao de fosfatos de ferro e/ou alumnio resultado da combinao entre os processos de
desoro e quelao. O cido piscdico tambm foi registrado como um exsudato radicular capaz de
formar quelatos com o ferro trivalente (Ae et al., 1990). A despeito do importante papel dos cidos
orgnicos sobre a nutrio fosfatada, deve-se levar em conta que apenas uma pequena frao dos
exsudatos radiculares constituda por esses cidos.
Algumas plantas liberam compostos fenlicos que quelatam o Fe
3+
e elevam sua concentrao
na rizosfera. Essas plantas so hbeis tambm, em reduzir o Fe
3+
a Fe
2+
, na membrana plasmtica.
Os compostos fenlicos contribuem para a reduo tanto do ferro como do mangans. O aumento
da liberao de fenlicos redutores, como o cido cafeico, bastante comum em resposta deficincia
de ferro em dicotiledneas (Marschner, 1988). A reduo do mangans , simultaneamente, estimulada
em resposta deficincia de ferro. Esses compostos fenlicos favorecem a mobilizao do ferro
inorgnico a partir de xidos de ferro pouco solveis. A posterior quelao facilita o transporte do
ferro para os stios de absoro na membrana celular. Como agente quelante destacam-se, em
gramneas, os fitossiderforos (PS), que so aminocidos no proticos. A deficincia de ferro induz
a ativao de um eficiente sistema de absoro do complexo Fe
III
-PS, a nvel de membrana (Rmheld,
1991). Vale salientar que, alm do ferro, os fitossiderforos formam quelatos estveis com cobre,
zinco e mangans.
Os exsudatos de baixo peso molecular podem tambm formar complexos estveis com metais
pesados, tais como cobre, chumbo e cdmio (Mench et al., 1988).
Lisatos
Quando as razes das plantas penetram atravs do solo, parte do tecido mais externo descama-
se e pode ser decomposto por autlise ou por microrganismos. A descamao das clulas epidrmicas
considerada uma importante fonte de carbono liberado pelas razes. Os lisatos so os compostos
liberados pela autlise da parede das clulas epidrmicas e, geralmente, sua quantidade aumenta
com o aumento da distncia do pice da raiz. Entretanto, a lise de algumas clulas pode comear,
em algumas regies, poucos dias aps a formao das mesmas (Bowen & Rovira, 1991).
37
Exsudatos e fitopatgenos
Muitos fungos fitopatognicos sobrevivem no solo em estado quiescente. Para que as interaes
patgeno-raiz iniciem, os propgulos dormentes precisam ser ativados por molculas presentes em
exudatos de sementes e razes. Portanto, os exsudatos solveis e volteis produzidos pela germinao
das sementes e pelo desenvolvimento das razes so os estmulos primrios para promover a germinao
de propgulos de alguns fungos habitantes do solo (Nelson, 1990).
Propgulos de quase todos os gneros de fitopatgenos habitantes do solo respondem aos
exsudatos das sementes e razes (Tabela 2.3), entretanto, pouco se conhece sobre as molculas especficas
que elicitam essas respostas (Bowen & Rovira, 1991).
Tabela 2.3. Germinao de propgulos de fungos fitopatognicos em resposta a exsudatos de sementes
e razes (Nelson, 1990).
Organismo Propgulo Fonte do exsudato Molcula estimulante
Aphanomyces euteiches oosporo razes de vrias espcies desconhecida
Fusarium oxysporum f.sp. microcondio razes de Musa sp. desconhecida
cubense
F. oxysporum f.sp. clamidosporo sementes e mudas de ervilha desconhecida
cucumerinum
F. oxysporum f.sp. pisi microcondio razes de ervilha desconhecida
clamidosporo
F. oxysporum f.sp. vasinfectum clamidosporo sementes e razes de Cassia desconhecida
obtusifolia; razes de algodo
Fusarium solani f.sp. phaseoli clamidosporo sementes e razes de vrias acares, aminocidos,
microcondio espcies lipdios
F. solani f.sp. pisi clamidosporo sementes e razes de ervilha acares, etanol
macrocondio
Macrophomina phaseolina esclercio razes de pinheiro aminocidos
Phytophthora palmivora esporngio razes de vrias espcies desconhecida
zoosporo
38
Pythium aphanidermatum oosporo sementes de feijo; razes desconhecida
zoosporo de vrias espcies acares e aminocidos
razes de ervilha e feijo
Pythium ultimum oosporo sementes de ervilha e desconhecida
esporngio algodo
sementes de vrias espcies glucose, etanol
Rhizoctonia solani esclercio sementes de ervilha compostos volteis
desconhecidos
Sclerotium rolfsii esclercio sementes de ervilha compostos volteis
desconhecidos
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41
3
Propriedades Fsicas e Qumicas
dos Solos
Newton P. Stamford
Jos J.V. Rodrigues
Richard J. Heck
Introduo
O solo no simplesmente uma massa de detritos inertes, resultante do intemperismo fsico e
qumico das rochas e dos restos vegetais e animais, pelos processos da atmosfera, mas sim, uma
massa prolfica e cheia de vida, sendo desta forma um sistema complexo e dinmico, onde fatores de
natureza fsica, qumica e biolgica interagem continuamente, sob a influncia dos diversos fatores
climticos (McDonald, 1994).
As propriedades fsicas e qumicas dos solos influenciam direta e indiretamente processos
crticos para os microrganismos fitopatognicos e seus hospedeiros, as plantas. A sobrevivncia e a
disperso de propgulos, a infeco do hospedeiro e a reproduo dos microrganismos, bem como o
crescimento e a reproduo das plantas, so afetadas pelas propriedades fsico-qumicas dos solos,
que determinam a disponibilidade de gua, oxignio, nutrientes e calor nos solos. Portanto, o
conhecimento sobre essas propriedades e seu potencial efeito sobre doenas radiculares crtico para
a adoo de estratgias adequadas de manejo (Liddell, 1997; McDonald, 1994).
42
Propriedades fsicas dos solos
O componente fsico do solo amplamente composto de matria orgnica e minerais como
areia, silte e argila. A taxa de cada um desses determinar as caractersticas especficas do solo.
Geralmente, solos com altos nveis de matria orgnica e argila tero melhor estrutura que solos com
altos teores de silte e areia e pouca matria orgnica (Wheeler & Rush, 2001). Portanto, as propriedades
fsicas dos solos (textura, estrutura, porosidade, consistncia, temperatura, cor, etc.) so fatores que
afetam significativamente a disponibilidade de nutrientes e gua do solo.
A composio volumtrica de um solo de textura mdia, numa condio ideal para o crescimento
das plantas, apresenta 25% de gua, 25% de ar, 45% de mineral e 1 a 5% de matria orgnica
(Brady, 1974). Diferentes solos apresentam diferentes composies volumtricas dos constituintes. A
composio de um mesmo solo varia com a profundidade, como exemplo, a matria orgnica
normalmente diminui com a profundidade, enquanto a argila normalmente aumenta com a
profundidade. A soma dos volumes de ar e gua est sujeita a grandes flutuaes nas condies
naturais, dependendo da precipitao, irrigao e uso da gua.
Parte slida
A parte slida dos solos constituda de material mineral e orgnico. O material mineral tem
tamanho e composio varivel, sendo composto de pequenos fragmentos de rochas e minerais de
vrios tipos derivados da fragmentao gradual e decomposio qumica de minerais primrios que
formam a crosta da terra. Os minerais que tm a mesma composio qumica das rochas, chamam-
se primrios e formam no solo as fraes areia e parte do silte. Os minerais secundrios, onde o
material apresenta composio e estrutura diferente das rochas das quais eles se originaram, so
formados pela intemperizao dos minerais menos resistentes durante o processo de formao dos
solos e constituem a frao argila e parte do silte. As quatro principais classes de partculas inorgnicas
do solo e suas propriedades gerais so apresentadas na Tabela 3.1.
Tabela 3.1. Propriedades gerais de quatro principais classes de partculas inorgnicas do solo.
Tamanho Nome comum Observao Composio dominante
Muito Grosseiro Pedra, cascalho Olho nu Fragmento de rochas
Grosseiro Areia Olho nu Minerais primrios (feldspato,
quartzo etc.)
Fina Silte Microscpio tico Minerais primrios e secundrios
Muito fina Argila Microscpio eletrnico Minerais secundrios
43
Matriz, textura e estrutura do solo
As partculas minerais e orgnicas que compreendem a fase slida do solo formam a matriz do
solo, a qual permeada por poros pequenos ou grandes. Nesses espaos ocorre a proliferao de
microrganismos que podem ser fitopatognicos, benficos ou inertes para a planta (Liddell, 1997). A
matriz do solo, juntamente com a soluo e a atmosfera do solo, influencia o desenvolvimento, o
crescimento e o arranjo ou arquitetura das razes, sendo esse arranjo um importante componente
para doenas radiculares, pois o arranjo espacial das razes no solo, refletir possivelmente a agregao
vertical ou horizontal do inculo do fitopatgeno habitante do solo (McDonald, 1994).
A expresso distribuio do tamanho das partculas do solo usada como o equivalente de
textura. A textura do solo pode ser definida como sendo a proporo relativa dos diferentes grupos de
partculas primrias (i.e., areia, silte e argila) nele existentes. A textura do solo no s diz respeito ao
tamanho das partculas minerais, como tambm sensao que d ao tato uma massa de solo:
grosseira, fina, sedosa, etc.
Em campo, a classe textural avaliada pela sensibilidade atravs do tato (Lemos & Santos,
1984): as partculas maiores (areia) do sensao spera, as partculas intermedirias (silte) fazem
com que paream macio e sedoso, enquanto as partculas menores (argila) apresentam desde a
sensao dura, quando seca, plstica e pegajosa, quando a massa molhada.
Em laboratrio, a determinao da textura de uma amostra de solo efetuada pela anlise
granulomtrica, tambm conhecida anlise mecnica, onde os agregados do solo so separados
atravs de foras qumicas e mecnicas, que o emprego de agitao na presena de agente qumico
dispersante.
As partculas do solo se classificam em vrios grupos de tamanhos, tomando como base seus
dimetros equivalentes. Dentre as classificaes existentes, a Comisso de Solos (Lemos & Santos,
1984) adotou a escala de Atterberg, cujos limites so os seguintes: areia ( 2,00-0,05mm), silte (
0,05-0,002mm) e argila ( <0,002m).
Aps a determinao das percentagens das fraes das partculas do solo, podemos classificar
o solo segundo sua textura:
a) Textura arenosa: compreende as classes texturais areia e areia franca.
b) Textura mdia: compreende as classes texturais ou parte delas, tendo na composio
granulomtrica menos de 35% de argila e mais de 15% de areia, excludas as classes
texturais areia e areia franca.
c) Textura argilosa: compreende as classes texturais ou parte delas, tendo na composio
granulomtrica de 35 a 60% de argila.
Propriedades Fsicas e Qumicas dos Solos
44
d) Textura muito argilosa: compreende a classe textural com mais de 60% de argila.
Em contraste com a textura, a estrutura do solo, que se refere agregao das partculas do
solo, altamente mutvel, particularmente em agroecossistemas, afetando as propriedades do sistema
do solo (Fageria, 1989; Tsai et al., 1992), tendo efeitos diretos e indiretos sobre a microbiota (Liddell,
1997). A estrutura do solo basicamente uma medida de agregao das partculas minerais e orgnicas
no solo, a qual afeta os espaos porosos. A estrutura fsica do solo extremamente importante por
que a quantidade de espaos porosos no solo causa impacto sobre o crescimento de razes, absoro
da gua no solo, infiltrao da gua atravs do solo, capacidade de reteno de umidade e
disponibilidade de oxignio (Wheeler & Rush, 2001).
Solos com uma estrutura pobre podem aumentar a incidncia e severidade de doenas radiculares.
Como exemplo, duripans so freqentemente causados por cultivo excessivo com equipamentos agrcolas
como os arados de aiveca. Duripan uma camada de solo altamente compactada que impede o
movimento das razes e da gua. O reduzido crescimento das razes e o aumento da umidade do solo,
diretamente acima do duripan, propiciam um ambiente favorvel para muitos patgenos radiculares
como os fitonematides e os fungos zoospricos. Qualquer condio que afeta negativamente o crescimento
da planta e propicia um ambiente timo para o fitopatgeno, provavelmente aumentar a incidncia e
severidade de doenas. O fracionamento da camada de duripan por arao profunda pode ter um
impacto dramtico sobre o crescimento da planta e reduzir significativamente as perdas causadas por
muitas doenas (Wheeler & Rush, 2001).
A estabilidade da estrutura do solo governa, portanto, a relao de gua e ar, infiltrao,
permeabilidade, eroso, temperatura, penetrao das razes, perdas de nutrientes atravs da lixiviao
e, em conseqncia, a potencialidade de produo, portanto, o sucesso do manejo do solo depende
do manejo da estrutura. Os tipos de estruturas mais comuns, em solos cultivados, so: laminar,
prismtica, colunar, blocos angulares e subangulares, granular e grumosa (Fageria, 1989).
Espao poroso ou porosidade do solo
O espao poroso do solo a poro ocupada por ar e gua, sendo determinado pela agregao
do solo, ou seja, pela estrutura. Comumente, h dois tipos de espaos porosos nos solos: os macroporos,
que possibilitam o livre movimento do ar e da gua de percolao, e os microporos que impedem a
movimentao do ar e dificultam a movimentao da gua, retendo assim mais gua que os macroporos
(Fageria, 1989). A natureza da porosidade do solo, deste modo, determina uma maior ou menor
aerao, assim como a disponibilidade de gua, o que influencia diretamente a ao da microbiota,
incluindo patgenos habitantes do solo (Liddell, 1997; Tsai et al., 1992).
45
Temperatura do solo
A temperatura no solo outro fator extremamente importante no sistema do solo sendo
geralmente inferior da atmosfera, durante o ciclo das culturas, enquanto a variao desta no solo,
no entanto, menor que na atmosfera. A superfcie do solo sofre marcada influncia deste componente,
enquanto reas mais profundas so pouco afetadas pela sua ao (Tsai et al., 1992). Em conseqncia,
a temperatura ideal para o desenvolvimento das razes de plantas um pouco inferior quela exigida
pela parte area, sendo as razes mais suscetveis s variaes extremas de temperatura (Fageria,
1989).
A temperatura do solo influenciada por vrios fatores, como:
a) Temperatura da atmosfera
b) Intensidade, qualidade e durao da radiao solar
c) Potencial de evaporao do ar
d) Umidade do solo
e) Cor e condutividade trmica do solo
f) Cobertura vegetal
Vrias tcnicas de manejo podem ser adotadas para controlar a temperatura do solo, destacando-
se entre elas: a cobertura do solo com restos culturais ou cobertura morta, a incorporao de restos
culturais no solo e, principalmente, o manejo de irrigao (Fageria, 1989).
Teoricamente, nas regies tropicais inexistem limitaes ao desenvolvimento de doenas
radiculares devido pouca oscilao de temperatura do solo durante o ano, que acarreta a produo
contnua de inculo, pela permanente disponibilidade do hospedeiro e facilidade de sobrevivncia e
reproduo dos patgenos. Em condies de temperaturas elevadas, a decomposio da matria
orgnica tambm mais elevada, o que contribui para o saprofitismo de patgenos necrotrficos,
mas desfavorecem saprfitas fracos (Liddell, 1997; McDonald, 1994).
Parte lquida
A parte lquida do solo constituda de uma soluo de sais minerais e componentes orgnicos
dissolvidos em gua, por isso denominada soluo do solo. A infiltrao da gua no solo dirigida
pela capilaridade e foras de absoro dos poros do solo, assim como, pelas presses hidrostticas e
ao da fora gravitacional atuando sobre a massa da gua. No entanto, a quantidade de gua
retida no solo, definida como capacidade de campo, funo da textura, volume e tamanho de
poros do solo.
46
A soluo do solo influencia de trs maneiras o crescimento das razes: 1) as razes necessitam
manter o turgor das clulas e gerar a presso hidrulica necessria para a extenso ou crescimento, 2)
a soluo do solo influencia o arranjo entre os agregados do solo, e 3) a soluo do solo pode expulsar
o ar presente nos poros fazendo com que haja uma condio de anoxia em determinadas reas do
solo e impedindo o crescimento da raiz por esta regio.
Dois conceitos importantes em relao ao crescimento das plantas so:
a) A gua retida dentro dos poros dos solos apresenta um grau varivel de energia potencial,
dependendo da relao entre o teor de gua e o tamanho dos poros;
b) A gua e os sais minerais dissolvidos nela, compem a soluo do solo, que o meio que
supre os nutrientes para o crescimento das plantas.
gua no solo
Alm da umidade nas bases de massa e volume, outra maneira conveniente de se expressar o
teor de gua no solo pela lmina de gua por profundidade de solo. Essa maneira de expressar o
teor de umidade muito til, sendo compatvel com o modo de exprimir a quantidade de gua usada
em vrios fenmenos. Por exemplo: a gua que se precipita pela chuva ou pela irrigao medida em
termos de lmina (cm ou mm), enquanto a gua perdida do solo e da planta por evaporao e
transpirao expressa em lmina por unidade de tempo (mm/dia, cm/ms, cm/ano etc.).
L = v. h ou L = m. dg. h
Onde:
L = Lmina de gua por profundidade h do solo (mm ou cm)
h = Profundidade considerada (mm ou cm)
dg = Densidade global (g/cm
3
)
Os solos apresentam camadas (horizontes) que possuem propriedades fsicas diferentes. Desse
modo, o clculo da lmina de gua total dado pela soma das lminas individuais. Como exemplo,
na Tabela 3.2 so apresentados os valores de umidade e densidade global de uma amostragem num
Latossolo Amarelo na Zona da Mata em Pernambuco (Masutti, 1997).
47
Tabela 3.2. Umidade e densidade global de uma amostragem num Latossolo Amarelo na Zona da
Mata em Pernambuco (Masutti, 1997).
Profundidade (cm) qm (%) Dg (g/cm
3
)
0-10 20,9 1,29
10-24 21,2 1,38
24-45 24,4 1,34
45-70 26,3 1,20
70-126 23,6 1,24
A lmina total armazenada no perfil ser L = m. dg .h./ camada:
L (0 - 10) = 0,209 g/g x 1,29 x 10 cm = 2,7 cm
L (10 24) = 0,212 g/g x 1,38 x 14 cm = 4,1 cm
L (24 45) = 0,244 g/g x 1,34 x 21 cm = 6,9 cm
L (45 70) = 0,263 g/g x 1,20 x 25 cm = 7,9 cm
L (70 126) = 0,236 g/g x 1,24 x 56 cm = 16,4 cm
L total = 36,0 cm, ou seja, temos armazenados 36,0 cm de gua em 126 cm de profundidade.
Potencial da gua no solo
O conhecimento do teor de gua, ou seja, a quantidade de gua armazenada, no suficiente
para caracterizar o estado da gua no solo. Para isso, temos que entender um pouco sobre a energia
da gua no solo.
Propriedades da gua
A gua apresenta muitas propriedades especiais, cuja explicao est intimamente ligada
sua estrutura molecular. A anlise da molcula da gua demonstra a existncia de pontos onde
haver cargas positivas (hidrognio parcialmente nu) e cargas negativas (geradas pela extrema
eletronegatividade do oxignio). Quando duas dessas molculas se aproximam, se orientam com
respeito s suas cargas + (positivas) e - (negativas), formam uma ligao chamada de Ponte de
Hidrognio. Boa parte das propriedades fsicas e qumicas da gua est ligada existncia dessas
pontes de hidrognio.
48
Potencial da gua
O movimento, reteno, translocao, absoro e perdas de gua para a atmosfera so
fenmenos relacionados diretamente com a energia da gua no solo. Entre os vrios tipos de energia
envolvidos na gua do solo, temos a energia cintica e a energia potencial. Como o movimento da
gua no solo sempre lento (em termos relativos), a energia cintica pode ser, na maior parte dos
casos, de valor desprezvel. Para a gua no solo, na planta e na atmosfera, utiliza-se o termo potencial
total da gua. O potencial um parmetro que define o estado de energia que a gua apresenta em
relao a um padro.
O potencial de gua no sistema solo-planta-atmosfera decorrente da tendncia da gua em
mover-se de reas de maior potencial relativo para reas de menor potencial. O status de energia
na soluo do solo um fator altamente significativo no progresso de doenas radiculares, porque
descreve a influncia da disponibilidade de gua sobre a atividade das razes da planta e dos
microrganismos habitantes do solo (Liddell, 1997).
Toda energia potencial exige um referencial. O referencial do potencial da gua no solo
chamado de estado padro. O estado padro o estado da gua pura submetida s condies
normais de temperatura e presso. Nestas condies, convencionou-se tomar o valor do potencial da
gua como igual a zero. O smbolo Y (letra grega psi) utilizado para representar o potencial da gua.
Logo, no estado padro ou de referncia
padro
= 0.
O estado energtico da gua num determinado ponto do solo, ou seja, o seu potencial, ser
dado pela diferena entre a energia potencial no estado em que ela se encontra e a energia potencial
da gua no estado padro. Desse modo, a energia da gua no solo pode ser maior (potencial positivo)
ou menor (potencial negativo) do que o estado padro. Pode-se definir, ainda, o potencial total da
gua como o trabalho necessrio para levar a gua desde o estado padro at o estado considerado.
Deve ser lembrado que o movimento da gua se d sempre de um potencial maior para um menor.
O potencial pode ser medido de trs maneiras diferentes:
a) Energia/umidade de peso
b) Energia/unidade de volume
c) Energia/unidade de massa
Os corpos possuem propriedades intensivas e extensivas. Propriedade intensiva aquela que
no depende da quantidade de matria presente (ex.: pH, temperatura, densidade, etc.), enquanto
propriedade extensiva aquela que depende da quantidade, ou seja, da extenso, de matria presente
(ex.: peso, volume, quantidade de calor, etc.). Definido como anteriormente, o potencial uma
propriedade intensiva da gua no solo, isto , ela no depende da quantidade de gua presente.
49
Desse modo, o potencial define o status de energia da gua do solo.
Vrias so as foras que atuam sobre a gua no sistema sologuaplanta-atmosfera. As
principais foras so resultantes da ao da gravidade, da interao da matriz (ou seja, da parte
slida) do solo, da presena de sais solveis na gua, e da presso hidrosttica.
O potencial mtrico est relacionado com o teor de umidade do solo. Esta relao, bem
definida, chama-se curva caracterstica de umidade, ou curva de reteno de umidade do solo. Para
cada solo, ou mesmo para cada camada do mesmo solo, poder haver uma curva caracterstica.
Conceitos estticos sobre a gua no solo
Capacidade de campo
A capacidade de campo (CC) representa o teor de umidade do solo aps o fluxo de gua
drenada por ao da gravidade ter diminudo substancialmente. Diz-se que um solo est na capacidade
de campo quando, depois de saturado (por chuva ou por irrigao), a gua drena livremente, em
conseqncia o teor de umidade praticamente no varia com o tempo. A capacidade de campo pode
ser considerada ento como a quantidade mxima de gua retida no solo, pelo potencial mtrico
contra a fora da gravidade. Em outras palavras, o limite superior do armazenamento de gua no
solo. Depois de saturados, os solos atingem a capacidade de campo entre dois dias (para solos
arenosos) at cinco dias ou mais (para solos argilosos).
Ponto de murcha permanente
O ponto de murcha permanente (PMP) o teor de umidade do solo no qual uma planta
murcha no restabelece a turgidez, mesmo quando colocada em atmosfera saturada por 12 horas.
Comumente, assume-se que esta umidade do solo corresponde a um potencial mtrico de -15 Bar.
Isto significa que quando o solo atinge esse valor, a gua est retida com tanta energia, que as
plantas murcham irreversivelmente. O ponto de murcha considerado como o limite inferior da
disponibilidade de gua para as plantas.
gua disponvel
O teor de gua disponvel para as plantas comumente tomado como a diferena entre a
capacidade de campo (CC) e o ponto de murcha permanente (PMP). De maneira geral as culturas
no suportam teores de umidade prximos ao ponto de murcha, sem que haja uma perda substancial
50
da produtividade. aconselhvel para um bom manejo da gua, se irrigar muito antes que o Ym da
gua do solo atinja nveis de -15 Bar.
A pesquisa agrcola tem acumulado dados para diversas culturas, indicando quando deve ser
efetuada a irrigao. Por exemplo, no caso do tomateiro para a indstria no Vale do So Francisco,
a irrigao deve ser efetuada quando 50% da gua disponvel for utilizada. Essa lmina chamada
de gua til.
A gua no solo e a microbiota
A umidade um dos fatores mais importantes no desenvolvimento microbiano, estando
envolvida em muitas das etapas de desenvolvimento dos microrganismos e das plantas. A umidade
do solo, seja excesso ou falta, de fundamental importncia no desenvolvimento dos patgenos
radiculares, podendo afetar diretamente o patgeno, seu hospedeiro ou outros microrganismos. A
gua pode ser encontrada de duas maneiras no solo: livre ou gravitacional, que influencia na aerao,
e a adsorvida s partculas, que utilizada parcialmente pelos microrganismos (Liddell, 1997; McDonald,
1994, Tsai et al., 1992).
A escassez de gua que ocorre normalmente nas regies tropicais afeta o ciclo de vida do
patgeno de diversas maneiras. Solos secos favorecem a sobrevivncia dos propgulos do patgeno
e aumentam a tolerncia a altas temperaturas, mas inibem a germinao, crescimento e disseminao.
Alm disso, diferentes microrganismos exigem condies tambm diferentes para crescer, multiplicar
e infectar a planta. Por exemplo, para os Oomycetes necessria alta umidade, enquanto para
algumas espcies de Fusarium condies de baixa umidade so favorveis para a infeco. A umidade
excessiva e anoxia podem favorecer a disperso do patgeno ou, em outras ocasies, possibilitar o
controle de algumas doenas, como exemplo a inundao para a podrido do caule causada por
Macrophomina phaseolina. O excesso de umidade causa estresse no sistema radicular e permite a
rpida disperso de esporos flagelados (zosporos). O manejo adequado da gua atravs de drenagem
e irrigao pode ser utilizado para controlar eficientemente doenas de alguns patgenos habitantes
do solo (Liddell, 1997; McDonald, 1994).
Outros patgenos radiculares so extremamente dependentes da umidade do solo, sendo este
o fator preponderante para a instalao de determinados patgenos, como exemplos, zonas ridas
favorecem M. phaseolina e Fusarium spp., zonas semi-ridas, alm dos patgenos anteriores, favorecem
tambm Rhizoctonia solani e Peronosclerospora sorghi, zonas sub-midas favorecem Amillaria mellea,
Phytophthora spp. e Ralstonia solanacearum, enquanto em zonas midas favorecem Phytophthora
spp., Pythium aphanidermatum, R. solanacearum, Sclerotium rolfsii e nematides (Liddell, 1997).
51
Parte gasosa
Os componentes lquido e gasoso do solo coexistem entre os poros permeveis da matriz do
solo. No entanto, a aerao e a umidade no solo so inversamente relacionadas, ou seja, quanto
maior a aerao menor a umidade e vice-versa (Tsai et al., 1992). A parte gasosa do solo constituda
de ar, com composio diferente da atmosfera em vrios aspectos:
a) A atmosfera, sendo contnua, tem composio bastante constante, enquanto a parte gasosa
do solo ocupa os poros do solo e sua composio varia de local para local;
b) O ar do solo tem uma umidade relativa quase sempre perto de 100% (saturao) em
condies normais de umidade do solo;
c) Em geral, a quantidade de O
2
reduzida, em alguns casos, at menos de 10% comparado
com cerca de 20% para a atmosfera normal, enquanto, ao mesmo tempo, a concentrao de C0
2
aumenta muitas vezes em relao aos 0,03%, chegando a ser 10 a 100 vezes maior do que a da
atmosfera da superfcie. Este fato conseqncia da atividade biolgica (respirao dos microrganismos
e razes) que ocorre no solo.
As razes das plantas e a maioria dos organismos habitantes do solo requerem oxignio para a
respirao. Os principais gases presentes no solo so N
2
, O
2
, CO
2
e vapor dgua, entretanto, suas
concentraes na matriz do solo podem ser bem diferentes. A ar do solo uma mistura complexa de
gases mais dinmica que a atmosfera da superfcie, devido a dificuldade de penetrao do ar, consumo
e liberao de componentes gasosos por microrganismos (dinmica da microbiota), etc., tendo
importante conseqncias para as doenas radiculares (Liddell, 1997).
Propriedades qumicas dos solos
Solos, em geral, so sistemas heterogneos e abertos. Nas fases slidas a estrutura atmica
rgida e divises podem ser discriminadas, enquanto a composio das fases aquosa e gasosa pode
apresentar variaes com a distncia, os tomos e molculas, no existindo estruturas rgidas sendo,
portanto, impossvel identificar divises discretas. Por ser capaz de trocar energia e matria com o
meio ambiente, improvvel que o solo venha a atingir um estado de equilbrio qumico, contudo,
certas propriedades podem estar em estado estvel e a perda de um componente balanceada com
sua acumulao.
A composio qumica de um determinado solo fortemente dependente do material de
origem, das foras que esto atuando neste material, bem como do tempo de durao desse
intemperismo. Existe, tambm, grande variabilidade natural dos depsitos geolgicos, da quantidade
e distribuio cronolgica de insolao, da precipitao pluvial, do tipo e mudanas da microbiota
52
presente, das idades relativas de superfcies, bem como modificaes antropognicas. Assim, mesmo
dentro de uma regio restrita, pode existir grande variabilidade na composio qumica dos solos.
A capacidade qumica do solo amplamente determinada pela constituio fsica desse solo.
Os tipos de minerais no solo e a quantidade de matria orgnica determinam o pH e a fertilidade do
solo. Tipicamente, solos com pouca matria orgnica e alto percentual de areia apresentam baixa
fertilidade. Plantas cultivadas em solos de baixa fertilidade so geralmente menos vigorosas e
conseqentemente mais suscetveis a doenas que plantas cultivadas em solos frteis. Em muitas
ocasies os efeitos adversos das doenas radiculares podem ser reduzidos ou totalmente eliminados
pelo cuidadoso manejo da fertilidade do solo. Isto geralmente se deve ao aumento no vigor da planta,
mas em algumas situaes nutrientes especficos podem ter ao direta sobre o fitopatgeno ou sobre
outros microrganismos do solo que so antagonistas aos fitopatgenos. Da mesma forma, o pH pode
ter um efeito direto sobre os patgenos e as doenas ou afet-los indiretamente. O pH afeta a carga
dos colides orgnicos do solo, isto impacta sobre a disponibilidade de nutrientes especficos que
esto na forma de ctions. Por exemplo, em solos bsicos (pH > 7,5) com altas concentraes de
carbonato de clcio, ferro, zinco e outros microelementos essenciais, estes esto freqentemente
unidos e indisponveis para as plantas ou quaisquer microrganismos do solo. Plantas cultivadas nesses
solos so mais suscetveis a infeco por patgenos radiculares. A adio de gesso (sulfato de clcio)
nesses solos poder baixar o pH o que resultar no aumento da disponibilidade de nutrientes e
conseqentemente no vigor da planta. Embora seja bem conhecido que o pH e a fertilidade do solo
afetam significativamente a incidncia e a severidade de muitas doenas radiculares, os mecanismos
precisos so pouco compreendidos (Wheeler & Rush, 2001).
Fases slidas
As fases slidas do solo incluem compostos orgnicos e inorgnicos e existem em diversos
graus de pureza. Enquanto a maioria dos compostos inorgnicos herdada do material de origem, os
compostos orgnicos normalmente so adicionados ao solo pelas plantas e animais, os quais sofrem
intensa ao da microbiota do solo.
Fases slidas inorgnicas
Os minerais mais abundantes em solos incluem os silicatos, xidos, hidrxidos, e carbonatos
(Dixon & Weed, 1989). Em certos ambientes, podem tambm ser encontrados altos teores de
halogenatos, sulfetos, sulfatos e fosfatos. A particular combinao encontrada num determinado
53
solo, ou horizonte no perfil, dependente do material de origem, seu ambiente e o tempo pelo qual o
solo foi exposto a essas condies. Como as condies encontradas numa rea podem tambm
mudar, isso complica ainda mais a natureza dos minerais que devem ser encontrados.
O intemperismo de minerais ocorre ao serem estes expostos a condies fsico-qumicas
(temperatura, presso e concentrao de elementos) diferentes daquelas presentes durante sua formao
(Brownlow, 1979). Devido a variaes na natureza dos minerais, a taxa de intemperismo diferente
para cada mineral, embora ocorra no mesmo ambiente (por exemplo, quartzo sendo mais resistente
do que os feldspatos). Impurezas, solues slidas, defeitos estruturais e polimorfismo de minerais
tambm geram variabilidade na estabilidade, no mesmo tipo de mineral. Portanto, com o transcorrer
do tempo, a proporo dos minerais herdados do material de origem pode mudar.
A dissoluo de muitos minerais freqentemente incongruente, resultando na reteno de
certos elementos, com a precipitao de minerais secundrios (por exemplo, a dissoluo de feldspatos
e precipitao de filosilicatos). A neoformao de minerais pode ocorrer tambm da migrao de
solues entre horizontes ou diferentes partes da paisagem (por exemplo, o acmulo de sais em
depresses). Enquanto, as partculas de tamanho maior (areia e silte) normalmente contm minerais
herdados, as fraes menores (argila) so minerais pedognicos.
Fases slidas orgnicas
Na sua maioria, os compostos orgnicos so adicionados ao solo pelas plantas que nele
crescem, e estes materiais orgnicos sofrem intensas modificaes durante os processos de
decomposio, dirigidos principalmente pela natureza da microbiota presente no solo.
Fase lquida
A fase lquida do solo nunca composta por gua pura, sendo sempre uma soluo aquosa
(Greenland & Hayes, 1981). Sua composio dependente da natureza das fases gasosa e slida, e
da interface eltrica lquida-slida. O estado de equilbrio entre essas fases tambm influenciado
pela temperatura, pelo fluxo de gua e pela atividade da microbiota no solo. Assim a fase lquida do
solo pode exibir alta variabilidade espacial e cronolgica.
A gua participa em muitas reaes qumicas que ocorrem no sistema do solo, determinando
a disponibilidade de nutrientes minerais, tanto para a planta quanto para a microbiota, dentre esses
os fitopatgenos. A fertilidade do solo afeta insidiosamente as doenas radiculares atravs da deficincia,
excesso ou toxicidade de compostos presentes no solo. Os problemas de fertilidade nos trpicos so
54
limitantes as culturas e, possivelmente, aos patgenos habitantes do solo, no entanto, os efeitos da
fertilidade sobre as doenas radiculares so pouco estudados (Liddell, 1997).
Propriedades da gua
Das diversas propriedades da gua, a constante dieltrica, a coeso e a estabilidade redox so
as mais importantes para as caractersticas qumicas de solues aquosas (Brownlow, 1979). Sua
alta constante dieltrica (81, a 18C), juntamente com a coeso entre as molculas, resulta na sua
alta capacidade de isolar cargas e assim dissolver substncias inorgnicas. A estabilidade redox
impe limites no potencial redox de solues aquosas: sob atmosfera de PH
2
= 1, o parmetro redox
(pe + pH) zero, enquanto sob atmosfera de PO
2
= 1, o parmetro 20,78 (Lindsat, 1979). A
tentativa de criar condies mais reduzidas ou oxidadas no solo prevenida pela decomposio de
gua gerando H
2
ou O
2
.
Interaes entre gua e solutos
As molculas e ons do solvente e dos solutos interagem de diversas maneiras (Stumm &
Morgan, 1981). Ao entrar em soluo, ons ou molculas de solutos modificam a orientao das
molculas de gua, gerando duas zonas de influncia: na primeira, chamada a primeira esfera de
hidratao, a orientao das molculas de gua controlada pelo soluto; na segunda, tambm
chamada segunda esfera de hidratao, existe uma transio entre a estrutura presente perto do
soluto e aquela fora da influncia. Essas duas esferas de hidratao permitem a dissipao da maioria
da carga de ons dentro de uma distncia de 1 at 2 mm, fazendo com que eles se comportem de
maneira ideal.
Muitas substncias que dissolvem na soluo do solo so sais de cidos ou bases fracas que
reagem com a gua para formar um cido de base fraca. Isso provoca um excesso de H
+
ou OH
-
. O
grau dessa influncia, refletido na constante de hidrlise (Kh), funo da constante de dissociao
para gua (Kw) e para o cido (K
A
) e base (K
B
) fracas.
K
h
= K
W
/ K
A
ou K
h
= K
W
/ K
B
Esta dissociao ocorre em funo da redistribuio da nuvem eletrnica dos tomos de gua
na primeira esfera de hidratao devido carga do on. Enquanto a gua consegue isolar interaes
entre uma proporo dos ons, para outros apenas reduzida. Interaes que ocorrem sem eliminao
da primeira esfera de hidratao, chamadas complexos de esfera externa ou pares inicos, esto
interligadas por atrao eletrosttica. A substituio de molculas de gua na primeira esfera pelos
55
nions ou ctions resulta na formao de complexos de esfera interna ou ons complexos, que tem
uma estabilidade maior do que os pares inicos. Ligantes que ocupam uma posio na esfera de
coordenao de um ction central so chamados unidentados. Ligantes polidentados, que ocupam
duas ou mais posies, tambm chamados quelados, so freqentemente grandes molculas orgnicas.
Ligantes, como CO
3
2-
ou PO
4
3-
podem ocupar posies na esfera de coordenao de mais do que um
ction central, formando complexos polinucleares. A estabilidade dos complexos varivel, mais em
geral aumenta com a carga e com a diminuio do tamanho. Embora a formao de complexos
normalmente aumente a solubilidade de ons, a solubilidade de complexos polinucleares
freqentemente baixa, devido a polimerizao e precipitao.
Com o aumento da concentrao total de compostos dissolvidos, a capacidade do solvente
isolar cargas deve diminuir. Isso tambm refletido no desvio de comportamento ideal da soluo.
Assim, a atividade de ons em soluo sempre menor do que sua concentrao. Essa relao
refletida no coeficiente de atividade, que pode ser estimado com modelos matemticos como a
Equao Debye-Huckel ou Davies.
Como essas interaes modificam a solubilidade de compostos, necessria cautela na utilizao
de constantes de solubilidade; especialmente aquelas avaliadas para concentraes definidas (Lindson,
1979). Alm disso, essas constantes s so validas para determinadas temperaturas.
Interface slido-lquido
A interface slido-lquido representa a transio entre a estrutura regular e fixa da fase slida
e aquela ao acaso e transiente da soluo aquosa (Sposito, 1984). Ela responsvel pela reteno,
agindo contra lixiviao de elementos, num estado mais disponvel do que os slidos.
Origem de carga superficial
A carga superficial dos slidos de dois tipos bsicos: permanente e varivel. A carga permanente
o resultado de substituies isomrficas em minerais, de elementos (normalmente ctions) por
aquelas com carga menor, deixando a partcula com carga lquida negativa, manifestada na superfcie.
Esse tipo de carga tem sua expresso maior nos filosilicatos (como esmectita), que apresentam rea
superficial especifica muito elevada. A carga varivel ocorre em minerais (especialmente xidos livres
de Fe e Al) e compostos orgnicos. Elas resultam de dissociao ou protonao de grupos hidroxlico,
carboxlico, fenlico ou amnicos, bem como dissociao de nions adsorvidos. A dissociao desses
grupos funo do pH e tambm sofre influencia da concentrao da soluo aquosa. Aumentando
56
o pH, diminui a carga positiva do on e aumenta a carga positiva das partculas. Quando a quantidade
de carga negativa igual a positiva, o pH do sistema chamado ponto de carga zero. Quando o pH
abaixo do ponto de carga zero, as partculas tm carga lquida positiva.
Adsoro de solutos e dupla camada difusa
Enquanto o processo de precipitao tridimensional, o processo de adsoro bidimensional,
porm os tipos de ligaes podem ser parecidos. Assim, freqentemente difcil distinguir entre
precipitao e adsoro.
Existem dois tipos de interaes bsicas entre solutos e superfcie: atrao de contra-ons (tem
carga oposta superfcie) e repulso de co-ons (carga igual superfcie). Enquanto o primeiro tipo
aumenta a reteno do on, o segundo aumenta sua mobilidade. Ambos tipos so influenciados pela
carga, tamanho hidratado e concentrao do on, carga da superfcie, bem como pela natureza e
concentrao de outros ons presentes. Devido a esses fenmenos, a concentrao de contra-ons
maior perto da superfcie do que fora, enquanto a concentrao de co-ons menor, o que d origem
dupla camada difusa. Diminuio na concentrao total da soluo pode causar aumento na
espessura da dupla camada difusa, estimulando a disperso de colides.
A adsoro pode ser especifica (como PO
4
3-
nos xidos de Fe), resultado da formao de
complexos de esfera interna, ou no-especfica (como Na em esmectita), resultando na formao de
complexos de esfera externa. A troca de contra-ons adsorvidos um processo estequiomtrico, e
ocorre quando a concentrao relativa deles na soluo muda devido lixiviao, precipitao,
volatilizao ou simples diluio (que favorece a adsoro de contra-ons de carga maior).
Salinidade-sodicidade, acidez e redox
Devido dinmica dos fatores influenciando as propriedades do solo, salinidade-sodicidade,
acidez e redox podem exibir alta variabilidade espacial e cronolgica (Yaalon, 1971; Wilding & Prees,
1983). Assim, as propriedades relacionadas a elas, como disponibilidade de nutrientes ou elementos
txicos, a composio do complexo sortivo e a estabilidade de minerais, tambm exibem variabilidade.
Salinidade-sodicidade
Quando a drenagem interna do perfil do solo adequada, os sais solveis (aqueles mais
solveis do que o gesso), produzidos pelo intemperismo de minerais, so removidos rapidamente
(Bohn et al., 1985). Porm, solos que recebem insuficincia de precipitao (como em zonas mais
57
ridas) ou excesso de soluo carregada com sais (como nas depresses), podem sofrer acmulo de
sais. A aplicao de gua de irrigao e adubao, sem preocupao com drenagem, normalmente
leva ao aumento na salinidade. Altos teores de sais, especialmente de sdio, podem gerar problemas
de disperso de argila e, como conseqncia, diminuio na estabilidade dos agregados, aumento na
potencial osmtico (dificultando absoro pelas plantas), desequilbrio nutricional ou efeitos txicos
de certos ons (sdio, cloreto e boro).
A salinidade expressa pela condutividade eltrica (S/m), sendo os solos salinos classificados
em dois grupos: solos salinos (15% Na, teor em sais 0,4S/m e pH 8,5) e solos sdicos (15% Na, teor
em sais 0,4S/m e pH 8,5-10,0). Apesar de no existirem muitos estudos, sabe-se que estes constituem
um meio desfavorvel para a microbiota, assim como para a maioria das plantas. Os fungos so os
microrganismos mais sensveis (com exceo dos gneros Penicillium e Aspergillus) enquanto as bactrias
tm uma sensibilidade muito varivel. Nas bactrias, a resistncia a altas presses osmticas varia
consideravelmente de uma espcie para outra e tambm dentro de uma mesma espcie, como
exemplo a Azotobacter que resiste muito salinidade, inclusive em relao a maioria das plantas
cultivadas (Liddell, 1997).
Acidez
Existem diversas fontes de acidez no solo, incluindo lixiviao de ctions bsicos, hidrlise
causada por Al (pH abaixo de 5,5) e Fe, oxidao de sulfetos, chuva cida, adubao com
fertilizante amoniacal e decomposio de resduos orgnicos (Bohn et al., 1985). O teor de CO
2
,
se destaca, considerando que um fator muito dinmico, sendo sujeito a volatilizao para a
atmosfera, e gerao por razes e microrganismos. Alto teor de sdio trocvel pode causar pH
acima de 8,5. Valores de pH fora da faixa de 6,5 at 7,5 normalmente indicam deficincia de
certos nutrientes.
O principal efeito da acidez do solo est na concentrao de ons hidrognio, deficincia de
clcio, fsforo e molibdnio e quantidades excessivas de alumnio e mangans, que influenciam
diretamente a absoro de nutrientes pelas plantas, assim como a disponibilidade de nutrientes e
exsudatos para os microrganismos. A inibio do crescimento microbiano pelo pH resulta do efeito
direto da elevada concentrao de H
+
ou OH
-
, assim como, de maneira indireta pela penetrao na
clula microbiana de compostos txicos presentes no meio. A ao do pH sobre os microrganismos
do solo depende de sua tolerncia a esse fator, existindo, no entanto, quatro categorias de
microrganismos, classificados de acordo com a sua tolerncia aos nveis de pH: a) indiferentes,
crescem em amplas faixas; b) neutrfilos, crescem com pH prximo a neutralidade; c) acidfilos,
58
crescem em ambientes cidos; e d) basfilos, que no suportam pH inferior a 8,0 (Liddell, 1997; Tsai
et al., 1992).
Redox
O potencial redox resultado da presena de compostos reduzidos, produzidos pela fotossntese
ou processos magmticos, num ambiente oxidante. Em compostos orgnicos, os principais doadores
de eltrons so os estados reduzidos de C, N e S (Bartlett, 1986). Quando existem receptores de
eltrons, eles so utilizados na seqncia O
2
, NO
3
-
, Mn
4+
, Fe
3+
, SO
4
2-
, H
+
, para o processo de respirao.
Na ausncia, processos de fermentao reorganizam ligaes dentro dos compostos orgnicos, liberando
energia e produtos como etanol, CH
4
ou CO
2
. Freqentemente, as reaes de redox existem num
estado de metaestabilidade devido lentido de certos passos no mecanismo.
Fase gasosa
Em geral, a fase gasosa do solo quimicamente mais reduzida do que a atmosfera, devido
oxidao dos produtos de fotossntese, liberando gases como CO
2
, N
2
, NOx, H
2
S, SO
2
e CH
2
. Por
outro lado, em funo da lentido da difuso de gases pela gua, tamanho e tortuosidade da
porosidade, o equilbrio com a atmosfera lento. A natureza da porosidade tambm resulta num
aumento na umidade desta fase e, com exceo da superfcie do solo durante um perodo longo de
estiagem, a umidade pode atingir quase 100%.
Consideraes finais
O conhecimento de ambiente fsico-qumico do solo e sua influncia sobre razes e patgenos
tm aumentado muito, entretanto, resultados muito variveis tm sido obtidos sobre o efeito desses
fatores na ocorrncia de doenas radiculares causadas por fitopatgenos habitantes do solo. Isto se
deve a imensa complexidade que existe no sistema do solo, sendo extremamente difcil delinear o
parmetro ambiental chave, principalmente, devido ao fato de que h enormes variaes entre as
caractersticas dos solos, patgenos e patossistemas. Alm disso, a opacidade, heterogeneidade e a
mutabilidade da matriz e soluo do solo, combinadas com as inter-relaes entre solos, geralmente
dificultam a medio e quantificao dos fatores do ambiente dentro de um intervalo de tempo
relevante.
Juntamente com os componentes fsicos e qumicos dos solos, os fatores biticos tambm tm
59
um efeito enorme sobre os patgenos radiculares e as doenas. O solo um campo de batalha pelos
nutrientes disponveis e organismos que causam doenas no so mais aptos para sobreviver que
quaisquer outros microrganismos do solo. Patgenos radiculares podem ser encontrados em muitos
solos agrcolas, mas a ocorrncia de doenas severas seguramente uma exceo regra. Mesmo em
campos com altos nveis de doena, muitas plantas permanecem sadias. Embora o ambiente fsico-
qumico do solo possa ser conducivo ao desenvolvimento de doenas, a microflora existente no solo
pode manter a doena sob controle, exercendo o controle biolgico natural dos patgenos.
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61
4
Microbiota dos Solos Tropicais
Newton P. Stamford
Tnia L.M. Stamford
Sami J. Michereff
Introduo
Os microrganismos que compem a biota do solo so variados em relao a espcies, funes,
interaes, habitat, fisiologia e nutrio, entre outros aspectos. No entanto, a mais notvel caracterstica
da microbiota do solo a sua grande diversidade, a qual se apresenta com maior intensidade em
condies tropicais. Nos trpicos, vrias espcies de microrganismos so de ocorrncia geral, sendo
encontradas em todas as amostras de solos, enquanto outras so restritas a ambientes especficos,
como exemplos, fungos predominam em condies de acidez, algumas bactrias filamentosas
(actinomicetos) preferem solos orgnicos com pH neutro a ligeiramente alcalinos; algumas bactrias
fixadoras do nitrognio como Azotobacter s ocorrem em solos com pH superior a 6,0, normalmente
encontrados em regies ridas e semi-ridas, enquanto outras como Beijerinckia s so isoladas de
solos tropicais midos, e so favorecidas pela presena de alumnio e ferro solvel e sujeitos a
alagamentos.
A microbiota do solo encontra-se em contnua interao entre espcies, ocorrendo condies
de sinergismo, de antagonismo, de mutualismo, na maioria das vezes com parasitismo e outras vezes
de saprofitismo. De acordo com o habitat, verifica-se que os microrganismos autctones atuam
intensamente contra os zimgenos, e raramente permitem que espcies introduzidas venam a
competio e assim desenvolvem distintos nichos ecolgicos, e por esta razo, normalmente a
microbiota do solo apresenta uma grande variedade de microrganismos.
62
Neste captulo, abordaremos os grupos gerais que compem a microbiota do solo, em relao
sua atuao especfica em solos tropicais, enquanto detalhes sobre a atuao de fitopatgenos
habitantes do solo sero discutidos em captulos afins.
Microbiota do solo
Bactrias
As bactrias do solo constituem o grupo mais numeroso e de maior importncia, pois alm de
promoverem doenas em plantas e animais, so responsveis por inmeras transformaes relacionadas
com a fertilidade do solo, tais como: decomposio e sntese da matria orgnica, mineralizao e
imobilizao de nutrientes, fixao biolgica do nitrognio atmosfrico (dinitrognio), nitrificao e
denitrificao, reduo e oxidao de elementos minerais, recuperao de solos salinos/alcalinos,
formao de compostos gasosos (metano, gs carbnico, gs sulfdrico entre outros).
Normalmente a populao bacteriana no solo estimada entre 10
8
e 10
9
unidades formadoras
de colnias por grama de solo (ufc/g), variando bastante com o solo, com o manejo e com o mtodo
usado na avaliao (Brando, 1992).
As bactrias de maior atuao na microbiologia do solo so dos gneros Agrobacterium,
Arthrobacter, Azotobacter, Azospirillum, Bacillus, Beijerinckia, Clostridium, Derxia, Micrococcus,
Nitrosomonas, Nitrobacter, Pseudomonas, Ralstonia, Rhizobium e Thiobacillus. Por constituir grupo
importante em relao aos aspectos ligados com a fertilidade do solo e nutrio de plantas, estes
microrganismos sero abordados com maior detalhe na atuao da microbiota em solos tropicais.
Actinomicetos
Actinomiceto o nome genrico atribudo a um grupo de bactrias pertencentes ordem
Actinomicetales, cuja caracterstica comum a formao de filamentos em algum estdio do seu
desenvolvimento (Dietz, 1986). Esses microrganismos so considerados de grande importncia por
causarem doenas nas plantas e nos animais, e atuarem na fertilidade do solo realizando funes
como: decomposio da matria orgnica, principalmente de compostos mais complexos, solubilizao
de fosfatos, fixao do dinitrognio em no leguminosas (plantas actinorrzicas) e por serem os principais
produtores de antibiticos, atuando na proteo de plantas contra patgenos (Drautz & Zahner,
1986; Schippers et al., 1987).
Os gneros de actinomicetos mais freqentes e mais importantes na microbiologia do solo so:
Micromonospora, Nocardia, Nocardiopsis, Streptomyces, Streptosporangium e Thermoactinomyces.
63
Entre estes, Streptomyces o mais amplamente distribudo, e o seu nicho primrio o solo, com uma
populao variando de 10
-4
a 10
-7
ufc/g de solo, com maior ocorrncia de esporos do que de hifas
vegetativas (Lechevalier, 1981). Os actinomicetos tambm representam uma grande parte da microbiota
da rizosfera e suas interaes tm sido largamente estudadas para a fixao biolgica do nitrognio
(Liu & Tang, 1996).
Fungos
Os fungos so constitudos por clulas eucariticas, alguns so unicelulares, como as leveduras,
outros so pluricelulares, como os fungos filamentosos. Os fungos so caracterizados por serem
aclorofilados, quimiorganotrficos e aerbicos, sendo por esta razo os organismos que ocorrem em
maior quantidade nas camadas superficiais dos solos, em funo do alto teor de matria orgnica e
maior aerao (Malavolta, 1980).
Os fungos so encontrados no solo com variao entre 10
4
a 10
6
ufc/g de solo (Alexander,
1977) e predominam em solos cidos onde sofrem menor competio, pois as bactrias e actinomicetos
normalmente so favorecidas por valores de pH entre neutro a alcalino, embora os fungos possam ser
encontrados em solos com pH variando de 3,0 a 9,0 (Brando, 1992). Alm da grande importncia
como responsveis pela maior parte das doenas das plantas, realizam funes como: imobilizao,
adio de matria orgnica, solubilizao de nutrientes (micorrizas), agregao do solo (estrutura) e
ao predatria, capturando parasitas, amebas e nematides (Cardoso & Freitas, 1992).
Os fungos mais encontrados nos solos so dos gneros Aspergillus, Cladosporium, Fusarium,
Helminthosporium, Mucor, Penicillium, Phytophthora, Pythium, Plasmodiophora, Rhizopus,
Sclerotium, Scopulariopsis, Thielaviopsis e Trichoderma.
Algas
A maioria das algas fotolitotrfica, com algumas utilizando acares ou cidos orgnicos na
ausncia da luz, para sintetizar seus compostos orgnicos.
As algas, como os fungos, ocorrem em maior quantidade nas camadas superficiais do solo,
mas podem ser encontradas em horizontes mais profundos. Normalmente, esto na faixa de 10
3
a 10
4
ufc/g, podendo atingir, em condies especficas, cerca de 10
8
ufc/g de solo.
Na formao inicial do solo, as algas so muito importantes por realizarem a fotossntese,
contribuindo desta forma para a formao da matria orgnica, principalmente, quando associadas
com fungos, formando os lquens. As algas cianofceas, atualmente classificadas como cianobactrias,
64
so importantes no solo por realizarem o processo de fixao biolgica do dinitrognio e sua ocorrncia
quase restrita a solos tropicais. Os gneros Anabaena, Nostoc e Talypotrix so os mais representativos
(Siqueira & Franco, 1988).
Microfauna
A microfauna do solo composta por animais microscpicos, representados pelos protozorios,
nematides e rotferos. Os protozorios so protistas eucariticos que ocorrem como clulas isoladas
ou em colnias de clulas. Estima-se em 45.000 o nmero de espcies de protozorios, sendo que
cerca de 20.000 so fsseis, 18.000 so formas de vida livre e 7.000 parasitas (Sleigh, 1973). Os
protozorios so aerbios e podem ser encontrados em faixas de pH que variam de 3,5 a 9,0,
contudo a faixa de pH 6,0 a 8,0 representa o timo para a sua mxima atividade metablica (Pelczar
et al.,1980). A maioria dos protozorios apresenta temperatura tima entre 16 a 25C, sendo o limite
mximo entre 36 e 40C. A locomoo um critrio muito importante na diferenciao dos grupos
de protozorios, como exemplo, Amoeba proteus move-se por expanses do seu citoplasma, membros
do grupo ciliophora movimentam-se por meio de clios, enquanto gneros como Crithidio sp.
movimentam-se em meio lquido por apndices filiformes ou flagelos. Os flagelados formam o grupo
de maior nmero no solo e representam um fator importante no controle das populaes bacterianas.
As populaes de protozorios no solo variam entre 10
4
a 10
5
organismos por grama de solo. O
mtodo mais utilizado para este levantamento o da diluio e contagem pelo nmero mais provvel
(NMP), utilizando a tcnica de enriquecimento em meio lquido ou slido (Alexander, 1977).
Depois dos protozorios, os nematides so os mais numerosos, usualmente encontrados a
cerca de 10 cm de profundidade e em quantidade da ordem de 10
6
por metro quadrado. Os nematides
saprfitas so importantes agentes decompositores da matria orgnica do solo e se restringem a
tipos particulares de solos, como solos orgnicos e em pastagens.
A importncia da microfauna resulta de sua ao na decomposio da matria orgnica no
solo, no equilbrio microbiolgico atravs da predao e por atuarem como patgenos de plantas e
animais.
Distribuio dos microrganismos no solo
A presena de um determinado microrganismo no solo a expresso de sua reao sob as
condies ambientais dominantes, dentro dos limites do seu contedo gentico, o que permite a
sobrevivncia da forma inativa (dormncia inerente ou imposta pelas condies ambientais) ou ativa,
65
e sua atuao como saprfita, parasita, simbionte ou comensalista. Assim, a complexidade biolgica
em nmero e tipo de uma comunidade depende, alm do meio ambiente, da constituio gentica de
cada espcie que a compe, resultante de mutao, hibridao, heterocariose, parassexualidade e
herana citoplasmtica na fase ativa do organismo.
A densidade populacional, atividade e sobrevivncia dos diferentes grupos de microrganismos
de uma comunidade dependem (Siqueira & Franco, 1988):
a) da estrutura de sobrevivncia, de dormncia e de seu ciclo de vida no solo;
b) das condies que afetam a sobrevivncia destas estruturas antes e aps a germinao ou
crescimento dos propgulos;
c) dos fatores que controlam ou afetam a produo destas estruturas;
d) da estrutura e organizao do microhabitat de sobrevivncia e atividade;
e) da sua diversidade fisiolgica, eficincia na utilizao de substratos ou nmeros de hospedeiros
principais e alternativos no caso de simbiontes e parasitas;
f) da sua competitividade e grau de saprofiticidade;
g) das flutuaes populacionais e estratgias de sobrevivncia;
h) da susceptibilidade a microbiostases e antibiticos presentes no solo.
A ocorrncia e distribuio (relao espacial) dos microrganismos no solo tm atrado a ateno
de vrios estudiosos. Observaes in situ, utilizando-se a microscopia eletrnica, permitem a melhor
visualizao da sua distribuio, entre os componentes inertes do sistema solo, e revelam sua interao
com as argilas e substncias hmicas. Esses estudos mostram que os microrganismos ocupam,
geralmente, menos que 0,5% do espao poroso do solo. O uso desses mtodos microscpicos associados
a testes bioqumicas, demonstra que apenas algumas clulas microbianas, entre 15-30% das bactrias
e 2-10% dos fungos do solo, so fisiologicamente ativas, estando a maioria em estado dormente ou
mesmo mortas, evidenciando as condies estressantes do solo.
Os microrganismos no ocorrem livres na soluo do solo. Geralmente, as bactrias se
concentram dentro ou prximas aos excrementos fecais da pedofauna, em remanescentes da parede
celular das razes, embebidas no mucigel ou em colnias, nos pequenos espaos vazios formados
entre as partculas do solo, nos agregados argila-matria orgnica. Os fungos predominam na rizosfera
e nos poros do solo prximos s razes e os protozorios, principais representantes da microfauna,
ocorrem na rizosfera e cordes miceliais dos fungos. Nos agregados, as bactrias esporulantes,
actinomicetos e fungos predominam na superfcie, enquanto as bactrias Gram negativas predominam
no seu interior (Siqueira & Franco, 1988).
66
Atuao da microbiota em solos tropicais
O maior aporte de nitrognio mineral para as plantas provm da mineralizao da matria
orgnica, o que torna possvel a vida no nosso planeta. O processo conjunto da mineralizao/
imobilizao regula a disponibilidade dos nutrientes no solo e, com a atuao dos microrganismos
nitrificantes o N amoniacal passa a N ntrico, forma mais freqente e de fcil absoro pelas plantas.
Os microrganismos envolvidos na denitrificao realizam o retorno do nitrognio mineral para a
atmosfera, e atravs do processo da fixao biolgica do nitrognio, o N atmosfrico (dinitrognio)
convertido forma inorgnica (NH
3
) e, logo em seguida, incorporado a compostos orgnicos,
completando o ciclo.
Os microrganismos envolvidos nas transformaes mais importantes para as condies tropicais
sero discutidos mais detalhadamente, com nfase nos que realizam processos em associaes com
as plantas, tendo em vista que estes compreendem uma microbiota mais especfica, alm de serem
de importncia vital para as principais culturas tropicais.
Simbiose rizbioleguminosa
Entre os inmeros e importantes processos realizados nos solos, a fixao biolgica do dinitrognio
realizada pela associao simbitica rizbioleguminosa o mais estudado.
Devido ao avano observado na gentica microbiana, houve considervel desenvolvimento na
taxonomia dos microrganismos. A classificao das bactrias fixadoras do dinitrognio em leguminosas
restringia-se ao gnero Rhizobium, considerando-se apenas sete espcies. Atualmente, a classificao
apresenta as seguintes bactrias: Bradyrhizobium japonicum, B. elkani, B. liaoningense, Rhizobium
loti, R. leguminosarum biovar trifolii, R. leguminosarum biovar phaseoli, R. leguminosarum biovar
viceae, R. galegae, R. tropici, R. huakuii, R. etli, R. ciceri, R. thianhanenses, R. mediterraneum,
Azorhizobium caulinodans, Sinorhizobium fredii, S. sinjiangensis, S. saheli, S. teranga e S. meliloti.
Entretanto, atualmente as bactrias que realizam o processo da simbiose com as leguminosas
(Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium e Azorhizobium) so coletivamente denominadas de
rizbio.
O sucesso da simbiose rizbioleguminosa envolve a compatibilidade mtua em todos os
sentidos da interao, possibilitando o processo da invaso radicular e fazendo com que, no estgio
final, o tecido fixador de N
2
satisfaa, em tempo suficientemente hbil, as necessidades da planta
(Thies et al., 1991). A especificidade hospedeira, considerada atravs dos chamados grupos de
67
inoculao cruzada, embora com suas restries, ainda o melhor caminho do ponto de vista
prtico para o uso e produo de inoculantes (Stamford & Neptune, 1979).
A introduo de uma estirpe mais efetiva no solo quase sempre prejudicada pela competio
de rizbios nativos, normalmente mais adaptados s condies edafoclimticas da regio. Em solos
tropicais do Brasil, foi constatado que possvel uma estirpe adaptar-se a um novo ambiente, o que
explica a grande diversidade encontrada nos trpicos. Esta diversidade indica que nos trpicos
necessrio produzir inoculantes com estirpes decisivamente mais efetivas, mas tambm competitivas
com a microbiota do solo (Neves & Rumjanek, 1997).
Nas condies tropicais, a manuteno de um sistema produtivo deve ser baseada no uso de
plantas e microrganismos, no sentido de adicionar adequado suprimento de nutrientes, reduzir a
perda por eroso e promover o controle de pragas e doenas (Franco & Faria, 1997). A fixao
biolgica do dinitrognio promove o aumento da disponibilidade de nitrognio e, atravs da ao
conjunta com fungos micorrzicos, aumenta a disponibilidade de fsforo no solo (Stamford et al.,
1997).
Entre os fatores do solo que interferem no desenvolvimento de uma simbiose eficiente, a
temperatura, a acidez e a alcalinidade podem ser citados como principais para regies tropicais. O
nmero de ndulos formados marcadamente afetado pela temperatura do solo, sendo que a
temperatura tima est normalmente entre 25 e 35C (Siqueira & Franco, 1988), todavia algumas
estirpes de rizbio de leguminosas tropicais podem ser tolerantes a temperatura entre 40 e 42C
(Stamford & Santos, 1985; Stamford et al., 1995).
Solos cidos representam srio problema para o desenvolvimento das plantas e estabelecimento
de uma simbiose eficiente. De acordo com Andrew (1962), a influncia da acidez do solo pode ser
desdobrada nos efeitos da concentrao de ons H, nas deficincias de clcio e molibdnio e na
toxidez de alumnio e mangans. Os efeitos da acidez na fixao simbitica so extremamente
complexos e manifestam-se essencialmente atravs da influncia sobre a prpria bactria ou sobre a
planta. A tolerncia acidez e ao alumnio nocivo vem sendo bem estudada, com trabalhos mostrando
a eficincia de estirpes selecionadas para condies de acidez e alto teor de alumnio (Franco et al.,
1994; Stamford et al., 1997).
A salinidade dos solos tem limitado a produo das culturas, afetando diretamente a associao
rizbioleguminosa, refletindo na multiplicao da bactria na rizosfera e em sua capacidade de
infectar a raiz do hospedeiro, assim como no funcionamento do ndulo (Santos et al., 1990; Campbell
et al., 1991). A influncia da salinidade na fixao simbitica do N
2
pode estar relacionada diminuio
da respirao nos bacterides e reduo do teor de leghemoglobina nos ndulos (Delgado et al.,
1994), os quais promovem decrscimo na colonizao do rizbio e reduo de plos radiculares
68
(Ikeda, 1994). Trabalhos desenvolvidos na regio semi-rida do Estado de Pernambuco mostraram a
possibilidade de obter-se estirpes tolerantes salinidade (Santos et al., 1990).
Associaes diazotrficas com no leguminosas
A ocorrncia de associaes microbianas em plantas no leguminosas, especialmente em
gramneas, est amplamente relacionada com gentipos e plantas cultivadas nas regies tropicais e
subtropicais (Dbereiner, 1997), onde a temperatura, umidade, presena de alumnio e ferro,
condicionam de maneira especial o processo microbiano. Essa associao pode ser realizada por
bactrias estritamente aerbias (Azotobacter paspali associada gramnea Paspalum notatum;
Beijerinckia com arroz e cana-de-acar) e microaerfilas (Azospirillum brasilense, A. lipoferum, A.
amazonense e A. halopraeferans). Outras bactrias tm sido detectadas nas razes de milho, sorgo,
trigo e cana-de-acar (Herbaspirillum seropedicae, Bacillus azotofixans e Acetobacter diazotrophicus),
cujas caractersticas foram descritas por Dbereiner (1992).
A inoculao de sementes com bactrias diazotrficas pode ter sucesso quando a planta
favorece o desenvolvimento destas em sua rizosfera, a custo de outros grupos de microrganismos. Tais
efeitos, avaliados atravs do aumento da populao da bactria foram observados em experimentos
de casa-de-vegetao, com arroz (Dbereiner & Ruschel, 1961) e cana-de-acar (Dbereiner, 1992).
As associaes nas gramneas parecem ser tambm especficas, como se observa para as
leguminosas, principalmente considerando Azotobacter paspali, que s ocorre nas razes de Paspalum
notatum cv. batatais; Acetobacter diazotrophicus, que at o presente s foi observada em cana-de-
acar; e Azospirillum halopraeferans, que s foi isolada de Kallar grass, uma gramnea que cresce
muito bem em solos salinos do Paquisto (Tilak et al., 1982).
A avaliao da quantidade de dinitrognio biologicamente fixada nas gramneas est sendo
melhor estudada atravs da tcnica isotpica com
15
N e balano do N total (Miranda & Boddey,
1987). Para a associao A. paspali com P. notatum, a quantidade de dinitrognio fixada varia entre
20 a 50 kg/ha/ano (Dbereiner, 1997). Azospirillum tem proporcionado aumento na produo de
cereais na ordem de 10 a 30% (Okon, 1985), variando com a ocorrncia natural de bactrias fixadoras
j existentes no solo e com a gramnea cultivada, enquanto em cana-de-acar pode-se chegar a
obter 60% de N total atravs da fixao biolgica (Dbereiner, 1992).
69
Simbiose Frankiaplantas actinorrzicas
Plantas actinorrzicas so aquelas capazes de estabelecer associao simbitica com o
actinomiceto Frankia, sendo, no entanto pouco estudadas nas regies tropicais, provavelmente por
serem plantas arbreas de ocorrncia natural no bem difundida. No Brasil, os gneros mais estudados
so Alnus, Casuarina e algumas poucas espcies de Myrica.
As plantas actinorrzicas so utilizadas para aumentar a fertilidade de solos depauperados,
dunas de areia, reas de depsitos e abandonadas pela minerao, o que sugere uma estratgia para
seu uso potencial no futuro (Dommergues, 1997). Com este objetivo, a Embrapa Agrobiologia vem
realizando um trabalho pioneiro usando plantas actinorrzicas para reflorestamento e recuperao de
reas de bauxita.
Como relatado para as leguminosas, a inoculao das plantas actinorrzicas depende da espcie
da planta hospedeira e da populao de actinomicetos nativos, sendo em geral bastante especficas.
Estas associaes podem apresentar elevada especificidade como no caso de Alocasuarina e Casuarina,
enquanto outras formam ndulos muito bem com as estirpes nativas do solo (Maggia & Busquet,
1994).
A contribuio das plantas actinorrzicas para aumentar a fertilidade do solo inclui a
redistribuio dos nutrientes atravs do perfil do solo, a proteo contra a eroso, a melhoria das
propriedades fsicas do solo, o sombreamento, a diminuio das ervas daninhas, a transferncia do
nitrognio da atmosfera para o solo e, em alguns casos, a associao com plantas no fixadoras do
dinitrognio (Prinsley & Swift, 1986). A quantidade de nitrognio fixado bastante varivel, podendo
chegar a 84,8 kg/ha/ano, como o caso da Casuarina equisetifolia (Dommergues, 1997).
Fungos micorrzicos
Os fungos micorrzicos apresentam-se como um dos processos simbiticos da maior importncia,
principalmente para as regies tropicais e, em geral mostram interaes positivas com outras associaes
plantasmicrorganismos, como a simbiose nas leguminosas e a fixao com diazotrficos.
As micorrizas so classificadas com base na sua estrutura e morfologia, em dois grandes
grupos, ectomicorrizas e endomicorrizas, sendo as primeiras caracterizadas por apresentarem a formao
de manto e desenvolvimento intercelular do fungo no interior do crtex, dando o aspecto de uma rede
(rede de Hartig), enquanto nas endomicorrizas o fungo desenvolve-se no interior do crtex, formando
estruturas caractersticas com forma de arbsculos.
Os estudos com micorrizas arbusculares (endomicorrizas) so muito mais numerosos e
70
abrangentes, enquanto com as ectomicorrizas so de ocorrncia mais restrita, em funo da distribuio
de seus hospedeiros. A maioria dos trabalhos com micorrizas arbusculares foram realizados em
condies controladas, sendo poucos os conduzidos em campo com ecossistema natural. Um aspecto
da maior importncia para o desenvolvimento da aplicabilidade das micorrizas arbusculares ser a
possibilidade do cultivo destes fungos in vitro, como ocorre com as ectomicorrizas (Siqueira, 1996).
O estabelecimento de interao micorrzica arbuscular funcional depende de uma complexa
intercomunicao entre fungo e hospedeiro. Como verificado em outras interaes, ocorrem sinais
moleculares diversos reconhecidos ao nvel de membrana plasmtica e transmitidos at os stios de
transcrio gnica, regulando o processo de sntese ou a estabilidade de transcritos (mRNAs), sendo
essa regulao possivelmente responsvel pelo controle de desenvolvimento e funcionamento das
micorrizas arbusculares (Lambais, 1996). Esses estudos poderiam ser conclusivos aps o isolamento
de genes fngicos, modulados durante o processo da simbiose, e com estes genes clonados, poderia
ser avaliada a inducibilidade dos seus promotores na presena de exsudados radiculares compatveis
e realizado o isolamento das molculas sinais.
O papel de microrganismos na recuperao de reas degradadas fundamental, sendo os
fungos micorrzicos muito importantes por sua ao direta no aumento da disponibilidade de nutrientes
essenciais e na resistncia seca e ao calor, bem como pela sua interao com outros processos
como a fixao biolgica rizbio-leguminosa e de bactrias diazotrficas, e por interao com
fitopatgenos, aumentando a resistncia das plantas ao dos fitopatgenos. As leguminosas so
altamente exigentes em fsforo, que necessitam para suprir a demanda de ATP envolvido no mecanismo
da fixao do nitrognio, sendo as micorrizas responsveis pelo aumento da capacidade de absoro
de fsforo, assim como de outros nutrientes essenciais, dentre os quais, cobre, ferro, zinco e molibdnio
(Souza & Silva, 1996).
Microrganismos solubilizadores de minerais
Muitos so os microrganismos habitantes do solo capazes de atuar na liberao de elementos
minerais e compostos diversos de baixa solubilizao, sendo conhecidas as bactrias Thiobacillus,
Mycobacterium, Micrococcus, Flavobacterium, Enterobacter, Arthrobacter, Pseudomonas, Nitrobacter,
Escherichia, Agrobacterium, Achromobacter, Pectobacterium e Brevibacterium, bem como os fungos
Aspergillus, Penicilium, Rhizopus, Sclerotium, Candida, Oidiodendron, Trichoderma, Chaetomium,
Fusarium, Cunninghamella, Thielaviopsis e Mucor (Eira, 1992). No entanto, a ao solubilizadora dos
microrganismos quimiolitotrficos Thiobacillus ferrooxidans e T. thioxidans muito mais intensa e
plenamente comprovada como prtica agrcola na liberao de fsforo e de potssio.
71
A atuao dos Thiobacillus baseada na rpida produo de cidos fortes, principalmente
cido sulfrico, quando adicionado enxofre puro ao solo. Alm de oxidar o enxofre, T. ferrooxidans
tambm utiliza Fe
2+
como substrato oxidvel, transformando-o em Fe
3+
. O cido sulfrico produzido
nessas reaes pode atuar sobre minerais, como a apatita, liberando o fsforo na forma solvel. Este
processo utilizado em escala industrial em vrios pases. Nos Estados Unidos, por exemplo, cerca de
20% da produo anual de cobre obtida por este processo (Garcia Jnior, 1992).
Microrganismos fitopatognicos e antagonistas
O conhecimento das aes microbianas crucial para entender os processos de estabelecimento
e manuteno da rizosfera, bem como crescimento e sade da planta. Os fungos micorrzicos so
componentes-chave na microbiota do solo, e tambm realizam interaes relacionadas com a atividade
de microrganismos fitopatognicos no solo. As interaes microbianas so inmeras nos solos e
alguns microrganismos, como Streptomyces, podem atuar produzindo substncias difusveis que
estimulam o crescimento micorrzico, e estas substncias podem ser antagonistas de fungos fitopatgenos
como Fusarium e Verticillium (Siqueira et al., 1999). Outro grupo de grande importncia nas interaes
com os fungos micorrzicos so as bactrias denominadas como Rizobactrias Promotoras de
Crescimento de Plantas (PGPR), que se referem a microrganismos como Bacillus, Pseudomonas,
Rhizobium e Azotobacter, entre outros, que so colonizadores agressivos das razes, e que podem
promover incremento no crescimento de plantas, ou ocasionalmente podem atuar como agentes
antagonistas de microrganismos fitopatognicos.
Avaliao da atividade microbiana nos solos
A atividade microbiana no solo resulta da somatria da atividade das clulas individuais, que
podem ser estimadas atravs de medies do metabolismo global do solo ou da quantificao de
certos processos especficos, como (Siqueira & Franco, 1988):
a) Taxa de respirao ou respirao edfica, que medida pela liberao de CO
2
ou consumo
de CO
2
;
b) Produo de ATP, liberao de calor e biossntese de macromolculas, como protenas e
cidos nuclicos;
c) Taxa de transformao do N, como amonificao, nitrificao, desnitrificao e fixao
biolgica de nitrognio (atividade da nitrogenase);
d) Consumo de substratos e acmulo de produtos especficos;
72
e) Taxa de mineralizao do P e outros nutrientes;
f) Taxa de decomposio da matria orgnica, produo e acmulo de hmus;
g) Atividade enzimtica global e especfica;
h) Densidade populacional: nmero de clulas viveis, nmero total de clulas, biomassa,
taxa de crescimento e distribuio, taxa de manuteno, tempo de gerao de toda a
comunidade ou de organismos especficos do solo.
Fatores que afetam os microrganismos do solo
A constituio gentica da comunidade microbiana do solo, modulada pelas condies
ambientais e disponibilidade de substrato, garantem os diversos tipos de relaes entre seus
componentes, permitindo o controle do crescimento e a atividade de cada populao, evitando a
exploso populacional e gerando o equilbrio microbiolgico do solo. Assim, quanto mais diversa em
forma e funo for uma comunidade e quanto maior o nmero de organismos presentes, menor ser
o tempo de gerao, mais estacionrio ser o sistema e menores sero os efeitos dos fatores externos
sobre ele. A capacidade da microbiota resistir s modificaes ambientais impostas , conhecida
como tampo biolgico. Considerando-se a heterogeneidade da microbiota e a inter-relao entre
as variveis do sistema, os efeitos de mudanas impostas por modificaes no solo so imprevisveis
e difceis de serem quantificados (Moreira & Siqueira, 2002; Siqueira & Franco, 1988).
Os fatores que afetam os microrganismos do solo podem ser facilmente, mas sua importncia
relativa difcil de ser esclarecida, pois pode resultar da ao de urna ou mais variveis isoladas e de
suas numerosas interaes (Moreira & Siqueira, 2002). A alterao de qualquer caracterstica do solo
(fsica, qumica ou biolgica) implica em alteraes nas demais. Por exemplo, a elevao da umidade
para prximo saturao (varivel fsica) resulta em reduo na aerao (oxignio), que reduz a
atividade dos microrganismos aerbios e favorece a dos microaerbios e anaerbios (varivel biolgica)
o que modifica o metabolismo global do solo, que passa de oxidativo para redutivo ou fermentativo,
com acmulo de metais reduzidos, NH
4
+
, H
2
S e produtos da fermentao, corno CH
4
e cidos
orgnicos (variveis qumicas). Essas interaes dificultam as interpretaes dos estudos ecolgicos,
limitam as extrapolaes dos resultados em condies controladas (meio de cultura em placa de
Petri) e as predies do comportamento da microbiota ou microrganismos especficos nativos ou
introduzidos no solo.
73
lnteraes biolgicas
A comunidade microbiolgica do solo representada por uma vasta e diversificada populao
em estado de equilbrio dinmico, refletindo o ambiente fsico e suas relaes. Portanto, a comunidade
reflete seu habitat e um microrganismo aumenta at encontrar limitaes de natureza bitica e
abitica. Desse modo, a existncia de um microrganismo num determinado tempo e lugar, resulta da
sua evoluo naquele lugar, da existncia de fatores fsicos e qumicos favorveis ao seu
desenvolvimento, da existncia de microrganismos associados e de competidores, antagonistas e
predadores. Portanto, as relaes biolgicas so fatores determinantes da densidade e atividade dos
microrganismos no solo e podem ser benficas, competitivas, antagonistas ou neutralistas (Siqueira
& Franco, 1988).
As relaes benficas incluem:
a) Simbiose: quando a associao de dois ou mais organismos resulta em benefcio mtuo e
obrigatrio;
b) Comensalismo: quando um organismo beneficiado e o outro no afetado. Ex.: um
organismo produz um determinado metablito que nutriente para outro, corno as vitaminas
e o N0
3
-2
;
c) Protocooperao: quando h uma cooperao mtua entre organismos, porm sem
obrigatoriedade. Ex.: um organismo usa o metablito (remove) que txico para aquele
que o produz. A alimentao cruzada urna protocooperao, ou seja, um determinado
microrganismo A produz o fator x que benfico para B, enquanto este produz outro fator
y, que tambm benfico para A. Essa relao importante no processo de degradao de
compostos orgnicos no solo, que seqenciado, envolvendo a ao de vrios microrganisrnos
pertencentes a grupos fisiolgicos distintos. Esse processo conhecido como degradao
seqencial.
O termo simbiose pode ser empregado de acordo com sua conotao original proposta por De
Bary, que significa simplesmente a vida conjunta de dois organismos dissimilares, independente da
natureza da relao. Nesse contexto, a simbiose entre plantas e microrganismos, por exemplo, pode
ser mutualista, neutralista ou parastica.
O termo antagonismo empregado quando pelo menos um organismo afetado negativamente,
e engloba a antibiose, a competio e a explorao (parasitismo e predao). Portanto, as relaes
antagonistas podem ser:
a) Competio: quando um organismo inibe o outro atravs de uma ao indireta na luta pela
sobrevivncia. Ex.: competio por espao, nutrientes, 0
2
, etc.
74
b) Amensalisrno: quando um organismo inibido enquanto outro no afetado. A ao do
atacante direta, no se tratando de competio. Ex.: liberao de compostos txicos,
como antibiticos (antibiose) ou microbiostticos (fungistases).
c) Parasitismo: quando um beneficiado em detrimento do outro. Resulta da ao fsica direta
de um sobre o outro. Ex.: hiperparasitismo (um fungo parasitando outro).
d) Predao: quando um se alimenta de outro. Trata-se da relao mais dramtica existente
entre dois organismos. Ex.: protozorios que se alimentam de bactrias, interao muito
comum na rizosfera.
O neutralismo ocorre quando dois ou mais organismos compartilham o mesmo nicho, mas
ignoram um ao outro.
As interaes entre os microrganismos e a fauna do solo so tambm de grande importncia
para a ecologia microbiana e os processos microbiolgicos no solo, principalmente para a decomposio
da matria orgnica e a mineralizao de nutrientes. As relaes trficas da pedobiota so assim
resumidas: bactrias, actinomicetos e fungos saprofticos so consumidores primrios e servem de
alimentos para vrios grupos de animais. A maioria das bactrias presa de nematides e protozorios,
e os fungos, que so os principais decompositores primrios, so ingeridos pelos nematides micfagos,
colmbolas, caros, centopeias e certos protozorios que se alimentam de esporos. Alm da predao,
outras relaes ocorrem. Por exemplo, os termitas se associam com bactrias celulolticas e com
fixadoras de N
2
, que se desenvolvem com abundncia em seu trato intestinal, facilitando a
decomposio da celulose, seu principal alimento, e aquisio de N. Outros animais, como artrpodes
e minhocas, so importantes agentes disseminadores de propgulos de microrganismos, exercendo
grande influncia na ecologia e produtividade do solo. As minhocas (Lumbricus terrestris), embora
no fazendo parte da microfauna por constiturem animais macroscpicos, devem ser consideradas
em funo do seu papel fundamental na decomposio da matria orgnica, com efeitos positivos
na estruturao do solo. As minhocas so largamente distribudas nos solos orgnicos nas regies
tropicais e subtropicais, como tambm ocorrem em condies de clima temperado. Esses organismos
so bem adaptados condies de acidez, sendo mais ativos em condies de elevada umidade. As
minhocas tm ainda grande importncia na agregao e aerao do solo e na triturao e humificao
da matria orgnica. As minhocas tm a habilidade de ingerir solo, possuem enzimas celulases e
quitinases, e o mucor secretado promove a estabilidade estrutural do solo, alm de atuar na atividade
microbiana.
A predao das bactrias e o fenmeno da micofagia, alm de importantes no equilbrio
microbiolgico do solo, tm implicaes para o controle biolgico de patgenos, para a mineralizao
de nutrientes e contribuem para o fracasso no estabelecimento de relaes simbiticas como as
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micorrizas, cujas hifas externas e manto so destrudos por animais micfagos; tm ainda papel
importante no estabelecimento das simbioses fixadoras de N
2
. Por isso, essas relaes so de grande
relevncia para o sucesso da explorao biotecnolgica desses microrganismos, via inoculao ou
manipulao daqueles nativos do solo (Siqueira & Franco, 1988).
Caractersticas dos prprios microrganismos, como tempo de gerao, capacidade mutagnica,
induo e represso enzimtica, e modificaes morfo-fisiolgicas, influenciam sua densidade, atividade
e relaes diversas entre os componentes da comunidade microbiana do solo. Bactrias em forma de
cocos resistem mais dessecao, enquanto os bastonetes, que predominam no solo, so capazes de
absorver nutrientes de solues mais diludas, em razo da sua maior rea de superfcie. A capacidade
de esporular ou formar estruturas tpicas de repouso ou resistncia em condies estressantes e de
sofrer dimorfismo, constituem tambm caractersticas importantes na ecologia dos microrganismos
do solo.
Disponibilidade de substrato e fatores de crescimento
Mesmo considerando a grande diversidade ecolgica e funcional dos microrganismos que
compem a microbiota do solo e a constante deposio de substratos orgnicos, a natureza fortemente
heterotrfica dessa populao apresenta elevada demanda por substratos orgnicos reduzidos, que
servem como fonte de energia e carbono. Como resultado dessa demanda, o substrato orgnico
geralmente torna-se um fator estressante, que limita a atividade microbiana.
O manejo adequado dos restos culturais nos solos agrcolas constitui-se num fator crtico para
o equilbrio da populao, atividade microbiolgica e produtividade desses solos.
Substncias orgnicas outras, que no substratos carbonceos, so tambm essenciais ou
estimulantes para o crescimento, germinao, diviso celular e esporulao dos microrganismos.
Essas incluem as vitaminas, aminocidos, purinas, hormnios e outros compostos que so exigidos
em pequenas quantidades. Grande nmero de espcies de bactrias do solo auxotrfico, ou seja,
requerem uma ou mais vitaminas para o crescimento. Isso explica a importncia da adio de
extratos de solo aos meios de cultura, e parte dos efeitos benficos das razes para os microrganismos
do solo.
Mineralogia do solo
Os microrganismos ocorrem predominantemente adsorvidos s partculas individuais do solo,
na superfcie ou dentro dos agregados. Nas bactrias, cargas eltricas surgem da dissociao de
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grupos ionognicos da superfcie celular, dando origem a carga eltrica negativa ou positiva, dependendo
do pH. Clulas bacterianas, aderidas superfcie das partculas (colides) do solo ou agregados,
esto submersas em uma esfera inica que se desenvolve ao redor da superfcie adsorvente. Esse
comportamento menos pronunciado nas hifas dos fungos. A ionosfera de fundamental importncia
para a sobrevivncia, o metabolismo interno dos microrganismos e para a atividade das suas enzimas
extracelulares, refletindo-se com grande intensidade na sua ecologia e atividade.
O solo pode ser visto como um eletrlito fraco, composto de ctions e nions orgnicos e
inorgnicos com diferentes valncias, que controlam o comportamento, a disponibilidade e o valor
nutricional destes ons para as clulas microbianas. A fora inica dessas espcies qumicas depende
basicamente da sua concentrao, que varia com a umidade do solo e a valncia, e controla a
atividade dos nutrientes na soluo do solo, o pH e o potencial eletromagntico das argilas, promove
a desnaturao de protenas, afetando assim a nutrio e fenmenos de superfcie (floculao e
adsoro) das clulas microbianas no sistema solo.
