Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia

Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

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SISTEMA NERVOSO AUTNOMO



No primeiro captulo definimos que a homeostasia corresponde permanente tendncia
do organismo em manter o meio interno em condies de equilbrio dinmico atravs do controle
de vrios parmetros biolgicos. Assim, variveis como temperatura corporal, presso arterial, pH
do plasma, hormnios circulantes, glicose, etc. estariam sob controle rigoroso. Afinal quem
controla os rgos viscerais musculares e secretores responsveis pela homoeostasia do meio
interno? Trabalham cooperativamente o sistema nervoso autnomo e sistema endcrino sob a
tutela do hipotlamo.

O SN pode ser dividido funcionalmente em:
a) SN somtico: ou sistema nervoso da
vida de relao que garante ao organismo a sua
atuao no meio ambiente externo atravs do
controle sobre atividade da musculatura esqueltica.
Esse controla o sistema msculo esqueltico atravs
de um nico motoneurnio cujo corpo celular
encontra-se nos ncleos motores da medula e do
tronco enceflico.
b) SN visceral: ou sistema nervoso da vida
vegetativa que garante ao organismo o controle
sobre o meio ambiente interno regulando a atividade
dos rgos viscerais (glndulas, msculos liso e
cardaco). Nesse caso, os rgos viscerais so
controlados por uma outra via eferente denominada
Sistema Nervoso Autnomo (SNA) constitudo de
duas divises anatmica e funcionalmente distintas:
simptico e parassimptico. Os rgos viscerais
so inervados por uma cadeia de dois neurnios: um
neurnio pr-ganglionar cujo corpo fica localizado
dentro do SNC e outro, neurnio ps-ganglionar, cujo corpo celular fica localizado dentro de um
gnglio. Na grande maioria dos casos, um mesmo rgo visceral possui inervao simptica e
parassimptica, cada um exercendo efeitos antagnicos.
O simptico recrutado sempre que o organismo encontra-se numa situao de
emergncia como lutar-ou-fugir, ou seja, quando tem que se gastar energia. J atividade
parassimptica causa efeitos antagnicos sobre um mesmo rgo inervado pelo simptico e est
relacionado s funes de economia e obteno de energia (repouso e digesto). De qualquer
maneira, um determinado estado do organismo uma conseqncia do balano entre as
atividades simpticas e parassimpticas que se integram e se complementam.
O nvel de atividade do SNA regulado pelas vias aferentes perifricas viscerais, pelo
tronco enceflico, hipotlamo, o sistema lmbico e outros centros do SNC. Lembre-se que muitas
reaes emocionais e atividades mentais so acompanhadas de manifestaes viscerais.
Trataremos disso mais tarde e no capitulo referente ao Sistema Lmbico.

O raio de atuao do SNA bem
mais amplo do que o controle do sistema
motor somtico: o SNA no s controla a
motilidade dos rgos viscerais musculares
como tambm controla o metabolismo
tecidual e a secreo das glndulas.
Nos gnglios autonmicos o
neurnio pr-ganglionar faz sinapses
qumicas com os neurnios ps-
ganglionares e esses ltimos controlam os
rgos efetuadores atravs de junes
neuro-musculares cujas conexes no so
to bem definidas como nas junes
SNC
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neuromusculares esquelticas. A membrana ps-sinaptica (lisa ou cardaca) no possui placa
motora e os neurotransmissores so secretados numa ampla superfcie, no havendo uma
relao de uma fibra nervosa com uma clula muscular como acontece com a unidade motora
esqueltica. Tanto as clulas somticas como as viscerais precedem a atividade mecnica com
uma mudana na atividade eltrica (potenciais de ao) na membrana.


NEUROTRANSMISSO e NT DO SNA


Sinapses pr-ganglionares

A acetilcolina o principal NT dos
gnglios autonmicos simpticos e
parassimpticos. Na membrana ps-
sinaptica h receptores nicotnicos e
muscarnicos, sendo que os nicotnicos
diferem um pouco daqueles das fibras
musculares esquelticas. Os receptores
nicotnicos desencadeiam PEPS rpido e o
muscarnico, PEPS lento. O que chama a
ateno o fato de que os neurnios pr-
ganglionares autonmicos co-secretam
neuromoduladores como encefalina,
substncia P, GH PRL e somatostatina.
Em alguns gnglios h interneurnios, sugerindo que h alguma modulao nestas
sinapses. Esses neurnios so pequenos e intensamente fluorescentes e ficaram conhecidas
como clulas SIF. Exercem efeitos inibitrios causando PIPS e entre os seus NT esto, a
norepinefrina e a dopamina.


Sinapses ps-ganglionares

Enquanto as junes neuromusculares esquelticas
esto bem localizadas sobre as placas motoras, as
terminaes nervosas autonmicas esto espalhadas pelas
fibras musculares e os NT so secretados difusamente atravs
de estruturas chamadas de varicosidades (semelhantes a
contas). Os NT so liberados nos espaos intersticiais (ou na
corrente sangunea no caso das clulas da medula adrenal) e
por difuso atingem os receptores ps-sinpticos.
Nem todas as clulas musculares lisas possuem
inervao: essas clulas se encontram interconectadas umas
s outras por meio de junes intercomunicantes.






NT dos neurnios ps-ganglionares simpticos

Os neurnios ps-ganglionares simpticos liberam noradrenalina (Nor) e a medula
adrenal, Nor (20%) e Adr (80%). Os receptores para as catecolaminas so de dois tipos: e
sendo que h os subtipos
1
,
2
,
1
e
2
. O corao possui receptores do tipo enquanto que os
vasos expressam o tipo . Assim, durante uma ativao simptica os vasos sofrem
vasoconstrio via receptores e no corao, o aumento da freqncia de batimento,
estimulada atravs de receptores 1. Sob o ponto de vista farmacolgico, torna-se possvel
fabricar medicamentos especficos que ajam apenas no corao como os beta-bloqueadores 1.
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Nas glndulas sudorparas, onde a inervao parassimptica ausente, os neurnios
ps-ganglionares secretam Ach e os receptores so do tipo muscarnico!.
Os neurnios ps-ganglionares simpticos tambm co-transmitem outros mensageiros:
Nor + somatostatina; Nor + peptdeo Y; Nor + ATP.


A medula adrenal faz parte da glndula supra-renal e tem a sua origem em um gnglio
simptico e as clulas cromafins so na verdade, neurnios ps-ganglionares simpticas sem
axnios. Quando o SNA simptico estimulado, estas clulas secretam 80% de adrenalina e
20% de noradrenalina, diretamente na corrente sangnea. A medula adrenal funciona, desta
maneira, como uma glndula neuroendcrina, tornando a ao simptica mais difusa e
prolongada. A adrenalina tambm tem receptores e nos tecidos-alvo e seus efeitos so
equipotentes ao da noradrenalina.
Curiosamente, alguns neurnios ps-ganglionares simpticos ao invs de secretarem
noradrenalina, secretam acetilcolina como o caso da inervao das glndulas sudorparas e
dos vasos sangneos da musculatura esqueltica cujos receptores so muscarnicos. Tambm,
neste caso, so co-transmitidos o VIP (peptdeo intestinal vasoativo) ou o peptdeo associado ao
gene da calcitocina. Nos receptores muscarnicos dos vasos sanguneos, a ACh causa
vasodilatao, estimulando as clulas endoteliais a produzirem fatores que causam o relaxamento
muscular, como conseqncia vasodilatao.
Pela na tabela (pagina 155) observa-se que os receptores e se distribuem de modo
diferente nos diferentes rgos viscerais.

NT dos neurnios ps-ganglionares parassimpticos

Classicamente o NT ACh cujo efeito mediado por receptores exclusivamente
muscarnicos, com seus vrios subtipos (M1, M2, M3, M4 e M5). O receptor M2 encontrado no
corao e atua tambm diminuindo a sntese de cAMP; agindo sobre os canais de K e de Ca,
hiperpolarizam a clula ps-sinaptica.