Os colides, tanto os inorgnicos quanto os orgnicos, alm de interferirem nas caractersticas
fsico-qumicas do solo, interagem diretamente com as clulas bacterianas, atravs de suas propriedades.
Esses colides exercem grande influncia na formao de flocos ou agregados argila-bactria,
interferindo no comportamento dos microrganismos do solo e nos processos, como evidenciado por
vrios estudos que relacionam a mineralogia com a ecologia microbiana do solo.
pH
O pH no um fator que atua de forma isolada, pois seus mecanismos de ao podem ser
diferentes para diferentes microrganismos, atividades de H+ e meios. Seus efeitos podem ser diretos
sobre o metabolismo, permeabilidade das membranas e absoro ou indiretos sobre a fisiologia,
interao com outros organismos, disponibilidade de nutrientes, solubilizao de elementos txicos
e adsoro de substratos. Com relao a sensibilidade ao pH, os microrganismos so agrupados
em:
a) Insensitivos, aqueles que toleram urna ampla faixa, mas tm o timo no pH prximo de
7;
b) Neutrfilos, aqueles que no toleram a acidificao ou a alcalinizao;
c) Acidfilos, que possuem pH timo para crescimento entre 2 a 3,5; e
d) Basfilos, com pH timo acima de 8.
Em geral, as bactrias do solo so neutrfilas, enquanto que os fungos so acidfilos. O pH de
uma suspenso de solo, onde esta varivel normalmente medida, no reflete o pH do microhabitat
77
microbiano, e deve ser interpretado com muita cautela nos estudos ecolgicos.
Os efeitos benficos da calagem nos solos cidos, sobre a atividade microbiana global e
processos especficos, indicam que a acidez desses solos limitante para a microbiota, especialmente
para bactrias e actinomicetos que, por serem neutrfilas ou basfilas, respondem muito correo
da acidez. Seus efeitos sobre processos bioqumicos, como a mineralizao de compostos orgnicos
no solo, so tambm evidentes e tornam-se muito importantes para a dinmica da matria orgnica
nos solos cidos dos trpicos.
Generalizaes sobre as relaes ecolgicas entre o pH do solo e microrganismos podem levar
a erros em razo da sua alta capacidade adaptativa e ocorrncia de microhabitat no solo ou
mesmo na rizosfera.
Propriedades fsicas
Os microrganismos do solo so comumente estressados pelas condies ambientais, que podem
reprimir quase totalmente suas atividades (Tabela 4.1).
Tabela 4.1. Efeitos de fatores ambientais estressantes sobre a populao microbiana do solo e suas
funes (adaptado de Domsch et al., 1983).
Fator Causa Efeitos previstos
Temperatura Transio da faixa tima para Depresso na populao e suas
mais altas ou baixas funes. Efeitos superiores a 50%
podendo atingir at 99%.
Potencial de gua Transio de baixa disponibilidade Depresso superior a 50% podendo
falta total de gua ou alta salinidade atingir at 100%.
Atmosfera do solo Transio de aerobiose para Depresso de at 50% podendo
anaerobiose por compactao ou atingir at 99%.
inundao do solo
Disponibilidade de energia Diminuio no suprimento de Depresso menor que 50%
carbono metabolizvel podendo atingir at 90%.
Inibidores naturais Presena de metablitos secundrios
com ao antimicrobiana Depresso pode ser superior a 50%.
78
Com relao temperatura tima para o crescimento ou atividade, os microrganismos so
classificados em:
a) Crifilos ou psicrfilos, que tm temperatura tima inferior a 20C;
b) Mesfilos, entre 20 e 40C;
c) Termfilos, com temperatura tima superior a 40C.
A maioria dos microrganismos que habita o solo classificada corno mesfilo. Os termfilos
ocorrem nas esterqueiras, durante a compostagern, ou em solos que receberam adubao verde em
grandes quantidades.
Na maioria dos sistemas biolgicos, a atividade das clulas microbianas governada pelas leis
da termodinmica. A temperatura influencia diretamente as reaes fisiolgicas e caractersticas
fsico-qumicas (volume, presso, difuso e viscosidade) que afetam as clulas. 0 efeito das altas
temperaturas mais letal sobre as clulas vegetativas (80C letal maioria das bactrias), do que
sobre as clulas em repouso, sendo esses efeitos dependentes da umidade e do tempo. Embora o
choque trmico possa provocar quebra de dormncia e estimular a atividade microbiana, temperaturas
fora da faixa tima, para mais altas ou mais baixas, provocam depresso na populao e suas
funes, em valores superiores a 50%, podendo atingir 99% de depresso (Tabela 4.1) e tornando-se
de grande importncia na ecologia microbiana do solo e em processos de interesse agronmico.
A gua essencial para os microrganismos do solo, pois afeta o metabolismo intracelular, a
turgidez, o movimento dos nutrientes (substrato), de produtos txicos e a aderncia s partculas de
argila. Variaes nos teores de umidade do solo exercem influncia diferenciada sobre a microbiota.
Os microrganismos do solo so classificados como:
a) Higrfilos, aqueles que tornam-se inativos quando a tenso da gua no solo for superior a
7,1 MPa (= 71 atm.);
b) Mesfilos, aqueles com atividade inibida quando a umidade do solo estiver entre 7,1 a 30
MPa (= 300 atm.); e
c) Xerfilos, aqueles cuja atividade inibida em tenses superiores a 30 MPa.
Em geral, as bactrias so mais higroflicas que os fungos. Os efeitos estressantes da umidade
esto estritamente relacionados ao dficit hdrico, que causa desidratao e elevao do potencial
osmtico (salinidade), e ao excesso, que reduz a, aerao e causa anoxia, ou seja, falta de 0
2
no solo.
A atividade mxima da microbiota do solo ocorre em tenses entre 0,01 a 1 MPa, sendo a capacidade
de campo, da maioria dos solos, entre 0,01 a 0,1 MPa. A aerao ou estado de oxigenao do solo
crtica para a densidade microbiana e seus processos metablicos. Quanto ao requerimento de O
2
,
os microrganismos so divididos em:
a) Aerbios, aqueles que utilizam 0
2
como receptor terminal de eltrons;
79
b) Anaerbios facultativos, que utilizam receptores alternativos para os eltrons;
c) Anaerbios obrigatrios, aqueles que no crescem na presena de 0
2
.
Em condies aerbias e potencial de oxi-reduo (Eh) entre +600 e +300 mV, predominam
os microrganismos aerbios, sendo rpidos a respirao e outros processos de oxidao. Em condies
microaeroflicas, com Eh entre +300 a O mV, ocorre a reduo de Mn
+4
e Fe
+3
oxidados e em
condies anaerbicas, com Eh entre O e -220 mV, ocorre a reduo de SO
4
-2
, produo de metano
e H
2
S, que so gases fitotxicos. Nesta condio, devido fermentao dos compostos orgnicos, h
tambm a formao de grande quantidade de cidos orgnicos na fase inicial do processo redutivo,
com decrscimo na fase final. A anaerobiose tem conseqncias srias para as perdas de S e N do
solo, sendo de grande importncia agronmica e ambiental.
A fase gasosa ou os gases adsorvidos na fase slida competem com a gua pelo espao vazio
do solo. Como a maioria dos microrganismos do solo so aerbios, o 0
2
torna-se um fator crtico para
a atividade microbiana. Devido ao metabolismo aerbio do solo, que usa 0
2
e libera CO
2
, os teores
deste ltimo gs atingem no solo, valores 10 a 100 vezes maiores que os encontrados na atmosfera.
Nos solos neutros a alcalinos, parte do CO
2
est na forma de HCO
3
, enquanto que nos cidos,
predomina o gs C0
2
. Alguns fungos, como Rhizoctonia solani, no toleram elevadas tenses de CO
2
,
e outros, como Mucor rouxii, passam da fase filamentosa para a forma de levedura, quando a
presso de CO
2
elevada. J os protozorios encistam nestas condies.
A quantificao da magnitude e durao dos fatores ambientais sobre a microbiota difcil de
ser avaliada, mas h indicaes de que os microrganismos do solo sofrem grandemente a ao desses
efeitos (Tabela 4.1), porm recuperam suas atividades rapidamente, na maioria dos casos num perodo
entre 20 e 30 dias aps a eliminao do estresse.
Uso e manejo do solo
O sistema de manejo do solo, como tambm o uso de insumos como fertilizantes minerais e
defensivos, promove modificaes diversas na microbiota, atravs de seus efeitos diretos e indiretos
sobre os fatores relacionados ao solo e planta. Esses efeitos podem resultar em mudanas qualitativas
e quantitativas na densidade total ou atividades especficas, podendo favorecer ou diminuir a proliferao
de grupos, espcies minoritrias ou espcies novas, levando a comunidade a um novo equilbrio, que
pode favorecer ou afetar negativamente o crescimento das plantas e a produtividade do solo.
Os tratamentos de solo que exercem grande impacto sobre a microbiota so:
a) Adio de carbono orgnico na forma de esterco, adubo verde, composto, restos animais e
vegetais, fertilizantes orgnicos e resduos orgnicos diversos;
80
b) Modificaes fsicas resultantes da arao, gradagem, inundao, drenagem, irrigao,
remoo da camada arvel (eroso ou trabalhos de engenharia);
c) Aplicao de pesticidas de largo espectro, fertilizantes minerais, corretivos e deposio de
metais pesados;
d) Sistemas de produo, uso e manejo do solo e dos restos culturais;
e) Desinfestao, fumigao e esterilizao do solo;
f) Desidratao, solarizao, resfriamento e congelamento do solo.
Em geral, o cultivo do solo promove melhoria na aerao e nas condies fsico-qumicas e
nutricionais, que resultam em estmulos populao microbiana. Esses efeitos so complexos, de
difcil avaliao e geralmente de curta durao, e caso tcnicas apropriadas de manejo no sejam
adotadas, a falta de substrato orgnico, flutuaes trmicas e hdricas e modificaes fsicas, como a
compactao, podem se tornar limitantes para o crescimento e a atividade dos microrganismos e das
plantas, quando os solos so submetidos a cultivos intensivos. As pesquisas com esse direcionamento
so relativamente intensas nas regies temperadas, mas escassas nas de clima tropical e subtropical.
No Brasil, esses estudos so raros, mas estudos conduzidos com solos selecionados do Rio
Grande do Sul, demonstram que a queima dos restos culturais, no sistema de plantio direto, favoreceu
as populaes de bactrias, microrganismos celulolticos e solubilizadores de fosfato, o mesmo no se
verificando com o cultivo convencional, onde a queima reduziu a densidade microbiana. Solos sob
cultivo convencional apresentaram maior densidade populacional que aqueles erodidos, exceto para
bactrias. Quando o campo nativo comparado com vrios sistemas de cultivo e pastagem artificial,
verifica-se a reduo da populao de fungos, actinomicetos e organismos celulolticos e o favorecimento
da populao de bactrias e solubilizadores de fosfatos.
Os efeitos benficos da adio de fertilizantes minerais na atividade da microbiota indicam
que a baixa disponibilidade de nutrientes minerais pode limitar a atividade microbiolgica nos solos
tropicais, especialmente naqueles com grande quantidade de carbono orgnico mineralizvel, onde a
imobilizao torna-se elevada, ou naqueles com baixa fertilidade, onde a disponibilidade
extremamente pequena. Em geral, a aplicao de fertilizantes minerais em doses moderadas exerce
efeitos benficos sobre a microbiota do solo. Entretanto, esse efeito pode ser diferenciado em funo
do tipo de microrganismo, resultando em mudanas indesejveis na microbiota do solo. A aplicao
de quantidades macias e localizadas de fertilizantes, especialmente daqueles com elevada solubilidade
e salinidade, pode provocar efeitos malficos para os microrganismos do solo, pelo menos para
grupos especficos, provocando o desbalano microbiolgico do sistema e o surgimento inesperado de
fitopatgenos habitantes do solo.
A deficincia de nutrientes minerais como N, P, S, Ca, Mo e Co pode limitar a atividade
81
microbiana e reduzir a taxa de mineralizao da matria orgnica, que pode acumular-se no solo. A
formao dos Latossolos hmicos nos trpicos parece estar relacionada a esse efeito. A calagem e a
adubao dos solos tropicais cidos e pobres em nutrientes, acelera a decomposio da matria
orgnica. Se prticas adequadas de manejo de culturas ou restos vegetais no forem adotadas, a
reduo no teor de matria orgnica no solo pode representar uma sria ameaa para sua produtividade.
A correo da acidez do solo, atravs da calagem, uma prtica com enorme influncia sobre
os microrganismos do solo e suas funes. Embora os efeitos mais diretos favoream o desenvolvimento
das bactrias e actinomicetos, o crescimento e a atividade metablica global e especfica da microbiota
so estimulados, resultando em (Siqueira & Franco, 1988):
a) Favorecimento da atividade microbiolgica e decomposio da matria orgnica, processo
que benfico se houver reposio, do contrrio pode reduzir a matria orgnica do solo e
comprometer sua produtividade;
b) Acelerao da mineralizao e ciclagem de nutrientes no solo;
c) Favorecimento da amonificao e nitrificao, que so reduzidas em pH menor que 6,0 e
negligvel em pH menor ou igual a 5,0;
d) Favorecimento da desnitrificao, que mxima em pH superior a 6,0;
e) Aumento na imobilizao de nutrientes na biomassa miicrobiana;
f) Favorecimento no crescimento de razes e microbiota rizosfrica;
g) Favorecimento das reaes de quelao e solubilizao de certos nutrientes;
h) Reverso de fatores microbiostticos presentes nos solos cidos;
i) Mudanas qualitativas na comunidade do solo, podendo favorecer tanto os microrganismos
patognicos, quanto aqueles produtores de antibiticos e toxinas, com ao antagnica
aos patgenos e simbiontes mutualistas como o rizbio;
j) Favorecimento da oxidao microbiolgica de metais;
k) Favorecimento de diazotrficos de vida livre como Azotobacter, ciano-bactrias, Klebsiella e
outros neutrfilos;
l) Favorecimento da nodulao e da fixao de N
2
na maioria das leguminosas;
m) Favorecimento no estabelecimento de micorrizas arbusculares e diminuio das ectomicorrizas
em Pinus com a espcie Pisolithus tinctorius;
n) Modificao na incidncia e severidade de doenas. Enquanto Streptomyces scabies, que
causa a sarna da batatinha, no ocorre em solo com pH abaixo de 5,0, Plasmodiophora e
Fusarium tm severidade reduzida em solos com nveis de pH e Ca elevados.
Um solo em estado de equilbrio microbiolgico tem baixo nvel de energia potencial e encontra-
se em estado de quiescncia relativa, com populao diversificada e atividade heterotrfica mnima.
82
Aps um tratamento de impacto, como a aplicao de um pesticida de elevada toxidez e largo
espectro, a biofase reduzida ao mnimo, a energia potencial (substrato) aumentada e a populao
entra em uma fase de acelerao metablica, dominada pelos organismos que resistiram ao tratamento
e pelos invasores, ou introduzidos intencionalmente, que, na ausncia de competidores, proliferam-se
abundantemente e com muita rapidez. Os fungos Trichoderma viride, espcies de Aspergillus e
Penicillium, Monilia sitophila, Rhizopus nigricans e Pyronema overrum so considerados invasores de
solos esterilizados ou fumigados.
Tanto fatores ambientais, quanto queles relacionados com os sistemas de produo, uso e
manejo do solo, exercem efeitos marcantes sobre a microbiota do solo e sua atividade. Como ela
exerce efeitos benficos e malficos sobre o crescimento das plantas e a produtividade agrcola, o
controle de seu nvel de atividade, atravs dos fatores que o limitam e das prticas que o favorecem
(Tabela 4.2), torna-se de grande importncia e surge como mecanismo possvel para controlar os
processos microbiolgicos e bioqumicos do solo.
Tabela 4.2. Principais fatores limitantes e prticas favorveis densidade e atividade de microrganismos
no solo (Siqueira & Franco, 1988).
Fatores limitantes Prticas favorveis
Baixa disponibilidade de substrato Ajuste das condies fsico-qumicas e estado
Presena de antagonistas, parasitas e predadores nutricional do solo (ex. adio de matria
Extremos de pH e temperatura orgnica, fertilizantes, corretivos, drenagem)
Extremos de umidade e aerao Modificao das condies biolgicas
Textura e mineralogia do solo atravs da fumigao e pasteurizao
Uso indiscriminado de pesticidas com elevada visando a eliminao de antagonistas
toxidez e largo espectro e competidores
Deposio de metais pesados e outros princpios Inoculao do solo, de sementes e mudas
Cultivo intensivo sem manejo adequado com microrganismos benficos para
txicos o crescimento das plantas, agentes de
controle biolgico, ou com ao agregante
Processos microbiolgicos e bioqumicos no solo
Os organismos que vivem no solo e as transformaes que eles promovem exercem efeitos
diretos e indiretos na produtividade e na qualidade dos produtos agrcolas. O conhecimento desses
processos e seus efeitos tornam-se essencial para o manejo apropriado do solo, como meio para o
83
crescimento vegetal, e para o uso racional de outros recursos naturais e insumos manufaturados,
especialmente os fertilizantes qumicos e pesticidas, que contribuem para a elevao no custo de
produo e podem representar ameaas ao meio ambiente, se no forem utilizados adequadamente.
As transformaes que ocorrem no solo resultam de inmeros processos e/ou eventos
microbiolgicos distintos, cuja relevncia e conseqncia, para a agricultura e o meio ambiente, so
apresentados na Tabela 4.3. Entretanto, no cenrio real, os mecanismos e efeitos da maioria deles se
superpem, relacionam-se intimamente e podem ocorrer simultaneamente com efeitos complementares,
antagnicos ou independentes, podendo ser agrupados em poucos processos globais.
Tabela 4.3. Processos microbiolgicos e bioqumicos do solo e suas relaes com a produtividade
agrcola e a qualidade ambiental (Moreira & Siqueira, 2002; Siqueira & Franco, 1988).
Processo microbiolgico/bioqumico Principal relevncia/conseqncia/importncia
1. Decomposio de materiais orgnicos a) Evita acmulo excessivo de matria orgnica
ricos em carbono no solo, libera nutrientes s plantas
b) Libera CO
2
para a atmosfera e est relacionado
com o efeito estufa (aquecimento da terra)
c) Pode causar eutroficao de mananciais hdricos
d) Pode causar anoxia (falta de 0
2
) no solo e)
Promove a formao de hmus
2. Formao, decomposio e atividade a) Controla o fluxo de energia e o ciclo interno de
heterotrfica da biomassa microbiana nutrientes no solo
do solo b) Responsvel pelo metabolismo do solo
c) Ajuda a manter o equilbrio microbiolgico no
solo
d) Atua na dinmica do hmus no solo
e) Forma o reservatrio de nutrientes lbil no solo
3. Decomposio de substncias naturais a) Evita seu acmulo no solo
especficas. Ex.: lignina, clorofila, b) So precursores de substncias hmicas
quitina e tanino. c) Libera produtos com ao antimicrobiana e
fitotxica no solo
4. Produo, secreo e persistncia de a) Permite a degradao de compostos complexos
enzimas extracelulares no solo
b) Mantm a decomposio, mesmo aps cessada a
atividade microbiana
84
c) Importante para o metabolismo global e as
transformaes inorgnicas no solo
5. Mineralizao de compostos orgnicos a) Controla a disponibilidade de nutrientes para as
contendo N, P, S e outros elementos plantas
b) Interfere no ciclo biogeoqumico dos elementos
c) Atua na poluio da atmosfera e dos mananciais
hdricos
d) Promove o empobrecimento do solo
6. Imobilizao de elementos minerais a) Reduz a disponibilidade para as plantas
b) Reduz as perdas para a atmosfera e por lixiviao
c) Reduz a contaminao dos alimentos e das guas
(eutroficao)
7. Amonificao a) Converte o N orgnico em NH
b) Aumenta a disponibilidade do N do solo
c) Favorece a nitrificao
d) Pode provocar perda de N do solo
8. Nitrificao a) Aumenta a disponibilidade e absoro de N pelas
plantas
b) Aumenta as perdas de N por desnitrificao
c) Afeta a eficincia dos fertilizantes nitrogenados
d) Aumenta o efeito poluidor do N mineral
9. Oxidao do enxofre a) Aumenta a disponibilidade de SO
4
-2
para as
plantas
b) Provoca queda no pH, que pode aumentar a
solubilidade dos compostos inorgnicos de P,
micronutrientes, metais pesados e Al no solo
c) Altera a composio e atividade da microbiota do
solo (controle biolgico).
10. Desnitrificao a) Principal perda de N mineral do solo (N
2
, N
2
0)
b) Provoca a poluio atmosfrica e a destruio da
camada de oznio que retm parte dos raios
ultravioleta emitidos pelo sol
85
c) Reduz a eficincia dos fertilizantes nitrogenados
d) Ocorre em condies de deficincia de oxignio
11. Fixao no simbitica de N
2
a) Promove o enriquecimento lento do solo com
nitrognio
b) Importante em sistemas de produo com ciclo
longo, como pastagens, florestas e monoculturas
com no leguminosas
12. Reduo do Sulfato a) Causa perdas de SO
4
-2
do solo
b) Acmulo de H
2
S (fitotxico) em condies de
reduo (anaerbias)
c) Permite a formao de FeS (pirita) em solos inundados
13. Reduo de compostos oxidados a) Aumenta concentrao de Mn
+2
, Fe
+2
e outros
elementos
b) Favorece o acmulo de CH
4
, CO e cidos
orgnicos no solo
c) Afeta a mobilidade de certos elementos no solo
14. Formao, acmulo e degradao de a) Controla a ao das fitotoxinas, alelopticos,
substncias naturais txicas ou inibidoras microbiostticos, antibiticos e vitaminas no solo
(antibiticas e fungistticas) b) Interfere na atividade microbiana (controle biolgico)
c) Inibe o crescimento das plantas
d) Atua na qualidade do meio ambiente
15. Formao de substncias promotoras a) Causa modificaes fisiolgicas na planta
do crescimento vegetal b) Provoca alterao na permeabilidade das
membranas
c) Favorece a absoro de nutrientes e exsudao
radicular
d) Interfere no crescimento e produo das plantas
16. Alterao e degradao de pesticidas e a) Promove a destoxicao/degradao de pesticidas,
outros compostos xenobiticos, que evitando sua bioacumulao no solo
representam ameaas ao meio ambiente. b) Afeta a qualidade dos alimentos (cadeia alimentar)
c) Evita seu acmulo no solo e na gua
86
17. Produo e acmulo de substncias a) Aumenta a solubilidade de nutrientes de formas
quelantes, complexantes e solubilizantes minerais pouco solveis (intemperismo e
pedognese)
b) Aumenta a mobilidade de certos elementos no
sistema solo-planta
c) Aumenta a disponibilidade de nutrientes no solo
d) Pode provocar o empobrecimento do solo
e) Provoca enriquecimento das guas
f) Altera a competitividade entre os microrganismos
18. Sntese e decomposio do hmus a) Controla a dinmica, manuteno, atividade e
idade da matria (carbono) no sol
b) Atua na ciclagem e manuteno dos nutrientes no
solo
c) Interfere nas propriedades fsicas e qumicas e na
produtividade do solo
19. Degradao de compostos xenobiontes a) Promove a desintoxicao e degradao de
(ex. pesticidas) pesticidas e outros materiais
b) Diminui o acmulo desses compostos no
ambiente, nos alimentos e na cadeia alimentar
20. Formao e decomposio de agentes a) Favorece a aderncia e a agregao das partculas
cimentantes e aderentes s partculas do solo de solo
b) Atua indiretamente na sobrevivncia dos
microrganismos do solo (microhabitat)
c) Provoca modificaes fsicas no solo
21. Desenvolvimento da estrutura e a) Favorece o crescimento das razes,
estabilidade dos agregados do solo microrganismos e animais no solo
b) Melhora a aerao e reteno de gua no solo
c) Reduz a eroso do solo e a poluio das guas
22. Obstruo dos poros e desenvolvimento a) Reduo na permeabilidade do perfil no solo
de hidrofobia nas partculas do solo b) Menor reteno de gua ao longo do perfil do solo
(repelncia da gua) c) Maior susceptibilidade do solo eroso
87
23. Interao entre os microrganismos a) Influencia a decomposio, mineralizao da
(competio, antibiose e predao) matria orgnica e ciclagem dos nutrientes no solo
b) Influencia a decomposio de xenobiticos no solo
c) Determina o sucesso ou a falha da inoculao do
solo, de sementes e de mudas
d) Altera o equilbrio microbiolgico do solo
e) Controla ou evita o surto de doenas (efeito tampo)
24. Interao entre microbiota e fauna do solo a) Interfere na decomposio e mineralizao da
matria orgnica e ciclagem de nutrientes
b) Favorece a formao de hmus
c) Controla o surto de pragas e doenas = equilbrio
biolgico
25. Interao entre os microrganismos e as a) Representa o paraso dos microrganismos do solo
razes (Rizosfera) b) Influencia a absoro de nutrientes pelas razes
c) Atua sobre a sanidade das plantas
d) Estimula a produo de substncias probiticas e
antibiticas para as plantas e os microrganismos
e) Altera a disponibilidade de nutrientes
26. Relaes simbiticas com as razes:
a) Mutualistas = fixao biolgica de N
2
a) Reduz os efeitos dos estresses abiticos
e micorrizas b) Reduz os danos causados por pragas e doenas
c) Favorece a nutrio e produo das plantas
d) Atua na ciclagem dos nutrientes
e) Reduz a demanda de fertilizantes manufaturados
f) Reduz o impacto da agricultura moderna sobre o
meio ambiente
b) Parasticas = patgenos e pragas do a) Provoca grandes perdas na produo
sistema radicular b) Inviabiliza ou dificulta o estabelecimento de novas
culturas em reas infestadas
c) Controle difcil, que exige tratamentos drsticos do
solo
d) Altera a fisiologia, nutrio e produtividade das
plantas
88
Consideraes finais
Os estudos realizados e em desenvolvimento em regies tropicais, particularmente no Brasil,
indicam que reservado para a microbiologia do solo um papel preponderante para o desenvolvimento
tecnolgico e, em particular, para uma agricultura sustentvel.
Em relao fixao simbitica do N
2
em interao com fungos micorrzicos, existe a
necessidade crescente de obteno de espcies e estirpes mais eficientes e competitivas, assim como
mais tolerantes a condies adversas como temperatura elevada, acidez, toxidez de alumnio e
salinidade do solo. Tambm importante a busca por gentipos de plantas mais efetivos, e adoo
de estratgias para melhorar o manejo do solo e o cultivo, principalmente com a utilizao de prticas
de conservao do solo, da flora e da fauna. A economia do nitrognio atravs do processo da
fixao biolgica do nitrognio atmosfrico e o aumento da disponibilidade de nutrientes com o uso
de fungos micorrzicos e utilizao de bactrias solubilizadoras de elementos minerais, principalmente
P e K, poderiam aumentar sensivelmente a disponibilidade destes nutrientes essenciais e servir para
uma melhor nutrio das plantas nas regies tropicais. Pesquisas para a compreenso das inmeras
interaes microbianas e sobre a ecologia da microbiota do solo devem ser incentivadas e sem dvida
viro contribuir para utilizao racional dos microrganismos visando a adoo de uma agricultura
sustentvel, racional e ecolgica.
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93
5
Inculo de Patgenos Radiculares
Sami J. Michereff
Luiz A.M. Peruch
Conceitos de inculo
Inculo qualquer estrutura do patgeno capaz de causar infeco, incluindo estruturas
vegetativas e reprodutivas (Amorim, 1995). Em doenas radiculares, o inculo uma parte do tringulo
da doena, juntamente com o hospedeiro e o ambiente. Alguns conceitos envolvendo inculo de
patgenos radiculares, incluindo densidade de inculo, eficincia de inculo, potencial de inculo e
fungistase do solo, necessitam ser caracterizados antes de uma anlise da dinmica do inculo.
Densidade de inculo
Densidade de inculo a medida do nmero de propgulos por unidade de peso ou volume de
solo. O termo conveniente para expressar a quantidade de inculo no solo, pois as chances de
infeco de plantas por patgenos radiculares relacionam-se quantidade de inculo disponvel.
Essa relao muito importante para patgenos radiculares devido baixa capacidade de redistribuio.
Patgenos radiculares existem no solo em estdios mltiplos e desconhecidos, motivo pelo
qual a densidade de inculo pode ser expressa como unidades formadoras de colnias (u.f.c.) por
grama de solo ao invs de propgulos por grama (Benson, 1994). A densidade de inculo constitui
uma maneira prtica de verificar mudanas no nmero de propgulos em um perodo de tempo.
Exemplos de densidades de inculo de fungos fitopatognicos detectados no solo so apresentados
na Tabela 5.1.
94
Tabela 5.1. Exemplos de densidades mximas de inculo de fungos fitopatognicos detectados no
solo em campo.
Patgeno Hospedeiro Densidade de propgulos Referncia
Fusarium oxysporum f.sp. batata-doce 50 u.f.c./g solo Smith & Snyder (1971)
batatas
Fusarium oxysporum f.sp. melo 3.300 u.f.c./g solo Wensley & McKeen (1963)
melonis
Fusarium oxysporum f.sp. caupi 361 u.f.c./g solo Harris & Ferris (1991)
tracheiphilum
Fusarium solani f.sp. soja 650 u.f.c./g solo Scherm et al. (1998)
glycines
Fusarium solani f.sp. feijo 1.420 u.f.c./g solo McFadden et al. (1989)
phaseoli
Macrophomina phaseolina Euphorbia 98,6 microesclercios/g solo Mihail (1989)
Phytophthora palmivora mamo 262 u.f.c./g solo Vawdrey (2001)
Phytophthora parasitica tomate 48 u.f.c./g solo Neher et al. (1993)
Rhizoctonia solani soja 98,6 microesclercios/g solo Damicone et al. (1993)
Sclerotinia minor alface 201 esclercios/100 g solo Subbarao et al. (1996)
Sclerotinia sclerotiorum girassol 1,7 esclercios/800 cm
3
solo Holley & Nelson (1986)
Sclerotium rolfsii cenoura 31 esclercios/300 cm
3
solo Punja (1986)
Thielaviopsis basicola algodo 221 u.f.c./g solo Holtz & Weinhold (1994)
Thielaviopsis basicola fumo 913 u.f.c./g solo Meyer & Shew (1991)
Verticillium dahliae couve-flor 90 microesclercios/g solo Xiao & Subbarao (1998)
95
Eficincia do inculo
A eficincia do inculo uma medida do sucesso do propgulo para incitar uma infeco. Em
termos de populao de propgulos, eficincia do inculo a porcentagem de propgulos que tem
xito em iniciar uma infeco. Tendo como base um propgulo individual, eficincia do inculo a
probabilidade que um nico propgulo teria para causar uma infeco. A forma do inculo, seu
estado nutricional, a distncia do stio de infeco e as condies ambientais afetam a eficincia do
inculo. Com o passar do tempo, a eficincia do inculo de propgulos sujeitos fungistase do solo
pode ser aumentada, diminuda ou inalterada, dependendo das flutuaes ambientais e dos nveis de
nutrientes no solo. Contudo, essas mudanas na eficincia do inculo no se manifestam at o
hospedeiro estar presente (Benson, 1994).
Eficincia de inculo tem sido estimada para vrios fitopatgenos habitantes do solo,
considerando diferentes mtodos para anlise do sucesso nas infeces. Mtodos que avaliam infeces
individuais podem permitir melhores estimativas da eficincia do inculo, mas outros mtodos que
calculam xito nas infeces pela correo da infeco mltipla de Gregory (1948), tambm possibilitam
boas estimativas da eficincia do inculo. Embora eficincia de inculo seja definida como a proporo
de propgulos que inicia uma infeco, uma melhor definio poderia se basear no nmero de stios
de infeco no hospedeiro disponveis para infeco versus o nmero de infeces efetivas e a proporo
de propgulos que participam na infeco (Benson, 1994). Embora a relao entre inculo e
desenvolvimento de doena seja um tema pacfico em epidemiologia de doenas da parte area de
plantas, motivo de grande controvrsia quando se trata de doenas radiculares, principalmente
devido s diferentes interpretaes dos conceitos relacionados ao inculo (Ferraz, 1990).
Como exemplo de estimativas da eficincia do inculo de patgenos radiculares, Bowers &
Mitchell (1991) analisaram a relao entre densidade de osporos de Phytophthora capsici e a
mortalidade de plantas de pimento. A eficincia do inculo dos osporos foi estimada atravs dos
dados de porcentagem de mortalidade aps transformao para infeco mltipla e calculo por
regresso (y = a + b.x) do nmero estimado de infeces como ln[l/(1 - y)], onde y incidncia de
doena, em relao ao nmero de osporos por grama de solo. Assim, a eficincia do inculo foi
estimada pela inclinao da linha de regresso (b) do nmero estimado de xitos nas infeces por
planta em relao ao nmero de osporos por grama de solo. Para P. capsici, a eficincia de inculo
foi de 0,011, ou seja, foram necessrios cerca de 91 osporos por grama de solo para que ocorresse
xito na infeco. No patossistema P. capsici-pimento, os osporos germinam indiretamente para
formar esporngios que liberam zosporos que infectam os tecidos de planta. A baixa eficincia do
inculo para osporos normal, pois os osporos no infectam o hospedeiro diretamente, mas
96
atravs de um processo indireto de mltiplas fases. De maneira similar, English & Mitchell (1988)
calcularam a eficincia do inculo de clamisdosporos de Phytophthora parasitica var. nicotianae
baseado no nmero observado de razes de fumo infectadas e o nmero total de clamidosporos no
volume de solo em uma sementeira. Em fumo, a eficincia do inculo de P. parasitica var. nicotianae
variou de 0,005 a 0,003 (200 a 333 clamidosporos/g de solo por infeco). Estimativas da eficincia
do inculo poderiam ter sido mais altas se um perodo mais longo de tempo permitisse s razes
encontrar maior quantidade de inculo, uma vez que as mudas de fumo cresceram somente por duas
semanas.
Nos dois exemplos anteriores, os xitos nas infeces foram estimados com a correo para
infeco mltipla baseado na contagem da mortalidade de plantas ou nmero de razes infectadas.
Quando esporos em vrios estdios esto envolvidas no processo de infeco, a correo para infeco
mltipla pode no ser adequada, resultando em estimativas frgeis da eficincia do inculo. Analisando
a eficincia do inculo no patossistema Fusarium oxysporum f.sp. tracheiphilum-caupi, em que vrios
estdios do patgeno esto envolvidas no processo de infeco, Assuno (2002) obteve os melhores
ajustes dos dados quando no efetuou a correo para mltipla infeco, verificando que a densidade
de inculo do patgeno necessria para induzir 50% de ndice de doena variou conforme os isolados
do patgeno e os tipos de solo, com os extremos de 0,1 e 24,6x10
5
u.f.c./g solo.
Como exemplo de estimativa de infeces individuais, Tomimatsu & Griffin (1982) cultivaram
razes de amendoim em solo infestado com microesclercios de Cylindrocladium crotalariae e contaram
o nmero de colnias que desenvolviam por unidade de comprimento da raiz. Em vez de usar o
nmero de microesclercios por grama para calcular a eficincia do inculo, a porcentagem de
microesclercios que germinou em l mm da raiz de amendoim foi utilizada para estimar o nmero de
microesclercios que iniciava uma infeco. Nesse sentido, os autores calcularam uma eficincia de
inculo de 100% por microesclercio com a cultivar VA-72-R. Quando o nmero de microesclercios
por grama de solo e as infeces observadas por metro de raiz foram usados nos clculos em lugar do
nmero estimado de microesclercios germinando na zona de l mm prxima da raiz, a estimativa de
eficincia do inculo era 2,3 (0,4 microesclercios/g de solo por infeco) na cultivar Florigiant.
Estimativas de eficincia do inculo para C. crotalariae baseadas em colnias que crescem de razes
de amendoim infectadas podem superestimar a eficincia comparada s estimativas baseadas em
necrose de raiz. Os autores tambm calcularam a eficincia do inculo com ln[l/(1 - y)], baseado em
necrose de raiz como uma medida de infeco, cuja eficincia do inculo foi 0,0085 (118
microesclercios/g de solo por infeco) para VA-72-R. Portanto, aparentemente, as razes de amendoim
podem tolerar um grande nmero de infeces antes das clulas radiculares se tornarem necrticas.
A eficincia do inculo baseada na probabilidade de ocorrer infeco com o inculo a uma
97
certa distncia radial do stio de infeco foi avaliada por Gilligan & Simons (1987). Em lugar de
avaliar o nmero de infeces, os autores utilizaram a presena ou ausncia de infeco do hospedeiro,
esperando que a probabilidade de infeco a uma determinada distncia do stio de infeco
expressa com tentativas crescentes. Experimentos com propgulos de Rhizoctonia solani em rabanete
resultaram em estimativas da eficincia do inculo de 0,65 (1,5 propgulos/g solo por infeco) para
um propgulo na superfcie de raiz at quase uma distncia de 16 mm do stio de infeco. Aumentando
o nmero de propgulos em uma aglomerao de inculo de R. solani para oito propgulos por
aglomerao, houve um aumento na eficincia do inculo para 1,0 (um propgulo/g solo por infeco)
na superfcie de raiz, e 0,13 (7,7 propgulos/g solo por infeco) a uma distncia de 16 mm do stio
de infeco. Aparentemente, o inculo acumulado de R. solani pode, de algum modo, aumentar a
energia disponvel para infeco dos tecidos do hospedeiro.
Potencial de inculo
Potencial de inculo tem sido sugerido como uma maneira de conceituar mudanas na energia
de propgulos para causar doena. Ao destacar que o agente patognico necessita de energia a ser
fornecida pelo inculo para que ocorra a invaso e a progressiva infeco dos tecidos do hospedeiro,
Garrett (1956) cunhou um conceito clssico para potencial de inculo, definindo-o como a energia
de crescimento de um agente patognico disponvel por unidade de rea na superfcie do rgo da
planta a ser infectada. Posteriormente, Garrett (1970) desenvolveu o conceito de potencial de inculo,
destacando que a energia de crescimento : (1) diretamente proporcional ao nmero de unidades
infecciosas ou propgulos do agente patognico em contato com a unidade de rea de superfcie do
hospedeiro; (2) funo do vigor das hifas do fungo, vigor esse que est dependente da quantidade de
nutrientes que o fungo tem capacidade de extrair de um substrato e translocar at a zona apical; (3)
resultante do efeito conjunto de fatores ambientais do solo, que podendo variar desde valores timos
at completamente inibitrios da atividade patognica, determinam a sua energia de crescimento.
A importncia da energia de crescimento para a compreenso dos fatores que determinam a
dinmica populacional de um agente patognico no solo foi reconhecida por Mitchell (1979), que,
entretanto, destacou o inconveniente de no poder ser quantificada diretamente, e introduziu um
novo termo, designado inculo potencial absoluto, que expressaria a capacidade mxima de uma
populao de um agente patognico infectar uma populao de plantas altamente suscetveis em
condies timas de infeco. Na anlise desse conceito, Ferraz (1990) considerou que ao definir as
condies em que a capacidade de infectar mxima, implicitamente restringe o mbito do conceito
98
capacidade do inculo causar infeco. Alm disso, ao definir inculo potencial em termos de uma
populao do agente patognico no solo, estabelece que essa populao um fator passvel de
quantificao, que mede o risco a que uma cultura suscetvel fica sujeita quando instalada num solo
naturalmente infestado, desde que se recorra a testes biolgicos em que se usem plantas altamente
suscetveis em condies timas de infeco.
Para efeito de anlise quantitativa, Baker (1978) expressou potencial de inculo em termos
matemticos como: log s = m (log x + log v + log n + log f), onde s o nmero de infeces com
sucesso, m a inclinao da curva densidade de inculo versus infeco, x a densidade de inculo,
v a virulncia do patgeno, n o estado nutricional do propgulo e f o efeito das influncias
ambientais na eficincia da germinao e penetrao. Crticas a essa proposio foram efetuadas por
Benson (1994), ao considerar que existem vrias limitaes nos estudos envolvendo patgenos
radiculares, pois mensuraes absolutas do grau de virulncia, estado nutricional e influncias
ambientais na germinao e penetrao so difceis, se no impossveis, de serem determinadas.
Procurando contemplar vrias abordagens envolvendo patgenos radiculares, Lockwood (1988)
conceituou potencial de inculo como: a energia de crescimento do organismo patognico que est
disponvel para a infeco na superfcie do rgo do hospedeiro, resultante de quatro componentes:
(1) densidade de inculo ou nmero de propgulos; (2) energia exgena e endgena dos propgulos
por unidade; (3) virulncia dos propgulos; (4) fatores ambientais, biticos e abiticos, determinantes
da atividade do inculo.
Segundo Benson (1994), potencial de inculo no pode ser avaliado em termos absolutos,
pois na maioria das vezes estaremos mensurando a eficincia do inculo. O potencial de inculo pode
ser til para conceitualizar idias sobre o comportamento do inculo no solo antes do desenvolvimento
da doena. Diferenas no desenvolvimento da doena para um patgeno especfico podem ser expressas
como mudanas no potencial de inculo e, em lugar de mensurar quantitativamente o potencial de
inculo, poderia se pensar em termos do relativo aumento ou reduo do potencial de inculo para
explicar o desenvolvimento da doena. Eficincia do inculo a forma de ao do potencial de
inculo e varia com o estado nutricional do propgulo, o ambiente, o hospedeiro e fatores genticos
como agressividade do patgeno.
Segundo Hornby (1998), potencial de inculo um conceito filosfico que tem dominado os
estudos sobre patgenos radiculares desde a metade do sculo XX e, embora seja questionado devido
impossibilidade de quantificar a energia no sistema, o mesmo pode incorporar aspectos do inculo
ainda pouco entendidos at que conceitos baseados em termos quantitativos sejam desenvolvidos.
99
Fungistase do solo
O entendimento do conceito de fungistase do solo crtico para a compreenso da sobrevivncia
e ecologia de fitopatgenos habitantes do solo e da epidemiologia de doenas radiculares (Benson,
1994). Fungistase do solo foi inicialmente descrita por Dobbs & Hinson (1953) como um fenmeno
no qual propgulos viveis de fungos sem a influncia da dormncia endgena ou constitutiva no
germinam no solo em condies de temperatura e umidade favorveis, ou o crescimento das hifas
fngicas retardado ou paralisado. Segundo Bruehl (1987), fungistase refere-se s propriedades de
natureza bitica e/ou abitica de solos naturais que inibem a germinao de propgulos germinveis
dentro ou em contato com o solo. Reao a fungistase, ou falha para germinar dentro ou sobre o solo
na ausncia de acares, aminocidos ou outros estimulantes liberados pelo hospedeiro potencial
(sementes, razes, etc.), um atributo essencial de propgulos de muitos fungos habitantes do solo.
Sob condies desfavorveis, os fungos apresentam maneiras para restringir a germinao de propgulos,
tendo em vista que so heterotrficos e a germinao na ausncia de alimento potencial poderia levar
morte. Em combinao com substncias inibitrias, a fungistase propicia um mecanismo biolgico
que assegura o sucesso da infeco de propgulos de fitopatgenos habitantes do solo. Considerando
que bactrias tambm eram sensveis a uma stase do solo, Ho & Ko (1982) sugeriram o termo
microbiostase. Embora o termo fungistase do solo no acomode todos os microrganismos afetados
pelo fenmeno, plenamente aceito e utilizado na literatura atual.
As fases que envolvem o processo de fungistase ocorrem em seqncia, constituindo de induo,
manuteno e liberao. A induo da fungistase tem sido atribuda dependncia de energia, ao
de bactrias e outros microrganismos, deficincia em ferro e outros nutrientes, bem como substncias
inibitrias ou fungistticas (Bruehl, 1987). A teoria da dependncia de energia, desenvolvida por
Lockwood (1964, 1977, 1984), foi baseada em parte no reconhecimento de dois tipos de propgulos
fngicos: (a) fungos dependentes de carbono, como condios de Thielaviopsis basicola, que requerem
uma fonte exgena de nutrientes para germinar e (b) fungos no dependentes de carbono, como
Verticillium albo-atrum e Cochliobolus sativus, que no requerem uma fonte exgena de nutrientes
para germinao de condios. Segundo esta teoria, os esporos de muitos fungos so dependentes de
energia para viver, mas em contato com solos naturais, os nutrientes so rapidamente perdidos dos
esporos, ocorrendo uma forma de fungistase induzida. Muitos esporos germinam em soluo de sais
balanceada no contendo compostos orgnicos, mas aps exposio ao solo, eles rapidamente tornam-
se dependentes de energia, permanecendo dormentes at que exsudatos em quantidades adequadas
superem a dormncia induzida.
Substncias inorgnicas volteis, emitidas de solos midos, apresentam atividade fungisttica,
100
principalmente em solos alcalinos, tanto esterilizados quanto naturais. Essa atividade pode estar
associada elevao do pH, que libera inibidores volteis do solo (Bruehl, 1987). Estudos realizados
por Ralph Baker e colaboradores, na Universidade do Estado do Colorado (USA), levaram
caracterizao de um fator fungisttico voltil a partir de solos alcalinos. As propriedades do fator
fungisttico incluam: volatilidade temperatura ambiente, extravel com gua do solo, emanao
por longos perodos, absoro por carvo ativado, decrscimo de atividade com a profundidade do
solo, aumento de concentrao do fator com o incremento da alcalinidade e produo de inibidor por
microrganismos do solo, mas anulao do efeito com nutrientes. O fator fungisttico foi tambm
produzido abioticamente pela calagem de solo alcalino, enquanto solos cidos no produziram fatores
inibitrios volteis (Benson, 1994).
A amnia um dos volteis responsveis pelo efeito fungisttico no solo. Entretanto, amnia
no inibitria a todos os fungos, notadamente a Fusarium solani f.sp. phaseoli, pois nas concentraes
de 1 a 100 mg/g estimula o alongamento do tubo germinativo do condio. Outros compostos volteis,
com a exceo do etileno, podem tambm estar envolvidos na fungistase do solo (Benson, 1994).
Propgulos de patgenos radiculares sobrevivendo no solo so normalmente incapazes de
germinar e desenvolver at que o fator fungisttico do solo seja superado. A liberao da fungistase
ocorre se os propgulos so expostos a exsudatos (radiculares ou de sementes) em quantidade,
distncia e tempo suficientes, o que vai determinar o estabelecimento ou no da relao parastica.
Um dos exemplos clssicos a liberao da fungistase de propgulos de Pythium por exsudatos de
sementes de vrios hospedeiros (Bruehl, 1987). Alm disso, estudos tm mostrado que ocorre a
liberao da fungistase quando bactrias so removidas da suspenso do solo, bem como com a
adio de substncias antibiticas. Estudando o efeito da fungistase sobre condios de Bipolaris
victoriae, Epstein & Lockwood (1984) concluram que a fungistase do solo era de origem microbiana
e que a ao fungisttica era diminuda pela reduo do nmero de bactrias no solo. Pigmentos
fluorescentes solveis em gua produzidos por Pseudomonas fluorescens apresentam atividade
fungisttica, tendo em vista que a fungistase superada pela adio de ferro solvel, anulando a
fora de quelao do pigmento. Essa fungistase atribuda deficincia em ferro causada pelo
pigmento solvel, o que no pode ser confundida com fungistase geral, que relacionada a acares
e aminocidos. O ferro pode ter uma funo determinante na distribuio de vrios fungos e isto
pode estabelecer a significncia dos siderforos bacterianos na rizosfera. Vrios estudos tm demonstrado
que clamidosporos de F. oxysporum so sujeitos fungistase induzida por deficincia de ferro, enquanto
clamidosporos de F. solani no so afetados, o que poderia estar associado ao maior tamanho dos
clamidosporos deste ltimo e, conseqentemente, o maior contedo de ferro (Bruehl, 1987).
A fungistase ocorre com maior intensidade em solos com alta atividade microbiana, em
101
horizontes superficiais que no subsolo e na ausncia ou deficincia de nutrientes. O tamanho do
esporo tambm afeta a fungistase, tendo em vista que esporos menores necessitam de maior quantidade
de nutrientes exgenos para germinar, o que determina uma maior sensibilidade fungistase (Bruehl,
1987). Nesse sentido, a fungistase serve como um mecanismo pelo qual o inculo de fitopatgenos
habitantes do solo capaz de sobreviver no solo na ausncia de um hospedeiro, at que as condies
tornem-se favorveis para a infeco do hospedeiro quando presente (Benson, 1994).
A existncia e a importncia da fungistase so inquestionveis, embora existam problemas na
caracterizao dos mecanismos responsveis por esse processo. A fungistase causada por um complexo
de inibidores e estimulantes no solo, motivo pelo qual a investigao desses fatores separadamente
leva a falhas para caracterizar adequadamente o fenmeno. Mudanas na concentrao de inibidores
ou estimulantes afetam o balano fungisttico no solo e resultam na induo, manuteno ou liberao
da fungistase.
Formas de inculo e sobrevivncia no solo
Patgenos radiculares existem no solo em formas especficas relacionadas s caractersticas de
desenvolvimento de cada patgeno. O inculo pode ser constitudo de clulas unicelulares com poucos
micrmetros de tamanho, para bactrias habitantes do solo, variando at estruturas multicelulares de
aproximadamente 10 mm, para fungos formadores de esclercios. O entendimento da natureza e
tipo do inculo que sobrevive no solo e sua habilidade para iniciar infeces primrias so indispensveis
para o desenvolvimento de estratgias de manejo de doenas radiculares.
As estruturas de resistncia constituem os propgulos bsicos para infeco dos hospedeiros
por muitos patgenos do sistema radicular, embora outras estruturas tambm possam atuar como
inculo. O conhecimento do tipo de estrutura determina a forma de sobrevivncia do patgeno, a
tcnica mais apropriada para efetuar a amostragem e a quantificao do inculo, bem como as
medidas a serem adotadas visando o controle (Benson, 1994).
Os fungos causadores de doenas radiculares sobrevivem no solo principalmente atravs
de estruturas de resistncia, em que se destacam: (a) os osporos, estruturas com parede celular
bastante espessa capazes de sobreviver a altas e baixas temperaturas e a condies de baixa umidade.
Em geral os osporos passam por um perodo de dormncia antes da germinao, permanecendo no
solo por perodos de tempo relativamente prolongados, antes do incio de novas infeces; (b) os
esclercios, agregados compactos de hifas somticas formando massas, em geral arredondadas, que
em muitos casos apresentam tamanhos diminutos, sendo ento denominados microesclercios. A
longevidade dessas estruturas no solo varia em funo do patgeno e do ambiente ao qual ele est
102
exposto, no entanto, condies de alta umidade reduzem a longevidade dos esclercios de vrios
meses para algumas semanas; (c) os clamidosporos, constitudos de uma nica clula com um
citoplasma condensado, decorrente do acmulo de reservas nutritivas, e formados nas hifas de maneira
intercalar ou terminal, ocasionalmente tendo origem em condios ou ascosporos. Alm dessas estruturas,
existem casos em que outras formas de inculo como miclios, condios, zosporos, ascosporos,
esponrangiosporos, esporngios e rizomorfas, podem constituir-se em uma forma de sobrevivncia de
relativa durao nos solos (Amorim, 1995).
Em contraste com a sobrevivncia passiva representada pelas estruturas especializadas de
resistncia, muitos fungos causadores de doenas radiculares podem sobreviver na ausncia de seu
hospedeiro com um metabolismo ativo. A sobrevivncia pode se dar com a colonizao de restos de
cultura, pela decomposio da matria orgnica e utilizao de nutrientes da soluo do solo. Alm
disso, as sementes de plantas cultivadas podem abrigar patgenos no seu interior ou carreg-los em
sua superfcie, contribuindo para a sua sobrevivncia. A permanncia de patgenos em sementes
representa uma importante via de sobrevivncia, no apenas para fungos, mas tambm para bactrias,
nematides e vrus (Amorim, 1995).
As bactrias fitopatognicas possuem seus prprios mecanismos de sobrevivncia, seja em
associao com o hospedeiro ou no. Com exceo de Streptomyces, que forma endosporo, os
demais gneros causadores de importantes doenas radiculares, tais como Agrobacterium,
Pectobacterium e Ralstonia, no formam quaisquer estruturas de repouso ou resistncia, embora
possuam comprovada capacidade de sobrevivncia no solo. As formas de sobrevivncia dessas bactrias
fitopatognicas incluem: (a) em rgos vegetais infectados, locais onde as bactrias mais eficientemente
sobrevivem, como tambm a principal fonte de inculo, no entanto, a sobrevivncia em rgos
vegetais infectados parece ter grande dependncia das condies climticas; (b) nos solos, como
exemplo R. solanacearum, agente etiolgico da murcha bacteriana das solanceas e de mais de uma
centena de espcies botnicas, sendo mais eficiente a sobrevivncia em solos midos, mas no
encharcados; (c) em sementes, local ideal para sobrevivncia de bactrias fitopatognicas, e que
constituem importantes meios de disseminao desses patgenos; (d) como populaes residentes,
ou seja, as bactrias fitopatognicas so capazes de uma fase residente ou epiftica de crescimento
sobre o hospedeiro saudvel, podendo se multiplicar na superfcie de plantas sadias sem infect-las,
constituindo-se em potencial fonte de inculo na ausncia da doena; (e) em hipobiose, fase em que,
por seus prprios mecanismos, as bactrias conseguem sobreviver por longos perodos, sendo as
clulas bacterianas em hipobiose bastante diferentes em estrutura e metabolismo de clulas normais.
Populaes residentes de fitobactrias tm sido encontradas no rizoplano, no filoplano e na superfcie
de sementes, na superfcie de ervas daninhas e de plantas no-hospedeiras, bem como na rizosfera de
103
plantas cultivadas e de certas ervas daninhas, principalmente em regies tropicais onde o crescimento
das plantas freqentemente contnuo e a vegetao diversificada (Romeiro, 1995).
A sobrevivncia de nematides, na ausncia do hospedeiro, garantida em determinadas
fases do ciclo de vida destes organismos. A sobrevivncia de espcies do gnero Meloidogyne
garantida pelos ovos que podem apresentar dormncia, caso as condies sejam desfavorveis. J
para espcies dos gneros Heterodera e Globodera, o prprio corpo das fmeas repleto de ovos que,
encistado, representa a principal estrutura de resistncia (Amorim, 1995). Os fitonematides tm se
adaptado e so capazes de sobreviver variao extrema de estresses ambiental/fsico. Dentre as
estratgias de sobrevivncia dos fitonematides, destaca-se a dormncia, que inclui quiescncia e
diapausa. Essas so as mais simples estratgias, e tambm as mais estudadas, que envolvem uma
resposta imediata a um particular estresse ambiental resultando em metabolismo reduzido
(envelhecimento reduzido = quiescncia) e o qual pode, se o estresse persistir (ou aumentar),
conduzir a um metabolismo no mensurvel (suspenso animada = criptobiose ou anabiose).
Estas alteraes podem ser incitadas por certas condies ambientais adversas como desidratao
(anidrobiose), resfriamento (criobiose), falta de oxignio (anoxbiose) e choque osmtico (osmobiose)
e so reversveis uma vez o estresse removido.
A quiescncia em nematides normalmente uma resposta facultativa ocorrendo apenas
quando o estresse est presente, mas pode ser uma parte obrigatria do ciclo de vida do nematide
e tambm pode conduzir a criptobiose. A diapausa envolve a suspenso do desenvolvimento por
fatores ambientais ou endgenos e difere da quiescncia, em que eles so temporariamente irreversveis
e requerem outros ativadores para quebrar a dormncia, mesmo quando todos os fatores ambientais
so favorveis. Diapausa pode tambm incluir tolerncia de formao do juvenil, uma estratgia
comum a muitos nematides de vida livre rabiditide e possivelmente alguns nematides parasitos de
plantas os quais tm sido normalmente considerados como diapausa facultativa. No sempre fcil
classificar os estdios de sobrevivncia do nematide como sendo em um mesmo estdio ou outro
(Womwersley et al., 1998).
Na Tabela 5.2 so apresentados exemplos de formas de inculo e as estruturas e/ou processos
responsveis pela sobrevivncia de patgenos radiculares em solos tropicais.
104
Tabela 5.2. Formas de inculo produzidas por patgenos radiculares e estruturas de resistncia no
solo (Stover, 1959; Bruehl, 1987; Singleton et al., 1992).
Patgeno Forma de inculo Estrutura e/ou mecanismo
de resistncia
Fungos
Armillaria miclio, basidisporo, rizomorfa rizomorfa
Fusarium oxysporum miclio, microcondio, macrocondio, clamidosporo clamidosporo
Fusarium solani miclio, microcondio, macrocondio, clamidosporo, esclercio clamidosporo
esclercio
Macrophomina miclio, picndio, condio, microesclercio picndio, microesclercio
Lasiodiplodia miclio, picndio, condio, esclercio picndio, esclercio
Phytophthora miclio, esporngio, zosporo, clamidosporo, clamidosporo, osporo
osporo
Pyrenochaeta miclio, picndio, condio, microesclercio picndio, microesclercio
Rhizoctonia miclio, esclercio esclercio
Sclerotinia miclio, ascsporo, esclercio esclercio
Sclerotium miclio, esclercio esclercio
Thielaviopsis miclio, condio, clamidosporo clamidosporo
Verticillium miclio, condio, esclercio esclercio
Bactrias
Agrobacterium clula hipobiose (clula)
Pectobacterium clula hipobiose (clula)
Ralstonia clula hipobiose (clula)
Streptomyces clula, endosporo endosporo
Nematides
Ditylenchus dipsaci juvenis, adultos, juvenis de 3
o
. e 4
o
. estdio anidrobiose (juvenis)
Globodera juvenis, adultos, ovos, cistos cistos
Heterodera juvenis, adultos, ovos em massa criptobiose (ovos em massa)
Meloidogyne juvenis, adultos, ovos em massa criptobiose (ovos em massa)
105
Tipos de inculo
O aumento da populao de um agente patognico est intimamente relacionado a sua
capacidade de reproduo, forma e natureza dos propgulos e ao modo de disseminao das unidades
infecciosas. Para alguns microrganismos patognicos, a reproduo ocorre uma nica vez durante o
perodo em que o seu hospedeiro est na rea, enquanto para outros se reproduzem mltiplas vezes ao
longo desse perodo cultural. Se a reproduo ocorre uma nica vez, cada propgulo participa somente
em um nico ciclo de patognese ao longo do perodo em que o hospedeiro se desenvolve. Cada ciclo
equivalente a uma gerao do agente patognico que compreende a disseminao dos propgulos,
sua deposio e germinao na superfcie do hospedeiro, penetrao e estabelecimento do agente
patognico nos tecidos e, finalmente, a produo de novos propgulos (Ferraz, 1990).
Muitos fitopatgenos habitantes do solo causam doenas radiculares que so monocclicas,
ou seja, concluem parcial ou completamente no mximo um ciclo de patognese por perodo de
cultivo da planta hospedeira, desenvolvendo infeces resultantes de inculo primrio. Outros patgenos,
como Aphanomyces spp., Phytophthora spp., R. solani e Sclerotium rolfsii, podem induzir doenas
policclicas, ou seja, o inculo secundrio produzido durante o desenvolvimento da doena resulta em
infeces adicionais ou novas infeces em outro hospedeiro (Benson, 1994).
Inculo primrio
A forma de inculo existente no solo que inicia a infeco de tecidos do hospedeiro direta ou
indiretamente chamada inculo primrio. A formao do inculo primrio pode acontecer em tecidos
do hospedeiro durante a patognese ou como resultado de colonizao saproftica de tecidos mortos do
hospedeiro. Microesclercios de Verticillium dahliae so um exemplo de inculo primrio formado
saprofiticamente em tecidos do hospedeiro aps a patognese. Em outros casos, o inculo primrio
pode ser formado como resultado da converso de propgulos no solo. Macrocondios de F. solani,
formados em esporodquios sobre os tecidos do hospedeiro, so convertidos a clamidosporos quando
introduzidos no solo. O inculo primrio est sujeito a vrias adversidades durante a fase de sobrevivncia.
Os fatores ambientais podem influenciar o estado nutricional do inculo primrio durante a sobrevivncia
e, conseqentemente, afetar o potencial e a eficincia do inculo (Benson, 1994).
Esclercios e microesclercios so dois outros exemplos de inculo primrio que persistem por
longos perodos no solo. Esclercios de Sclerotium spp. e Sclerotinia spp. desenvolvem-se de hifas na
superfcie externa de tecidos de plantas infectados. Determinado cultivo pode introduzir esclercios no
solo e quando os resduos culturais se decompem, os esclercios sobrevivem como inculo primrio.
106
Esclercios podem ser organizados em tecidos distintos como casca e medula ou formar uma massa
compacta de hifas emaranhadas, como so os casos de S. rolfsii e R. solani, respectivamente.
Compostos volteis produzidos de restos culturais em decomposio podem estimular os esclercios
e microesclercios para germinar e infectar tecidos hospedeiros (Punja, 1985).
Vrios tipos de germinao de esclercios tm sido reportados, incluindo miceliognica,
esporognica, carpognica e eruptiva (Figura 5.1) (Bruehl, 1987). Germinaes miceliognica e eruptiva
so as mais comuns para patgenos como C. crotalariae, R. solani, S. rolfsii e V. dahliae. A germinao
esporognica tpica de Botrytis spp., onde conidiforos so formados diretamente na superfcie do
esclercio. Apotcios so produzidos a partir de esclercios de Sclerotinia sclerotiorum sob certas
condies ambientais durante a germinao carpognica. Nos ltimos dois casos, o inculo primrio
produz condios e ascosporos, que normalmente infectam partes de plantas acima do solo, aps os
esporos serem disseminados por respingos de chuva e/ou vento.
Esclercios de S. rolfsii normalmente germinam eruptivamente no solo para formar uma massa
de hifas que cresce prximo ao stio de infeco (Punja, 1985). Esse processo aumenta a distncia da
qual o esclercio pode se manter da rizosfera e ainda infectar o hospedeiro. A germinao eruptiva
aumenta a probabilidade do patgeno obter energia para infeco do hospedeiro, mas no propicia
meios de sobrevivncia se o miclio falhar na infeco.
Microesclercios so formas efetivas de inculo primrio para fitopatgenos habitantes do
solo como Macrophomina sp., Cylindrocladium sp. e Verticillium sp. Normalmente, microesclercios
so formados em tecidos corticais do hospedeiro pelo desenvolvimento saproftico seguindo a atividade
parastica do patgeno. Portanto, microesclercios ficam envolvidos no tecido hospedeiro at a
decomposio do tecido da planta ou aps a colheita. Somente germinao miceliognica tem sido
reportada para microesclercios, que podem germinar repetidamente, como no caso de Verticillium
sp., se o hospedeiro apropriado no est presente, promovendo a efetividade do inculo primrio.
Figura 5.1. Tipos de germinao de esclercios (Bruehl, 1987).
107
O inculo primrio de bactrias inclui clulas simples e aglomerado de clulas no solo, em
restos culturais ou razes de plantas suscetveis ou imunes, como ervas daninhas. Como as bactrias
so organismos unicelulares, a infeco do tecido hospedeiro ocorre diretamente a partir do inculo
residente no solo por ferimentos, tais como ponto de emergncia e razes laterais.
Inculo secundrio
Em doenas radiculares, o inculo secundrio pode ser produzido dentro ou sobre as plantas
infectadas. O inculo secundrio pode induzir infeces adicionais durante o ciclo da cultura e resultar
num aumento da doena. Para culturas perenes, como rvores, no difcil visualizar a importncia
do inculo secundrio em infeces secundrias do sistema radicular. Em alguns casos, o inculo
secundrio pode tambm exercer uma funo em epidemias de culturas anuais. A importncia do
inculo secundrio na epidemiologia de doenas radiculares causadas por Phytophthora foi destacada
por Erwin & Ribeiro (1996), uma vez que o aumento do inculo desse patgeno causado por uma
rpida produo de esporngios e zosporos nos tecidos do hospedeiro infectados sob condies
ambientais favorveis, em que se destaca a presena de gua livre. Analisando a ecologia de
Phytophthora parasitica na rizosfera de plantas ctricas, Lutz & Menge (1991) verificaram que a
populao do patgeno aumentou de 17 propgulos/grama de solo antes da irrigao por sulco para
70 propgulos/grama de solo aos dois dias aps a irrigao, comprovando a importncia do inculo
secundrio. O aumento do nmero de propgulos foi resultante da formao de esporngios e zosporos
a partir de clamidosporos germinados que persistiram no solo. Quanto mais razes so infectadas,
mais esporngios so formados, que infectam novas razes. A importncia do inculo secundrio na
epidemiologia da canela preta do fumo, causada por P. parasitica var. nicotianae, foi demonstrada
por Campbell & Powell (1980), pois esporngios e/ou zosporos formados nas razes de fumo, como
resultado da infeco pelo inculo primrio, foram disseminados por irrigao ou chuva nos sulcos,
resultando em novas infeces em plantas previamente no infectadas.
Quantificao do inculo no solo
A deteco e/ou quantificao do inculo de patgenos radiculares em amostras de solo
representa um grande desafio para a realizao de pesquisas envolvendo fitopatgenos habitantes do
solo (Miller, 1996; Hornby, 1998; Davet & Rouxel, 2000). Em parte, a dificuldade em se trabalhar
com patgenos radiculares deve-se ao seu habitat, o solo (Rush et al., 1992), alm da utilizao de
metodologias inadequadas que fornecem estimativas pouco confiveis sobre a quantidade e viabilidade
108
do inculo presente nas amostras (Miller, 1996). Freqentemente, grande parte dos custos e do tempo
gasto em pesquisas com patgenos radiculares utilizada para analisar o inculo do solo, motivo
pelo qual, o emprego adequado de tcnicas e a melhoria nos mtodos de quantificao podem
reduzir os gastos e aumentar a preciso dos ensaios (Benson, 1994).
Mtodos de quantificao do inculo no solo
Apesar das dificuldades encontradas, vrias pesquisas vm contribuindo para o desenvolvimento
de mtodos ou procedimentos de deteco e quantificao do inculo de fitopatgenos habitantes do
solo. Em todos os casos, o processo de quantificao baseia-se na forma pela qual o inculo do
patgeno se apresenta no solo, podendo, de maneira geral, esse inculo ser quantificado por contagem
direta, anlises de solo, bioensaios, anlises qumicas, anlises sorolgicas e tcnicas baseadas em
cidos nuclicos (Benson, 1994). Como existem excelentes publicaes sobre mtodos de deteco,
isolamento e quantificao do inculo de patgenos radiculares (Johnson & Curl, 1972; Singleton et
al., 1992; Dhingra & Sinclair, 1995; Davet & Rouxel, 2000), esse aspecto no ser abordado com
detalhes, sendo efetuada apenas uma breve discusso.
A tcnica da contagem direta utilizada para patgenos com propgulos macroscpicos,
como S. rolfsii e Sclerotinia sclerotiorum, que podem ser analisados pela contagem direta de seus
esclercios no solo. No entanto, a simples contagem dos propgulos no evidencia a viabilidade dos
mesmos, sendo necessria a adoo de procedimentos adicionais como a avaliao da porcentagem
de esclercios germinados aps a transferncia destes para uma mistura umedecida de turfa e solo.
A contagem direta tambm utilizada para muitos fitonematides. Os mtodos podem ser
divididos entre aqueles realizados para separar ou extrair o nematide do solo e aqueles executados
para extrair os nematides de razes de plantas. Cerca de dois ou trs procedimentos de extrao so
requeridos para uma determinada amostra de solo ou planta que contenha espcies divergentes
como Meloidogyne, Heterodera e Pratylenchus. Extrao de ovos para muitas espcies e to importante
quanto de juvenis e adultos (Barker, 1985).
A diluio em srie de amostras de solo, com posterior plaqueamento de alquotas dessas
diluies em meios de cultura especficos ou no, um dos mtodos mais usados para deteco e
quantificao de microrganismos habitantes do solo, tais como fungos e bactrias. Esta tcnica
apresenta inmeras variaes, no entanto, aplica-se bem a microrganismos que apresentam maior
facilidade para se multiplicar, pois necessita de um elevado nmero de propgulos para a deteco
destes nas alquotas de solo (Dhingra & Sinclair, 1995).
Numerosos meios semi-seletivos e seletivos tambm tm sido desenvolvidos para quantificao
109
de fitopatgenos habitantes do solo (Davet & Rouxel, 2000; Singleton et al., 1992). Esses meios
apresentam componentes que favorecem o desenvolvimento de um fitopatgeno especfico e inibem
o crescimento de outros microorganismos que contaminariam as colnias do fitopatgeno alvo. Mesmo
com a utilizao de meios semi-seletivos ou seletivos na quantificao de fitopatgenos especficos,
freqentemente, torna-se necessrio o pr-tratamento das amostras de solo para eliminar as fraes
que no contm propgulos do patgeno. O procedimento mais comum o peneiramento de solo
com uma srie de peneiras, que separam as fraes das amostras de solo de acordo com o tamanho
das mesmas. Os resduos coletados em peneiras que correspondem ao tamanho de propgulos do
patgeno so ento plaqueados em meio seletivo para isolamento. O peneiramento de amostras
utilizado para patgenos como Phytophthora spp., que ocorrem em baixas densidades de inculo no
solo, enquanto para patgenos que ocorrem em densidades mais altas, como Fusarium spp., a
diluio em srie do solo mais efetiva (Benson, 1994).
Alm do peneiramento de amostras, a utilizao de iscas e equipamentos especializados na
amostragem pode ser empregada para patgenos que tm baixa densidade de inculo no solo. O uso
de iscas regularmente requer a incubao de uma isca satisfatria, como um segmento de talo ou
tecido de folha, em uma amostra de solo por um determinado perodo de tempo. Transcorrido o
perodo, os fragmentos do tecido da isca so ento transferidos para meios de cultura semi-seletivos
ou seletivos, os quais confirmam ou verificam a presena do patgeno. Patgenos com habilidade de
competio saproftica alta podem ser quantificados desta maneira. No caso de patgenos zoospricos
como Aphanomyces spp. e Phytophthora spp., as amostras de solo so encharcadas com gua e as
iscas de tecido suscetvel so colocadas sobre a amostra do solo para colonizao por zosporos
produzidos pelo inculo presente na amostra (Benson, 1994).
O mtodo do bioensaio envolve o cultivo de plantas em solo presumivelmente infestado pelo
patgeno e posterior avaliao da incidncia da doena nas plantas, sendo particularmente indicado
para microrganismos biotrficos que no podem ser cultivados em meio de cultura, para aqueles em
que meios semi-seletivos e seletivos no esto disponveis, bem como para os que ocorrem em baixas
densidades (Miller, 1996). Bioensaios so mais usados para gerar ndices de infeco que descrevem
o efeito integrado do hospedeiro, do patgeno e das condies do bioensaio, sendo que anlises
estatsticas podem ser aplicadas para ajustar os dados de infeco de plantas propiciando estimativas
quantitativas da densidade de inculo (Hornby, 1998).
A atividade microbiana no solo associada com a supressividade a patgenos e/ou doenas
radiculares tem sido detectada por mtodos como a hidrlise da fluorescena diacetato (Ghini et al.,
1998), embora anlises qumicas especficas no sejam usadas para quantificar patgenos radiculares
individuais.
110
A presena de certos fungos pode ser detectada no solo com soros especficos, que com a
ajuda de um revelador, permitem obter uma resposta rpida com placas de microtitulao pelas
tcnicas sorolgicas DAS-ELISA ou ELISA indireto (Davet & Rouxel, 2000).
Outro mtodo de deteco do inculo de fitopatgenos habitantes do solo o resultado da
aplicao de tcnicas de biologia molecular como o uso de sondas de DNA que hibridizam com o
DNA do patgeno alvo. Fragmentos de miclio, aps extrao dos cidos nuclicos e amplificao
enzimtica dirigida (PCR), so suficientes para a identificao do patgeno (Davet & Rouxel, 2000).
Limitaes atuais e perspectivas dos mtodos de quantificao
Mtodos convencionais de isolamento e/ou quantificao so invariavelmente lentos e
freqentemente imprecisos. A tcnica de contagem direta de propgulos no solo muito trabalhosa,
motivo pelo qual deve ser empregada apenas quando as estruturas podem ser contadas
macroscopicamente. As limitaes do plaqueamento do solo e material vegetal sobre gar so bem
conhecidas. Meios seletivos ajudam, mas podem provocar alteraes nas propriedades fisiolgicas
dos organismos e geralmente no detectam propgulos dormentes, ou no distinguem entre isolados
virulentos e avirulentos. Bioensaios pela infeco de mudas superam algumas dessas dificuldades, no
entanto, consomem mais tempo e necessitam de espao fsico considervel para o crescimento das
plantas hospedeiras, alem das estimativas de densidade de inculo serem mais informativas quando
os propgulos so relativamente uniformes, em contraste com situaes onde o inculo varia muito
de tamanho nos resduos da planta infectada (Hornby, 1998). Outro aspecto a considerar a diferena
nas condies ambientais entre laboratrios que afetam o crescimento do hospedeiro e a eficincia
do inculo, podendo levar a estimativas diferentes de densidades de inculo para a mesma amostra
de solo em diferentes laboratrios (Benson, 1994).
Apesar da promessa de eficincia, as tcnicas baseadas em sorologia e biologia molecular
nem sempre so eficazes na deteco de fitopatgenos habitantes do solo. A sorologia no detecta
diferena entre miclio vivo ou morto e os riscos de reao cruzada no devem ser negligenciados. A
biologia molecular requer um equipamento oneroso e geralmente exige instalaes adaptadas
manipulao de istopos radioativos, bem como raramente fornece resultados quantitativos. Ainda,
as sondas disponveis no permitem distinguir as variantes ou formae specialis de uma espcie, preciso
indispensvel para o diagnstico de certas doenas, como por exemplo, as fusarioses. Alm disso, o
material vivo indispensvel para a utilizao das tcnicas mais sofisticadas. Para a preparao dos
soros utilizados nos teste de ELISA e as sondas destinadas biologia molecular, necessrio obter
uma cultura pura do patgeno, assim como para analisar a viabilidade de um mtodo de diagnstico
111
indispensvel compreender a variabilidade da espcie, sendo necessrios muitos isolados de um
patgeno (Davet & Rouxel, 2000).
Avanos na compreenso das doenas radiculares dependem da quantificao do inculo no
solo. Mtodos tradicionais que envolvem meios seletivos e semi-seletivos, assim como bioensaios,
continuaro sendo importantes no futuro, mas o desenvolvimento de tcnicas sorolgico e molecular
para quantificar o inculo pode melhorar a preciso das estimativas e ao mesmo tempo reduzir o
custo da amostragem. Para todos os mtodos, o custo e os padres rigorosos de amostragem so
requeridos e todos os mtodos necessitam de uma avaliao cuidadosa para estabelecer a relevncia
dos resultados para o campo e os limiares dos nveis de inculo.
Influncias sobre o inculo
No ambiente do solo, o inculo pode ser estimulado a germinar e infectar o tecido do hospedeiro
de zonas de influncia prximas s razes e s sementes germinando. O termo rizosfera refere-se
zona do solo em torno da raiz que influencia a microbiota. Outra importante zona de influncia sobre
inculo de fitopatgenos habitantes do solo a rea prxima semente germinando, denominada
espermosfera.
Na rizosfera, a populao microbiana e as relaes so diferentes de solos no rizosfricos.
A grande atividade microbiana, incluindo dos fitopatgenos, devida aos efeitos estimulantes de
nutrientes exsudados na rizosfera. Muitos patgenos dependem de nutrientes da rizosfera para obterem
a energia necessria germinao e infeco das razes do hospedeiro. As caractersticas de solos
rizosfricos e no rizosfricos, bem como a natureza e a composio dos exsudatos radiculares so
abordadas em captulos anteriores deste livro.
Exsudatos podem influenciar a germinao de esporos, o crescimento micelial, a quimiotaxia
de zosporos e outros processos patognicos envolvidos no reconhecimento inicial e infeco de
tecidos do hospedeiro. Padres de exsudao so hospedeiro-especficos e, algumas vezes, cultivar-
especficos, podendo ser alterados por mudanas no ambiente e outros fatores fsicos que afetam o
crescimento do hospedeiro. Alteraes nos padres de exsudao podem influenciar a germinao de
esporos e a infeco na rizosfera.
Germinao de propgulos na rizosfera, como resultado de nutrientes que superam a
fungistase do solo, apenas um passo na infeco do tecido hospedeiro. Os nutrientes que favorecem
a germinao podem no ter o mesmo efeito na penetrao e na colonizao dos tecidos. O efeito de
nutrientes sobre a patognese na rizosfera pode ser analisado sob diferentes pontos de vista. Carbono
e nitrognio so requeridos para germinao de esporos, mas efeitos indiretos envolvendo
112
microrganismos saprofticos do solo mediados pela qualidade e quantidade dos exsudatos na
espermosfera e rizosfera podem afetar a subseqente penetrao e desenvolvimento da doena. Os
efeitos rizosfrico e espermosfrico, bem como os padres de exsudao, germinao de esporos e
infeco do hospedeiro podem variar dependendo das condies edficas, ambientais e do gentipo
do hospedeiro.
Dinmica do inculo e fatores determinantes
A atividade de todos os seres vivos que integram o ecossistema determinada pelo fluxo de
energia que flui por esse sistema. O solo um ecossistema que integra os organismos que nele e dele
vivem, recebendo e transmitindo energia das mais variadas formas. Nesse sentido, a incorporao de
fertilizantes qumicos ou orgnicos no solo e o plantio de determinada cultura so exemplos de fontes
de energia introduzidas no agroecossistema. Durante o processo de decomposio da matria orgnica
so liberados nutrientes necessrios atividade da microbiota do solo e, em particular, dos
microrganismos fitopatognicos. Alm disso, fontes de acares e aminocidos so exsudadas pelas
sementes germinando e pelas razes de plantas jovens, constituindo plos de grande atividade
microbiana. Considerando outros fatores ambientais constantes, o fluxo de energia que atravessa o
ecossistema solo determina, em ltima anlise, a atividade dos microrganismos que nele vivem e, por
conseguinte, controla a dinmica dessas populaes. Nesse contexto, o potencial de inculo algo
dinmico, cujo aumento ou reduo controlado pela variao do fluxo de energia que chega ao
ecossistema (Ferraz, 1990).
Os dois principais fatores na dinmica do potencial de inculo de fitopatgenos habitantes do
solo so (1) a natureza da resposta de crescimento que pode servir para aumentar a biomassa
mediante a introduo de energia no sistema e (2) a eficincia de utilizao da energia na preservao
da populao. O primeiro determina o aumento na inclinao da curva da dinmica de potencial de
inculo quando a energia disponvel e a segunda determina a extenso na qual a curva poder
declinar entre perodos de disponibilidade de energia (Mitchell, 1979).
A dinmica do potencial de inculo caracteriza-se por apresentar quatro fases, cuja durao
varia com os hbitos de infeco e sobrevivncia do agente patognico, bem como a natureza e
suscetibilidade do hospedeiro. As circunstncias fsicas, qumicas e biolgicas predominantes no solo
em cada momento constituem os fatores determinantes desse declive e regulam a atividade da
populao do agente fitopatognico. A taxa de utilizao da energia disponvel determina a dinmica
no potencial de inculo no solo (Mitchell, 1979).
Em excelente compilao de informaes, Ferraz (1990) caracterizou as diferentes fases da
113
dinmica do potencial de inculo de um agente fitopatognico no solo, representada por uma curva.
Essa seqncia de fases encontra-se representada na Figura 5.2, em que o declive em cada ponto da
curva constitui a caracterstica mais importante. As circunstncias fsicas, qumicas e biolgicas
predominantes no solo em cada momento constituem os fatores determinantes desse declive e regulam
a atividade da populao do agente fitopatognico. Por conseguinte, a taxa de utilizao da energia
disponvel determina a dinmica no potencial de inoculo no solo.
Figura 5.2. Curva da dinmica do potencial de inculo de um agente fitopatognico no solo, com
indicao das fases mais importantes (Ferraz, 1990).
O incio da atividade de um microrganismo fitopatognico no solo ocorre no momento em que
a raiz entra em contato com um propgulo ou unidade infecciosa. At esse instante, o microrganismo
encontra-se numa fase inativa, na forma de estruturas de resistncia que apresentam atividade
metablica nula ou reduzida. Condies exgenas, impostas por fatores ambientais, ou condies
endgenas, reguladas geneticamente pela prpria constituio dos propgulos, determinam a durao
dessa fase.
Segue uma fase de pr-colonizao, durante a qual um propgulo germina e entra em contato
com as razes do hospedeiro que cresce nas suas proximidades. Um maior ou menor declive da curva
nessa fase significa uma maior ou menor capacidade de resposta do agente patognico presena do
hospedeiro, traduzida na rapidez de germinao dos seus propgulos e na taxa de crescimento mais
ou menos elevada do seu miclio.
Aps a penetrao no hospedeiro, ocorre a fase de colonizao, que se caracteriza pela invaso
Fase
inativa
I
n
c
u
l
o
Fase
de pr-
coloni-
zao
Fase de
colonizao
Sub-fase ativa Sub-fase passiva
Fase de sobrevivncia
114
progressiva dos tecidos do hospedeiro e conseqente aumento da produo de biomassa do agente
patognico. O declive da curva nessa fase traduz o grau de eficincia da relao agente patognico-
hospedeiro, que ser tanto mais elevado quanto maior for a capacidade do parasita para extrair a
mxima energia possvel.
No momento em que a disponibilidade de energia diminui e atinge valores mnimos, como
resultado das perturbaes funcionais causadas no hospedeiro pelo agente patognico, ocorre a reduo
na produo de biomassa, iniciando a fase de sobrevivncia. Essa fase caracteriza-se por uma
diminuio da atividade do agente patognico, prolonga-se para alm da morte do hospedeiro, pela
colonizao dos tecidos vegetais mortos ou pelos propgulos do patgeno que sero liberados para o
solo. Essa fase termina no momento em que esses propgulos entram em contato com uma nova
fonte de energia que estimule sua germinao. Um maior ou menor declive da curva nessa fase
significa que o perodo de sobrevivncia do agente patognico no solo ser mais ou menos longnquo.
Quanto mais longo for esse perodo, mais elevado ser o risco a que uma cultura ficar sujeita
quando instalada numa rea, o que explica a grande nfase ao fenmeno da sobrevivncia quando
o objetivo o manejo integrado de patgenos radiculares.
A sobrevivncia do inculo dependente do modo como a energia conservada ao longo do
tempo atravs de mecanismos que reduzem a atividade metablica dos organismos patognicos.
Vrias estratgias determinam o perodo de sobrevivncia e, conseqentemente, a manuteno da
populao de um organismo no solo, sendo possvel agrupa-los em duas categorias: (a) fatores inerentes
ao agente patognico; (b) fatores inerentes aos propgulos.
As caractersticas intrnsecas do agente patognico so fatores crticos aps a morte do
hospedeiro. A resistncia invaso dos tecidos do hospedeiro em decomposio por outros
microrganismos vai diminuindo at que cessa, no restando ao agente patognico outra alternativa
que no seja sobreviver ou resistir de outras maneiras. Trs caractersticas so fundamentais para a
sobrevivncia de um agente patognico: (a) gama de hospedeiros; (b) capacidade de competio
saproftica; (c) capacidade de produo de estruturas de resistncia.
Os agentes patognicos que tm uma vasta gama de hospedeiros alternativos,
independentemente de quaisquer outros mecanismos de sobrevivncia que possuam, esto melhor
preparados para se perpetuarem, alongando assim o perodo em que os nveis das suas populaes
no solo so elevados.
A capacidade de competio saproftica a faculdade que um agente patognico tem de
manter ou mesmo aumentar a sua biomassa por colonizao saproftica dos tecidos mortos do seu
hospedeiro e/ou pela utilizao de substratos indiferenciados presentes no solo. Os atributos
determinantes da capacidade para competio saproftica foram destacados por Garrett (1970),
115
como: (a) rpida germinao dos propgulos; (b) elevada taxa de crescimento; (c) capacidade
enzimtica para degradar celulose e lignina; (d) capacidade para produzir substncias biostticas; (e)
tolerncia s substncias fungistticas produzidas por outros microrganismos. Os atributos que um
agente patognico possui determina a maior ou menor capacidade para utilizar a energia disponvel
no substrato. Dentre os fatores ambientais que influenciam na sobrevivncia saproftica de fitopatgenos
radiculares, Bruehl (1987) enumera: pH, composio do substrato, efeitos da gua, do nitrognio, do
calor e da seca.
Quanto maior a capacidade para produzir estruturas de resistncia, maior ser o nmero de
propgulos presentes no solo e, por conseguinte, o nvel da populao de um agente patognico.
Duas caractersticas determinam a longevidade dos propgulos: (a) capacidade para resistir a condies
adversas; (b) suscetibilidade a fatores biticos.
O efeito negativo de fatores fsicos e qumicos do solo, principalmente temperatura, umidade,
pH e concentrao de oxignio, na preservao da viabilidade dos propgulos como unidades infecciosas
so evidentes e no sero analisados em detalhes. Mais marcante a influncia negativa dos fatores
biticos na viabilidade das estruturas de resistncia dos patgenos, cujo fenmeno designado
genericamente de antagonismo. Este se manifesta de diversas formas, tais como parasitismo, predao,
competio, antibiose e biostase.
A anlise dos fatores que determinam a sobrevivncia dos microrganismos no solo permite a
distino de dois tipos de comportamento entre os patgenos radiculares: (a) aqueles cuja perpetuao
ocorre sob a forma de miclio ativo, parasitando diversos hospedeiros ou colonizando saprofiticamente
os mais variados substratos; (b) aqueles cuja sobrevivncia ocorre, preferencialmente, na forma de
propgulos. Uma vez que esses modos de comportamento tm implicaes diretas na dinmica do
potencial de inculo, importante distinguir duas sub-fases aps a morte do hospedeiro: a sub-fase de
sobrevivncia ativa e a sub-fase de sobrevivncia passiva.
Um declive reduzido na sub-fase de sobrevivncia ativa significa que o agente patognico
apresenta uma vasta gama de hospedeiros alternativos e/ou uma elevada capacidade de competio
saproftica. Na sub-fase de sobrevivncia passiva, o declive pouco acentuado da curva indica que a
viabilidade dos propgulos como unidades infecciosas longa, tanto maior quanto mais elevada for
a suscetibilidade a fungistase que, como visto, prolonga a fase de dormncia.
Na anlise do comportamento dos fungos habitantes do solo causadores de doenas radiculares,
foram considerados aspectos gerais comuns a vrias espcies, embora esses microrganismos sejam
diferentes entre si e apresentem formas de comportamento especficas. Portanto, cabe uma anlise
mais detalhada do que ocorre com os agentes patognicos que apresentam hbitos de infeco e
sobrevivncia distintos e verificar de que maneira tais diferenas de comportamento influem na dinmica
116
dos seus inculos.
Ao contrrio de Mitchell (1979), que considerou trs grupos distintos de comportamento dos
patgenos causadores de doenas radiculares em funo da maior ou menor eficincia com que
aumentam sua biomassa, Ferraz (1990) analisou a dinmica do potencial de inculo desses organismos
segundo o critrio da especializao parasitria, como proposto por Garrett (1970), no qual os fungos
patognicos do sistema radicular podem ser classificados numa perspectiva de comportamento ecolgico
em (a) no especializados e (b) especializados.
Os agentes patognicos no especializados caracterizam-se por uma existncia permanente no
solo, em conseqncia da sua elevada capacidade de competio saproftica, que lhes permite viver
a partir de substratos vegetais indiferenciados na ausncia de tecido vivo do seu hospedeiro. O
saprofitismo a sua forma habitual de existncia, enquanto o parasitismo um estado acidental,
favorecido por condies ambientais. A existncia como agente patognico efmera na medida em
que so capazes de infectar apenas hospedeiros em fase de plntula ou jovens razes de plantas
adultas. Essa limitao, porm, no os impede de estarem largamente difundidos em todos os solos
do globo, pois apresentam uma ampla gama de hospedeiros e as suas populaes no solo so
elevadas pelas razes apontadas, bem como produzem grande quantidade de propgulos, que germinam
rapidamente quando estimulados pela difuso de nutrientes a partir de um potencial substrato. A
elevada capacidade de competio saproftica resulta ainda de uma alta taxa de crescimento do
miclio e da tolerncia a produtos fungistticos produzidos por outros microrganismos. Esse conjunto
de caractersticas permite o aumento da biomassa tanto parastica como saprofiticamente, resultando
numa dinmica particular de potencial de inculo, representada na Figura 5.3. A representao da
curva na fase inativa com um potencial de inculo elevado indica que as populaes desses agentes
patognicos no especializados so habitualmente altas. Aclives acentuados durante as fases de pr-
colonizao e colonizao significam a rpida germinao dos seus propgulos em resposta aos
estmulos causados pelos exsudatos radiculares e s taxas elevadas de crescimento e colonizao dos
tecidos jovens dos seus hospedeiros. Finalmente, o declive muito atenuado na fase de sobrevivncia
expressa a elevada capacidade de competio saproftica desses organismos, que lhes permite
perpetuarem-se no solo com nveis populacionais elevados.
Os agentes patognicos especializados caracterizam-se por uma existncia passageira no solo,
em virtude da sua ntima associao com o hospedeiro. A especializao para um hospedeiro ou uma
gama restrita de hospedeiros significa que a sua difuso nos solos localizada. Alm disso, estudos
tm confirmado uma correlao negativa entre o grau de especializao e a capacidade de competio
saproftica (Garrett, 1970), significando que a sua existncia consiste de uma fase parasitria em
expanso muito ativa alternando com uma fase saproftica em declnio rpido. A curva que traduz a
117
dinmica do potencial de inculo desses agentes patognicos est representada na Figura 5.3. A
curva na fase inativa traada prxima do eixo das abcissas indica que durante a ausncia do hospedeiro
a populao do agente patognico reduz drasticamente e, do mesmo modo, o seu inculo potencial.
A curva na fase de pr-colonizao apresenta um aclive reduzido e significa que a progresso dos
agentes patognicos especializados em direo ao seu hospedeiro se processa lentamente, como
resultado da sua reduzida taxa de crescimento e elevada suscetibilidade ao biosttica dos restantes
microrganismos do solo, prprio dos microrganismos com reduzida capacidade de competio
saproftica. As inclinaes acentuadas da curva, tanto na fase de colonizao como na fase de
sobrevivncia, representam o elevado grau de especializao e a reduzida capacidade de competio
saproftica, prpria desses agentes patognicos.
Figura 5.3. Curvas da dinmica do potencial de inculo de agentes patognicos no especializados
(linha contnua) e especializados (linha tracejada) (Ferraz, 1990).
Entre os fungos patognicos especializados so reconhecidos dois grupos de comportamento,
quanto ao hbito de infeco e quanto forma de sobrevivncia, que convm uma anlise detalhada
do ponto de vista da dinmica dos seus potenciais de inculo. Um dos grupos constitudo pelos
fungos que causam murchas vasculares, como Fusarium oxysporum, Verticillium albo-atrum e V.
dahliae. O outro grupo inclui todos os restantes agentes patognicos especializados responsveis por
podrides radiculares em inmeras espcies herbceas e lenhosas. Nesse grupo, esto inclusos
Gaeumannomyces graminis, que causa podrido radicular em gramneas, Armillaria mellea e Fomes
annosus, responsveis por podrides de espcies de folhosas e resinosas, respectivamente.
Os fungos que causam murchas caracterizam-se por realizarem todo o processo de patognese,
118
aps a penetrao dos tecidos, no interior dos feixes vasculares, livres, portanto, da ao da restante
microbiota do solo. Com a morte da planta, o fungo sobrevive saprofiticamente nos tecidos infectados,
enquanto no ocorre a colonizao desses tecidos por outros microrganismos mais competitivos.
Aps a completa degradao do tecidos, ocorre a liberao para o solo dos propgulos de resistncia,
que se formam no hospedeiro e onde permanecem como unidades infecciosas durante vrios anos. A
curva que traduz a dinmica dos seus potenciais de inculo apresenta, alm das caractersticas
prprias desses agentes patognicos especializados nas fases inativa e de pr-colonizao, um aclive
muito acentuado na fase de colonizao (Figura 5.4). Essa maior inclinao ilustra o fato da produo
de biomassa se realizar em condies ideais, j que a atividade do agente patognico no determinada
por fatores exgenos potencialmente adversos, mas pelo contrrio, processa-se em condies favorveis,
com uma permanente disponibilidade de alimentos, pelo fato de os nutrientes de que necessita
circularem no prprio local onde se instala. A fase de sobrevivncia desses fungos apresenta dois
estdios distintos, cuja importncia fundamental para a compreenso da dinmica dos seus potenciais
de inculo. Devido, em geral, aos hospedeiros serem plantas herbceas e a desagregao dos seus
tecidos mortos se processar rapidamente, a subfase de sobrevivncia ativa curta e com um declive
muito acentuado em virtude da reduzida capacidade de competio saproftica. Pelo contrrio, a
subfase de sobrevivncia passiva, pelo fato do fungo se perpetuar na forma de clamidosporos (F.
oxysporum) e de esclercios (V. albo-atrum e V. dahliae), apresenta um declive reduzido em virtude da
longevidade demonstrada por estes propgulos.
Para fungos que causam podrides, o modo de infeco caracteriza-se por um desenvolvimento
ectotrfico do fungo ao longo das razes, dando-se seguidamente a infeco dos tecidos sadios por
meio de hifas que se desenvolvem a partir daquele miclio epiftico. Ao contrrio do que se passa com
os patgenos causadores de murchas, todo o processo de patognese se desenrola em contato direto
com os fatores ambientais predominantes no solo, que desempenham um papel determinante na
atividade desses parasitas. Ou seja, o sucesso da infeco depende de condies do solo de natureza
bitica e abitica favorveis. Aps a morte do hospedeiro, o fungo sobrevive saprofiticamente nos
seus tecidos durante mais ou menos tempo conforme a natureza da planta. No caso de G. graminis,
que infecta plantas anuais, os tecidos mortos apresentam uma fraca resistncia degradao e por
isso so rapidamente colonizados por outros microrganismos, que sendo mais competitivos
saprofiticamente, rapidamente desalojam G. gramininis. No caso de A. mellea e F. annosus, a
desagregao de cepos e razes prolonga-se por longos perodos, fazendo com que o fungo sobreviva
muito tempo saprofiticamente, livre da competio de outros microrganismos. Portanto, as razes
infectadas deixadas no terreno constituem focos de infeco permanente desses fungos fitopatognicos,
que de outro modo no seriam capazes de se perpetuar por perodo de tempo to prolongado. As
119
curvas que traduzem a dinmica do potencial de inculo desses agentes patognicos (Figura 5.4)
esto representadas com aclives menos acentuados na fase de colonizao do que o apresentado
pelos que causam murchas, significando que a infeco do hospedeiro pelo fungo ocorre sob a ao
direta de fatores ambientais potencialmente mais desfavorveis. A fase de sobrevivncia apresenta
inclinaes distintas: declive acentuado no caso de G. graminis e atenuado no caso de A. mellea e F.
annosus, pelas razes apresentadas.
Figura 5.4. Curvas da dinmica do potencial de inculo de fungos fitopatognicos no solo que
provocam: murchas (linha pontilhada), podrides em plantas herbceas (linha tracejada)
e podrides em plantas lenhosas (linha contnua) (Ferraz, 1990).
Consideraes finais
As teorias sobre o inculo de fitopatgenos habitantes do solo tm sido dominadas por pesquisas
envolvendo importantes doenas radiculares. Entretanto, nos ltimos anos, tem havido uma tendncia
estagnao devido aos dados produzidos por metodologias velhas e limitadas. Alm disso, existe
uma premente necessidade de estruturao na desorganizada coleo de princpios, teorias e conceitos
envolvendo o inculo de fitopatgenos habitantes do solo (Hornby, 1998). Essa situao de estagnao
do conhecimento e das teorias pode ser superada pelo desenvolvimento de mtodos de deteco e
quantificao de patgenos no solo, bem como pela melhoria nos mtodos de anlise da dinmica
de populaes de fitopatgenos habitantes do solo e das doenas radiculares resultantes.
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6
Solos Supressivos
Wagner Bettiol
Raquel Ghini
Introduo
A inospitabilidade natural de alguns solos aos fitopatgenos habitantes desse ambiente
descrita de trs formas: 1) o patgeno no se estabelece; 2) o patgeno se estabelece, mas falha em
causar a doena; 3) o patgeno se estabelece, causa doena, mas a severidade reduzida com a
monocultura (Baker & Cook, 1974). Na primeira categoria, esto os solos nos quais a baixa ocorrncia
de doenas devida aos fatores fsicos, tais como teores de argila e de areia, tamanho de agregados
(Hper & Alabouvette, 1996), assim como aos fatores qumicos, tais como pH, concentrao de
nutrientes e condutividade eltrica (Orellana et al., 1975; Reis, 1991; Schneider, 1982); em adio
aos fatores biolgicos. Nesses casos, os patgenos normalmente no se estabelecem ou se estabelecem
de forma fraca. Na segunda categoria, mesmo na presena do hospedeiro susceptvel e do patgeno
virulento, o desenvolvimento da doena limitado ou no ocorre. Nesse caso, o fenmeno associado
aos organismos existentes no solo, podendo ou no estar associado a fatores qumicos e fsicos. Na
terceira situao, em solos que, por um determinado perodo, apresentavam alta ocorrncia da doena,
verifica-se que lentamente a doena passa a declinar, estando associada principalmente monocultura.
A diviso em trs categorias no impede que os mesmos princpios biolgicos regulem os trs fenmenos.
O fenmeno de alguns solos prevenirem naturalmente o estabelecimento de patgenos ou
inibirem as suas atividades patognicas denominado supressividade e os solos com essas
caractersticas, denominados solos supressivos, oposto de solos conducentes. Assim, existem solos
126
que suprimem os patgenos (capacidade do solo para reduzir a densidade de inculo e suas atividades
saprofticas), enquanto outros suprimem a doena (capacidade do solo reduzir a severidade da doena,
mesmo com alta densidade de inculo e capacidade de sobrevivncia do patgeno). H relatos de
solos supressivos para Fusarium, Rhizoctonia, Pythium, Sclerotium, Sclerotinia, Phytophthora,
Verticillium, Gaeumannomyces, Fomes e outros.
O termo solo supressivo foi utilizado pela primeira vez por Menzies, em 1959, em trabalho
relacionando tipos de solos com a ocorrncia e a severidade da sarna da batatinha, na Califrnia.
Entretanto, a primeira referncia da capacidade dos solos em controlar doenas das plantas, portanto,
solos supressivos, foi realizada por Atkinson, em 1889, ao reconhecer que a murcha de Fusarium do
algodoeiro foi mais severa em solos arenosos do que nos argilosos em Arkansas e Alabama (Huber &
Schneider, 1982).
Ao longo do tempo, numerosos relatos tm correlacionado a incidncia de doenas e tipos de
solos. Nesses trabalhos, diferentes terminologias foram utilizadas para os solos com essa caracterstica,
tais como: resistente, imune, intolerante, competitivo, antagonista, de vida longa, baixo patgeno,
fungisttico e com poder tampo entre outros (Baker & Cook, 1974; Huber & Schneider, 1982).
Mesmo introduzido por Menzies (1959), o termo solo supressivo foi popularizado somente a partir da
dcada de 70, devido s publicaes de Baker & Cook (1974), Hornby (1983), Hornby (1990),
Schneider (1982), Schroth & Hancock (1981).
Com base na durao, Hornby (1983) dividiu a supressividade em dois tipos: de longo e de
curto prazo. Supressividade de curto prazo pode ser resultado de alteraes em prticas agrcolas,
como fertilizao, correo de acidez, cultivo mnimo, monocultura, incorporao de matria orgnica
e introduo de antagonistas, podendo desaparecer rapidamente com novas alteraes. A de longo
prazo pode ser resultado de propriedades fsicas e qumicas estveis do solo, sendo observada por
muitos anos, muitas vezes desde o incio da explorao do solo.
Natureza biolgica da supressividade
Os fatores biolgicos controlando doenas radiculares so, possivelmente, os mais estudados
e conhecidos. As dificuldades de alguns patgenos em se estabelecer no solo e a inibio de sua
atividade patognica so amplamente descritas. Essa capacidade pode ser destruda com o
aquecimento do solo e conseqente morte dos organismos ou pode ser transmitida por meio da
incorporao de uma poro desse solo em outro que ocorre a doena.
A parte viva do solo constituda por animais, vegetais, protistas, protoctistas e fungos,
sendo que cada um exerce um papel na supressividade do solo. Em um grama de solo cultivado
127
podem ser encontrados: 10
8
a 10
9
clulas de bactrias, 10
4
a 10
6
de fungos, 10
4
a 10
5
de protozorios
e 10
3
a 10
4
de algas, alm de outros organismos. Os estudos com controle biolgico de patgenos
habitantes do solo vm sendo realizados principalmente com fungos e bactrias, sendo pouco explorado
o potencial de outros organismos como protozorios, microartrpodos, nematides e anlidas, entre
outros. Mesmo com importante papel, devido ao nmero expressivo, os fungos e as bactrias no so
os nicos envolvidos na supressividade do solo. Assim, um solo com alta diversidade biolgica apresenta
maior capacidade de suprimir os patgenos. Segundo Schneider (1982), solos supressivos so comuns
em ambientes ecologicamente balanceados de ecossistemas em clmax, nos quais os constituintes
fsico-qumicos e microbianos tiveram anos para estabilizar. Dessa forma, sero discutidas as
caractersticas e os possveis modos de ao de determinados grupos de organismos envolvidos na
supressividade.
Organismos envolvidos na supressividade
Com o conhecimento da inativao da supressividade de solos por meio do tratamento trmico
e da possibilidade de transferncia da supressividade, iniciou-se a busca pela explicao do fenmeno
associado a um determinado grupo de organismos e da prpria obteno do organismo para possibilitar
a sua explorao comercial. Dessa forma, foram sendo selecionados organismos relacionados com o
controle biolgico natural e foi verificado que esses estavam relacionados com a supressividade dos
solos.
Fungos
Dentre os organismos envolvidos na supressividade de solos, os fungos so os mais estudados.
Isso se deve ao interesse na obteno de produtos comerciais base de fungos para o controle
biolgico de patgenos habitantes do solo. Dentre os fungos, sem dvida, os mais estudados pertencem
ao gnero Trichoderma. H alguns anos atrs, a eficincia desse fungo era discutida, mas sem uso
comercial. Entretanto, diversos produtos base desse antagonista vm sendo comercializados
atualmente.
Trichoderma um fungo mitosprico, cujas espcies mais conhecidas so: T. hamatum, T.
viride, T. aureoviride, T. harzianum, T. koningii, T. pseudokoningii, T. longibrachiatum, T. polysporum
e T. glaucum. Em cultura pura, as colnias se desenvolvem rapidamente, inicialmente com superfcie
lisa e quase translcida, posteriormente compactas com tufos. A colorao devida presena de
condios e depende do meio de cultura. O miclio composto por hifas hialinas e muito ramificadas.
Solos Supressivos
128
Os conidiforos so muito ramificados, de formato cnico ou piramidal, geralmente formados em
anis sazonais, produzindo zonas concntricas. Os condios dos tipos subglobosos, ovides, elipsides
ou elptico-cilndricos so produzidos em srie e acumulados no pice da filide, formando uma
estrutura globosa, so lisos ou ligeiramente rugosos, de colorao hialina ou variando de verde-
amarelado ou verde escuro. Trichoderma pode atuar por mais de um mecanismo de interao
antagonista, sendo essa caracterstica importante em um organismo que sobrevive no solo. Antibiose,
competio e parasitismo so os principais mecanismos pelos quais Trichoderma atua. Melo (1996)
descreve a produo de ampla gama de antibiticos, sendo que diversos inibem fitopatgenos e o
potencial de competio desse fungo no solo, principalmente com a incorporao de alguns resduos
vegetais. Para Trichoderma, o parasitismo talvez seja o mecanismo de ao mais conhecido e
documentado. Existem relatos de Trichoderma controlando diversos fungos fitopatognicos, entre
eles: Rhizoctonia, Sclerotium, Sclerotinia, Pythium, Phytophthora, Armilaria mellea, Fusarium, Rosellinia
e Botrytis (Elad et al., 1980; Garibaldi et al., 1988a; Harman et al., 1980; Melo, 1996). A importncia
de Trichoderma na supressividade de patgenos habitantes do solo pode ser observada no trabalho
de Backman et al. (1975), os quais verificaram que a aplicao de fungicidas na cultura do amendoim
inibiu o desenvolvimento de Trichoderma e com isso aumentou a severidade de Sclerotium rolfsii.
Em estudos de solos supressivos a Fusarium oxysporum, vm sendo encontrados diversos
isolamentos de F. oxysporum saprfitas que inibem a forma patognica do fungo (Alabouvette, 1986;
Garibaldi et al., 1985; Garibaldi et al., 1988b; Larkin et al., 1996; Toyota et al., 1995). Esses isolados
de F. oxysporum antagnicos tm capacidade de competir na rizosfera do hospedeiro com as formas
patognicas. A atividade antagnica principalmente devida a sua elevada capacidade saproftica e
a uma rpida colonizao da rizosfera do hospedeiro, ocupando os possveis stios de infeco (Cugudda
& Garibaldi, 1987).
Coniothyrium minitans um fungo necrotrfico, de ampla distribuio e parasita de diversos
fungos fitopatognicos produtores de esclercios. Esse agente reduz a sobrevivncia de esclercios e
age como um agente preventivo (Ahmed & Tribe, 1977; Turner & Tribe, 1975), com capacidade de
parasitar esclercios e reduzir a produo de apotcios de Sclerotinia. O controle de Sclerotinia e o
aumento de produo foram demonstrados por diversos autores (Budge & Whipps, 1991; Cassiolato,
1998; McLaren et al., 1996; Trutmann et al., 1980; Wang et al., 1996). O antagonista cresce lentamente
e produz picndios na superfcie dos esclercios, os quais mantm por algum tempo a atividade, at
ser totalmente destrudo pelo bioagente, ocorrendo uma desintegrao da parede celular por ao
enzimtica (Jones et al., 1974; Tribe, 1957).
Pythium oligandrum, P. acanthium, P. periplocum, P. nuun, P. acanthophorum e P.
mycoparasiticum so descritos como micoparasitas, inclusive de diversas espcies de Pythium
129
fitopatognicos (Deacon et al., 1991; Gauch & Ribeiro, 1998; Lifshitz et al., 1984; Lodha & Webster,
1990). Dentre essas espcies, P. oligandrum a mais freqentemente isolada dos solos, apresentando
alta eficincia no controle de P. ultimum, alm de exercer parasitismo sobre P. vexans, P. graminicola,
P. aphanidermatum, P. spinosum, P. irregulare, Gaeumanomyces graminis, Phialophora radicicola e
R. solani (Berry et al., 1993; He et al., 1992). Esse bioagente, por ocorrer naturalmente, colabora na
manuteno da supressividade de solos a diversos fitopatgenos, embora o mais importante o
complexo dessas espcies de Pythium micoparasitas ocorrendo nos solos.
Gliocladium roseum e G. virens so antagonistas efetivos no controle de tombamento e de
podrides de razes causados por R. solani e Pythium (Lumsden, 1995). Lahdenper & Mohammadi
(1996) isolaram de solos G. catenulatum que se mostrou efetivo no controle de Pythium e Rhizoctonia.
Sporidesmium sclerotivorum encontrado na natureza como um parasita obrigado de
esclercios de Sclerotinia sclerotiorum, S. minor, Sclerotium cepivorum e Botrytis cinerea, tendo
sido relatado em solos de diversas partes do mundo (Adams, 1990). Adams (1990) descreve
detalhadamente o controle de S. sclerotiorum e S. minor em alface, sendo que o controle persiste por
um longo perodo (Fravel et al., 1992).
A eficincia de Talaromyces flavus e Laestisaria arvalis controlando diversos fungos fitopatognicos
habitantes do solo descrita por Adams (1990).
Muitos outros fungos antagonistas esto envolvidos na supressividade natural dos solos.
Entretanto, o importante para esse fenmeno no a ocorrncia isolada de um antagonista, mas sim
um complexo, pois dessa forma, vrios mecanismos de ao funcionam simultneamente. Um dos
problemas atuais da agricultura justamente manter a comunidade desses organismos em equilbrio
para que no ocorra a quebra da supressividade.
Micorrizas
Os fungos formadores de micorrizas colonizam as razes, o crtex e a regio que envolve a raiz,
formando uma trama micelial na rizosfera. Dessa forma, ocorrem interaes com outros grupos
funcionais de organismos com funes especficas, incluindo os patgenos, podendo estar relacionados
com a supressividade natural do solo. A micorrizao no elimina a presena de organismos patognicos
por completo, tendo um efeito protetor. Elas reduzem a severidade da doena, pois podem agir sobre
os fitopatgenos pela mudana nas caractersticas fisiolgicas e morfolgicas das razes, pela produo
de antibiticos e outras substncias, por barreira mecnica e por competio por nutrientes e por
espao, entre outros (Rodrgues-Kabana & Calvet, 1994). Com a formao de micorrizas, os grupos
funcionais que vivem na rizosfera so alterados, modificando o seu equilbrio. Meyer & Linderman
Solos Supressivos
130
(1986) verificaram aumento de Pseudomonas promotora de crescimento na rizosfera de plantas com
endomicorrizas.
Bactrias
Dentre as bactrias envolvidas na supressividade dos solos, as dos gneros Pseudomonas e
Bacillus so as mais estudadas. As bactrias agem por antibiose, competio, parasitismo e induo
de resistncia. Alm da ao direta nos solos, precisa ser considerada a ao das rizobactrias
promotoras de bioproteo de plantas, pois presentes nos solos, colonizam as razes e protegem as
plantas contra patgenos. Tambm bactrias dos gneros Bacillus e Pseudomonas so as rizobactrias
mais estudadas. Detalhes sobre rizobactrias so apresentados em Luz (1996) e Melo (1998a).
Pseudomonas spp. vm sendo largamente estudadas, pois suprimem grande nmero de fitopatgenos
habitantes do solo. Cook & Rovira (1976) e Weller & Cook (1983) relacionam a presena de
Pseudomonas fluorescentes com a supressividade de solos a G. graminis var. tritici. A produo de
siderforos um dos mecanismos de ao das Pseudomonas envolvidas na supresso de fitopatgenos,
pois limita a disponibilidade de ferro para esses organismos (Leong, 1986). Weller (1988) discute o
controle de patgenos na rizosfera com bactrias desse gnero.
Dentro do gnero Bacillus, a espcie B. subtilis destaca-se na capacidade de inibir tanto bactrias,
como fungos fitopatognicos. Essa bactria excelente produtora de antibiticos e tem o solo como
reservatrio natural. Os actinomicetos tambm so importantes no controle de fitopatgenos, sendo
a ao devida principalmente produo de antibiticos. Esses organismos so explorados
comercialmente por tal caracterstica. Agrobacterium radiobacter, que controla A. tumefasciens, foi
um dos primeiros exemplos de uso comercial de um agente de controle biolgico de doenas (Kerr,
1980).
As bactrias envolvidas na supressividade no esto limitadas a esse grupo restrito de espcies,
provavelmente sendo as mais estudadas devido maior ocorrncia nos solos. Nas condies naturais,
o complexo bacteriano colabora com a supressividade, pois alm das aes apresentadas, podem
alterar a estrutura do solo.
Colembola
Esses microartrpodos apresentam peas bucais retradas (entognatos); corpo com no mximo
5 mm de comprimento, globoso e delicado, branco ou escuro, s vezes brilhante, cabea pequena,
ocelos laterais, antenas curtas, aparelho bucal mastigador, e em muitas espcies h um rgo sensorial
131
olfativo denominado rgo ps-antenal; pernas normais com tarsos monmeros, abdomem com no
mximo seis segmentos e com apndices tpicos: tubo ventral ou colforo, que possibilita a fixao
em superfcies lisas; a tencula e a frcula, que um apndice saltatrio, bfido; seu desenvolvimento
ps-embrionrio ametablico, o que indica um baixo grau de evoluo (Gallo et al., 1988).
Apresentam grande diversidade de habitats, variando desde o topo de rvores at regies profundas
do solo e apresentam tolerncia termal entre 5 a 40 C (Christiansen, 1964), sendo encontrados
principalmente em camadas de solo onde h maior concentrao de matria orgnica em decomposio
e hmus (Takeda, 1978) e coabitam a rizosfera. Alguns autores consideram que esses organismos
apresentam uma grande seletividade, sendo a maioria micfagos, alguns nematfogos, outros
carnvoros, alm de algvoros e bacterifagos (Christiansen, 1964; Joosse & Verhoef, 1983; Lartey et
al., 1989). Curl et al. (1985) verificaram que, alm de consumir rapidamente as hifas de alguns
fungos fitopatognicos, a germinao dos propgulos dos fungos foi alterada quando ingeridos por
esse microartrpodo, sendo que Klironomos et al. (1992) relatam, em estudos de hbitos alimentares,
a preferncia por fungos de pigmentos escuros a fungos no pigmentados. Wiggins & Curl (1979)
constataram que a alimentao intensa de hifas jovens foi capaz de reduzir o inculo de R. solani, F.
oxysporum f.sp. vasinfectum e Pythium spp., enquanto Curl et al. (1985) observaram que colembolas
(Proisotoma minuta e Onychiurus encarpatus) consumiram rapidamente as hifas de R. solani, mas
que aparentemente as hifas de S. rolfsii e T. harzianum repeliram os insetos. Nakamura et al. (1992)
verificaram o controle de F. oxysporum f.sp. cucumerinum por colembola. Lartey et al. (1994)
verificaram que o tratamento associando colembola (Proisotoma minuta) e fungos antagnicos (T.
harzianum, G. virens e L. arvalis) foi mais eficiente em suprimir R. solani do que os organismos
separadamente, em solos esterilizados. Por outro lado, em solos naturais, P. minuta separadamente
ou associada a L. arvalis foram os tratamentos mais eficientes. Esses organismos provavelmente so
importantes na supressividade de muitos solos, sendo mais importantes em solos onde as prticas
agrcolas culminam com o aumento no teor de matria orgnica.
Protozorios
Baker & Cook (1974), mesmo incluindo os protozorios como um dos agentes de controle
biolgico, pois alguns gneros se alimentam de fungos e bactrias, consideraram, at ento, de
importncia indeterminada. Entretanto, diversos trabalhos apontam o potencial dos protozorios:
Habte & Alexander (1975) reportaram que protozorios reduziram, em torno de 5 vezes, a populao
de Xanthomonas campestris em solo; Anderson & Patrick (1978) e Anderson & Patrick (1980)
verificaram que amebas, alm de perfurar, inativaram propgulos de Cochliobolus sativus e Thielaviopsis
Solos Supressivos
132
basicola, acreditando que esses organismos tm um importante papel sobre a ecologia dos fungos
habitantes do solo e no seu controle biolgico; Homma & Ishii (1984) observaram perfuraes em
hifas de R. solani por amebas (Arachnula impatiens); Homma et al. (1979) demonstraram que amebas
perfuraram e destruram hifas pigmentadas de G. graminis var. tritici; Chakraborty et al. (1983)
descreveram que Gephyramoeba, Mayorella, Saccamoeba e Thecamoeba se alimentam de propgulos
de G. graminis var. tritici e Cochliobolus sativus. Posteriormente, Chakraborty (1983), Chakraborty
(1985) e Dwivedi (1986) associaram a supressividade de solos ao mal-do-p do trigo com a presena
de protozorios. Entretanto, Levrat et al. (1991) no verificaram efeito de amebas sobre a populao
de F. oxysporum. Apesar de diversos trabalhos mostrarem a ao desse grupo de organismos sobre
fitopatgenos habitantes do solo, h necessidade da realizao de mais estudos para quantificao
dos efeitos.
Minhocas
Os efeitos benficos de minhocas na estrutura do solo e no aumento da produtividade em
determinados tipos de solos so conhecidos (Lee, 1985). Diversas espcies de fungos foram isoladas
do tubo digestivo e das excrees de minhoca, o que indica o consumo por esses organismos. Dessa
forma, as minhocas podem agir tanto na disperso de fungos (Lee, 1985) como no seu controle
(Stephens et al., 1994a; Stephens et al., 1994b). Moody et al. (1996) observaram que aps passar
pelo trato digestivo de Aporrectodea longa e Lumbricus terrestris, esporos de Fusarium lateritium e
Agrocybe temulenta no germinaram, de Trichoderma sp. e Mucor hiemalis tiveram a germinao
significativamente reduzidas e os de Chaetomium globosum foram estimulados a germinar. Em solos
calcrio franco-arenosos no Sul da Austrlia, infestados com G. graminis var. tritici e R. solani,
Stephens et al. (1994a) e Stephens et al. (1994b) verificaram aumento no peso das plantas de trigo
nos tratamentos com minhocas (Aporrectodea rosea e A. trapezoides), mas no observaram efeitos
nos solos no infestados com os patgenos. Stephens et al. (1993), Stephens et al. (1994a) e Stephens
& Davoren (1996) afirmam que a minhoca possivelmente estimula o crescimento e a produtividade
das plantas pela reduo na severidade dos fungos fitopatognicos habitantes do solo, como G.
graminis var. tritici e R. solani. Stephens et al. (1994b) relatam pela primeira vez o controle de R.
solani em trigo por minhocas. O efeito da minhoca pode ser devido a diversos mecanismos somados
como: ingesto e morte das hifas no intestino; competio por determinados nutrientes, devido
acelerao na decomposio de resduos de plantas; disponibilizao de certas fontes de nutrientes
como N e Zn; por estmulo de antagonistas ou por alterao nas propriedades fsicas do solo. Alm do
efeito direto da minhoca no solo, vem sendo demonstrado o efeito supressivo de vermicomposto
133
sobre Phytophthora nicotianae var. nicotianae, F. oxysporum f.sp. lycopersici e Plasmodiophora
brassicae, quando incorporado a solos (Szczech et al., 1993).
Como demonstrado acima, cada organismo apresenta um determinado potencial de controlar
os patgenos habitantes do solo. Assim, o importante buscar prticas agrcolas que estimulem a
sobrevivncia e a multiplicao desses organismos para torn-lo supressivo.
Mecanismos biticos envolvidos na supressividade
Os organismos relacionados com a supressividade agem por meio dos mecanismos envolvidos
no controle biolgico de doenas de plantas, ou seja: antibiose ou amensalismo, parasitismo,
competio, predao e induo de resistncia do hospedeiro. Apesar dessa diviso, diversos organismos
agem por mais de um mecanismo, sendo por isso beneficiados no ambiente em que vivem. Antibiose
a interao entre organismos na qual metablitos produzidos por um deles tem efeito danoso sobre
o outro, estando envolvida a produo de antibiticos. Competio refere-se luta entre duas populaes
de nichos semelhantes para obter um recurso indispensvel (nutriente, gua, luz, espao, oxignio)
que no habitat se encontra em quantidade insuficiente para suprir a demanda biolgica. Os competidores
no causam prejuzos diretos um ao outro no sentido de uma clula se alimentar de outra ou pela
produo de toxinas ou enzimas inibitrias; as influncias adversas aparecem indiretamente pela luta
por necessidades mtuas. Parasitismo ou simbiose antagnica pode ser definido como um organismo
que se alimenta de clulas, tecidos ou fludos de outro ser vivo, o hospedeiro, o qual comumente
prejudicado no processo. Predao ocorre quando um organismo, o predador, se alimenta do outro,
a presa, e normalmente causa a sua morte. Na induo de resistncia do hospedeiro por microrganismos
ou seus metablitos, a ao direcionada planta hospedeira e no ao patgeno propriamente,
nesse caso seria um solo que suprime a doena e no o patgeno.
Natureza abitica da supressividade
As propriedades fsicas e qumicas do solo interferem na supressividade de forma indireta, por
meio do favorecimento da atividade microbiana ou diretamente, quando interferem no ciclo de vida
do patgeno. As principais caractersticas fsicas e qumicas do solo envolvidas na supressividade so:
teor de matria orgnica, pH, macro e micronutrientes, estrutura e textura, tipo de argila, reteno de
gua e condutividade eltrica, entre outras.
Solos Supressivos
134
Matria orgnica
Solos ricos em matria orgnica geralmente apresentam maior supressividade. Esse fato deve-
se, principalmente, capacidade de suportar maior atividade microbiana, melhorar a estrutura do
solo, propiciando maior aerao e reteno de umidade. As matrias orgnicas podem ainda servir
como fontes de micronutrientes, hormnios, substncias de sua decomposio, aminocidos e outras.
Esses compostos qumicos podem induzir a resistncia do hospedeiro ou controlar diretamente o
patgeno. Alexander et al. (1975) verificaram correlao negativa entre teor de matria orgnica e
incidncia de Fomes annosus em Pinus taeda.
H necessidade de se considerar as caractersticas da prpria matria orgnica. Sanazaro
(1998) verificou que a incorporao de torta de mamona (C:N 4,18) favoreceu o desenvolvimento
saproftico e a severidade de R. solani em feijoeiro. Por outro lado, a incorporao de farelo de milho
(C:N 78,1), reduziu tanto o desenvolvimento saproftico, quanto a severidade do patgeno em feijoeiro.
Huber & Watson (1970) acreditam que muitas vezes no se pode estabelecer uma correlao positiva
entre a relao C:N da matria orgnica e a severidade da doena, pois verificaram reduo da
podrido radicular em feijoeiro tanto com matria orgnica com alta ou baixa relao C:N. Para
Hoitink & Boehn (1991), o nvel de decomposio da matria orgnica afeta diretamente tanto os
antagonistas como a severidade da doena. Em matria orgnica fresca, rica em celulose, R. solani
mais agressiva, com menor parasitismo de seus esclercios por Trichoderma. Entretanto, com a
maturao do composto, os bioagentes se desenvolvem e o patgeno suprimido. A incorporao de
alguns resduos especficos tambm leva reduo de patgenos no solo, como o caso de resduos
de crucferas para o controle de Verticillium dahliae (Subbarao & Hubbard, 1996), de F. oxysporum
f.sp. conglutinans (Ramirez-Villapudua & Munnecke, 1988) e S. cepivorum (Villar et al., 1990).
Entretanto, a incorporao de matria orgnica pode tambm levar a um aumento da severidade da
doena por servir como base alimentar de patgenos, podendo ainda apresentar problemas de
fitotoxicidade, devido s substncias liberadas com a sua decomposio.
pH e Alumnio solvel
Segundo Hper & Alabouvette (1996), solos com pH extremos, tanto cidos, quanto alcalinos,
so normalmente supressivos para determinadas doenas. Com valores de pH abaixo de 3,8 e 4,5,
doenas causadas por Streptomyces scabies, Phytophthora spp., G. graminis var. tritici, R. solani, T.
basicola, Verticillium spp. e Fusarium solani so suprimidas. Por outro lado, solos alcalinos, com pH
acima de 7,8 e 8,0, so altamente supressivos a doenas causadas por S. scabies, Plasmodiophora
135
brassicae, Sclerotium spp. e Fusarium oxysporum. Baixa correlao foi encontrada para solos com
pH entre 5,0 e 7,0, que so os solos normalmente cultivados, aps a calagem, pois a planta hospedeira
e a microbiota so pouco afetadas dentro desses valores de pH.
Alto nvel de alumnio pode inibir o desenvolvimento de fungos fitopatognicos. Lewis
(1973) verificou que a adio de 50 mg/g de Al
+3
no solo reduziu significativamente a podrido de raiz
de ervilha causada por Aphanomyces euteicheis, sem aparente efeito adverso s plantas. Orellana et
al. (1975) verificaram que Verticillium albo-atrum e S. sclerotiorum apresentam desenvolvimento
diferente com relao concentrao de Al
+3
solvel no meio. Enquanto V. albo-atrum foi inibido
com 8 mg/g de Al
+3
, inclusive com alterao nas caractersticas fisiolgicas, S. sclerotiorum foi
totalmente tolerante, crescendo at 32 mg/g de Al
+3
. Assim, enquanto S. sclerotiorum foi extremamente
severa a girassol nos solos ricos em Al, tratados com 750 mg/g de CaCO
3
, a severidade s plantas foi
baixa com 3000 mg/g de CaCO
3
. Enquanto o comportamento de V. albo-atrum foi o oposto. Michereff
Filho et al. (1996) verificaram que a incidncia de R. solani em plantas de feijoeiro foi correlacionada
negativamente com nveis de Al trocvel e positivamente com o pH.
Macro e micronutrientes
O livro intitulado Soilborne plant pathogens: management of diseases with macro-and
microelements, editado por Engelhard (1989), discute extensivamente o papel desses elementos
sobre as doenas de plantas. Um adequado fornecimento de macro e micronutrientes importante
para o controle de doenas, pois alm dos aspectos fisiolgicos e morfolgicos das plantas, tambm
pode alterar o desenvolvimento dos fitopatgenos. As plantas so predispostas s doenas por
deficincia ou excesso de determinados nutrientes. Num clssico trabalho, Foster & Walker (1947)
demonstraram a maior predisposio de tomate murcha de Fusarium com baixo N, alto K e baixo
P. Freqentemente, a reduo da severidade de doenas atribuda ao adequado fornecimento de
nutrientes. A supressividade aos patgenos pode ser devida ao direta sobre o patgeno ou
hospedeiro, ou indiretamente por modificaes nas caractersticas fsicas e qumicas do solo e da
rizosfera, liberao de exsudados da planta e estmulo aos antagonistas.
A disponibilidade de nutrientes para os microrganismos e para as plantas um dos fatores
envolvidos na supressividade a doenas. Schippers (1972) verificou reduo na formao de
clamidosporos de F. solani f.sp. cucurbitae com a adio de NH
4
Cl e HNO
3
. Henis & Chet (1968)
verificaram reduo na permeabilidade de esclercios de S. rolfsii com a adio de 0,2% de diferentes
fontes de nitrognio. Chun & Lockwood (1985) verificaram que as densidades populacionais de P.
ultimum, T. basicola e Macrophomina phaseolina foram significativamente reduzidas com a aplicao
Solos Supressivos
136
de uria a 0,25; 0,5 e 1% em solo arenoso. Duffy & Dfago (1997) verificaram que o acrscimo de
zinco incrementou a atividade de P. fluorescens no controle de F. oxysporum f.sp. radicis-lycopersici.
Estrutura e textura dos solos
A textura do solo refere-se ao tamanho das partculas que compem o solo, tais como argila,
silte e areia, ao passo que a estrutura do solo est relacionada ao arranjo dessas partculas. Essas
caractersticas afetam a biota do solo, pois determinam a porosidade para o desenvolvimento dos
fungos, bactrias, microartrpodos, protozorios e minhocas entre outras. Como a porosidade est
relacionada tambm com a reteno de umidade e aerao, ela interfere sobre a comunidade de
organismos do solo e, conseqentemente, na supressividade.
Alexander et al. (1975) observaram correlao negativa entre teor de argila e porosidade capilar
com a incidncia de Fomes annosus em Pinus, enquanto o teor de areia e a porosidade no capilar
foram positivamente correlacionadas. Amir & Alabouvette (1993) verificaram maior porcentagem de
plantas de linho com murcha, causada por Fusarium oxysporum f.sp. lini, em solo contendo 96% de
areia e 2,5 % de argila, do que em solo contendo 37% de argila, 44% de silte e 19% de areia, com
valores de 55 e 11% de incidncia da murcha, respectivamente.
Bianchini et al. (1997), discutindo o controle da podrido radicular do feijoeiro causada por F.
solani f.sp. phaseoli, afirmam que a principal medida de controle da doena minimizar a compactao
do solo, devendo ser adotadas prticas culturais que eliminem camadas de compactao e melhorem
a estrutura do solo. A mesma recomendao realizada para o controle de outras podrides radiculares
causadas por F. solani em diversas culturas.
Devido ao tamanho semelhante dos microrganismos, principalmente das bactrias com as
partculas de argila, existe a probabilidade de adeso ou ligao das partculas de argila s clulas
microbianas. A taxa de adeso dos microrganismos do solo s partculas minerais pode atingir at
90% da populao. A adeso mediada por substncias liberadas pelos microrganismos (Tsai et al.,
1992). Dessa forma, os microrganismos influenciam a estabilidade dos agregados do solo. Como
existe correlao entre a estrutura do solo e a comunidade de organismos, a supressividade tambm
est correlacionada com esses fatores.
Tipo de argila
Tsai et al. (1992) afirmam que as bactrias Gram-negativas so mais facilmente adsorvidas s
argilas, sendo que a montmorilonita mais eficiente que a caulinita na adsoro. Esse fato, aliado
137
alterao da estrutura do solo pelas prprias argilas, altera a atividade microbiana do solo e, com
isso, a supressividade. Hper et al. (1995) verificaram o envolvimento da caolinita, montmorilonita e
ilita na supressividade de solo murcha-de-fusrio do linho, pois quando essas argilas foram incorporadas
num solo conducente doena, ocorreram alteraes nas propriedades fsicas, qumicas e biolgicas
do solo e essas modificaes aumentaram a supressividade. O envolvimento do tipo de argila tambm
foi demonstrado por Amir & Alabouvette (1993), os quais verificaram que modificaes na textura de
um solo arenoso por adio de argila podem induzir alteraes na atividade microbiana e, com isso,
na fungistase e na supressividade. Esses autores verificaram que a adio de montmorilonita torna o
solo mais supressivo e de talco mais conducente murcha-de-fusrio do linho.
Quebra da supressividade natural com fungicidas
A supressividade natural, quando devida a fatores biolgicos, pode ser facilmente quebrada
pelo uso de pesticidas. Com a aplicao dos fungicidas, ocorrem diversas alteraes na comunidade
de organismos do solo. Entretanto, devido s conseqncias diretas, as primeiras relatadas so as
relacionadas com o surgimento de doenas. Os efeitos podem ser pela inibio direta dos antagonistas
envolvidos na supressividade, ou pela quebra do equilbrio existente. Bollen (1984) acredita ser o
efeito direto sobre os antagonistas, e portanto reduo na competio, a principal causa para um
aumento de patgenos tolerantes aps o uso de pesticidas seletivos. Elmholt et al. (1993) concluram
que a presso de seleo imposta pelos fungicidas na sobrevivncia, crescimento, esporulao e
produo de metablitos secundrios sobre a microbiota do solo, pode ter implicaes no balano
microbiano, levando a uma mudana gradual na diversidade das comunidades e uma mudana na
ocorrncia de patgenos habitantes do solo. Bollen (1984) considera que a inibio dos antagonistas
pode resultar numa alterao nos patgenos dominantes ou causar o efeito boomerang. Backman
et al. (1975) verificaram que o aumento do dano de S. rolfsii em amendoim foi devido ao uso de
fungicidas que inibiam o crescimento de Trichoderma, um antagonista natural do patgeno.
No solo, as diferentes interaes biolgicas mantm um equilbrio entre os componentes,
sendo que a entrada de um pesticida pode afetar o balano biolgico (Bollen, 1984), podendo
resultar em interferncias no processo natural de supresso de patgenos (Rodrgues-Kabana & Curl,
1980). Sabendo-se que fungos, bactrias, minhocas, protozorios, microartrpodos e outros organismos
esto envolvidos na supressividade dos solos, a presena de um pesticida altera essa comunidade,
com possibilidades de quebra da supressividade natural. Lee (1985) discute os efeitos de pesticidas
em minhocas e afirma que a maioria deles reduz a populao desse organismo. Elmholt et al. (1993)
discutem os efeitos de fungicidas sobre a comunidade de saprfitas do solo. Considerando o papel
Solos Supressivos
138
das micorrizas na supressividade (Rodrgues-Kabana & Calvet, 1994) e a inibio dos fungos micorrzicos
pelos pesticidas (Ocampo, 1993; Rodrgues-Kabana & Curl, 1980), bem como o papel das minhocas
e dos saprfitas, pode-se afirmar que esses componentes de supressividade so afetados com o uso
de pesticidas.
Manipulao do solo para induo da supressividade
As propriedades fsicas, qumicas e biolgicas do solo esto envolvidas na supressividade,
existindo interaes entre elas. Assim, alteraes em quaisquer dessas propriedades, visando induo
da supressividade, conduzem a alteraes nas demais, sendo difcil estabelecer exatamente a maior
responsvel pela supressividade conseguida.
Baker & Cook (1974) sugerem o desenvolvimento da supressividade por meio de: rotao de
culturas, acrscimo de substratos orgnicos que estimulem os antagonistas. alterao do pH do solo
para nvel que estimule os antagonistas e desfavorea os patgenos, uso de mtodos de cultivo do
solo que melhoram a sua estrutura, pocas adequadas de semeadura para favorecer os antagonistas
e o hospedeiro, incorporao de matria orgnica, introduo massal de antagonistas, manejo adequado
da irrigao e mtodos de cultivo que favoream os antagonistas. Essas sugestes so para estimular
os componentes da supressividade. Entretanto, tambm so sugeridas a transferncia de pores de
solos supressivos para os solos conducentes (Baker & Chet, 1984), a monocultura para determinados
patossistemas, como trigo x G. graminis var. tritici (Schneider, 1982) e beterraba aucareira x R.
Solani (Hyakumachi, 1996), bem como a adio de determinados tipos de argilas (Amir & Alabouvette,
1993).
Transferncia da supressividade
A evidncia de que fatores biticos so os principais responsveis pela supressividade de um
solo o fato dessa caracterstica poder ser transferida para solos conducentes, sendo que o fenmeno
no ocorre se o solo supressivo sofrer uma esterilizao (Baker & Chet, 1984). A transmissibilidade da
supressividade do solo murcha de Fusarium de melo foi demonstrada por Louvet et al. (1981),
sendo que a supressividade obtida foi diretamente proporcional concentrao de solo supressivo
utilizado quando o solo conducente no passou por prvio tratamento. Ghini (1997) verificou a
transferncia de supressividade de solos a R. solani, quando utilizadas concentraes entre 5 e 10%
do solo supressivo na mistura, sendo que a supressividade no foi transferida quando o solo foi
anteriormente fumigado, evidenciando a importncia da microbiota na supressividade. Scher & Baker
139
(1980) transmitiram a supressividade de solo a F. oxysporum f.sp. dianthi adicionando pequena
quantidade do solo para solo conducente, conseguindo ainda, obter supressividade do solo conducente
com a introduo de dois isolados bacterianos originrios do solo supressivo. Entretanto, h necessidade
de se avaliar freqentemente se a supressividade est sendo mantida, pois nem sempre os organismos
envolvidos se adaptam nova condio, onde as caractersticas fsicas, qumicas e biolgicas so
diversas da original.
Incorporao de resduos orgnicos
O efeito da incorporao de resduos orgnicos no solo ocorre geralmente pelo estmulo da
atividade da biota. Esse estmulo limita a atividade dos fitopatgenos, pois aumenta a competio
por espao e nutrientes, favorece a produo de metablitos volteis ou no volteis txicos aos
patgenos e aumenta a atividade dos parasitas e dos predadores entre outras. Numerosos relatos
indicam que a matria orgnica reduz a incidncia de patgenos habitantes do solo. Essa estratgia
vem recebendo ateno especial, pois uma alternativa vivel para reduzir o uso de fungicidas na
agricultura.
Diversos agentes de controle biolgico so saprfitas competidores, podendo ser aumentada a
sua atividade saproftica por meio da incorporao de resduos apropriados. A incorporao ao solo
de substratos ricos em celulose aumenta seletivamente a densidade populacional de Trichoderma,
resultando em controle de R. solani (Melo, 1998b). A adio de esterco, compostado ou no, no solo
ou em substratos, suprime a incidncia e a severidade de P. aphanidermatum, P. ultimum, R. solani,
S. sclerotiorum, S. homeocarpa e S. rolfsii, entre outros (Asirifi et al., 1994; Bettiol et al.,1997;
Gorodechi & Hadar, 1990; Mandelbaum & Hadar, 1990; Nelson & Craft, 1992; Voland & Epstein,
1994). A incorporao de quitina no solo resulta na reduo da severidade de diversas doenas
provocadas por Fusarium (Buxton et al., 1965; Eck, 1978; Mitchell & Alexander, 1961), sendo que
Ehteshamul-Haque et al. (1997) demostraram que o uso de resduos de crustceos, ricos em quitina,
reduziram significativamente Meloidogyne javanica, em gro de bico. Dessa forma, num pas rico em
resduos de crustceos, essa poderia ser uma fonte para o controle de doenas causadas por Fusarium.
A adio desses resduos aumenta a comunidade de actinomicetos no solo e esses so bons produtores
de antibiticos.
Lumsden et al. (1983) verificaram que a aplicao de composto de lodo de esgoto reduziu
significativamente: Aphanomyces em ervilha; Rhizoctonia em feijo, algodo e rabanete; Sclerotinia
em alface; Fusarium em pepino e Phytophthora em pimenta. Hoitink & Fahy (1986) e Hoitink &
Boehm (1999) discutem as bases do controle de patgenos habitantes do solo com a incorporao de
Solos Supressivos
140
matria orgnica compostada. Uma forma de controle pela liberao de substncias fungitxicas a
determinados patgenos pela matria orgnica. Em outros casos, caractersticas como tamanho das
partculas, pH e efeito sobre o ciclo de nitrognio no solo, que so importantes. Contudo, esses
autores consideram o papel da comunidade microbiana o mais importante na obteno da
supressividade. Nessa comunidade esto envolvidos antagonistas como Trichoderma, Gliocladium,
Penicillium, Pseudomonas, Bacillus e outros. Chen et al. (1988a), Chen et al. (1988b) e Boehm &
Hoitink (1992) obtiveram substratos supressivos a P. ultimum com a manipulao de uma mistura de
casca de rvores e de lixo domstico compostados, verificando que a supressividade estava diretamente
relacionada com a atividade microbiana nos substratos.
Monocultura
A obteno da supressividade pela monocultura no um fenmeno generalizado, tanto que,
para o manejo adequado de patgenos habitantes do solo, a primeira medida de controle normalmente
sugerida a rotao de culturas. Entretanto, para alguns patossistemas a monocultura prolongada
tem conduzido supressividade, cujo exemplo clssico o declnio do mal-do-p do trigo, causado
por G. graminis var. tritici, que vem sendo exaustivamente estudado e ainda no compreendido
totalmente (Hornby, 1983; Reis, 1991). Nessa situao, o patgeno se estabelece na rea, apresenta
inicialmente alta severidade e, com o cultivo da mesma espcie, declina e a produtividade retorna aos
patamares iniciais. Fellows & Ficke (1934), citados por Reis (1991), relataram que com a monocultura
do trigo surgiram reboleiras de plantas mortas no primeiro ano, que por sua vez aumentaram no
segundo, comearam a diminuir de tamanho no terceiro e desapareceram no quarto ano. Esse fato
tem sido relatado em diferentes partes do mundo (Baker & Cook, 1974; Gerlagh, 1968; Hornby,
1983; Stephen & Davoren, 1996; Stephen et al., 1994a). O fenmeno de declnio da doena com a
monocultura foi tambm descrito para a podrido de raiz em beterraba aucareira no Japo, causada
por R. solani (AG 2-2 IV) (Hyakumachi,1996), sendo sugerido que o declnio devido, principalmente,
rpida reduo do potencial de inculo e supresso da doena no solo.
Rotao de culturas
Essa prtica a principal recomendao para o manejo de patgenos habitantes do solo,
sendo o seu uso sugerido h muito tempo. Entretanto, com a modernizao da agricultura, vem
sendo menos empregada. Rotao de culturas constitui-se na alternncia, mais ou menos regular, de
diferentes culturas em uma mesma rea. Essa alternncia deve ser de acordo com um planejamento
141
adequado, no qual devem ser considerados diversos fatores, como a cultura predominante, a qual
ser a base para a rotao, e os fatores ambientais (Santos et al., 1987). A alternncia das culturas
interfere nas propriedades biolgicas, promovendo um equilbrio, que geralmente desfavorece o patgeno.
Assim, alm da ausncia do hospedeiro preferencial, a rotao de culturas aumenta a microbiota do
solo e com isso a competio. Reis et al. (1988) verificaram que a rotao de culturas em trigo, alm
de controlar o mal-do-p do trigo, eficiente na reduo de inculo de Drechslera tritici-repentes,
Bipolaris sorokiniana, Septoria nodorum, S. tritici e Xanthomonas campestris pv. undulosa. Utilizando
a rotao de culturas, Reis (1991) verificou reduo na intensidade de doenas radiculares de trigo
(em at 87%) e aumento no rendimento (em at 615%) em relao ao cultivo continuo.
Introduo massal de microrganismos
So centenas os trabalhos que mostram a efetividade da introduo massal de antagonistas
no solo para o controle de fitopatgenos habitantes do solo. Inclusive, neste captulo so discutidos o
uso de Trichoderma, Gliocladium, Sporidesmium, Coniothyrium, F. oxysporum, P. oligandrum,
Pseudomonas, Bacillus, fungos micorrzicos e outros organismos na supressividade. Outra possibilidade
a introduo via microbiolizao de sementes com rizobactrias promotoras de crescimento e protetoras
de plantas ou mesmo os antagonistas aos fitopatgenos.
Incorporao de argilas
Hper et al. (1995) verificaram o efeito da adio de argilas na supressividade de solos a
murcha-de-fusrio do linho, sugerindo a possibilidade do uso de determinadas argilas para induzir a
supressividade nos solos. Entretanto, so poucas as informaes disponveis.
Converso de sistemas de produo
Podrides radiculares tendem a ser menos severas em cultivos orgnicos do que convencionais.
Workneh et al. (1993), realizando um estudo comparativo entre o sistema orgnico e convencional de
produo de tomate na Califrnia (USA), observaram que a incidncia e a severidade de Phytophthora
parasitica e Pyrenochaeta lycopersici foram significativamente reduzidas no sistema orgnico. Uma
reviso sobre o assunto feita por van Bruggen (1995) apresenta vrios exemplos de patgenos habitantes
do solo cuja severidade foi menor no sistema orgnico do que no convencional. A explicao para tal
fato reside nas caractersticas diversas dos dois sistemas de produo, onde o orgnico permite maior
Solos Supressivos
142
rotao de culturas, aplicao regular de matria orgnica no solo e ausncia ou reduo da aplicao
de agroqumicos, estimulando o controle biolgico natural e promovendo menores desequilbrios na
microbiota.
Mtodos de avaliao da supressividade de solos
A supressividade uma qualidade relativa, sendo que mesmo em solos nos quais a
supressividade ocorre em menor intensidade, isto , em solos conducentes, os patgenos no conseguem
expressar todo o seu potencial patognico (Hornby, 1983).
Muitos mtodos tm sido adotados para avaliar a supressividade de um solo em particular. Os
experimentos podem ser feitos com os patgenos e suas plantas hospedeiras ou com o patgeno in
vitro. Muitos testes de supresso de doenas envolvem inoculao do patgeno em diferentes quantidades
de inculo ou em uma densidade adicionada em solo esterilizado e no esterilizado, por meio de
autoclavagem ou fumigao.
De modo geral, um grande nmero de amostras de solo deve ser testado, consumindo grandes
espaos em casas de vegetao, materiais e mo de obra. Alm disso, muitas vezes os solos coletados
no so adequados para o crescimento de plantas em vasos e necessitam da adio de vermiculita
ou areia para melhorar a drenagem e, conseqentemente, as condies para o crescimento das
razes. Essas alteraes nas caractersticas fisico-qumicas do solo, por si mesmas, afetam os efeitos
causados pelos solos nos patgenos. Alm disso, os solos no autoclavados podem conter altas
quantidades de inculo de patgenos, que podem afetar os resultados, reduzindo a sensibilidade dos
testes (Grnwald et al., 1997).
Se os resultados de testes realizados in vitro apresentam correlao com os testes com plantas,
eles podem ser usados devido maior simplicidade, economia e facilidade de execuo. Um dos
testes mais utilizados o crescimento radial do patgeno na superfcie do solo, devido sua correlao
com a supressividade a diversos patgenos. O mtodo de hidrlise de diacetato de fluoresceina
(FDA), para avaliar a atividade microbiana, foi comparado por Ghini et al. (1998) com a atividade
respiratria da microbiota (desprendimento de CO
2
) e teor de matria orgnica, como indicadores da
supressividade do solo a R. solani, sendo que correlaes positivas foram obtidas entre os trs fatores.
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153
7
Nutrio Mineral e Patgenos
Radiculares
Larcio Zambolim
Hlcio Costa
Francisco X.R. Vale
Introduo
A nutrio do hospedeiro, embora freqentemente no seja levada em considerao, sempre
tem sido um componente primrio no controle de doenas de plantas. A nutrio influencia todas as
partes do tringulo das doenas. Embora se conhea que no solo ocorrem vrios ciclos de elementos
minerais, ainda pouco se conhece a respeito da dinmica de suas interaes com o meio ambiente,
com a planta e com os patgenos (Figura 7.1). Levando-se em considerao a dinmica do ciclo da
maioria dos nutrientes, no ser surpresa considerar que algumas formas de controle biolgico e
muitos dos solos supressivos, so manifestaes de atividade microbiana, que influenciam a
disponibilidade dos nutrientes (Huber & Schneider, 1982).
Figura 7.1. Dinmica das interaes que influenciam a manifestao das doenas de plantas.
154
Tticas de controle cultural de doenas, tais como seqncia de culturas, incorporao de
resduos culturais, ajuste do pH com calcrio e irrigao do solo freqentemente influenciam a
severidade das doenas por meio da interao com os nutrientes (Huber, 1990). Tais prticas suprem
nutrientes diretamente ou os colocam numa forma mais ou menos solvel por meio da ao microbiana.
A disponibilidade de formas inorgnicas de nitrognio para as plantas tem reduzido a atividade de
muitos patgenos por meio do aumento da resistncia da planta hospedeira, escape a doenas,
alterao na patogenicidade e por meio da interao dos microrganismos, influenciando tais processos
(Huber, 1980). O efeito de N e P sobre o mal-do-p do trigo e na podrido das razes dos cereais tem
sido citado como exemplo clssico.
Como os nutrientes afetam os patgenos radiculares?
O hospedeiro, o patgeno e o meio ambiente (tringulo que determina o surgimento das
epidemias de doenas em plantas) podem ser afetados direta ou indiretamente pelos nutrientes (Figura
7.2). Os nutrientes podem predispor as plantas ao ataque dos patgenos atuando direta ou indiretamente;
podem induzir resistncia ou tolerncia planta hospedeira; podem reduzir ou aumentar a severidade
das doenas; e afetar o ambiente que tanto pode favorecer ou desfavorecer os patgenos.
Figura 7.2. Influncia dos nutrientes sobre o hospedeiro, o patgeno e o ambiente, componentes do
tringulo que determina o surgimento das epidemias de doenas de plantas.
Efeito de nutrientes sobre o hospedeiro e o ambiente
A nutrio mineral pode influenciar o grau de resistncia da planta por atuar em modificaes
histolgicas e, ou, morfolgicas e tambm na composio qumica da planta. A ausncia de um
nutriente essencial nos tecidos da planta pode refletir diretamente sobre o patgeno, afetando sua
155
sobrevivncia, reproduo e desenvolvimento (Huber & Arny, 1985; Marchner, 1986; Perrenoud,
1990; Zambolim & Ventura, 1993). Quando todos os elementos minerais esto presentes de forma
equilibrada, a resistncia aos patgenos pode ser aumentada pela formao de barreiras mecnicas,
sntese de toxinas e alteraes anatmicas das clulas (Marchner, 1986).
Todos os elementos minerais essenciais influenciam a incidncia ou severidade de doenas
(Graham & Webb, 1991; Huber, 1994). O efeito dos nutrientes em doenas determinado por: 1)
efeito da fertilizao mineral na severidade da doena; 2) comparao das concentraes de elementos
nos tecidos das cultivares resistentes e suscetveis; 3) correlaes entre condies que influenciam a
disponibilidade de minerais com a incidncia ou severidade de doenas; e 4) combinao de todos os
efeitos (Huber, 1980; Huber & Wilhelm, 1988). Um elemento em particular pode reduzir alguns
patgenos e aumentar outros; mas pode tambm ter efeito indireto com modificao no meio ambiente
(Huber & Arny, 1985).
Na determinao do papel do nutriente sobre as doenas importante ter conhecimento do
estado nutricional da planta. A resposta a um nutriente em particular pode ser diferente, quando passa
de um estado de deficincia ao estado de suficincia e de suficincia ao excesso (N, P, K, Mn, Ca, S). Os
sistemas metablicos podem responder diferentemente, dependendo da forma do nutriente (ex. NH
4
-N
vs. NO
3
-N) ou disponibilidade (ex. Mn ou S na forma oxidada versus reduzida). A disponibilidade de
nutrientes para a planta pode variar com as condies do meio ambiente, espcie de planta cultivada
anteriormente, atividade microbiana na rizosfera e relao com outros elementos (N, K, Mn, S, Zn, Cu)
(Graham & Webb, 1991; Huber, 1980; Huber & Arny, 1985; Huber & Wilhelm, 1988). poca de
aplicao (estdio de crescimento da cultura) tambm influencia a resposta da doena ao nutriente.
Aplicao de N na cultura do trigo de inverno e no outono no teve efeito deletrio em Rhizoctonia
solani, mas a aplicao de N no incio da primavera predisps as plantas doena.
Os efeitos dos nutrientes minerais no crescimento e produo so usualmente estudados em
termos das funes desses elementos no metabolismo das plantas. Alm disso, a nutrio mineral
pode tambm influenciar o crescimento e a produo das plantas cultivadas, de forma secundria,
mas imprescindvel, causando modificaes na forma de crescimento, na morfologia e anatomia das
plantas e na sua composio qumica. Os nutrientes minerais podem tambm aumentar ou diminuir
a resistncia das plantas a patgenos. Progressos expressivos j foram obtidos atravs do melhoramento
e seleo de plantas resistentes a doenas e pragas. A resistncia pode ser aumentada por modificaes
na anatomia (clulas da epiderme mais grossas, lignificadas e ou silicificadas) e nas propriedades
fisiolgicas e bioqumicas (produo de substncias inibidoras ou repelentes). A resistncia pode
particularmente ser aumentada pela alterao nas respostas das plantas aos ataques de parasitas,
aumentando as barreiras mecnicas (lignificao), que tornariam as plantas menos vulnerveis
Nutrio Mineral e Patgenos Radiculares
156
degradao por enzimas produzidas pelos patgenos, e a sntese de compostos txicos. Uma resistncia
aparente pode ser conseguida, quando o estdio de crescimento em que a planta suscetvel a
patgenos no coincide com o perodo de maior atividade dos parasitas (evaso).
Ainda que a resistncia seja geneticamente controlada, ela pode ser influenciada por fatores
ambientais. Os efeitos so relativamente pequenos em cultivares com elevada resistncia ou elevada
suscetibilidade, mas bastante substanciais em cultivares moderadamente suscetveis ou parcialmente
resistentes. A nutrio mineral um fator ambiental que pode ser manipulado com relativa facilidade
e utilizada como um complemento no controle de doenas; entretanto, necessrio um conhecimento
detalhado de como os nutrientes minerais aumentam ou diminuem a resistncia das plantas atravs
das propriedades histolgicas, citolgicas e conseqentemente no processo da patognese.
A nutrio da planta pode ser alterada drasticamente por muitos patgenos e isto freqentemente
dificulta uma diferenciao clara entre os fatores biticos e abiticos que influenciam no excesso ou
deficincia de nutrientes. Assim, atravs de alteraes na absoro, translocao e distribuio dos
nutrientes, muitos sintomas localizados e sistmicos de doenas so similares aos induzidos
abioticamente por deficincias e excessos de nutrientes.
A nutrio das plantas determinar em grande parte sua resistncia ou suscetibilidade s
doenas, suas estruturas histolgicas ou morfolgicas, as funes dos tecidos em reduzir a atividade
patognica, a virulncia e habilidade do patgeno sobreviver. A deficincia dos nutrientes ao redor do
ponto de infeco, to necessrios para sintetizar compostos qumicos e barreiras fsicas, pode resultar
em suscetibilidade da planta a doenas. Por outro lado, a resistncia pode surgir quando nutrientes
essenciais atividade patognica esto ausentes.
Os elementos minerais esto envolvidos em todos os mecanismos de defesa como componentes
integrais ou ativadores, inibidores e reguladores de metabolismo. Portanto, o conhecimento da fonte e
funo dos elementos minerais na planta torna-se necessrio antes de se estudar seu papel na resistncia.
Treze elementos minerais so geralmente essenciais para o crescimento das plantas. A deficincia ou
excesso de um elemento influencia grandemente a atividade de outros e exerce efeito catastrfico com
conseqncias que repercutem no metabolismo da planta. Tambm deve ser lembrado que a presena
de um elemento no solo no implica necessariamente que est disponvel para o crescimento da planta.
Sua disponibilidade funo da quantidade do elemento no solo, sua forma e sua solubilidade, capacidade
assimilativa da planta e o meio ambiente, tais como pH, umidade e temperatura.
O equilbrio dos nutrientes no solo pode ser to importante como a presena de um outro
elemento. De um modo geral, o nitrognio, fsforo, potssio e clcio so os elementos minerais mais
limitantes; entretanto, o cloro o nico elemento que no limitante em condies naturais.
157
Efeito dos nutrientes sobre os patgenos
A maioria dos elementos minerais requeridos para o crescimento das plantas tem sido relatada
como responsvel pelo aumento ou reduo da severidade de ataque dos patgenos (Tabela 7.1). Os
efeitos do nitrognio, fsforo e potssio sobre as doenas tm sido amplamente relatados. O mesmo
no acontece com os micronutrientes.
Nutrientes minerais como K, Ca, Mg, S, Mn e B tendem a decrescer o ataque de espcies do
gnero Fusarium (Tabela 7.2). No entanto, impossvel generalizar os efeitos de um nutriente em
particular sobre as combinaes patgeno-planta. A interao patgeno-hospedeiro-ambiente no
tempo determina como a doena afetada pela nutrio. Tem-se verificado que alguns nutrientes
aumentam a severidade de determinadas doenas, enquanto outros reduzem a severidade. importante
salientar que o efeito da nutrio marcante em plantas que apresentam certo grau de tolerncia ou
moderada resistncia, enquanto que as plantas altamente resistentes ou suscetveis, praticamente
no so alteradas pela nutrio.
Tabela 7.1. Interaes de nutrientes minerais e patgenos radiculares (adaptado de Huber, 1990 e
Zambolim & Costa, 1998).
Patgeno Hospedeiro
Mineral
N NH
4
NO
3
P K Ca Mg S Na Mn Fe Zn
Fusarium solani citros A
1
Meloidogyne incognita feijo, lima e
pepino D
1
A A D
Meloidogyne javanica tomate D D D
Phytophthora citrophthora citros A D
Ralstonia solanacearum fumo e tomate D A D D
Rhizoctonia solani legumes e cereais A D D A D D D D D
Sclerotinia sclerotiorum tomate A D
Sclerotium rolfsii tomate, beterraba e A D D
amendoim
Streptomyces scabies batata D A D A A D D
Tylenchulus semipenetrans citros A A A D
Verticillium albo-atrum algodo, tomate e D D A
batata
Verticillium dahliae pistache D D
1
A = Aumento da severidade; D = Decrscimo da severidade; = Efeito dependente do hospedeiro e do ambiente.
158
Tabela 7.2. Efeito de nutrientes minerais sobre o gnero Fusarium (adaptado de Huber, 1990).
Patgeno Hospedeiro
Mineral
NH
4
NO
3
P K Ca Mg S Na Mn Fe Zn B
F. nivale gramneas D D
F. oxysporum melo D
1
A
1
A A D
F. oxysporum f..sp. cubense banana A D D D D D D
F. oxysporum f. sp. elaeidis palmceas D
F. oxysporum f..sp. lycopersici tomate A D D D D D
F. oxysporum f..sp. vasinfectum algodo A D
1
D D A D A D
F. solani feijo A D D D
1
Em relao s doenas causadas por patgenos que formam esclercios, os nutrientes fsforo,
clcio, magnsio, enxofre e mangans, acarretam um decrscimo na intensidade da doena incitada
pela grande maioria desses agentes causais (Tabela 7.3). Existe tambm uma tendncia do efeito
positivo do potssio na reduo das doenas causadas por estes patgenos. Contudo, observa-se que
no h um efeito marcante das formas do nitrognio.
Tabela 7.3. Interao entre nutrientes e fungos que formam esclercios no solo e na planta (adaptado
de Zambolim et al., 2001).
Patgeno Hospedeiro
Mineral
N NH
4
NO
3
P K Ca Mg S Na Mn Fe Zn Cu
Rhizoctonia solani feijoeiro A A D D A D D D A D D
couve-flor D D D
pepino D D
ervilha A D D A D D D D
batata A D D D
Sclerotinia sclerotiorum tomateiro A D
abbora D D D
Sclerotium cepivorum cebola D D D D D D D
Sclerotium rolfsii pimento D
tomateiro A D D
Verticillium albo-atrum tomateiro D D D
Verticillium dahliae berinjela D A A D
batata D D A D D A D
1
159
Nitrognio
O nitrognio promove crescimento vigoroso e retarda a maturao, sendo essencial para
produo de aminocidos, protenas, hormnios de crescimento, fitoalexinas e fenis pela planta. O
nitrognio em abundncia resulta na produo de tecido novo e suculento, pode tambm prolongar
o estdio vegetativo e, ou, retardar a maturidade da planta. Estes efeitos criam condies favorveis
ao ataque dos patgenos. Inversamente, a planta que sofre deficincia de nitrognio pode tornar-se
debilitada, crescer lentamente e ser mais suscetvel aos patgenos.
A mineralizao biolgica do nitrognio orgnico para nitrato de amnio (NH
4
-N) inorgnico e
sua subseqente nitrificao a nitrato (NO
3
-N) so processos dinmicos, resultando na produo de
vrias formas disponveis durante o crescimento da planta. As taxas de mineralizao e nitrificao
so influenciadas por fatores fsicos e qumicos como pH, tipo de solo, concentrao e fonte de N,
tenso de oxignio, temperatura, concentrao de sais, culturas anteriores e outros.
A forma do nitrognio (amnio ou nitrato) que est disponvel ao hospedeiro ou patgeno
afeta a severidade ou resistncia mais que, a quantidade do elemento. A reduo de doenas pelo
nitrognio geralmente resulta da influncia de formas especficas deste nutriente, em rotas metablicas
diferentes, alterando o crescimento e constituintes da planta ou exsudatos.
As formas de nitrognio tambm apresentam efeitos diretos sobre a germinao, sobrevivncia,
reproduo, crescimento e virulncia do patgeno. Cada fonte de nitrognio tem efeito especfico
sobre as doenas, isto , aumenta ou diminui sua severidade (Tabela 7.4). Como exemplo, a forma
NO
3
-N geralmente decresce a murcha-de-fusrio, mas aumenta a murcha-de-verticlio e de Ralstonia
solanacearum. Geralmente, doenas causadas por Fusarium, Rhizoctonia e Aphanomyces podem ser
reduzidas por nitrato e aumentadas por amnia enquanto que Streptomyces responde de maneira
inversa. O efeito de cada forma de nitrognio sobre as doenas est associado ao pH. As doenas
que aumentam na presena da amnia so geralmente mais severas em pH cido, enquanto aquelas
que so aumentadas pelo nitrato so geralmente mais severas em pH neutro a alcalino.
160
Tabela 7.4. Efeito de formas inorgnicas de nitrognio sobre patgenos radiculares [adaptado de
Zambolim & Costa, 1998).
Patgeno Hospedeiro
Formas de nitrognio
Nitrato Amoniacal
Aphanomyces ervilha, milho, soja e tomate D
1
A
2
Fusarium algodo, batata, citros e feijo D A
Globodera fumo e soja A D
Meloidogyne pepino A D
Phytophthora citros D A
Pythium ervilha e milho A D
Ralstonia tomate A D
Rhizoctonia beterraba, feijo e trigo D A
Sclerotium tomate D A
Streptomyces batata A D
Verticillium batata e tomate A D
1
A = Aumento da severidade; D = Decrscimo da severidade.
O efeito de N-NH
4
e N-NO
3
sobre duas doenas causadas por fungos do solo em batata so
apresentados na Tabela 7.5. Observa-se que quando a forma usada foi N-NH
4
+
, houve reduo da
murcha-de-verticlio, mas aumento da intensidade da doena causada por Rhizoctonia em batata.
Portanto, a inibio da nitrificao do NH
4
-N reduziu a murcha-de-verticlio, mas aumentou a severidade
do cancro causado por Rhizoctonia. Os altos nveis de nitrognio na planta prolongam o vigor das
plantas, retarda o processo de maturao, decresce o contedo de slica nos tecidos, reduz o teor de
lignina nos tecidos e retarda a senescncia das plantas. Slica e lignina esto ligadas resistncia de
inmeras doenas de plantas. O baixo contedo destas substncias pode tornar a planta mais suscetvel
ao ataque de doenas.
Tabela 7.5. Efeito da fonte de N sobre doenas que incidem sobre a batata (Huber, 1990).
Fonte de N Murcha-de-verticlio Cancro de Rhizoctonia Produo Kg/ha
(NH
4
)
2
SO
4
3,9 b
1
6,2 b
1
6.100 b
Ca(NO
3
)
2
9,6 a 4,8 a 3.598 a
1
Notas variando de 0 = ausncia de doena a 10 = planta morta.
O efeito da aplicao de nitrognio no trigo benfico e reduz significativamente a severidade
161
do mal-do-p. A deficincia de N aumenta a quantidade de doena, mesmo na presena de P e K.
Sulfato de amnia reduz o mal-do-p, pelo decrscimo da quantidade de tecido infectado, enquanto
a aplicao de nitrato de amnia pode aumentar a doena em trigo.
Em soja, a deficincia de nitrognio est associada a uma alta taxa de podrido das razes por
R. solani. Em turfgrass, o baixo nvel de N promove uma diminuio do ataque do patgeno em
relao a nveis normais, sendo a severidade muito maior a nveis elevados de N.
O efeito de fontes de N em relao a baixa e alta quantidade de inculo de Verticillium dahliae
foi estudado por Elmer & Ferrandino (1994) (Tabela 7.6). Quando empregada fertilizao com a
fonte amoniacal a produo de berinjela foi superior fonte ntrica; entretanto, em alta densidade de
inculo no houve diferena significativa entre as duas fontes de N empregadas.
Tabela 7.6. Efeito de fertilizantes nitrogenados e diferentes densidades de inculo de Verticillium
dahliae na produo de berinjela (Elmer & Ferrandino, 1994).
Fontes de nitrognio e densidade de inculo
1
Produo
Campo (1990) Microparcela (1991)
Testemunha
(NH
4
)
2
SO
4
11,61 a 3,09
Ca(NO
3
)
2
8,04 b 3,60
Baixa densidade de inculo
(NH
4
)
2
SO
4
7,50 c 2,40 a
Ca(NO
3
)
2
4,43 d 1,61 b
Alta densidade de inculo
(NH
4
)
2
SO
4
2,20 1,28
Ca(NO
3
)
2
2,46 1,15
1
Baixa densidade de inculo (4 microesclercios/g de solo, em 1990; 7 microesclercios/g de solo, em 1991) e
alta densidade de inculo (13 microesclercios/g de solo, em 1990; 17 microesclercios/g de solo, em 1991).
O baixo nvel de N, particularmente, nitrato e nitrato de amnia causa significante decrscimo
na incidncia e desenvolvimento da murcha em algodo, causado por Verticillium albo-atrum. O nitrato
de amnia, em nveis mdios, pode tambm aumentar o desenvolvimento e severidade da doena.
Em tomate, nitrognio em excesso tem sido responsvel por frutos excessivamente moles e
suscetveis a doenas, esmagamentos e deteriorao em ps-colheita. Trabalhos com Pectobacterium
caratovorum subsp. caratovorum demonstraram que frutos de tomates de plantas, tratadas com
altos nveis de N, foram mais suscetveis a este patgeno, que aqueles em que a dosagem foi menor.
162
Em relao aos nematides, estudos sobre o efeito de N na atividade de Heterodera glycines
revelaram que a aplicao de Na NO
3
ou NH
4
NO
3
na concentrao de 56 a 896 ppm de N, no solo,
reduziu o ataque, penetrao e desenvolvimento de cistos do nematide. Efeito inibidor foi positivamente
correlacionado com a concentrao de N, sendo que, uma concentrao acima de 112 ppm acarretou
uma reduo no nmero de ovos por cistos. Enquanto, trabalhos sobre o efeito de fontes de nitrognio
em Meloidogyne incognita mostraram que tanto o nmero de fmeas maduras quanto o nmero de
massas de ovos produzido por grama de raiz foi maior em plantas que receberam nitrato quando
comparadas com aquelas que receberam amnia. Em geral, a aplicao de amnia promove um
decrscimo na quantidade de injrias causadas pelos nematides, como tambm no nmero de ovos
produzidos em razes infectadas.
O efeito de formas inorgnicas de nitrognio sobre doenas denominadas de tombamento de
mudas e podrido de razes e caule foram relatados por Zambolim et al. (2001). A forma de nitrato
quase sempre reduz a severidade das doenas, que causam tombamento e podrido de raiz e caule;
a forma amoniacal na maioria dos casos aumentou a severidade destas doenas.
Fsforo
O fsforo aumenta a resistncia das plantas por aumentar o balano de nutrientes na planta
ou por acelerar a maturao da cultura, auxiliando-a a escapar da infeco por patgenos que tem
preferncia por tecidos jovens. Estudos envolvendo o mal-do-p em trigo mostram que o aumento no
contedo de fsforo nas razes, como resultado de tratamento das plantas com este nutriente, est
correlacionado com um decrscimo da exsudao de aminocidos se comparado com plantas no
tratadas. Esta correlao tem sido observada em vrios tipos de plantas, incluindo Pinus radiata e
citros. Em razes, com baixo nvel de P, foi observado um decrscimo de fosfolipdios com um
correspondente aumento na permeabilidade da membrana celular e da exsudao radicular, tendo o
inverso sido observado em altos nveis de fsforo. De acordo com esses resultados, a exsudao das
razes influencia na atividade de patgenos, desde que, o fsforo induza decrscimo na exsudao
radicular, o que correlacionado com um decrscimo na severidade da doena.
Alguns autores tm relatado correlao entre a deficincia de fsforo e o aumento da severidade
da doena causada por R. solani. No entanto, estudo realizado com Rhizoctonia sp. em turfgrass,
mostrou que o fsforo no tem influncia sobre o nvel da doena.
Estudos com a fusariose do tomateiro mostraram que elevados nveis de fsforo aumentaram
a severidade da murcha, e que a combinao de elevada calagem com baixo teor de fsforo reduziu
a severidade da doena. Aplicaes de superfosfato acima do requerido para o crescimento do
163
tomateiro aumentaram muito a ocorrncia da murcha em pH 6,0. Em pH 7,0 ou 7,5 no houve
aumento da doena porque em pH elevado, a disponibilidade de fsforo reduzida.
Estudos envolvendo o mal-do-Panam (Fusarium oxysporum f.sp. cubense) em bananeira, mostram
que a aplicao de altos nveis de fsforo no solo pode afetar a absoro de zinco pela planta e, de
forma indireta, poderia estar interferindo no mecanismo de resistncia da planta ao patgeno.
Resultados benficos na reduo da populao de nematides no solo do gnero Meloidogyne
em feijo e pepino podem ser obtidos pela aplicao de doses crescentes de fsforo no solo. Outros
estudos mostram que o fsforo pode tambm proporcionar maior resistncia da planta aos nematides.
A aplicao de superfosfatos pode aumentar a sntese de protenas e a atividade celular dos tecidos
vegetais, proporcionando maior resistncia da planta hospedeira aos nematides. A aplicao de
superfosfato pode produzir mudanas bioqumicas, tais como aumento na quantidade de vitamina
C, leos vegetais, polifenis, peroxidase e amnia, criando-se um ambiente desfavorvel aos nematides,
promovendo uma reduo na fecundidade e populao do fitonematide.
Potssio
O potssio, de modo geral, reduz a suscetibilidade das plantas tanto a parasitas obrigatrios
quanto a facultativos. Entretanto, na maioria dos casos, o efeito do potssio est restrito faixa de
deficincia do elemento, isto , plantas deficientes em potssio so mais suscetveis do que plantas
com nveis suficientes de potssio. Uma norma geral que a suscetibilidade diminui (ou resistncia
aumentou) em resposta ao potssio, da mesma forma na qual o crescimento da planta responde ao
aumento do suprimento de potssio.
O potssio est relacionado com a sntese de compostos de alto e baixo peso molecular na
planta, conforme a Figura 7.3.
Figura 7.3. Influncia da deficincia de potssio (K) sobre as plantas.
164
A fertilizao do solo com nveis baixos de potssio podem reduzir a resistncia de vrias
espcies de plantas ao ataque de F. oxysporum (Zambolim et al., 2001). Este fato tem sido verificado
tambm em algodo e tomate em relao murcha-de-verticlio. A elevada suscetibilidade de plantas
deficientes em potssio a certas doenas est relacionada com as funes metablicas do potssio.
Em plantas deficientes, a sntese de compostos de elevado peso molecular (protenas, amido e celulose)
diminuda e compostos orgnicos de baixo peso molecular acumulam-se. Em plantas deficientes
em K, um aumento no seu fornecimento conduziu a um aumento no crescimento e diminuiu o
contedo de compostos orgnicos de baixo peso molecular at o ponto em que o crescimento
mximo. Por outro lado, aumentos no nvel de K na planta alm do timo no causam efeitos
substanciais nos constituintes orgnicos das plantas e nem na resistncia a doenas.
Na cultura da bananeira, tem-se observado que em solos onde o nvel de potssio
excessivamente alto em relao ao clcio e ao magnsio, as plantas apresentam sintomas do mal do
Panam. Os valores da relao K/Mg nesses solos foram estatisticamente superiores queles verificados
em solos com plantas sadias. Esses dados vm mostrar que muito importante manter um equilbrio
entre os elementos minerais no solo.
Costa & Zambolim (1999, dados no publicados), estudando nveis de K/Mg no solo, verificaram
que houve retardamento no aparecimento de plantas mortas em duas cultivares de feijo causado
por F. oxysporum f.sp. phaseoli, sendo que os menores valores de rea abaixo da curva do progresso
da murcha-de-fusrio foram obtidos quando a relao foi de 30,8 e 15,4 para as cultivares Carioca
e Goytacazes, respectivamente.
Clcio
O clcio est ligado a integridade da membrana e da parede celular das plantas. elemento
importante na resistncia a doenas por dificultar a degradao das enzimas pectolticas. Sua deficincia
inibe a atividade destas enzimas, facilitando deste modo o ataque por patgenos macerativos. O
efeito de clcio sobre patgenos habitantes do solo encontra-se na Tabela 7.7. Observa-se que, na
presena de nutrientes contendo o elemento clcio, a severidade das doenas reduziram, seja fungos
ou bactrias habitantes do solo.
Clcio um elemento importante na resistncia de inmeras doenas de plantas, tais como no
tombamento de mudinhas em cultivo protegido, no viveiro e no campo; podrido de razes e do
hipoctilo; e podrido de rgos suculentos. Em tais doenas o teor de clcio inversamente
correlacionado com o teor de clcio nos tecidos da planta. Entretanto, o teor de clcio na planta
funo da fonte, do tamanho das partculas, da poca de aplicao e do tipo de solo.
165
Tabela 7.7. Resposta de plantas a doenas radiculares, em funo da aplicao de nutrientes contendo
clcio (adaptado de Zambolim et al., 2001).
Hospedeiro Nutrientes Doena Intensidade da
doena
Abacate Ca Podrido de razes (Phytophthora cinnamomi) <
1
pH Podrido de razes (P. cinnamomi) >
Mn
Al
Ca P
Ca (NO
3
)
2
Podrido de razes (P. cinnamomi) <
pH 7,3
Amendoim Ca Podrido da vagem (Rhizoctonia solani + <
Pythium myriotilium)
Feijo Ca Podrido mole (Pectobacterium carotovorum) <
Tomate CaCO
3
Murcha-de-verticlio (Verticillium sp.) <
Ca Murcha bacteriana (Ralstonia solanacearum) <
1
< = menor, > = maior.