A tabela compara todas os trs tipos de sinapses:
Juno neuromuscular
esqueltica
Sinapse an passant
Motoneurnios Motoneurnio
Neurnio ps-ganglonar
parassimptico
Neurnio ps-ganglionar
simptico
NT Acetilcolina Acetilcolina
Noradrenalina
Adrenalina
Receptores Nicotnico Muscarnico


Mecanismo de ao ionotrpico Metabotrpico Metabotpico
PPS PEPS (sempre) PEPS ou PIPS PEPS ou PIPS

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Mecanismos de Ao dos NT autonmicos

Os NT autonmicos ps-ganglionares s apresentam efeitos metabotrpicos para regular as
funes dos rgos viscerais. Assim, conforme a clula-alvo, os NT agem sobre receptores que
regulam as concentraes intracelulares de
a) Ca
b) cAMP ou
c) inositolreifosfato e diacilglicerol

Os respectivos mecanismos de ao j foram estudados anteriormente no capitulo 4 (Sinapse
e neurotransmissores). Como em todas sinapses, a terminao do efeito ocorre pela difuso do
NT para longe do sitio de ao ou por mecanismos de inativao como a recaptao e destruio
enzimtica.


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As aferncias viscerais

As vias aferentes viscerais conduzem as informaes originadas nos receptores
sensoriais conhecidos como interoceptores (=visceroceptores) situados nos prprios rgos
viscerais. Os neurnios aferentes primrios possuem o mesmo padro de organizao
morfofuncional dos neurnios aferentes somticos gerais. A maioria dos impulsos originados nas
vsceras no se torna consciente; entre as sensaes que percebemos conscientemente esto as
de plenitude gstrica, as dores viscerais, a sede e a fome. A sensibilidade visceral perifrica
mediada pelos nervos simpticos (principalmente) e parassimpticos. Enquanto um corte na pele
causa dor, o corte na vscera no; as dores viscerais so causadas por distenso ou contrao
excessiva dos msculos dos rgos cavitrios.
A maioria dos receptores viscerais apresenta terminaes livres e alguns so
encapsulados como os corpsculos de Pacini mesentricos. Entre os de terminaes livres esto
quimiorreceptores, mecanorreceptores e nociceptores, cujas aferncias primrias terminam
na medula ou no tronco enceflico, conforme a origem do nervo perifrico. Os receptores
mecnicos detectam a variao de presso existente no interior dos rgos atravs do grau de
estiramento da parede visceral e participam de reflexos de esvaziamento ou de propulso do
mesmo. Os receptores qumicos monitoram a concentrao de H
+
, O
2
, CO
2
, etc e os
nociceptores reagem a estmulos dolorosos evocando intenso desconforto como as clicas.

A tabela abaixo resume as principais vias aferentes viscerais perifricas.
Nervos Gnglios
sensitivos
rgos viscerais
CRANIANOS
Vago (X)


Glossofarngeo (IX)

Facial (V)

Gnglio nodoso



Gnglio petroso


Gnglio geniculado

Epiglote, faringe, laringe, traquia, esfago, vsceras torcicas e
abdominais.
(misto 4/5 corresponde as aferncias sensitivas).

1/3 post lngua, faringe, tonsilas, tuba auditiva, seio e corpos carotdeos
(misto)

2/3 ant lngua, post fossas nasais e face post do palato mole. (misto)

ESPINHAIS
Simpticos (maioria)
Parassimpticos

Gnglios espinhais

rgos viscerais torcicos, abdominais e plvicos.



Ncleo do trato solitrio

O ncleo do trato solitrio (NTS) um ncleo sensitivo visceral situado no bulbo e
recebe aferncias viscerais dos nervos X, IX e V. Desse ncleo o hipotlamo recebe informaes
viscerais gerais e organiza os controles neurovegetativos para os rgos viscerais que sero
mediados pelo SNA.


O sistema nervoso autnomo simptico





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A principal formao anatmica do sistema nervoso simptico o tronco simptico
formado por uma cadeia de gnglios unidos por fibras interganglionares. Os gnglios desta cadeia
distribuem-se de cada lado da coluna vertebral e so denominadas de gnglios paravertebrais.
Alm desta cadeia h os gnglios pr-vertebrais (gnglios celacos, articos mesentrico) que
situam-se anteriormente coluna vertebral e aorta abdominal cujas fibras pr-ganglionares
formam os nervos esplncnicos.
Os corpos celulares dos neurnios pr-ganglionares situam-se na coluna interndio
lateral da medula espinhal do primeiro segmento torcico at o 2
o
ou 3
o
segmento lombar. Os
neurnios ps-ganglionares que inervam a cabea esto localizados nos gnglios cervicais
superiores e viajam acompanhando a artria cartida at os rgos alvo.
As fibras pr-ganglionares deixam a medula via nervos torcicos e lombares, penetram
pelo ramo branco (fibras mielinizadas) e alcanam a cadeia de gnglios simpticos realizando
sinapse com os neurnios ps-ganglionares que a deixam pelo ramo cinzento (fibras amielinicas).
Algumas fibras ps-ganglionares, entretanto deixam o ramo cinzento, seguem junto com as fibras
somticos e vo at gnglios isolados mais prximos aos rgos efetuadores, como o gnglio
mesentrico inferior. J outras fibras ps-ganglionares simpticas acompanham as adventcias
das artrias, indo at as vsceras. Em mdia 8% das fibras de um nervo constituda de fibras
ps-ganglionares simpticas


Sistema nervoso parassimptico

Os neurnios pr-ganglionares parassimpticos situam-se em ncleos motores do tronco
enceflico e na medula sacral, nos segmentos de S2 a S4, na coluna intermdio-lateral sendo
que os gnglios autonmicos parassimpticos situam-se muito prximo ou no prprio rgo
efetuador.
Nervos cranianos
Neurnio pr-ganglionar Neurnio ps-ganglionar rgo inervado
MESENCFALO
Ncleo do III par craniano
(ncleo de Edinger-Westphal)
Gnglio ciliar
M. esfncter da pupila
M. do corpo ciliar
PONTE
Ncleo salivatrio sup (VII)


Gnglio esfenopalatino
Gnglio submandibular

Glndula lacrimal
Glndula Submandibular e sublingual
BULBO
Ncleo salivatrio inf (IX)

Gnglio tico

Glndulas Partidas
Ncleo dorsal do vago (X)

Ncleo Ambguo

Gnglios viscerais torcicos e
abdominais

Vsceras torcicas e abdominais

Faringe e laringe
Nervos espinhais sacrais
Neurnio pr-ganglionar Neurnio ps-ganglionar rgo inervado

Segmentos sacrais S2, S3 e S4, na
coluna intermdio-lateral, via nervos
esplncnicos plvicos

Gnglios viscerais plvicos
rgos plvicos (clon, reto, bexiga, genitais
externos)

O nervo vago contm a maioria das fibras de origem bulbar (originadas no s ncleo
dorsal do vago como tambm da formao reticular e do ncleo ambguo) e dessas reas
partem a grande maioria da inervao visceral torcica e abdominal. Os neurnios pr-
ganglionares do ncleo dorsal so semelhantes aos da coluna intermdio lateral da medula, mas
os do ncleo ambguo lembram os motoneurnios somticos e inervam a musculatura
branquiomrica da laringe, faringe e esfago.
A diviso colinrgica do parassimptico est associada com os aspectos vegetativos da
vida diria como a digesto, a absoro e a excreo.






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Abaixo um resumo geral mostrando as principais diferenas simpticas e parassimpticas.
Critrio SIMPTICO PARASSIMPTICO
Posio do neurnio pr-ganglionar Medula T1 - L2
Tronco enceflico
Medula sacral (S2, S3 e S4)
Posio do neurnio ps-ganglionar Longe da vscera Prximo a vscera
Tamanho das fibras pr Curtas (milelinizda) Longas
Tamanho das fibras ps Longas (sem mielina) Curtas
NT pr-ganglionares Acetilcolina Acetilcolina
NT ps-ganglionares*
Noradrenalina
Adrenalina
Acetilcolina
Relao de inervao pr: ps Alta (divergncia1: 10) Baixa
Modo de ao Difusa e em vrios rgos Localizada
Durao dos efeitos Sustentada Curta
Funo geral Emergncia e Urgncia (gastam energia) Processos construtivos
* exceo s glndulas sudorparas e vasos dos msculos estriados cujo NT Ach


O controle sobre as atividades viscerais

O organismo regula as funes dos rgos viscerais por meio de duas tticas:

a) modo reflexo: envolve o recrutamento do SNA atravs de um estimulo sensorial especifico.
Por exemplo, quando voc se levanta, os mecanorreceptores situados nos vasos informam o SNC
sobre a iminente queda na presso sangunea. As fibras aferentes recrutam reflexamente a
diviso simptica que aumenta a freqncia de batimento do corao e causa vasoconstrio
perifrica aumentando a presso arterial.
b) modo de comando: envolve o recrutamento do SNA atravs de circuitos corticais ou
subcorticais. Por exemplo: toda excitao sexual que ocorre s de voc pensar ou se lembrar de
uma pessoa ou de experincia sexual.