O clcio tem um papel crtico na diviso e desenvolvimento celular, na estrutura da parede
celular e na formao da lamela mdia. relativamente imvel nos tecidos. Complementa a funo
do potssio na manuteno da organizao celular, hidratao e permeabilidade. Est envolvido na
mitose, ativao e regulao enzimtica e funcionamento das membranas. O contedo de clcio nos
tecidos das plantas afeta a incidncia de doenas parasticas de duas formas: na primeira, o clcio
essencial para a estabilidade das biomembranas; quando os nveis de clcio so baixos, o efluxo de
compostos de baixo peso molecular (acares) do citoplasma para o apoplasto aumentado. Na
segunda, poligalacturonatos de clcio so requeridos na lamela mdia para que haja estabilidade da
parede celular. Muitos fungos e bactrias fitopatognicos alcanam o tecido da planta pela produo
de enzimas pectolticas extracelulares como a galacturonase, que dissolvem a lamela mdia. A atividade
desta enzima drasticamente inibida pelo clcio.
Vrios fungos parasitas invadem preferencialmente o xilema e dissolvem a parede celular dos
vasos, causando obstruo dos vasos condutores, e subseqentemente aparecem os sintomas de
murcha (Fusarium). Para o controle da murcha-de-fusrio, causada por F. oxysporum, recomenda-se
resistncia gentica, adoo de prticas culturais e nutrio adequada e equilibrada. Para que se
obtenha reduo na severidade da doena, torna-se necessrio proceder a calagem para aumentar o
166
pH do solo e empregar como fonte de adubao nitrogenada a forma de nitrato.
Em alguns casos, o efeito da aplicao do calcrio no solo se faz sentir sobre fitopatgenos
pela modificao do pH da soluo do solo. Alteraes no pH podem influenciar os patgenos
diretamente ou indiretamente. Indiretamente atuam modificando a populao dos microrganismos
antagonistas, reduzindo-os ou aumentando-os.
A recomendao de controle da murcha-de-verticlio inclui a resistncia gentica, a adoo de
prticas culturais e o plantio de uma seqncia de culturas no hospedeiras do patgeno. Entretanto,
a nutrio adequada do hospedeiro muito importante no controle da doena. A incorporao direta
de mangans ao solo, visando o controle da murcha-de-verticlio, no apresenta carter prtico com
resultados inconsistentes. A nutrio da planta hospedeira, visando o controle da murcha-de-verticlio
deve incluir nveis adequados de N, P e K, com predominncia da forma amoniacal de nitrognio. A
forma amoniacal de nitrognio reduz o pH do solo, aumenta a absoro de Mn, Cu e Zn pelas
plantas, mantm alto nvel de compostos fenlicos (inibe a atividade da pectina metil esterase de
Verticillium, que envolvida na patognese) nos tecidos vasculares. Os compostos fenlicos so
estimulados pelo aumento no nvel de Mn no solo.
A recomendao de controle da hrnia das crucferas, causada por Plasmodiophora brassicae,
envolve calagem do solo h mais de 200 anos. Aps a calagem recomenda-se a fertilizao com
nitrognio na forma ntrica. A doena severa at pH 5,7; entre 5,7 e 6,2 a severidade da doena
decresce; acima de 7,8 o patgeno completamente inibido. Por outro lado, o ataque de Streptomyces
scabies, agente causal da sarna comum em batata, pode ser severo quando o pH varia de 5,2 a 8,0,
mas a severidade da doena reduz quando em pH abaixo de 5,2. Portanto, no se recomenda fazer
rotao de cultura de crucferas com a batata devido ao problema da sarna comum que pode surgir
em solos com pH alto.
O controle da sarna comum envolve as seguintes medidas: 1) melhoramento de cultivares de
batata, visando absoro mais eficiente de Mn da soluo do solo; 2) prolongamento da disponibilidade
de Mn no solo para as plantas, evitando ou reduzindo sua oxidao; e 3) promoo de uma maior
eficincia dos inibidores da nitrificao visando manter o nitrognio sob a forma amoniacal no solo.
Alm disto, recomenda-se o emprego de fertilizantes cidos nas adubaes. Portanto, a severidade da
sarna aumentada pelo emprego de nitrognio sob a forma ntrica, compostos orgnicos, altos nveis
de potssio e clcio no solo; por outro lado, a severidade pode ser reduzida empregando-se nitrognio
sob a forma amoniacal, fertilizantes cidos, inibidores da nitrificao e manuteno de boa
disponibilidade de Mn no solo em quantidades suficientes para a planta, sob a forma solvel, para
atuar sobre o patgeno.
Aplicao de clcio no solo pode reduzir a populao de Sclerotium rolfsii no solo. A aplicao
167
de clcio no solo pode reduzir tambm a severidade de vrias doenas, causadas por patgenos de
raiz e, ou, caule, entre os quais destacam-se Rhizoctonia, Sclerotium, Pythium, Botrytis, Fusarium e
o nematide Ditylenchus dipsaci. A aplicao de hidrxido de clcio ao solo tem sido tambm
relatada como medida eficiente no controle de F. oxysporum f.sp. chrysanthemi em plantas de
crisntemo. A reduo no pH pode decrescer o ataque da murcha-de-verticlio em vrias culturas e de
Phymatotrichum omnivorum em algodo e de Geaeumannomyces graminis var. tritici em trigo. A
manuteno do pH prximo a 7,0 um dos principais fatores no controle de Phytophthora cinnamomi
do abacateiro e de murcha-de-fusrio em vrias culturas.
Alm do efeito sobre o pH do solo, o clcio pode ser importante na resistncia de plantas a
doenas, devido ao seu papel na composio da parede celular, conferindo resistncia de plantas
adultas de feijo a R. solani. Clcio tem sido envolvido na reduo da suscetibilidade de tomate a
Pectobacterium, F. oxysporum, Phytophthora, S. rolfsii e Botrytis por protegeram os materiais pcticos
da macerao por enzimas extracelulares destes patgenos.
Resistncia de tubrculos de batata a Pectobacterium carotovorum subsp. atrosepticum tem
sido atribuda tambm alta concentrao de clcio nos tubrculos.
A presena de clcio no solo em quantidade suficiente exerce influncia na reduo de
tombamento de mudinhas, podrido de razes e do hipoctilo e podrido de rgos suculentos. A
severidade destas doenas inversamente proporcional ao teor de clcio nos tecidos da planta.
Entretanto, o efeito do Clcio est ligado a sua fonte, ao tamanho da partcula, a poca de aplicao
e ao tipo de solo.
Ao longo dos anos, vrios trabalhos tm demonstrado a ao do clcio sobre doenas em
diversas culturas de importncia agrcola. Castano & Kernkamp (1956) relataram que clulas corticais
de soja de plantas deficientes em clcio desenvolveram-se pobremente com parede celular fina,
lamela mdia pouco desenvolvida, e largos espaos intercelulares. Concluram que esta condio
permitiu a penetrao e invaso de hifas de R. solani. Cardoso et al. (1985) relataram que o clcio
reduziu a severidade da murcha-de-fusrio em caf. Chrominski et al. (1987), trabalhando com
Cucurbita pepo L. e Helianthus annuus L. relataram que tratamentos deficientes em clcio apresentaram
maior percentagem de mortalidade causada por Sclerotinia sclerotiorum.
Enxofre
Os registros limitados dos efeitos do enxofre em doenas de plantas, provavelmente refletem a
grande disponibilidade deste elemento mineral na maioria dos solos. Alm disto, os fertilizantes
normalmente colocam grande quantidade de enxofre no solo, indiretamente. Este elemento ocorre
168
sob a forma reduzida nas plantas e incorporado em aminocidos, protenas, enzimas, vitaminas,
leos aromticos e ferredoxinas, promovendo o crescimento de razes e nodulao de
leguminosas.
Desde o sculo passado, sabia-se que aplicaes de enxofre elementar no solo poderiam controlar
a sarna da batata (S. scabies). A supresso da doena, neste caso, deve-se a uma reduo do pH do
solo, quando o enxofre oxidado. Entretanto, a aplicao do enxofre no solo para controle da sarna
em batata praticada somente em pequenas reas. Esta tcnica torna-se impraticvel muitas vezes,
devido dificuldade do abaixamento do pH em alguns solos. Alm disto, muitas espcies no toleram
pH baixo.
No Brasil, plantas crescendo em solos de cerrado podem mostrar deficincias de enxofre em
diferentes culturas. Para correo da deficincia, tem sido recomendado o gesso ou fertilizantes que
contenham o enxofre, em associao ou no com a calagem do solo.
Portanto, o efeito do enxofre sobre o pH do solo tem sido apontado como o fator responsvel
na reduo da severidade de doenas. Em abacateiro, a aplicao de enxofre ao solo favorece o
desenvolvimento de Trichoderma viride que atua como micoparasita de P. cinnamomi. H tambm
relatos do efeito de enxofre sobre a podrido de R. solani em beterraba, embora se admita que no
seja diretamente sobre o patgeno.
Magnsio
Os teores e formas de magnsio disponveis no solo so determinados pela origem geolgica,
precipitao e presena de outros ctions trocveis. Solos cidos normalmente apresentam deficincia
em magnsio. Altos nveis de potssio ou clcio podem inibir a absoro de magnsio e vice-versa.
Como um constituinte da clorofila, o magnsio importante na fotossntese. Est tambm
associado com a velocidade de crescimento das plantas, mitose, nveis de protenas, metabolismo de
carboidratos e fosforilao oxidativa em clulas fisiologicamente jovens. Diferente do clcio, o magnsio
translocado de partes maduras da planta para partes em crescimento ativo.
O magnsio est constantemente associado ao clcio, j que pode ser aplicado ao solo visando
neutralizar o pH. Da mesma forma que o clcio, o magnsio pode reduzir ou no a severidade de
doenas, dependendo da combinao hospedeiro-patgeno e do ambiente. Tem-se verificado que o
magnsio reduz o teor de clcio em vagens de amendoim, predispondo-as ao ataque de Rhizoctonia
e Pythium. Alguns autores tm atribudo ao desbalano nutricional, envolvendo clcio, magnsio e
enxofre como a causa primria do ataque desses patgenos.
169
Zinco
O zinco um elemento que atua diretamente sobre o patgeno. A deficincia desse mineral
acarreta perda da integridade da membrana plasmtica, aumentando, por conseguinte, a suscetibilidade
a doenas fngicas devido a sua preferncia de se ligar a grupos denominados de SH. A deficincia
desse componente pode tambm reduzir a concentrao de acido indol actico. O zinco tambm o
elemento ativador de inmeras enzimas na planta, tais como a RNA polimerase.
Vrios autores tm relatado o efeito de zinco sobre as doenas incitadas por patgenos
radiculares. Borges Perez et al. (1991) observaram que a fertilizao com zinco, por trs anos, reduziu
significativamente a incidncia de F. oxysporum f.sp. cubensis. De maneira similar, Falloon et al.
(1996) relataram que a aplicao de xido de zinco e sulfato de zinco no sulco de plantio reduziu a
incidncia de Spongospora subterrnea em batata.
Algodo tambm tem sido beneficiado pela aplicao de zinco no solo. Plantas crescendo em
solo com aplicao de 100 ppm de zinco mostram resistncia a F. oxysporum f.sp. vasinfectum. O
papel do zinco, neste caso, aumentar o contedo de cido ascrbico e carboidrato das plantas,
conferindo, desta forma, resistncia murcha-de-fusrio.
Por outro lado, o elemento zinco parece ser essencial ao crescimento, esporulao e virulncia
de F. oxysporum f.sp. lycopersici. A aplicao de fertilizantes contendo zinco ao solo pode aumentar
a produo de toxinas pelo patgeno. O zinco tambm tem sido responsvel pela produo de cido
fusrico por F. oxysporum f.sp. udum. Os estudos sugerem que o zinco pode decrescer ou aumentar
a incidncia de doenas e que o seu modo de ao ainda no est completamente esclarecido.
Ferro
Os trabalhos envolvendo o elemento ferro no controle de doenas de plantas, envolvem seu
efeito no patgeno e diretamente no hospedeiro. Em se tratando do efeito sobre o patgeno, tem-se
verificado que quando o EDTA ou o DHBA (2,3 cido dihydrobenzico) exerceu efeito quelante sobre
o ferro, tornando-o no disponvel, Botrytis cinerea causou severas leses em folhas de Vicia fabae.
Quando os condios do patgeno foram tratados com EDTA, 3 horas antes da inoculao, a severidade
da doena tambm aumentou. Os resultados sugerem que o on ferro sob a forma de Fe
2
(SO
4
)
2
decresce a virulncia de B. cinerea.
Por outro lado, aplicao de alto nvel de ferro pode induzir a produo de maior quantidade
de toxinas por F. oxysporum f.sp. lycopersici, causando assim maior severidade da doena em tomate.
Os estudos sobre o hospedeiro sugerem que o on ferro pode ser necessrio para ativar enzimas
170
necessrias para sntese de compostos antifngicos. A ausncia do on ferro resulta em suscetibilidade,
devido ausncia de produo de compostos antifngicos. Em sntese, os resultados indicam que o
on ferro essencial para sntese de fitoalexina e induo de resistncia a doenas.
Silcio
O silcio aumenta a sntese e mobilidade de compostos fenlicos no apoplasto das plantas. O
exemplo clssico do papel do silcio na resistncia de plantas a doenas o patgeno Pyricularia
grisea, agente causal da bruzone do arroz. A presena de compostos orgnicos que contm silcio na
parede celular de plantas de arroz exerce resistncia ao ataque de enzimas produzidas pelo patgeno.
Existe, portanto, relao direta entre o contedo de silcio e resistncia ao patgeno em arroz.
Entretanto, nem todas as espcies de plantas mostram acmulo de silcio quando so atacadas por
patgenos; o acmulo parece ocorrer somente em interaes incompatveis de patgeno-hospedeiro.
Estudos vm mostrando que o contedo de silcio da parede celular das clulas da epiderme
pode ser muito importante na resistncia de plantas a doenas; e que a supresso dos depsitos de
silcio pode induzir suscetibilidade. Quando o extrato de uma interao compatvel patgeno-hospedeiro
infiltrado em hospedeiro incompatvel, a resistncia e o contedo de silcio decrescem.
Gramneas em geral, particularmente o arroz, so plantas acumuladoras de silcio. Com o
aumento na disponibilidade de silcio, o teor nas folhas tambm aumenta, induzindo a uma
correspondente queda na suscetibilidade a doenas fngicas como o bruzone do arroz. O aumento da
resistncia (que se manifesta por um decrscimo no nmero de manchas) parece estar diretamente
relacionado com a concentrao de silcio na soluo do solo e nas folhas.
O uso de silicato de clcio e de sdio freqente nos cultivos protegidos de pepino e roseira na
Europa para o controle de leses no caule, causadas por B. cinerea (Belanger et al., 1995). A reduo
na incidncia da murcha-de-fusrio em plantas de pepino requer a aplicao de 2 a 4 t/ha de silicato
de clcio ou de 2,25 a 4,5 t/ha de silicato de potssio (Miyake & Takahashi, 1983). De acordo com
Cherif & Belanger (1992) o uso de silicato de clcio na soluo nutritiva controlou a podrido das
razes causada por Pythium ultimum.
Rodrigues (2000) relatou que a fertilizao silicatada (wollostonita) contribuiu significativamente
para a reduo da severidade da queima das bainhas do arroz, causada por R. solani. O autor
encontrou tambm relao entre o incremento no teor de Si na planta e a reduo das variveis, no
nmero total de leses e na rea abaixo da curva do comprimento relativo de leses totais.
171
Boro, Mangans e Cobre
Os elementos boro, mangans e cobre so importantes para o metabolismo de compostos
fenlicos e para a biossntese de lignina. Normalmente, a planta requer estes elementos em pequenas
quantidades, sendo que a deficincia desses componentes pode resultar na inibio dos compostos
fenlicos e da lignina, responsveis pela resistncia de plantas a inmeros patgenos.
O boro importante tambm para manter a integridade da membrana plasmtica e no
transporte de potssio para as clulas guardas e, por conseguinte, na abertura estomatal. Alm disso,
importante na germinao do gro de plen e do crescimento do tubo polnico.
O cobre um elemento componente da enzima polifenol oxidase e possui grande afinidade
por protenas. Atua tambm na biossntese de lignina e na produo de fenis solveis que oxidam as
substncias txicas denominadas quinonas.
A presena do mangans no solo inibe a produo de esclercio de V. dahliae do algodo e do
crescimento vegetativo de S. scabies no solo. O elemento requerido na biossntese da lignina,
compostos fenlicos solveis e flavonides; e inibe a enzima aminopeptidase que responsvel pelo
suprimento de aminocidos para o crescimento fngico. O mangans um elemento importante no
auxlio ao controle de doenas de plantas. A presena do mangans no solo extremamente complexa
e envolve interaes qumicas e microbiolgicas. A transformao de Mn
3+
insolvel ou xido de
Mn
4+
para Mn
2+
solvel altamente dependente de fatores do ambiente, tais como o pH do solo,
umidade, nutrientes, inibidores da nitrificao, matria orgnica e atividade microbiana.
Valores de pH inferiores a 6,0 favorecem a oxidao. A oxidao biolgica na rizosfera
geralmente responsvel pela imobilizao em pH de 6,0 a 7,9. Em solos cidos, o Mn tal como o Al
e o B podem ser txicos pelo aumento da solubilidade. Altas concentraes de Mn inibem por
competio a absoro do Fe e a sua translocao, sendo este elemento responsvel pela ativao de
enzimas envolvidas na reduo do NO
3
-N, metabolismo dos carboidratos e respirao.
A aplicao direta de mangans atravs de pulverizaes foliares, tratamento de sementes ou
adio ao solo pode efetuar um controle adequado de doenas. No entanto, modificaes no meio
ambiente para manter a disponibilidade de mangans podem ser necessrias. Prticas culturais utilizadas
para o controle de diversas doenas, tais como baixo pH do solo, irrigao nos perodos crticos de
crescimento, inibio da nitrificao e uso do nitrognio na forma amoniacal (NH
4
-N) aumentam a
solubilidade do mangans. Em situaes onde o mangans reconhecido como o elemento primrio
envolvido no controle de doenas, estas prticas culturais podem ser integradas em combinao com
outros mtodos para o controle de doenas. Modificaes no meio ambiente para minimizar a oxidao
podem ser necessrias, alm de adubaes para aumentar a disponibilidade de mangans quando o
172
seu contedo no solo inadequado.
Entretanto, nos solos de cerrados no Brasil, o ferro e o mangans parecem estar em nveis
adequados para a maioria das culturas. Praticamente, no tm sido observados resultados positivos
da aplicao de fertilizantes, contendo ferro e mangans nestes solos. De acordo com Novais et al.
(1989), existem dois estgios para o desenvolvimento de deficincias de Mn em solos: a) condies de
reduo (drenagem inadequada ou compactao) induzindo a formas solveis de Mn e subseqente
lixiviao; e b) deficincias induzidas por calagem excessiva.
Vrios trabalhos tm relatado a influncia do mangans sobre doenas de plantas (Zambolim
et al. 2001). As concentraes de mangans nas plantas tm sido alteradas em funo da presena
de patgenos, sendo, no entanto, a sua magnitude influenciada pela planta hospedeira ou cultivar e
pelo rgo infectado. O teor de Mn normalmente baixo nos tecidos suscetveis em comparao com
tecidos resistentes, mas aumenta em reas localizadas prximas aos pontos de infeco.
Guerra & Anderson (1985), estudando o efeito de micronutrientes sobre a infeco de Fusarium
solani f.sp. phaseoli em feijo, relataram que plantas deficientes em boro e ferro aumentaram o
comprimento da leso do patgeno. Baixa disponibilidade destes nutrientes na soluo afetou
diferencialmente o acmulo de lignina; ausncia de boro aumentou o acmulo de compostos fenlicos
polimerizados nas reas da leso, enquanto que baixa disponibilidade de ferro reduziu a formao de
lignina em 30 % devido reduo na atividade da enzima peroxidase.
Cloro
O cloro como o K importante tambm na reduo da severidade de doenas num grande
nmero de culturas. As interaes do cloro com as doenas so bem documentadas, entretanto os
mecanismos envolvidos nem sempre so definidos. Acredita-se que o cloro esteja envolvido na supresso
das doenas ou no aumento da tolerncia das plantas. Alguns exemplos, onde o cloro tem sido
relatado na reduo de doenas destacam-se: podrido do colmo do milho, fusariose do aipo, podrido
de Fusarium das razes do centeio, mal do p do trigo, podrido do colmo e murcha da bainha do
arroz e podrido das razes da cevada (Fixen, 1993). Tem sido relatado tambm que a murcha-de-
fusrio, causada por F. oxysporum f.sp. lycopersici aumenta em solos com alta concentrao de
cloreto de sdio.
Os micronutrientes, portanto esto implicados no metabolismo dos fenis, desde o controle do
movimento dos carboidratos at as rotas metablicas como a pentose (boro), culminando na
polimerizao final da lignina (Mn e Fe).
173
Molibdnio
Existem poucos relatos da associao do molibdnio com doenas de plantas. Entretanto,
Dutta & Bremmer (1981) e Miller & Becker (1983) demonstraram que a aplicao de molibdnio em
razes de tomate reduziu os sintomas de murcha causada por Verticillium.
O efeito direto de molibdnio parece estar ligado reduo na produo da roridina E, uma
toxina produzida por Myrothecium roridum (Fernando et al., 1986); alm disso, o molibdnio inibe a
formao de zoosporngio por P. cinnamomi e P. dreschleri (Halsall, 1977). H tambm relatos de
que a aplicao de molibdnio ao solo decresce a populao de nematides (Haque & Mukhopadhyaya,
1983). No entanto, no se sabe ao certo se o molibdnio dentro da planta hospedeira exerce efeito na
proteo das plantas contra a infeco de patgenos; sabe-se que as enzimas nitrogenase e redutase
do nitrato requerem molibdnio para sua atuao (Marchner, 1986).
Efeito de misturas de nutrientes sobre os patgenos radiculares
As misturas de nutrientes e a relao entre eles de forma equilibrada tm possibilitado o
controle de determinadas doenas (Zambolim et al., 2001).
Formas combinadas e equilibradas de nitrognio e clcio tambm tm sido relatadas como
eficientes no controle de certos patgenos do solo. A arao profunda combinada adio ao solo de
nitrato de clcio, uria e bicarbonato de amnio igualou-se aos tratamentos com fungicidas chlorothalonil
e PCNB, no controle de S. rolfsii na cenoura.
Keim & Humphrey (1984), trabalhando com planta ornamental arbustiva do gnero Hebe
buxifolia, relataram que a mistura de nitrato de clcio, fosfato de sdio monobsico e cloreto de
potssio reduziu significativamente a severidade da murcha-de-fusrio causada por F. oxysporum;
por outro lado fertilizao do solo com a mistura de sulfato de amnio e fsforo aumentou
significativamente a intensidade da doena.
Davis et al. (1994) relataram que a nutrio de batata com nveis adequados de N e P pode
reduzir a murcha-de-verticlio causada por V. dahliae e minimizar perdas na produo que comumente
ocorre com o cultivo intensivo de batata na mesma rea.
Em se tratando da interao de nutrientes na reduo da severidade de doenas, destaca-se o
mal do Panam da bananeira (Tabela 7.8), em que o equilbrio nutricional em solos com o pH
ajustado, possibilitou a reduo na severidade da doena.
174
Tabela 7.8. Valores de algumas caractersticas qumicas dos solos sobre o mal do Panam da
bananeira.
Local Amostra N P K pH Al Ca Zn Mg Mn K/Mg Ca/Mg MO
(ppm) (ppm) (meq/100 g)
Vrios Pases Doente 30-200 < 6,0 0,67
Sadia 200-1000 > 6,0 - 12,35 0,48 1,74
Esprito Santo Doente -
2
< 50 e > < 5,5 - < 0,1 e > -
150 0,4
EMCAPA
1
Sadia - - 50 150 > 5,5 - 0,1 a 0,4 -
1
Ventura. EMCAPA/ES - Informao pessoal. 1991.
2
Apenas registrado onde o P muito elevado, podendo estar associado a absoro do Zn.
Efeito de nutrientes sobre a severidade de doenas
monocclicas e policclicas
O efeito de nutrientes sobre a severidade de doenas em plantas encontra-se representado na
Figura 7.4. O efeito de nutrientes sobre doenas denominadas monocclicas ou doenas de juros
simples, principalmente as causadas por patgenos radiculares (mal-do-Panam da bananeira, podrido
de esclercio da cenoura, murcha-de-verticlio do algodoeiro) esto representadas na Figura 7.4-A,
onde a reta a representa plantas com nvel de nutrientes deficientes ou desequilibrado, equivalendo-
se s variedades suscetveis patgenos monocclicos; e a reta b foi projetada para representar
plantas em que a doena pode surgir algum tempo depois (Dt) da implantao da cultura no campo
ou ao longo do tempo em culturas sucessivas da mesma famlia ou famlias distintas, mas que
apresentam plantas hospedeiras com patgenos em comum. O tempo do surgimento da doena no
campo de forma epidmica (dias, meses ou ano) vai depender, entre outros fatores do nutriente, sua
forma (ex. amoniacal ou nitrato), da disponibilidade, do nvel e do equilbrio dos nutrientes no solo.
Logicamente, poder ser difcil obter o controle absoluto de um patgeno que causa doena monocclica
na mesma estao de crescimento de uma cultura, principalmente se esta for de ciclo curto, utilizando
medida de controle s de nutrientes; entretanto ao longo do tempo pode-se construir com os
nutrientes associados a outras medidas de controle, solos denominados de supressivos a doenas,
viabilizando portanto o crescimento da planta.
175
Figura 7.4. Efeito de nutrientes na severidade de doenas (A) monocclicas e (B) policclicas, em
nvel de nutriente (a) deficiente ou desequilibrado e (b) adequado e equilibrado.
O efeito de nutrientes sobre doenas policclicas ou doenas de juros compostos como os
patgenos, que atacam folhas, frutos, brotaes e galhos, em que vrios ciclos da doena ocorrem
durante a mesma estao de crescimento da cultura seja ela anual, semi-perene ou perene (requeima
da batata, ferrugem cafeeiro, odio da roseira, ramulose do algodoeiro) esto representados na Figura
7.4-B. A reta a representa plantas com nveis de nutrientes tambm deficientes ou em desequilbrio,
mas com o emprego de nutrientes essenciais a cultura ao longo de seu ciclo, e outros nutrientes que
possam induzir resistncia ao hospedeiro penetrao, infeco e colonizao do patgeno, tambm
ao longo do ciclo da cultura, a taxa da doena r ngulo a (plantas suscetveis) para o ngulo b
(plantas com resistncia induzida por meio de nutrientes). Portanto, o nvel de resistncia induzida
ser um valor tal, que poder ser maior ou menor dependendo de vrios fatores relacionados aos
nutrientes.
Mecanismos envolvidos no controle de patgenos radiculares
pela nutrio
A capacidade que as plantas tm em se defender sem dvida influenciada pelo vigor e seu
estdio fenolgico. Plantas com deficincias nutricionais so normalmente mais vulnerveis ao ataque
de patgenos do que outras em condies nutricionais timas. O equilbrio nutricional importante,
pois plantas com excesso de nutrio podem tornar-se, tambm, mais predispostas s doenas. Os
mecanismos da interao patgeno-hospedeiro-nutriente no so completamente conhecidos, mas
admite-se hoje que a severidade pode ser reduzida por aumentar a tolerncia s doenas, facilitar
a evaso s doenas, aumentar a resistncia fisiolgica das plantas e reduzir a virulncia do patgeno.
176
Aumento da resistncia das plantas s doenas
A formao de novas razes, substituindo aquelas destrudas por patgenos do solo possivelmente
o principal exemplo desse mecanismo. Para isso so importantes a disponibilidade dos principais
elementos, especialmente o fsforo e o nitrognio, assim como, o balano entre estes dois elementos.
Um exemplo deste tipo de comportamento e interao do fsforo e do nitrognio a reduo da
severidade da podrido da raiz do trigo, causada por G. graminis e da podrido das razes da cana de
acar, causada por Pythium.
Evaso s doenas
O efeito de determinados nutrientes sobre as plantas pode levar evaso em funo do
desenvolvimento e maturidade de determinados rgos. O fsforo, por exemplo, pode reduzir a fase
vegetativa da planta e com isto reduzir o perodo de suscetibilidade a ferrugens. O contrrio verificado
com altos nveis de nitrognio onde normalmente o perodo vegetativo aumentado e a senescncia
natural retardada, criando condies de hospedeiro disponvel para o ataque do patgeno.
O crescimento rpido de mudas pode facilitar a evaso a certas doenas de viveiro, como o
caso do tombamento. Alm disso, alguns nutrientes fortalecem os tecidos como o fsforo e o
potssio, enquanto que outros tornam os tecidos mais tenros e suculentos e conseqentemente mais
sensveis (ex.: altas doses de nitrognio). Em feijoeiro, R. solani tem preferncia por tecidos jovens. A
resistncia nestes tecidos aumenta com o contedo de substncias pcticas e de clcio no hipoctilo.
A interao de diferentes elementos em equilbrio pode facilitar a evaso, como exemplo o Cu, B, Fe
e Mn, que esto envolvidos na biossntese da lignina. O seu efeito na lignificao e suberizao dos
tubrculos de batata est envolvido na severidade da sarna da batateira.
Aumento da resistncia fisiolgica das plantas
Todos os aspectos fisiolgicos da resistncia esto intimamente relacionados com o status
nutricional das plantas e refletem tanto uma modificao no ambiente nutricional do patgeno como
a produo e acmulo de compostos inibidores da patognese. Os elementos minerais no somente
servem como substratos, mas tambm determinam a rota das reaes fisiolgicas do metabolismo. O
aumento da taxa de respirao, permeabilidade celular e translocao podem aumentar a disponibilidade
de nutrientes para o patgeno. O estado nutricional do hospedeiro particularmente crtico no caso
de patgenos obrigatrios. Alm disso, os mecanismos de resistncia fisiolgica pelos nutrientes minerais
177
tm sido associados regulao de aminocidos e sntese de protenas. O Nitrognio normalmente
estabelece a composio de certos aminocidos e protenas, enquanto que o Zinco e outros elementos
interagem com o Nitrognio para regular aminocidos, amidas e concentrao de protenas.
Alguns aspectos contraditrios, relatados na literatura, podem estar associados aos efeitos
indiretos dos nutrientes e sua interao. Um exemplo destes efeitos seria a reduo da severidade de
Diplodia zeae com KCl, que possivelmente inibe o NH
3
-N retido pelo on de cloro e no seria o efeito
direto do potssio. Para justificar esta hiptese, a aplicao de NO
3
-N sem cloro aumenta a podrido
do colmo, enquanto que a aplicao de cloro sem o nitrognio tem pouco efeito na severidade da
doena. Ao contrrio, a podrido do colmo de milho, causada por Fusarium moniliforme reduzida
pelo NO
3
-N e aumentada pelo NH
4
-N.
O aumento da severidade da gomose dos citros, causada por Phytophthora parasitica, associada
com altos nveis de potssio, pode na realidade ser devido alterao da relao K:Ca na permeabilidade
diferencial das membranas celulares. Em contraste, a murcha-de-fusrio em algodoeiro, decresce
quando se aumenta o NO
3
-N, havendo, contudo, neste caso o efeito da temperatura.
O clcio pode induzir resistncia em plantas atravs do seu efeito no metabolismo de pectinas.
Este elemento modifica as pectinas hidrossolveis em polipectato insolvel, o qual resistente s
enzimas pectolticas dos patgenos. A severidade da murcha do tomateiro, causada por F. oxysporum
f.sp. lycopercisi, tem sido relatada, associada com deficincias de clcio. A aplicao de clcio na
soluo do solo tem controlado a doena em condies experimentais (Zambolim et al., 2001).
Admite-se que o clcio inibe a atividade da poligalacturonase produzida por Fusarium, e assim, influi
no estado de murcha pela decomposio de substncias pcticas no hospedeiro. Por outro lado, o
clcio tambm protege a membrana celular das clulas do hospedeiro e reduz a ligao eletroltica
induzida pelo patgeno.
O ferro por sua vez essencial na sntese de algumas substncias fungitxicas presentes no
hospedeiro como, por exemplo, as fitoalexinas, que induzem resistncia invaso de determinados
patgenos.
A resistncia do algodoeiro murcha-de-fusrio (F. oxysporum f.sp. vasinfectum) est associada
ao zinco que aumenta os teores de cido ascrbico e carboidratos nas plantas.
O efeito do cobre tem sido associado resistncia a determinadas bacterioreses. Este efeito
parece estar associado inibio das peroxidases e catalases que, resultando no acmulo de perxidos,
tem efeito bactericida. O decrscimo da atividade da peroxidase resulta na acumulao de compostos
fenlicos, considerados com potencial efeito bactericida, tornando plantas de macieira resistentes
bactria Erwinia amylovora. Altas concentraes de cobre induzem polifenoloxidao, a qual converte
os fenis em quinonas com potencial efeito bactericida.
178
Reduo da virulncia do patgeno
A adubao tem um efeito direto, modificando o ambiente fsico e qumico, afetando a
sobrevivncia dos patgenos. No caso de F. oxysporum f.sp. phaseoli, sabe-se que o NH
4
-N estimula
a formao de clamidosporos, aumentando a densidade do inculo no solo. A formao de
clamidosporos de F. oxysporum inibida por NO
3
-N, enquanto que a uria ou NH
4
Cl reduz a lise. A
fusariose do feijoeiro aumenta com a localizao de NH
4
-N na zona do hipoctilo, enquanto que o
mesmo no se verifica em plantas adubadas com NO
3
-N. O NH
4
-N aumenta os nveis de glutamina
e asparagina nas plantas comparativamente com o NO
3
-N.
Normalmente, a arginina aumenta com o aumento do K. A atividade pectinoltica e celuloltica
de certos fungos inibida pelo NO
3
-N enquanto que o NH
4
-N favorece estas atividades. No entanto,
o zinco tambm poder aumentar a incidncia de doenas, como no caso da murcha-de-fusrio em
tomateiro, onde o zinco induz a produo de toxinas do patgeno. A adio de zinco em meio de
cultura aumentou a produo de cido fusrico de F. oxysporum f.sp. udum.
O ferro inibe a germinao de esporos e a formao de apressrios de certos patgenos.
Condies de pH do solo limitam a disponibilidade de micronutrientes essenciais ao crescimento,
esporulao e virulncia de certas murchas de Fusarium. A flora microbiana do solo, em especial
actinomicetos e bactrias, favorecida pelo pH do solo mais elevado. Estes microrganismos so
antagonistas para determinadas formas especiais de Fusarium oxysporum, inibindo a germinao de
esporos e o crescimento vegetativo, alm de competirem por nutrientes orgnicos e inorgnicos da
soluo do solo.
Alguns nutrientes, como o zinco, regulam a ecloso de larvas de nematides. A reduo da
severidade de murchas causadas por Fusarium solani tem sido associada ao zinco, ferro e mangans,
que parecem reduzir a virulncia atravs da inibio da produo de certas enzimas pectinolticas.
Consideraes finais
Os elementos minerais utilizados como nutrientes das plantas mantm a produo, qualidade
e valor esttico dos produtos. Por outro lado, os patgenos, os quais so uma das principais causas
na perda da produo e qualidade comercial dos vegetais podem, em alguns casos, ter suas atividades
reduzidas na presena de nutrientes essenciais ao crescimento e ao desenvolvimento da planta, alm
de poder influenciar direta ou indiretamente na infeco e na taxa de reproduo dos patgenos.
Nesse sentido, importante fazer o manejo da cultura e reconhecer que: 1) a nutrio mineral
da planta pode substituir, reduzir e at aumentar a demanda por agroqumicos no controle de doenas
179
em plantas; 2) a nutrio mineral um dos componentes essenciais no processo de controle integrado
de doenas de plantas, e por si s, pode no resultar em controle adequado das doenas; 3) na
maioria dos casos a deficincia ou desequilbrio dos nutrientes no solo ou nos tecidos vegetais predispe
as plantas ao ataque de patgenos; 4) a nutrio pode em certos casos induzir resistncia, tolerncia
e escape s doenas; 5) o balano nutricional da planta hospedeira sempre dever ser previsto
antecipadamente antes do surgimento das doenas nas plantas, de acordo com o patgeno,
caractersticas fsico-qumicas do solo, espcie de planta e exigncia nutricional; 6) danos ocasionados
por doenas em plantas, originados por deficincia ou desequilbrio nutricional dificilmente so
recuperados na mesma estao de crescimento; 7) a forma como os nutrientes esto disponveis para
as plantas influencia a incidncia e a severidade das doenas; 8) a nutrio do hospedeiro afeta
diferencialmente os diferentes agentes biticos causadores de doenas; 9) a construo da fertilidade
do solo influencia diretamente na supressividade ou conducividade do solo s doenas; 10) existe um
nvel timo do nutriente para crescimento e produo na planta, no entanto, este nvel nem sempre
coincide com aquele requerido para reduo da intensidade da doena; 11) aplicaes parceladas de
nutrientes no solo, principalmente o nitrognio, podem em certos casos no s reduzir a intensidade
das doenas, mas tambm manter a doena sob controle durante o perodo de crescimento da
planta; 12) a quantidade de nutrientes a ser empregada em determinada cultura em parcelamento
depender se as condies do meio ambiente forem ou no favorveis a uma maior ou menor
severidade da doena na cultura; e por fim, 13) vrios fatores influenciam a eficincia da nutrio
mineral, entre os quais destacam-se: tipo de patgeno, espcie de planta, variedade, tipo de solo,
fertilizantes, modo de aplicao, etc.
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182
183
8
Interao entre Fungos Micorrizicos
Arbusculares e Patgenos Radiculares
Leonor C. Maia
Norma S.S. Silveira
Uided M.T. Cavalcante
Introduo
A maioria das plantas forma associaes simbiticas mutualistas com fungos, constituindo o
que foi denominado por Frank, h mais de um sculo, como micorriza. Nesta interao, embora a
presena do fungo micorrzico esteja restrita regio das razes, todas as partes da planta micorrizada
so influenciadas pela colonizao (Dugassa et al., 1996). Entre os diferentes tipos de micorrizas, as
arbusculares so as de melhor distribuio e ocorrncia nos trpicos.
As micorrizas arbusculares constituem o Filo Glomeromycota, dividido em quatro ordens
(Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales e Paraglomeral) e constitudo por oito gneros:
Acaulospora, Archaeospora, Entrophospora, Diversispora, Gigaspora, Glomus, Paraglomus e
Scutellospora (Schbler et al., 2001). Alm de formar hifas no interior do hospedeiro, esses organismos
estendem os seus domnios para fora da raiz, constituindo a micorrizosfera, termo usado para
designar a rea que recebe influncia da micorriza. Neste ambiente, atravs de processos competitivos
ou mutualistas, os fungos micorrzicos arbusculares (FMA) interagem de forma positiva ou negativa
com os demais habitantes do solo.
A atuao dos fungos micorrzicos ampla e, em muitos casos, vantajosa para os hospedeiros,
possibilitando inclusive a sua sobrevivncia em ambientes submetidos a estresses de ordem abitica
184
ou bitica, entre os quais se incluem os produzidos por organismos fitopatognicos. Os FMA tm sido
indicados como candidatos utilizao no controle de doenas de plantas, pois apresentam ampla
distribuio e estabelecem relacionamentos de longa durao com as razes da maior parte dos
vegetais (Traquair, 1995). Nesse sentido, um nmero crescente de pesquisas tem sido realizado visando
a utilizao desses organismos em plantas de interesse agrcola (Klironomos & Kendrick, 1993).
Colonizao da raiz
O ciclo de vida de um FMA se inicia com a germinao do esporo que, aps emisso do tubo
germinativo, forma hifas que comeam o processo de reconhecimento e penetrao do hospedeiro.
H indicaes de que compostos fenlicos produzidos pela planta esto envolvidos na sinalizao
entre hospedeiro e fungo micorrzico, porm essa hiptese ainda no foi confirmada (Lambais, 1996).
A penetrao iniciada aps a diferenciao de uma hifa infectiva em apressrio, na epiderme da
raiz, sendo efetuada por presso mecnica e/ou degradao enzimtica parcial da parede celular
(Lambais, 1996). A seguir, ocorre a proliferao de hifas e posterior penetrao das clulas corticais
do hospedeiro, com a invaginao da membrana plasmtica e a sntese de material ao redor das
hifas, constituindo uma interface diferenciada, cuja estrutura morfologicamente diferente da parede
celular (Bonfante & Perotto, 1995). Na clula do hospedeiro, as hifas se ramificam formando estruturas
especializadas, os arbsculos, que constituem o stio de troca entre o fungo e a planta. A membrana
plasmtica da clula habitada pelo arbsculo no rompida e assim a clula mantm o seu
funcionamento normal. Alguns FMA produzem ainda, no crtex do hospedeiro, vesculas que
aparentemente tm funo de reserva, sendo ricas em lipdios. As estruturas formadas por esses
fungos na raiz nunca ultrapassam a endoderme, no invadindo portanto o cilindro central (Figura
8.1).
185
Figura 8.1. Processo de colonizao da raiz de uma planta hospedeira por fungo micorrzico arbuscular
(adaptado de Siqueira & Franco, 1988).
Mudanas ocasionadas nas plantas pela micorrizao
Em geral, ao se instalar, o fungo micorrzico capaz de produzir modificaes morfolgicas,
fisiolgicas e bioqumicas nas clulas do hospedeiro (Tabela 8.1), as quais induzem maior resistncia
ao estabelecimento de doenas na raiz, determinando planta uma posio privilegiada frente ao
patgeno que, desse modo, tem o seu efeito reduzido ou anulado. Evidentemente, tais mudanas
ocasionam respostas diversas (Figura 8.2) que dependem, entre outros fatores, das espcies de planta,
patgeno e fungo simbionte envolvidos, do nvel de inculo do patgeno, do perodo de inoculao
do fungo micorrzico e do patognico, das interaes com os outros organismos da micorrizosfera e da
quantidade de umidade e nutrientes presente no solo.
Interao Entre Fungos Micorrzicos Arbusculares e Patgenos Radiculares
186
Tabela 8.1. Mudanas produzidas por fungos micorrzicos arbusculares em plantas hospedeiras.
Mudana Referncia
Induo transitria ou no da atividade ou acumulao de enzimas, Dumas-Gaudot et al., 1992b; Serrano,
entre as Quais a quitinase e a b-1,3-endoglucanase; ativao especfica 1990
dos sistemas de enzimas fosfatase neutra e Mg
++
ATPase
Aumento da lignificao da parede celular da endoderme e do estelo e Cordier et al., 1998; Dehne &
espessamento da parede celular por aposio de calose adjacente a Schonberck, 1979
hifas intercelulares
Aumento da produo de aminocidos (principalmente arginina) Dehne & Schonberck, 1979
e de acares redutores
Intensa sntese de membrana plasmtica, aumento da sntese e volume Bonfante & Perotto, 1995; Serrano, 1990
citoplasmticos, fragmentao do vacolo, reorganizao do
citoesqueleto, hipertrofia e movimento do ncleo, com ativao geral
do metabolismo
Aumento na concentrao de fitohormnios no caule e de etileno Dugassa et al., 1996
nas razes
Aumento do metabolismo fenlico Benhamou et al., 1994; Cordier et al.,
1998; Krishna & Bagyaraj, 1983
Sntese de proteinas denominadas endomicorrizinas Dumas et al., 1990
Formao de uma interface, que se estende ao redor das hifas Serrano, 1990
arbusculares
O efeito protetor da simbiose micorrzica contra patgenos do sistema radicular tem sido
amplamente demonstrado e vrias revises, enfocando principalmente os fungos patognicos, foram
publicadas sobre o assunto (Azcn-Aguilar & Barea, 1997; Bagyaraj, 1984; Hooker et al., 1994;
Jalali & Jalali, 1991; Linderman, 1994; Schnbeck et al., 1994; Zambolim, 1985). Foi evidenciado
que os FMA devem participar de estratgias para controle de doenas de razes, sobretudo pela
capacidade demonstrada em induzir maior tolerncia do hospedeiro ao patgeno. Entretanto, deve
ser considerado que o efeito da simbiose micorrzica pode ser diminudo se o hospedeiro for altamente
suscetvel e/ou se a presso de infeco do patgeno for elevada.
187
Importncia dos Patgenos e das Doenas Radiculares em Solos Tropicais Interao Entre Fungos Micorrzicos Arbusculares e Patgenos Radiculares
Figura 8.2. Pontos de destaque na relao fungo micorrzico arbuscular, planta e agente fitopatognico
(adaptado de Bonfante & Perotto, 1995).
188
Interao de fungos micorrzicos arbusculares com fungos
fitopatognicos
Os estudos sobre a atuao dos FMA na reduo de doenas radiculares produzidas por
fungos tm enfocado principalmente as podrides causadas por espcies de Pythium, Phytophthora,
Fusarium, Verticillium, Pyrenochaeta, Gaeumannomyces, Sclerotium e Rhizoctonia (Linderman, 1994).
Na maior parte das vezes, as plantas associadas a FMA tm se mostrado mais resistentes ao ataque
de fungos patognicos que as no micorrizadas (Tabela 8.2). Entre os FMA, as espcies de Glomus
tm sido as mais estudadas com relao ao potencial na defesa da planta contra patgenos radiculares,
embora o efeito benfico de espcies de outros gneros seja tambm mencionado.
Tabela 8.2. Reduo do efeito de fungos fitopatognicos em plantas colonizadas por fungos micorrzicos
arbusculares.
Fitopatgeno Hospedeiro Fungo micorrzico Referncia
Aphanomyces euteiches ervilha Glomus intraradices Rosendahl, 1985
Cochliobolus sativus cevada, milho, trigo Glomus spp. Dehn & Dehne, 1986
Corticium rolfsii tomate Gigaspora margarita, Glomus spp. Vargas, 1991
Fusarium oxysporum aspargo Glomus fasciculatum Wacker et al., 1990
F. oxysporum f.sp. lini linho G. intraradices Dugassa et al., 1996
F. oxysporum f.sp. lycopersici tomate G. fasciculatum, G. mosseae,
Scutellospora heterogama Dehne & Schonbeck,
1975
F. oxysporum f.sp. tomate G. intraradices Caron et al., 1986
radicis-lycopersici
F. oxysporum f.sp. medicaginis alfafa Glomus spp., G. fasciculatum, Hwang, 1992
G. mosseae
F. pallidoroseum Morus sp. G. fasciculatum, G. mosseae Sharma et al., 1995
Fusarium solani f.sp. piperis pimenta-do-reino Entrophospora colombiana,
Scutellospora sp., Scutellospora
gilmorei, S. heterogama Chu et al., 1997
Gaeumannomyces graminis var. trigo G. fasciculatum Graham & Menge,
tritici 1982
Phytophthora nicotianae var. tomate G. mosseae Trotta et al., 1996
parasitica
Phytophthora parasitica citros G. fasciculatum, G. mosseae Davis & Menge, 1981
Pythium aphanidermatum tomate G. fasciculatum Hedge & Rai, 1984
Pythium ultimum Tagetes erecta G. mosseae Calvet et al., 1993
Rhizoctonia solani feijo, tomate Acaulospora morrowiae, Ahmed et al., 1994;
G. margarita, Glomus leptothichum Cassiolato & Melo,
1991
Sclerotium rolfsii amendoim, pimento G. fasciculatum, G. macrocarpum,
Sclerocystis dussii Krishna & Bagyaraj,
1983; Sreenivasa et
al., 1992
Verticillium dahliae algodo, beringela G. margarita, Glomus etunicatum, Liu, 1995; Matsubara
G. mosseae, G. versiforme, et al., 1995
Sclerocystis sinuosa
189
Vrios mecanismos tm sido propostos para explicar a atuao dos FMA na reduo dos
efeitos dos fungos patognicos em culturas de interesse agrcola (Tabela 8.3). Estes, porm, ainda no
esto inteiramente entendidos, devido, sobretudo, grande diversidade gentica e resposta fisiolgica
dos FMA.
Tabela 8.3. Mecanismos e efeitos diretamente relacionados com a inibio de fungos fitopatognicos
em plantas colonizadas por fungos micorrzicos arbusculares.
Mecanismo Efeito Referncia
Maior aporte de nutrientes, Maior vigor da planta para resistir ou Linderman, 1994; Schenck, 1981
especialmente fsforo tolerar o patgeno
Alteraes na qualidade e/ou Aumento do nmero de organismos com Azcn-Aguilar & Barea, 1997;
quantidade de exsudatos propriedades antagnicas ao patgeno Linderman, 1991
produzidos pela raiz
Competio por rea de Interferncia na colonizao, reduo Linderman, 1994
infeco colonizao e alimento da esporulao e da densidade de inculo
do patgeno
Proteo fsica Inibio da penetrao e infeco pelo Fitter & Garbaye, 1994
patgeno
Antagonismo direto entre os Inibio do patgeno Liu, 1995
fungos
Aumento da concentrao Resistncia ou tolerncia induzida Krishna & Bagyaraj, 1983
de fenis
Expresso de genes, com Restrio da invaso do patgeno Azcn-Aguilar & Barea,
produo de molculas por resistncia ou tolerncia induzida 1997; Dehne, 1982
relacionadas defesa
O aumento da absoro de nutrientes, especialmente fsforo (P), propiciado pela formao
da associao micorrzica, possibilita planta melhores condies para enfrentar o ataque de
microorganismos patognicos. No entanto, em certos casos, a inibio de doenas radiculares produzidas
por fungos em plantas micorrizadas no est relacionada com a melhoria no nvel de P, sendo
ocasionada por outros fatores, entre os quais a competio entre os fungos (St. Arnaud et al., 1994;
Trotta et al., 1996).
A inoculao de morangueiros com Glomus etunicatum e Glomus fasciculatum ofereceu
proteo contra Phytophthora fragariae e fatores ligados ao aumento da ramificao de razes,
propiciado pela melhor nutrio, foram indicados como envolvidos no processo (Norman et al.,
190
1996). No entanto, aumento nas ramificaes nem sempre ocorre, tal como observado em razes
adventcias de tomateiro quando colonizadas por Glomus mosseae e atacadas por Phytophthora
nicotiana var. parasitica. Nesse caso, a resistncia doena foi atribuda ao efeito associado de vrios
fatores, tais como competio e modificaes bioqumicas no hospedeiro e/ou na atividade enzimtica
do patgeno (Trotta et al., 1996).
A colonizao de razes por fungos simbiontes influencia a quantidade e a qualidade dos
exsudatos liberados pela raiz, exercendo presso seletiva na populao microbiana da rizosfera e
afetando indiretamente os patgenos radiculares. Foi observado que a rizosfera de uma gramnea
colonizada por G. fasciculatum apresentava maior nmero de actinomicetos antagonistas a Ralstonia
solanacearum e Fusarium solani (Secilia & Bagyaraj, 1987). De modo similar, maior nmero de
microrganismos com propriedades antagnicas a Fusarium moniliforme foi constatado na rizosfera
de plantas colonizadas por FMA (Thomas et al., 1994).
Plantas micorrizadas produzem determinadas substncias que tem sido apontadas como
coadjuvantes na resistncia ao ataque de patgenos radiculares. Como exemplo, o O-D fenol que
acumulado pela planta, pode constituir um dos possveis mecanismos de resistncia doena, como
constatado em estudos do sistema amendoim S. rolfsii G. fasciculatum, quando tambm foi
verificado que o composto era capaz de inibir o crescimento do patgeno in vitro (Krishna &
Bagyaraj, 1983). Fenis, particularmente flavonides e isoflavonides, so metablitos secundrios
envolvidos nas interaes planta-microrganismo. Entre tais metablitos, as fitoalexinas se destacam
pela atividade antimicrobiana, importante no mecanismo de defesa das plantas (Mansfield, 1982).
Nas razes colonizadas apenas por FMA, as fitoalexinas so acumuladas em menor quantidade e
mais lentamente do que em interaes exclusivas de patogenicidade. No entanto, outros compostos
fenlicos com propriedades antimicrobianas, capazes de estimular o crescimento de FMA e a colonizao
de razes (exemplos: formononetina e biocanina A), esto consistentemente em maior quantidade
nas razes de plantas micorrizadas (Lambais, 1996; Morandi, 1996).
Em certos casos, a ocorrncia da associao micorrzica leva reduo da produo de
inculo do patgeno. O nmero de microesclercios de Verticillium dahliae na rizosfera do algodoeiro
foi reduzido quando as plantas foram inoculadas com FMA. Por outro lado, fungo micorrzico e
patgeno podem reduzir mutuamente suas percentagens de infeco/colonizao quando inoculados
simultaneamente (Liu, 1995).
As hifas de fungos fitopatognicos e fungos micorrzicos podem estar juntas na mesma parte
da raiz, indicando que os dois no so mutuamente exclusivos. Entretanto, a hifa do patgeno nunca
invade a clula com arbsculos e dessa forma tais clulas no se apresentam necrosadas, tal como
pode ocorrer com as atacadas pelo fungo patognico. Essa reao pode estar ligada expresso de
191
genes relacionados defesa, que so induzidos pela presena do simbionte (Gianinazzi-Pearson et al.,
1996), embora em alguns casos essa induo no tenha sido comprovada (Tosi et al., 1993). Segundo
Lambais (1996), quatro grupos de genes induzidos pela formao de associao micorrzica, parecem
estar relacionados defesa das plantas: a) genes envolvidos na via biossinttica de fitoalexinas
isoflavonides; b) genes que codificam hidrolases com atividade antimicrobiana; c) genes que codificam
protenas que contribuem para aumentar a rigidez da parede celular da planta; d) genes que codificam
protenas relacionadas patognese. A colonizao micorrzica foi apontada como responsvel, pelo
menos em parte, pela ativao dos mecanismos de defesa de razes de cenoura geneticamente
transformadas (Ri T-DNA) e infectadas por Fusarium oxysporum f.sp. chrysanthemi. A reao do
hospedeiro foi evidenciada pela produo de compostos nos espaos intercelulares, possivelmente
fenis, que alm de estabelecerem uma barreira fsica, exerceram atividade txica sobre o patgeno
(Benhamou et al., 1994).
Tem sido observada induo transitria, seguida ou no de posterior supresso, da atividade
de certas enzimas, tais como quitinase, glucanase e b-1,3-endoglucanase, as quais so acumuladas
em maior quantidade pelo hospedeiro como resposta defensiva aos microorganismos patognicos
(Gianinazzi-Pearson & Gianinazzi, 1995). Embora a produo dessas enzimas seja inicialmente
estimulada, os nveis decrescem aps o reconhecimento do simbionte. Por outro lado, protenas
relacionadas patognese, do grupo PR-b1, induzidas pela infeco por patgenos, so produzidas
em quantidades muito baixas quando a planta forma associao micorrzica (Gianinazzi, 1984). A
sntese de outras protenas, denominadas endomicorrizinas, cuja funo ainda est sendo estudada,
tambm tem sido mencionada como uma das respostas ao incio da colonizao micorrzica (Dumas
et al., 1990). Do mesmo modo, novas isoformas da quitinase, no induzidas durante a infeco por
patgenos, foram detectadas em plantas micorrizadas (Dumas-Gaudot et al., 1992a).
Os FMA tambm so capazes de produzir enzimas, tais como celulases e pectinases, que
atuam sobre a parede celular das plantas, embora essa atividade seja baixa quando comparada de
enzimas produzidas por fungos fitopatognicos (Garcia-Garrido et al., 1992).
Outra possibilidade a ser considerada na relao patgeno radicular FMA que esta seja
neutra. Nesse caso, o fungo fitopatognico capaz de se instalar na planta, produzindo doena,
independentemente da presena do fungo simbionte (Tabela 8.4). Por outro lado, a severidade de
doenas tambm pode ser aumentada na presena de FMA ou esses podem ter a sua taxa de
colonizao reduzida devido aos fungos fitopatognicos (Tabela 8.4). A inoculao com G. mosseae,
Glomus hoi e Glomus fistulosum no diminuiu a severidade da podrido causada por Phytophthora
em morangueiros, ao mesmo tempo, a colonizao deixou as plantas predispostas ao ataque do
patgeno (Vestberg et al., 1994). Glomus macrocarpum foi apontado como patgeno ao fumo,
192
sendo a colonizao micorrzica relacionada com ocorrncia da doena e as populaes desse FMA
proporcionais incidncia da enfermidade (Guo et al., 1994).
Tabela 8.4. Ausncia de efeito ou resposta negativa da colonizao micorrzica sobre a ocorrncia de
doenas radiculares causadas por fungos em diversas culturas.
Fungo fitopatognico Hospedeiro Fungo micorrzico Referncia
Ausncia de efeito
Fusarium oxysporum f.sp. tomate Acaulospora scrobiculata, Glomus Marchi & Costa, 1987; Melo,
lycopersici leptothichum, Glomus mosseae, 1989
Scutellospora heterogama
Fusarium solani, Macrophomina soja G. mosseae Zambolim & Schenck, 1984
phaseolina, Rhizoctonia solani
Phytophthora fragariae morango Glomus caledonium, G. mosseae Baath & Hayman, 1984
Sclerotium rolfsii pimento Acaulospora laevis, Gigaspora margarita Sreenivasa et al., 1992
Verticillium albo-atrum tomate G. caledonium, G. mosseae Baath & Hayman, 1983
Efeito negativo
Phytophthora cactorum * morango Glomus fistulosum, Glomus hoi, G. mosseae Vestberg et al., 1994
Phytophthora megasperma* soja No indicado Ross, 1972
Verticillium sp.* algodo G. fasciculatum Davis et al., 1979
Glomus macrocarpum** fumo G. macrocarpum Guo et al., 1994
*Inoculao de FMA promovendo aumento da susceptibilidade ou induzindo doena; **O prprio FMA atuando como
patgeno e produzindo doena.
Interao de fungos micorrzicos arbusculares com bactrias
O efeito de FMA em relao s bactrias fitopatognicas no tem sido explorado em grande
extenso, quando comparado a outros patgenos que ocorrem no sistema radicular (Linderman,
1994). Entretanto, alguns trabalhos relatam a influncia benfica dessa simbiose na cultura do tomateiro
(Silveira & Maia, 1996). Avaliando o efeito de espcies nativas de fungos micorrzicos em relao a
R. solanacearum em plantas de tomateiro, Halos & Zorilla (1979) observaram que plantas micorrizadas
apresentaram menor incidncia da murcha bacteriana. A reduo nos nveis de murcha, nesse caso,
foi atribuda competio ou ao mecanismo de barreira constitudo pelas estruturas formadas pelo
FMA, que impedem a bactria patognica de penetrar profundamente nos tecidos do hospedeiro. A
193
incidncia da murcha foi reduzida nesse patossistema (tomate - R. solanacearum) quando as plantas
foram inoculadas com Scutellospora heterogama ou com a mistura de Scutellospora heterogama +
Acaulospora morrowiae (Rego, 1991).
Os trabalhos direcionados para avaliao da interao entre FMA e bactrias no patognicas
da rizosfera, principalmente bactrias fixadoras de nitrognio, solubilizadoras de fosfato e promotoras
de crescimento de plantas, tm demonstrado a ocorrncia de uma interao aditiva ou sinrgica entre
esses organismos, possibilitando o incremento da microbiota da rizosfera (Alten et al., 1991; Bagyaraj
& Menge, 1978; Dar et al., 1997; Yuri et al., 1994). Esses resultados revestem-se de grande importncia,
visto que os organismos da rizosfera exercem efeito significativo sobre a sanidade da planta.
Interao de fungos micorrzicos arbusculares com nematides
fitopatognicos
Os FMA e os nematides parasitas de plantas podem estar simultaneamente associados s
razes, motivo pelo qual deve ser considerado o efeito combinado dos dois grupos de organismos
sobre o desenvolvimento da planta. A maioria dos estudos envolvendo a interao micorriza-nematide
foi realizada com espcies de Meloidogyne (Reid, 1990), o nematide das galhas das razes das
plantas. Pouco se conhece sobre as interaes envolvendo nematides endoparasitas migratrios e
ectoparasitas (Tabela 8.5).
Nos estudos dessa interao destacam-se em importncia a densidade de inculo do
nematide, a espcie do FMA simbionte, o tempo da micorrizao em relao inoculao do
nematide, a resistncia natural da planta ao patgeno e a cultivar da planta testada. As respostas
do hospedeiro podem ser avaliadas atravs da influncia da interao sobre o crescimento e a produo
da planta, pelo desenvolvimento do FMA ou pela supresso do parasitismo do nematide. Os resultados
disponveis sobre a atuao de FMA na proteo de plantas contra nematides tm sido diversos,
mas indicam, em geral, efeito benfico da micorrizao. Nesse sentido, vrios autores comprovaram
que a associao micorrzica leva reduo dos danos produzidos por nematides fitopatognicos
em diversas culturas de interesse econmico, entre as quais: algodo (Smith et al., 1986), caupi
(Santhi & Sundarababu, 1995), citros (Smith & Kaplan, 1988), feijo (Oliveira & Zambolim, 1986),
tomate (Sundarababu et al., 1995) e soja (Price et al., 1995). No entanto, em experimentos com
videiras, Atilano et al. (1981) registraram aumento dos danos causados por nematides em plantas
micorrizadas.
O efeito mais comum de FMA sobre as plantas susceptveis a nematides promover
194
tolerncia e os efeitos da interao podem ser agrupados nas seguintes categorias: neutros, quando
nenhuma alterao no FMA, hospedeiro ou nematide evidente; positivos, se o FMA compensa os
danos causados planta pelo patgeno e o desenvolvimento e reproduo dos nematides so
suprimidos; negativos, quando a esporulao do FMA, o desenvolvimento e/ou a produo da planta
so suprimidos e a reproduo do nematide aumentada (Hussey & Roncadori, 1982).
Quando influenciada negativamente pela micorrizao, a resposta do nematide pode ser
representada por: reduo do nmero e tamanho das galhas, diminuio do nmero de ovos e larvas,
inibio da penetrao e desenvolvimento das larvas, aumento da mortalidade de larvas infectivas,
reduo no tamanho e nmero de clulas gigantes e prejuzo na reproduo (Tabela 8.5). Schenck
(1981) observou que razes de soja colonizadas por G. macrocarpum apresentavam menor nmero
de galhas produzidas por Meloidogyne incognita que razes no micorrizadas.
Tabela 8.5. Efeitos da micorrizao sobre a reproduo de nematides fitopatognicos.
Nematide Hospedeiro Fungo micorrzico Referncia
Reduo da reproduo
Heterodera cajani caupi Glomus fasciculatum Jain & Sethi, 1989
Heterodera solanacearum fumo Gigaspora gigantea Hussey & Roncadori, 1982
Meloidogyne hapla cenoura Glomus mosseae Sikora, 1979
Meloidogyne incognita algodo, aveia, banana, Glomus etunicatum, G. mosseae, Dehne, 1982; Hussey & Roncadori, 1982;
caupi, feijo, fumo, G. fasciculatum, Glomus macrocarpum, Jaim & Sethi, 1989; Jaizme-Vega et al.,
pssego, soja, tomate Gigaspora margarita 1997; Kellam & Schenck, 1980; Sikora,
1979; Sikora & Schnbeck, 1975; Strobel
et al., 1982
Melodogyne javanica soja, tomate G. etunicatum, G. macrocarpum Bagyaraj et al., 1979; Kellam & Schenck,
1980
Prathylenchus brachyurus abacaxi, algodo Glomus sp., G. margarita Guillemin et al., 1994; Hussey & Roncadori,
1982;
Prathylenchus vulnus ma, pera, pssego Glomus intraradices, G. mosseae Lopez et al., 1997; Pinochet et al., 1993;
Pinochet et al., 1995a; Pinochet et al., 1995b
Radopholus citrophylus citros G. intraradices Smith & Kaplan, 1988
Radopholus similis banana G. intraradices Umesh et al., 1988
Rotylenchulus reniformis caupi G. fasciculatum Lingaraju & Goswami, 1994
Aumento da reproduo
Heterodera glycinis soja G. etunicatum Hussey & Roncadori, 1982
Meloidogyne arenaria amendoim, uva G. margarita, G. etunicatum, G. fasciculatum Atilano et al., 1981; Hussey & Roncadori,
1982
Meloidogyne incognita algodo, soja G. margarita, G. macrocarpum, Roncadori & Hussey, 1977; Schenck et al.,
Scutellospora calospora, S. heterogama 1975
Pratylenchus coffeae caf Acaulospora mellea Glomus clarum Vaast et al., 1998
195
Nematide Hospedeiro Fungo micorrzico Referncia
Efeito nulo
Heterodera cajani caupi Glomus epigaeus Jain & Sethi, 1989
Meloidogyne incognita algodo, caupi, pssego, G. margarita, G. etunicatum, G. epigaeus, Hussey & Roncadori, 1982; Jain & Sethi,
soja, tomate G. mosseae 1989; Strobel et al., 1982; Thompson &
Hussey, 1993
Pratylenchus vulnus cereja, marmelo G. intraradices Calvet et al., 1995; Pinochet et al., 1995b
Radopholus similis citros G. etunicatum OBannon & Nemec, 1979
Tylenchulus semipenetrans citros G. fasciculatum, G. mosseae Hussey & Roncadori, 1982; OBannon et
al., 1979
Tal como ocorre com fungos e bactrias fitopatognicas, os mecanismos envolvidos na reduo
do ataque de nematides em plantas colonizadas por FMA no esto totalmente esclarecidos, embora
os estudos indiquem diversas possibilidades (Tabela 8.6). As interaes entre planta, nematide, FMA e
demais organismos da rizosfera, bem como os mecanismos envolvidos nesses processos, apresentam
elevada complexidade, da a necessidade de estudos integrados. Considerando que a utilizao de FMA
promissora para diminuio do ataque de nematides, estudos devem prosseguir no sentido de identificar
as melhores estratgias para aproveitamento do potencial benfico da micorrizao. Como o controle
de nematides difcil e oneroso, a inoculao de mudas com FMA, antes do transplantio para o
campo, pode se constituir em alternativa valiosa como componente do controle integrado, tendo em
vista que na maioria dos estudos realizados houve reduo dos danos. Alm disso, os FMA apresentam
uma caracterstica importante, a resistncia a nematicidas (Habte & Manjunath, 1988).
Tabela 8.6. Mecanismos atuantes no controle de nematides fitopatognicos em plantas micorrizadas.
Mecanismo Referncia
Competio por espao e alimento Pinochet et al., 1996
Interaes qumicas e proteo fsica Fitter & Garbaye, 1994; Kellam & Schenck, 1980
Produo de compostos fenlicos, hormnios e fitoalexinas, afetando a alimentao do Pinochet et al., 1996
nematide
Produo de substncias nematicidas e/ou aumento da concentrao de fenialanina e serina Suresh et al., 1985
Aumento da lignificao e suberizao, prejudicando os nematides migradores Pinochet et al., 1996
Aumento no aporte de nutrientes, especialmente fsforo, contribuindo para o Cason et al., 1983; Hussey & Roncadori, 1982
maior vigor do hospedeiro
Alteraes nos exsudatos radiculares, diminuindo a atrao dos nematides pela raiz Linderman, 1994
196
Consideraes finais
O comportamento de plantas micorrizadas frente aos patgenos radiculares complexo,
sendo influenciado por fatores diversos, dentre os quais destacam-se a densidade de inculo do
patgeno, a espcie de FMA associada planta e os nveis de nutrientes do solo. Por outro lado, o
melhor entendimento das relaes FMA-hospedeiro-patgeno-ambiente e a forma mais adequada,
rpida e eficiente de inibir/suprimir o agente fitopatognico so objetivos que continuam sendo
perseguidos. No h dvidas porm, de que a micorrizao das plantas deve ser considerada no
manejo de sistemas agrcolas, como parte de estratgias para o controle integrado de doenas. Para
exercer plenamente os seus efeitos, esses fungos simbiontes devem ter habilidade para atuar sob
diferentes condies ambientais, ser competitivos e capazes de rapidamente colonizar a raiz, de modo
a se instalar na planta antes do patgeno. Do mesmo modo, deve ser considerado o efeito sinergstico
de FMA e conhecidos agentes biocontroladores. Controle mais efetivo de doenas produzidas por
Pythium ultimum e S. rolfsii nas razes de diferentes hospedeiros foi observado com o uso combinado
de fungos micorrzicos arbusculares e Trichoderma (Calvet et al., 1993; Sreenivasa, 1994). O mesmo
tem sido apontado em estudos com bactrias que habitam a rizosfera, algumas das quais estimulam
a germinao e favorecem a colonizao de razes por fungos micorrzicos (Alten et al., 1991).
A maioria dos trabalhos com FMA e fitopatgenos foram realizados em casa-de-vegetao,
sendo necessrio ampliar os estudos em campo, visando aplicao prtica desses fungos simbiontes
na agricultura. Como mencionado por Siqueira (1996), os avanos nesse sentido tm sido limitados,
sobretudo pela falta de inoculantes no mercado local. Porm, embora a condio de biotrofo obrigatrio
dos FMA tenha dificultado o seu estudo e a sua produo em larga escala, isso no deve ser considerado
como empecilho para a sua utilizao. Alm da possibilidade de uso para inoculao em mudas,
antes do transplante para o campo, ou em culturas protegidas, h indicaes de que a produo de
inculo de FMA pode ser viabilizada por diferentes mtodos, conforme discutido por Jarstfer & Sylvia
(1992). H de se considerar ainda que as prticas culturais podem ser manipuladas com o intuito de
aumentar a incidncia de fungos micorrzicos nativos ou talvez mudar as espcies predominantes, de
modo a favorecer o estabelecimento e a atuao de espcies com maior potencial de benefcio para
a planta que est sendo cultivada.
Finalmente, convm lembrar que o interesse nos fungos micorrzicos no est restrito apenas
sua utilizao como coadjuvante no controle de doenas, no papel de biocontroladores. Eles podem
ser usados tambm como bioreguladores, em culturas que so dependentes da micorrizao para
desenvolvimento normal (exemplo: mandioca), e como biofertilizantes, favorecendo o crescimento de
culturas em reas com limitaes nutricionais, especialmente em fsforo, e em outras situaes de
197
estresse para a planta. Como indicado por Schenck (1981), os fungos micorrzicos arbusculares
apresentam elevado potencial, especialmente se forem selecionados isolados que promovam
simultaneamente maior crescimento do hospedeiro e controle de doenas.
A maximizao do uso de microrganismos, entre os quais se destacam os fungos micorrzicos,
e dos processos biolgicos que ocorrem no solo, constitui uma das estratgias da agricultura sustentvel,
onde se busca garantir maior produo das culturas, com reduo do emprego de insumos agrcolas
industrializados que representam riscos para o ambiente e encarecem o produto final (Siqueira, 1996).
Nesse contexto, o potencial biotecnolgico da associao micorrzica evidenciado, sobretudo, pelo
impacto que esta pode exercer tanto a nvel agrcola, aumentando a produo, quanto a nvel ambiental,
propiciando a melhoria da qualidade dos ecossistemas.
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206
207
9
Epidemiologia de Doenas Radiculares
Luiz A. Maffia
Eduardo S.G. Mizubuti
Introduo
Estudos epidemiolgicos so essenciais para o manejo racional e a reduo de perdas de
doenas causadas por patgenos do sistema radicular. Porm, a quantificao das relaes entre
patgeno, hospedeiro e ambiente no tarefa simples, pois as interaes entre estes vrtices do
tringulo de doenas se desenvolvem num sistema de grande complexidade: o solo. Caractersticas
abiticas e biticas atuam de modo direto e indireto, a diferentes intensidades e de maneira previsvel
ou errtica, sobre o desenvolvimento de doenas. A biologia de patgenos do sistema radicular, por
si s, j complexa. Somam-se a esta complexidade, as limitaes operacionais, isto , em vista da
opacidade do solo, difcil realizar observaes detalhadas e acuradas. Alguns mtodos indiretos,
auxiliares em estudos epidemiolgicos, podem gerar interpretaes ambguas. Outro fator complicador
a presena de uma populao estabelecida de microrganismos com sua prpria biologia no solo,
sem uma conexo com a planta hospedeira (Park, 1963). Portanto, discernir sinais em um sistema
repleto de rudos um desafio aos epidemiologistas.
A epidemiologia de doenas do sistema radicular em agroecossistemas tropicais e
subtropicais necessita desenvolver-se e consolidar-se para que estratgias eficientes de manejo possam
ser adotadas. Como existem considerveis discrepncias entre estes agroecossistemas e os de clima
temperado, extrapolaes de resultados de estudos epidemiolgicos para as condies brasileiras
podem ser arriscadas. Em agroecossistemas tropicais e subtropicais, problemas de ordem tcnica e
208
econmica so constantes. Considerando que muitas das doenas causadas por patgenos radiculares
no so eficientemente controladas por produtos qumicos, ou se o so, tal estratgia est associada
a riscos ecolgicos, a busca por medidas alternativas de controle prioritria. O uso de variedades
resistentes, medidas de controle cultural e de controle biolgico, dentre outros, somente ser bem
sucedido se baseado em estudos epidemiolgicos. Parafraseando Vanderplank, importante frisar
que a indstria qumica e os melhoristas fornecem excelentes armas para controle das doenas,
porm apenas a epidemiologia determina a melhor estratgia (Vanderplank, 1963). Assim, a gerao
de conhecimentos da epidemiologia de doenas do sistema radicular fundamental para a explorao
racional de agroecossistemas tropicais e subtropicais.
Numa viso holstica desses estudos, desejvel considerar o maior nmero possvel de
variveis, contemplando sempre o tringulo de doena como ponto central. O conhecimento das
relaes entre os componentes do tringulo e, mais especificamente, de como manipul-las de modo
a desfavorecer doenas a essncia do manejo de doenas do sistema radicular. Nesta tica, sero
discutidos alguns aspectos do ambiente, do patgeno e do hospedeiro que esto mais diretamente
relacionados epidemiologia das doenas causadas por patgenos radiculares em condies tropicais.
Procurou-se exemplificar os principais pontos de discusso com resultados de pesquisas conduzidas
nas condies brasileiras, pois se acredita que as peculiaridades de cada sistema implicam em estratgias
especficas. Vale ressaltar que poucas informaes esto disponibilizadas sobre esse tema nos
agroecossistemas tropicais.
Ambiente
As doenas resultam da interao patgeno x hospedeiro, sob influncia do ambiente. Nas
doenas do sistema radicular, a interao patgeno x hospedeiro ocorre no solo, ambiente altamente
complexo e dinmico, onde vrios fatores, biticos e abiticos, influenciam direta e indiretamente as
doenas. No solo, as variaes so regra e no exceo. Estas variaes podem ser causadas por
fatores abiticos (temperatura, umidade, pH, teor de matria orgnica, propriedades fsicas e qumicas)
e biticos (as plantas e a microbiota do solo). O ambiente do solo no estanque, pois resulta da
interao entre seus vrios componentes. Entretanto, para facilitar a organizao, o efeito do ambiente
ser dividido nos dois componentes bsicos: bitico e abitico.
Componente bitico
Considera-se como componente bitico do ambiente solo todos os fatores relacionados a
209
organismos vivos: plantas, animais, insetos, nematides, fungos, bactrias, protozorios, dentre outros.
Porm, a nfase maior ser dada aos microrganismos causadores de doenas do sistema radicular.
Antes de discutir as interaes dos fitopatgenos com o hospedeiro, sero discutidas as interaes dos
patgenos com os demais habitantes do solo e seus efeitos sobre o desenvolvimento de doenas radiculares.
Provavelmente, do ponto de vista epidemiolgico, os aspectos mais importantes das
interaes de microrganismos e doenas do sistema radicular sejam os que resultam no controle
biolgico. As doenas do sistema radicular surgem em decorrncia de desequilbrio na populao de
fitopatgenos, seja este causado por favorecimento (monocultura de plantas suscetveis), por introduo
inadvertida de propgulos de fitopatgenos, seja pelo desfavorecimento da populao de antagonistas
(utilizao de pesticidas que afetam mais a populao de antagonistas que a de patgenos). As
interaes que resultam na supresso de determinada doena envolvem diferentes organismos, porm
os mais estudados so bactrias e fungos. Atualmente, tem-se enfatizado o papel das rizobactrias
como agentes de controle biolgico potencialmente teis, principalmente as promotoras do crescimento
das plantas as PGPR. Apesar de, na literatura mundial encontrar-se grande nmero de trabalhos de
controle biolgico de fitobactrias, h poucos exemplos no Brasil. Vrias espcies fngicas so
antagonistas a importantes fitopatgenos (Silveira et al., 1994, Tokeshi et al., 1980); a explorao
desta caracterstica interessante no contexto do manejo integrado de doenas do sistema radicular.
O hiperparasitismo de fitonematides por fungos tem sido tambm explorado (Dalla Pria & Ferraz,
1996, Dias & Ferraz, 1994). Em levantamento efetuado nas revistas Fitopatologia Brasileira e
Summa Phytopathologica, encontraram-se vrios exemplos de trabalhos com controle biolgico de
patgenos radiculares, principalmente em condies controladas (Dalla Pria & Ferraz, 1996, Dias &
Ferraz, 1994, Santos & Melo, 1993, Silveira et al., 1994), apesar de alguns relatos de trabalhos em
condies de campo (Barbosa et al., 1995, Noronha et al., 1995).
As plantas desempenham importante papel no componente bitico do solo e, muitas
vezes, so os organismos que mais influenciam a interao patgeno x hospedeiro, pois, por meio de
seus exsudatos radiculares, elas tm destacada funo no controle biolgico, principalmente para as
doenas causadas por nematides (Biasi et al., 1992, Charchar & Lopes, 1991, Charchar & Vieira,
1991, Silva et al., 1990). Restos de partes ou de plantas inteiras podem ser incorporados, visando
favorecer microbiota antagonista (Charchar & Bolkan, 1980). No entanto, o sucesso destas prticas
depende, dentre outros fatores, do nvel da capacidade saproftica competitiva (CSC) do patgeno.
Garret (1970) classificou os patgenos radiculares como no- especializados e especializados. Os
patgenos no-especializados caracterizam-se por alta CSC, o que possibilita sua existncia permanente
no solo. Para estes organismos, o saprofitismo a forma habitual de existncia e o parasitismo
acidental. Por outro lado, os patgenos especializados possuem baixa CSC e no conseguem ter
210
crescimento independente no solo. Nessa abordagem, surge uma questo: que implicaes teria o uso
de rotao de culturas associado ao do cultivo mnimo na sobrevivncia dos patgenos especializados
e no-especializados?
O impacto de resultados obtidos com o controle biolgico no deve ser medido somente
em comparao com os obtidos com o controle qumico. No controle qumico, os resultados so
imediatos e espetaculares, enquanto no biolgico eles ocorrem a mdio e a longo prazos. O uso
continuado do controle biolgico, alm de desejvel do ponto de vista aplicado, menos agressivo ao
ambiente que o do controle qumico. Estes aspectos muitas vezes no so considerados quando se
comparam esses mtodos de controle. O controle biolgico depende do estabelecimento e da
manuteno de uma populao-limite de antagonistas no material de plantio ou no solo; a queda na
viabilidade abaixo do limite pode reduzir sua potencialidade. Vrios fatores abiticos podem influenciar
a sobrevivncia e o estabelecimento de agentes de controle biolgico e suas interaes com os patgenos.
Assim, as interaes no ambiente bitico so, tambm, determinadas pelo ambiente abitico.
Componente abitico
Os fatores abiticos afetam as populaes de patgenos de forma direta e indireta, por
influenciarem as populaes dos demais organismos no solo. importante considerar, tambm, que
dificilmente um fator bitico ou abitico atua isoladamente na populao de fitopatgenos ou na
intensidade de doenas, em vista das interaes complexas no ambiente do solo. So vrios os
fatores abiticos que podem afetar a epidemiologia de doenas radiculares. Dentre estes, consideram-
se temperatura, teor de umidade e caractersticas fsico-qumicas do solo como os mais importantes.
Temperatura
A temperatura do solo influencia de vrias formas as doenas do sistema radicular. No sistema
solo, no h grandes amplitudes de temperatura em curto espao de tempo, mas variaes ainda
ocorrem. Em geral, durante o dia, o fluxo de calor no sentido atmosfera solo e camada superficial
camadas mais profundas. Durante a noite, acontece o inverso, com o fluxo das camadas mais
profundas camadas superficiais e destas para a atmosfera (Oke, 1987). Existem diferentes
equipamentos para medir a temperatura do solo, entretanto, a utilizao de algum deles depender,
na maioria dos casos, da disponibilidade e da sua adequabilidade (Liddell, 1992, Sutton et al.,
1988). Os sensores mais comuns so termmetros de mercrio, termmetros metlicos, termmetros
de resistncia eltrica, termopares e radimetros de sensoriamento remoto (Liddell, 1992).
211
A temperatura afeta todas as etapas do ciclo de vida dos patgenos do sistema radicular:
crescimento, reproduo, sobrevivncia e infeco, sendo menos importante na disperso.
Concomitantemente, a temperatura afeta a fisiologia do hospedeiro, o que pode acarretar alterao
da resistncia das plantas (Freckman & Caswell, 1985). invivel listar as particularidades do efeito
da temperatura em cada patossistema radicular, mas sero discutidos alguns exemplos para ilustrar
esse efeito em cada uma das fases do ciclo de patgenos.
Efeito da temperatura no crescimento
Os patgenos diferem quanto ao timo de desenvolvimento, e a temperatura pode determinar
a distribuio geogrfica da ocorrncia de doenas que estes causam. A temperatura tima para
crescimento micelial e formao de esclerdios de Sclerotium rolfsii est entre 27-30
o
C (Punja, 1985),
o que determina a distribuio do organismo: a prevalncia de S. rolfsii maior em regies quentes
do mundo. No Brasil, a distribuio de biovares de Ralstonia solanacearum associada temperatura:
a biovar I ocorre em vrios locais, a biovar II mais comumente associada a clima mais ameno e a
biovar III ocorre nas regies Norte e Nordeste, mas alguns isolados da biovar III podem ser virulentos,
mesmo em condies de clima ameno (Martins et al., 1988).
Espera-se que patgenos do sistema radicular em solos tropicais sejam favorecidos por
temperaturas mais elevadas. Observou-se que o timo para crescimento micelial de isolados brasileiros
de Rhizoctonia solani pertencentes a seis grupos de anastomose situava-se entre 25 e 30
o
C e o
mnimo e mximo foram 10 e 40
o
C, respectivamente (Ceresini & Souza, 1996). Possivelmente, em
patgenos cosmopolitas ocorram ecotipos (Lassere et al., 1996, Ogoshi et al., 1990, Shepherd &
Pratt, 1973), variantes genticos adaptados a diferentes condies ecolgicas, como de temperaturas.
Se este evento ocorrer, h que se considerarem possveis divergncias quanto s temperaturas timas
para desenvolvimento de populaes em condies tropicais. Assim, extrapolaes de dados
epidemiolgicos de condies temperadas para condies tropicais podem ser arriscadas.
Efeito da temperatura na reproduo
A esporulao dos fungos, a formao de ovos de nematides ou a diviso de clulas bacterianas
so afetadas pela temperatura. A quantificao do efeito da temperatura na reproduo dos patgenos
do sistema radicular pode contribuir para aumentar a eficincia do manejo das doenas que causam.
Phytophthora citrophthora e P. parasitica, patgenos de plantas ctricas, possuem diferentes limiares
crticos de temperatura para esporulao: P. parasitica tolera temperaturas mais altas (cerca de 33
o
C)
212
que P. citrophthora (27
o
C) (Matheron & Porchas, 1996). Especula-se que o monitoramento da
temperatura do solo pode contribuir para aumentar a eficincia de fungicidas, dessa forma as aplicaes
somente ocorreriam quando a temperatura for favorvel (Matheron & Porchas, 1996). Questiona-se:
essa especulao seria vlida em condies tropicais?
Efeito da temperatura na sobrevivncia
A sobrevivncia de propgulos de fitopatgenos no solo est diretamente relacionada
temperatura. Estudou-se o efeito residual do inculo de Xanthomonas campestris pv. campestris no
solo entre estaes de cultivo, durante trs anos. A sobrevivncia da bactria decaiu de modo
exponencial, e a taxa de declnio estava diretamente relacionada temperatura (Kocks et al., 1998).
Pode-se manipular o efeito da temperatura na sobrevivncia de patgenos e no manejo de doenas,
por exemplo, pelo uso da solarizao do solo.
Efeito da temperatura na infeco
A infeco de plantas por patgenos determinada pela temperatura, podendo este efeito ser
no patgeno ou na interao patgeno x hospedeiro. Na sndrome da morte sbita da soja, causada
por um variante de Fusarium solani, observaram-se relaes quantitativas complexas do efeito da
temperatura na infeco e desenvolvimento da doena. Temperaturas do solo em torno de 15
o
C
favorecem sintomas em razes, enquanto que entre 22 e 24
o
C favorecem sintomas em folhas (Scherm
& Yang, 1996). Com base nessas informaes, possvel mapear reas de maior risco e concentrar
estratgias de controle nas mesmas; por exemplo, a aplicao diferencial de agentes de controle
biolgico ou de fungicidas.
Efeito da temperatura na resistncia do hospedeiro
A resistncia de algumas plantas a patgenos depende da temperatura na qual a interao
patgeno x hospedeiro ocorre. Este o caso de tomateiros com o gene Mi, que confere resistncia ao
nematide Meloidogyne incognita (Williamson, 1998) (Tabela 9.1). Melhoristas e fitopatologistas devem
estar atentos a este tipo de resposta, pois tais variaes podem resultar em seleo ou eliminao
inapropriada de materiais promissores, bem como para recomendar cultivares para uso em
determinada localidade.
213
Tabela 9.1. Efeito da temperatura na expresso da resistncia de tomateiro com gene Mi infeco
por Meloidogyne incognita (adaptado de Ammati et al., 1986).
Cultivar
Mdia do ndice de galhas
25
o
C (Classificao) 32
o
C (Classificao)
Rutgers 3,3 (Suscetvel) 3,3 (Suscetvel)
VFN8 0,6 (Resistente) 1,3 (Resistente)
LA2157 0,6 (Resistente) 0,6 (Resistente)
Apesar de a temperatura influenciar as interaes patgeno x hospedeiro, na maioria dos
casos, seu efeito no pode ser avaliado isoladamente, em vista das interaes com outras caractersticas
do solo, principalmente a umidade.
Umidade
Duas propriedades relativas ao teor de umidade do solo devem ser corretamente definidas
antes de se discutir como efetuar medies: contedo de gua e potencial de gua no solo. O contedo
de gua no solo a medida da quantidade de gua presente no solo e indica a capacidade do solo
em reter gua. Esta propriedade pode ser medida por mtodos diretos e indiretos. Como exemplo de
mtodo direto, tem-se o gravimtrico. Para exemplos de mtodos indiretos, consulte Liddell (1992). O
potencial de gua do solo uma medida do potencial qumico da gua e est relacionado energia
livre de determinada quantidade de gua. O potencial de gua no solo pode ser medido com placas
de tenso, tensimetros, blocos de gesso e com psicrmetros-termopar (Liddell, 1992). Os dois ltimos
equipamentos podem ser conectados a datalogger. A adequabilidade de cada sensor depender do
grau de refinamento desejado e da disponibilidade de equipamentos. A energia potencial Y (l-se Psi)
composta de foras: Y = potencial osmtico (y
p
) + potencial mtrico (y
m
) + potencial gravitacional
(y
g
)

+ potencial de presso (y
p
). Para gua pura, Y = 0, e para vrios tipos de solo, o valor de Y na
capacidade de campo varia de 10 a 35 kPa (MacDonald, 1994). Quanto menor o potencial,
maior o dficit de gua no solo.
A infeco e o posterior desenvolvimento de doenas em plantas podem ser influenciados pelo
teor de umidade no solo. A umidade o fator abitico que mais afeta as populaes de nematides
(Norton, 1979). O desenvolvimento de doenas causadas por outros organismos tambm influenciado
pelo teor de umidade no solo. Por exemplo, gua livre necessria para a produo, disperso e
germinao de zosporos de Phytophthora spp. As podrides de razes causadas por P. cinnamomi
so favorecidas em solos pesados e com drenagem deficiente (Erwin & Ribeiro, 1996). A interferncia
214
do excesso de umidade, principalmente do encharcamento, depende de fatores como:
a) Crescimento do patgeno em solo saturado de gua e parcialmente anaerbico e sua
habilidade de atingir tecidos do hospedeiro, se zosporos esto envolvidos. Os efeitos da umidade do
solo em crescimento micelial e incidncia de doena so difceis de interpretar. A umidade pode
afetar diferencialmente o patgeno e a interao patgeno x hospedeiro. Por exemplo, o crescimento
de Sclerotium rolfsii foi progressivamente menor com o aumento de umidade. Porm, a incidncia da
doena que o patgeno causa foi maior em solos arenosos, bem drenados e com o contedo de gua
abaixo da saturao; ou contrariamente, em solos com alto contedo de silte que retiveram umidade.
Sclerotium rolfsii considerado como aerbico e talvez alta umidade seja importante apenas durante
algumas etapas do ciclo de vida do patgeno, sendo desfavorvel em outras etapas (Punja, 1985).
b) Mudanas na resistncia do hospedeiro ao patgeno (predisposio). H evidncias de que,
sob condies de estresse hdrico, h decrscimo da atividade fotossinttica e da sntese protica.
Estas redues podem acarretar em menores atividades de metablitos e enzimas importantes para
resistncia de plantas doena (Boyer, 1995).
c) Atividades de microrganismos antagonistas ao patgeno (Drew & Lynch, 1980). Consideraes
acerca desse item foram apresentadas na discusso dos efeitos do componente bitico.
O teor de umidade do solo tambm afeta a sobrevivncia de propgulos. Alguns patgenos
sobrevivem melhor em condies de maior umidade do solo, ao passo que outros no (Abawi et al.,
1985, Ioannou et al., 1977, Olaya et al., 1996, Ploetz & Mitchell, 1985). Esclerdios de Macrophomina
phaseolina sobrevivem por maior perodo em solos com baixo potencial mtrico. Aps aproximadamente
cinco meses em solo seco, a viabilidade dos esclerdios permaneceu praticamente inalterada e eles
foram capazes de colonizar caule de feijoeiros, enquanto os esclerdios mantidos em solos na
capacidade de campo tiveram viabilidade reduzida em 60% (Olaya et al., 1996).
Caractersticas fsicas do solo
As caractersticas fsico-qumicas do solo so tambm determinantes em doenas radiculares.
Dentre as caractersticas fsicas, destaca-se a textura do solo. Alguns nematides desenvolvem-se
mais abundantemente e causam danos maiores em certos tipos de textura de solo. Por exemplo,
Belonolaimus spp., Meloidogyne spp., Longidorus spp. e Trichodorus christiei so encontrados mais
freqentemente e em maior densidade em solo altamente arenoso ou poroso. Pratylenchus zeae
mais comum em solos arenosos, mas P. hexincisus abundante entre solos de textura mdia a
pesada (Norton, 1979).
Alguns aspectos epidemiolgicos do sistema R. solani x feijoeiro foram investigados em dez
215
tipos de solo. Houve efeito do tipo de solo na intensidade de doena (Michereff Filho et al., 1996),
porm, os autores ressaltam que difcil separar o efeito individual de um componente qumico ou
microbiolgico do solo sobre a atividade de R. solani, em vista do grande nmero de interaes
complexas possveis. Resultados semelhantes com R. solani so relatados em outros pases (Otten &
Gilligan, 1998).
Caractersticas qumicas do solo
Dentre as caractersticas qumicas, destacam-se o pH e os nutrientes do solo. A atividade
microbiana do solo afetada, e os microrganismos respondem diferentemente, a amplitudes diferentes
do pH (Michereff Filho et al., 1996, Norton, 1979). Em geral, os fungos desenvolvem-se melhor em
condies de pH mais cido (5,0 6,0), enquanto as bactrias e os actinomicetos em pH mais
bsico. Nas situaes em que o pH seja relativamente fcil de manipular, a sua alterao, com vistas
a desfavorecer organismos fitopatognicos ou favorecer agentes de biocontrole, pode ser empregada
no manejo de doenas.
A disponibilidade de nutrientes, assim como a capacidade de sua utilizao pelos diferentes
organismos do solo, tem correlao direta com o desenvolvimento de algumas doenas do sistema
radicular. Patgenos que crescem numa faixa ampla de fonte de carbono e utilizam compostos
nitrogenados orgnicos e inorgnicos podem ter vantagens adaptativas em diferentes tipos de solo
(Punja, 1985). Nutrientes podem afetar outros processos no ciclo de vida de patgenos, no diretamente
relacionados nutrio. Fontes de nitrognio afetam a taxa de ecloso de larvas de Meloidogyne
exigua: nitroclcio reduziu-a, enquanto sulfato de amnio aparentemente favoreceu a taxa de ecloso
(Santos et al., 1981). Fatores nutricionais tambm podem induzir a predisposio do hospedeiro. Em
alguns casos, o patgeno pode reduzir a capacidade de absoro de nutrientes, o que resultaria em
menor capacidade de defesa da planta. Determinar a capacidade de os nutrientes reduzirem ou
aumentarem a predisposio pode ser importante no manejo de doenas, particularmente as radiculares.
Pesticidas
Com a intensificao da explorao agrcola, o uso de pesticidas tem aumentado
substancialmente a contaminao ambiental. A presena de pesticidas no solo pode tambm ter
efeito nas doenas radiculares. Aps aplicados, os pesticidas podem permanecer no solo ou serem
lixiviados. Vrios fatores influenciam estes processos, tais como: propriedades qumicas do produto,
densidade do solo, propriedades hidrulicas do solo, teor de matria orgnica, teor de argila, estrutura
216
do solo, irrigao, precipitao, freqncia de aplicao de pesticidas, formulao, profundidade de
incorporao e caractersticas da planta (crescimento da parte area e raiz, transpirao, padres de
absoro de nutrientes e de pesticidas) (Wagenet, 1990).
Quanto de pesticida h no solo? Esta indagao de difcil resposta, mas sabe-se que a
quantificao de nematicidas e fungicidas no solo menos estudada que a de herbicidas. Uma srie
de fatores determina a lixiviao de pesticidas no solo (Wagenet, 1990). desejvel entender como
estes fatores interagem e determinam maior ou menor quantidade de resduos. Em razo da dificuldade
de se trabalhar experimentalmente com as diferentes combinaes de situaes, a modelagem pode
contribuir na elucidao de certos problemas. Com modelos, foi possvel simular concentrao de
resduos de aldicarb no solo bem como quantificar o efeito de algumas variveis inerentes meia-vida
do produto e caractersticas edficas do solo sobre a mesma (Wagenet, 1990).
Solos supressivos
Definem-se solos supressivos como aqueles em que a doena no se desenvolve de maneira
normal, apesar de patgeno e hospedeiro poderem interagir. Os solos diferem quanto supressividade
ou conducividade s doenas. Provavelmente, o primeiro relato de solos supressivos no Brasil foi de
Pozzer & Cardoso (1990), os quais descreveram a supressividade de um Latossolo Vermelho-Escuro
a R. solani, em Goinia, GO. A percentagem de plntulas de feijoeiro com podrido radicular foi
reduzida em aproximadamente 50% em relao verificada em solo conducivo. Ocorreu reduo da
supressividade quando o solo foi autoclavado e houve supressividade em solos inicialmente conducivos,
pela adio de solos supressivos.
Quando se compararam seis classes de solo na severidade de murcha de fusarium em tomateiro,
o efeito supressivo relacionou-se com textura argilosa, ausncia de saturao por alumnio, alto teor
de matria orgnica e carter eutrfico. Solos conducivos foram de textura arenosa, carter lico e
menor teor de matria orgnica. A esterilizao do solo no afetou o desenvolvimento da doena, o
que sugere que fatores abiticos foram responsveis pela supressividade/conducividade (Rodrigues et
al., 1998). Assim, difcil separar o efeito bitico do abitico na supressividade.
A supressividade do solo pode variar de acordo com o patgeno. Solos supressivos a Thielaviopsis
basicola foram conducivos a Aphanomyces euteiches, enquanto a resposta do solo a Fusarium solani
f. sp. pisi variou de conducivo a supressivo (Oyarzun et al., 1997).
217
Patgeno
O patgeno o segundo vrtice de importncia no tringulo de doena. No item anterior,
discutiu-se a interao patgenos x ambiente. Agora, pretendem-se levantar aspectos relativos ao
patgeno, mais especificamente ao inculo. O inculo desempenha papel importante na epidemiologia
de doenas do sistema radicular, pois a dinmica de doena est relacionada dinmica de inculo.
A quantificao acurada do inculo no solo, a relao entre densidade de inculo x intensidade de
doena, a distribuio espacial de propgulos/plantas doentes e a sobrevivncia do inculo so aspectos
importantes e determinantes da dinmica de inculo e, portanto, da epidemiologia de doenas do
sistema radicular.
Quantificao do inculo
A quantificao do inculo crucial para a maioria dos trabalhos que envolvem patgenos
radiculares, principalmente em estudos epidemiolgicos. H autores que discutem com profundidade
a metodologia da quantificao (Benson, 1994, Dhingra & Sinclair, 1994), o que no o objetivo
desse captulo. Freqentemente, estudos epidemiolgicos visam estabelecer relaes quantitativas
entre doena ou populao de patgeno e os fatores de interesse. A quantificao da populao de
patgeno, mais comumente do inculo, parte do estudo da epidemiologia das doenas do sistema
radicular. Para que a tcnica de quantificao escolhida reflita acuradamente a populao de
patgenos, necessrio haver representatividade da amostra, boa homogeneizao do material antes
de diluir e, em muitos casos, meio de cultura apropriado. Campbell & Neher (1996) sugerem responder
a quatro perguntas antes de se planejar a quantificao de inculo no solo: a) qual a confiabilidade,
preciso, acurcia e eficincia do mtodo proposto? b) quais as etapas crticas e as potenciais fontes
de erros quando da execuo do mtodo proposto? c) qual a necessidade de alocar recursos durante
a amostragem e conduo do mtodo para fornecer dados de boa qualidade? d) quais os procedimentos
de controle de qualidade a serem adotados para garantir a obteno de dados confiveis?
Relao densidade de inculo x intensidade de doena (DI x ID)
As chances de infeco de plantas por patgenos do sistema radicular relacionam-se
quantidade de inculo disponvel. Esta relao mais importante para patgenos do sistema radicular
que para os da parte area, em vista da baixa capacidade de redistribuio dos primeiros, os quais
normalmente causam doenas monocclicas. Nestas, a quantidade de doena inicial (Y
0
) relacionada
218
intensidade de doena final. Portanto, nessas doenas importante a boa descrio das relaes DI
x ID. Considerando que quantificar o inculo e avaliar a resposta do hospedeiro mais fcil para os
patgenos da parte area que para os do sistema radicular, para os ltimos h menos informaes
quantitativas que para os primeiros. Problemas relacionados a amostragens, montagens de
experimentos, variabilidade de respostas, entre outros, dificultam a obteno de tais informaes.
Em trabalhos de DI x ID, vrios termos como potencial de inculo, eficincia de inculo e
densidade de inculo so utilizados. Dentre as trs medidas propostas, a densidade de inculo (DI)
a mais passvel de quantificao acurada. A DI expressa como o nmero de propgulos por unidade
de peso ou de volume de solo. Para os patgenos que existem em estdios mltiplos ou desconhecidos
no solo (bactrias, fungos que sobrevivem como hifas ou esclerdios), avaliam-se as unidades
formadoras de colnia (ufc).
Tem-se estudado a relao DI x ID para avaliar a eficincia de inculo em muitos patossistemas.
Vanderplank (1975) apresenta seis curvas de DI x ID, e considera quatro como as mais provveis de
ocorrer (Figura 9.1): a) a ID diretamente proporcional DI (Figura 9.1A); b) a razo de ID decresce
com o aumento da DI, at chegar saturao (Figura 9.1B); c) com o acrscimo da DI, a ID
aumenta para um mximo e ento decresce (Figura 9.1C) e d) com o aumento de DI, o inculo
aumenta sua eficincia (Figura 9.1D).
Figura 9.1. Relaes entre densidade de inculo (DI) e intensidade de doena (ID) (adaptado de
Vanderplank, 1975).
Densidade de inculo (DI)
B
C
D
I
n
t
e
n
s
i
d
a
d
e
d
e
d
o
e
n
a
(
I
D
)
A
219
Normalmente, apenas a primeira curva considerada em modelos gerais de epidemias
(Vanderplank, 1975), provavelmente, porque se admite que o inculo do patgeno seja monocclico.
Entretanto, em alguns trabalhos nas condies brasileiras, a curva b (saturao) tem expressado bem
essa relao para patgenos radiculares (Ansani & Matsuoka, 1983a, Freire & Bridge, 1985, Noronha
et al., 1995), apesar de a resposta poder variar de acordo com o nvel de resistncia (Henz & Lima,
1994)) ou de outras condies experimentais (Michereff Filho et al., 1996, Silva et al., 1996).
As curvas de DI x ID tm grande importncia epidemiolgica, pois podem ser usadas para
gerar estimativas da eficincia de inculo. Ademais, podem ser empregadas em epidemiologia
comparativa, pois permitem inferncias sobre efeito das condies ambientais no desenvolvimento de
doenas, resistncia de cultivares, eficincia de fungicidas, prticas culturais, previso de doena,
dentre outros fatores (Benson, 1994). H alguns trabalhos realizados nas condies brasileiras
envolvendo a relao DI x ID com R. Solani (Barbosa et al., 1995, Michereff Filho et al., 1996,
Noronha et al., 1995, Silva et al., 1996), Phytophthora capsici (Ansani & Matsuoka, 1983a, Henz &
Lima, 1994), Sclerotium cepivorum (Resende et al., 1987), Nectria haematoccoca f.sp. piperis e P.
palmivora (Freire & Bridge, 1985). Foram estudados diferentes aspectos epidemiolgicos das doenas
causadas por estes patgenos e concluses como dosagem mnima eficiente de fungicidas, poca de
incio da epidemia em razo de DI (Ben-Yephet et al., 1996), concentrao de inculo adequada para
avaliao de gentipos resistentes, dentre outros, puderam ser obtidos com base nas relaes DI x ID.
Apesar de curvas de DI x ID serem mais comuns para patgenos fngicos, outros patgenos como
bactrias e nematides tambm tm sido estudados. Yossen et al. (1998) verificaram haver relao
linear e positiva entre concentrao de clulas de R. solanacearum resistentes a antibiticos e a
incidncia de murcha em tomateiro.
A modelagem epidemiolgica pode ser ferramenta importante no estudo das relaes de inculo
com doena. Vrios modelos podem ser utilizados e a adequao de um deles pode variar com o
patossistema. Por exemplo, para avaliar doses-respostas a trs espcies de Pythium em oito espcies
de plantas, compararam-se trs modelos, sendo o exponencial negativo (Y=L[1-exp(-kx)]) e o de
saturao hiperblica (Y=Y
max
[x/(x+K
x
)]) os mais adequados (Smith et al., 1997). Contudo, nem
sempre possvel estabelecer uma relao entre DI e ID. Baixa DI de F. solani f.sp. phaseoli pode
resultar em alta incidncia de plantas doentes (Hall, 1996). Em casa de vegetao, 5 condios de F.
solani f.sp. phaseoli por grama de solo estril levaram infeco de aproximadamente 80% das
plantas e 0,1 ufc/g produziram leses em 20% das plantas (Maloy & Burkholder, 1959). Uma possvel
razo para tais efeitos pode estar relacionada a nveis de receptividade do solo (caracterstica que
descreve um contnuo de efeitos que variam de supressividade a conducividade). Kinsbursky & Weinhold
(1988), ao estudarem a relao DI x ID de R. solani, obtiveram uma relao linear significativa entre
220
o nmero de infeces no hipoctilo por planta e a densidade de inculo. Eles ainda compararam 75
solos, nos quais a incidncia de doena em rabanete variou num contnuo de 0 a 1,52 infeces
mdias por planta. No houve relao entre densidade natural de inculo e valores de ID em solos
artificialmente infestados. Problema adicional na determinao da relao DI x ID ocorre quando
patgenos interagem no solo. Por exemplo, densidades populacionais de M. incognita e F. oxysporum
f.sp. vasinfectum foram fortemente correlacionadas entre si no desenvolvimento da murcha de Fusarium
(DeVay et al., 1997). Para situaes como estas, o uso das relaes DI x ID mais importante que
nmeros absolutos de propgulos no solo, principalmente se o objetivo final for previso de doena.
Os sistemas de previso de ocorrncia de doenas radiculares relacionam-se diretamente s
relaes DI x ID. A maioria das doenas radiculares do tipo monocclica, nas quais o inculo inicial
assume grande importncia. Para essas doenas, os sistemas de previso ideais seriam aqueles que se
baseassem na quantificao do inculo inicial (Fry, 1982). Entretanto, h poucos trabalhos de previso
em condies tropicais. Ressalta-se, aqui, o trabalho desenvolvido no patossistema tomateiro Ralstonia
solanacearum (Tavares et al., 2000a). Para avaliar o risco de infeco do tomateiro pela bactria, foi
utilizado bioensaio com plantas indicadoras para estimar a correlao entre a incidncia estimada no
bioensaio e a incidncia no campo. A partir dessas informaes, foi determinada uma equao para
o risco de infeco no campo, para prever a ocorrncia da doena. Apesar de ser aparentemente
simples, h que se considerar para essas doenas, conforme referido, que a relao DI x ID pode
depender de uma srie de fatores. Deve-se salientar tambm que em muitos patossistemas h relaes
entre DI x ID, mas pode no haver relao entre DI x ID e perdas de produo.
Sobrevivncia e competio
Espera-se que solos tropicais sejam propcios ao crescimento da populao microbiana, em
razo das condies de temperatura e umidade. A sobrevivncia de patgenos e a competio com
os demais organismos no solo so primordiais perpetuao da espcie. Como o organismo no est
diretamente relacionado ao hospedeiro, em geral ele depende de suas reservas para sobreviver e,
nestas situaes, a sua capacidade de sobrevivncia determina a sua maior ou menor adaptao.
A sobrevivncia e a competio com outros microrganismos podem ser afetadas por fatores
biticos e abiticos. Os efeitos de fatores biticos so mais proeminentes na competio entre
organismos. Entretanto, vale salientar que o conhecimento das condies vulnerveis durante a fase
de sobrevivncia pode ser empregado para aumentar a eficincia da competio, por meio do controle
biolgico, e para reduzir a intensidade de doena.
Os fatores abiticos capazes de interferir na sobrevivncia de patgenos, principalmente
221
temperatura e teor de umidade do solo, so mais estudados do que os fatores biticos. No Brasil,
conduziram-se estudos de sobrevivncia de alguns patgenos, como a de zosporos de P. capsici, os
quais possuem baixa capacidade de sobrevivncia aps 60 dias em solos com teores de umidade
variando de 15,7 a 0,03 bar (Ansani & Matsuoka, 1983b)b) e a de R. solanacearum em dois tipos
de solo, e em dois regimes de precipitao (estao seca e chuvosa), na regio amaznica (Pereira &
Normando, 1993). Os efeitos do teor de umidade do solo na sobrevivncia so peculiares a cada
patossistema. De modo geral, a sobrevivncia de propgulos fngicos maior em solos secos.
A temperatura do solo tambm determina o perodo de sobrevivncia de patgenos. A exposio
de esclerdios de S. rolfsii a temperaturas acima de 50
o
C por perodos longos letal ao fungo.
Temperaturas subletais tambm podem aumentar a morte de esclerdios, possivelmente por
favorecerem a liberao de nutrientes acompanhada por antagonismo microbiano. Os efeitos da
temperatura podem ser modificados pela umidade: a sobrevivncia geralmente menor em solos
midos que secos. Temperaturas altas associadas a umidades altas so mais danosas sobrevivncia
que altas temperaturas apenas (Punja, 1985). Os efeitos de temperatura na sobrevivncia de patgenos
so de grande interesse pela possibilidade de utilizao de tcnicas que permitam manipular a
temperatura do solo a solarizao. Vrios trabalhos foram conduzidos nas condies brasileiras
(Bueno et al., 2000, Cunha et al., 1993, Ghini et al., 1997, Lefvre & Souza, 1993).
Em face da inexistncia de invernos rigorosos que possibilitam o congelamento do solo e ao
mesmo tempo impossibilitam o cultivo do hospedeiro, as condies tropicais so mais propcias
sobrevivncia de patgenos no solo. A sobrevivncia de Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli em
solos tropicais evidenciada pela constante mudana de local de cultivo de feijo por tribos indgenas
na Amrica Central (Schuster & Coyne, 1977). Por outro lado, espera-se maior atividade microbiana
e maior eficincia de controle biolgico nestas condies. A sobrevivncia de fungos fitopatognicos,
cujos propgulos independem de nutrientes para germinao, est diretamente ligada atividade de
respirao, conseqentemente, perda de CO
2
. Demonstrou-se que a viabilidade de clamidosporos
de Fusarium solani f.sp. phaseoli depende da taxa de perda de CO
2
, a qual pode ser influenciada por
fatores biticos, como antagonistas (Mondal et al., 1995), e abiticos, como pH, temperatura e
potencial mtrico do solo (Mondal & Hyakumachi, 1998). Em resumo, a sobrevivncia de propgulos
muitas vezes apresenta relaes complexas e h necessidade de se considerarem simultaneamente
vrios dos componentes, para que concluses mais seguras sejam alcanadas.
Dinmica espacial
A partir da dcada de 80, a anlise espacial de epidemias ganhou mpeto. Hoje, tanto para
222
patgenos da parte area quanto para patgenos radiculares, os aspectos espaciais so amplamente
discutidos, principalmente quanto ao arranjo espacial de propgulos de patgenos e de plantas doentes.
A melhor compreenso do arranjo espacial de propgulos/plantas doentes crucial para planejamento
de amostragens, tamanho de amostras, formas de caminhamento, tipo e formas da unidade de
amostragem (Campbell & Benson, 1994, Campbell & Noe, 1985, Madden, 1989) e para auxlio no
planejamento de experimentos, tamanho, forma e orientao de parcelas (Campbell & Benson,
1994, Noe & Campbell, 1985).
O arranjo espacial de indivduos numa populao de propgulos ou plantas doentes pode ser
de trs tipos: regular (arranjo uniforme de indivduos), ao acaso (disperso ao acaso ou independente
de indivduos) ou agregado (disperso agrupada de indivduos). Normalmente, os estudos
epidemiolgicos procuram definir se o arranjo espacial est ao acaso ou agregado. Para realizar a
anlise espacial, as variveis aleatrias usadas so contagens de propgulos, infeces ou rgos
doentes, enquanto as unidades de amostragens so quadrilteros ou plantas inteiras.
H vrios mtodos para estudar o arranjo espacial de propgulos/plantas doentes no campo.
Os aqui mencionados baseiam-se: a) na posio de plantas doentes ou sadias dentro de linhas de
plantio (doublets e runs), b) em contagens em parcelas ou quadrilteros (mapeamento, ajuste de
distribuies discretas de freqncia, ndices de disperso e grau de autocorrelao espacial entre
quadrilteros) (Campbell & Madden, 1990). Vanderplank, em 1946, introduziu a anlise de doublets
na fitopatologia (Campbell & Madden, 1990) e Madden et al., em 1982, a de ordinary runs
(Madden et al., 1982), os quais verificaram ser a ltima mais apropriada. Essa uma anlise simples
e, caso detecte agregao de plantas doentes, indica disperso do patgeno entre plantas dentro de
um campo. A anlise do arranjo espacial de plantas doentes pode fornecer informaes sobre a fonte
e disperso de inculo (Frisina & Benson, 1989).
Para parcelas ou quadrilteros, o tipo mais simples de anlise o mapeamento, o qual deveria
ser o primeiro elemento de qualquer anlise de arranjo espacial. Num estudo utilizando esta tcnica,
mapas de contorno mostraram que havia agregao de microsstios com caractersticas fsicas e
qumicas nicas, que coincidiram com agregao de fitonematides (Noe & Barker, 1985). O ajuste
de distribuies discretas de probabilidade amplamente usado para indicar o arranjo espacial de
propgulos de patgenos no solo e de plantas doentes. As funes de probabilidade mais usadas so
a de Poisson e binomial negativa. Normalmente, se a contagem de propgulos/plantas doentes est
distribuda espacialmente ao acaso, representada pelo ajuste da distribuio de Poisson e, se agregada,
por distribuies de contgio, como a binomial negativa. Porm, podem ocorrer situaes em que
nenhuma das distribuies estatsticas comumente usadas ajustam-se aos dados ou em que duas ou
mais distribuies ajustam-se igualmente bem (Gilligan, 1988, Madden, 1989). Contudo, segundo
223
Pielou (1977), o ajuste de uma distribuio terica de frequncia a dados observados nunca pode
por si mesmo ser suficiente para explicar o arranjo de uma populao natural.
Alm do ajuste de distribuies estatsticas, o uso de ndices de disperso forma a base de
muitas das anlises de arranjos espaciais. Gilligan (1988) prope cinco ndices distintos: 1) razo
varincia x mdia; 2) o parmetro de agregao da distribuio binomial negativa (k); 3) o ndice
de Lloyd de agregao da mdia; 4) o ndice de Lloyd de patchness e 5) o ndice b de Taylor.
Esses ndices dependem de graus diferentes do tamanho do quadriltero amostrado, nmero de
amostras, total de indivduos na amostra e densidade mdia (Campbell & Noe, 1985). Os ndices
K, o de patchness de Lloyd e o b de Taylor independem da densidade da populao (Pielou,
1977).
Os ndices de agregao e o ajuste das distribuies de freqncia so relevantes apenas
para dados discretos e no consideram a localizao dos indivduos. Atualmente, tem-se utilizado
a anlise de autocorrelao espacial, que pode ser usada para dados discretos e contnuos e na
qual a relao espacial entre os pontos entre os quadrilteros preservada (Campbell & Benson,
1994, Campbell & Madden, 1990). Para estudar o arranjo espacial da murcha de fusrio do
tomateiro (causada por Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici), utilizaram-se as tcnicas de
mapeamento, ordinary runs, ajuste distribuio beta-binomial e a autocorrelao espacial
(Andrade & Michereff, 2000). Alm da anlise de autocorrelao, a geoestatstica vem tendo
aplicaes no estudo da dinmica espacial de fitopatgenos habitantes do solo (Larkin et al.,
1995, Rekah et al., 1999, Xiao et al., 1997).
O arranjo espacial de plantas doentes pode mudar ao longo da epidemia. O arranjo de azaleas
infectadas com Rhizoctonia sp. foi ao acaso, com baixa incidncia, e se tornou agregado com o
aumento da incidncia (Frisina & Benson, 1989). Similarmente, em estdios iniciais da epidemia,
tomateiros em casa de vegetao com podrido radicular e da coroa estavam distribudos ao acaso
e, com o progresso da doena, observaram-se focos distintos da doena no campo (Rekah et al.,
1999). O arranjo espacial de tomateiros com murcha bacteriana tambm alterou-se com o tempo
(Silveira et al., 1998). Considerando-se epidemias como o aumento da intensidade de doenas em
tempo e espao, importante associar a dinmica espacial aos estudos temporais, bem como enfatizar
o arranjo espacial ao planejar ensaios de campo com patgenos radiculares.
Hospedeiro
A planta o denominador comum para a biota do solo, e tem papel central em determinar a
dinmica da comunidade do solo (Freckman & Caswell, 1985) e, em estudos epidemiolgicos,
224
componente importante do tringulo de doenas. Assim, necessrio dar-se maior ateno s plantas
hospedeiras, uma vez que influenciam, dentre outras caractersticas, a quantidade e a composio da
microbiota da rizosfera (Weller, 1988).
Presso de seleo
O sistema radicular da planta o principal componente bitico para a maioria dos organismos
do solo (Freckman & Caswell, 1985). As razes de plantas esto associadas populao de
microrganismos da rizosfera, pois ocupam o mesmo espao e por seus exsudatos interagirem
quimicamente com microrganismos. Uma poro significativa da matria seca, cerca de 1/5 da
produo, liberada na rizosfera via exsudao, respirao, deposio de tecidos, morte de razes e
outros processos (Drew & Lynch, 1980, Smucker, 1993). Em razes de feijoeiro, cerca de 20-40% do
carbono assimilado pela planta foram alocados para as razes (Smucker, 1993). Muitos dos exsudatos
atuam como substratos e agem seletivamente para microrganismos do solo. Assim, as razes tendem
a criar seu prprio ambiente. Os efeitos podem ser estimulantes ou deletrios. H casos em que
substncias presentes em razes estimulam as atividades dos patgenos: decoctos de razes de abacateiro
estimulam a germinao de osporos de P. cinnamomi (Zentmyer, 1979). Porm, estas relaes
podem ser bastante especficas e nem mesmo podem ser extrapoladas para outras espcies de um
mesmo gnero de patgeno. Em trabalho realizado no Brasil, no se observou efeito de decoctos de
razes de pimento sobre a germinao de osporos de P. capsici (Matsuoka & Ansani, 1981). A raiz,
alm de causar efeitos diferenciais de crescimento na sua esfera de influncia, estimula propgulos
inativos a entrarem em atividade (Park, 1963). Portanto, como para patgenos da parte area,
espera-se que o hospedeiro exera alguma presso de seleo sobre a populao de patgenos do
sistema radicular. Para populaes de nematides, plantas anuais representam recursos imprevisveis
ou efmeros, enquanto as perenes representam recursos confiveis e mais previsveis (Freckman &
Caswell, 1985). Dentro da mesma espcie do patgeno, podem haver variaes quanto preferncia
por determinados rgos da planta. No Brasil, os isolados de R. solani dos grupos de anastomose 3
e 4 afetam preferencialmente tubrculos e hastes de batata, respectivamente, o que demonstra a
especializao do patgeno para partes de plantas (Juliatti et al., 1988).
Estdio fenolgico
Em muitos patossistemas, o estdio fenolgico do hospedeiro influencia o estabelecimento de
infeces. Esta caracterstica mais relevante para patgenos do sistema radicular, pois as variaes
225
nas condies fisiolgicas do hospedeiro so dinmicas e capazes de modificar a sua regio de
influncia. Modificaes induzidas pelo hospedeiro tambm so importantes por ocorrerem onde o
ambiente no apresenta variaes abruptas. Sero discutidos dois fatores inerentes ao estdio fenolgico
do hospedeiro: os estruturais e os fisiolgicos.
Fatores estruturais
O conhecimento da geometria radicular na dimenso espao-temporal importante em estudos
epidemiolgicos de doenas radiculares, principalmente naqueles referentes infeco inicial. A maioria
dos patgenos do sistema radicular imvel e, mesmo fungos zoospricos e nematides, tm
deslocamento limitado. Assim, a infeco inicial do hospedeiro funo da arquitetura da raiz, alm
da distribuio espacial de propgulos no solo. A probabilidade de infeco parcialmente determinada
pelas caractersticas estruturais das razes: em condies de baixa densidade de inculo, plantas com
sistema radicular profuso tm maior chance de infeco que as com sistema radicular reduzido. o
princpio da compensao atuando em doenas de sistema radicular.
Freqentemente, razes crescem em regies no solo que no oferecem alta resistncia mecnica:
entre agregados de solo, em poros deixados por minhocas, insetos, razes mortas etc. Esse agrupamento
pode, potencialmente, aumentar as chances de infeco. Especula-se que maiores incidncias de
doenas radiculares em monocultura resultam da ocupao de velhos canais de razes pelas culturas
em sucesso. Pode-se evitar a agregao de razes por sistemas de preparo de solo tradicionais,
rotao de culturas e plantio de culturas intercalares com geometria de razes diferenciada (Smucker,
1993).
A absoro ocorre em reas especficas das razes, e o mesmo pode ocorrer com a infeco
por patgenos. Segmentos de razes so infectados diferencialmente no tempo e espao (Smucker,
1993), muitas vezes por variaes da composio de exsudatos, com a idade e fisiologia dos tecidos
(English & Mitchell, 1994). Porm, no se constatou essa diferenciao na interao P. capsici x
pimento (Caf Filho & Duniway, 1996). Talvez o maior empecilho para estudos detalhados de
arquitetura radicular seja as limitaes metodolgicas. Neste particular, dois aspectos merecem ateno:
a) tcnicas para observao e amostragem do sistema radicular e b) tcnicas para anlise estrutural
da raiz (padro de ramificao e distribuio). H diferentes tcnicas para observar e amostrar razes:
remoo e lavagem de razes, crescimento de plantas em recipientes de vidro ou plstico transparente
(rizotrons) e, atualmente, o uso de ressonncia magntica. A amostragem do sistema radicular
destrutiva na maioria das vezes, sendo de baixo custo e fcil execuo, mas no se presta para
estudos refinados de disposio de razes e distribuio de pontos de infeco. O crescimento de
226
plantas em recipientes de paredes transparentes no-destrutivo e permite obter dados que refletem
melhor o que ocorre no solo. Entretanto, cria uma condio artificial ao permitir o crescimento de razes
junto s paredes ou por no reproduzir fielmente os efeitos de ciclos de umedecimento e secagem que
ocorreriam naturalmente no solos. A ressonncia magntica permite analisar, no-destrutivamente,
imagens detalhadas, mas tem alto custo e baixa disponibilidade (English & Mitchell, 1994).
Analisar a estrutura das razes experimentalmente complexo. H vrias tcnicas utilizadas para
essa anlise e no h como considerar uma delas como a melhor e de carter polivalente. Trs tipos
bsicos de modelos para avaliar a estrutura do sistema radicular so mais utilizados em fitopatologia: o
de desenvolvimento, o morfomtrico e o topolgico. H referncias que descrevem mais detalhamente
esses modelos (English & Mitchell, 1994, Fitter & Strickland, 1992, Larkin et al., 1996).
Fatores fisiolgicos
Alteraes do estdio fenolgico das plantas implicam em mudanas fisiolgicas, com efeitos
marcantes sobre a interao patgeno x hospedeiro em alguns patossistemas. Um possvel resultado
de alteraes do estdio fenolgico a suscetibilidade diferencial, interao do estdio fenolgico
com a resistncia da planta. H fortes evidncias de que o nmero de fmeas em razes de citros e de
juvenis de Tylenchulus semipenetrans no solo estejam positivamente relacionados densidade de
razes, concentrao de acares redutores, amido e de carbono no estrutural nas razes, bem como
correlao entre a variao mensal da densidade de propgulos de Phytophthora parasitica densidade
de razes e concentrao de acares no redutores (Duncan et al., 1993).
Algumas doenas so mais severas em plantas jovens, outras em estdio intermedirio e
outras em plantas mais velhas e senescentes. As plantas modificam a qualidade e quantidade de
exsudatos radiculares e a constituio qumica dos tecidos (diferenciao) com o estdio fenolgico.
Estas mudanas podem interferir diretamente nas atividades do patgeno e, ou, na interao patgeno
x hospedeiro a ponto de determinar maior ou menor suscetibilidade. O conhecimento destes efeitos
til na determinao de estdios fenolgicos mais apropriados para trabalhos de melhoramento,
visando selecionar e obter gentipos resistentes ou em experimentos destinados competio de
cultivares.
Restos culturais
Os restos culturais so importantes componentes do solo, pois, em geral, so os mantenedores
da microbiota e, concomitantemente, so substratos para sobrevivncia e fonte de inculo de muitos
227
patgenos. Razes e hipoctilos de pimento infectados por P. capsici podem servir de fonte de inculo,
pois o patgeno pode sobreviver por at 120 dias em solos argilosos. Observou-se que, com o aumento
da umidade e da profundidade dos restos culturais infestados, maior foi o tempo de sobrevivncia
(Ansani & Matsuoka, 1983b).
A sobrevivncia de patgenos no solo seria dificultada sem restos culturais. O manejo desses
restos de crucial importncia para reduzir os danos causados por patgeno do sistema radicular.
Sempre que possvel, deve-se implementar prticas que reduzam a quantidade dos restos que atuam
como fonte de inculo ou que acelerem a sua decomposio. Esta ttica reduz o inculo inicial, o que
influencia diretamente a quantidade de doena final.
Interao: Doena
Quantificao da intensidade
A quantificao de doenas condio sine qua non em epidemiologia, e o sucesso no
estabelecimento de medidas de manejo est diretamente ligado quantificao bem feita de doenas.
Como afirma Kranz (Kranz, 1988), sem a quantificao de doenas, nenhum estudo de epidemiologia,
nenhuma avaliao de perdas e nenhum levantamento de doenas e suas aplicaes seriam possveis.
Nesse item, sero discutidas a terminologia, os mtodos e os problemas relacionados quantificao
de doenas radiculares. Vrios autores descrevem com mais profundidade a quantificao de doenas
em seus mltiplos aspectos, os quais no sero discutidos aqui (Amorim, 1995, Campbell & Neher,
1994, Cooke, 1998, Kranz, 1988). Quantificao pode ser definida como ato ou efeito de quantificar
(Ferreira, 1975). No contexto fitopatolgico, seria o ato de quantificar a intensidade de doenas.
Intensidade de doena, por sua vez, pode ser definida como a quantidade de doena numa populao.
H duas formas para avaliar a intensidade: incidncia e severidade. Incidncia a proporo (ou
porcentagem) de plantas ou de rgos doentes. Severidade a proporo (ou porcentagem) de rea
ou de volume de tecido doente. Um terceiro termo, prevalncia, tambm empregado em programas
de quantificao, para representar a proporo (ou porcentagem) de campos numa regio onde
determinada doena observada (Zadoks & Schein, 1979). H vrios mtodos para avaliar a intensidade
de doenas, principalmente a severidade. Aqui sero apresentados alguns deles e, novamente, sugere-
se consultar a literatura citada para a descrio de outros mtodos. Independente do mtodo adotado,
h alguns requerimentos: definir o(s) rgo(s) amostrado(s), conhecer bem a sintomatologia da doena,
definir o tamanho da amostra e a forma de amostragem.
228
Quantificao direta
Em geral, utilizada para a incidncia de plantas, ramos ou razes doentes. Sintomas
semelhantes, causados por fatores biticos ou abiticos, podem gerar confuso. Assim, na quantificao,
devem-se incluir aqueles sintomas tpicos de determinada doena. Para a incidncia de requeima
causada por P. capsici em pimento, incluram-se os sintomas de murcha das plantas sem leses,
com leses no colo, leses no caule acima do solo, leses nas frutas, nas folhas e plantas mortas
(Ristaino et al., 1993). Similarmente, para a incidncia de murcha vascular em batata (Verticillium
dahliae), incluram-se ramos mortos e folhas com clorose ou murcha (LaMondia et al., 1999). Pode-
se, tambm, quantificar a severidade diretamente. Esse mtodo rpido, mas recomendado para
avaliadores experientes, em vista da probabilidade alta de erros associados. Para a severidade, os
mtodos comumente utilizados so as escalas de notas ou as escalas diagramticas.
Escalas de notas
Como o nome sugere, utilizam-se escalas contendo notas equivalentes a valores de severidade
de doena. A escala de Horsfall & Barrat (HB) (Horsfall & Barrat, 1945) com 12 classes de severidade
espaadas logaritmicamente muito empregada. Muitas das escalas de notas atuais baseiam-se na
de HB. Adotou-se abordagem interessante para quantificar a murcha de gro de bico (causada por
Fusarium oxysporum f.sp. ciceris), avaliando-se incidncia (I), numa escala de 0 a 1, e a severidade
em plantas individuais (S, percentual de folhas com amarelecimento ou necrose), numa escala de 0
a 4. Com os valores de I e S, calculou-se o ndice de intensidade de doena, IID= (I*S)/4 (Navas-
Corts et al., 1998). Em trabalhos envolvendo a resistncia, h escalas cujas notas baseiam-se no
tipo de reao. O Centro Internacional de Agricultura Tropical CIAT (Cali, Colmbia) recomenda
uma srie de escalas para avaliar a resistncia de feijoeiro a vrias doenas, inclusive murchas,
podrides radiculares e as causadas por nematides (Van Schoonhoven & Pastor-Corrales, 1987).
Escalas diagramticas (Chaves de campo)
So representaes esquemticas de plantas/partes de plantas doentes, com diferentes
nveis de severidade, bastante teis em avaliaes no campo. Escalas diagramticas foram
desenvolvidas para quantificar a severidade de doena causada por um complexo de patgenos
na parte basal de plantas de trigo (Rossi et al., 1994) e para a podrido do colo da alfafa (Turner
& Van Alfen, 1983).
229
Outros mtodos de quantificao
Esses incluem medies eletrnicas, vdeo-anlise, sensoriamento remoto, relao incidncia/
severidade, medidas fisiolgicas, tcnicas moleculares etc. O sensoriamento remoto, com fotografia
infravermelha area, tem boa aplicao para patgenos radiculares, principalmente na deteco de
focos (Toler et al., 1981). Os sistemas de anlise digital de vdeo (Blasquez & Edwards, 1985)) e a
radiometria espectral (Raikes & Burpee, 1998), utilizados em doenas da parte area, so
potencialmente teis para as radiculares. Avaliaram-se no-destrutivamente algodoeiros com sintomas
de murcha (causada por F. oxysporum f.sp. vasinfectum): houve correlao do escurecimento vascular
com o crescimento e produo das plantas, antes de os sintomas foliares surgirem (DeVay et al.,
1997). Avaliaram-se trocas gasosas em batateiras infectadas por V. dahliae e, ou, P. penetrans, sendo
discutidas vantagens no uso dos sintomas fisiolgicos, ao invs dos visuais na quantificao: o impacto
da interao detectado mais cedo e o uso de medies fisiolgicas reduz a subjetividade em avaliar
a severidade (Saeed et al., 1997). Tcnicas moleculares podero ser mais exploradas para quantificar
doenas, principalmente aquelas causadas por patgenos diferentes e que induzem sintomas
semelhantes. Utilizaram-se a anlise quantitativa de PCR e a quantificao visual por incidncia de
infeco por Fusarium culmorum e Fusarium poae em gros, na queima da espiga do trigo, e ambas
as avaliaes tiveram boa concordncia, mas a anlise de PCR permitiu discriminao ainda no
aparente na inspeo visual (Doohan et al., 1999).
Outras consideraes
Normalmente, quantifica-se a intensidade de doenas radiculares pela incidncia. Essa
medida, fcil para doenas da parte area, pode ser complicada para as radiculares. O avaliador
precisa estar familiarizado com o patossistema, mormente a sintomatologia, e com o histrico de
ocorrncia de doenas no local do ensaio. Em uma situao hipottica, um avaliador inexperiente vai
quantificar a incidncia de murcha do tomateiro. Causas biticas e abiticas induzem murchas em
plantas. Considere-se, tambm, que se faa amostragem destrutiva e que ocorra escurecimento vascular,
que pode ser induzido por R. solanacearum, F. oxysporum f.sp. lycopersici ou V. dahliae. Outra
situao seria quantificar doenas causadas por um complexo de patgenos. Ambas so situaes
problemticas. A dvida inicial seria: amostragem destrutiva ou no-destrutiva? Se se conhecem bem
os sintomas na parte area e o histrico de ocorrncia de doena no local, a amostragem no-
destrutiva pode ser vivel. Caso contrrio, requer-se a amostragem destrutiva, que permite a avaliao
do agente causal, do volume de razes infectadas e assume independncia das unidades amostradas.
230
Porm, na amostragem destrutiva, ocorrem distrbios nas razes adjacentes e no ambiente, pode
haver perda de razes apodrecidas e no se monitorar o progresso da doena nas mesmas plantas
(Campbell & Neher, 1994).
Para construir curvas de progresso, importante definir o incio e a freqncia de amostragens:
deve-se iniciar o mais cedo possvel e avaliar a intensidade a intervalos adequados para cada
patossistema, at o final da epidemia. Os sintomas observados nas razes geralmente precedem os
que surgem na parte area. Verificaram-se sintomas de podrido radicular por Phytophthora parasitica
nas razes de tomateiro, 9 dias aps infestao do solo, enquanto os observados na haste foram aos
14 dias aps os sintomas radiculares (Neher & Duniway, 1991). Deve-se, inclusive, uniformizar a hora
do dia para quantificar a doena, principalmente em murchas vasculares, pois a temperatura e a
disponibilidade de gua influenciam a expresso dos sintomas nas plantas.
Geralmente, as doenas radiculares encontram-se agregadas no campo. Portanto, os desenhos
de amostragem mais eficientes so aqueles em forma de W, zig-zag ou diamante. Para tomateiros com
murcha bacteriana, compararam-se diferentes padres de amostragem. Em um trabalho o melhor
padro foi em X (Tavares et al., 2000b), enquanto em outro, os padres X, W e V foram
igualmente eficientes (Tavares et al., 2000a). importante definir o nmero de amostras, de acordo
com critrios econmicos, biolgicos e estatsticos. Entretanto, mais estudos so requeridos para as
condies tropicais, apesar de j se conhecerem trabalhos voltados, especificamente, para o
desenvolvimento de planos de amostragem e de definio do nmero de amostras (Tavares et al.,
2000a, Tavares et al., 2000b). Quantificar doenas radiculares no tarefa fcil: necessrio dispor de
mtodos acurados, precisos, reproduzveis, econmicos e simples (Campbell & Madden, 1990, Campbell
& Neher, 1994, Kranz, 1988). Alm do conhecimento da sintomatologia da doena, devem-se definir
os objetivos, a unidade amostral (planta, caule, raiz) e o tipo de amostragem (destrutiva ou no).
Ademais, indispensvel haver plantas sadias na rea experimental, para distinguir os sintomas na
parte area e no sistema radicular dos de outras causas biticas e, ou, abiticas.
Dinmica das doenas do sistema radicular
O progresso temporal de doenas do sistema radicular depende diretamente da dinmica da
produo, distribuio e eficincia de inculo. O aumento da intensidade destas doenas no tempo
pode ser monocclico, quando o inculo produzido pelo patgeno no gera novas infeces na mesma
safra, ou policclico, quando o inculo produzido na safra gera novas infeces e aumenta a incidncia
da doena na mesma safra. H tambm, as doenas politicas, nas quais o aumento da intensidade
lento, em geral, ao longo dos anos (Zadoks & Schein, 1979).
231
Grande parte das doenas do sistema radicular monocclica. Nestas, os incrementos na
intensidade ocorrem entre safras da cultura, principalmente em culturas anuais. Em culturas perenes,
a intensidade geralmente aumenta de um ano para outro, mesmo que a produo de inculo seja
anual. Algumas doenas do sistema radicular so policclicas, como as podrides de razes causadas
por Phytophthora spp. (Campbell et al., 1984, Larkin et al., 1995), Pythium spp. (Stanghellini et al.,
1996), A. euteiches (Pfender, 1982), R. solani, agente da queima das bainhas de arroz (Savary et al.,
1995), S. rolfsii (Smith et al., 1988) e Sclerotinia sclerotiorum (Huang & Hoses, 1980). O estudo
politico (ao longo dos anos) de doenas monocclicas fundamental para entender a dinmica
temporal de doenas do sistema radicular.
O progresso de doenas do sistema radicular pode ser representado matematicamente por
modelos de crescimento (Campbell & Madden, 1990, Gilligan, 1990a, Gilligan, 1990b). O modelo
monomolecular representa, de modo satisfatrio, a muitas das epidemias de doenas monocclicas,
enquanto os modelos logstico e de Gompertz se ajustam para grande parte das epidemias de
doenas policclicas. Esses modelos, em suas formas integradas e diferenciadas em funo do tempo,
so:
Como representaes simplificadas da realidade, os modelos so ferramentas teis, pois tornam
sistemas complexos como as doenas, manipulveis e passveis de anlise. Quando se utilizam os
modelos ora citados, pode-se comparar os parmetros de diferentes epidemias, para avaliar as hipteses
de interesse. Tradicionalmente, a taxa de progresso de doena e a rea abaixo da curva de progresso
da doena (Shaner & Finney, 1977) so usados na comparao de epidemias. No entanto, outros
componentes dos modelos e, ou, das epidemias podem ser explorados. Pinto et al. (1998) analisaram
epidemias de podrido branca do alho (causada por Sclerotium cepivorum), em diferentes pocas de
plantio, e avaliaram as variveis: dia do incio da epidemia, incidncia final de doena e durao da
epidemia. Concluiu-se que, antecipando-se a poca normal de plantio, maro-abril, para fevereiro,
ocorreu atraso no incio da epidemia, menor durao da epidemia e menor incidncia final (Figura
9.2).
232
Figura 9.2. Efeito da poca de plantio do alho sobre o incio da epidemia e da incidncia final de
podrido branca, causada por Sclerotium cepivorum. *DAP = Dias aps o plantio
(adaptado de Pinto et al., 1998).
A modelagem de epidemias no implica necessariamente em envolver experimentao in situ.
Os resultados e impactos de estratgias de controle podem ser avaliados com o uso de modelos de
simulao e aquelas promissoras so selecionadas para os experimentos em campo. Dessa forma,
mesmo reconhecendo as limitaes dos modelos, eles podem revelar tendncias a serem avaliadas
em condies de campo, com economia de espao, tempo e recursos. Os modelos tambm podem
identificar limitaes do conhecimento, uniformizar representaes de epidemias e permitir comparaes.
Na tentativa de representar a dinmica de doenas, comumente comparam-se vrios modelos
por meio de anlise de regresso, na qual apenas o coeficiente de determinao (R
2
) define o melhor
modelo. Esta abordagem limitada e pode acarretar erros grosseiros. Vale ressaltar que no se pode
concluir sobre a biologia de determinada doena pelo simples ajuste de modelos (Pfender, 1982), isto
, no se pode concluir se determinada doena policclica simplesmente pelo fato de o modelo
logstico ter sido o mais adequado. Por exemplo, o progresso da murcha bacteriana do tomateiro
(causada por R. Solanacearum) foi estudado em quatro lavouras comerciais em Camocim de So
Flix, PE; em duas delas, o modelo monomolecular foi o que se ajustou melhor aos dados, enquanto
nas outras duas, os modelos logstico e de Gompertz deram melhor ajuste (Silveira et al., 1998).
Adicionalmente, anlises espaciais podem complementar os estudos temporais de epidemias.
Pouco se conhece sobre a dinmica temporal de epidemias de doenas do sistema radicular
233
nas condies brasileiras. provvel que, em vista do clima favorvel, as epidemias apresentem
taxas de progresso relativamente altas. Podem-se considerar solos tropicais como propcios ao
crescimento da populao bacteriana, pelas condies de temperatura e umidade (Schuster & Coyne,
1977). Este efeito foi constatado com a murcha bacteriana (R. solanacearum) em tomateiro e plantas
silvestres, em que valores de 100% de incidncia foram alcanados rapidamente (Quezado-Soares &
Lopes, 1994) (Figura 9.3).
Figura 9.3. Progresso da murcha causada por Ralstonia solanacearum em diferentes hospedeiros
(adaptado de Quezado Soares & Lopes, 1994).
A modelagem de epidemias causadas por patgenos do sistema radicular ainda um grande
desafio (Jeger, 1998). Tais trabalhos em agroecossistemas subtropicais e tropicais so ainda mais
escasssos e h necessidades de estudos mais detalhados a respeito de importantes patossistemas para
as condies de solo e clima do Brasil. Porm, reafirma-se que modelos so ferramentas teis no
manejo de doenas do sistema radicular. Adicionalmente, para comprovar muitas teorias e fatos,
necessrio conduzir mais trabalhos de pesquisa em longo prazo, ou seja, realizar mais estudos politicos.
Manejo
Para doenas do sistema radicular, importante a adoo de estratgias de manejo. Em geral,
essas doenas so de controle difcil, pois no solo os patgenos so bem adaptados e os fungicidas
tm baixa eficincia, alm do potencial efeito deletrio ao ambiente. Prticas de controle devem ser
integradas, para se estabelecer um sistema de manejo efetivo e que seja o mais sustentvel possvel.
O cultivo seqencial mltiplo e o cultivo intercalar tm sido comuns nos trpicos e, em alguns pases,
h campos multiplamente cultivados por sculos. O cultivo intercalar pode influenciar a disperso de
234
esporos, modificar o microclima (umidade, luz, gua livre, temperatura, movimento de ar) e afetar a
absoro de nutrientes (Huisman, 1982). Neste contexto, a rotao de culturas uma medida que
pode ser adotada para reduzir a quantidade de inculo no solo. Por exemplo, a rotao com gramneas,
no hospedeiras de S. sclerotiorum, contribuiu para reduzir a incidncia de mela em reas plantadas
com feijo-vagem (Gasparotto et al., 1982). O conhecimento da gama de hospedeiros de determinado
patgeno essencial para adoo de medidas de manejo como as supracitadas.
Os sistemas de preparo de solo podem interferir diretamente em vrios estdios do ciclo de
vida de patgenos do sistema radicular. As prticas de preparo de solo no afetam muito algumas
propriedades do solo, como pH e textura, mas certamente influenciam a temperatura e umidade
(Norton, 1979) e podem determinar maior ou menor viabilidade de propgulos, pois a sobrevivncia
pode depender da profundidade onde se encontram. A germinao de esclerdios de R. solani foi
maior na superfcie do solo que a profundidades superiores a 2,5 cm e nula abaixo de 8 cm.
Provavelmente, esse efeito ocorre em virtude da aerao deficiente e do acmulo de CO
2
(Michereff
Filho et al., 1996). Observou-se efeito semelhante com S. rolfsii: as infeces iniciais comumente
ocorrem na superfcie do solo, onde provvel que os esclerdios sejam mais estimulados a germinar
pela secagem e pelo reumedecimento (Punja, 1985).
O manejo da irrigao pode interferir positiva ou negativamente em doenas do sistema radicular.
A irrigao fornece alto potencial de umidade, o que pode interferir na microbiota do solo, incluindo
patgenos e antagonistas. No Brasil, a irrigao por meio de piv-central tem sido empregada extensa
e intensivamente para algumas culturas. Com isso, mantm-se o nvel de umidade do solo sempre
alto e, principalmente, a rea de plantio continuamente cultivada. necessrio averiguar que
implicaes esse cultivo contnuo, sob essas condies, possa trazer para as doenas do sistema
radicular, principalmente em estudos politicos.
Provavelmente, para doenas causadas por patgenos radiculares, a combinao de medidas
de controle seja importante: podem-se utilizar tratamentos seletivos antes da aplicao massal de
antagonistas e as altas temperaturas decorrentes da solarizao eliminam competidores e permitem
que antagonistas colonizem mais eficientemente o substrato (Sayre & Walter, 1991). No Brasil,
obtiveram-se temperaturas mximas letais para S. rolfsii (50-52,5 C) e R. solani (50 C) em solos
solarizados em dois ensaios, os quais confirmaram dados de laboratrio (Lefvre & Souza, 1993). As
temperaturas mximas em solo solarizado foram 41
o
C e 35
o
C, a 10 e 20 cm de profundidade,
respectivamente. Com a solarizao, ocorreu aumento da produo e reduo do nmero de esclerdios
recuperados e viveis (Ghini et al., 1997). Em parcelas infestadas com S. cepivorum e submetidas
solarizao com filme plstico transparente por 60 dias, observou-se reduo significativa da incidncia
da podrido branca do alho (Cunha et al., 1993). Enquanto a incidncia no tratamento testemunha
235
foi de aproximadamente 80%, nas parcelas solarizadas a doena no ocorreu. As temperaturas
atingidas em solo solarizado com filme transparente foram de 49
o
C e 37
o
C a 5 e 15 cm de profundidade,
respectivamente. Estes resultados sugerem o emprego potencial da solarizao como medida integrante
do manejo de doenas do sistema radicular no Brasil.
Consideraes finais
Discutiram-se aspectos julgados importantes sobre a epidemiologia de doenas radiculares.
Indubitavelmente, outros aspectos no mencionados podem ser mais importantes que os aqui
discutidos, em razo do patossistema e at mesmo do pesquisador. Enfatizaram-se as interaes que
ocorrem no tringulo de doena: ambiente, patgeno e hospedeiro. Considerando-se que os
agroecossistemas foram criados e so explorados pelo homem, imprescindvel incluir-se um quarto
vrtice: o homem, o que forma o tetraedro de doenas (Zadoks & Schein, 1979). Esse componente,
que assume papel primordial na epidemiologia de doenas, necessita estar mais habilitado, na forma
de conhecimentos, para desempenhar sua funo no manejo racional das doenas, sejam essas da
parte area, sejam do sistema radicular.
Nas condies brasileiras, notria a escassez de informaes sobre as interaes patgeno x
hospedeiro nas doenas do sistema radicular. Estudos com esses patossistemas so mais difceis que
com os da parte area, mas sem uma organizao e sistematizao do conhecimento, o manejo
racional das doenas do sistema radicular ser dificultado. H vrias lacunas a serem preenchidas na
epidemiologia dessas doenas; preench-las funo dos fitopatologistas. Ainda so necessrios
trabalhos que forneam maiores informaes sobre caractersticas fsico-qumicas dos solos brasileiros,
que elucidem fatos importantes relacionados biologia dos fitopatgenos, tais como, infeco e
sobrevivncia e que forneam mais informao sobre a interface planta x microbiota do solo, patgenos
inclusive. Nesta abordagem, importante implementar estudos que visem:
a) Verificar como o ambiente bitico e/ou abitico interfere nessas doenas;
b) Observar como as interaes na microbiota do solo afetam a dinmica de doenas;
c) Quantificar, o mais exato e preciso possvel, o inculo no campo e a intensidade de doenas
radiculares;
d) Avaliar a dinmica espao-temporal das doenas do sistema radicular e seu efeito no
manejo de doenas;
e) Definir os efeitos de medidas de manejo nos componentes abitico e bitico do solo, na
dinmica populacional de fitopatgenos e nas condies microclimticas e fsico-qumicas
do solo.
236
Ao iniciar o questionamento, as perguntas so infindveis. Para respond-las, antes de tudo
indispensvel definir as hipteses a serem testadas e conduzir pesquisas que objetivem entender melhor
o sistema. Alguns pontos devem ser considerados ao se planejarem os estudos epidemiolgicos de
doenas do sistema radicular:
a) Elaborar uma linha de pesquisa que tenha objetivos a curto, mdio e longo prazos. Em
vista da prpria dinmica da maioria das doenas do sistema radicular, necessrio adequar
a proposio do trabalho ao tempo real de obteno de resultados confiveis. Estudos
politicos so cruciais para entendimento desses patossistemas;
b) Buscar multidisciplinaridade da equipe de trabalho. imperativo considerar a interao
com profissionais de outras reas (solos, engenharia, fisiologia de plantas, meteorologia,
estatstica, informtica etc.), pois quase impossvel para um profissional encampar
conhecimentos das diversas reas afins epidemiologia de doenas do sistema radicular;
c) Planejar cuidadosamente os experimentos. A complexidade do sistema solo faz com que
haja necessidade de se eliminarem variaes que mascaram resultados. Experimentos que
empreguem tecnologias de comprovada eficincia devem ser planejados de modo a excluir
possibilidades e no gerar maior ambigidade;
d) Conscientizar mais o pblico leigo e tcnico sobre a importncia de estudos epidemiolgicos
para o controle de doenas do sistema radicular. O apelo ecolgico atual pode ser aliado
neste empreendimento, pois a reduo da poluio ambiental por uso indevido de fungicidas
e pela contaminao de mananciais de gua pode-se tornar tema forte de convencimento.
As dvidas foram levantadas e algumas sugestes apresentadas. Algumas das perguntas podem
ter respostas rpidas e simples. Outras, talvez a maioria, requerem tcnicas mais refinadas e um
tempo maior para serem respondidas. Nesse aspecto, experimentos em condies controladas e/ou
em uma nica safra, apesar de importantes, podem no prover respostas satisfatrias. Nas condies
tropicais, imperioso estudar as doenas do sistema radicular em condies de campo e ao longo dos
anos. O desafio est feito. Esperam-se adeptos da idia de que mais estudos politicos, muitas vezes
independentes da hiptese em teste, sejam conduzidos em condies de campo. Apesar de a
epidemiologia de doenas do sistema radicular em agroecossistemas tropicais e subtropicais representar
um enorme desafio, um campo promissor dentro da fitopatologia, onde o potencial de contribuio
cientfica para a sociedade alto.
237
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10
Controle Gentico de Doenas Radiculares
Gaus S.A. Lima
Iraildes P. Assuno
Luiz A.C. Valle
Introduo
O solo um ambiente extremamente complexo no qual uma diversidade de organismos trava
uma verdadeira guerra pela sobrevivncia. Entre esses organismos encontram-se muitos fungos, bactrias
e nematides que adquiriram a capacidade de obter nutrientes a partir de clulas das plantas, sem
fornecer-lhes qualquer benefcio em troca. Durante esse processo de parasitismo, uma srie de alteraes
estruturais, bioqumicas e fisiolgicas ocorre tanto no patgeno quanto no hospedeiro, podendo resultar
no comprometimento das funes fisiolgicas normais desse ltimo e conseqentemente levar ao
processo de doena.
Os fitopatgenos habitantes do solo esto entre os principais problemas que afetam a produo
de alimentos no mundo. Tais organismos podem causar doenas como tombamentos, podrides
radiculares, murchas vasculares, galhas, entre outras. Medidas de controle para esses patgenos so
difceis de serem implementadas por vrias razes. A diagnose difcil, uma vez que freqentemente
os sintomas na parte area podem ser confundidos com deficincias nutricionais, dficit hdrico ou
fitotoxidez, dentre outros. O controle qumico no usualmente econmico e tecnicamente vivel,
alm de apresentar uma srie de restries do ponto de vista ambiental. O controle biolgico tem se
mostrado limitado na maioria das situaes, pois so poucos os antagonistas que conseguem se
estabelecer num ambiente to competitivo, alm das dificuldades tcnicas para a produo massal,
formulao e aplicao dos agentes de biocontrole. Medidas culturais como a rotao de culturas,
248
em razo das eficientes estratgias de sobrevivncia de muitos desses patgenos, exigem longos perodos
de ausncia da cultura principal, o que reduz substancialmente a sua aplicabilidade.
Em ambientes tropicais, os problemas com patgenos radiculares parecem ser ainda mais
srios, uma vez que as condies climticas sofrem menores flutuaes e so favorveis ao crescimento
de plantas durante todo o ano. Este fato, alm de ter um efeito positivo direto sobre a populao do
patgeno, tem o efeito indireto de permitir a presena constante de plantas hospedeiras. Em regies
temperadas, a temperatura do solo alcana valores muito baixos durante o inverno, o que, associado
ausncia de hospedeiros, reduz significativamente as populaes de fitopatgenos. Outra caracterstica
de boa parte dos solos tropicais o maior grau de intemperizao. Solos com essas caractersticas
geralmente apresentam baixo teor de matria orgnica e menor diversidade biolgica. Dessa forma,
uma vez introduzidos, os patgenos se estabelecem com facilidade, pois encontram menor competio
e poucos inimigos naturais.
Nesse contexto, a resistncia gentica destaca-se como uma ferramenta extremamente til no
manejo de doenas causadas por fitopatgenos habitantes do solo. O controle gentico desses parasitas
deve ter sido praticado inconscientemente pelos primeiros agricultores, ao selecionarem materiais por
vezes mais produtivos por serem menos suscetveis s doenas radiculares. Contudo, a demonstrao
que a resistncia era uma caracterstica controlada geneticamente s se deu aps a redescoberta dos
trabalhos de Mendel, no incio do sculo XX. Desde ento, grandes avanos ocorreram, estabelecendo
o estudo da resistncia de plantas a doenas como um importante ramo da Fitopatologia.
Modo de parasitismo x resistncia
Na natureza, entre uma gama infinita de microrganismos existentes, apenas uma pequena
frao evoluiu para a capacidade de causar doenas em plantas. Essa observao levou vrios
pesquisadores a perceber que a resistncia das plantas a regra, enquanto que a suscetibilidade a
exceo (Bent, 1996; De Wit, 1997; Lamb et al., 1994). Para que um microrganismo seja capaz de
causar doena num determinado hospedeiro, primeiramente teve que sofrer vrias adaptaes, ou
seja, ganhar genes que anteriormente no possua. Tais genes possibilitaram ao patgeno penetrar,
vencer as defesas da planta, colonizar e se reproduzir sobre o hospedeiro. Em outras palavras, o
patgeno teve que passar a produzir produtos que alteram a fisiologia do hospedeiro, resultando
ento no processo de doena. Os produtos desses genes so denominados fatores de compatibilidade.
Enzimas hidrolticas associadas penetrao e colonizao de fungos e bactrias, toxinas associadas
s secrees injetadas no interior das clulas por fitonematides, bem como as estruturas especializadas
de parasitismo, como apressrios e haustrios em fungos, estiletes em fitonematides, sistemas de
249
secreo de fatores de virulncia em fitobactrias, constituem exemplos de fatores de compatibilidade.
A planta, agora suscetvel, teve que desenvolver estratgias para se defender do patgeno, garantindo
ento a sua sobrevivncia. Essas estratgias dependem do modo de parasitismo do patgeno envolvido
(Briggs & Johal, 1994; Pryor & Ellis, 1992).
Patgenos necrotrficos
Patgenos necrotrficos so aqueles que se nutrem em clulas mortas do hospedeiro, utilizam-
se de enzimas e toxinas para matar os tecidos e ento coloniz-los. Entre os fitopatgenos habitantes
do solo, exemplos de necrotrficos incluem a bactria Pectobacterium caroitovorum, os fungos dos
gneros Rhizoctonia, Sclerotium, Sclerotinia, Macrophomina, Bipolaris, Cylindrocladium e Pythium,
entre outros. As estratgias de defesa contra esses patgenos se baseiam na insensibilidade ou
degradao de fatores de compatibilidade.
A insensibilidade pode decorrer da ausncia de interao entre a toxina e o seu alvo de ao.
Na interao Bipolaris maydis raa T (Cochliobolus heterostrophus) x milho, somente plantas com
macho esterilidade conferida pelo citoplasma Texas (cms-T) so sensveis toxina BmT, produzida
pelo fungo, que interage com uma protena (URF13) situada na membrana interna das mitocndrias
de plantas com cms-T, alterando a sua permeabilidade. Tal protena no encontrada em mitocndrias
de plantas com outros citoplasmas, que, por isso, so insensveis toxina e resistentes doena
(Levings et al., 1995). Em aveia, a suscetibilidade toxina especfica victorina, produzida por
Cochliobolus victoriae, condicionada pelo alelo dominante Vb, cuja ausncia em plantas homozigotas
recessivas vb/vb as torna imunes toxina (Figura 10.1A) (Ellingboe, 1976). Fatores estruturais, como
paredes celulares mais resistentes, diferenas na composio da cutcula para patgenos que atacam
o coleto, e qumicos pr-formados, como fenis, podem tambm contribuir para a resistncia da
planta aos fatores de compatibilidade do patgeno.
A degradao do fator de compatibilidade exemplificada pela interao envolvendo o fungo
Cochliobolus carbonum raa 1 e gentipos de milho com o gene Hm1. A raa 1 do patgeno produz
uma toxina essencial para a patognese, a toxina HC (Meeley et al., 1992). O gene Hm1, por sua vez,
codifica para uma enzima denominada HC-toxina redutase que capaz de inativar a toxina, resultando
na resistncia da planta. Plantas homozigotas recessivas para esse loco (hm1/hm1) no produzem a
forma funcional da enzima e, portanto, so sensveis toxina e suscetveis ao patgeno (Figura
10.1B) (Johal & Briggs, 1992). Outras espcies de gramneas insensveis toxina e resistentes
doena, como aveia, trigo e cevada, tambm apresentam atividade de HC-toxina redutase, o que
sugere que a detoxificao pode ser o mecanismo de resistncia em plantas no hospedeiras que
250
apresentam o stio de ao para a toxina. Dicotiledneas insensveis toxina no mostraram atividade
de HC-toxina redutase (Meeley & Walton, 1993). No se sabe o mecanismo de sua resistncia, mas
pode-se supor que esteja relacionado com a ausncia de interao entre a toxina e o seu stio de ao.
Figura 10.1. Interaes envolvendo Cochliobolus victoriae e aveia (A) e Cochliobolus carbonum e
milho (B). Em aveia, Vb codifica um receptor para a toxina victorina. Plantas
homozigotas para o alelo recessivo vb no produzem o receptor e conseqentemente
so resistentes. Raas do patgeno com o alelo Hv produzem victorina ao passo que
raas homozigticas para hv no produzem. No caso do milho, plantas com o gene
Hm1 produzem a enzima HC-toxina redutase, que inativa a HC-toxina, um importante
fator de patogenicidade da raa 1 de C. carbonum. Hc representa a produo da
forma funcional da HC-toxina e hc a forma no funcional. Interaes compatveis e
incompatveis so indicadas por + e -, respectivamente (adaptado de Ellingboe, 1976).
Patgenos biotrficos e hemibiotrficos
Outras estratgias de parasitismo so empregadas por patgenos biotrficos e hemibiotrficos.
Os primeiros nutrem-se exclusivamente em clulas vivas do hospedeiro, enquanto os ltimos inicialmente
se nutrem em clulas vivas, provocam morte de tecidos em uma etapa posterior da patognese e
esporulam sobre o tecido morto. No caso de fitopatgenos habitantes do solo, exemplos de biotrficos
incluem fitonematides e fungos fitopatognicos do filo Plasmodiophoromycota, como Plasmodiophora
brassicae, agente etiolgico da hrnia das crucferas. Entre os hemibiotrficos esto os patgenos
causadores de murchas vasculares, como Fusarium oxysporum, Verticillium spp. e Ralstonia
solanacearum.
Diferentemente dos patgenos necrotrficos, os biotrficos e hemibiotrficos interagem com
clulas vivas do hospedeiro. Para esses grupos de patgenos, quando a resistncia a fatores de
compatibilidade superada, resta s plantas a alternativa de reconhecer fatores de incompatibilidade
251
produzidos pelo patgeno, produtos dos denominados genes de avirulncia (genes Avr), possvel em
virtude da interao ntima entre clulas vivas do hospedeiro e do patgeno. O reconhecimento de
fatores de incompatibilidade do patgeno por produtos de genes de resistncia (genes R) do hospedeiro
caracteriza uma interao do tipo gene-a-gene.
O modelo de interao gene-a-gene foi proposto por Flor (1947), como conseqncia de seus
estudos sobre a herana da virulncia em Melampsora lini (agente da ferrugem do linho) e sobre a
herana da resistncia de cultivares de linho a este patgeno. De acordo com o modelo, as diferentes
raas do patgeno produzem fatores que so reconhecidos especificamente pelos produtos dos genes
de resistncia correspondentes no hospedeiro. Os fatores do patgeno, reconhecidos pelos produtos
dos genes de resistncia, so denominados de elicitores e os genes que os codificam, de genes de
avirulncia (Avr). Tal reconhecimento dispara uma srie de eventos, culminando na resposta de
hipersensibilidade. Portanto, o fentipo da interao uma caracterstica dependente da constituio
gentica do patgeno e do hospedeiro.
Flor verificou que, no patgeno, a avirulncia era dominante sobre a virulncia, e, na planta,
a resistncia era dominante sobre a suscetibilidade. Resistncia ocorre quando a planta apresenta um
gene de resistncia e o patgeno, o gene Avr correspondente. Assim, a mudana de uma relao
incompatvel (ausncia de infeco) para compatvel (presena de infeco) exige, por parte do
patgeno, a modificao do gene Avr, de modo que este no seja mais reconhecido pelo produto do
gene R, e no o ganho de um gene de virulncia, como freqentemente mencionado (Figura 10.2).
Posteriormente, vrios trabalhos demonstraram que estes mesmos princpios se aplicavam
para outras interaes que envolvem patgenos biotrficos ou hemibiotrficos (Gabriel & Rolfe,
1990; Gopalan et al., 1996; Van Gijesegem et al., 1993). No caso de fitopatgenos habitantes do
solo, esse tipo de modelo encontrado nas interaes envolvendo nematides sedentrios (Meloidogyne
spp., Heterodera spp. e Globodera spp.), bem como para alguns fungos, como Phytophthora
megaspermae var. sojae e F. oxysporum.
252
Figura 10.2. Modelo de interao gene-a-gene. A compatibilidade (+) ou incompatibilidade (-) da
interao depende da constituio gentica do patgeno e do hospedeiro. A resistncia
s se verifica quando a planta apresenta um gene R que codifica para um produto que
reconhece especificamente o produto do gene Avr correspondente (adaptado de
Staskawicz et al., 1995).
Mecanismos de resistncia a patgenos radiculares
Para se protegerem dos patgenos e garantir sua sobrevivncia, as plantas utilizam um variado
repertrio de defesa. Esse repertrio inclui mecanismos estruturais e bioqumicos, ambos podendo ser
pr-existentes, quando sua expresso independe da presena do patgeno, ou induzidos, quando a
expresso s se verifica aps o contato com o patgeno. Embora usualmente ocorram em associao,
os mecanismos estruturais e bioqumicos sero aqui analisados separadamente.
Mecanismos estruturais
Estruturas pr-formadas
Cutcula
Os fatores estruturais pr-formados que aparentemente mais contribuem para a resistncia
esto associados com a cutcula. Propriedades como a composio qumica e espessura esto
correlacionadas com o nvel de resistncia a patgenos que atacam o colo da planta. Vrios desses
patgenos utilizam presso mecnica e produzem enzimas hidrolticas extracelulares, denominadas
cutinases, para penetrar no hospedeiro diretamente atravs da cutcula. Portanto, a presena de
componentes mais resistentes degradao enzimtica na cutcula e/ou sua maior espessura, pode
reduzir a eficincia de penetrao e colonizao, ou pelo menos atrasar esses eventos, contribuindo
assim para a resistncia. No patossistema F. solani f.sp. pisi x ervilha, muitos trabalhos sugerem a
cutcula como um importante componente da resistncia (Pascholati & Leite, 1995).
253
Estruturas formadas em resposta infeco
Mecanismos estruturais podem se desenvolver em resposta infeco bem sucedida ou no
(mecanismos ps-infeccionais ou induzidos). Nessa classe, merecem destaque a formao de periderme
necrofiltica, a formao de papilas, a deposio de substncias de alto peso molecular, como
gomas e lignina, a formao de tiloses, entre outros.
Periderme necrofiltica em espcies arbreas e suberizao em espcies anuais
A periderme um tecido protetor de origem secundria que substitui a epiderme em caules e
razes com crescimento secundrio. A periderme consiste de felognio (cmbio da casca, o meristema
que gera a periderme), felema (tecido suberizado protetor formado externamente ao felognio) e
feloderme (parnquima vivo formado internamente ao felognio). Quando o felognio removido por
injria mecnica, insetos ou danificado por patgenos, uma periderme necrofiltica (PN) formada
internamente para recompor o felognio e restaurar a proteo aos tecidos internos da planta. PN
tambm responsvel pela renovao da periderme internamente a ritidomas (parte morta da casca,
formada por camadas de periderme desenvolvidas anteriormente) e formada em camadas de absciso
para proteger os tecidos internos. A formao de PN um mecanismo inespecfico, disparado sempre
que h a necessidade de restaurar ou formar novo felognio para garantir a proteo dos tecidos da
planta. A PN formada internamente a uma zona lignificada e a uma camada impermevel no-
suberizada (NIT nonsuberized impervious tissue). Esse conjunto freqentemente capaz de impedir
o avano de patgenos atravs dele em direo aos tecidos internos. Em plantas vigorosas, a formao
de PN inicia-se provavelmente em horas aps uma injria mecnica. Entretanto, patgenos podem
interferir nesse processo, impedindo-o ou retardando-o. A resposta do hospedeiro apresenta grande
variao temporal dependendo da agressividade do patgeno, da constituio gentica do hospedeiro,
da idade e condio fisiolgica da planta e da influncia do ambiente sobre o patgeno e sobre o
hospedeiro. Condies que favorecem uma resposta rpida do hospedeiro (patgeno fraco, hospedeiro
geneticamente apto a responder de forma eficiente, boa condio fisiolgica e ambiente favorvel)
conduzem resistncia, e o contrrio, superao desse mecanismo de defesa pelo patgeno. Exemplos
da ocorrncia desse mecanismo de resistncia em rvores incluem a resposta das razes de Pinus
echinata a Phytophthora cinnamomi (Jackson & Hepting, 1973), a resposta em nvel de casca de
alguns clones resistentes de Eucalyptus a Cryphonectria cubensis, agente causal do cancro do eucalipto
(Ferreira, 1989), e a resposta em nvel de casca de vrias espcies arbreas a patgenos causadores
254
de cancros (Biggs et al., 1984). Detalhes sobre a formao de PN em rvores podem ser encontrados
em Biggs et al. (1984), Ferreira (1989) e Mullick (1977).
Vrios estudos sobre formao de periderme em resposta a agresses foram realizados em
culturas anuais como batata, batata-doce e beterraba, onde as superfcies injuriadas, principalmente
nos rgos de reserva, tornam-se suberizadas. Uma nova periderme desenvolve-se abaixo dessa superfcie
suberizada de um a dois dias aps a injria (Biggs et al., 1984). O processo difere da formao de PN
em rvores, que formada sob um tecido impermevel no suberizado (NIT). Vaughn & Lulai (1991)
compararam a resposta de cultivares de batata resistentes e suscetveis a V. dalhie e concluram que
a suberizao, bem como outras respostas estruturais foram os fatores que mais contriburam para a
resistncia. Tambm para a batata, a suberizao parece ser um importante componente da resistncia
a Fusarium sambucinum e P. carotovorum subsp. carotovorum (Lulai & Corsini, 1998). Experimentos
conduzidos por Ray & Hammerschimidt (1998) em batata demonstraram que a eficincia da
suberizao em restringir a infeco depende do momento da inoculao do patgeno. Se a inoculao
ocorrer simultaneamente ou imediatamente aps a suberizao, a infeco deve ocorrer, mas se a
suberizao ocorrer antes da inoculao, a chance da planta se comportar como resistente aumenta.
De acordo com Lulai & Corsini (1998), as duas fraes que compem a suberina podem desempenhar
papis distintos na resistncia contra patgenos. A suberina um polister complexo, formado por
duas fraes distintas. Uma dessas fraes de natureza fenlica, semelhante lignina, ligada
parede celular, enquanto a outra frao composta por lipdios e est associada frao fenlica.
Ceras solveis esto embebidas na matriz suberina, impedindo a difuso de gua e nutrientes
(Kolattukudy, 1984). Lulai & Corsini (1998) estudaram a deposio das fraes fenlica e lipdica em
resposta infeco por P. carotovorum subsp. carotovorum e F. sambucinum e concluram que a
frao fenlica est associada com a resistncia a P. carotovorum subsp. carotovorum, enquanto a
frao lipdica est envolvida com a resistncia contra F. sambucinum.
Papilas e lignificao
A maioria dos patgenos radiculares penetra as razes a partir das partes mais jovens (pice,
zona de elongao e plos radiculares), as quais no so suberizadas. Nesses casos, alm de
caractersticas intrnsecas de composio das paredes celulares, as clulas epidrmicas podem responder
produzindo papilas ou deposies de polmeros como a lignina.
Papilas so deposies de material heterogneo de formato semi-esfrico, localizadas entre a
membrana e a parede da clula vegetal, comumente formadas em resposta infeco por fungos,
onde tm sido associadas resistncia (Aist, 1976; Matsuoka, 1988), embora seu papel como causa
255
primria desta no esteja bem estabelecido em todos os casos. Constitudas principalmente de calose
(b-1,3-glucana), essas estruturas podem tambm conter lignina, derivados fenlicos, celulose, silcio e
suberina (Pascholati & Leite, 1995). O papel primrio das papilas parece estar ligado ao reparo da
parede celular aps injria de qualquer natureza, inclusive as causadas por fitopatgenos (Aist, 1976).
Assim, papilas so tambm formadas em resposta perfurao da parede por nematides, mas no
previnem a alimentao destes e, portanto, no conduzem, normalmente, resistncia (Jung &
Wyss, 1999; Williansom & Hussey, 1996). Na patognese de fitobactrias, a formao de papilas
bem como a atividade de peroxidases e aumento de glicoprotenas ricas em hidroxiprolina na parede
(estes ltimos esto relacionados maior resistncia da parede ver adiante) so inibidos pelo tipo
selvagem mas no por mutantes hrp
-
(ver genes hrp adiante), sugerindo que fatores de compatibilidade
do patgeno suprimem essa resposta celular estrutural (Mansfield et al., 1998). Isso est de acordo
com os relatos sobre o importante papel das papilas na resistncia de no-hospedeiro, observado em
feijo inoculado com patgenos fngicos para os quais essa espcie no hospedeira (Fernandez &
Heath, 1986).
Cultivares resistentes a Phytophthora spp. de vrias espcies vegetais apresentam intensa
formao de papilas, conforme menciona Matsuoka (1988), enquanto em cultivares suscetveis esse
fenmeno ocorre em baixa intensidade. As papilas no atuam apenas em nvel de penetrao nas
clulas epidrmicas, mas tambm previnem a emisso de haustrios pelas hifas intercelulares para o
interior das clulas do crtex, formando uma barreira entre a membrana e a parede nos pontos de
penetrao. Podem ser encontrados tambm haustrios parcialmente formados e no funcionais
envolvidos por papila. As papilas parecem ser parte de uma resposta complexa que provavelmente
inclui tambm mecanismos bioqumicos, pois alta incidncia de morte precoce de hifas observada
em razes resistentes (Matsuoka, 1988).
A contribuio da lignina para a resposta de resistncia em vrios patossistemas tem sido
demonstrada. Esse composto formado como resultado da ao da enzima peroxidase, que polimeriza
unidades de fenilpropano. A atuao da lignina ou do processo de lignificao na resistncia pode ser
atribuda a diferentes fatores: aumento da resistncia das paredes celulares contra enzimas hidrolticas
do patgeno, restrio da difuso de toxinas e enzimas do patgeno para o hospedeiro e de gua e
nutrientes da planta para o patgeno. A liginificao tambm pode ocorrer em torno da hifa de
penetrao do patgeno, formando uma estrutura denominada tubo lignfero, que impede o progresso
da hifa no interior do citoplasma (Pascholati & Leite, 1995). Estudos conduzidos com o trigo
demonstraram que vrios fungos, inclusive Fusarium moniliforme, Fusarium avenaceum e Fusarium
culmorum podem induzir o processo de lignificao, enquanto bactrias e fatores abiticos so indutores
fracos (Pearce & Ride, 1980), sugerindo que um componente comum aos fungos atue como elicitor
256
do processo (Vidhyasekaran, 1988). No caso das bactrias, entretanto, a ausncia de resposta pode
ser conseqncia da supresso de mecanismos de defesa do hospedeiro pelo patgeno (Mansfield et
al., 1998).
Tiloses
Tiloses so estruturas de defesa histolgica que podem se formar nos vasos do xilema sob
vrias condies de estresse e em decorrncia da invaso por patgenos vasculares. Constituem-se de
hipertrofias das clulas do parnquima prximas ao xilema, podendo levar obstruo dos vasos e
conseqentemente limitao do avano do patgeno para outras partes da planta. So
particularmente efetivas quando confinam o patgeno em razes jovens, sem grande prejuzo para a
planta, respondendo pela resistncia de cultivares de diversas espcies a murchas vasculares (Agrios,
1997). Plantas resistentes a murchas vasculares, geralmente, tm capacidade de formar mais tiloses
que plantas suscetveis. Um exemplo dessa situao ocorre no patossistema Verticillium albo-atrum x
algodoeiro (Pascholati & Leite, 1995).
Mecanismos bioqumicos
Apesar da contribuio dos mecanismos estruturais na defesa da planta ser significativa, os
mecanismos bioqumicos, sem dvida, representam a via mais importante de resistncia. Tambm
podem ser pr-formados ou induzidos. No primeiro caso, um diverso grupo de compostos se destaca,
principalmente fenis, terpenos e alcalides. Dentre os mecanismos bioqumicos ps-formados ou
induzidos merecem destaque as fitoalexinas e as PR-protenas.
Compostos pr-formados
Compostos fenlicos
Os fenis so um grande grupo de compostos que apresentam em comum o fato de possurem
um anel aromtico diretamente ligado a pelo menos uma hidroxila ou seus derivados. Os fenis
encontram-se compartimentalizados nos vacolos como glicosdeos (forma no txica). Com a ao
do patgeno ou devido injria, os glicosdeos so liberados para o citoplasma e convertidos em
agliconas (fenis sem acar), pela enzima b-glicosidase. Nessa forma so extremamente txicos
para o patgeno. Em diversos patossistemas, plantas resistentes apresentam uma maior concentrao
257
de compostos fenlicos ou de seus precursores quando comparadas com plantas suscetveis. Alguns
dos papis atribudos aos fenis na resistncia contra patgenos radiculares so listados na Tabela
10.1.
Tabela 10.1. Alguns papis atribudos aos fenis na resistncia s doenas causadas por patgenos
radiculares.
Modo de atuao Interao Composto
Inibio da germinao de esporos e/ou Batata x Verticillium albo-atrum cido clorognico, catecol,
do crescimento micelial hidroquinona, cido glico e
naftoquinona
Inibio da produo de enzimas importantes Batata x V. albo-atrum cido clorognico, catecol e
na patognese (ex.: poligalacturonase) cido rufinico
Inativao de enzimas importantes na Arroz x Rhizoctonia solani cido diglico e
patognese (celulases e poligalacturonases) benzoquinona
Inibio da produo de fitotoxinas do patgeno,
importantes na patognese Tomate x Fusarium oxysporum f.sp. Catecol
lycopersici
Um exemplo bem estudado a resistncia da batata contra o fungo V. albo-atrum. Lee &
LeTorneau (1958) demonstraram que a resistncia murcha de Verticillium est correlacionada
positivamente com a concentrao de cido clorognico, um fenol. Cultivares resistentes podem
desenvolver a doena, aps a maturao da planta, momento em que a concentrao do cido
clorognico diminui consideravelmente (McLean et al., 1961). Em algodo, uma situao semelhante
observada. Plantas mais jovens acumulam os fenis catequim, galocatequim e isoquercitim e
comportam-se como resistentes a Verticillium dahliae. O patgeno, entretanto, pode infectar plantas
adultas, nas quais os nveis desses compostos foram significativamente reduzidos (Howel et al., 1976).
Outro caso, cuja importncia de um fenol pr-formado considerada, refere-se interao entre
batata doce e Ceratocystis fimbriata, onde plantas resistentes apresentam nveis mais elevados de
umbeliferona e escopoletina que plantas suscetveis (Vidhyasekaran, 1988).
Saponinas
Outro exemplo bem caracterizado de substncias de defesa pr-formadas so as saponinas
avenacinas de aveia. Constituem um grupo de pelo menos quatro triterpenides glicosdicos que
esto envolvidos na defesa contra o fungo Gaemannomyces graminis. Isolados do patgeno que
infectam o trigo (G. graminis var. tritici), no causam doena em aveia, pois no apresentam a forma
funcional da enzima avenacinase que hidrolisa a avenacina em um composto menos txico.
258
Contrariamente, isolados capazes de infectar a aveia (G. graminis var. avenae) produzem a forma
funcional da enzima (Shfer, 1994). Estudos de mutagnese mostraram que quando o gene para
avenacinase de G. graminis var. avenae foi inativado por transformao gentica, os mutantes tiveram
sua patogenicidade aveia reduzida a quase zero (Shfer, 1994).
Mecanismos bioqumicos induzidos
As plantas tambm podem sintetizar compostos qumicos em decorrncia de infeco bem
sucedida ou no. Tais compostos so sintetizados em resposta a estmulos do patgeno que
aparentemente conduzem expresso de genes que no estavam sendo transcritos antes do contato
com o patgeno. Nesse grupo de compostos, destacam-se as fitoalexinas e as PR-protenas.
Fitoalexinas
Fitoalexinas so produtos antimicrobianos de baixo peso molecular, de ao local, produzidos
e acumulados pelo hospedeiro aps o estmulo por algum produto do patgeno (Paxton, 1981). As
fitoalexinas tambm podem ser produzidas em resposta a determinados fatores abiticos, como
produtos qumicos, luz ultravioleta, injria e outras causas de estresse.
Atualmente, mais de 200 fitoalexinas foram isoladas de vrias famlias botnicas, principalmente
dicotiledneas, e tiveram sua estrutura qumica desvendada. A maioria delas de natureza fenlica,
mas h tambm fitoalexinas das classes dos poliacetilenos e isoprenos, entre outras. A exemplo dos
fenis pr-formados, as fitoalexinas podem contribuir para a resistncia atuando de diferentes maneiras:
inibindo a germinao de esporos e a elongao do tubo germinativo de fungos, inibindo o crescimento
de fungos e bactrias e a produo de enzimas que desempenham papel importante na patognese.
Muitas fitoalexinas importantes na resistncia a patgenos radiculares so conhecidas. Um
exemplo a gliceolina, produzida pela soja. Essa fitoalexina parece atuar na resistncia de plantas de
soja contra Sclerotinia sclerotiorum (Sutton & Deverall, 1984), Phytophthora megaspermae var.
sojae (Yoshikawa et al., 1978) e Meloidogyne incognita (Kaplan et al., 1980). No caso de S. sclerotiorum,
Marciano (1994) demonstrou que, in vitro, gliceolina inibiu a produo da enzima poligalacturonase,
um importante componente para a patognese.
Na maioria das interaes estudadas, as fitoalexinas podem ser produzidas tanto por plantas
resistentes quanto por plantas suscetveis. Entretanto, nas interaes incompatveis o acmulo das
fitoalexinas ocorre muito mais rapidamente. Exemplos dessa situao incluem os patossistemas tomate
x V. albo-atrum (Tjamos & Smith, 1974) e soja x P. megaspermae var. sojae (Ken & Paxton, 1975),
entre outros.
259
As fitoalexinas parecem desempenhar um papel ainda mais importante na resistncia denominada
no hospedeira, uma vez que normalmente, os patgenos de uma dada espcie so insensveis ou
degradam as fitoalexinas produzidas pelo seu hospedeiro. Esse fato ilustrado na interao envolvendo
ervilha e F. solani (VanEtten et al., 1989).
PR-Protenas (Pathogenesis-Related Proteins)
Outra importante classe de componentes da defesa que so ativados aps o contato com o
patgeno so as PR-protenas A maioria dessas protenas tem atividade enzimtica, podendo apresentar
diferentes modos de ao. As quitinases e glucanases, por exemplo so enzimas que hidrolisam
componentes da parede celular de fungos, como a quitina e b-1,3-glucanas, respectivamente, e em
muitos casos seu envolvimento na resistncia tem sido demonstrado. Outras PR-protenas tm a
capacidade de degradar ou inativar um produto de compatibilidade produzido pelo patgeno, como
a enzima HC-toxina redutase do milho. H tambm PR-protenas integrantes de rotas metablicas do
hospedeiro que levam sntese de compostos de defesa, como a fenilamnialiase e as peroxidases,
envolvidas na sntese de fenis.
Assim como as fitoalexinas, as PR-protenas podem ser sintetizadas tanto por plantas resistentes
quanto por plantas suscetveis. Muitas vezes as diferenas observadas esto relacionadas com o
controle temporal e com a intensidade que uma determinada protena produzida.
Reao de hipersensibilidade
Um dos mecanismos de resistncia induzida mais utilizados pelas plantas a reao de
hipersensibilidade (HR), que se constitui na rpida morte de um limitado nmero de clulas em torno
do stio de infeco (Gabriel & Rolfe, 1990). Acredita-se que a HR ocorra quando um produto do
patgeno, denominado elicitor, especificamente reconhecido pelo produto do gene de resistncia
correspondente. O reconhecimento dispara uma cascata de transduo de sinais que conduz ativao
de um conjunto de genes que codificam para produtos envolvidos na defesa, bem como morte de
algumas clulas do hospedeiro (Dangl, et al., 1996; Pontier et al., 1998).
Este tipo de resposta tem sido observado em vrias interaes envolvendo parasitas biotrfocos
e hemibiotrfocos, incluindo fungos, bactrias, vrus, nematides e fitoplasmas (Staskawicz et al.,
1995). No caso de patgenos radiculares, a reao de hipersensibilidade j foi descrita para vrias
interaes, como tomate x Meloidogyne spp., tomate x F. oxysporum f.sp. lycopersici, citros x
Tylenchulus semipenetrans, soja x P. megaspermae var. sojae, entre outras. O amplo espectro de
260
atuao da HR sugere que mecanismos de reconhecimento de organismos potencialmente patognicos
e de transduo de sinais que levam ativao de genes relacionados com a defesa devem ser
conservados no reino vegetal (Kamoun et al., 1999).
Uma srie de modificaes morfolgicas, fisiolgicas e moleculares tem sido observada em
clulas expressando a HR, como a produo e acmulo de fitoalexinas, enzimas hidrolticas, PR-
protenas, inibidores de proteases e deposio de calose e lignina na parede celular (Richael & Gilchrist,
1999). Isoladamente, ou em conjunto, tais respostas tm sido apontadas como importantes fatores
de resistncia. Alm disso, a HR aparentemente ativa uma resposta posterior, referida como Resistncia
Sistmica Adquirida (RSA), que atua de maneira inespecfica, reduzindo a severidade de doenas
causadas por todas as classes de patgenos, inclusive patgenos normalmente virulentos (Staskawicz
et al., 1995). Evidncias experimentais sugerem que a HR induza a liberao de uma ou mais molculas
sinalizadoras, que se difundem para clulas vizinhas, ativando genes envolvidos na defesa. O cido
saliclico e espcies ativas de oxignio, como o H
2
O
2
, aparentemente so os principais mensageiros na
ativao dessa resposta. Alm de atuarem como sinalizadores, as espcies ativas de oxignio devem
ser diretamente txicas para o patgeno, assim como para a prpria clula vegetal. May et al. (1996)
e Rao et al. (1997) demonstraram que radicais oxignio e cido saliclico causam peroxidao dos
lipdios da membrana, o que pode ser diretamente responsvel pelo colapso das clulas.
Outra via que tambm deve ser ativada em resposta a mensageiros qumicos liberados em conseqncia
da HR a via que conduz morte de algumas clulas do hospedeiro. Esse fenmeno referido como morte
celular programada e j se encontra bem caracterizado em clulas animais. Nesse caso, acredita-se que as
clulas animais apresentam genes que quando ativados levam sua prpria morte (Jacobson et al., 1997).
A ativao pode ocorrer quando a clula torna-se incapaz de desempenhar sua funo adequadamente e se
suicida em benefcio do organismo como um todo (Richael & Gilchrist, 1999).
Os primeiros indcios sobre morte celular programada em plantas associaram o fenmeno
senescncia de tecidos vegetais. Atualmente, acredita-se que esse tipo de morte celular possa ocorrer
em outras situaes, inclusive na resistncia contra patgenos (Berrs, 1997; Graham & Graham,
1999; Greenberg, 1997; Pontier et al., 1998; Richael & Gilchrist, 1999). A morte celular observada
durante a HR, manifesta-se como um colapso dos tecidos, apresentando algumas caractersticas em
comum com a morte celular programada que ocorre em clulas animais, como por exemplo, alteraes
na permeabilidade de membranas, condensao nuclear, produo de estruturas semelhantes a corpos
apoptticos, hipertrofia mitocondrial e diminuio do volume celular (Ponteir et al., 1998).
Recentemente, alguns experimentos tm demonstrado que mutantes na via que leva morte
celular durante a HR continuam apresentando resistncia contra patgenos avirulentos. Alm disso,
h dados que indicam que quando essa via bloqueada (pelo uso de inibidores qumicos ou ambientes
261
sem oxignio livre) a resistncia tambm mantida. Situaes inversas tambm tm sido observadas,
ou seja, casos em que a morte celular ocorre, mas a planta continua apresentando suscetibilidade.
Adicionalmente, determinados mutantes exibem uma resposta semelhante HR espontaneamente
ou em resposta a estmulos que normalmente no conduziria a HR (Greenberg, 1997; Pontier et al.,
1998). Juntos esses dados tm questionado se a morte celular em conseqncia da HR , de fato,
indispensvel para que a resistncia se expresse. Vrios grupos de pesquisas esto empenhados em
esclarecer essas questes. No momento pode-se considerar que a resistncia, em alguns casos, ocorre
sem se verificar a morte celular, o que indica que a HR no um mecanismo indispensvel para a
expresso da resistncia, mas provavelmente um amplificador da resposta.
Devido, em parte, diversidade de estilo de vida do patgeno, diferentes mecanismos de
resistncia podem ser empregados pelas plantas, mas a HR parece ser uma estratgia das mais
importantes, estando conservada em praticamente todas as espcies vegetais e podendo ser ativada
em resposta aos mais diversos patgenos. A HR atua em linhas diferentes, desempenhando papel no
confinamento do patgeno, na ativao de genes que participam da defesa em torno do stio de
infeco e na induo de resistncia sistmica adquirida (Pontier et al., 1998).
Desenvolvimento de cultivares resistentes
A obteno de um cultivar resistente no to simples quanto a sua utilizao pelo agricultor.
Inicialmente, so identificadas as fontes de resistncia. A seguir, a resistncia deve ser incorporada no
cultivar de interesse. Por fim, devem ser traadas estratgias para que essa resistncia seja durvel.
Fontes de resistncia
A primeira etapa na utilizao da resistncia no manejo de uma determinada doena a
identificao de fontes adequadas de resistncia. Para isso, pode-se utilizar mtodos de inoculaes
artificiais em condies controladas, ou quando a rea apresenta longo histrico de infeco, pode-
se simplesmente plantar os materiais e avaliar sua resistncia com base na incidncia e/ou severidade
da doena em condies naturais, comparando-se com o comportamento de variedades sabidamente
suscetveis. Ambas as estratgias apresentam vantagens e desvantagens e cabe ao pesquisador escolher
a melhor maneira de proceder.
A busca por genes de resistncia a uma determinada doena deve ser iniciada entre variedades
comerciais, pois esse material, normalmente, j teve muitas de suas caractersticas indesejveis
eliminadas. Deve-se dar preferncia s variedades adaptadas s condies edafoclimticas da regio.
262
Variedades obsoletas, encontradas apenas em bancos de germoplasma, tambm podem funcionar
como importantes fontes de resistncia e devem ser includas no material a ser pesquisado (Borm,
1998). Nessas situaes, quando se obtm sucesso, o nmero de retrocruzamentos necessrios
relativamente pequeno, o que reduz o tempo requerido para o desenvolvimento da cultivar resistente.
No entanto, de um modo geral, difcil encontrar fontes de resistncia no material cultivado,
uma vez que, em virtude de sua domesticao vrios genes que poderiam ser importantes na resistncia
contra patgenos foram perdidos. Por isso que, na grande maioria das vezes, quando se busca uma
fonte de resistncia para programas de melhoramento de variedades, essa fonte normalmente
encontrada entre linhagens silvestres e raramente em variedades cultivadas, principalmente quando
se trata de plantas autgamas.
Muitas vezes o uso de materiais selvagens como doadores de genes de resistncia, ou de
qualquer outra caracterstica, apresenta uma grande desvantagem: muitas caractersticas indesejveis
esto presentes no material selvagem e so transferidas juntamente com o(s) gene(s) de interesse.
Como conseqncia, uma srie de 6 a 12 retrocruzamentos requerida para que tais caractersticas
sejam eliminadas.
Se no germoplasma da espcie no for encontrada uma fonte satisfatria de resistncia, pode-
se estender a busca a outras espcies do mesmo gnero ou em determinadas situaes a gneros
diferentes. Vrias espcies selvagens de Lycopersicon tm fornecido genes de resistncia contra
patgenos de L. esculentum. No caso de patgenos do sistema radicular pode-se citar como exemplos
o gene Mi de L. peruvianum, que confere resistncia contra Meloydogine spp., e o gene I2 proveniente
de L. pimpinelifollium, que atua na resistncia a F. oxysporum f.sp. lycopersici (Tabela 10.2).
Tabela 10.2. Exemplos de espcies selvagens que foram utilizadas como fontes de resistncia contra
patgenos radiculares.
Cultura Patgeno Lco Espcie doadora
Tomate (Lycopersicon esculentum) Meloidogyne incognita, M. javanica, M. arenaria Mi Lycopersicon peruvianum
Tomate M. incognita, M. javanica Mi3 L. peruvianum
Tomate Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici (raa 1) I Lycopersicon pimpinelifollium
Tomate Globodera rostochiensis Hero L. pimpinelifollium
Tomate F. oxysporum f.sp. lycopersici (raa 2) I2 L. pimpinelifollium
Tomate F. oxysporum f.sp. lycopersici (raas 1, 2 e 3) I3 Lycopersicon pennelli
Beterraba (Beta vulgaris) Heterodera schachtii Hs1
pro-1
Beta procumbens
Batata (Solanum tuberosum) Ralstonia solanacearum - Solanum phuseja S. tuberosum
Batata G. rostochiensis H
2
Solanum multidissectum
Batata G. rostochiensis H
3
S. tuberosum spp. andigena
Batata G. rostochiensis A, B Solanum kurtziannum
Morango (Fragaria ananasa) Phytophothora fragariae Fragaria chiloensis
Trigo (Triticum aestivum) Heterodera avenae Cre3 Triticum tauschii
263
Uma dificuldade adicional comumente encontrada a incompatibilidade verificada para a
maioria dos cruzamentos interespecficos. Para se contornar esse problema, tcnicas como fuso de
protoplasto, resgate de embries e transformao gentica vm sendo utilizadas.
Persistindo o insucesso, resta ainda a possibilidade do uso de agentes mutagnicos (qumicos
ou fsicos) para gerar a resistncia desejada. Esta uma estratgia raramente bem sucedida, pois
muito dificilmente uma mutao leva uma caracterstica mais favorvel. Teoricamente, isso mais
fcil quando a resistncia pode ser alcanada graas perda de funo, como a modificao ou
mesmo no produo de um stio alvo, para uma enzima ou toxina, por exemplo.
Obteno de cultivares resistentes
O processo tradicional de transferncia de genes de resistncia para um cultivar suscetvel
comercial o melhoramento clssico. O mtodo a ser adotado depende do controle gentico da
resistncia. Quando governada por um nico gene, a resistncia chamada de monognica, que
possui um efeito marcante sobre o fentipo. Isto faz com que a diferena entre plantas resistentes
e suscetveis seja grande e de fcil visualizao. por esse motivo tambm chamada de resistncia
qualitativa. Quando controlada por um conjunto de genes de efeito menor, diz-se que a resistncia
polignica. Nesse caso, h variao contnua de graus de resistncia, variando de extrema
suscetibilidade extrema resistncia. H a necessidade de uma escala para se quantificar a
doena e atribuir valores aos gentipos, pois a distino entre resistncia e suscetibilidade no
clara. Em razo dessas caractersticas, tambm chamada de resistncia quantitativa. Assim,
muito mais fcil e rpido trabalhar com resistncia monognica, que tambm no exige
conhecimentos de gentica quantitativa, requeridos para se trabalhar com resistncia polignica.
Por isso, a maioria dos fitopatologistas e melhoristas concentra seus estudos em genes de resistncia
de efeito maior.
Incorporao de resistncia monognica
Para a transferncia de resistncia monognica, o mtodo do retrocruzamento o mais utilizado.
Neste mtodo, aps obter uma prognie hbrida entre o doador (fonte de resistncia) e o progenitor
recorrente (cultivar comercial no qual se quer incorporar o gene de resistncia), esta retrocruzada
sucessivamente com o progenitor recorrente at recuperar as caractersticas desejveis do cultivar
comercial. A cada retrocruzamento, as prognies so testadas quanto resistncia, descartando-se as
plantas suscetveis. Apenas as resistentes so novamente retrocruzadas. Esse processo repetido at
264
a restaurao das caractersticas agronmicas do progenitor recorrente, contendo agora o gene de
resistncia (Camargo & Bergamin Filho, 1995).
O nmero de retrocruzamentos depende de fatores como grau de recuperao desejado do
progenitor recorrente, do mrito agrcola da fonte doadora, da intensidade de seleo para as caractersticas
do progenitor recorrente e da existncia de ligao gnica entre o gene de resistncia e outros indesejveis
(Borm, 1998). Se progenitores com baixo mrito agrcola como espcies selvagens ou acessos de
germoplasma so utilizados como fontes de resistncia, necessrio realizar um grande nmero de
retrocruzamentos. Porm, se variedades agronomicamente superiores so utilizados como fonte de
resistncia, o nmero de retrocruzamentos pode ser significativamente reduzido (Borm, 1998). O mtodo
dos retrocruzamentos foi utilizado para incorporar vrios genes de resistncia contra patgenos radiculares
em cultivares comerciais, como Mi, I, I2 e I3 do tomateiro, Hs
pro-1
de beterraba, Rps de soja (resistncia
a P. megaspermae var. sojae), entre outros.
Incorporao de resistncia polignica
Nesse caso, a forma de reproduo da planta muito importante para definir o mtodo a ser
empregado. Para plantas de fecundao cruzada (algamas), os mtodos mais utilizados so a seleo
massal e a seleo de famlias. Na primeira, so selecionados os indivduos mais resistentes de uma
populao segregante e suas sementes so misturadas para compor a populao seguinte. Repete-se
o processo at atingir o nvel de resistncia desejado. Na seleo de famlias, as plantas so selecionadas
de acordo com o desempenho de suas prognies. Somente as melhores famlias sero utilizadas no
ciclo seguinte de seleo, repetindo-se o processo at atingir o nvel de resistncia desejado.
Para plantas autgamas, isto , aquelas predominantemente de autofecundao, utilizam-se
os mtodos de pedigree e bulk. No mtodo de pedigree ou genealgico, a partir da autofecundao
de plantas hbridas, obtm-se uma populao F
2
na qual so selecionados os melhores indivduos. As
prognies dessas plantas so testadas e procede-se seleo entre e dentro de famlias. A gerao
seguinte formada pelas sementes das melhores plantas, cultivadas como famlias individualizadas.
Repete-se a seleo e reinicia-se o processo, que continua at seis a oito geraes (F
6
/F
8
), quando j
h um alto nvel de homozigose dentro de cada famlia e, por isso, passa-se a fazer seleo apenas
entre famlias (Camargo & Bergamin Filho, 1995).
No mtodo de bulk ou da populao, as sementes das plantas selecionadas so misturadas
para compor a populao seguinte e a seleo baseada no comportamento individual de cada
planta e no na performance de sua prognie. Portanto, esse mtodo esta mais sujeito influncia de
fatores ambientais. Aps F
6
/F
8
, inicia-se seleo entre e dentro de famlias como no mtodo do
265
pedigree. Nas fases iniciais, esse mtodo permite conduzir um nmero maior de plantas que o
mtodo anterior (Camargo & Bergamin Filho, 1995).
Utilizao da engenharia gentica para obteno de plantas
resistentes
Para se introduzir um gene ou um conjunto de genes desejados por meio dos mtodos clssicos
de melhoramento, normalmente, so necessrios realizar cruzamentos entre plantas doadoras e
receptoras, bem como uma srie de retrocruzamentos (RC). Esse processo demanda muito tempo,
alm de ser restrito a plantas que apresentam compatibilidade sexual. Outra caracterstica desfavorvel
que mesmo em geraes avanadas de RC, uma frao do genoma do doador mantida no
material comercial e nessa frao podem estar presentes genes que conferem caractersticas
desfavorveis. As tcnicas de biologia molecular se constituem, portanto, numa alternativa para
vencer esses obstculos. Por meio delas, pode-se conseguir desde a identificao at a transferncia
de um determinado gene de uma planta para outra, sendo a compatibilidade sexual irrelevante.
Adicionalmente, o tempo consumido nesse processo bem menor que o necessrio pelos mtodos
convencionais e apenas a seqncia desejada transferida. Pode-se tambm combinar os processos
clssicos de melhoramento com as tcnicas moleculares. Por exemplo, a utilizao de marcadores
moleculares para selecionar hbridos com a caracterstica desejada e com menor frao do genoma
do pai doador pode reduzir o nmero de RC de 10 a 12 para 5 ou 6 (Openshaw et al., 1994).
A clonagem de genes R que atuam contra patgenos que apresentam uma ampla gama de
hospedeiros pode possibilitar sua introduo em outras espcies para as quais no se dispem de
uma boa fonte de resistncia. Essa estratgia tem sido utilizada com sucesso em vrias interaes
(Lau et al., 1999; Oldroyd & Staskawicz, 1999; Picoli et al., 1999; Tai et al., 2000). Considerando-se
patgenos do sistema radicular, um bom candidato para essa estratgia seria o gene Mi, pois confere
resistncia a M. incognita, M. javanica e M. arenaria, importantes patgenos de muitas culturas
(Williassom, 1998). Sua expresso heterloga poderia auxiliar a resolver o problema do nematide
das galhas em culturas como caf, feijo, soja, e muitas outras. Todavia, quando essa estratgia foi
utilizada para a interao fumo x Meloidogyne spp., as plantas transformadas no expressaram
qualquer nvel de resistncia (Willianssom, 1998), indicando que a resposta de resistncia, nesse caso,
dependente de fatores adicionais que esto presentes no tomateiro mas ausentes no fumo. possvel
que para uma outra solancea a estratgia seja bem sucedida. O sucesso tambm poderia ser alcanado
mediante modificao in vitro do gene (Williansom, 1998). Resultados promissores foram relatados
por Oldroyd & Staskawicz (1999), ao demonstrarem que a superexpresso do gene Pto, que confere
266
resistncia contra raas de Pseudomonas syringae pv. tomato expressando o gene avrPto, resulta no
aumento da resistncia a vrios outros patgenos, inclusive a R. solanacearum.
Outra possibilidade atraente de se obter resistncia transgnica a expresso constitutiva de
genes que codificam para protenas que mostram atividade antifngica in vitro. Entre estas, trs
grupos tm recebido destaque: b-1,3 glucanases, quitinases e protenas inibidoras de ribossomos
(RIPs). Os dois primeiros grupos atuam na degradao de componentes da parede celular de muitos
fungos, enquanto as RIPs inibem a sntese protica de fungos mediante modificao da subunidade
28S dos ribossomos.
Broglie et al. (1991) foram os primeiros a demonstrarem o aumento da resistncia mediante
expresso de um transgene com atividade antifngica. Os autores introduziram em fumo e canola o
gene chi-1a de feijo que codifica para uma quitinase. As plantas transformadas exibiram um maior
nvel de resistncia a R. solani. Estudos ultraestruturais e citoqumicos confirmaram que o aumento
da resistncia pode ser, pelo menos em parte, atribudo maior acumulao dessa protena.
A observao que quitinases e b-1,3 glucanases podem atuar sinergisticamente in vitro na
inibio do crescimento de determinados fungos levou a idia de que tal efeito podia tambm ser
observado in planta, encorajando a obteno de plantas expressando constitutivamente ambas as
hidrolases. Plantas de tomate expressando, sob o controle do promotor 35S, os genes chi-1a e um
gene para uma b-1,3 glucanase classe I, ambos provenientes do fumo, mostraram-se resistentes a F.
oxysporum apenas quando as duas seqncias estavam presentes (Jorgedijk et al., 1995; Van der
Elzen et al., 1995). O efeito sinergstico da expresso de uma RIP de cevada e de uma quitinase na
resistncia de fumo a R. solani foi verificado por Jach et al. (1995), sendo relatada uma reduo de
cerca de 55% na intensidade da doena.
Alm da expresso constitutiva de monogenes, as pesquisas emergem para a manipulao de
defesas multignicas, tais como deposio de lignina e sntese de fitoalexinas. A estratgia consiste na
superexpresso de genes que codificam para enzimas chaves da via de biosntese desses compostos
ou ainda na modificao de fatores de transcrio, modificao de genes regulatrios e produo de
novas fitoalexinas, mais resistentes detoxificao pelo patgeno (Dixon et al., 1996).
Com relao aos fitonematides, uma srie de estratgias visando tornar as plantas mais
resistentes est em desenvolvimento. Uma dessas estratgias a expresso de genes que codificam
produtos antinematides, como inibidores de proteinases, colagenases, ou toxinas. Outra possibilidade
atraente a transformao da planta com anticorpos monoclonais que reconhecem especificamente
secrees injetadas atravs do estilete, impedindo o estabelecimento do stio de alimentao (Williassom
& Hussey, 1996).
267
Durabilidade da resistncia
A durabilidade da resistncia diz respeito ao perodo de tempo em que a resistncia permanece
efetiva contra o patgeno aps o incio de seu uso em larga escala, em um ambiente favorvel ao
desenvolvimento da doena.
A resistncia polignica, ainda que mais difcil de ser incorporada em cultivares comerciais e
de permitir algum desenvolvimento do patgeno, usualmente efetiva contra todas as raas desse
patgeno, no sendo facilmente quebrada por ele. , portanto, durvel. J a resistncia monognica,
usualmente conferida por um gene dominante da planta, raa-especfica, ou seja, no efetiva
contra todos os isolados do patgeno (Agrios, 1997; Crute, 1998). O produto desse gene capaz de
reconhecer o produto de um gene de avirulncia do patgeno, tambm dominante, e desencadear
uma rpida resposta de defesa que culmina com o confinamento do patgeno ao stio de penetrao,
devido produo localizada de compostos antimicrobianos e morte celular programada HR
(Agrios, 1997; Graham & Graham, 1999; Hammond-Kosack & Jones, 1997). Entretanto, variantes
do patgeno com alelos alternativos nesse loco de avirulncia podem causar doena nessas plantas,
pois no so reconhecidos pelo gene de resistncia. Esses variantes, gerados por mutao ou
recombinao, podem existir na populao do patgeno e serem selecionados pela forte presso
exercida pelo plantio continuado e em larga escala de um cultivar resistente.
Uma vez que o patgeno virulento passe a predominar, o cultivar resistente deixa de ser efetivo
para aquela doena, precisando ser substitudo por outro cultivar contendo outro gene de resistncia
com especificidade diferente. Esse problema to mais severo quanto maior for a variabilidade do
patgeno e a sua capacidade de disperso. Por exemplo, genes de resistncia a Phytophthora infestans,
agente causal da mela ou requeima da batata, ou a Puccinia spp., agentes de ferrugens de vrios
hospedeiros so efetivos por poucos anos ou, s vezes, at menos de um ano, devido grande
variabilidade e capacidade de disperso desses patgenos. No entanto, genes de resistncia murcha
de Fusarium, em culturas como algodo e tomate, permanecem efetivos em vrias regies mesmo
aps dezenas de anos de uso intensivo. Um outro exemplo de resistncia durvel o gene Mi, incorporado
h dcadas no tomateiro cultivado. Apesar dos relatos de populaes de Meloidogyne spp. contra as
quais a resistncia conferida por Mi no efetiva, esse gene continua sendo incorporado em praticamente
todas as cultivares modernas de tomate (Williansom, 1998). Se o patgeno em questo possusse
uma forma de disperso mais eficiente (o vento ou vetores, por exemplo) dificilmente a utilidade do
gene Mi seria mantida.
Um gene pode tambm conferir resistncia durvel, mesmo a um patgeno com alta
variabilidade e boa capacidade de disperso, se o produto do gene de avirulncia por ele reconhecido
268
mostrar-se presente em todos os isolados e tiver grande efeito sobre a sobrevivncia e, ou, capacidade
de causar doena do patgeno. Assim, indivduos mutantes para o gene de avirulncia teriam a sua
capacidade de sobreviver e, ou, causar doena grandemente reduzida (Kearney & Staskawicz, 1990;
Lamb et al., 1992). Experimentalmente, a importncia dos genes Avr na adaptabilidade ou na
virulncia do patgeno j foi demonstrada para vrias interaes, principalmente aquelas envolvendo
patovares de P. syringae e Xanthomonas campestris (Baker et al., 1997; Galn & Collmer, 1999;
Leach & White, 1996).
Algumas estratgias foram propostas para a utilizao de resistncia monognica raa-especfica
sem que esta seja rapidamente suplantada pelo patgeno. Uma possibilidade o piramidamento de
genes, que consiste em incorporar vrios genes R com especificidades diferentes em um mesmo cultivar
(Pedersen & Leath, 1988). Outra alternativa o uso de multilinhas, que so misturas de isolinhas que
diferem apenas quanto ao gene R presente em cada uma (Wolf & McDermott, 1994). Essas duas
propostas so de difcil implementao pela dificuldade em se criar um supercultivar ou uma multilinha
utilizando os mtodos de melhoramento tradicionais. Outra opo a rotao de genes de resistncia,
para a qual o agricultor deveria dispor de bons cultivares com diferentes genes R, os quais seriam
alternados ao longo dos anos. Essa, tambm, no uma situao comum.
Influncia de fatores abiticos na resistncia
A expresso da maioria das caractersticas das plantas, inclusive a resistncia s doenas, est
sujeita influncia do ambiente. Os fatores ambientais que aparentemente mais exercem influncia
na resistncia so a temperatura e a nutrio.
Para vrias interaes tem sido demonstrado que a resistncia apresentada por uma dada
fonte pode no ser afetiva em condies de temperaturas elevadas, geralmente maiores que 28 a
30
o
C (Roberts, 1992; Williamson, 1998). Um exemplo clssico a resistncia contra Meloidogyne
spp. conferida pelo gene Mi, que perde a eficincia quando a temperatura do solo passa dos 30
o
C
(Dropkin, 1969). No caso da interao envolvendo o feijoeiro e Meloidogyne spp., tm sido demonstrado
para vrias fontes que a resistncia decresce com o aumento da temperatura (Mullin et al., 1991;
Omwega et al., 1990). H situaes em que se verifica exatamente o oposto, ou seja, o nvel de
resistncia pode ser reduzido em conseqncia da diminuio da temperatura. Por exemplo, a resistncia
presente em algumas fontes de cucurbitceas a F. oxysporum melhor expressa quando a temperatura
permanece em torno dos 30
o
C, enquanto em temperaturas inferiores a 16
o
C a resistncia no
mantida (Armstrong & Armstrong, 1978).
Ainda no se conhece exatamente como a temperatura pode influenciar na expresso da
269
resistncia, mas alguns trabalhos tm procurado esclarecer essa questo. Brueske & Dropkin (1973)
relataram que quando tomateiros com o gene Mi so mantidos em temperaturas prximas a 27
o
C
acumulam um pool de compostos fenlicos que pode constituir um fator de resistncia pr-formado
contra Meloidogyne spp. Alm disso, verificaram um aumento na atividade de enzimas envolvidas na
resposta de hipersensibilidade, como fenilalanina amnia liase (PAL) e polifenol oxidase. Nessa condio,
a HR foi disparada e o nematide no se estabeleceu no hospedeiro. Contrariamente, tomateiros
mantidos temperatura de 32
o
C apresentaram baixa atividade de PAL, reduzido pool fenlico e
um grande nmero de nematides associados ao sistema radicular. Os autores demonstraram tambm
que essas diferenas no foram conseqncia de um efeito direto da temperatura sobre a reproduo
ou infectividade do nematide e concluram que o decrscimo de fenis e da atividade de PAL
aboliram a base para que a HR ocorresse.
Para genes R que atuam no reconhecimento ou na via de transduo de sinais, o mais provvel
que a temperatura afete a estrutura tridimensional da protena. Como para cada protena deve
existir uma faixa de temperatura na qual sua estrutura ideal para realizao de sua funo, ao se
afastar dessa faixa, a protena assume uma estrutura menos favorvel, afetando sua atividade.
possvel tambm que este efeito no seja diretamente sobre a protena de resistncia, mas sobre uma
outra que regule sua atividade ou participe da resposta de defesa por ela mediada. Pode ser ainda que
o efeito da temperatura se verifique sobre a transcrio do gene R ou da traduo do mRNA
correspondente.
Os nutrientes tambm podem aumentar ou diminuir a resistncia das plantas aos patgenos
radiculares. Esse efeito mais acentuado em cultivares que apresentam moderado nvel de resistncia
e praticamente nulo em cultivares com elevados nveis de resistncia ou suscetibilidade.
Os elementos minerais esto envolvidos em todos os mecanismos de defesa como componentes
integrais ou ativadores, inibidores ou reguladores do metabolismo (Zambolin & Ventura, 1993). Dessa
maneira podem atuar, por exemplo, na modificao da anatomia de clulas ou tecidos (deposio de
silcio, formao de tiloses, lignificao, etc) ou nas propriedades fisiolgicas ou bioqumicas (sntese
de compostos de defesa) (Aist, 1976; Zambolim & Ventura, 1993).
impossvel generalizar os efeitos de um determinado nutriente sobre as diferentes interaes
planta-patgeno. Muitas vezes um mesmo elemento pode provocar um aumento na resistncia a um
determinado patgeno e da suscetibilidade a um outro. s vezes h diferenas inclusive na forma pela
qual o nutriente aplicado. De um modo geral, doenas causadas por Fusarium spp. e Rhizoctonia
spp. tendem a ser reduzidas quando o nitrato fornecido como fonte de nitrognio e aumentada
quando a fonte utilizada a amnia. Para Gaemannomyces, Pythium, Verticillium e Streptomyces
o comportamento inverso observado (Huber & Watson, 1974; Zabolim & Ventura, 1993). Uma
270
reviso mais profunda sobre esse aspecto to atraente da interao planta-patgeno foi realizada por
Zambolim & Ventura (1993).
Interaes entre fitopatgenos habitantes do solo
Em algumas situaes, a resistncia a um determinado patgeno pode no se expressar se a
planta estiver infectada com um segundo patgeno. Esses casos so mais comuns em interaes
envolvendo nematides e fungos ou nematides e bactrias de solo. Um clssico exemplo observado
em determinados cultivares de algodoeiros resistentes murcha causada por Fusarium oxysporum
f.sp. vasinfectum. Tal resistncia pode no ser efetiva se a planta estiver infectada por M. incognita
(Lordello, 1968; Ponte et al., 1998). Em soja, um caso bem estudado a doena conhecida como
sndrome da morte sbita, que tem como agente etiolgico F. solani. De acordo com Rupe et al.
(1997), a presena do nematide de cisto (Heterodera glycines) aumenta a severidade da doena e
pode comprometer a nica medida eficiente de controle da morte sbita a resistncia.
Tambm h vrias evidncias que plantas de tomateiro infectadas por Meloidogyne spp. tornam-
se mais suscetveis a R. solanacearum (Goto, 1992). Nesta associao, acredita-se que o papel do
nematide no aumento da intensidade da murcha seria conseqncia dos ferimentos provocados por
este organismo, que serviriam como portas de entrada para a bactria. H ainda sugestes que as
alteraes fisiolgicas no hospedeiro, provocadas pelo nematide, poderiam tornar a planta mais
favorvel colonizao pela bactria. Diversas evidncias demonstram que as clulas gigantes so
excelentes fontes de nutrientes para R. solanacearum, pois so ricas em aminocidos, protenas,
carbohidratos e cidos orgnicos.
So inmeros os relatos de interao entre fungos e bactrias de solo. Por exemplo, V. dalhiae
e P. carotovorum subsp. carotovorum causam juntos a doena conhecida como morte sbita da
batateira. De acordo com Rahimiamm & Mitchell (1984), sintomas muito mais severos so observados
quando ambos os patgenos esto presentes. Para explicar esses efeitos sinergsticos, os autores
sugerem dois mecanismos: o estmulo recproco na reproduo dos dois patgenos e a atividade
enzimtica mais intensa quando ambos os patgenos esto presentes.
Apesar de em muitos casos a ao concomitante ou seqencial de dois ou mais patgenos
puder comprometer a resistncia apresentada a um desses patgenos, alguns trabalhos tm mostrado
a possibilidade de se obter fontes de resistncia contra doenas complexas, causadas por mais de um
patgeno (Cavaleri, 1964; Meksem et al., 1997; Nipoti et al., 1989).
271
Consideraes finais
Doenas causadas por fitopatgenos habitantes do solo representam uma sria ameaa para
a agricultura. Medidas de controle baseadas em mtodos qumicos, biolgicos, fsicos ou culturais
tm mostrado eficincia limitada em muitas interaes. Assim, o controle pela resistncia gentica
constitui a melhor alternativa para o manejo dessas doenas, podendo-se por meio dela se alcanar
aumentos significativos de produtividade. Em pases subdesenvolvidos, onde os agricultores
freqentemente no dispem de recursos, assistncia tcnica, instrumentos de poltica agrcola ou
incentivos governamentais para adotar outros mtodos de controle, a disponibilidade de cultivares
resistentes assume importncia ainda maior. O plantio desses cultivares alinha-se tambm crescente
presso da sociedade por reduo no uso de defensivos agrcolas e por tcnicas que conduzam a uma
agricultura sustentvel.
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11
Controle Cultural de Doenas Radiculares
Erlei M. Reis
Ricardo T. Casa
Larcio L. Hoffmann
Introduo
A instabilidade da produtividade das culturas, na maioria das vezes, est relacionada s condies
climticas favorveis ocorrncia das doenas. O controle das molstias envolve medidas que
geralmente aumentam o custo de produo e a conseqente reduo do lucro da atividade agrcola.
Esta ameaa sustentabilidade econmica tem levado os produtores a empregarem o manejo integrado
de doenas. No controle integrado so empregadas todas as tticas disponveis, tendo-se em mente o
retorno econmico. Por outro lado, o manejo integrado de doenas, alm destes aspectos, leva em
considerao a sustentabilidade ecolgica.
No manejo integrado de doenas as principais estratgias de controle baseiam-se no uso de
variedades resistentes, no emprego de fungicidas, no uso de agentes biolgicos e no controle cultural.
O controle cultural das doenas consiste basicamente na manipulao das condies de pr-
plantio e durante o desenvolvimento do hospedeiro em detrimento ao patgeno, objetivando a preveno
ou a intercepo da epidemia por outros meios que no sejam a resistncia gentica e o uso de
pesticidas. O objetivo primrio do controle cultural reduzir o contato entre o hospedeiro suscetvel e
o inculo vivel, de maneira a reduzir a taxa de infeco e o subseqente progresso da doena
(Rotem & Palti, 1980). De um modo geral, pode considerar-se que as medidas de controle cultural
visam evitar a doena ou suprimir o agente causal, objetivando, portanto, a obteno de plantas
sadias mais do que controlar o agente causal.
280
Segundo Rotem & Palti (1980), so trs os princpios que fundamentam o controle cultural: a)
supresso do aumento e/ou a destruio do inculo existente; b) escape das culturas ao ataque
potencial do patgeno; c) regulao do crescimento da planta direcionado menor suscetibilidade.
O potencial de controle cultural, ou por prticas culturais, est diretamente relacionado com a
oportunidade de manipulao das condies de crescimento das plantas. As principais prticas culturais
envolvidas no controle cultural so: rotao de culturas, manejo do solo e dos restos culturais,
populao adequada de plantas, irrigao, adubao verde, compostagem, fertilizao do solo, poca
de plantio e profundidade de semeadura (Bailey, 1997; Reis & Forcelini, 1995; Rotem & Palti, 1980;
Watkins & Boosalis, 1994).
A rotao de culturas, a prtica mais antiga no controle de doenas e de pragas (Cook &
Veseth, 1991), continua sendo a mais eficiente entre os mtodos culturais de controle. No Brasil,
nfase ao controle de doenas pela rotao de culturas tem sido dada em cereais de inverno (Reis &
Santos, 1983).
Fatores determinantes de doenas de plantas
Para melhor entender o efeito e o potencial do controle cultural sobre as doenas, necessrio
rever-se alguns princpios bsicos da fitopatologia.
Os trs fatores determinantes de doenas biticas de plantas so a combinao do hospedeiro,
do patgeno e do ambiente. A combinao no tempo e no espao, destes trs elementos, determina
a ocorrncia ou no de uma doena, bem como sua intensidade e perdas na produo.
O hospedeiro (planta cultivada) a principal fonte nutricional dos patgenos. Por isso, os
parasitas so nutricionalmente dependentes do hospedeiro, e suas populaes so funo da
disponibilidade alimentar e do ambiente que age como um catalizador dos processos biolgicos. Os
patgenos so representados pelos agentes causais de doenas, podendo ser fungos, bactrias,
nematides e vrus. O ambiente representado, principalmente, pela temperatura, umidade e pH do
solo, teor de matria orgnica e fertilidade. Na realidade, o fator ambiente representa o conjunto dos
fatores edafo-climticos que envolve o patgeno e o hospedeiro.
Sobrevivncia de fitopatgenos
Para elucidar os princpios envolvidos no desenvolvimento e no controle de doenas descreve-
se a seguir alguns aspectos da sobrevivncia de fitopatgenos. Sobreviver manter a viabilidade sob
condies adversas. O conhecimento da biologia de um fitopatgeno leva ao entendimento de onde,
281
como, e por quanto tempo ele sobrevive na ausncia da planta hospedeira cultivada e de como pode
ser racionalmente controlado.
Os fungos classificados como habitantes do solo, so aqueles que persistem no solo por muitos
anos na ausncia do hospedeiro suscetvel. Este grupo sobrevive sem um hospedeiro especfico tanto pelo
crescimento saproftico na matria orgnica no solo ou por sua habilidade de parasitar ampla gama de
hospedeiros. Os classificados como invasores do solo, so aqueles que no persistem no solo na ausncia
da planta hospedeira. Os invasores so introduzidos na lavoura e aumentam sua populao durante o
ciclo da cultura. O potencial destrutivo de ambos os grupos est relacionado com a densidade de inoculo,
que por sua vez pode ser afetada pelo intervalo entre o cultivo de culturas suscetveis e por alteraes nas
propriedades biolgicas, fsicas e qumicas devido ao manejo do solo (Watkins & Boosalis, 1994).
A principal ameaa viabilidade dos fitopatgenos a inanio aps a fase parasitria. Isso
porque, nesta fase, a competio pelo substrato (restos culturais) atinge seu clmax. Somente os
patgenos mais aptos iro sobreviver nessa condio de competio e de estresse nutricional (Reis,
1987). Por meio do controle cultural pode-se explorar a vulnerabilidade dos fitopatgenos, uma vez
conhecendo-se seus mecanismos de sobrevivncia.
Ao contrrio do que muitos pensam, a temperatura de inverno no fator ambiental detrimental
sobrevivncia dos fitopatgenos no Sul do Brasil, como, por exemplo, ocorre em regies de clima
temperado frio da Argentina e do Chile. Na realidade, o perodo de sobrevivncia dos patgenos de
cereais de inverno durante o vero-outono, aps a colheita. As temperaturas altas nas regies mais
quentes tambm no lhes so letais.
to grande a dependncia dos fitopatgenos pela planta cultivada que numa lavoura eles
procuram no se separar do hospedeiro. considerado neste caso como substrato, a planta viva
cultivada, a planta viva voluntria, o resto cultural e a semente. Por isso, a presena dos restos
culturais na lavoura significa a presena dos patgenos (Figura 12.1) e sua ausncia, consequentemente,
indica a inexistncia dos parasitas naquele local (Reis et al., 1998).
Assim, pode-se visualizar que no caso do plantio direto ocorrem condies ideais sobrevivncia
e a multiplicao dos fitopatgenos. Deve-se acrescentar, tambm, que as populaes destes aumentam
ou diminuem em funo da disponibilidade alimentar e do ambiente.
Embora os dados da Figura 11.1 tratem do fungo Bipolaris sorokiniana em trigo, pode-se
inferir que o mesmo processo deve ocorrer com qualquer parasita necrotrfico causador de podrido
radicular que sobreviva nos restos culturais em qualquer cultura, ou seja, este princpio pode ser
aplicado a outros patossistemas.
282
Figura 11.1. Decomposio de restos culturais de trigo (A) e esporulao de Bipolaris sorokiniana
(B) (Reis et al., 1998).
Classificao dos patgenos segundo os requerimentos
nutricionais e implicaes na sobrevivncia e nas estratgias
de controle
Os agentes causais das doenas das plantas podem ser classificados em parasitas biotrficos
e necrotrficos (Federation, 1973). Os biotrficos so aqueles que extraem seus nutrientes, nica e
exclusivamente de tecidos vivos. Em geral, este grupo de fungos no est envolvido com as podrides
radiculares, e seu controle feito preferencialmente por meio de cultivares resistentes e pela
quimioterapia. Os parasitas necrotrficos so aqueles que utilizam tecidos mortos como fonte de
nutrientes. Aps a colheita, os fungos continuam extraindo nutrientes, saprofiticamente, dos restos
culturais. Apresentam duas fases nutricionais distintas: parasitismo na planta viva e saprofitismo na
planta morta. Enquadra-se nesta situao, por exemplo, os agentes causais de podrides radiculares
dos cereais de inverno, como B. sorokiniana e Gaemannomyces graminis. Os necrotrficos so,
portanto, potencialmente, controlveis pela rotao de culturas. Por outro lado, os fungos que
apresentarem habilidade de competio saproftica e/ou estruturas de repouso, os mais dificilmente
manejados, podem ser controlados por rotao de culturas por perodo longo, desenvolvimento da
supressividade do solo, manejo do solo e manejo da matria orgnica.
283
Controle cultural ou por prticas culturais
Rotao de culturas
Conceitos e princpios
Sob o ponto de vista fitotcnico, a rotao de culturas constitui na alternncia regular de
diferentes culturas em uma mesma rea. Essa troca deve ser efetuada de acordo com um planejamento
adequado, no qual devem ser considerados diversos fatores, entre eles a cultura predominante da
regio, em torno da qual ser programada a rotao, alm dos fatores de ambiente que influiro nas
culturas escolhidas para integrarem o sistema (Santos et al., 1983).
Segundo Derpsch (1985), rotao de culturas pode ser definida como a alternncia ordenada
de diferentes culturas, num espao de tempo, na mesma lavoura, obedecendo a finalidades definidas,
sendo que uma espcie vegetal no repetida, no mesmo lugar, com intervalo menor do que dois e,
se possvel, trs ou mais anos.
Por outro lado, sob o ponto de vista fitopatolgico, rotao de culturas consiste no plantio de
uma mesma espcie vegetal, num mesmo local da lavoura, na mesma estao de cultivo, onde os
restos culturais do cultivo anterior foram eliminados biologicamente. Nesta situao, a palha foi
eliminada pela ao decompositora dos microrganismos do solo; foram biologicamente degradados
de tal maneira que o inculo foi eliminado ou mantido abaixo do limiar numrico de infeco.
Contrariamente, monocultura consiste no cultivo da mesma espcie vegetal, no mesmo local da
lavoura, onde esto presentes seus prprios restos culturais (Reis & Casa, 1996).
Muitas vezes so confundidos os significados dos termos sucesso e rotao de culturas.
Conceitua-se sucesso de culturas como a seqncia pr-estabelecida de culturas, dentro do mesmo
ano agrcola. O cultivo de trigo, por exemplo, aps a soja, ao longo dos anos, considerada como
sendo uma sucesso de culturas e no rotao de culturas. Outro sistema largamente empregado no
Brasil o cultivo de milho ou de feijo safrinha. Nesta situao, em alguns casos, a mesma espcie
vegetal est sendo cultivada em sucesso no mesmo ano agrcola; seria um exemplo de sucesso da
mesma espcie vegetal ou dupla monocultura anual. Neste ltimo caso, o manejo das culturas em
safrinha pode determinar a intensidade mxima de uma doena.
A monocultura, praticada de forma generalizada no Brasil, vem apresentando problemas
alarmantes, tanto nos custos de produo como nos ndices de produtividade das culturas.
O princpio de controle envolvido na rotao de culturas a supresso ou eliminao do
substrato apropriado para o patgeno. Sob este ponto de vista, a rotao de culturas constitui-se,
tambm, numa medida de controle biolgico. O efeito principal da rotao de culturas relaciona-se
284
fase de sobrevivncia do patgeno (Curl, 1963). Nesta fase, os patgenos so submetidos a uma
intensa competio microbiana, durante a qual, geralmente, levam desvantagem. Correm, tambm,
o risco de no encontrar o hospedeiro, o que determina, geralmente, sua morte por desnutrio. Isto
ocorre no perodo entre dois cultivos de uma planta anual, durante a fase saproftica. A rotao de
culturas, durante uma estao de cultivo, pode controlar os patgenos que sobrevivem nos restos
culturais e que no possuam estruturas de resistncia como esclercios, clamidosporos e oosporos.
Para estes fungos so necessrios um perodo maior de rotao e principalmente o desenvolvimento
da supressividade do solo.
Solo supressivo a patgenos foi definido por Baker & Cook (1974), como sendo aquele no
qual o patgeno no pode se estabelecer; ou o patgeno se estabelece e no possui potencial para
causar a doena; ou se estabelece, causa doena inicialmente, e finalmente a molstia diminui de
intensidade pelo cultivo do hospedeiro em monocultura por perodo longo. Portanto, no solo supressivo
os microrganismos apresentam potencial de suprimir o crescimento, a multiplicao ou o parasitismo
de fungos infectantes de razes. Este um fenmeno natural que pode ser estimulado pelo aumento
da atividade microbiana do solo. O aumento da qualidade e quantidade de microrganismos desejveis
para esta finalidade pode ser obtido pela adio de compostos orgnicos no solo ou pela rotao de
culturas.
Como determinar o intervalo da rotao de culturas
No controle cultural de doenas radiculares, uma cultura somente dever voltar a ser cultivada
na mesma lavoura quando a densidade de inculo do patgeno alvo do controle estiver abaixo do
limiar numrico de infeco. Para determinar-se o intervalo de rotao de culturas deve-se ter
conhecimento sobre a gama de hospedeiros, os mecanismos de sobrevivncia dos fungos, sendo,
tambm, necessrio quantificar-se o perodo de decomposio dos restos culturais e o perodo de
viabilidade das estruturas de resistncia dos patgenos.
Um exemplo ocorre com o agente causal do mal-do-p de trigo, G. graminis var. tritici, que
sobrevive no solo associado aos restos culturais, principalmente, em tecidos coronais das plantas
suscetveis (Reis, 1989). Se o trigo ou a cevada deixarem de ser cultivados na mesma rea, tal
patgeno incapaz de parasitar a soja, a aveia, o tremoo ou a ervilhaca, sendo, portanto, dependente
dos restos culturais do centeio, cevada, trigo e triticale. Quando se deixa um inverno sem semear trigo,
cultivando-se ento aveia, por exemplo, passaram-se 18 meses. Portanto, tempo suficiente para a
mineralizao dos restos culturais, que ocorre em torno de 16 a 18 meses. Esta doena s importante
em monocultura de plantas suscetveis. O mal-do-p controlado por rotao de um e de dois
285
invernos. A monocultura, por outro lado, realimenta o fungo a cada 6-7 meses, tempo requerido para
que o trigo volte a ser cultivado na mesma rea (Reis & Casa, 1997).
Outro exemplo o agente causal da podrido comum de razes do trigo, B. sorokiniana. Esse
fungo se multiplica, parasitariamente na planta viva e saprofiticamente nos restos culturais do trigo,
centeio, cevada e triticale, resultando na adio de inculo no solo. Aps a decomposio dos resduos
culturais, o fungo pode ainda sobreviver como condios livres no solo, os quais permanecem dormentes
sob fungistase por um perodo de at 37 meses (Reis, 1985). Fica claro que alm de multiplicar-se nos
restos culturais, o fungo pode, aps a mineralizao, manter a viabilidade por um perodo extra.
Apesar disso, a podrido comum de razes tem sido manejada com o intervalo de um inverno de
rotao (18 meses decorrem desde a colheita at o novo plantio do cereal de inverno) com espcies
alternativas no suscetveis (Reis & Casa, 1997). Embora nesse perodo o patgeno no perca
completamente a viabilidade, h indcios de que a densidade de inculo mantida abaixo do limiar
numrico de infeco (Casa & Reis, 1990).
Na Tabela 11.1, demonstra-se a eficincia da rotao de culturas, com o intervalo de um ou
mais invernos, em reduzir a severidade das podrides radiculares do trigo.
Tabela 11.1. Efeitos de sistemas de rotao de culturas na severidade de doenas (%) do sistema
radicular de trigo, em plantio direto (adaptado de Santos et al., 1998).
Sistema de
rotao
1987 1988 1989 1990 1991 1993
Sistema I
1
56 a 12 50 a 33 a 32 a 50 a 39 a
Sistema II
2
9 b 9 14 b 9 b 21 ab 7 b 12 b
Sistema III
3
8 b 9 10 b 11 b 9 c 7 b 9 b
Sistema IV
4
9 b 9 15 b 11 b 15 bc 8 b 11 b
Mdia 21 10 22 16 19 18 18
C.V. (%) 23 19 22 23 18 35
1
Sistema I: trigo/soja (monocultura);
2
Sistema II: trigo/soja e ervilhaca/milho ou aveia/soja;
3
Sistema III: trigo/soja, linho/
soja ou aveia branca e ervilhaca/milho;
4
Sistema IV: trigo/soja, aveia branca/soja, cevada/soja e tremoo/milho.
Mdias seguidas pela mesma letra, na vertical, no apresentam diferenas significativas, ao nvel de 5 % de probabilidade,
pelo teste de Duncan.
Relao entre rotao de culturas e supressividade do solo
A maioria dos casos relatados de supressividade refere-se a sua ocorrncia em monocultura.
Porm, a maneira mais prtica e econmica de manipular a supressividade do solo atravs da
rotao de culturas.
Mdia
Ano
286
A rotao de culturas pode levar reduo da densidade de inculo de um determinado
fitopatgeno devido a: (a) eliminao do substrato determinando a morte do patgeno por inanio;
(b) as espcies vegetais alternativas, cultivadas, podero selecionar e ou aumentar a populao de
uma espcie, ou grupo de microrganismos, antagonistas, ao fungo alvo do controle. Neste ltimo
caso, os mecanismos de reduo ou eliminao do inculo podem ser atribudos antibiose, competio
e predao (Deacon & Berry, 1993).
O agente causal da rizoctoniose, Rhizoctonia solani, sobrevive no solo, saprofiticamente,
apresentando uma ampla gama de hospedeiros, como plantas nativas e/ou invasoras e cultivadas.
Tal fungo um habitante do solo, com alta habilidade de competio saproftica, sendo de difcil
controle pela prtica da rotao de culturas. As estratgias de controle, em reas extensas de cultivo,
devem concentrar-se no desenvolvimento da supressividade do solo. Por exemplo, no caso da soja, a
supressividade poderia ser aumentada pela qualidade e quantidade de matria orgnica acrescentada
ao solo. Neste caso, a rotao de culturas utilizando milho no vero possibilita diversificar a qualidade
do substrato e o plantio direto aumentar a sua quantidade.
Um exemplo de sucesso de culturas em melhorar a qualidade da matria orgnica com
reflexo na reduo da intensidade da rizoctoniose e da podrido branca da haste da soja, o cultivo
de aveia preta no inverno antecedendo a leguminosa (Derpsch & Calegari, 1985).
O fungo Sclerotium rolfsii, habitante natural do solo, de difcil controle pela rotao de
culturas, pois apresenta ampla gama de hospedeiros, alm do que, satisfaz seus requerimentos
nutricionais pela sobrevivncia saproftica nos restos culturais em decomposio (Punja, 1985). No
sistema plantio direto, a totalidade dos restos culturais aps a colheita permanece na superfcie do
solo. Nessa condio, o fungo pode manter sua viabilidade e dar incio ao parasitismo de novas
plantas. Nem por isso, na cultura da soja tem sido observado aumento da podrido do colo causado
por S. rolfsii. Provavelmente, a supressividade do solo, atribuda rotao de culturas, seja responsvel
pelo controle, cujo mecanismo envolvido ainda no foi esclarecido.
Outro exemplo de patgeno de difcil controle pela rotao de culturas o fungo Fusarium
solani f.sp. phaseoli, que causa a podrido seca da raiz em feijoeiro. Este patgeno habitante do
solo, vivendo saprofiticamente nos restos culturais, podendo, na ausncia da planta hospedeira,
sobreviver no solo por muitos anos na forma de clamidosporos, alm do que, pode sobreviver
colonizando as razes de plantas no hospedeiras sem causar sintoma secundrio (Hall, 1994; Menzies,
1963). Segundo Zambolim et al. (1997a), a rotao de culturas com plantas da famlia das gramneas
por um perodo de 4 a 5 anos pode reduzir a populao do fungo no solo. Neste caso, mesmo com
perodo longo de rotao a populao do fungo pode ser reduzida e no eliminada da lavoura. Deve
ser enfatizado que os fungos habitantes do solo so dificilmente eliminados do solo por prticas
287
culturais. Dependendo do manejo da cultura e das condies ambientais, podem se manifestar com
maior ou menor intensidade. O manejo deve objetivar reduzir a populao a uma densidade de
inculo que no cause danos cultura. Embora pouco explorado, o desenvolvimento da supressividade
de solo deveria ser prioritrio na pesquisa para este patossistema.
No caso da soja, uma das podrides radiculares mais importantes a podrido vermelha,
causada por Fusarium solani f.sp. glycines. Esta doena tem aumentado em ocorrncia e em intensidade.
A tentativa de controle tem sido baseada, principalmente, no desenvolvimento de cultivares resistentes
ou tolerantes, embora com pouco sucesso. semelhana com a podrido seca da raiz do feijoeiro, a
podrido vermelha tem causado danos mesmo em lavouras de rotao de soja com milho. Por isto,
os esforos visando ao seu controle tambm deveriam concentrar-se no desenvolvimento da
supressividade.
Relao entre plantio direto e rotao de culturas
Os danos causados pelo fungo Sclerotinia sclerotiorum podem ser minimizados pela prtica
do plantio direto com rotao de culturas. Nasser & Sutton (1993) observaram uma reduo na
intensidade da doena na cultura do feijo atribuda barreira mecnica propiciada pela palha do
arroz, reduzindo a liberao do inculo no ar. Em plantio direto do feijo sobre palha de arroz houve
uma reduo de 43% na viabilidade dos esclercios e 20% no plantio sem palha de arroz (Karl et al.,
1997). Essa perda de viabilidade pode estar relacionada com a umidade, temperatura e quantidade
e qualidade da microbiota do solo. Em outro estudo, Reis et al. (dados no publicados) demonstraram
em experimento conduzido no campo que os esclercios do fungo, mantidos na superfcie do solo,
simulando o plantio direto, com pouca palha na superfcie, perderam a viabilidade num perodo de
15 meses e que os esclercios enterrados no solo a 10 cm de profundidade, perderam a viabilidade
em 36 meses. Estes fatos indicam que os esclercios na superfcie do solo encontraram condies
favorveis a germinao o que determinou a perda de sua viabilidade, enquanto que nos enterrados,
no encontrando condies germinao, permaneceram dormentes, uma vez que quando trazidos
ao laboratrio e submetidos s condies ideais (luz, temperatura e umidade) germinaram. Os
mecanismos discutidos acima devem ser melhor esclarecidos de modo a serem utilizados pelo sistema
de produo. Com isso, a podrido branca da haste, poderia ser controlada pela rotao de culturas
em plantio direto explorando a barreira fsica da palha disseminao do patgeno ou criando
condies germinao do esclercio na ausncia do hospedeiro.
288
Rotao x sucesso de culturas
Alm dos aspectos de rotao de culturas, deve-se levar em considerao no manejo de
doenas a sucesso de culturas. Por exemplo, a soja cultivada em rotao e em sucesso,
principalmente, ao nabo forrageiro e a ervilhaca, no sistema plantio direto, tem apresentado danos
econmicos devido ao ataque de S. sclerotiorum. Estas duas espcies de plantas so tambm
suscetveis ao patgeno. Portanto, nessa seqncia de culturas a rotao ineficiente em controlar o
fungo. A rotao e a sucesso de culturas recomendada para o controle especfico desta doena
devem incluir gramneas.
Espcies vegetais para rotao de culturas
A escolha das culturas que podero integrar um sistema de rotao depende de fatores tcnicos
e econmicos. Dentre os fatores tcnicos, podem ser citados: a adaptao das culturas regio,
considerando o risco de investimento; o aspecto fitossanitrio em relao ao controle de doenas
(no ser suscetvel ao patgeno alvo do controle) e de pragas; a possibilidade de uma cultura tornar-
se planta daninha nos cultivos subseqentes ou, de forma inversa, permitir o seu controle; o valor da
tecnologia disponvel para a cultura; a disponibilidade de equipamento e de mo-de-obra necessria
para sua explorao (Santos et al., 1983). Alm disso, as culturas alternativas tm apresentado
problemas de produo de sementes. Entre os fatores econmicos bsicos estariam aqueles relativos
ao custo de produo, segurana de mercado e disponibilidade de crdito para sua explorao.
Uma espcie vegetal, para integrar um sistema de rotao, no pode ser hospedeira dos mesmos
patgenos da cultura a ser explorada. Geralmente, as espcies de folhas largas podem ser alternativas
para integrar um sistema de rotao com gramneas e vice-versa. No caso dos cereais de inverno, no
sul do Brasil, podem ser cultivadas como alternativas a ervilhaca, o chcharo, a serradela, os trevos e
a colza. As aveias representam as principais espcies recomendadas como alternativas para o trigo,
para a cevada e para o triticale.
O nico inconveniente das aveias a suscetibilidade ao vrus do mosaico comum do trigo,
transmitido pelo fungo Polymixa graminis, de ocorrncia natural no solo. Havendo registro de ocorrncia
do vrus numa lavoura, deve-se plantar cultivares de trigo resistentes. No entanto, a rotao de
culturas pode, em algumas situaes, controlar tambm o vrus do mosaico do trigo, exercendo efeito
sobre o vetor (Tabela 11.2) (Reis et al., 1985).
289
Tabela 11.2. Efeito da rotao de culturas na intensidade do mosaico comum do trigo (Reis et al.,
1985).
Tratamentos
Anos de cultivo
1979 1980 1981 1982 1983
C/T Trigo Trigo Trigo Trigo 0 83 a
C/T Colza Cevada Tremoo Trigo 1 38 c
C/T Trigo Trevo Trevo Trigo 2 80 ab
Linho Trigo Tremoo Colza Trigo 2 64 b
Colza Trigo Aveia Linho Trigo 2 77 ab
C/T Colza Linho Tremoo Trigo 3 24 d
X
Determinado segundo a frmula de McKinney, modificada, em que plantas sadias = desenvolvimento normal; infeco leve = plantas com sintomas
fracos de mosaico, tamanho reduzido exibindo, muitos afilhos; moderada = plantas de tamanho reduzido, afilhamento excessivo, espigas muito pequenas
e em nmero reduzido; severa = plantas extremamente afilhadas sem espigas, maioria morta.
No caso da podrido comum de razes, foi demonstrado que o cultivo do centeio, ao contrrio
das aveias, determinou o maior aumento da populao de B. sorokiniana no solo. Por esta razo,
concluiu-se que o centeio, por ser suscetvel ao fungo, no deve integrar o sistema de rotao para o
trigo (Reis & Baier, 1983). A cevada, por ser suscetvel a esta podrido radicular, tambm no
indicada como uma espcie alternativa para integrar o sistema de rotao com o trigo.
As espcies de plantas alternativas para integrarem um sistema de rotao de culturas, alm
de no serem suscetveis ao patgeno alvo de controle, no devem servir de hospedeiro residente,
sendo ideal que selecione e possibilite o aumento populacional de uma espcie de microrganismo
antagonista.
Aumento da matria orgnica no solo
dramtico o efeito da matria orgnica na dinmica populacional de microrganismos do
solo e, conseqentemente, sobre o potencial de inculo e sobre o equilbrio populacional dos
fitopatgenos. A qualidade e a quantidade de material orgnico acrescentado ao solo determinar o
aumento da densidade de uma, ou de vrias espcies de microrganismo selecionada(s) por este
substrato. Caso a espcie beneficiada seja antagnica de um fitopatgeno alvo de controle, os danos
provocados pelo patgeno aos hospedeiros podero ser minimizados. Conseqentemente, o manejo
da microbiota do solo, pelo substrato, fundamental no controle cultural de fitopatgenos infectantes
de razes.
O manejo da matria orgnica do solo pode ser feito de diversas maneiras. A adio de
matria orgnica ao solo tem sido feita mais freqentemente pelo uso da adubao verde,
Intervalo (anos) sem
trigo ou cevada
Mosaico
x
(%)
290
compostagem, cama de avirio, esterco de suno estabilizado e pelo uso do sistema plantio direto.
Tambm pode ser acrescentado no solo, visando aumentar a atividade microbiana, esterco de curral,
casca de essncias florestais, bagao de cana-de-acar, casca de arroz, p de concha de ostra,
uria, superfosfato de clcio, cinza mineral e composto de esgoto municipal (Summer, 1994).
O uso da compostagem correta, que na fase de estabilizao a temperatura do material deve
atingir 70 a 75
o
C pela atividade de microrganismos quimiorganotrficos que oxidam a matria orgnica
gerando calor, que favorecer microrganismos termoflicos e inativar os patognicos (Hointink &
Fahy, 1986), tem sido recomendada para o controle de doenas radiculares causadas por fungos e
nematides de culturas cultivadas em vaso, em estufas plsticas e em canteiros.
A maneira mais prtica e econmica de melhorar a qualidade, aumentar e conservar o teor de
matria orgnica no solo tem sido obtido, em lavouras, independentemente da extenso da rea
cultivada, pelo sistema plantio direto e rotao de culturas. A qualidade da matria orgnica pode ser
manejada pela rotao de culturas. O plantio direto consiste em realizar a semeadura diretamente no
solo, sem qualquer revolvimento. Nessa situao no so empregados arados nem grades. A totalidade
dos restos culturais da cultura anterior permanece na superfcie do solo, sendo lentamente decomposta
pelos microrganismos, o que determina um aumento lento do teor de matria orgnica ao longo dos
anos e, conseqentemente, o incremento da atividade microbiana. Paralelamente, ocorrem melhorias
nas propriedades fsico-qumicas do solo.
Nutrio mineral de plantas
O estado nutricional da planta pode favorecer ou limitar o processo de infeco e de colonizao
por patgenos radiculares. Os efeitos da nutrio mineral das plantas sobre doenas foram
detalhadamente relatados por Huber (1990) e Zambolim & Ventura (1996). Como um dos componentes
principais do ambiente, os nutrientes minerais determinam a resistncia ou suscetibilidade da planta
doena e a virulncia e a habilidade do patgeno sobreviver. A imobilizao de nutrientes necessrios
sntese de barreiras fsico-qumicas ou reduo da concentrao dos elementos ao redor dos stios
de infeco pode tornar a planta suscetvel doena. Por outro lado, a resistncia pode ser devida
ausncia de nutrientes essenciais para a atividade patognica (Huber, 1994).
Entre os principais mecanismos que envolvem os nutrientes minerais no controle de doenas
merecem destaque:
a) Aumento da tolerncia. Segundo este mecanismo, as plantas bem supridas com fsforo e
nitrognio podem substituir eficientemente as razes da cana-de-acar e do trigo destrudas por
Pythium. O mesmo fato ocorre em trigo quando parasitado por G. graminis f.sp. tritici.
291
b) Evaso. Alguns nutrientes podem levar evaso em funo do desenvolvimento e maturidade
de determinados rgos. O crescimento rpido de mudas pode facilitar a evaso a certas doenas de
viveiro. Em feijoeiro, o fungo R. solani tem preferncia por tecidos jovens. A resistncia nesses tecidos
aumenta com o contedo de substncias pcticas e de clcio no hipoctilo.
c) Fisiologia da resistncia. A severidade da murcha causada por F. oxysporum f.sp. lycopersici
tem sido associada deficincia de clcio. A aplicao de clcio tem controlado a doena em
condies experimentais. Admite-se que o clcio inibe a atividade da poligalacturonase produzida por
Fusarium, e, assim, influi no estado de murcha pela decomposio de substncias pcticas no hospedeiro.
d) Efeito sobre o patgeno e reduo da virulncia. No caso de F. oxysporum f.sp. phaseoli,
sabe-se que o NH
4
+
estimula a formao de clamidosporos, aumentando a densidade de inculo no
solo. A formao de clamisdoporo de F. oxysporum inibida por NO
3
-
, enquanto a uria ou NH
4
+
Cl
reduz o fenmeno de lise. Esto disponveis no mercado formas ntricas e amoniacais de fertilizantes
nitrogenados. Nos casos acima citados e nos demais em que as formas de nitrognio tm efeito sobre
os patgenos, a reduo dos danos causados por doenas pode ser manejada pela escolha do nitrognio.
Manejo do pH do solo
A reao do solo pode tambm interferir no desenvolvimento de doenas radiculares, como
por exemplo, a alterao do pH. O manejo do pH do solo tem sido feito, de modo geral, nos solos
cidos, pelo emprego de corretivos como calcrios dolomticos e calcticos. Por outro lado, solos
alcalinos podem ser acidificados pelo uso de gesso agrcola. Dependendo da formulao, os adubos
qumicos nitrogenados podem, em menor intensidade, alterar o pH do solo.
A hrnia das crucferas, causada pelo fungo Plasmodiophora brassicae, um exemplo clssico
da manipulao do pH do solo, visando ao controle da doena. A incidncia da doena reduzida a
nveis que causam danos econmicos a cultura pela correo do solo com calcrio, elevando o pH do
solo acima de 6,8. Os efeitos so atribudos no somente a elevao do pH, mas, tambm, ao teor
de clcio no solo (Huber, 1994).
Tambm serve de exemplo, o mal-do-p do trigo, que mais severo em solos com pH prximo
neutralidade. Em geral, com pH 5,0 a incidncia da doena muito baixa, porm, quando os
solos cidos so corrigidos com a adio de calcrio, h um aumento do pH e, conseqentemente,
aumento da intensidade da doena. Na Tabela 11.3, pode se visualizar os efeitos do uso de calcrio
e do sistema de manejo do solo na incidncia do mal-do-p em trigo (Reis & Santos, 1983). O correto
manejo desta doena deve ser feito pelo emprego da rotao de culturas e no pela reduo das
doses de calcrio e do uso do plantio convencional. Portanto, o aumento da doena constatado neste
292
trabalho devido ao plantio direto e uso de calcrio pode ser evitado pelo uso da rotao de cultura do
trigo com espcies alternativas, no suscetveis, como por exemplo, as aveias. A maior incidncia no
sistema plantio direto se deve presena dos restos culturais infectados decorrentes da monocultura.
Os efeitos do uso ou no do calcrio refletiram-se no pH do solo.
Tabela 11.3. Efeitos da calagem e de sistemas de manejo do solo na incidncia do mal-do-p em
monocultura de trigo (Reis & Santos, 1983).
Sistemas de manejo de solo
Plantio direto 10,2 36,0 23,1 a
Plantio convencional 7,6 6,4 7,0 b
Mdia 8,9 B 21,2 A
*Calcrio aplicado trs anos antes da avaliao.
Mdias seguidas pela letra minscula na vertical e maiscula na horizontal no diferem entre si pelo teste de Duncan a 5% de probabilidade.
Preparo do solo
A prtica do preparo do solo, por arao, escarificao ou gradagem, resulta em numerosas
mudanas fsicas no ambiente do solo, como por exemplo, a aerao, a compactao, o potencial de
gua e a temperatura. Estas mudanas tm impacto sobre a sobrevivncia e a atividade dos patgenos,
na suscetibilidade das plantas e na prevalncia de outros microrganismos (Bailey, 1997).
A prtica de lavrar o solo contribui para a diluio do inculo dos patgenos no perfil do solo
e, por isso, nos plantios seguintes arao profunda observa-se uma reduo da intensidade das
doenas. Atualmente, com a adoo do sistema plantio direto, a prtica de arar o solo deixa de ter
valor prtico.
Negativamente, o preparo do solo dispersa o inculo na rea de cultivo e reduz os teores de
matria orgnica, diminuindo a supressividade do solo.
A maior influncia do preparo do solo sobre a dinmica da populao dos patgenos
radiculares associados aos restos culturais. As prticas que criam um ambiente favorvel sobrevivncia
dos patgenos e que concentram o inculo nas proximidades dos stios de infeco no hospedeiro
aumentam o potencial destrutivo da doena. Serve de exemplo para este caso a monocultura e o
plantio direto para o mal-do-p do trigo.
Os restos culturais deixados na superfcie do solo podem alterar o contedo de gua, a
temperatura, a aerao, a densidade, o contedo de matria orgnica, a nutrio e a composio e
os nveis populacionais dos microrganismos do solo. Tais alteraes podem afetar o modelo de
Incidncia (%)
Mdia
Com calcrio* Sem calcrio
293
crescimento e a configurao das razes e indiretamente a severidade das doenas radiculares. Em
geral, as razes superficiais so mais sujeitas infeco devido a maior concentrao do inculo na
camada superficial do solo de 5 a 10 cm (Watkins & Boosalis, 1994).
A intensidade das podrides radiculares causadas por Pythium, um fungo habitante do solo,
pouco afetada pelas prticas de preparo do solo, pois este patgeno pode sobreviver por vrios meses
como oosporos livres no solo.
A compactao do solo uma conseqncia da mecanizao da agricultura. O solo torna-se
compactado pelo trnsito de mquinas durante as operaes de preparo do solo, de plantio, de
colheita e de outras atividades. Embora a compactao do solo esteja diretamente relacionada com
as operaes de preparo do solo, a mesma pode ocorrer tambm no sistema plantio direto, nos casos
em que a semeadura e a colheita so feitas com solo muito mido, principalmente, aqueles com
textura argilosa. A compactao do solo influi na sobrevivncia e na distribuio do inculo dos
patgenos infectantes de razes. A capacidade das razes penetrarem o subsolo no trabalhado ou o
p-de-arado pode ser afetada pelos patgenos radiculares. Razes de feijoeiro infectadas por F. solani
f.sp. phaseoli apresentam capacidade reduzida de desenvolver-se em solos compactados, predispondo
a cultura a maiores danos (Watkins & Boosalis, 1994).
Em geral os solos em plantio direto apresentam uma atividade microbiana muito intensa,
tendo potencial para suprimir os nematides, mais do que os solos do plantio convencional. Infelizmente,
pouco tem sido feito no Brasil visando caracterizar as alteraes biolgicas dos solos sob o sistema
plantio direto.
Densidade de plantio
A populao de plantas ou densidade de plantio pode exercer um efeito sobre o mesoclima no
dossel das plantas. O principal efeito sobre a durao do molhamento dos stios de infeco que
ocorre nos cultivos mais densos. A severidade da podrido branca da haste da soja, causada por S.
sclerotiorum, foi maior em espaamentos menores entre linhas do que em espaamentos maiores
(Grau & Radke, 1984). No caso da soja, a pesquisa recomenda uma densidade populacional de 25-30
plantas/m
2
. No entanto, em algumas lavouras comerciais se tem encontrado populaes de at 80
plantas/m
2
. A ocorrncia alta desta doena em soja pode estar relacionada com a alta populao de
plantas. Desta maneira, os danos causados poderiam ser reduzidos pelo manejo da densidade de plantas.
Outro exemplo do efeito da populao de plantas no aumento da severidade S. sclerotiorum
o da cultura do girassol. Hoes & Huang (1985) constataram que a doena foi menos severa com
espaamento de 36 a 47 cm entre linhas, comparado com o de 15 ou 25 cm.
294
Eliminao de hospedeiros secundrios
A presena de plantas voluntrias ou de hospedeiros secundrios constitui uma opo a mais
para a sobrevivncia dos fungos infectantes de razes, anulando o efeito benfico da rotao de
culturas.
O controle parcial de plantas invasoras por prticas conservacionistas pode garantir uma
populao de hospedeiros secundrios e de plantas voluntrias para patgenos radiculares. Essas
plantas daninhas podem servir de fonte de inculo primrio para a infeco dos hospedeiros. Segundo
Helbig & Carrol (1984), o fungo F. oxysporum, patognico cultura da soja, foi relatado em 16 de 21
espcies de plantas daninhas examinadas.
Em alguns casos, os hospedeiros secundrios podero comprometer o controle de patgenos
pela rotao de culturas. Cita-se o exemplo do azevm, planta invasora em algumas lavouras, que
suscetvel a G. graminis var. tritici. Assim, caso esta planta no seja eliminada da lavoura, o patgeno
manter-se- vivel no solo, numa densidade de inculo suficiente para garantir a continuidade de seu
ciclo biolgico e para causar, sob condies favorveis, severas epidemias, quando o trigo voltar a ser
cultivado na lavoura, aps o perodo de rotao.
A colonizao de plantas daninhas por patgenos radiculares e sua sobrevivncia sobre os
resduos destas plantas, provm um mecanismo para a manuteno do inculo vivel de ano para
ano. Se a populao de plantas daninhas for alta, o potencial de manuteno do inculo do patgeno
maior. Isto torna-se mais grave se a cultura em sucesso for semeada em plantio direto numa
lavoura com grande quantidade de resduo de planta daninha (Watkins & Boossalis, 1994).
As plantas daninhas e plantas voluntrias devem ser completamente eliminadas pelo manejo
correto de herbicidas logo aps sua emergncia.
poca de semeadura
O efeito de poca de semeadura sobre doenas radiculares um efeito, principalmente, da
temperatura e da umidade do solo. No sul do Brasil, recomendado, como poca preferencial, a
semeadura do milho a partir de 15 de setembro. Alguns produtores antecipam esta poca para evitar
estresses hdricos no perodo de florao da cultura, semeando o milho no ms de agosto. Nesta
situao, a temperatura do solo baixa (<13
o
C), acrescido da alta umidade do solo, o que favorece
o ataque dos fungos Pythium e Trichoderma que ocasionam reduo na emergncia. Visando evitar
os inconvenientes da temperatura baixa e da umidade elevada do solo tem-se buscado a proteo
das sementes e das plntulas por meio do tratamento de sementes. Em semeadura na poca mais
fria, 03 de agosto, Casa et al. (1995) obtiveram 11,6% de emergncia de plantas com semente de
295
milho sem tratamento com fungicida, enquanto que nas sementes tratadas com captam+tiabendazole
o porcentual de emergncia foi de 64,6%. Por outro lado, em semeadura feita em 05 de outubro, a
emergncia das plntulas sem tratamento de semente foi de 68,6%, e nas tratadas 91,6%. A diferena
entre a emergncia de 11,6% para 64,6% e 68,6% para 91,6%, atribuda principalmente ao efeito
predisponente da temperatura do solo (Casa et al., 1995).
Ao procurar-se semeaduras em pocas com clima favorvel ao desenvolvimento das plantas
e, portanto, na maioria dos casos, desfavorvel ao ataque dos patgenos, o produto colhido no ser
comercializado com os melhores preos. Ao procurar-se semeaduras em pocas que permitam a
obteno de melhores preos na comercializao dos produtos agrcolas, geralmente o plantio feito
em detrimento da cultura e favorvel aos patgenos.
O fenmeno acentuado de migrao do cultivo de hortalias, das regies tradicionais para a
regio dos cerrados, com plantio no inverno sem risco de geadas e com perodo seco, adverso s
doenas, com melhor qualidade do produto e com melhores preos de comercializao, reflete o efeito
da poca de plantio sobre as doenas. O mesmo princpio norteia as empresas produtoras de sementes.
Controle pelo manejo da fonte alimentar
Em alguns patossistemas o patgeno requer a disponibilidade de uma base alimentar prvia
infeco para iniciar o processo de infeco do hospedeiro, pois na ausncia deste substrato o processo
de patognese pode no ocorrer. O fungo S. rolfsii sobrevive na forma de esclercios livres no solo, os
quais permanecem viveis por vrios anos (Punja, 1985). Este patgeno exige a presena de abundante
matria orgnica em decomposio, na superfcie do solo, para infectar os hospedeiros. Em amendoim,
tem sido recomendado o controle eficiente das manchas foliares, que desfolham a planta, como uma
medida de controle alternativa da podrido do colo, uma vez que as folhas em decomposio favorecem
o desenvolvimento do fungo e o processo de infeco (Backman et al., 1975).
Inundao do solo
Algumas doenas causadas por fungos infectantes de razes que produzem zoosporos so
favorecidas por solos midos. Neste caso, as podrides causadas por Pythium e por Phytophthora
podem ser mais severas em solos com alto teor de gua. Por outro lado, a inundao do solo por
determinado perodo, por ciclos sucessivos, pode resultar numa das prticas mais eficientes para
erradicar outros patgenos radiculares. Essa prtica tem sido empregada em pequenas reas cultivadas,
viveiros e casas-de-vegetao. Durante o encharcamento do solo, desenvolvem-se os microrganismos
296
anaerbicos e a produo de cidos e gases txicos que vo atuar nos microrganismos fitopatognicos.
A falta de oxignio e nutriente, e a dessecao do solo, tambm contribuem para a eliminao dos
patgenos, como por exemplo, nematides e fungos. Com a retirada da lmina dgua, os propgulos
que sobreviverem, ao germinar, sero mortos quando o solo for novamente encharcado. Esta tcnica
apresenta o inconveniente de no ser exeqvel na maioria dos casos, embora seja muito eficiente
(Zambolim et al., 1997b). Por exemplo, o controle de S. sclerotiorum em canteiros de alface pode ser
feito pela inundao prvia por 2 a 6 meses.
Irrigao
O manejo da gua no solo pode reduzir e/ou aumentar a severidade de podrides radiculares
em vrias culturas.
A severidade da podrido radicular seca, causada por F. solani f.sp. phaseoli, pode aumentar
sob condies de estresse provocado por excesso de umidade no solo e/ou perodos secos prolongados,
condies que podem ser favorecidas pela compactao do solo (Zambolim et al., 1997a).
Uma doena importante nas culturas de soja e do feijoeiro a podrido cinzenta causada pelo
fungo Macrophomina phaseolina. Esta doena manifesta-se com maior freqncia e maior intensidade
quando as plantas encontram-se, principalmente, a partir do estdio reprodutivo, com estresse hdrico
e com temperaturas elevadas. Este fungo um habitante do solo, com habilidade de competio
saproftica, que sobrevive no solo na forma de microesclercios. Os danos causados podem ser
minimizados em lavouras irrigadas pelo manejo correto da gua, de modo a evitar o estresse hdrico.
Cultivo de plantas antagnicas no controle de fitonematides
Tm sido relatadas vrias espcies de plantas com propriedades antagnicas aos nematides.
O cultivo destas plantas em pocas em que a cultura principal no explorada abre uma possibilidade
do seu uso no controle de nematides. O manejo pode ser feito pelo plantio, por exemplo, de mucuna
ou crotalria em sucesso cultura principal. Essas duas espcies de planta tm sido usadas com
sucesso no controle de nematides do gnero Meloidogyne spp. Outra possibilidade o plantio tardio
da cultura principal, precedido por poucos meses (2 a 3) de cultivo de uma planta antagnica de
crescimento rpido. Alm destas possibilidades, as plantas antagnicas podem ser cultivadas
consorciadas com a cultura principal, sendo relatado ainda que compostos nematicidas de plantas
podem servir de base para o desenvolvimento de novos nematicidas, menos danosos ao homem e ao
meio ambiente (Ferraz & Valle, 1997).
297
Queima ou eliminao de restos de cultura
O princpio de controle desta prtica baseia-se na eliminao do substrato nutricional ao
patgeno ou do prprio parasita. O substrato constitudo principalmente pelos restos culturais e por
plantas voluntrias.
Os restos culturais podem ser eliminados: (a) pela queima; (b) pela incorporao no solo como
arado de aiveca; (c) biologicamente pela rotao de culturas; (d) pela remoo de plantas doentes e de
restos culturais infectados em estufas plsticas e posterior compostagem do substrato; ou (e) em alguns
casos, pela remoo e fenao do resto cultural. No entanto, a fenao apresenta uso limitado. Embora
o fogo seja recomendado como uma medida fitossanitria, hoje, devido s vantagens do plantio direto,
esta prtica condenvel.
Consideraes finais
Dentre as doenas de plantas, as podrides radiculares so, sem dvida, as de mais difcil
controle. Dos agentes causais infectantes de razes, os fungos habitantes do solo so os mais dificilmente
manejados. Para este grupo, prticas como a rotao de culturas simplesmente pode no ter efeito.
Deve se ter em mente que para patgenos de difcil controle, a eliminao ou erradicao do inculo
no a melhor estratgia, pois implica em custos elevados. O que deve ser buscado a reduo do
inculo abaixo do limiar numrico de infeco. A simples presena do patgeno na lavoura e da
doena no deve ser motivo de preocupao, mas sim a intensidade dos danos. Estes que devem
ser reduzidos ou evitados pelo manejo integrado.
Devido s dificuldades de manejo, o uso de tcnicas isoladas para o controle de fungos
causadores de doenas radiculares quase sempre insuficiente para reduzir o inculo a uma densidade
que no cause danos em uma determinada cultura. A combinao de prticas culturais aliadas ao
emprego de outras formas de controle de doenas, como o qumico e o por resistncia gentica, o
recomendvel sob o ponto de vista de manejo integrado de doenas.
A maioria, seno a totalidade, dos fitopatgenos, provavelmente, morreria de inanio ou de
velhice, independentemente de qualquer fator biolgico, caso no tivessem acesso ao hospedeiro ou
a outro substrato adequado. Aqueles fungos que produzem estruturas de resistncia podem prolongar
o perodo de viabilidade at terem acesso ao substrato preferencial.
Entre as tticas de controle cultural de doenas, a rotao de culturas a que apresenta maior
potencial de uso. A rotao no tem limitao de uso, podendo ser utilizada em reas extensas, como
tambm, em reas menores, como canteiros e estufas plsticas. Em cultivo de espcies perenes
298
outras estratgias de controle so preferencialmente empregadas. O potencial de uso da rotao de
culturas visando ao controle de doenas tem sido pouco explorado no Brasil.
Outra prioridade para a pesquisa visando ao manejo de podrides radiculares o desenvolvimento
da supressividade do solo. O controle de fungos habitantes do solo, como por exemplo, Fusarium,
Macrophomina, Pythium, Rhizoctonia e Sclerotium, de difcil manejo pela rotao de culturas, e
prtica e economicamente invivel por outros mtodos, deveriam ser alvo de controle pelo
desenvolvimento da supressividade. A rotao de culturas e o plantio direto oferecem possibilidades
para os pesquisadores detectarem e elucidarem os mecanismos que explicam, em muitas situaes,
a menor intensidade de doenas nestes sistemas. Que outros mecanismos alm da morte por inanio
poderiam explicar a menor ocorrncia de doenas sobre a rotao de culturas? A maioria dos
fitopatologistas preocupa-se com lavouras ou situaes onde as doenas se manifestam com maior
intensidade e, por outro lado, ignoram completamente aquelas situaes onde a doena no se
manifestou. O manejo de que fator est sendo feito nesta situao e que levou ao controle natural da
doena? Na rea sem doena poderia estar a resposta para o controle de doenas de difcil manejo.
Os pesquisadores deveriam procurar a soluo de problemas difceis onde a doena j est sendo
naturalmente controlada.
O uso de prticas como a inundao tem seu potencial restrito apenas a situaes em que
esto disponveis sistemas e equipamentos para irrigao. As grandes extenses de rea e a topografia
do terreno limitam tambm seu uso. A agricultura moderna altamente dinmica, no permitindo ao
produtor deixar o solo improdutivo por perodo longo de tempo.
O preparo do solo como uma medida de controle cultural tambm tem suas limitaes. Os
altos gastos de energia no sistema de preparo convencional do solo aliado s perdas por eroso
hdrica tm ameaado a sustentabilidade da atividade agrcola. Por isto, a realidade atual tem mostrado
um aumento expressivo da rea cultivada em plantio direto em detrimento ao plantio convencional.
Consequentemente, em cultivos anuais no se recomenda o manejo de doenas radiculares pela
prtica do preparo do solo. Havendo compactao do solo no sistema plantio direto, esto disponveis
tcnicas para seu manejo, no havendo, portanto, necessidade de revolvimento do solo.
O uso do fogo como medida fitossanitria, devido aos danos causados ao meio ambiente,
uma prtica condenada ao considerar-se a existncia de outros mtodos alternativos de controle. A
eliminao dos restos culturais pelo fogo pode ser substituda pela mineralizao biolgica por meio
da rotao de culturas. Trata-se de uma simples opo de escolha de mtodo para atingir o mesmo
objetivo, ou seja, a eliminao dos restos culturais.
O manejo de doenas pela nutrio mineral de plantas deveria receber maior ateno pela
pesquisa. Sua potencialidade de uso deveria ser priorizada no manejo de doenas ao considerar-se os
299
aspectos prticos e econmicos.
O potencial de uso da populao de plantas no manejo de doenas causadas por fungos de
solo tambm tem sido pouco explorado.
Embora sejam vrias as tcnicas empregadas no controle cultural, poucas se mostram eficientes
e passveis, de serem usadas em larga escala.
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302
303
12
Controle Biolgico de Doenas Radiculares
Rosa L.R. Mariano
Elineide B. Silveira
Andra M.A. Gomes
Introduo
Doena de planta no contexto do controle biolgico inclui a interao planta, patgeno,
ambiente e uma variedade de no patgenos que se encontram no stio de infeco e que apresentam
potencial para limitar ou aumentar a atividade do patgeno ou a resistncia do hospedeiro (Cook &
Baker, 1983).
Existem vrias definies de controle biolgico, umas mais abrangentes e outras mais restritas,
contudo dentre as mais aceitas destaca-se a de Cook & Baker (1983), onde o controle biolgico pode
ser definido como a reduo da soma de inculo ou das atividades determinantes da doena provocada
por um patgeno, realizada por ou atravs de um ou mais organismos que no o homem. Este um
conceito amplo que abrange muito mais que a utilizao de antagonistas, na realidade inclui qualquer
controle obtido atravs de um sistema vivo, exceto o homem. No entanto, o controle biolgico
utilizado principalmente com o significado de controle de um patgeno por um antagonista. Ambos
os conceitos envolvem a reduo da densidade populacional do patgeno, a proteo biolgica da
superfcie de plantas e o controle dentro da planta.
Antagonista pode ser definido como um agente biolgico com potencial para interferir nos
processos vitais de fitopatgenos. A importncia deste componente do controle biolgico depende da
sua relao com o patgeno alvo (dependncia da densidade e dependncia da biomassa) e do tipo
de mecanismo exercido. Dependncia da densidade ocorre quando a populao do antagonista
304
flutua na dependncia da populao do patgeno alvo (Bdellovibrio bacteriovorus x Pectobacterium).
J a dependncia da biomassa ocorre quando a densidade populacional do antagonista pode no
aumentar necessariamente, mas a sua biomassa aumenta dependendo da populao do patgeno
alvo (Sporidesmium sclerotivorum x Sclerotinia sclerotiorum) (Cook & Baker, 1983).
Embora o foco do controle biolgico seja o patgeno, o objetivo do controle biolgico de
patgenos a supresso da doena (Cook e Baker, 1983). O biocontrole de doenas radiculares,
apesar de complexo, tem tido sucesso porque a rizosfera um ambiente mais facilmente manipulvel
que a filosfera (Andrews, 1992). Essa a rea mais desenvolvida de biocontrole de patgenos de
plantas, com exemplos clssicos como o controle de Agrobacterium tumefaciens, agente da galha em
coroa em diversas culturas, por Agrobacterium radiobacter.
Caractersticas do habitat da raiz
O uso generalizado do controle biolgico de doenas radiculares dependente exclusivamente
da disponibilidade e da efetividade dos agentes de controle, bem como dos produtos comerciais
contendo esses microrganismos. Para que isso possa acontecer, necessrio o conhecimento das
caractersticas peculiares que envolvem o biocontrole nesse habitat.
O ambiente das razes constitudo pelo rizoplano e rizosfera. Podemos definir rizoplano como
a verdadeira superfcie das razes e rizosfera como o ambiente sob a influncia das mesmas. Os
nutrientes no rizoplano so provenientes das razes, principalmente do tecido jovens das extremidades.
Os exsudatos das razes so quimicamente complexos e as clulas mortas podem ser liberadas na
rizosfera em grande quantidade, influenciando a comunidade microbiolgica adjacente. O rizoplano
, portanto, um ambiente altamente energtico como evidenciado pelo acmulo de poli-b-
hidroxibutirato (PHB) pelos microrganismos a existentes. Outras fontes de nutrientes para os
microrganismos no rizoplano so o solo, restos de culturas e microrganismos (Andrews, 1992).
O microclima existente nas razes tamponado pelo solo ao seu redor e, conseqentemente,
torna-se mais estvel do que o ambiente da folhagem, estando tambm mais sob o controle da
prpria raiz (Andrews, 1992).
A colonizao na rizosfera iniciada por bactrias, seguindo-se os actinomicetos, fungos e leveduras,
principalmente na extremidade das razes. Os locais preferidos para a colonizao so inicialmente as
depresses entre as clulas epidermais onde se acumula a mucilagem, passando posteriormente para o
seu interior, mas tambm colonizando a poro adjacente da rizosfera, o que no acontece na filosfera
(Andrews, 1992). A influncia das razes sobre os microrganismos do solo medida pela relao entre a
densidade de propgulos, em diferentes distncias da sua superfcie, e do solo adjacente.
305
O motivo de muitos organismos suprimirem doenas em condies controladas no sendo
eficientes no campo pode ser explicado pela interao do agente de biocontrole com a comunidade
microbiana e outras caractersticas do habitat da raiz, como nutrio e microclima, as quais no so
reproduzidas em laboratrio ou casa-de-vegetao.
Os agentes de controle biolgico devem colonizar a rizosfera competitivamente atingindo um
limiar populacional necessrio ao biocontrole. Abaixo deste limiar, uma pequena reduo na populao
do antagonista pode ter um efeito considervel na eficcia do controle (Raaijmakers et al., 1995).
Bennett & Lynch (1981) definem colonizao potencial da rizosfera como biomassa e o nmero de
clulas bacterianas por unidade de comprimento ou peso de razes. Em geral, as bactrias que colonizam
o rizoplano podem se estabelecer como epifticas e/ou posteriormente penetrarem nas razes
estabelecendo-se como endofticas na planta. Em ambos os habitats, elas exercem competio com
os microrganismos patognicos ou deletrios.
Microrganismos biocontroladores de doenas radiculares
A introduo de microrganismos adaptados ao microhabitat do patgeno um dos aspectos
mais relevantes para o sucesso de um programa de controle biolgico de doenas de plantas. Neste
contexto, diversos microrganismos so isolados, selecionados e utilizados como agentes biocontroladores
de doenas. Os microrganismos antagnicos so considerados como ideais para o biocontrole quando
possuem uma ou mais das seguintes caractersticas (Bettiol, 1991):
Boa capacidade de colonizao e competitividade no ambiente do patgeno;
Requerimentos nutricionais semelhantes aos patgenos alvo;
Adaptao ao meio ambiente do patgeno;
Resistncia a fatores ambientais como temperatura, dessecao, radiao, qumicos;
Fcil cultivo ou multiplicao, aplicao e formulao;
No ser patognico ao homem ou animais;
No ser fitopatognico virulento;
Capacidade de atuar em diferentes plantas hospedeiras e amplo espectro de ao, contra
diferentes patgenos;
Compatibilidade com agrotxicos para uso em controle integrado e com outros antagonistas
para uso em misturas;
Sobrevivncia, persistncia, e capacidade de redistribuio;
Baixa freqncia de mutaes.
306
Diversos fungos e bactrias tm sido testados no controle de doenas radiculares, alguns com
sucesso comprovado, e muitos outros com grande potencial de uso. Neste caso, tem-se descrito como
potenciais agentes de biocontrole: Trichoderma sp., Gliocladium virens, Talaromyces flavus, Pythium
oligandrum, Coniothyrium minitans, Sporidesmium sclerotivorum, Peniophora gigantea, Penicillium
spp., Bacillus subtilis, Pseudomonas putida, Pseudomonas fluorescens, Agrobacterium radiobacter e
Pasteuria penetrans, entre outros. Alguns desses microrganismos apresentam especializao, parasitando
um determinado microrganismo patognico, enquanto outros so capazes de inibir uma variada
gama de patgenos (Melo, 1998).
Fungos como agentes de biocontrole
No controle biolgico de doenas radiculares, os fungos so os principais agentes antagnicos.
Micoparasitas necrotrficos, como Trichoderma e Gliocladium, tm sido considerados eficazes no
biocontrole de fitopatgenos, principalmente daqueles com estruturas de resistncia consideradas
difceis de serem atacadas por microrganismos como esporos, esclercios, clamidosporos e
microesclercios (Melo, 1996). Esses dois gneros so os mais extensivamente estudados no apenas
em condies de laboratrio, como tambm em casa-de-vegetao e campo.
Trichoderma encontrado em solos de todo o mundo, sendo eficaz no controle de uma
variada gama de patgenos de plantas, principalmente aqueles com estruturas de resistncia.
Trichoderma harzianum destaca-se por ser a espcie mais estudada do ponto de vista do controle
biolgico, contudo outras espcies como T. koningii, T. viride, T. hamatum, T. pseudokoningii e T.
polysporum tambm tm sido isoladas e estudadas. Essas espcies mostram potencial antagnico a
patgenos habitantes do solo, tais como, Rhizoctonia solani, Corticium rolfsii, Sclerotium rolfsii, S.
sclerotiorum, Gaemannomyces graminis var. graminis, Fusarium spp. e Pythium spp. (Melo, 1998).
Como principais mecanismos de ao, as espcies de Trichoderma podem atuar por antibiose,
parasitismo e competio, isoladamente ou conjuntamente (Melo, 1998).
Gliocladium possui uma espcie que se destaca no controle biolgico de doenas radiculares,
G. virens. Este fungo um micoparasita facultativo, habitante natural do solo, que pode viver
saprofiticamente sobre outros fungos. A ao antagnica de isolados de G. virens se d pela produo
de metablitos extracelulares, tais como, gliovirina, viridina e gliotoxina. Enzimas lticas do tipo
quitinolticas e b-1,3-glucanolticas so ainda produzidas por Gliocladium sp. (Jeffries & Young, 1994;
Melo, 1998). Gliocladium virens utilizado com sucesso para o controle de tombamentos causados
por Pythium e Rhizoctonia .
Trichoderma e Gliocladium produzem esporos e clamidosporos que podem ser formulados e
307
utilizados para tratamento de solos, de sementes, de estoles e de bulbos. Quando aplicados s
sementes, podem proteger a plntula, pois so os primeiros colonizadores da rizosfera (Melo, 1996).
Os fungos antagonistas de fitonematides podem ser divididos em predadores, endoparasitas,
oportunistas (parasitos de ovos, de cistos e de fmeas sedentrias) e os que produzem metablitos
txicos aos nematides (Ferraz & Santos, 1995). Os fungos predadores formam armadilhas produzidas,
a intervalos, ao longo da hifa. Os principais gneros de fungos predadores so: Arthrobotrys, Dactylella
e Dactylaria. Os fungos endoparasitas so parasitas obrigatrios possuindo vrias limitaes que
podem impedir a produo comercial. Sobrevivem principalmente como esporos ou, algumas vezes,
como clamidsporos, liberados no solo a partir de nematides desintegrados. Apenas quatro espcies
so cultivadas in vitro: Nematoctonus concurrens, Nematoctonus haptocladus, Drechmeria coniospora
e Hirsutella rhossiliensis (Kerry, 1987). Verticillium chlamydosporium, Paecilomyces lilacinus e Dactylella
oviparasitica so as principais espcies de fungos que apresentam significativa atividade ovicida.
Nematophthora gynophila e V. chlamydosporium so responsveis pelo declnio de Heterodera avenae,
o nematide do cisto dos cereais, sendo que a primeira espcie relatada por parasitar fmeas desse
nematide. Como exemplo dos que produzem metablitos txicos tem-se o P. lilacinus causando
morte de ovos de M. arenaria (Ferraz & Santos, 1995).
Bactrias como agentes de biocontrole
Bactrias representam um importante grupo de microrganismos antagonistas para o controle
biolgico de patgenos radiculares, podendo ser classificadas em bactrias endofticas e epifticas.
As bactrias que colonizam razes podem incitar um aumento no desenvolvimento e na produo
do hospedeiro, sendo chamadas de rizobactrias promotoras de crescimento de plantas (PGPR).
Tanto bactrias endofticas como epifticas, podem funcionar como PGPR. A promoo de crescimento
de plantas por bactrias pode envolver produo de hormnios vegetais (Fallik et al., 1989; Windham
et al., 1986), aumento da fixao de nitrognio e disponibilidade de nitrato, solubilizao de fsforo
e oxidao de enxofre, aumento da permeabilidade das razes estimulando a absoro de nutrientes
(Enebak et al., 1998) e controle de patgenos (Broadbent et al., 1977; Kloepper & Schroth, 1981).
Diversos gneros e espcies compem o grupo de PGPR, tendo destaque os isolados de
Pseudomonas do grupo fluorescente, Bacillus e Streptomyces. A capacidade destas rizobactrias de
colonizarem o sistema radicular de fundamental importncia para o seu uso efetivo como agentes
de biocontrole. A Tabela 12.1 apresenta exemplos de rizobactrias promotoras de crescimento de
plantas como biocontroladoras de doenas radiculares em diversos patossistemas, no campo.
Bactrias epifticas so encontradas na superfcie de rgos vegetais, onde sobrevivem em
308
locais protegidos utilizando exsudatos e nutrientes de fontes externas, sem causar doena. Essa
populao tambm chamada residente, podendo ser isolada de plantas sadias para utilizao em
controle biolgico. Bactrias endofticas so aquelas que podem ser isoladas de tecidos vegetais
desinfestados ou extradas de dentro da planta e no causam prejuzo visvel mesma, sendo utilizadas
no biocontrole de doenas e pragas. Em geral, so originadas de comunidades bacterianas epifticas
do filoplano e rizoplano, bem como, de populaes endofticas em sementes ou material propagativo.
Alm disso, penetram nas plantas atravs de aberturas naturais ou ferimentos, sementes e ativamente
utilizando enzimas hidrolticas, tais como, celulase e pectinase. A colonizao de bactrias endofticas
pode ser localizada, penetrando nos espaos intercelulares da epiderme e crtex da raiz, ou sistmica.
Essas bactrias so representadas por um variado nmero de gneros e espcies, sendo isoladas com
tcnica diferenciada (Mariano et al., 2000). Bactrias endofticas utilizadas no biocontrole de plantas
apresentam como principais vantagens, possurem nicho ecolgico similar ao do patgeno e estarem
protegidas das diversas influncias abiticas. O tratamento de sementes o mtodo mais comum de
aplicao destes antagonistas, sendo chamado de bacterizao de sementes (Hallmann et al., 1997).
Tabela 12.1. Rizobactrias promotoras de crescimento de plantas como biocontroladoras de doenas
radiculares em condies de campo (adaptado de Melo, 1998).
Rizobactria Patossistema
Agrobacterium radiobacter Agrobacterium tumefaciens cereja, pssego, tomate
Bacillus subtilis Fusarium graminearum milho Rhizoctonia algodo, amendoim, trigo, feijo
Pseudomonas aureofaciens Pythium ultimum milho doce
Pseudomonas fluorescens Gaeumanomyces graminis var. tritici trigo
Pseudomonas putida Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum batata
Enterobacter agglomerans Streptomyces scabiei batata
Serratia marcescens Fusarum oxysporum f.sp. cucumerinum pepino Sclerotium rolfsii tomate
Streptomyces kasugaensis Pectobacterium carotovorum batata, cenoura
Actinomicetos so bactrias que ocorrem naturalmente no solo, diferindo de outras bactrias
pela habilidade de germinar a partir de esporos e crescer na forma micelial sobre partculas do solo e
razes. Streptomyces o gnero de actinomiceto mais estudado e produz cerca de 60% dos 5.000
antibiticos conhecidos. Alm da antibiose, podem atuar competindo por nutrientes, atravs de
parasitismo e predao. Em funo do habitat de crescimento desses microrganismos, sua habilidade
para colonizar superfcie de razes de plantas, e seu vasto potencial antibitico, eles funcionam como
potenciais agentes de controle biolgico contra muitos patgenos de plantas economicamente
309
importantes tais como Fusarum oxysporum, R. solani, Aphanomyces euteiches, G. graminis, P. ultimum,
Sclerotium cepivorum, Pyrenochaeta terrestris, Macrophomina phaseolina, Heterobasidium annosum,
Streptomyces scabiei, Ralstonia solanacearum e Pythum aphanidermatum. Devido aos mltiplos
metablitos produzidos pelos actinomicetos e variados mecanismos de controle, esses microrganismos
podem inibir ou matar patgenos resistentes a fungicidas, e ainda limitar a habilidade dos patgenos
desenvolverem resistncia (Roberts, 2000).
Seleo de microrganismos para biocontrole de doenas
radiculares
O sucesso de todo o programa de controle biolgico est no isolamento e seleo de
microrganismos antagonistas com potencial de biocontrole, em curto espao de tempo e com baixo
custo.
Os antagonistas devem ser isolados preferencialmente de locais: a) onde o patgeno incapaz
de se estabelecer ou, se est presente, no causa doena; b) onde o potencial do patgeno diminui
com monocultura contnua; c) onde o hospedeiro e parasita so nativos; d) onde se suspeita da
presena de antagonistas, e preferencialmente do hospedeiro e no ambiente em que vai ser utilizado.
No entanto, sabe-se que patgenos isolados de certos habitats so capazes de exercer o biocontrole
em outros (Bettiol, 1991). No caso de antagonistas endofticos, o isolamento deve ser realizado dos
tecidos internos de plantas sadias, observando-se metodologia adequada (Mariano et al., 2000) que
na maioria das vezes dever ser adaptada de acordo com o hospedeiro e rgo vegetal utilizado.
A seleo de microrganismos antagnicos deve ser baseada nas relaes entre antagonista e
patgeno em contato com o hospedeiro, inicialmente em condies controladas e posteriormente nas
condies normais de ocorrncia da doena. No caso de seleo de antagonistas para biocontrole de
doenas radiculares, os testes in vivo podem ser realizados em: laboratrio com plantas
micropropagadas; casa de vegetao atravs do tratamento de sementes, razes, substratos ou aplicao
mista; e campo, que constitui etapa fundamental e definitiva para seleo. Uma seleo realizada
inicialmente em condies de laboratrio, na ausncia do hospedeiro, pode, na maioria das vezes,
resultar em insucesso no campo pela diferena das condies entre os dois ambientes.
Uma vez selecionados os antagonistas, cuja ao de biocontrole dever ser confirmada pela
repetibilidade dos resultados dos testes, os seus mecanismos devem ser analisados em laboratrio,
seguindo-se os estudos de formulao para a comercializao.
310
Mecanismos de biocontrole
Os mecanismos de biocontrole so as interaes antagnicas atravs das quais os antagonistas
ativamente expressam oposio aos patgenos e reduzem a ocorrncia das doenas. Na maioria dos
casos, os antagonistas so empregados com sucesso, como agentes de biocontrole sem, no entanto,
haver o conhecimento dos mecanismos de ao envolvidos, os quais so de fundamental importncia,
quando se deseja empregar mtodos racionais de melhoramento gentico e aumentar a vantagem
competitiva no ambiente (Melo, 1996). Os mecanismos apresentados pelos antagonistas que atuam
no controle biolgico de doenas radiculares podem ser classificados em antibiose, competio,
parasitismo, predao, hipovirulncia, induo de resistncia e proteo cruzada (Tabela 12.2).
Antibiose a interao na qual um ou mais metablitos produzidos por um organismo tm
um efeito danoso sobre o outro, inibindo a germinao e crescimento ou inativando a clula por
toxicidade qumica. So conhecidos produtores de antibiticos as espcies de Bacillus, Pseudomonas
fluorescentes, Streptomyces, Trichoderma e Gliocladium, entre outros (Melo, 1998). A evidncia do
biocontrole atravs de antibiose para G. virens foi comprovada pelos trabalhos de Howell (1982), que
isolou mutantes desse antagonista incapazes de hiperparasitar R. solani in vitro, mas com a mesma
capacidade de produo dos antibiticos gliotoxina e viridina da linhagem selvagem. O uso de agentes
de biocontrole que produzem biosurfactantes (ramnolipdeos) altamente eficientes na lise zosporos
de fungos fitopatognicos est sendo estudado visando aplicaes prticas em sistemas hidropnicos
recirculantes. Nestes sistemas, o controle biolgico dos patgenos radiculares P. aphanidermatum,
Phytophthora capsici e Plasmopara lactucae-radicis foi alcanado, embora os resultados no tenham
sido consistentes (Stanghellini & Miller, 1997).
Competio a interao entre dois ou mais organismos empenhados na mesma atividade.
Existe competio por espao, oxignio e nutrientes (carboidratos, nitrognio, ferro e fatores de
crescimento) (Melo, 1998). A suplementao do solo com matria orgnica ou com diferentes
densidades de inculo do patgeno e do agente de controle biolgico tm sido usadas para investigar
a competio e o biocontrole (Melo, 1996). As bactrias do gnero Pseudomonas fluorescentes so as
principais antagonistas que apresentam a competio pelo Fe
+3
, realizada pelos siderforos, como
mecanismo de biocontrole de diversas doenas radiculares (Buysens et al., 1996). Isolados no
patognicos de R. solani colonizando efetivamente superfcies de plantas exercem a competio fsica
com isolados virulentos no reconhecimento e ocupao de stios de infeco ou competem por nutrientes
(Sneh, 1999).
311
Tabela1 12.2. Exemplos de microrganismos biocontroladores de doenas radiculares (adaptado de
Melo, 1998 e Mariano & Romeiro, 2000).
Organismo Mecanismo Patgeno-alvo Doena
Bacillus subtilis Antibiose- alboleutina Fungos fitopatognicos Diversas
Pseudomonas putida Antibiose-pyoluteorina Pythium ultimum Tombamento de plntulas de algodoeiro
Pseudomonas fluorescens Antibiose-pyrrolnitrina Verticillium dahlia ,Thielaviopsis Tombamento de plntulas de algodoeiro
basicola, Alternaria spp.
Rhizoctonia solani
Antibiose- cido 1-carboxlico fenazina Gaeumannomyces graminis var. tritici Mal-do-p do trigo
Antibiose- cido ciandrico (HCN) T. basicola Podrido negra de razes de fumo
Agrobacterium radiobacter Antibiose - agrocina (bacteriocina) Agrobacterium tumefaciens Galha em coroa de roseira, pessegueiro e
outros hospedeiros
Streptomyces kasugaensis Antibiose kasugamicina Pectobacterium carotovorum Canela-preta da batata Podrido- mole
da cenoura
Trichoderma hamatum Antibiose - pirona G. graminis var. tritici Mal-do-p do trigo
Trchoderma harzianum Antibiose antraquinona G. graminis var. tritici Mal-do-p do trigo
Antibiose - piridona R. solani Tombamento de plntulas
Gliocladium virens Antibiose - gliovirina Pythium ultimum Tombamento de plntulas
Peniophora gigantea Competio por espao fsico e Heterobasidium annosus Podrido radicular em conferas
nutrientes
Pseudomonas sp. Competio por ferro Fusarium oxysporum f.sp. dianthi Murcha vascular em cravo
P. fluorescens Competio por ferro - siderforos P. ultimum Tombamento de plntulas em algodo
P. putida Competio por ferro - siderforos Fusarium oxysporum f.sp. Murcha do pepino
cucumerinum
Coniothyrium minitans Parasitismo de esclerdios Sclerotinia sclerotiorum Podrido de esclerotnia
Sclerotinia minor Murcha ou podrido de esclercio
Sclerotium cepivorum
Pythium oligandrum Parasitismo de hifas, produzindo P. ultimum Tombamento de plntulas
celulases e glucanases
Pythium nunn Parasitismo de hifas, produzindo P. ultimum, R. solani S. rolfsii Tombamento de plntulas
celulases, glucanases e quitinases
Sporidesmium sclerotivorum Parasitismo de esclerdios S. sclerotiorum, Podrido de esclerotnia
S. minor,3 Sclerotium trifoliorum
S. cepivorum Murcha ou podrido de esclercio
Talaromyces flavus Parasitismo de hifas e microesclerdios V. dahliae Murcha vascular em diversos hospedeiros
(Penicillium vermiculatum)
Trichoderma spp. Parasitismo de hifas e estruturas de R. solani, S. rolfsii, Pythium spp., Tombamento de plntulas e outras
resistncia; produo de glucanases, Phytophthora spp. doenas
quitinases, celulases, etc.
P. putida e Serratia Induo de resistncia sistmica F. oxysporum f.sp. cucumerinum Murcha de Fusarium
marcescens
Bacillus pumilus Induo de resistncia sistmica Erwinia tracheiphila Murcha bacteriana
Curtobacterium
flaccumfaciens ME1 e B.
subtilis GBO3 (misturas)
312
Parasitismo ou hiperparasitismo a interao entre dois organismos, onde um parasita o outro.
Numa relao de parasitismo, o parasita normalmente deriva seus requerimentos nutricionais do hospedeiro.
Essa relao caracterizada por um longo perodo de contato, que pode ser fsico ou metablico (Melo,
1996). O parasitismo pode ocorrer sobre estruturas vegetativas, reprodutivas e de sobrevivncia, reduzindo
a infeco e o inculo do patgeno. Em fungos chamado micoparasitismo, que pode ser necrotrfico
ou biotrfico. Um micoparasita necrotrfico mata seu hospedeiro, algumas vezes sem infect-lo, atuando
atravs de substncias txicas, enzimas que degradam a parede celular ou outros efeitos e ento utiliza
os nutrientes liberados pela hifa morta. Um micoparasita biotrfico obtm seus nutrientes diretamente
das clulas vivas do fungo hospedeiro, tanto pelo crescimento em contato ntimo com esse hospedeiro
quanto pela penetrao e crescimento dentro deste hospedeiro. Portanto, os biotrficos afetam pouco o
hospedeiro, pelo menos nos estgios iniciais de parasitismo. Isto explica porque a maioria dos exemplos
de biocontrole envolve o micoparasitismo necrotrfico. As fases do micoparasitismo envolvem localizao,
reconhecimento, contato, penetrao e aquisio de nutrientes. A penetrao pode ocorrer por presso
mecnica e/ou por produo de enzimas lticas degradadoras de parede celular, tais como quitinase, b-
1,3-D-glucanases e proteases (Elad et al., 1982; Sivan & Chet, 1982). Espcies de Trichoderma,
Gliocladium, Coniothyrium, Pythium, Sporidesmium, Verticillium e Talaromyces so exemplos de
antagonistas que atuam por parasitismo contra diversos patgenos. Trichoderma pode detectar e localizar
a hifa de fungos suscetveis atravs de estmulos qumicos, crescendo em sua direo e enrolando-se na
mesma, penetrando-a posteriormente (Melo, 1998).
Predao a interao entre dois ou mais organismos, onde um deles obtm o alimento do
patgeno e de outras fontes. Como exemplo cita-se a ao de amebas sobre G. graminis var. tritici
(Chakraborty & Varcup, 1983).
Hipovirulncia o mecanismo atravs do qual um isolado no patognico controla um isolado
patognico compatvel atravs da transmisso de um ou mais determinantes dsRNA. Os isolados
hipovirulentos podem possuir caractersticas morfolgicas diferentes, tais como colorao de colnias
e capacidade de esporulao. De acordo com Sneh (1999), isolados no patognicos de R. solani
podem proteger eficientemente plntulas atravs de vrios mecanismos entre os quais hipovirulncia,
antagonismo direto por competio, antibiose e hiperparasitismo e ainda induo de resistncia. No
entanto, a hipovirulncia descrita para R. solani no foi considerada de uso prtico, pois os isolados
hipovirulentos eram degenerados, cresciam lentamente e tinham sobrevivncia curta.
Induo de resistncia a ativao de mecanismos de defesa no hospedeiro aps exposio a
um microrganismo como agente indutor. Esta ativao ocorre no apenas no stio de induo mas
distncia, de forma mais ou menos generalizada, podendo atuar contra um ou vrios patgenos, aos
quais a planta torna-se resistente. Os principais mecanismos de defesa exibidos pela planta aps a
313
induo de resistncia sistmica so PR protenas (protenas relacionadas patognese), ligninas e
barreiras histolgicas. Os sinais podem ser etileno, cido jasmnico, jasminatos e seus derivados, cido
saliclico, salicilatos e anlogos. Certas PGPR promovem uma resistncia sistmica generalizada, ou
seja, proteo mltipla contra vrios patgenos (Romeiro, 1999). A idia de que agentes de biocontrole
podem induzir resistncia no hospedeiro foi inicialmente sugerida com base em experimentos mostrando
que o tratamento com bactrias protegeu tubrculos de batata semente de subseqente infeco por R.
solanacearum (Kempe & Sequeira, 1983). A induo de resistncia tem sido verificada por isolados no
patognicos de R. solani com formao de barreiras fsicas como cutcula, lignificao e suberizao, e
aumento da absoro de Ca
+2
. Ocorre ainda a produo de enzimas que degradam a parede celular de
fungos, polifenis e fitoalexinas, e tambm inibidores de enzimas de patgenos (Sneh, 1999).
Proteo cruzada a infeco de uma clula por um patgeno, reduzindo a possibilidade da
infeco por outro patgeno relacionado, ou seja, o patgeno no infecta o hospedeiro porque os stios de
infeco esto ocupados pelo isolado protetor. Inicialmente criada para as infeces virais, a proteo
cruzada ou premunizao pode ser utilizada para fungos e outros patgenos. Exemplo desse mecanismo
o controle da A. tumefaciens, agente causal da galha em coroa em diversos hospedeiros, atravs da A.
radiobacter, que se liga aos stios receptores na clula do hospedeiro tornando-os indisponveis ao patgeno.
Apesar de ocorrer a proteo cruzada, o principal mecanismo de controle da A. radiobacter tido como
a produo da bacteriocina, denominada agrocina, pois se um mutante agrocina
-
for inoculado 24 horas
antes do patgeno observa-se controle (Cook & Baker, 1983). Os conceitos de induo de resistncia e
proteo cruzada so muito prximos e os mecanismos podem ocorrer simultaneamente.
Um biocontrolador pode exercer mais de uma forma de antagonismo, sendo esta caracterstica
desejvel no controle biolgico. Gliocladium age por competio, antibiose e parasitismo necrotrfico.
Pseudomonas fluorescentes competem por nutrientes, pelo ferro atravs de siderforos, e ainda produzem
antibiticos. Da mesma forma, uma nica substncia pode ter duas funes como os siderforos,
que competem pelo ferro frrico (Fe
+3
)

na rizosfera, inibindo o crescimento do patgeno e podem
ainda ser considerados antibiticos, quando so txicos a outros organismos.
A vantagem seletiva competitiva de um agente de biocontrole pode ser aumentada atravs da
manipulao do ambiente ou do prprio agente, incluindo modificao gentica atravs de mutao
e seleo e/ou engenharia gentica, principalmente, quando se conhece o tipo de antagonismo (Melo,
1996). Alm disso, misturas de antagonistas compatveis podem aumentar a diversidade gentica de
sistemas de biocontrole, resultando em tratamentos mais persistentes na rizosfera, compreendendo
diferentes mecanismos de controle, efetivos sob uma ampla gama de condies ambientais. Desta
forma, interaes especficas entre isolados biocontroladores tendem a elevar a eficincia do controle
biolgico (De Boer et al., 1999; Pierson & Weller, 1994; Raupach & Kloepper, 1998).
314
Diversos fatores ecolgicos, intrnsecos e ambientais, afetam a distribuio dos antagonistas,
interferindo na sobrevivncia, na proliferao no solo e na rizosfera, bem como nas interaes
antagonsticas. Os fatores intrnsecos incluem caractersticas genticas e variabilidade do antagonista
e do hospedeiro; natureza qumica das paredes celulares; presena ou ausncia de fatores de crescimento
e lecitinas requeridas pelo antagonista na clula hospedeira. Os fatores ambientais so nutrio, pH,
temperatura, umidade, disponibilidade de gua e textura do solo, entre outros (Melo, 1996).
Estratgias na utilizao do biocontrole de doenas radiculares
Os patgenos radiculares so controlados pela ao de medidas que atuam destruindo os
propgulos, prevenindo a formao do inculo ou destruindo o inculo presente em resduos infestados,
reduzindo o vigor e a virulncia do patgeno, assim como, promovendo o desenvolvimento das plantas.
Nas fases iniciais de estudo do controle biolgico, os microrganismos antagnicos eram
adicionados diretamente ao solo para eliminar o inculo ou mant-lo em um estado de supresso.
Posteriormente, os antagonistas foram usados para proteger a corte de infeco, tendo como objetivo
impedir a colonizao do patgeno no hospedeiro, sendo os efeitos na populao do patgeno
considerados secundrios. Atualmente, a proteo cruzada e a resistncia induzida despontam como
tcnicas que visam o combate ao patgeno depois da penetrao no hospedeiro.
As estratgias de biocontrole de doenas radiculares fazem parte de um manejo integrado
constitudo por medidas que visam a diminuio da densidade populacional do patgeno, no apenas
atravs do uso de microrganismos antagnicos, mas associadas com outras prticas, como utilizao
de fungicidas, solarizao e fumigao, entre outras.
Biocontrole do inculo
O controle biolgico do inculo inclui a destruio de propgulos ou biomassa do patgeno
por hiperparasitas ou predadores, a preveno da formao de inculo, a remoo ou enfraquecimento
do inculo em restos de cultura por antagonistas e a manipulao das caractersticas de patgenos.
Destruio de propgulos do patgeno por hiperparasitas ou predadores
Todos os fitopatgenos habitantes do solo esto sujeitos a ao de predadores e hiperparasitas.
Em solo natural, observa-se que a taxa de mortalidade dos propgulos do patgeno rpida, devido
ao resultado da soma de muitas formas de tenso biolgica sobre os mesmos, inclusive parasitismo
315
e predao, diminuindo a biomassa disponvel do inculo. Espcies de Trichoderma, Gliocladium e
Sporidesmium podem causar elevados nveis de mortalidade de fungos fitopatognicos no solo
(Papavizas & Lumsden, 1980). A incorporao de matria orgnica no solo, a rotao de culturas, a
inundao e a solarizao so tcnicas citadas por acelerar a morte dos propgulos de alguns patgenos
atravs da ao indireta na microbiota do solo.
Preveno da formao do inculo
A preveno da formao do inculo a maneira mais eficaz para controlar doenas radiculares
cuja destruio dos propgulos massal ou individualmente ineficiente ou pouco prtica. Os
antagonistas, neste caso, incluem microrganismos que suprimem a esporulao por antibiose,
competio ou parasitismo, reduzindo o potencial epidmico da doena. A diminuio da fonte de
inculo tambm pode ser obtida atravs da incorporao de materiais orgnicos ao solo que aceleram
a morte dos propgulos em funo do estmulo germinao, pela ao dos nutrientes liberados e
estmulo de microrganismos antagonistas especficos como fungos e bactrias (Papavizas & Lumsden,
1980; Pimentel, 1981). A tcnica de solarizao, atravs do emprego de cobertura plstica, tem se
mostrado eficiente para eliminar microesclercios de Verticillium dahlie, S. rolfsii, propgulos de
Pythium, R. solani e de Thielaviopsis basicola (Katan, 1980; Pullman et al., 1978).
Remoo ou enfraquecimento do inculo em restos de cultura por antagonistas
Para que ocorra a remoo ou enfraquecimento do inculo em restos de cultura por antagonistas,
esses devem se estabelecer como co-habitantes nos tecidos afetados. O antagonista deve ser introduzido
para prevenir a formao do inculo e da patognese, antes de cada ciclo da doena. Essa medida
permite uma diminuio da severidade da doena, que est mais relacionada com o total da biomassa
do patgeno durante a infeco, do que com a densidade de propgulos dormentes (Cook & Baker,
1983). Esse mecanismo explica como bactrias do gnero Pseudomonas fluorescentes so supressivas
ao mal-do-p do trigo. Elas colonizam e se estabelecem nas leses das razes e possivelmente desalojam
o fungo G. graminis var. tritici (Wilkinson et al., 1982). A destruio fsica de restos de cultura tambm
uma tcnica utilizada para reduo de inculo, aplicada a patgenos que sobrevivem nos mesmos.
316
Manipulao das caractersticas dos patgenos
Existem medidas consideradas importantes no controle biolgico, porque alteram as propriedades
dos patgenos, como: reduo do vigor, agressividade, virulncia, patogenicidade ou outro atributo
essencial s atividades saprofticas e parasticas dos patgenos. Entre estas medidas esto alterao
de razo sexual de nematides, produo de auto-inibidores e hipovirulncia em fungos causada por
micovrus e outros determinantes (Cook & Baker, 1983).
Supressividade
Solo supressivo aquele no qual o patgeno no se estabelece ou persiste, se estabelece
porm causa pouco ou nenhum dano, se estabelece e causa doenas apenas por um perodo e depois
a doena torna-se menos importante, embora o patgeno possa persistir no solo. A supressividade do
solo pode ser devida a fatores biticos e/ou abiticos. Os fatores biticos incluem microrganismos
habitantes do solo e neste caso a supressividade pode ser transferida para solos no supressivos ou
conducentes. Os fatores abiticos so tipo de solo, textura, potencial hdrico, aerao, pH, contedo
de matria orgnica e disponibilidade de ctions (Al, Fe, Mn), entre outros. O solo supressivo ao
patgeno quando atua diretamente sobre o seu crescimento ou sobrevivncia. Quando no se pode
demonstrar esta atividade sobre o patgeno, mas a doena controlada, recomendvel utilizar o
termo supressividade doena. A grande importncia dos solos supressivos no contexto do controle
biolgico a sua transmissibilidade e tambm como fonte de antagonistas que atravs de isolamento
e seleo podem ser introduzidos massivamente em outras reas visando o biocontrole. Para maiores
detalhes sobre solos supressivos consultar o Captulo 6 deste livro.
Proteo biolgica contra infeco
Proteo do material de propagao
Essa prtica pode ser conseguida atravs da inoculao de antagonistas em sementes, mudas
e outros materiais de propagao antes do plantio (Cook & Baker, 1983; Kerr, 1980). Os antagonistas
podem promover a proteo durante a germinao, emergncia, emisso de razes e brotos, uma vez
que durante essa fase so liberados exsudatos que estimulam os patgenos e outros microrganismos
na espermosfera. Espcies de Trichoderma, Bacillus e Pseudomonas fluorescentes podem ser empregadas
com sucesso nesse sistema.
317
Proteo de razes
A proteo do sistema radicular no solo feita pelo tratamento de sementes, razes ou substrato.
O sucesso da proteo biolgica depende da habilidade de disseminao do antagonista sobre a
superfcie ou no interior do solo, semente ou outra parte da planta, e da capacidade competitiva por
um ou mais nutrientes da superfcie das razes. Os antagonistas devem ser agressivos colonizadores
das radicelas, razes, rizoplano e bons produtores de antibiticos (Kawanoto & Lorbeer, 1976).
Proteo cruzada e resistncia sistmica
Existem alguns produtos j disponveis comercialmente para controle de patgenos
radiculares utilizando a proteo cruzada (Tabela 12.3), incluindo A. radiobacter e isolados
no patognicos de F. oxysporum.
Produtos biolgicos para controle de doenas radiculares
O controle de doenas radiculares pela introduo de antagonistas tem sido desenvolvido em
condies controladas ao nvel de laboratrio, casas-de-vegetao e campo, embora poucos atinjam
a escala comercial (Moraes et al., 1991). Apesar disso, a maioria dos produtos biolgicos existentes
indicada, principalmente, para o controle de doenas radiculares. Assim, dentre 40 produtos comerciais
disponveis para uso contra patgenos de plantas (APS Biological Control Committee, 2004), 75%
so recomendados para controle dessas doenas (Tabela 12.3).
Na produo massal de microrganismos, em todos os casos, deseja-se obter um grande nmero
de clulas com caractersticas uniformes, que devem crescer sob condies definidas e controladas.
Os processos fermentativos, em sua forma mais simples, podem ser apenas a mistura de microrganismos
com um meio de cultura nutritivo. Os processos em larga escala, mais sofisticados, exigem controle
total do ambiente para que a fermentao se processe eficientemente e possa ser repetida exatamente
com as mesmas quantidades de matria-prima, meio de cultura e inculo, produzindo exatamente a
mesma quantidade de produto final quer sejam enzimas, antibiticos, clulas ou esporos. Os processos,
desde a escala piloto, so executados em bio-reatores, os quais tm a funo principal de minimizar
o custo de produo enquanto se tenta ampliar a velocidade de produo e melhorar a qualidade do
produto.
318
Tabela 12.3. Bioprodutos comerciais para controle de doenas radiculares (adaptado de APS Biological
Control Committee, 2004).
Produto Organismo biocontrolador Patgeno-alvo Modo de aplicao
Actinovate Streptomyces lydicus Patgenos que causam doenas radiculares Molhamento do solo
Bio-Fungus, Supresivit Trichoderma spp. Sclerotinia, Phytophthora, R. solani, Incorporao ao solo, pulverizao
Pythium spp., Fusarium, Verticillium ou injeo, aps fumigao
Binab Trichoderma spp. Fungos que causam murchas, mal-do-p, Pulverizao, incorporao ao
podrido de razes substrato
Biofox C Fusarium oxysporum no Fusarium oxysporum, F. moniliforme Tratamento de sementes ou
patognico incorporao ao solo
Companion Bacillus subtilis GBO3, Rhizoctonia, Pythium, Fusarium, Phytophthora Molhamento no plantio e
Bacillus spp. transplantio ou pulverizao
Contans WG, Intercept WG Coniothyrium minitans Sclerotinia sclerotiorum, S. minor Pulverizao
Deny Burkholderia cepacia tipo Rhizoctonia spp., Pythium spp. e Fusarium spp., Tratamento de sementes
Wisconsin Nematides: Pratylenchus; Belonolaimus;
Rotylenchus; Helicotylenchus; Hoplolaimus
DiTera Myrothecium verrucaria Nematides fitoparasitas Incorporao ao solo
Fusaclean F. oxysporum no patognico F. oxysporum Incorporao ao substrato ou sulco
Galltrol Agrobacterium radiobacter Agrobacterium tumefaciens Tratamento de sementes, plntulas,
isolado 84 estacas, razes; molhamento do solo
HiStick N?T B. subtilis MBI600 Fusarium, Rhizoctonia, Aspergillus Tratamento de sementes
Intercept B. cepacia R. solani, Fusarium spp., Pythium spp. -
Kodiak; Kodiak HB; B. subtilis R. solani, Fusarium spp., Alternaria spp. e Tratamento de sementes;
Kodiak AT Aspergillus spp. que atacam razes tratamento de caixas de colheita
Koni C. minitans S. sclerotiorum, S. minor Incorporao de grnulos ao solo
ou substrato
Mycostop Streptomyces griseovirides K61 Fusarium spp., Alternaria brassicicola, Molhamento, pulverizao ou
Phomopsis spp., Botrytis spp., Pythium spp., atravs da irrigao
Phytophthora spp.
Nogall A. radiobacter K1026 A. tumefaciens Tratamento de razes
Paecil = Bioact Paecilomyces lilacinus Meloidogyne javanica, Radopholus similis, Pulverizao
Pratylenchus sp.
Polyversum Pythium oligandrum Pythium spp., Fusarium spp., Phytophthora spp., Molhamento de raiz e caule,
(ex. Polygandron) Gaeumannomyces graminis, Rhizoctonia solani, pulverizao
Sclerotium cepivorum
Primastop Gliocladium catenulatum Pythium spp., R. solani, Didymella spp. Molhamento e incorporao
Rhizo-Plus B. subtilis FZB24 R. solani, Fusarium spp., Alternaria spp., Tratamento de sementes,
Sclerotinia, Verticillium, S. scabiei molhamento do solo e adio a
solues nutritivas
RootPro, RootProtato T. harzianum R. solani, Pythium spp., Fusarium spp., Incorporao ao substrato
Sclerotium rolfsii
RootShield, PlantShield, T. harzianum KRL-AG2 Pythium spp., Rhizoctonia solani, Fusarium spp. Incorporao de grnulos ao solo
T-22 Planter Box ou substrato de plantio,
molhamento do solo
319
Rotstop Phlebia gigantea Heterobasidium annosum Pulverizao
SoilGard Gliocladium virens GL-21 Rhizoctonia spp. e Pythium spp. Incorporao de grnulos ao solo
ou substrato de plantio
Subtilex B. subtilis MBI600 R. solani, Fusarium spp., Pythium spp. que atacam Tratamento de sementes
sementes e razes
Trichodex T. harzianum S. sclerotiorum Pulverizao
Trichopel; T. harzianum e T. viride Armillaria, Rhizoctonia Botryosphaeria, -
Chondrosternum, Fusarium, Nectria,
Phytophthora, Pythium,
Trieco T. viride Rhizoctonia spp., Pythium spp, Fusarium spp. Tratamento de sementes e
tubrculos, molhamento de solo
YieldShield B. pumillus GB34 Fungos habitantes do solo causadores de Tratamento de sementes
podrides de razes
As formulaes de produtos microbianos devem possuir um alto padro de durabilidade,
viabilidade e estabilidade, mesmo na ausncia de refrigerao (-5
o
C a 30
o
C), durante o perodo de
prateleira, visando facilitar a utilizao e distribuio. As formulaes encontradas nos produtos
comerciais utilizados para controle biolgico de doenas radiculares so: grnulos, p molhvel,
pelets, biomassa seca em turfa, suspenso aquosa, p seco, esporos, microgrnulos, placa de Petri
com cultura em gar e suspenso de culturas (Fravel, 1998). A formulao em p utilizada para
tratamento de sementes, sendo o tipo de inoculante mais comum, tanto em pases desenvolvidos
quanto em desenvolvimento; em calda, aplicada diretamente no tratamento de sementes antes do
plantio ou no sulco; em grnulos, aplicado diretamente no sulco junto s sementes e; em lquido,
utiliza principalmente gua, mas tambm leo mineral ou orgnico, atravs da imerso de sementes
(Bashan, 1998). Os mtodos de aplicao utilizados para controle de doenas radiculares so
tratamento de sementes, plntulas, estacas, gramados, razes e caules; tratamento do solo por
molhamento, incorporao, pulverizao; mistura com substrato; tratamento de caixas de colheita e
adio a solues nutritivas.
Para se comercializar um produto deve se levar em considerao: eficincia dos isolados,
otimizao das formulaes, baixo custo, inocuidade ao ambiente, aplicao prtica e eficiente, fcil
armazenamento, compatibilidade com produtos qumicos e fcil manuseio. Os produtos biolgicos
desenvolvidos para o controle de doenas de plantas devem ser bem avaliados, no apenas com
relao aos benefcios que oferecem, mas, sobretudo quanto segurana, ou seja, o potencial de
Produto Organismo biocontrolador Patgeno-alvo Modo de aplicao
320
risco envolvido em seu emprego. Os testes envolvem toxicidade aguda e crnica, alergenicidade e
patogenicidade.
O uso prtico de agentes de biocontrole requer mtodos de aplicao e dosagens adequadas
dos produtos formulados, a fim de garantir proteo da planta ao ataque dos fitopatgenos. No se
pode esquecer que a resistncia devido a mutaes, transferncia de genes ou imunizao representa
um desafio para uso do biocontrole no campo.
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323
13
Controle Fsico de Doenas Radiculares
Raquel Ghini
Wagner Bettiol
Introduo
Com o interesse crescente na reduo dos impactos negativos da agricultura ao ambiente,
grande nfase vem sendo dada a outros mtodos de controle de doenas de plantas, alm dos
mtodos qumicos. Os mtodos alternativos tm que ser econmica, ambiental e tecnicamente viveis,
assegurando um efetivo controle sem causar distrbios no equilbrio biolgico do agroecossistema.
Por esse motivo, o conceito de controle de patgenos radiculares vem sendo alterado nas
ltimas dcadas. Inicialmente, o controle implicava na erradicao da populao do patgeno,
ignorando as conseqncias nos componentes biticos no visados ou abiticos do solo. Apesar
dessa abordagem resultar num efetivo controle, ficou comprovado que pode resultar em srios
desequilbrios. Posteriormente, notou-se que um efetivo controle pode ser obtido sem erradicar o
patgeno, interrompendo o ciclo da doena via manipulao de um dos componentes biticos envolvidos
na doena populao do patgeno, planta resistente e balano microbiano ou abiticos, sendo a
meta final a reduo da doena de forma econmica e ambientalmente vivel.
Os mtodos fsicos, que incluem vrias formas de energia fsica para o controle de patgenos
radiculares, foram desenvolvidos obedecendo a essa seqncia. O tratamento trmico com vapor foi
um dos primeiros a ser adotado e, posteriormente, a solarizao foi desenvolvida, onde temperaturas
mais amenas so atingidas, causando alteraes menos drsticas nas comunidades do solo.
324
Cada alternativa disponvel apresenta vantagens e desvantagens, sendo que os problemas tm
que ser analisados caso a caso para a escolha do melhor mtodo a ser utilizado. Porm, a integrao
de diferentes mtodos parece ser a estratgia mais atraente, visto que pode resultar em um controle
mais eficiente e duradouro.
Tratamento trmico do solo
Vapor
O tratamento do solo com vapor para o controle de microrganismos foi primeiramente proposto
por B. Frank, na Alemanha, em 1888, e seu uso comercial nos Estados Unidos foi iniciado em 1893,
por W.N. Rudd (Baker, 1962a). Apesar de ter sido desenvolvido h mais de um sculo, o uso de vapor
para a desinfestao de solo est restrito, geralmente, a pequenas reas devido ao custo do equipamento
necessrio para sua aplicao. Dessa forma, tem sido praticado em estufas, canteiros para produo
de mudas ou campos de culturas altamente rendosas. O solo coberto por uma lona plstica e o
vapor a 80-100C, produzido por uma caldeira, injetado, promovendo o controle de patgenos,
plantas daninhas e pragas, por meio da elevao da temperatura do solo (Figura 13.1). A vantagem
do uso de vapor consiste no fato de no se tratar de um mtodo qumico, com ausncia de resduos,
embora as altas temperaturas muitas vezes aumentem o teor de mangans a nveis fitotxicos.
Figura 13.1. Tratamento de solo com vapor: A) solo coberto e vapor sendo injetado; B) caldeira a
lenha (Fotos: Raquel Ghini).
A
B
325
De modo geral, o tratamento com vapor feito por pelo menos 30 min., aps as partes mais
frias do canteiro terem atingido temperaturas superiores a 80C (Baker & Roistacher, 1957). Tal elevao
da temperatura durante a desinfestao pode causar diversas reaes qumicas no solo. A decomposio
da matria orgnica acelerada, causando a liberao de amnia, dixido de carbono e produtos
orgnicos. Os materiais inorgnicos so degradados ou alterados, os nitratos e nitritos so reduzidos a
amnia e a solubilidade ou disponibilidade dos nutrientes modificada, podendo haver o acmulo em
nvel txico, como o mangans, por exemplo. Alteraes nas propriedades fsicas do solo podem ocorrer
com relao s capacidades de absoro e capilaridade, estrutura, cor e ao odor (Liegel, 1986).
A inespecificidade do tratamento com vapor, que pode ser considerada uma de suas vantagens,
tambm responsvel por um de seus maiores problemas. De modo geral, as altas temperaturas atingidas
tornam o tratamento no seletivo, resultando na erradicao dos microrganismos, criando espaos estreis,
denominados vcuos biolgicos. O equilbrio da comunidade microbiana do solo, construdo aps longa
interao dos diversos componentes, destrudo ou profundamente modificado. A recolonizao do solo
feita, basicamente, por microrganismos termotolerantes sobreviventes, microrganismos do solo adjacente
no tratado, do ar, da gua ou aqueles introduzidos com material vegetal.
A forma como recolonizado o solo tratado de grande importncia para a ocorrncia de
doenas de plantas. A reduo da populao de antagonistas, como resultado do tratamento com
vapor, geralmente significa uma rpida disseminao do patgeno reintroduzido, levando ao chamado
efeito boomerang. Assim, cuidados devem ser tomados para evitar a entrada do patgeno no solo
tratado.
Ramrez et al.(1994), utilizando o vapor para o controle de Fusarium oxysporum f.sp. dianthi
em uma plantao comercial de cravos na Colmbia, observaram uma rpida reinfestao do patgeno
no solo tratado. Aps 12 semanas do plantio, a incidncia da doena foi de aproximadamente 20%,
sendo o dobro aps 20 semanas e 50% na colheita (27 semanas). Porm, a comprovada eficincia
do mtodo na eliminao de patgenos radiculares tem garantido a sua utilizao de forma tradicional
em alguns cultivos, como por exemplo, de ornamentais.
Um interessante equipamento porttil para desinfestao com vapor descrito por Moyls &
Hocking (1994).
Solarizao do solo
Conceito e mecanismos
A solarizao do solo foi desenvolvida em Israel, por Katan et al. (1976), e vem sendo utilizada
326
tambm em outros pases, como Estados Unidos, Japo, Itlia, Egito, Espanha e Brasil, entre outros
(DeVay et al., 1991; Ghini & Bettiol, 1995; Katan & DeVay, 1991; Souza, 1994).
A tcnica consiste na utilizao da energia solar para a desinfestao do solo, por meio da
cobertura com um filme plstico transparente, antes do plantio (Figura 13.2). A solarizao pode ser
utilizada, tanto em condies de campo, em extensas reas, como em cultivo protegido, e deve ser
realizada preferencialmente durante o perodo de maior incidncia de radiao solar.
Figura 13.2. Tratamento de solo com solarizao (Foto: Raquel Ghini).
Aps a cobertura, as camadas superficiais do solo apresentam temperaturas superiores s do
solo descoberto (Figura 13.3), sendo que o aquecimento menor quanto maior for a profundidade.
A inativao trmica de diversos patgenos apresenta, de modo geral, uma relao inversa entre
tempo de exposio e temperatura, de forma que quanto menor a temperatura, um tempo maior de
exposio necessrio para ocorrer a inativao das estruturas e vice-versa (Lefvre & Souza, 1993a;
Pullman et al., 1981; Silva et al., 1996; Viana & Souza, 1997). Por esse motivo, o filme plstico deve
ser mantido por um perodo de tempo suficiente para que haja a inativao das estruturas localizadas
nas camadas mais profundas do solo.
Parte da populao de patgenos morta pela exposio s maiores temperaturas, que
geralmente ocorrem nas camadas superficiais do solo solarizado. A sensibilidade ao calor apresentada
327
por diversos patgenos de plantas pode indicar a possibilidade de controle atravs da solarizao.
Porm, apesar da exposio do patgeno ao calor ser um importante fator, no o nico mecanismo
envolvido no controle. Os processos microbianos induzidos pela solarizao podem contribuir para o
controle da doena, j que o aquecimento do solo tambm atua sobre organismos no-alvo. Esses
processos podem ter especial importncia quando os efeitos acumulativos do calor so insuficientes
para o controle do patgeno, como, por exemplo, nas camadas mais profundas do solo ou em climas
menos favorveis solarizao.
Figura 13.3. Temperaturas mximas do solo solarizado ou no solarizado, na profundidade de 10
cm, em Jaguarina (SP), no ms de janeiro de 1993 (Ghini et al., 1994).
Os propgulos dos patgenos, enfraquecidos pelas temperaturas subletais, do condies e
estimulam a atuao de antagonistas. Por exemplo, as temperaturas subletais produzem rachaduras
em esclercios, permitindo a penetrao e a sua colonizao por microrganismos antagonistas, como
diversas espcies de bactrias (Lifshitz et al., 1983).
Devido ao fato das temperaturas atingidas pelo solo durante a solarizao serem relativamente
baixas, quando comparadas com o aquecimento artificial (vapor), os seus efeitos nos componentes
biticos so menos drsticos, evitando a formao de vcuos biolgicos. Durante a solarizao, as
temperaturas atingidas permitem a sobrevivncia de alguns grupos de microrganismos. De modo
geral, os microrganismos parasitas de plantas so eliminados por temperaturas inferiores quelas
necessrias para controlar os saprfitas, dentre eles muitos antagonistas (Tabela13.1). Os parasitas
possuem sistemas enzimticos mais especializados do que os saprfitas, os quais colonizam uma
maior gama de substratos. Sendo a desnaturao de enzimas um dos possveis mecanismos de ao
das altas temperaturas, os saprfitas apresentam maior termotolerncia do que os patgenos (Baker,
1962b).
0
0
0
10
20
30
40
50
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:
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no solarizado solarizado
0000
T
e
m
p
e
r
a
t
u
r
a
(
C
)
Horrio
328
Tabela 13.1. Temperaturas letais para fungos de solo submetidos a 30 minutos de tratamento
(adaptado de Baker & Roistacher, 1957 e Bollen 1969, 1985).
Temperatura (C) Saprfitas Patgenos
> 90 Tephrocybe carbonaria, Gilmaniella humicola
80 90 Cladosporium staurophorum, Byssochlamys hivea,
Eupenicillium spp., Neosartorya fumigata, Talaromyces flavus
70 80 Gelasinospora cerealis, Penicillium thomy Trichophaea abundans,
Mortierella sect. Isabellina
60 70 Aspergillus fumigatus Fusarium oxysporum f.sp. dianthi
Trichoderma pseudokoningii Olpidium brassicae
50 60 Trichoderma harzianum Fusarium avenaceum
T. viride, Penicillium spp. F. oxysporum f.sp. gladiolli; f.sp. lycopersici; f.sp.
Chaetomium spp. melongenae
Doratomyces spp. Fusarium rodolens f.sp. dianthi
Mortierella spp. Plasmodiophora brassicae
(excl sect. Isabellina) Synchytrium endobioticum
Mucor spp. Pythium aphanidermatum
Phytophthora capsici
< 50 Pythium spp. Colletotrichum coccodes
Fusarium solani f.sp. phaseoli
Didymella lycopersici
Pythium sylvaticum
Phomopsis sclerodioides
Phialophora cinerescens
Cylindrocladium destructans
Verticillium dahliae
Phytophthora cryptogea
Enquanto populaes de muitos microrganismos so reduzidas imediatamente aps a solarizao,
diversos fungos termotolerantes, actinomicetos e Bacillus spp. so menos afetados ou at mesmo
estimulados. Diversas Pseudomonas fluorescentes, conhecidas como colonizadoras benficas de razes e
promotoras de crescimento, rapidamente colonizam o solo solarizado (Gamliel & Katan, 1993).
Como conseqncia, h uma alterao na composio microbiana, em favor de antagonistas,
estimulando a supressividade do solo a patgenos e no criado, portanto, o chamado vcuo
biolgico. A atividade microbiana que ocorre durante a solarizao promove um controle biolgico,
em adio ao efeito trmico. Por esse motivo, a reinfestao de um solo solarizado mais difcil do
que um solo que sofreu um tratamento esterilizante, como no caso do vapor ou um biocida qumico,
como, por exemplo, a fumigao com brometo de metila. A maior dificuldade de reinfestao permite
329
que o tratamento com solarizao dure por perodos maiores do que os demais tratamentos, isto ,
por diversos ciclos da cultura sem a necessidade de repeti-lo.
Efeitos da solarizao
Muitos trabalhos de pesquisa descrevem o controle de uma grande variedade de patgenos
pela solarizao. A lista de fungos controlados com a solarizao longa, incluindo: Bipolaris
sorokiniana, Didymella lycopersici, Fusarium spp., Plasmodiophora brassicae, Pyrenochaeta spp.,
Pythium spp., Rhizoctonia solani, Sclerotinia spp., Sclerotium spp., Thielaviopsis basicola, Verticillium
spp. e outros. Alguns fungos so altamente sensveis solarizao, como Verticillium dahliae e
Phytophthora spp. Entre as bactrias, esto Agrobacterium tumefaciens e Streptomyces scabies e
entre os nematides, Criconella, Ditylenchus, Globodera, Helicotylenchus, Heterodera, Meloidogyne,
Paratrichodorus, Paratylenchus, Pratylenchus, Xiphinema e outros; porm os melhores resultados
tm sido obtidos com a combinao da solarizao com outros mtodos de controle. Alguns patgenos
apresentam controle parcial ou inconsistente, como Macrophomina, Fusarium oxysporum f.sp. pisi e
Meloidogyne (Katan & DeVay, 1991).
No Brasil, Ghini et al. (1992) e Ghini et al. (1993) relataram o controle de V. dahliae em
berinjela e tomate, alm de maior crescimento de plantas e produo, aps a solarizao por 30 e 50
dias. Alm destes, bons resultados foram obtidos com a solarizao no controle de Pythium em
crisntemo (Bettiol et al., 1994), do nematide da galha (Meloidogyne javanica) em quiabeiro (Bettiol
et al., 1996), de esclercios de Sclerotium cepivorum (Cunha et al., 1993a; Cunha et al., 1993b;
Nunes, 1992; Pereira et al., 1996a), Sclerotium rolfsii (Ghini et al., 1997) e Sclerotinia sclerotiorum
(Pereira et al., 1996b). Por outro lado, Dias (1997) no obteve sucesso com o uso da solarizao para
o controle da morte prematura do maracujazeiro, causada por Fusarium, devido alta infestao do
solo e resistncia do patgeno a altas temperaturas.
Apesar de ser um tratamento tipicamente de pr-plantio, a solarizao do solo obteve sucesso
no controle de patgenos radiculares de algumas culturas perenes instaladas no campo. Nessa situao,
podem surgir problemas com a sombra das plantas no solo, reduzindo a eficincia do tratamento; a
possibilidade do aquecimento causar danos s razes (Stapleton et al., 1993) e a necessidade de
controlar o patgeno em maiores profundidades e por mais tempo do que quando a solarizao
aplicada antes do plantio de culturas anuais. Em pomares estabelecidos, a solarizao promoveu o
controle de V. dahliae em pistache (Ashworth & Gaona, 1982) e oliveira (Tjamos et al., 1991) e
Rosellinia necatrix (anamorfo: Dematophora necatrix) em macieira (Freeman et al., 1990; Sztejnberg
et al., 1987) e abacateiro (Lpez-Herrera et al., 1998).
330
A solarizao de espaos dentro de estufas com a finalidade de erradicar o inculo presente
nas estruturas pode ser realizada fechando-se a estufa e pendurando-se plsticos verticalmente. Nessas
condies, a temperatura interna superior a 60C, promovendo a eliminao do inculo remanescente
dos ltimos cultivos (Katan, 1996).
Quanto ao efeito em micorrizas, os resultados de diferentes trabalhos so contraditrios. Porm,
no Brasil, Lefvre & Souza (1993b) no observaram efeitos na populao de micorrizas, assim como
Roque (1993) concluiu que a solarizao no afetou a populao nativa de Rhizobium.
Alm do controle de patgenos, diversas plantas daninhas tambm podem ser controladas
pela solarizao. Em muitas hortas comerciais, a solarizao est sendo utilizada visando apenas ao
controle das plantas daninhas, visto que significa uma grande reduo de mo de obra, como no
caso da alface. Geralmente, plantas daninhas anuais so mais sensveis solarizao do que as
perenes. Apesar disso, Ricci et al. (1997) obtiveram um significativo controle de tiririca (Cyperus
rotundus) com a solarizao, sendo que posteriormente, durante a fase de cultivo de cenoura e feijo
de vagem, no houve necessidade da realizao de capinas manuais. Porm, Kuva et al. (1995) no
obtiveram controle de tiririca aps a realizao da solarizao em condies de outono-inverno,
devido s baixas temperaturas atingidas pelo solo durante o perodo.
Um maior crescimento de plantas freqentemente observado nos solos solarizados, assim
como uma maior produtividade. Esse efeito, que pode ocorrer mesmo na ausncia de patgenos,
deve-se a diversos processos desenvolvidos durante a solarizao, que envolvem mudanas nos
componentes biticos e abiticos do solo. O maior crescimento resultado do controle de pragas ou
patgenos primrios e/ou secundrios, alterao da comunidade microbiana do solo em favor de
antagonistas ou microrganismos promotores de crescimento, inativao trmica de plantas invasoras
e liberao de nutrientes no solo, como por exemplo, nitrognio (nas formas de amnia e nitrato),
clcio e magnsio, devido morte e decomposio de parte da microbiota. Essas alteraes, alm de
outras, como mudanas na composio gasosa do solo, liberao de substncias volteis, melhoria
da estrutura do solo e penetrao profunda da umidade, constituem um processo integrado que
altera o ambiente do solo, resultando em maior crescimento e produo de plantas.
A principal alterao na composio do solo refere-se a um aumento no teor de nitrognio, na
forma de amnia e nitrato, clcio e magnsio, alm da maior condutividade eltrica. Esse efeito,
provavelmente, resultado da liberao de nutrientes minerais solveis pela matria orgnica e pelos
microrganismos mortos pela ao do calor.
331
Aspectos prticos da aplicao da solarizao
Recomenda-se realizar o tratamento de solarizao durante o perodo de maior intensidade de
radiao solar. Em Jaguarina - SP, um levantamento das temperaturas do solo solarizado mostrou
que, para a regio, o perodo do ano mais favorvel solarizao o de setembro a maro (Ghini et
al., 1994). Porm, as maiores temperaturas no solo solarizado so atingidas nos meses de novembro,
dezembro e janeiro (Figura 13.4).
A principal caracterstica do filme plstico utilizado a transparncia, que permite a passagem
dos raios solares e promove de forma eficiente o efeito estufa e, assim, o maior aquecimento do solo.
Os filmes pretos e de outras cores no so recomendados por no serem to eficientes na elevao da
temperatura do solo. A espessura do plstico tem influncia sobre sua durabilidade e custo. Por esse
motivo, plsticos com 25 a 50 mm tm sido recomendados. Plsticos mais espessos so mais caros,
porm podem ser reaproveitados. Plsticos retirados de estufas podem ser utilizados para a solarizao,
mas apresentam uma eficincia reduzida, fazendo com que o tratamento tenha que ser prolongado
para se obter os mesmos resultados, devido ao tratamento realizado durante a sua produo, no
permitindo a passagem de todos os comprimentos de luz.
Figura 13.4. Nmero de horas acumuladas com temperaturas acima de 35C, 40C e 45C em solo
solarizado durante o perodo de julho de 1992 a junho de 1993, em Jaguarina, SP
(Ghini et al., 1994).
Um polmero na forma lquida est sendo testado para ser utilizado no lugar do plstico
convencional (Stapleton, 1990). Apesar de ainda estar em fase experimental, apresenta grande potencial
de uso devido s vantagens quanto a aplicao no campo por meio de pulverizao, o que facilita a
operao de colocao do plstico.
332
A instalao do filme plstico em grandes reas pode ser feita por mquinas especialmente
desenvolvidas para tal finalidade ou manualmente, em reas menores ou estufas. O terreno deve ser
preparado de forma usual, isto , por meio de arao e gradagem, eliminando-se galhos e outros
materiais pontiagudos, que possam perfurar o plstico. A fixao do filme plstico feita enterrando-
se as suas bordas em sulcos no solo, de forma que permanea sobre o terreno sem a formao de
bolsas de ar, cobrindo toda a rea a ser tratada. A emenda de dois filmes deve ser feita enterrando-
se as bordas de ambos num nico sulco.
Com a finalidade de aumentar a eficincia do tratamento, alguns testes foram realizados com
uma camada dupla de plstico, onde o primeiro filme colocado aderido ao solo e o segundo
permanece suspenso por um tnel ou uma estrutura metlica, separado por um espao de 15 a 60
cm (Ben-Yephet et al., 1987; Duff & Connelly, 1993; Le Bihan et al., 1997). A camada de ar entre
os dois plsticos age como um isolante trmico, impedindo perdas de calor. As maiores temperaturas
atingidas pelo solo fazem com que o perodo de tratamento possa ser reduzido, como ocorre na
solarizao em estufas fechadas.
A umidade do solo importante para a eficincia do tratamento, visto que no solo mido
ocorre a germinao de estruturas de resistncia dos patgenos, tornando-as mais sensveis ao da
temperatura e dos microrganismos antagnicos. Assim sendo, o plstico deve ser colocado aps uma
chuva ou irrigao.
A rea tratada com a solarizao deve ser a maior possvel e contnua. A solarizao do solo
em faixas no recomendada devido possibilidade de reinfestao do solo solarizado com o
inculo presente na faixa no tratada e devido ao efeito de borda. Esse efeito causado pelas
menores temperaturas atingidas pelo solo nas bordas da rea solarizada, devido perda de calor
para a rea sem o plstico, resultando na sobrevivncia de patgenos nesse local. Estima-se que em
uma faixa de 60 cm nas bordas, aproximadamente, as temperaturas atingidas no so suficientes
para um controle satisfatrio (Grinstein et al., 1995). Mesmo para o tratamento de canteiros, sugere-
se que a solarizao seja realizada em rea contnua e os canteiros sejam construdos posteriormente.
Assim, no se recomenda a solarizao de uma rea inferior a 3 x 4 m, aproximadamente.
Devido s dificuldades do agricultor em monitorar a temperatura do solo ou a populao do
patgeno durante a solarizao, o controle de plantas daninhas constitui-se num excelente indicador
da eficincia do mtodo. A presena de plantas daninhas pode significar que as temperaturas atingidas
no foram suficientes para um controle satisfatrio. Quando a solarizao bem sucedida, h o
controle efetivo de plantas invasoras.
O uso de herbicidas pode ser reduzido nos solos solarizados devido ao significativo controle
apresentado. Outro motivo para a reduo da quantidade de determinados herbicidas de pr-emergncia
333
o fato das populaes de microrganismos decompositores de tais produtos poderem ser reduzidas
com a solarizao. Assim, h o aumento da eficincia e da persistncia do herbicida no solo, podendo
ser detectada, em certos casos, fitotoxicidade na cultura, mesmo com a aplicao da dose recomendada.
O tempo de tratamento deve ser o maior possvel, isto , enquanto o solo no estiver
sendo cultivado, recomenda-se a permanncia do filme plstico. Quanto maior o perodo de
tratamento, melhores resultados sero obtidos, visto que o controle pode atingir maiores
profundidades no solo, alm de garantir uma maior porcentagem de mortalidade do patgeno.
De modo geral, em condies de campo, o tempo necessrio para o tratamento de quatro
semanas ou mais. Em condies de estufa, esse perodo pode ser reduzido, devido s maiores
temperaturas obtidas na estufa fechada. Aps o perodo de solarizao, o plstico deve ser
retirado do campo, podendo ser reaproveitado para nova solarizao ou reciclado. A
recontaminao do solo por meio, por exemplo, de material de propagao infectado ou gua
contaminada, deve ser evitada para garantir um efeito duradouro.
A solarizao uma ttica de manejo de doenas que pode ser usada em um sistema de
manejo integrado, aumentando as chances de um controle mais efetivo. Devido ao enfraquecimento
das estruturas dos patgenos, durante a solarizao, pode ocorrer um efeito sinergstico entre os
diversos mtodos adotados. Assim, a solarizao pode ser associada, por exemplo, incorporao de
matria orgnica no solo, aplicao de fungicidas em subdosagens ou ao controle biolgico, por
meio do uso de um ou mais antagonistas para colonizar o solo solarizado. Matrias orgnicas,
especialmente os resduos de crucferas (que apresentam alto teor de compostos que contm enxofre),
liberam compostos volteis txicos quando aquecidas (Gamliel & Stapleton, 1993a), aumentando os
efeitos da solarizao por meio do processo de biofumigao (Gamliel & Stapleton, 1993b; Keinath,
1996; Ramirez-Villapudua & Munnecke, 1987; Ramirez-Villapudua & Munnecke, 1988; Subbarao &
Hubbard, 1996). Por outro lado, a cobertura com plstico previne ou retarda a perda desses produtos
volteis para a atmosfera, aumentando a eficincia do tratamento.
Todavia, fundamental adaptar a solarizao ao sistema de produo utilizado,
compatibilizando-a com as outras tticas de manejo. Um exemplo interessante foi relatado por Chellemi
et al. (1994) para o cultivo de tomate em clima mido, na busca de uma alternativa ao brometo de
metila. Diversos tipos de plstico foram testados, em combinao com diversos produtos qumicos e
incorporao de restos culturais. Ao final da solarizao, o plstico no foi retirado do campo, ao
invs disso, foi pintado de branco com tinta latex, e funcionou como um mulch para a cultura do
tomate, de forma compatvel com o sistema de produo em uso e com pouco incremento nos custos
de produo.
A solarizao tem-se mostrado vivel para diversas culturas, apresentando principalmente as
334
vantagens decorrentes do fato de no ser um mtodo qumico, o que implica em menores impactos
no ambiente e ausncia de riscos ao homem.
A reduo na incidncia de doenas pode durar vrios ciclos da cultura sem a necessidade de
repetir o tratamento de solarizao. O efeito prolongado resultado da pronunciada reduo na
quantidade de inculo associada a uma mudana no equilbrio biolgico do solo, em favor de
antagonistas, induzindo a supressividade a patgenos e retardando a reinfestao.
Porm, a solarizao do solo no pode ser considerada uma soluo ideal para todos os
problemas com patgenos radiculares. Diversas limitaes restringem o seu uso, como a necessidade
de mquinas para sua aplicao em extensas reas; a incompatibilidade com a poca de cultivo de
algumas culturas; o custo proibitivo para culturas menos rentveis; a necessidade do terreno permanecer
sem ser cultivado durante o perodo; alm de possveis limitaes climticas.
Entretanto, devido simplicidade e segurana de aplicao, tanto para o agricultor quanto
para o ambiente, a solarizao pode ser considerada como uma alternativa para o controle de
patgenos habitantes do solo dentro de um sistema de manejo integrado.
Tratamento trmico de substratos para a produo de mudas
A desinfestao de substratos para a produo de mudas em recipientes um srio problema
para muitos agricultores. As mudas infectadas e os substratos contaminados disseminam os patgenos
para novas reas, alm de propiciar o surgimento de doenas desde o incio do ciclo da cultura,
podendo significar srios prejuzos. O principal tratamento utilizado a fumigao com brometo de
metila, porm, a proibio desse produto, que dever ocorrer nos prximos anos, gerou a necessidade
da obteno de alternativas para a desinfestao de substratos.
Substratos podem ser desinfestados em cmaras especiais, onde o vapor injetado sob presso,
como no caso de autoclaves. As vantagens e desvantagens do sistema so semelhantes s apresentadas
para o uso de vapor em campo.
Alguns pequenos agricultores utilizam fornos a lenha para promover o aquecimento do
substrato e eliminao de patgenos. O processo emprico, alm de significar um consumo de
lenha.
O primeiro equipamento utilizando a energia solar com tal finalidade foi denominado coletor
solar plano (Armond et al.,1990). O coletor era constitudo por canaletas de chapa de alumnio, onde
se colocava o solo. Posteriormente, Ghini & Bettiol (1991) substituram as canaletas por tubos, com
o objetivo de facilitar a carga e descarga de substratos.
O coletor desenvolvido consiste, basicamente, de uma caixa de madeira que contm tubos
335
metlicos (ferro galvanizado, alumnio, cobre e outros) e uma cobertura de plstico transparente, que
permite a entrada dos raios solares (Figura 13.5). O solo colocado nos tubos pela abertura superior
e, aps o tratamento, retirado pela inferior, por meio da fora da gravidade. Os coletores devem ser
instalados com exposio na face norte (no hemisfrio sul) e um ngulo de inclinao semelhante
latitude local acrescida de 10, para garantir a maior incidncia de radiao solar durante o ano todo.
A colocao de isolantes trmicos (isopor, l de vidro) no fundo do coletor (entre a chapa de alumnio
e a madeira) pode auxiliar a reteno do calor no interior da caixa.
Figura 13.5. Coletor solar para desinfestao de substratos (Foto: Raquel Ghini).
Alguns patgenos habitantes do solo, como fungos, bactrias e nematides, podem ser inativados
no coletor em algumas horas de tratamento, devido s altas temperaturas atingidas (Figura 13.6),
porm recomenda-se o tratamento por 1 ou 2 dias, durante qualquer perodo do ano. Ghini (1993)
verificou que um dia de tratamento foi suficiente para o controle de S. rolfsii, S. sclerotiorum,
Fusarium solani f.sp. phaseoli e Pythium aphanidermatum. Em outros testes com o coletor solar,
Ghini et al. (1998) verificaram o controle de Meloidogyne arenaria em substratos para a produo de
mudas de tomateiro.
336
Figura 13.6. Temperatura mdia do solo no interior de coletores solares com tubos com dimetros
de 10, 15 e 20 cm (Ghini, 1993).
Em um trabalho de avaliao econmica da substituio do brometo de metila pelos coletores
em um viveiro comercial, Ghini et al. (2000) estudaram os custos referentes substituio no Ncleo
de Produo de Mudas da CATI, situado em So Bento do Sapuca - SP. O volume de substrato
tratado de 400 m
3
/ano, demandando 200 latas de brometo (300 mL) ou 20 coletores solares (0,1
m
3
de substrato/coletor/dia; 200 dias ao ano). A diferena para os custos anualizados de tratamento
a favor do brometo de metila varia de R$ 0,42 a R$ 0,52/m
3
de substrato, dependendo da taxa de
juros usada. Porm, o trabalho no contempla as externalidades decorrentes de ambos os mtodos,
quanto sade do aplicador, qualidade ambiental e problemas de resduos. Quanto ao controle de
fitopatgenos, foi verificado que um dia de tratamento nos coletores foi suficiente para erradicar a
populao de Fusarium spp., Phytophthora sp., Meloidogyne sp., Helicotylenchus sp. e nematides
no parasitos. Atualmente, o Ncleo de Produo de Mudas substituiu totalmente o brometo de
metila pelos coletores.
O equipamento, quando comparado com outros sistemas tradicionais de desinfestao
(autoclaves, fornos lenha ou aplicao de brometo de metila) apresenta diversas vantagens: no
consome energia eltrica ou lenha, de fcil manuteno e construo, no apresenta riscos para o
operador e tem baixo custo. Alm disso, o uso do coletor permite a sobrevivncia de microrganismos
termotolerantes benficos que impedem a reinfestao pelo patgeno, o que no ocorre nos tratamentos
com brometo de metila e autoclaves que esterilizam o solo, criando um vcuo biolgico.
Sacos plsticos transparentes tambm podem ser utilizados para a desinfestao de substratos.
Kaewruang et al. (1989) obtiveram controle de diversos fungos radiculares patognicos a Gerbera,
T
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2
:
0
0
Horrio
10 cm 15 cm 20 cm
0 0 0 0 0
337
aps tratamento do substrato (lotes de 30 kg) em sacos plsticos transparentes (60 x 65 cm, espessura
de 0,2 mm) por 3 a 4 semanas ao sol. May (1994), utilizando sacos plsticos menores (20 x 25 x 4
cm, contendo 2 litros de material), concluiu que o tratamento de substrato pr-inoculado com
Phytophthora parasitica controlou o patgeno no vero em 48 horas, porm o controle no ocorreu
no inverno. Paralelamente, testes realizados no coletor solar demonstraram que houve a eliminao
do patgeno nas duas estaes em 24 horas, devido s maiores temperaturas alcanadas nos tubos
dos coletores do que nos sacos plsticos. Os problemas relacionados ao uso de saco plstico se
referem ao pequeno volume de substrato tratado, o longo tempo gasto para o tratamento e a
necessidade de alterar a posio dos sacos plsticos de tempos em tempos para garantir um tratamento
mais homogneo.
Termoterapia de rgos de propagao
O uso da termoterapia no controle de doenas de plantas teve incio de uma forma emprica,
no sculo passado, na Esccia, atravs do tratamento de bulbos de plantas ornamentais com gua
quente, antes do plantio. O principal objetivo a obteno de material de propagao vegetal livre de
patgenos. Com tal propsito, a termoterapia um mtodo eficiente, que consegue eliminar os
patgenos, tanto interna quanto externamente, dos tecidos do hospedeiro. A tcnica tem sido usada
para controlar doenas da cana-de-acar, cereais, hortalias, ornamentais e frutferas, porm tem
sido limitada pelo empirismo e pela falta de utilizao das informaes publicadas.
O princpio bsico da termoterapia reside no fato de que o patgeno eliminado por tratamentos
em determinadas relaes tempo-temperatura que produzem poucos efeitos deletrios no material
vegetal. Nesse caso, quanto maior for a diferena entre a sensibilidade trmica do hospedeiro e do
patgeno, maiores sero as chances de sucesso da termoterapia.
No tratamento de bulbos de gladolo tamanho 4/6 para o controle de Fusarium oxysporum
f.sp. gladioli, Garcia-Jimenez & Alfaro-Garcia (1985) alertam para o fato de que h uma margem
muito estreita entre a temperatura letal ao patgeno (53,3 e 57,2C) e ao hospedeiro (57,2 e 60C),
tornando necessrio um rigoroso controle da temperatura durante o tratamento. Dependendo da
cultivar, a temperatura pode variar de 53 a 55C por 30 minutos. A integrao da termoterapia com
o controle qumico pode melhorar a eficincia do tratamento (Migheli & Garibaldi, 1994).
Vrios fatores podem afetar a sensibilidade trmica, como o teor de umidade do material
vegetal; a dormncia; a idade e o vigor, especialmente das sementes; a condio das camadas
externas do material a ser tratado; as condies de temperatura durante o desenvolvimento da planta;
o tamanho do material e a suscetibilidade varietal (Baker, 1962b). Assim sendo, devido ao efeito de
338
diversas variveis, a relao tempo-temperatura no pode ser reduzida a uma frmula geral aplicvel
a todos os casos. Ela deve ser determinada experimentalmente, sendo que, de modo geral, escolhida
a menor temperatura letal ao patgeno, no menor tempo, resultando em um tratamento uniforme e
com menor gasto de energia. Silva et al. (1987) conseguiram a erradicao total de Tylenchulus
semipenetrans de mudas de citros infestadas artificialmente com 4000 larvas/planta, mediante imerso
das razes nuas em gua a 50C por 10 a 20 minutos.
O mecanismo de ao da temperatura, tanto no controle de patgenos quanto na injria do
hospedeiro complexo, sendo que um ou vrios fatores podem estar envolvidos, como desnaturao
de protenas, liberao de lipdeos, destruio de hormnios, asfixia de tecidos, destruio de reservas
e injria metablica com ou sem acmulo de intermedirios txicos.
O tratamento pelo calor pode ser feito, basicamente, de duas formas: atravs de uma intensa
e curta exposio, geralmente usada para erradicao de microrganismos, ou atravs de uma pouco
intensa e longa exposio ao calor, utilizada para reduzir a concentrao do patgeno na planta e,
geralmente, associada cultura de meristemas. Para tanto, o material de propagao pode ser
tratado com gua quente, ar quente ou vapor. De modo geral, o tratamento com gua quente feito
com maiores temperaturas do que o mtodo com ar quente. A associao com o tratamento qumico,
isto , o uso de fungicidas dissolvidos na calda, pode aumentar a eficincia do tratamento.
Desinfestao de soluo nutritiva em cultivo hidropnico
Em cultivos hidropnicos, uma vez introduzido um patgeno radicular, h uma rpida e uniforme
disseminao do mesmo, levando a perdas significativas de produo. O inculo pode ter origem na
prpria gua usada no preparo da soluo nutritiva, haja vista que, por exemplo, j foram encontrados
propgulos de espcies fitopatognicas de Fusarium em gua de chuva coletada em coberturas de
estufas. Muitas vezes por problemas econmicos ou de poluio ambiental, h a necessidade de se
reutilizar a soluo nutritiva, que geralmente se encontra contaminada. Nesses sistemas fechados
onde h o reaproveitamento da soluo nutritiva, a eliminao de patgenos fundamental. Um dos
principais problemas do tratamento o volume de lquido a ser tratado. Alm disso, outras fontes de
contaminao devem ser identificadas e desinfestadas, como o material vegetal e recipientes. Com a
finalidade de reduzir o risco devido aos fitopatgenos radiculares, esto sendo usados diversos mtodos
fsicos de desinfestao da soluo nutritiva, como o tratamento trmico e a radiao ultravioleta.
Os tempos de exposio e as temperaturas usadas no tratamento trmico so baseados nos
dados disponveis para o tratamento de solo com vapor. Via de regra, para o controle de fungos e
vrus, recomendado o tratamento a 95C por 30 segundos (Runia, 1995).
339
O ultravioleta uma radiao eletromagntica com comprimento de onda entre 100 e 400
nm. Alguns comprimentos de ultravioleta (200 a 280 nm, com um timo em 253,7 nm) apresentam
altssimo poder germicida, destruindo os microrganismos por reaes fotoqumicas. De modo geral, o
tratamento recomendado para a eliminao de vrus de 250 mJ/cm
2
e para fungos, 100 mJ/cm
2

suficiente (Runia, 1994). Stanghellini et al. (1984) controlaram P. aphanidermatum em soluo nutritiva
de um cultivo hidropnico de espinafre, usando uma fonte de ultravioleta que emitia 30 mW/cm
2
/s a
253,7 nm. Mas, houve necessidade de compensar a precipitao de ferro, cuja concentrao diminuiu
de 4,5 para 0,1 mg/mL aps 24 horas do tratamento.
Outros mtodos fsicos
Apesar de apresentar pouca utilidade prtica, o uso de microondas para a desinfestao de
solo foi testado algumas vezes com sucesso para o tratamento de pequenas quantidades de solo
(Ferriss, 1984). O solo (0,5 a 4 kg) foi acondicionado em sacos de polipropileno e tratado por alguns
minutos em um forno microondas (2540 MHz, 625 W). O controle de Pythium, Fusarium e alguns
nematides foi obtido nessas condies. Quando comparado com autoclaves, o tratamento com
microondas libera menor teor de nutrientes na soluo do solo. A eficincia do tratamento depende
da composio granulomtrica do solo, do teor de umidade, da quantidade de solo e da durao da
radiao. Em geral, os efeitos do tratamento com microondas parecem estar relacionados com o
aquecimento do solo.
A cobertura do solo com filmes plsticos coloridos tem sido realizada com diversas finalidade,
dentre as quais esto a maior conservao da umidade e o controle de plantas invasoras, porm
alguns trabalhos tm demonstrado alteraes na interao planta-patgeno. Nesse sentido, Fortnum
et al. (1995) e Fortnum et al. (1997) observaram alteraes na produo de ovos e galhas de
Meloidogyne incognita em tomateiros crescidos com diferentes cores de cobertura plstica do solo.
Consideraes finais
Num momento em que se discute a sustentabilidade da agricultura, tendo em vista a crescente
preocupao com os aspectos ambientais, os mtodos fsicos tomam importncia e voltam a ser
estudados. A importncia pode ser notada com o considervel aumento do uso de mtodos fsicos,
como o caso da solarizao em diversos pases. Muitos trabalhos de pesquisa, porm, ainda so
necessrios para o pleno desenvolvimento de mtodos fsicos de controle de patgenos radiculares.
340
Bibliografia
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14
Controle Qumico de Doenas Radiculares
Rui Sales Jr.
rika V. Medeiros
Luiz A.M. Peruch
Viviane J.L.B. Rodrigues
Introduo
Inmeros prejuzos econmicos ocasionados por patgenos radiculares foram relatados na
agricultura brasileira e mundial, o que vem a reforar a importncia de ampliar os conhecimentos
inerentes ao controle qumico desse grupo de doenas. Segundo dados do Cotton Disease Council,
estima-se que, somente nos ltimos 50 anos, numerosas perdas foram registradas na cultura do algodoeiro
devido incidncia de doenas radiculares, o que ocasionou danos estimados em aproximadamente 2
a 3% na produtividade. H indcios que, somente no estado da Califrnia (USA), os prejuzos resultantes
do ataque de Meloidogyne spp. s plantas de meloeiro provocaram perdas em torno de 10% na
rentabilidade da cultura. No Brasil, ainda que no estejam mensuradas as perdas por tais patgenos, o
consumo acentuado de produtos fitossanitrios expressa a devida importncia. Como exemplo, a cultura
da cana-de-acar, no Nordeste brasileiro, tem investido milhares de dlares na compra de nematicidas
para o combate das principais espcies que infectam a cultura.
O uso inadequado de agrotxicos para o controle de doenas radiculares pode ocasionar
grande impacto no meio ambiente, contaminando lenis freticos, causando desequilbrios nas
populaes microbianas no solo, acarretando o surgimento de novas raas de patgenos ou a apario
de outros que se mantinham em equilbrio.
346
O solo, geralmente, considerado um ambiente estvel ou em equilbrio dinmico. A utilizao
de medidas que preconizem mudanas nas suas propriedades, quer sejam fsicas (solarizao
inadequada), qumicas (utilizao de produtos fumigantes) ou biolgicas (utilizao de produtos a
base de agentes microbianos exticos), podem lev-lo ao desequilbrio, sendo necessrio muitos anos
para que retorne ao seu estado inicial.
Um dos pontos mais relevantes no controle qumico de patgenos radiculares a enorme
limitao em relao eficincia e ao reduzido nmero de produtos que podem ser utilizados para
essa finalidade. Isso se deve ao fato de a maioria dos produtos ser eficiente apenas quando aplicado
de forma preventiva, pois depois de infectadas, as plantas doentes tendem a sucumbir rapidamente,
o que se traduz em perda parcial ou total da produo. Quanto questo ambiental, deve-se levar
em considerao o alto poder residual que apresentam esses produtos, podendo vir a contaminar o
solo e mananciais hdricos.
De acordo com as normas de segurana alimentar formuladas pelos mercados europeu (Boas
Prticas Agrcolas - EurepGap) e brasileiro (Programa Integrado de Fruticultura PIF), alguns produtos
fitossanitrios apresentam-se em fase de serem banidos. Das 972 substncias registradas na Europa
para a agricultura, 452 devero ser retiradas do mercado entre janeiro de 2005 a julho de 2007.
Destas, 50 apresentam registro agrcola no Brasil.
A grande dificuldade no controle de fitopatgenos habitantes do solo se deve s caractersticas
etiolgicas inerentes a cada espcie microbiana, quer sejam fungos, bactrias ou nematides. Muitas
destas espcies apresentam estruturas de resistncia, o que vem a dificultar ou tornar ineficiente a
ao dos produtos fitossanitrios. importante buscar a maximizao do benefcio econmico,
atravs do controle qumico aliado a um baixo impacto ambiental, sendo esta uma das principais
regras preconizadas pela utilizao de agrotxicos no controle de doenas de plantas.
Neste captulo, sero abordados alguns aspectos do controle qumico de doenas radiculares
com nfase nos tipos de controle, principais classes de produtos registrados no Brasil, dados sobre a
nova classe de ativadores de resistncia, alternativas qumicas ao brometo de metila e tecnologia de
aplicao.
Estratgias para o uso de agrotxicos
O adequado estado sanitrio de um sistema radicular provavelmente o fator mais importante
em um vegetal. No entanto, a ao de patgenos radiculares pode ocasionar mudana no
desenvolvimento da planta, podendo leva-la morte. Sendo assim, de suma importncia a adoo
de estratgias rpidas, eficientes e, se possvel, econmicas de controle mediante a utilizao de
347
agrotxicos. Isso se justifica pelo fato da maioria dos patgenos possuir um ciclo de vida muito curto,
resultando na rapidez do ataque e enfraquecendo a planta entre de 6 a 12 h aps a germinao. Esse
ataque pode acontecer durante todo o ciclo da cultura, ocasionando danos ao sistema radicular das
plantas. No caso de patgenos radiculares, a escolha de medidas de controle deve iniciar desde a
confeco das sementeiras, no caso de plantas de transplante, ou ainda, antes do plantio definitivo,
no caso de plantas de semeio direto. No segundo caso, de fundamental importncia conhecer o
histrico da rea de plantio, j que as informaes pertinentes ao ataque de patgenos radiculares
podem fornecer subsdios fundamentais para a escolha de um manejo adequado para a cultura. Ou,
em alguns casos, mudana da prpria cultura ou da rea de plantio. Em relao s doenas em
plantas perenes, incluindo as murchas vasculares e podrides de colo e raiz, o controle torna-se mais
complicado, pois fatores-chave, tais como sanidade dos rgos de propagao, condies ambientais,
prticas culturais, complexidade do sistema solo e o ciclo de vida do patgeno, interagem para fazer
do controle qumico das doenas radiculares um desafio. Os fatores mencionados acima tambm
limitam as opes de produtos qumicos disponveis. Portanto, a aplicao de fungicidas e nematicidas
na reduo de perdas causadas por estas doenas pode ser considerada um dos melhores mtodos no
controle qumico de doenas de plantas.
Fumigao do solo
Devido natureza dos fumigantes, a maioria destes produtos biocida altamente voltil e
com amplo espectro de atividade. Estes podem eliminar bactrias, fungos, nematides, insetos, caros
e plantas daninhas habitantes do solo, criando um ambiente livre de pragas. A fumigao tambm
elimina populaes de microrganismos antagonistas e desestabiliza os fatores benficos que contribuem
para a supressividade do solo s doenas. Tipicamente, esta reduo na microbiota curta e seguida
por uma ressurgncia de atividade microbiana (bactrias, Trichoderma spp., oomicetos e nematides)
aps o fumigante volatilizar. Os fumigantes so comumente utilizados em casas-de-vegetao e
canteiros, onde as aplicaes so realizadas em ambientes fechados ou protegidos por uma cobertura
plstica. No campo, o uso de fumigantes limitado para culturas de altos valores econmicos,
aplicados por difuso em fileiras ou canteiros padro. A formulao distribui-se por fluxo da gravidade
ou sob presso, oriundo de um gs inerte atravs de uma perfurao na embalagem.
O valor agronmico dos fumigantes, por onerarem os custos de produo e se apresentarem
trabalhosos na aplicao, depende exclusivamente de sua capacidade de eliminar patgenos que
apresentam maior dificuldade de manejar as populaes, como fungos que produzem estruturas de
resistncia esclerociais, doenas fngicas e nematides associados com problemas de replantio em
348
pomares. No obstante, o mau uso do produto, principalmente em relao rea tratada, pode levar
reinfestao imediata, na qual o patgeno no encontrar antagonistas que reduzam a sua taxa de
crescimento. Com isso, o mesmo pode encontrar um ambiente propcio ao seu desenvolvimento,
assim como pr em risco a cultura a ser instalada na rea.
Um produto que pode ser aplicado de maneira diferente da maioria dos fumigantes injetados
no solo o metam-sdico (bunema). Este formulado como concentrado solvel, o que vem a
possibilitar a sua aplicao via gua de irrigao em solos de jardim, saturao ou irrigao por sulco
em culturas no campo, sendo os melhores resultados obtidos quando utilizado uma cobertura
plstica, abaixo, por um perodo de 2 dias.
Alm do preo e dos riscos de sade humana e ambiental associados utilizao de produtos
fumigantes, em muitos casos, deve-se esperar um perodo de 2 semanas antes de iniciar o plantio.
Isso se deve ao poder residual do produto, como a toxicidade a todos os organismos vivos do
ecossistema. Essas formulaes no podem ser aplicadas em solos no arados ou com arao mnima
devido aos resduos da cultura. Quanto questo ambiental, inclui-se a toxicidade inerente a todas
as formas de vida (efeito estufa, contaminao da gua do subsolo, etc).
importante ressaltar que a aplicao de fumigantes no solo deve ser acompanhada por
pessoal treinado na rea, assim como do cumprimento das especificaes tcnicas do produto,
como perodo de reentrada na rea, utilizao de equipamentos de proteo individual e aplicadores
calibrados.
Aplicao de fungicidas na planta
Por sua praticidade e baixo custo nas aplicaes, a utilizao de fungicidas e nematicidas
associadas ao tratamento de sementes ou via gua de irrigao so as mais utilizadas pelos produtores.
Isso se deve reduo dos custos de aplicao, assim como a sua praticidade operacional.
So quatro as categorias de aplicao de agrotxicos s plantas:
1. Pulverizao: essa prtica bastante utilizada em reas tecnificadas, onde os produtos so
aplicados ao solo atravs de pulverizadores costais ou tratorizados. Comumente, estas aplicaes so
associadas em misturas com um herbicida, como exemplo, procymidone (fungicida) + fenoxaprop-p-
ethyl (herbicida) em meloeiro. Porm, deve-se ler cuidadosamente a ficha tcnica dos produtos que
vo compor a mistura, para evitar problemas de incompatibilidade fsica, qumica, estabilidade, etc.
A incorporao de um agrotxico no solo depende das caractersticas fsicas do produto, tais como
solubilidade em gua, volatilidade e fotodegradao. Ainda que as aplicaes em pulverizao sejam
as mais eficientes, deve-se reconhecer que tambm so as mais caras. Conseqentemente, esta
349
prtica est geralmente limitada s culturas de alto valor econmico, tais como ornamentais, morango,
fumo e hortalias (especialmente as transplantadas para canteiros).
2. Aplicaes em faixa sobre a fileira: usam menores quantidades de produtos qumicos do
que o mtodo de pulverizao. A maioria dessas aplicaes realizada em faixas de 18 a 36 cm, com
a utilizao de plantadeiras. A presso da roda proporciona uma incorporao superficial no solo.
3. Aplicao no sulco: utilizado inicialmente para controle de tombamento de plntulas. O
objetivo aplicar o fungicida dentro do sulco de plantio, seguido da cobertura com o solo. Podem ser
aplicadas formulaes lquidas ou granuladas. As quantidades de produtos qumicos requeridas
relativamente pequenas e a preciso das operaes tm sido apontadas como as responsveis pela
popularizao desse tipo de aplicao.
4. Incorporao de substrato: este mtodo aplicado nas mudas de plantas ornamentais e
hortalias em bandejas. Os fungicidas so incorporados dentro do substrato das bandejas das culturas
no momento da mistura de suas partes.
Tratamento de sementes
Devido s sementes representarem valores elevados nos custos de produo, existe uma tendncia
em aumentar a utilizao de agrotxicos no tratamento das sementes. Este tratamento, integrado s
demais aes de proteo das plantas, reduz consideravelmente os efeitos negativos do controle
qumico ao meio ambiente. Alm disso, com a utilizao de pequenas quantidades de ingredientes
ativos pode-se proteger, teoricamente, a germinao e a emisso das primeiras razes dos agentes
fitopatognicos. Atualmente, esse tratamento vem sendo bastante utilizado no cultivo de hortalias,
tendo em vista a sua praticidade e a reduo de custos operacionais. No entanto, em grandes culturas
como milho, soja e feijo, tambm vem sendo praticado. Como exemplo, considera-se que toda
semente de hortalia seja tratada, ao passo que apenas 1/3 das sementes de trigo sejam tratadas no
mundo. Dois dos ingredientes ativos mais utilizados no tratamento de sementes so o captan e o
thiram, ambos recomendados no tratamento de sementes de milho. Estes produtos podem ser
encontrados no mercado nas formulaes p seco e suspenso concentrada, respectivamente. Outro
no menos importante o pencycuron, encontrado no mercado na formulao p molhvel, bastante
utilizado nas culturas de algodo, caf e batata para o controle de Rhizoctonia solani. A prtica de
polvilhamento de sementes vem sendo substituda por novas formulaes de produtos que permitem
maior eficincia no tratamento e menor exposio dos operadores. Atualmente, o nico uso extensivo
do polvilhamento ocorre em batata, pois a aplicao lquida favorece a podrido causada por
Pectobacterium carotovorum. O tratamento de sementes requer equipamento de proteo individual,
350
j que utiliza um produto txico ao ser humano.
Os tratamentos de sementes so comumente feitos pela prpria companhia produtora de
sementes (milho e algodo), depsitos onde a semente armazenada (amendoim, soja ou trigo), ou
nas propriedades. O tratamento nas propriedades pode voltar a crescer em popularidade porque as
companhias de sementes no encontram vantagens concretas em distribuir sementes quimicamente
tratadas. Aps o vencimento do prazo de validade dessas sementes, as mesmas devem ser incineradas.
Na metade dos anos 70, depois do banimento dos mercuriais, as aplicaes predominantes em
sementes vm sendo realizadas com fungicidas de contato de largo espectro (captan, thiram e PCNB).
No entanto, a situao inverteu-se com a introduo de compostos sistmicos, os quais so mais
eficientes contra patgenos especficos (carboxin, metalaxyl e triadimenol). Os sistmicos devem ser
freqentemente misturados com outros fungicidas de contato para aumentar o espectro de atividade,
evitando a seleo de populaes resistentes do patgeno.
A eficincia no tratamento de sementes deve-se a diversos fatores que podem interagir no
perodo residual do produto. Entre eles destacam-se:
a) Fatores relacionados s sementes quanto espcie: tamanho mdio, peso de mil sementes,
textura do tegumento, resistncia a impactos, permeabilidade do tegumento gua e aos produtos
qumicos e forma de germinao.
b) Fatores relacionados seleo de sementes: qualidades, grau de germinao, vigor,
padronizao quanto ao tamanho/peneira e teor de umidade.
c) Fatores relacionados aos produtos: modo de ao do ingrediente ativo, espectro de ao,
facilidade de absoro, sistemicidade, fitocompatibilidade, formulao, interao entre os produtos e
dose.
d) Fatores relacionados qualidade da aplicao: volume de gua livre, volume total de
calda, equipamento utilizado e qualificao do aplicador.
e) Fatores relacionados ao ambiente: perodo e condies de armazenamento, grau de infeco
e/ou presso de infestao, condies do solo (textura e umidade), temperatura, profundidade de
plantio, umidade relativa do ar, precipitaes, entre outros.
Com o advento de novas descobertas em ingredientes ativos e formulaes de produtos utilizados
no tratamento de sementes, associado aos modernos mtodos de aplicao, houve a supresso de
vrios mtodos tradicionais de aplicao. No entanto, um desses mtodos ainda se mantm em
prtica, principalmente devido a sua praticidade, a aplicao em recipiente plstico ou em um agitador
manual com uma manivela, equipamento semelhante a uma betoneira de concreto. Este geralmente
realizado em quatro etapas: 1) deposita-se uma quantidade de sementes em um saco plstico at
a sua metade ou no agitador, e posteriormente adiciona-se sobre as sementes a dosagem do produto
351
diluda em uma pequena quantidade de gua; 2) posteriormente, mediante agitao do recipiente
plstico ou da manivela, misturam-se as sementes ao agrotxico; 3) ao trmino do tratamento, as
sementes devem estar totalmente recobertas pelo agrotxico. Trata-se de um mtodo fcil de ser
realizado que, associado experincia do operador, garantir uma melhor cobertura das sementes
com o produto.
Outro mtodo de tratamento de semente utilizados nas propriedades a imerso de rgos de
propagao. Este mtodo de aplicao usado quando partes vegetativas so utilizadas para
propagao (cana-de-acar, bulbos de flores). Sementes de arroz inundado tambm utilizam o
mtodo de imerso para aplicar fungicidas. Este mtodo de aplicao somente limitado por restries
na distribuio da soluo da formulao utilizada nos tratamentos.
Um dos maiores avanos no campo da cobertura das sementes foi a descoberta de polmeros
solveis em gua (peletizao). As sementes so envolvidas com um adesivo, tal como acetato de
celulose em soluo diluda, e submetidas agitao com um fungicida protetor formulado em p,
de tal forma que cada semente fique envolvida por uma camada do produto. Normalmente utilizado
para sementes pequenas, como cebola, alface e conferas. As formulaes lquidas, ainda que
apresentem melhor adeso dos produtos, propiciam distribuio menos uniforme nos tratamentos de
sementes quando comparadas com as formulaes secas.
O tratamento de sementes deve ser seguro para a semente, no influenciando na sua qualidade
durante o armazenamento. No caso de hortalias, os tratamentos de sementes no devem tambm
interagir com inoculantes de Bradyrhizobium aplicados no plantio.
Tratamentos ps-plantio
Geralmente, so realizados naquelas doenas que no foram controladas com sucesso no
tratamento pr-plantio. O tratamento ps-plantio utilizado para o controle de doenas radiculares
deve ter como base o histrico da rea cultivada. Isso se deve grande dificuldade que existe no
controle destes fitopatgenos, uma vez que, os produtos de contato no apresentam ao curativa na
raiz infectada. Portanto, quando a planta exteriorizar os sintomas de ataque de um patgeno radicular,
dificilmente o produtor obter xito no tratamento, principalmente quando esta cultura for de ciclo
curto, j que este o estado final da doena. Para doenas que se manifestam aps o desenvolvimento
da cultura, tratamentos ps-plantio podem proporcionar um controle mais eficiente, como no caso
das podrides por Sclerotium rolfsii e Sclerotinia minor em amendoim. No entanto, diversos aspectos
devem ser considerados nos tratamentos ps-plantio:
a) Associar a aplicao de agrotxicos a outras prticas culturais, por exemplo, durante a
352
fertilizao (quimigao), visando limitar a movimentao de mquinas e trabalhadores entre as
plantas, evitando assim, provocar injrias;
b) Utilizar equipamentos de pulverizao calibrados, buscando evitar perda de produto,
contaminao ambiental e risco ao operador, assim como a maximizao da eficincia de aplicao
do produto;
c) Observar as condies climticas, pois a ativao dos princpios ativos freqentemente
necessita de chuva ou umidade do solo adequada;
d) Para melhores resultados, o produto qumico deve ser aplicado pelas razes e,
preferencialmente, possuir propriedades curativas.
No caso das culturas irrigadas, existe a possibilidade de aplicar o produto ps-plantio via gua de
irrigao. Inclusive em alguns casos associados na fertirrigao quando no h incompatibilidade entre
os produtos. Esta prtica no muito utilizada pelos pequenos produtores, uma vez que onera os custos
de produo, devido ao elevado preo dos sistemas de irrigao, ex: gotejamento. Estes comumente so
utilizados para culturas que oferecem uma alta rentabilidade. Sendo assim, ressalta-se a importncia das
aplicaes de agroqumicos em ps-plantio. No obstante, deve-se levar em considerao o estagio da
cultura, uma vez que, com a exteriorizao dos sintomas, dificilmente a planta se recuperar. Isso se
torna evidente quando se trata de hortalia, j que estas tm ciclo curto.
Produtos utilizados no controle de doenas radiculares
Nematicidas
So produtos que apresentam ao direta sobre os nematides. Apresentam um largo perodo
residual no solo, sendo extremamente prudente a sua utilizao, principalmente quando se trata de
culturas de ciclo curto, ex: hortalias. No caso de utilizar fumigantes no controle de nematides, deve-
se levar em conta o perodo de plantio, devido a sua elevada toxicidade. A principal vantagem do
fumigante a reduo rpida no nmero de nematides, bem como de outros organismos durante o
perodo de aplicao. Deve-se levar em considerao que estes produtos requerem uma cobertura
plstica sob o solo tratado, tendo como reflexo um aumento no custo de produo. Alguns produtos
registrados como nematicidas no Brasil so apresentados na Tabela 14.1.
353
Tabela 14.1. Produtos registrados como nematicidas no Brasil (Anvisa, 2004).
Ingrediente ativo Classe toxicolgica Grupo qumico Culturas registradas
Aldicarb I Metilcarbamato de oxima algodo, banana, batata, caf, cana-de-
acar, citros, feijo
Brometo de metila I Aliftico halogenado tratamento de solo
Cadusafos I Organofosforado batata, caf
Carbofuran II Metilcarbamato de benzofuranila algodo, amendoim, arroz, banana,
batata, caf, cana-de-acar, cenoura,
feijo, fumo, milho, repolho, tomate, trigo
Dazomet III Isotiocianato de metila tratamento solo
Ethoprophos I Organofosforado batata, banana, caf
Fenamiphos I Organosfosforado algodo, banana, batata, cacau, caf,
melo, tomate
Fosthiazate II Organofosforado banana, batata, caf, cenoura
Metam II Isotiocianato de metila batata, cenoura, fumo, morango, tomate
Terbufos I Organofosforado algodo, amendoim, banana, caf, cana
de-acar, feijo, milho
Brometo de metila - um caso a parte
O brometo de metila uma formulao bastante eficiente, no s na desinfestao de solos,
mas tambm de silos e containeres de exportao. Este fato lhe garantiu um maior perodo no prazo
de uso antes de seu banimento que aconteceu em razo de seus efeitos negativos para a camada de
oznio. Por este motivo, o brometo de metila poder continuar sendo comercializado somente at
2005 nos pases desenvolvidos e 2015 nos pases subdesenvolvidos (Ioannou, 2000a; Ioannou, 2000b).
Como se trata de um biocida, o brometo de metila elimina todas as formas de vida, tanto as
malficas (pragas, patgenos e plantas daninhas), quanto s benficas. Outros nematicidas encontrados
no mercado so o dazomet e o metam-sdico, produtos que possuem registro. No caso de aplicaes
com largo espectro, pode-se aplicar a cloropicrina e o 1,3- docloropropeno a 2%.
Diversos experimentos tm avaliado outras molculas qumicas com potencial para substituir
o brometo de metila no combate s pragas de solo. Em um desses experimentos foram testados
diversos agrotxicos no controle de 27 pragas (11 espcies de plantas daninhas, 10 espcies de
fitopatgenos, dois artrpodos e quatro espcies de nematides) no transplante de fumo, tomate e
pimento (Csinos et al., 2000). Dentre os agrotxicos avaliados, metam-sdico, cloropicrina, 1,3-
354
dicloropropeno (1,3-D), 1,3-dicloropropeno mais 17% cloropicrina (1,3-D+C-17), 1,3-dicloropropeno
mais 35% cloropicrina (1,3-D+C-35), metam-sdico sozinho ou em combinao com 1,3-D+C-17,
cloropicrina e 1,3-D+C-35 foram os mais eficazes. Vale ressaltar que houve pequenas diferenas nas
variveis avaliadas para as melhores formulaes. O metam-sdico, por exemplo, foi equivalente ao
brometo de metila com cloropicrina em 76 das 79 variveis avaliadas. A combinao de metam-
sdico mais 1,3-D+C-17, por sua vez, no diferiu de brometo de metila em 74 variveis.
Conseqentemente, a combinao foi superior ao brometo de metila em trs variveis, enquanto este
teve controle superior nas duas variveis restantes.
Como alternativa ao brometo de metila deve ser adotado o manejo integrado, combinando-se
diversos mtodos de controle com a aplicao de agrotxicos, incluindo a rotao de culturas, a
adio de matria orgnica, a introduo de antagonistas, as variedades resistentes, a solarizao do
solo e o vapor quente (Taylor, 2001).
importante reforar a afirmao que os fumigantes agem indiscriminadamente contra os
diversos habitantes do solo, devendo desta forma ser usado mediante rigorosa cautela, alm de
conhecimento inerentes operacionalizao. Sabe-se de sua eficincia como biocida chegando, em
muitos casos, a eliminar 99,9 % de toda vida no solo. Aqueles que conseguirem escapar sua ao,
podero crescer de forma desequilibrada, restabelecendo, em alguns casos, populaes patognicas
s plantas, haja vista a no existncia de antagonistas no solo.
Fungicidas de Solo
O progresso no desenvolvimento de fungicidas para uso no solo tem sido limitado pelo fato de
que muitas molculas qumicas so degradadas rapidamente pela deteriorao dos produtos no solo
ou adsorvidas qumica/fisicamente no solo, especialmente em solos com alto teor de matria orgnica
ou argila. Esses acontecimentos dificultam a eficincia do produto. Alm disso, muitos dos
microrganismos no solo formam estruturas de resistncia (esclercios, clamidsporos), tornando a
tarefa de manejo de doenas radiculares mais difcil. Os produtos registrados no Brasil para o controle
de patgenos radiculares com aplicao no solo so apresentados na Tabela 14.2.
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Tabela 14.2. Produtos registrados no Brasil para o controle de patgenos radiculares com aplicao
no solo e em sementes, com suas vantagens e desvantagens (Anvisa, 2004).
Ingrediente ativo Tratamento Observaes
Para uso contra Pythium e Phytophthora spp.
Captan Sementes Vantagem: largo espectro para tratamento de sementes.
Desvantagem: eficincia
residual limitada.
Etridiazole Sementes e solo Vantagem: usado em combinao com terrachlor.
Desvantagem: uso limitado algodo, ornamentais e gramas.
Fosetyl-Al Solo e foliar Vantagem: move-se basipetalmente; pode tambm ser usado como um saturador de solo.
Desvantagem: espectro limitado a Phytophthora spp. No pode ser usado
juntamente com cpricos.
Metalaxyl Sementes e solo Vantagem: altamente eficiente, sistmico, baixa dosagem.
Desvantagem: sujeito resistncia fngica.
Propamocarbe Solo Vantagem: fungisttico, sistmico, limitado mobilidade do solo.
Desvantagem: uso limitado gramados e ornamentais.
Para uso contra Rhizoctonia solani
Carboxin Sementes e solo Vantagem: largo espectro, sistmico tratamento de sementes. Controla S.rolfsii.
Desvantagem: limitado semente.
Chloroneb Sementes e solo Vantagem: altamente eficiente no controle de tombamento de ps-emergncia.
Desvantagem: dosagens altas, classificao limitada.
PCNB Sementes e solo Vantagem: protetor de largo espectro.
Desvantagem: dosagens altas, classificao limitada.
Pencycurom Sementes, foliar e solo Vantagem: largo espectro, protetor, bastante indicado no tratamento de batata semente.
Desvantagem: elevada carncia em dias para a colheita
Thiram Sementes e solo Vantagem: protetor multicultural de sementes.
Desvantagem: uso limitado no solo.
Para uso contra Fusarium
Tiabendazol Sementes Vantagem: controla Fusarium.
Desvantagem: uso limitado a bulbos, milho e tubrculos
Thiophanato-metlico Sementes Vantagem: controla Fusarium.
Desvantagem: uso limitado a bulbos, milho e tubrculos
Para uso contra Sclerotinia
Iprodiona Solo e foliar Vantagem: tambm controla Botrytis e Rhizoctonia.
Desvantagem: sujeito resistncia fngica.
Vinclozolin Foliar Vantagem: preventivo e curativo.
Desvantagem: nmero limitado de culturas no rtulo.
356
Para uso contra Sclerotum rolfsii
PCNB Solo Vantagem: seguro; disponvel como spray ou granular.
Desvantagem: limitado amendoim; alta dosagem.
Para uso contra patgenos habitantes da semente
Triadimenol Sementes Vantagem: controle de muitas doenas habitantes da semente e tambm doenas
foliares; baixas dosagens.
Desvantagem: culturas limitadas.
O controle de patgenos habitantes do solo por produtos qumicos proporciona a reduo do
inoculo inicial no solo e/ou da taxa de infeco. A quantidade de infeco pode ser reduzida pela
proteo do stio de infeco, impedindo que o patgeno infecte a raiz e pela induo de resistncia
planta hospedeira. Atualmente, com o aumento das doenas radiculares, muitas empresas vm
trabalhando no sentido de desenvolver novas tecnologias para obteno de molculas eficientes, que
no causem danos potenciais ao meio ambiente, que sejam acessveis aos produtores e que atendam
s recomendaes impostas pelos rgos regulamentadores das reas de sade e agricultura.
Fungicidas para crescimento ativo de plantas
As demandas por fungicidas ps-plantio so consideravelmente maiores no intuito de realizar
tratamentos em situaes crticas. Os fungicidas ideais no ps-plantio so aqueles com atividade
basipetal, ou seja, fungicidas que se translocam na planta. Entre os fungicidas, fosetyl-Al possui tais
propriedades, proporcionando bom controle da podrido de raiz por Phytophthora. O nico nematicida
que tem mostrado atividade basipetal, ainda que limitada, o oxamyl. Os pontos-chave para os
produtos utilizados em ps-plantio no solo so: 1) alta solubilidade em gua; 2) disponibilidade, ou
seja, no facilmente inativado por absoro nas partculas de solo e 3) capacidade de translocao
dentro da planta. O metalaxyl um produto que apresenta estas caractersticas.
Ativadores da defesa de plantas um novo conceito em controle
A capacidade das plantas se defender das doenas conhecida h muito tempo. Atravs de
inmeros mecanismos, tais como a produo de fitoalexinas, reaes de hipersensibilidade, barreiras
estruturais, entre outros. Recentemente, descobriu-se um mecanismo natural de defesa das plantas
Ingrediente ativo Tratamento Observaes
357
com grandes expectativas de aplicao no controle de doenas, denominado resistncia sistmica
adquirida (SAR). Esta incita a ativao dos genes de resistncia da planta, gerando um controle de
largo espectro e durao. Com base no conhecimento deste processo inerente s plantas, foi criada
uma nova classe de produtos fitossanitrios: os ativadores de plantas ou elicitores. Os produtos
qumicos que atuam com este modo de ao tm uma srie de vantagens em comparao aos
agrotxicos convencionais, a citar: pequena probabilidade de seleo de populaes resistentes dos
patgenos, baixa toxicidade ao meio ambiente e controle de doenas de difcil manejo, como viroses
e doenas radiculares. Os produtos classificados como ativadores de plantas no so considerados
como cidas, pois no apresentam toxicidade direta aos patgenos, mas sim atuam na ativao dos
complexos mecanismos de resistncia. Devido baixa toxicidade ao homem e aos animais, bem
como aos outros componentes do meio ambiente, alguns especialistas consideram a classe dos
ativadores como o terceiro elemento na produo integrada de plantas.
As etapas que resultam na expresso da SAR no foram completamente elucidadas, os estudos
esto mais efetivados no fumo, pepino e Arabidopsis thaliana. H indcios de que o processo desenvolve-
se atravs das seguintes etapas: ocorrncia de uma infeco local (necrose), sinal detonado no interior
da planta, transmisso sistmica do sinal para outros tecidos da planta, acmulo de cido saliclico,
acoplamento do cido saliclico ao receptor, ativao dos genes responsveis pela SAR e transcrio
das protenas de resistncia. A natureza do sinal inicial que desencadeia a SAR pode ser variada.
Normalmente, o processo inicia-se em resposta a uma necrose causada por um fitopatgeno. Porm,
extratos microbianos de rizobactrias, promotoras de crescimento, e tratamento com substncias
qumicas tambm desencadeiam a SAR (Castro, 2000).
Atravs do princpio de ativao de plantas espera-se dar mais um passo para alcanar uma
agricultura sustentvel pela combinao dos fatores: produtividade, qualidade e reduo no impacto
ambiental. Algumas molculas so atualmente reconhecidas como indutoras de resistncia, tais como:
cido saliclico (um derivado do cido acetylsaliclico), dicloroisonicotnico (INA) e o benzothiadiazole
(BTH). Entretanto, o cido saliclico e o INA so fitotxicos, o que impossibilita a aplicao comercial.
Contudo, pelo menos uma formulao j est disponvel comercialmente, o BTH. Este surgiu em
1996, com o nome comum de Acibenzolar-S-methyl e nome comercial Bion, pertencendo classe
qumica dos benzothiadiazole. As principais caractersticas do Bion so: modo de ao particular,
doses baixas, longa atividade residual em monocotiledneas, reaplicao necessria em dicotiledneas,
pequeno risco de resistncia e baixa probabilidade de resistncia cruzada com fungicidas. Essa molcula
induz resistncia em vrias espcies de plantas monocotiledneas e dicotiledneas, e d proteo
contra uma ampla gama de fitopatgenos, incluindo fungos e bactrias. No Brasil, esse produto est
em fase de registro para tomateiro, cacaueiro e citros, alm de outras 50 culturas em todo o mundo
358
(Novartis, 1996). No entanto, importante observar que a aplicao deste produto pode ocasionar
uma leve fitotoxicidade em plantas mais sensveis, atrasando seu desenvolvimento nos primeiros
estgios, mas retorna ao seu normal alguns dias depois. provvel que compostos qumicos como os
fungicidas fosetil-Al, metalaxyl e triazoles tenham alguma atividade de induo de resistncia nas
plantas.
Quanto ao modo de ao, os produtos ativadores de resistncia tm duas propriedades
importantes: tempo de incio do processo e perodo de manuteno da proteo. Dependendo do
patossistema envolvido, o tempo necessrio para iniciao pode levar desde algumas horas at
semanas. Em plantas de trigo, AS, INA e BTH ativaram a SAR aps 6-12 horas da pulverizao do
qumico. Em alguns patossistemas, a ativao pode demorar semanas, como o caso da Peronospora
parasitica em fumo (Cohen & Kuc, 1981). A manuteno da SAR tambm pode ser varivel, protegendo
desde alguns dias at vrias semanas. A aplicao por AS, INA e BTH em trigo dura de 2-4 dias. No
pepino, a SAR ativada por TNV ou Colletotrichum lagenarium pode durar vrias semanas (Kuc,
1982). No patossistema Pseudomonas syringae pv. tomato x tomate, a maior eficincia da SAR foi
observada aps trs dias da aplicao do Bion (Castro, 2000). Em relao ao segundo ponto,
manuteno da SAR, est associada a quantidade de aplicaes necessrias para obter-se bons
nveis de controle. No fumo e outras culturas, vrias aplicaes so necessrias (Kessmann et al.,
1995), enquanto que nos patossistemas Erwinia amylovora na pera, Xanthomonas vesicatoria na
pimenta (Metraux et al., 1991) e Xanthomonas oryzae no arroz, foi necessria apenas uma aplicao
para controlar as doenas (Gorlach et al., 1996).
Um produto deste novo conceito de controle deve atender alguns princpios para ser considerado
um indutor de resistncia: primeiro, as plantas tratadas quimicamente defendem-se contra o mesmo
espectro de patgenos do que aquelas ativadas biologicamente; segundo, o produto e seus metablitos
no devem apresentar atividade direta contra os patgenos; terceiro, os processos bioqumicos induzidos
pelo composto devem ser os mesmos do que aqueles induzidos biologicamente (Kessmann et al.,
1994).
Em relao s doenas radiculares, vrios trabalhos vm sendo realizados para possibilitar a
aplicao de indutores no controle de Sclerotinia sclerotiorum, Fusarium oxysporum f.sp. radicis-
lycopersici e Pythium ultinum (Benhamou et al.,1994, Benhamou & Belanger, 1998a, Dann et al.,
1998; Benhamou & Belanger, 1998b). No caso do patossistema soja x S. sclerotiorum, foram
observadas redues de 20-70% na severidade da doena e incremento na produtividade com
formulaes de INA e BTH quando aplicados em variedades muito suscetveis a esta doena. Nas
cultivares com maiores nveis de resistncia, a reduo da severidade e os ganhos de produtividade
foram menores (Dann et al., 1998). Aplicaes de BTH na parte area de plantas de tomateiro
359
reduziram o nmero de leses por raiz em cerca de 70% (Benhamou & Blanger, 1998a). As plantas
tratadas apresentaram uma mdia de trs leses por raiz, enquanto a testemunha tinha cerca de dez
leses seis dias depois da inoculao. Segundo a anlise, nos tecidos radiculares das plantas tratadas
com Bion o crescimento do patgeno ficou restrito epiderme e ao crtex exterior devido aos
mecanismos de defesa da planta, como: formao de barreiras fsicas no local de infeco e reas
prximas, e ativao de metablitos secundrios com atividade antimicrobiana, provavelmente fenis.
Em outro estudo com P. ultinum no pepino (Benhamou & Belanger, 1998b) foi determinado que a
pulverizao de BTH teve efeito positivo no controle da doena. Neste caso, as plantas tratadas
acumularam uma grande quantidade de fenis nos tecidos vasculares, o que ocasionou vrias desordens
fisiolgicas nas estruturas do patgeno. Alm da estratgia de pulverizao na parte area das plantas
a fim de ativar a SAR, tambm existe a possibilidade de vincular os ativadores de plantas nas
sementes no manejo de doenas do perodo inicial de desenvolvimento das plantas. Foi determinado
que em sementes de tomate tratadas com chitosan ativou a RSA. Detectou-se o acmulo de duas
substncias qumicas, fenis e beta-1,3-glucans, as quais devem ter sido responsveis pelos srios
danos nas estruturas do patgeno.
Modelos de aplicao de agrotxicos
Para o controle de doenas radiculares deve-se fazer a avaliao da rea para, se necessrio,
adotar a utilizao de controle qumico. Seria interessante que este tratamento fosse feito de forma
preventiva com o intuito de no prejudicar a produo, pois quando a planta est no estgio de
revelar os sintomas, a ao profiltica desses compostos torna-se mais difcil na medida que h
aumento no nmero de patgenos principalmente quando a planta torna-se debilitada, susceptvel.
No entanto, a escolha do modelo de aplicao de agrotxicos de fundamental importncia haja
vista a otimizao da utilizao de um dos insumos na qual o que mais onera o custo de produo.
Com a reduo das perdas produzidas pelos patgenos, o produtor tende a lucrar mais com a sua
produo.
As perdas ocasionadas por patgenos no constituem apenas um acontecimento biolgico, h
um problema social envolvido com a baixa na produo. As perdas causadas por fitopatgenos
podem ser ordenadas em trs passos progressivos: 1) injria: qualquer anomalia visvel da cultura, a
injria leva ao dano; 2) dano: qualquer decrscimo na quantidade e qualidade do produto, o dano
leva perda; e, 3) perda: qualquer decrscimo no retorno econmico oriundo de menores produes
ou maiores custos de atividades agrcolas realizadas para reduzir o dano.
360
Aplicaes protetoras x curativas
Baseado no modo de ao dos fungicidas, estes podem ser classificados em protetores de
contato ou residuais, erradicantes e curativos. No entanto, acredita-se que o emprego destes produtos
trar maiores benefcios como um componente do manejo integrado de doenas, o que implica num
maior conhecimento da epidemiologia da doena. Neste sistema, o valor da cultura uma varivel
importante na deciso do nvel de risco que o agricultor aceita correr e o benefcio que o agrotxico
pode trazer. Desta maneira, as novas formulaes curativas com ao na superfcie e interior dos
tecidos devem resultar em nveis superiores de controle em comparao aos fungicidas protetores.
Estes ltimos controlam o patgeno nos estgios iniciais de desenvolvimento, ou seja, na superfcie do
hospedeiro. Estes podem ter ao cidas ou estticas, sobre o patgeno.
Aplicaes em linha x aplicaes no localizadas
A maioria das aplicaes de agrotxicos no controle de patgenos radiculares usualmente
realizada na linha de plantio da cultura. A opo do mtodo de aplicao baseia-se numa utilizao
eficiente destes produtos (custo/benefcio/risco). Em casos de culturas estabelecidas, sempre que possvel,
a aplicao destes produtos deve ser direcionada ao local que se deseja proteger, ou seja, s razes da
planta.
Um mtodo eficiente de manejo das doenas radiculares o uso de agrotxicos no plantio.
Estes so aplicados com o intuito de proteger os tecidos durante o perodo em que a planta est
suscetvel at que esta desenvolva os seus mecanismos de defesa.
Combinao do uso de fungicidas com agentes de controle
biolgico
Este um ponto bastante difcil de ser avaliado, j que alguns produtos no apresentam
seletividade aos antagonistas. Dessa forma, importante a escolha de um produto que possa apresentar
um componente sinrgico, quando associado com o agente antagonista. Ainda que a combinao de
antagonistas com fungicidas tenha trazido resultados positivos inesperados para os pesquisadores,
tais como reduo das doses dos fungicidas e o sinergismo dos antagonistas e fungicidas aplicados
em conjunto, sendo estes obtidos em ensaio de casa-de-vegetao. Na opinio do autor, maior ateno
ser voltada neste tipo de pesquisa no futuro por dois motivos, como estratgia para evitar a resistncia
dos patgenos ao fungicida e evitar a expirao da patente, pois formulaes comerciais (fungicida +
361
agente de controle biolgico) podem ser patenteadas ou manter a propriedade devido data de
proteo na Agncia de Proteo Ambiental (EPA) dos Estados Unidos.
Formulaes com liberao lenta
Fungicidas com liberao lenta do princpio ativo tornaram-se uma realidade na indstria
farmacutica voltada ao tratamento veterinrio. No entanto, existem poucos exemplos destes tipos de
produtos na agricultura devido ao maior custo com os ingredientes ativos no produto final. Alm
disso, outras questes devem ser respondidas antes da liberao de formulaes de liberao lenta no
controle de patgenos radiculares. A principal suspeita saber se estas formulaes lentas sofrem
maior biodegradao do ingrediente ativo. Alm disso, a eficincia do processo depende dos seguintes
fatores: caractersticas do ingrediente ativo (solubilidade em gua, modo de ao), condies ambientais
(quais fatores favorecem a liberao) e a epidemiologia da doena.
Efeitos residuais dos fungicidas nos patgenos
As tentativas de eliminar o carvo (Tilletia sp.) e ferrugem (Ustilago spp.) dos cereais pelo
tratamento de sementes so exemplos do efeito residual dos fungicidas sob as doenas. Para obter
um efeito residual sobre o patgeno, importante que o mtodo de controle qumico reduza os nveis
de sobrevivncia do inculo e as infeces iniciais.
Uma rea de interesse na pesquisa o impacto de inibidores da biossntese de melanina no
desenvolvimento e sobrevivncia de estruturas de resistncia, como o caso de microesclercios de
Verticillium dahliae. Estes, quando tratados com o fungicida, no produzem a melanina, originando
estruturas albinas que no resistem s condies adversas, como baixas temperaturas.
Devido ao complexo sistema formado pelo solo, estrutura dotada de caractersticas qumicas,
fsicas e biolgicas diversas, muitos fungicidas no atingem o seu alvo biolgico. Alm disso, a
capacidade reprodutiva de microrganismos do solo, freqentemente limita o efeito residual da maioria
dos qumicos no solo.
Controle qumico e manejo integrado de doenas radiculares
No caso do controle qumico de doenas radiculares, existem vrios pontos crticos a serem
considerados: a poluio ambiental (contaminao dos mananciais de gua, destruio da camada
de oznio), o ressurgimento de doenas (efeito do vcuo biolgico) e o controle deficiente (inativao
362
do ingrediente ativo). Por estes motivos, alternativas diversas tm sido intensamente pesquisadas com
a aplicao de diferentes tipos de agentes (biolgicos, fsicos, qumicos). Geralmente, a combinao
de tratamentos baseada numa viso holstica do problema, causa (desequilbrio) e no somente da
conseqncia (doena), resultando em maiores nveis de controle. Para alcanar o objetivo desejado
(controle da doena), o tcnico deve conhecer o ciclo de relaes patgeno e hospedeiro a fim de
adotar mtodos de controle eficazes que atuem em pontos-chave do desenvolvimento da doena.
O controle e manejo integrado so duas filosofias similares em alguns aspectos, mas com
pontos distintos na sua implementao no controle de doenas. Ambas buscam a racionalizao na
aplicao de mtodos de controle, combinando prticas com intuito de reduzir ou evitar a aplicao
de agrotxicos. A principal diferena reside na definio de quando aplicar os mtodos de controle.
No controle integrado no existe um indicador da poca de aplicao como no manejo integrado,
pois neste ltimo avaliam-se diversas variveis para definir o momento certo de aplicar as tticas de
controle.
Atualmente, o controle integrado uma realidade com inmeros resultados de pesquisa com
aplicao imediata. Pesquisas demonstraram a possibilidade de reduo das doses de formulaes
de agrotxicos, substituio de formulaes muito agressivas ao meio ambiente por produtos menos
txicos e substituio do controle qumico por aplicao de mtodos alternativos.
A solarizao um dos mtodos de maior impacto, pois experimentos tm demonstrado a
possibilidade de reduzir as doses ou mesmo eliminar a aplicao de agrotxicos. No controle de
nematides causadores de galhas em feijo (Meloidogyne incognita e M. javanica) foi determinado
que as prticas de solarizao de solo, carbofuran e Tagetes erecta sozinhas ou em combinao
levaram as maiores redues do nmero de nematides, galhas nas plantas e massas de ovos (Ijani
et al., 2000). Os maiores incrementos foram obtidos pela combinao da solarizao com carbofurano
e incorporao de matria orgnica com um aumento de 96% na produo, seguido de um incremento
de 86% do tratamento de solarizao com matria orgnica e 72% da combinao de solarizao e
carbofurano. Em outro experimento foi determinado que a combinao da solarizao com a metade
da dose de dois fumigantes, brometo de metila e metam-sdico pode resultar em um bom controle de
Rhizoctonia solani, Fusarium basilici e C. gloeosporioides em alface (Minuto et al., 2000). A reduo
da dose do fumigante pela metade, associada solarizao, propiciaram elevados nveis de controle
de Fusarium oxysporum f.sp. niveum em melancia (Ioannou et al., 2000). Neste experimento, em
particular, provou-se a possibilidade de substituio dos fumigantes de solo pela combinao de
outras prticas, pois o tratamento que resultou nos maiores incrementos de produtividade foi a
combinao da solarizao com adubos nitrogenados (sulfato de amnio e fosfato de amnia).
Provavelmente, as altas temperaturas associadas ao adubo resultaram na produo do gs amnia
363
ou o nutriente beneficiou as populaes de antagonistas no solo. Outro fator positivo associado
combinao dos tratamentos o efeito residual, pois os nveis de doena nas culturas subsequentes
so geralmente pequenos. O efeito residual da solarizao um fenmeno que j foi descrito para
outros patossistemas do tomateiro, como so os casos de Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici e
Verticillium dahliae e Pyrenocheta lycopersici, o que confirma o seu valor como tratamento de solo
(Ioannou, 2000).
Consideraes finais
A aplicao de agrotxicos no solo uma importante ferramenta no manejo de doenas
radiculares. provvel, caso no surjam produtos de menor periculosidade, que as aplicaes em
grandes reas destes produtos txicos sejam cada vez mais reduzidas em razo de restries ambientais.
Com o intuito de desencorajar a aquisio e a aplicao destes insumos, devero ser aplicadas
sobretaxas aos agrotxicos. Pesquisa realizada com vrios especialistas da rea de Fitossanidade
revelou que estes prevem uma reduo na quantidade de novos agrotxicos a serem lanados
futuramente (fungicidas, nematicidas, herbicidas, inseticidas), como conseqncia da dificuldade
para obter autorizao em razo das restries ambientais rgidas, alm da tendncia das formulaes
serem mais especficas. Neste caso, possvel que tal perspectiva aplique-se tambm aos agrotxicos
aplicados no solo. Outra tendncia o banimento de alguns produtos de maior toxicidade a fim de
preservar o meio ambiente e a sade humana.
Prever o futuro sempre uma tarefa difcil. As aplicaes dos agrotxicos no controle de
doenas radiculares devem se manter por algum tempo em situaes que apresentam maior eficincia,
tais como: casas-de-vegetao, sementeiras e tratamento de materiais de propagao. possvel que
as aplicaes de grandes volumes sejam cada vez menores e mais pontuais, at chegar a um ponto
em que sejam raras tais prticas. Contudo, apesar de todas as restries e efeitos indesejveis dos
agrotxicos, deve-se considerar a importncia destas ferramentas no manejo das doenas e manuteno
de altas produtividades. Atualmente, exige-se uma alta eficincia da agricultura, sendo que cada
agricultor deve produzir cada vez mais alimentos para suprir as necessidades de um nmero maior de
habitantes nas cidades. Com certeza, o controle das doenas radiculares ser um grande desafio para
os fitopatologistas no sculo 21, associado seguramente ao item segurana alimentar.
364
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366
367
15
Manejo Integrado de Doenas Radiculares
Sami J. Michereff
Luiz A.M. Peruch
Introduo
Considerando que muitas das doenas causadas por patgenos radiculares no so
eficientemente controladas por produtos qumicos, ou se so, tal estratgia est associada a riscos
ecolgicos, a busca por medidas alternativas de controle prioritria (Maffia & Mizubuti, 2004).
Alm disso, embora um patgeno especfico possa, em certos casos, ser controlado por uma nica
medida de controle, a complexidade dos fatores que envolvem o ciclo das relaes patgeno-hospedeiro
requer o uso de mais de um mtodo para o controle satisfatrio da doena. Portanto, h necessidade
da concentrao de esforos para combinar vrios mtodos de controle visando a obteno de
sucesso na reduo da intensidade das doenas, resultando num alcance do mximo em produtividade
sem reflexos negativos no meio ambiente, mas que sejam aceitveis pela sociedade e economicamente
viveis (Zambolim & Vale, 2000).
Estratgias de manejo de doenas radiculares
O controle de doenas de plantas pode ser agrupado em sete princpios biolgicos gerais:
evaso preveno da doena pelo plantio em pocas ou reas quando ou onde o inculo ineficiente,
raro ou ausente; excluso preveno da entrada de um patgeno numa rea ainda no infestada;
erradicao eliminao do patgeno de uma rea em que foi introduzido; proteo interposio
368
de uma barreira protetora entre as partes suscetveis da planta e o inculo do patgeno, antes de
ocorrer a deposio; imunizao desenvolvimento de plantas resistentes ou imunes ou, ainda,
desenvolvimento, por meios naturais ou artificiais, de uma populao de plantas imunes ou altamente
resistentes, em uma rea infestada com o patgeno; terapia restabelecimento da sanidade de uma
planta com a qual o patgeno j estabelecera uma ntima relao parastica; regulao modificaes
do ambiente, tornando-o desfavorvel ao patgeno ou ao desenvolvimento da doena (Kimati &
Bergamin Filho, 1995). Esses princpios de controle fundamentam-se, essencialmente, em
conhecimentos epidemiolgicos, pois atuam no tringulo hospedeiro-patgeno-ambiente, impedindo
ou retardando o desenvolvimento seqencial dos eventos do ciclo das relaes patgeno hospedeiro.
Entretanto, o fator tempo, essencial para a compreenso de epidemias, s foi explicitamente considerado
a partir de 1963, pelas anlises epidemiolgicas baseadas na taxa de infeco e na quantidade de
inculo inicial (Vanderplank, 1963). Essa relao aparece simplificada na equao:
y = y
0
exp
r.t
onde a proporo y de doena em um tempo t qualquer determinada pelo inculo inicial y
0
, pela
taxa mdia de infeco r e pelo tempo t durante o qual o hospedeiro esteve exposto ao patgeno.
Baseado nessa abordagem, trs estratgias epidemiolgicas podem ser utilizadas para minimizar os
prejuzos de uma doena:
a) Eliminar ou reduzir o inculo inicial (y
0
) ou atrasar o seu aparecimento
b) Diminuir a taxa de desenvolvimento da doena (r)
c) Encurtar o perodo de exposio (t) da cultura ao patgeno
Os princpios de controle sob os pontos de vista biolgico e epidemiolgico, atuando nos
mesmos fatores que compem a doena, esto intimamente relacionados (Figura 15.1).
Nesse contexto, manejo de doenas de plantas pode ser conceituado como o conjunto de
princpios e medidas que se aplica visando o patgeno, o hospedeiro e o ambiente, pela reduo ou
eliminao do inculo inicial, reduo da taxa de progresso da doena e manipulao do perodo de
tempo em que a cultura permanece exposta ao patgeno em condies de campo (Berger, 1977).
Existem outras abordagens conceituais sobre manejo de doenas de plantas, baseadas
principalmente na determinao do limiar de dano econmico (nvel de intensidade da doena ou do
patgeno que provoca um prejuzo maior do que o custo de controle) ou do limiar biolgico de dano
(menor densidade populacional do organismo nocivo que ocasiona diminuio na produo) (Bergamin
Filho & Amorim, 1999). Entretanto, esses limiares raramente tm sido estimados na prtica, dentre
outras razes, devido pequena disponibilidade de estimativas confiveis de danos decorrentes da
presena ou ao dos patgenos e dificuldade no monitoramento dos patgenos (Kimati & Bergamin
369
Figura 15.1. Estratgias e princpios de controle de doenas de plantas, com indicao do modo de
atuao de cada princpio no ciclo das relaes patgeno-hospedeiro (adaptado de
Roberts & Boothroyd, 1984).
Filho, 1995). Alm disso, conforme evidenciado por Zadoks (2001), no manejo de doenas de plantas
tem sido mais enfatizada a preveno, pela adoo de medidas de controle antes do incio do cultivo,
do que a interveno, que envolve o emprego de medidas de controle durante o cultivo. Essa afirmativa
se aplica particularmente ao caso das doenas radiculares, onde medidas de interveno
tradicionalmente utilizadas no controle de doenas foliares, como a aplicao de fungicidas, no so
370
utilizadas devido apresentarem baixa eficincia ou serem anti-econmicas.
Portanto, considerando a abordagem de Berger (1977) e as particularidades associadas s
doenas radiculares, principalmente quanto importncia do inculo inicial como um dos fatores
determinantes da intensidade das doenas, podemos destacar como principais estratgias de manejo
de doenas radiculares:
1. Evaso do inculo
2. Excluso do inculo
3. Reduo da densidade de inculo
4. Reduo da taxa de infeco primria e secundria
5. Reduo da sobrevivncia do inculo
6. Reduo do estresse da planta
7. Aumento da resistncia da planta ao patgeno
8. Manuteno das condies fsicas, qumicas ou biolgicas do solo desfavorveis para um
ou mais estdios do ciclo de vida do patgeno.
Prticas de controle de doenas e sustentabilidade
A integrao eficiente das prticas de controle a base para o sucesso num programa de
manejo de doenas radiculares, sendo fundamental a seleo e o uso de tcnicas apropriadas. A
adequao de determinada prtica de controle depende de vrias informaes, dentre as quais se
destacam: o patgeno envolvido, as caractersticas epidemiolgicas do patossistema, as caractersticas
do agroecossistema e a eficincia da tcnica especfica. Alm da integrao das prticas de controle,
um importante questionamento no manejo de doenas radiculares relaciona-se ao nvel de
sustentabilidade das prticas adotadas. Considerando que sustentabilidade refere-se habilidade
para manter o sistema em existncia por um longo perodo de tempo (Thurston, 1992), as medidas
adotadas no manejo de doenas radiculares, alm de serem eficientes na manuteno da intensidade
das doenas em nveis aceitveis, devem propiciar:
- Mnima dependncia externa de insumos
- Uso de processos biolgicos
- Aumento da biodiversidade em espao e tempo
- Manuteno da estrutura fsica, qumica e biolgica do solo
- Ciclagem de nutrientes e o equilbrio nutricional das plantas
-Estabilidade fisiolgica das plantas, evitando situaes de estresse
- Reaproveitamento de subprodutos agropecurios
371
- Baixo ou nenhum risco de degradao ambiental
- Baixo ou nenhum risco toxicolgico aos seres vivos
- Capacidade de manuteno por longo perodo de tempo
- Balano energtico positivo do sistema produtivo
Na Tabela 15.1 so apresentadas vrias prticas sustentveis de controle de doenas radiculares
e os efeitos predominantes sobre as estratgias de manejo.
Tabela 15.1. Relao entre prticas sustentveis de controle de doenas radiculares e seus efeitos
predominantes sobre as estratgias de manejo.
*Estratgias de manejo: 1. Evaso do inculo; 2. Excluso do inculo; 3. Reduo da densidade de inculo; 4. Reduo da taxa de infeco primria
e secundria; 5. Reduo da sobrevivncia do inculo; 6. Reduo do estresse da planta; 7. Aumento da resistncia da planta ao patgeno; 8. Manuteno
das condies fsicas, qumicas ou biolgicas do solo desfavorveis para um ou mais estdios do ciclo de vida do patgeno.
Patgenos radiculares e manejo integrado de doenas
No desenvolvimento de estratgias de manejo integrado de doenas radiculares, fundamental o
conhecimento sobre as particularidades de cada patgeno envolvido, os fatores predisponentes ocorrncia
das doenas (Tabela 15.1) e as prticas sustentveis de controle aplicveis a cada patgeno (Quadro
372
15.3). Nesse sentido, vrios aspectos sero abordados a seguir, visando servir como guia prtico na
soluo de problemas no campo.
Fungos
Pythium
Espcies de Pythium so saprfitas ou parasitas, de distribuio mundial, estando presentes
em habitats bastante diversificados (Agrios, 1997). Muitas espcies de Pythium so saprfitas
facultativos ou parasitas em diversas culturas, causando tombamento de pr e ps-emergncia, que
podem resultar em perdas econmicas significativas. Embora sejam considerados primariamente
como patgenos de sementes e plntulas, algumas espcies de Pythium podem causar queima de
folhas, podrido de caules e razes em plantas maduras e podrido mole em frutos e vegetais maduros,
no campo ou em ps-colheita (Martin, 1992). Espcies de Pythium sobrevivem no solo saprofiticamente
ou por meio de estruturas de resistncia. O mecanismo principal de sobrevivncia por perodos curtos
ou intermedirios atravs de zosporos e esporngios e por perodos longos, por osporos (Agrios,
1997).
Phytophthora
O gnero Phytophthora constitudo em grande parte por espcies patognicas e responsveis
por severos danos em culturas de grande importncia econmica no Brasil e no mundo. Embora as
espcies de Phytophthora sejam importantes patgenos da parte area das plantas, , principalmente,
como patgeno habitante do solo, atacando as razes e o coleto de plantas de inmeras culturas, que
o gnero tem se notabilizado. De uma forma genrica as espcies de Phytophthora patognicas s
razes so polfagas e cosmopolitas atacando uma grande variedade de plantas de extensa distribuio
geogrfica (Erwin & Ribeiro, 1996).
Phytophthora capsici causa a podrido das razes e murcha do pimento, da pimenta, do
pepino, da berinjela, da moranga, da abbora, da abobrinha e da podrido do p da pimenta-do-
reino, Phytophthora palmivora causa podrido da base do estipe da pupunheira, podrido das razes
do mamoeiro, coqueiro e cupuauzeiro, Phytophthora citrophthora, Phytophthora citricola e
Phytophthora nicotianae, provoca a podrido das razes e gomose dos citros em geral, Phytophthora
megasperma f.sp. glycinea causa a podrido das razes da soja, Phytophthora cinnamomi causa a
podrido radicular do abacaxizeiro, do abacateiro, do pinheiro e de outras conferas, e P. parasitica
causa a podrido radicular, talo preto e a requeima em vrias culturas (Erwin & Ribeiro, 1996).
373
Sclerotinia sclerotiorum
Sclerotinia sclerotiorum um patgeno de importncia mundial por sua ampla gama de
plantas hospedeiras, longa sobrevivncia no solo por meio de esclercios e indisponibilidade de fontes
de resistncia em materiais comerciais, tornando as doenas causadas por este patgeno de difcil
controle (Pratt, 1992).
As doenas provocadas por S. sclerotiorum so conhecidas principalmente como mofo-branco,
podrido-de-esclerotnia, podrido-da-haste, murcha-de-esclerotnia ou simplesmente como esclerotnia,
de acordo com os seus sinais, ou sintomas que causa em suas hospedeiras. Sclerotinia sclerotiorum
pode sobreviver em sementes infectadas por mais de trs anos, causando falhas na germinao e
morte de plntulas (Purdy, 1979).
Rhizoctonia
O gnero Rhizoctonia consiste de uma coleo bastante diversificada de teleomorfos que so
componentes de diferentes famlias e classes, sendo R. solani (teleomorfo Thanatephorus cucumeris)
a principal espcie representante desse gnero (Sneh et al., 1996). As doenas causadas por Rhizoctonia
so amplamente distribudas pelo mundo, com os danos variando de acordo com a cultura afetada
e as condies do ambiente.
Rhizoctonia solani um habitante do solo que comumente causa doenas nas razes, no
entanto sob certas condies, como alta umidade relativa do ar, ataca partes areas de plantas. A
infeco do fungo R. solani nos diversos hospedeiros ou rgos podem resultar em diferentes sintomas
como as podrides e cancros de caules e razes, tombamentos de pr e ps-emergncia, queima e
morte de plantas, podrides em tubrculos, degenerao de frutos e gros, alm de manchas e
queima das folhas e brotos, na parte area. Rhizoctonia solani pode estar presente em qualquer
ambiente nas formas de miclio ou microesclercios, sendo estes as principais estruturas de sobrevivncia
e a fonte de inculo primria (Ogoshi, 1987).
Sclerotium
A espcie-tipo deste gnero Sclerotium rolfsii, que possui uma gama de hospedeiro muito
extensa, em torno de 500 espcies botnicas, incluindo dicotiledneas e monocotiledneas,
encontrando-se distribuda em vrias partes do mundo. Outra espcie importante S. cepivorum,
que possui uma gama de hospedeiros bem reduzida (Punja, 1985; Punja & Rahe, 1992).
374
Sclerotium rolfsii um fitopatgeno causador de tombamento em plntulas, cancros, queima,
podrides em caule, razes, bulbos e tubrculos, enquanto S. cepivorum causa podrido branca em
alho e cebola. Estes patgenos predominam em regies tropicais e subtropicais do mundo (Punja &
Rahe, 1992).
Macrophomina
Macrophomina phaseolina a nica espcie representante do gnero Macrophomina. Este
fungo habitante do solo apresenta ampla distribuio geogrfica, podendo ser encontrado desde os
pases de clima tropical at os desrticos e temperados quentes (Dhingra & Sinclair, 1978; Mihail,
1992). No Brasil, os maiores danos ocorrem na regio Nordeste, devido s condies climticas
favorveis, chegando a causar prejuzos considerveis em diversas culturas.
Macrophomina phaseolina ataca vrias espcies vegetais cultivadas, causando principalmente
a podrido cinzenta do caule, no entanto, provoca tambm tombamentos de pr e ps-emergncia,
nos estgios iniciais de desenvolvimento das culturas, a podrido de razes e as podrides do colmo de
gramneas. A sobrevivncia no solo ocorre na forma de esclercios, com estes constituindo-se na
fonte de inculo primrio (Dhingra & Sinclair, 1978).
Lasiodiplodia
Lasiodiplodia theobromae a espcie mais importante de Lasiodiplodia nos trpicos, onde
apresenta um comportamento dinmico e agressivo, possuindo uma ampla gama de hospedeiros e
causando podrido radicular seca, alm de outros sintomas na parte area das plantas (Hillocks &
Waller, 1997).
Lasiodiplodia theobromae sobrevive no solo e em restos culturais, principalmente nas formas
de picndios e esclercios, com a disseminao dos esporos sendo realizada pela chuva. Temperaturas
acima de 30
o
C e umidade relativa entre 80 e 90% so timas para o desenvolvimento das doenas
causadas por esse patgeno (Hillocks & Waller, 1997).
Fusarium
Dentre as espcies fitopatognicas do gnero Fusarium, somente as formadoras de clamidosporos
so consideradas habitantes do solo, em que se destacam F. oxysporum e F. solani. Por outro lado,
entre as espcies fitopatognicas que no formam clamidosporos e so consideradas no habitantes
do solo, destaca-se F. verticillioides (sin = F. moniliforme) (Nelson et al., 1981).
375
Essencialmente, o gnero Fusarium causa dois tipos de doenas em plantas: murchas vasculares
e podrides corticais. As partes de plantas atacadas e os tipos de doenas envolvem: murchas
vasculares, podrides radiculares, podrides de sementes e frutos, podendo tambm ser causados
tombamentos, queimas de plntulas, podrides de espigas e colmos (Nelson et al., 1981). Os tipos de
doenas so caractersticos de determinadas espcies, como exemplo, F. oxysporum causa murchas
vasculares, enquanto F. solani causa podrides corticais.
Verticillium
As principais doenas causadas pelo gnero fngico Verticillium so incitadas por cinco espcies:
V. albo-atrum, V. dahliae, V. nigrescens., V. nubilum. e V. tricorpus. Sendo, no entanto, as causadas
pelas duas primeiras espcies, as mais importantes (Schnathorst, 1981). As doenas causadas por
Verticillium so de distribuio mundial sendo, no entanto, mais comuns nas zonas temperadas. Nos
trpicos midos e nas reas semitropicais muito midas, as murchas de Verticillium tm, geralmente,
importncia secundria (Pegg & Brady, 2002).
As espcies de Verticillium incitam murchas vasculares em diversas culturas. As infeces
ocorrem de maneira tardia, no entanto, algumas vezes, a infeco se desenvolve em plntulas, que
normalmente morrem logo aps a infeco (Schnathorst, 1981).
Thielaviopsis
Espcies do gnero Thielaviopsis causam podrides em vrias culturas e esto distribudas
por muitos pases (Overstreet & McGawley, 2001). No Brasil, a principais espcies so T. basicola,
que ocasiona a podrido negra em razes de maracujazeiro e algodoeiro, e T. paradoxa, que causa
a podrido abacaxi em toletes de cana-de-acar e a podrido negra em abacaxi (Kimati et al.,
1997).
Thielaviopsis sobrevive no solo na forma de clamidosporos, mas tambm saprofiticamente,
sem apresentar grandes dificuldades de sobrevivncia de um ano para outro, pois habita tanto solos
cultivados quanto no cultivados, mantendo-se, neste caso, na rizosfera de plantas no hospedeiras
(Shew & Meyer, 1992). Para causar infeco necessria a ocorrncia de ferimentos, pois no causa
leses em rgos sadios, exceto quando os tecidos so muito novos ou quando expostos a condies
de alta umidade. A escassez hdrica e a insolao so condies desfavorveis ao seu desenvolvimento
(Overstreet & McGawley, 2001).
376
Bactrias
Agrobacterium
O gnero Agrobacterium amplamente distribudo em todo o mundo, possuindo representantes
que causam doena em mais de 600 espcies botnicas, sendo as culturas mais freqentemente
afetadas a videira, roseira, macieira, nogueira e ameixeira (Kerr, 1992).
Agrobacterium um patgeno habitante do solo, onde sobrevive por longos perodos na ausncia
de plantas hospedeiras, causando as doenas de plantas conhecidas como galhas em coroa e razes
em cabeleira. Ambos os sintomas so induzidos por desequilbrios hormonais nos tecidos dos hospedeiros
infectados (Clare & McClure, 1995).
Pectobacterium
O gnero bacteriano Pectobacterium dividido basicamente nos grupos carotovora, amylovora
e herbicola (Prombelon, 1992). O grupo carotovora tem espcies bioquimicamente ativas que causam
podrido mole, sendo formado por P. carotovorum subsp. carotovorum, P. carotovorum subsp.
atrosepticum, P. carotovorum subsp. betavasculorum, P. chrysanthemi, P. rhapontici, P. cypripedii e
P. ananas. O grupo herbcola bastante complexo, apresentando espcies variadas. A importncia
econmica das perdas causadas por esses patgenos pode ser muito grande, dependendo do valor da
cultura, severidade do ataque, subspcie ou patovar da espcie envolvida, condies ambientais,
potencial de inculo e manejo da cultura.
As espcies P. carotovorum e P. chrysanthemi induzem sintomas de murcha, podrido mole,
canela preta, talo oco e tombamento de plntulas. Estas espcies de Pectobacterium ocorrem
praticamente em todo mundo, infectando uma variada gama de hospedeiros de diversas famlias
botnicas, no campo ou nas fases de armazenamento e comercializao (Agrios, 1997).
Ralstonia solanacearum
O gnero Ralstonia solanacearum possui hospedeiros em cerca de 53 famlias botnicas incluindo
mono e dicotiledneas, onde ocasiona elevadas perdas em vrias culturas a nvel mundial e nacional.
No Brasil, por ser nativa na maioria dos solos, tem sido assinalada em diversas culturas por todo o pas
causando grandes prejuzos em condies de alta temperatura e umidade (Lopes & Quezado-Soares,
1997). O controle dessa bactria extremamente difcil, principalmente devido ampla gama de
377
hospedeiros, alta variabilidade gentica e sobrevivncia no solo por longos perodos, alm da localizao
do patgeno no xilema onde se acha protegido contra medidas convencionais de controle.
A murcha bacteriana, causada por R. solanacearum, uma das mais importantes doenas no
mundo, sendo particularmente limitante em climas midos, com altitudes baixas e mdias, em regies
tropicais e subtropicais (Hayward & Hartman, 1994). Na maioria dos hospedeiros, a doena conhecida
como murcha bacteriana, murchadeira, gua quente e dormideira, enquanto em cultivo de banana
denomina-se moko (Reifschneider et al., 1983).
Streptomyces
Espcies do gnero Streptomyces causam doenas em rgos subterrneos de diversas plantas
(Agrios, 1997). As sarnas comum e cida so causadas respectivamente por Streptomyces scabies e
S. acidiscabies, so importantes doenas em tubrculos de batata. Essas doenas ocorrem na maioria
das regies produtoras do mundo, onde causam leses elevadas ou deprimidas nos tubrculos, no
ocorrendo sintomas na parte area. A sarna da batata-doce causada por S. ipomoeae (Souza Dias
& Iamauti, 1997).
Nematides
Ditylenchus
O gnero Ditylenchus constitudo por um grande nmero de espcies, dentre as quais se
destacam D. angustus, D. destructor, D. radicicolus e D. dipsaci, sendo este ltimo um dos nematides
mais destrutivos, em razo de sua capacidade de suportar condies adversas (anidrobiose), polifagia
e ciclo vital curto, atingindo altas populaes em curto espao de tempo. Ao contrrio da maioria dos
fitonematides, que so parasitos de razes e rgos subterrneos, as espcies patognicas de Ditylenchus
parasitam principalmente a parte area das plantas. Algumas espcies so ectoparasitas, parasitas
obrigatrias e, outras, endoparasitos migradores de caules, folhas e flores, raramente aparecendo em
tecidos de razes (Luc et al., 1990).
Na maioria das culturas, Ditylenchus causa grandes perdas por causar a morte de plntulas,
enfezamento de plantas, destruio de bulbos, tornando-os imprprios para propagao ou consumo,
desenvolvimento de caules e folhas distorcidas, intumescidas e enroladas, o que reduz bastante a
produo (Agrios, 1997).
378
Meloidogyne
O gnero Meloidogyne engloba as espcies de nematides formadoras de galhas em plantas,
destacando-se M. incognita, M. javanica, M. exigua, M. hapla, entre outras. Os nematides desse
gnero apresentam marcante dimorfismo sexual e parasitam mais de 2.000 espcies de plantas,
incluindo praticamente todas as plantas cultivadas e vrias ervas daninhas (Agrios, 1997).
As doenas provocadas pelos nematides desse gnero so denominadas comumente de galhas,
devido aos sintomas caractersticos da doena nas razes. O tamanho das galhas varivel, dependendo
da espcie do nematide, grau de infestao e planta hospedeira. O principal sinal da doena a
presena de massa de ovos sobre as razes parasitadas. Alm do efeito direto sobre a planta hospedeira,
as alteraes promovidas pelos nematides das galhas, tambm so exibidas na parte area das
plantas (Whitehead, 1998).
Pratylenchus
No gnero Pratylenchus encontram-se os nematides endoparasitos migradores, compreendendo
espcies polfagas como P. brachyurus, P. coffeae, P. zeae, P. penetrans, P. scribneri e P. vulnus, que
apresentam ampla distribuio geogrfica e afetam vrias culturas de importncia econmica (Moura,
1997). No Brasil, nas regies Centro-oeste, Norte e Nordeste, onde predominam temperaturas elevadas,
as espcies P. brachyurus, P zeae e P. coffeae so as mais freqentes, enquanto espcies mais
adaptadas a temperaturas baixas, como P. pseudofallax e P. jordanensis mostraram distribuio
restrita regio Sul.
Esses nematides so conhecidos como nematides das leses radiculares em razo dos
sintomas que incitam nas razes, causando a reduo drstica no crescimento e produo de culturas
perenes em reas infestadas. No Nordeste brasileiro, P. coffeae e P. brachyurus causam a casca preta
do inhame (Moura, 1997).
Radopholus
Os nematides do gnero Radopholus so endoparasitos migradores causadores de leses nas
razes e rgos de reserva subterrneos de seus hospedeiros. As leses podem evoluir para extensas
galerias, razo pela qual receberam a denominao de nematides caverncolas. Embora o gnero
Radopholus compreenda 29 espcies, apenas uma, R. similis, apresenta importncia econmica,
379
primariamente em razo de sua distribuio mundial em associao com o seu principal hospedeiro,
a bananeira. Embora seu principal hospedeiro seja a bananeira, a gama de hospedeiros de R. similis
inclui mais de 250 espcies de plantas distribudas em diferentes famlias (Whitehead, 1998).
A nematose da bananeira causada por R. similis apresenta como sintoma principal o
tombamento de plantas com exposio do rizoma necrosado, observado principalmente na fase de
produo, em razo do peso dos cachos. Na parte area, os sintomas so caracterizados pela clorose
foliar, reduo do crescimento, pseudocaules finos e reduo no tamanho dos cachos, como
conseqncia da diminuio da absoro de gua e nutrientes.
380
Fatores predisponentes
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Elevada umidade do solo
Elevada umidade do solo, sem encharcamento
Baixa umidade do solo
Temperatura do solo entre 15 e 22 C
Elevada concentrao de gs carbnico
Elevada oxigenao do solo
Elevada luminosidade diria
Baixa luminosidade diria
Solo arenoso
Solo argiloso
Solo mal drenado
Solo pouco arejado
Solo pouco profundo
Solo com baixa capacidade de reteno de gua
Solo com elevada capacidade de absoro de calor
Solo desestruturado
Elevada precipitao pluviomtrica
Baixa precipitao pluviomtrica
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Excesso de nitrognio no solo
Excesso de fsforo no solo
Deficincia de nitrognio no solo
Deficincia de potssio no solo
Solo pobre em matria orgnica
Elevada quantidade de matria orgnica no solo
Incorporao de matria orgnica com C/N baixa
pH do solo elevado
pH do solo baixo
pH do solo prximo neutralidade
Patgeno
Tabela 15.2. Fatores predisponentes ocorrncia de doenas causadas pelos principais
patgenos radiculares de cultivos tropicais.
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Patgeno
Estresse hdrico da planta
Estresse nutricional da planta
Estresse da planta por salinidade
Estresse da planta pelo ataque de patgenos
Material de propagao infectado pelo patgeno
Plantio profundo de sementes
Plantio adensado
Sombreamento de plantas
Plntulas de crescimento lento ou estioladas
Ferimentos no colo ou razes da planta
Plantios sucessivos
Monocultura
Irrigao pesada
Irrigao leve e constante
Uso de gua contaminada pelo patgeno
Solo infestado com nematides
Utenslios usados nos tratos culturais infestados
Manuteno de plantas infectadas no campo
Manuteno de plantas invasoras
Manuteno de restos culturais no campo
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Elevada umidade do solo
Elevada umidade do solo, sem encharcamento
Baixa umidade do solo
Elevada concentrao de gs carbnico
Elevada oxigenao do solo
Elevada luminosidade diria
Baixa luminosidade diria
Solo arenoso
Solo argiloso
Solo mal drenado
Solo pouco arejado
Solo pouco profundo
Solo com baixa capacidade de reteno de gua
Solo com elevada capacidade de absoro de calor
Solo desestruturado
Elevada precipitao pluviomtrica
Baixa precipitao pluviomtrica
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Excesso de nitrognio no solo
Excesso de fsforo no solo
Deficincia de nitrognio no solo
Deficincia de potssio no solo
Solo pobre em matria orgnica
Elevada quantidade de matria orgnica no solo
Incorporao de matria orgnica com C/N baixa
pH do solo elevado
pH do solo baixo
pH do solo prximo neutralidade
Patgeno
383
Patgeno
Estresse hdrico da planta
Estresse nutricional da planta
Estresse da planta por salinidade
Estresse da planta pelo ataque de patgenos
Material de propagao infectado pelo patgeno
Plantio profundo de sementes
Plantio adensado
Sombreamento de plantas
Plntulas de crescimento lento ou estioladas
Ferimentos no colo ou razes da planta
Plantios sucessivos
Monocultura
Irrigao pesada
Irrigao leve e constante
Uso de gua contaminada pelo patgeno
Solo infestado com nematides
Utenslios usados nos tratos culturais infestados
Manuteno de plantas infectadas no campo
Manuteno de plantas invasoras
Manuteno de restos culturais no campo
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Tabela 15.3. Prticas sustentveis de controle de doenas causadas pelos principais
patgenos radiculares de cultivos tropicais.
Ptogeno
Prtica do Controle
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Seleo de rea de plantio livre do patgeno
Escolha da poca de plantio
Inspeo e certificao de materiais propagativos
Pousio
Solarizao do solo
Inundao do solo
Arao profunda com tombamento de leiva
Calagem
Evitar uso excessivo de nitrognio
Evitar uso excessivo de fsforo
Fertilizao nitrogenada base de amnia
Fertilizao nitrogenada base de nitrato
Incorporao de matria orgnica com C/N alta
Plantio em solos com reduzida matria orgnica
Evitar plantio adensado
Plantio a pouca profundidade
Uso de materiais propagativos livres do patgeno
Desinfestao de ferramentas e implementos
Tratamento trmico de substratos
Tratamento trmico de materiais propagativos
Tratamento biolgico de solo e substratos
Tratamento biolgico de materiais propagativos
Uso de cobertura morta
Uso de cultivares resistentes
Uso de cultivares de ciclo precoce
Rotao de culturas
Uso de adubao verde
Evitar plantio sombreado
Uso de gua de qualidade
Evitar ferimentos no colo e razes das plantas
Eliminao de plantas doentes
Remoo e destruio de restos culturais
Alterao do tipo e/ou da freqncia de irrigao
Drenagem adequada do solo
385
Ptogeno
Prtica do Controle
Seleo de rea de plantio livre do patgeno
Escolha da poca de plantio
Inspeo e certificao de materiais propagativos
Pousio
Solarizao do solo
Inundao do solo
Arao profunda com tombamento de leiva
Calagem
Evitar uso excessivo de nitrognio
Evitar uso excessivo de fsforo
Fertilizao nitrogenada base de amnia
Fertilizao nitrogenada base de nitrato
Incorporao de matria orgnica com C/N alta
Plantio em solos com reduzida matria orgnica
Evitar plantio adensado
Plantio a pouca profundidade
Uso de materiais propagativos livres do patgeno
Desinfestao de ferramentas e implementos
Tratamento trmico de substratos
Tratamento trmico de materiais propagativos
Tratamento biolgico de solo e substratos
Tratamento biolgico de materiais propagativos
Uso de cobertura morta
Uso de cultivares resistentes
Uso de cultivares de ciclo precoce
Rotao de culturas
Uso de adubao verde
Evitar plantio sombreado
Uso de gua de qualidade
Evitar ferimentos no colo e razes das plantas
Eliminao de plantas doentes
Remoo e destruio de restos culturais
Alterao do tipo e/ou da freqncia de irrigao
Drenagem adequada do solo
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386
Consideraes finais
As doenas radiculares causam elevadas perdas, tornando necessria a adoo de vrias
medidas, antes mesmo do plantio da primeira semente ou muda, atravs de um planejamento adequado
da cultura. Para tanto, deve-se buscar informaes sobre o histrico de plantios e doenas da regio,
ser criterioso na escolha da rea de plantio, variedade e procedncia das sementes ou mudas, entre
outros. A agricultura sustentvel impe certas limitaes na utilizao de alguns mtodos de controle
de doenas, devendo ser priorizadas medidas baseadas nos mtodos culturais, biolgicos, genticos e
fsicos e, preferencialmente, excluindo mtodos qumicos, como o uso de agrotxicos. Cada alternativa
disponvel apresenta vantagens e desvantagens, sendo que os problemas tm que ser analisados caso
a caso para a escolha do melhor mtodo a ser aplicado. Outro aspecto importante a ser considerado
que algumas prticas controlam determinadas doenas mas podem beneficiar outras. Porm, a
integrao de diferentes mtodos parece ser a estratgia mais atraente, visto que pode resultar em um
controle mais eficiente e duradouro de doenas radiculares.
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