Ao do SNA sobre os rgos viscerais

As clulas efetuadoras viscerais so de dois tipos: secretoras (glandulares) e contrteis
(musculares).

Controle sobre as glandulares

1) diretamente sobre a clula glandular estimulando a sntese produtos de secreo e a sua
liberao.
2) indiretamente, controlando o fluxo sanguneo dos capilares glandulares. Dessa maneira, os
produtos de secreo ficam mais ou menos concentrados quando caem na circulao principal.

Controle sobre as clulas contrteis:

As clulas contrteis sob o comando autonmico so bastante difundidas no nosso corpo:
encontram-se no corao, no TGI sendo responsveis pela sua motilidade, nas vias respiratrias,
na musculatura intrnseca do olho, na bexiga e dos dutos urinrios, nos dutos glandulares, nos
corpos cavernosos e toda a rede arterial e venosa, no tero, etc. As fibras musculares lisas
formam vrias estruturas como tubos, sacos, anis etc. O efeito mecnico da contrao vai
depender de sua organizao estrutural. Aqui cabe mencionar que tanto a musculatura lisa como
a cardaca apresenta propriedades miognicas ou funo de marca-passo. Essas clulas
marca-passo possuem a propriedade de se excitar espontaneamente e causar a sua prpria
contrao. No corao, o SNA age aumentando (simptico) ou diminuindo (parassimptico) o
ritmo natural das clulas marca-passo.
Cada tecido capaz de regular localmente o fluxo sangneo em funo das suas
necessidades metablicas.


O modo de ao do SNA

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A grande maioria dos rgos e tecidos inervada tanto pelo simptico como pelo
parassimptico e o controle do SNA sobre o rgo ocorre atravs de aes antagnicas. Por
exemplo, no corao, a estimulao parassimptica causa bradicardia (reduo do batimento
cardaco) e o simptico, taquicardia (aumento do batimento cardaco). Essa tendncia padro,
mas h varias excees como veremos.
Mais raramente ambos podem exercer ao sinrgica. caso das glndulas salivares,
onde o parassimptico estimula a produo de uma secreo abundante e bem fluida, apropriada
para a mastigao do alimento e o simptico, produz uma secreo seca.
Outra exceo o fato de um rgo possuir inervao exclusiva e, portanto, estar sob
controle exclusivo como, por exemplo, no caso das glndulas sudorparas que esto apenas sob
comando simptico. Tambm esto sob comando exclusivo do simptico os vasos sanguneos.
Comumente os vasos apresentam um tnus basal. A regulao da presso e do fluxo sanguneo
obtida atravs de uma maior ou menor atividade simptica que altera o dimetro dos vasos.
A tabela a seguir nos d uma idia geral sobre o padro da inervao autonmica, seus
efeitos nos rgos alvos e os tipos de receptores ativados nos rgos alvos. Note-se que as
aes sobre os tecidos so bastante diversas e opostas.

rgos/sistema Tecido SIMPATICA PARASSIMPATICA **
M. dilatador da pupila Contrao ( )
M. constritor da pupila Inervao ausente Contrao OLHO
M ciliar Relaxamento leve ( ) Contrao
G. salivar Secreo de muco (pequena) Secreo serosa abundante
G. lacrimal Inervao ausente Secreo
G. gstricas e pancreticas Secreo pequena/ausente Secreo enzimtica
Glndulas
exocrinas
G. sudorparas Secreo (muscarinica *) Inervao ausente
M liso longitudinal e circular Diminuio da motilidade ( e ) Aumento da motilidade

Trato
Gastrointestinal
Esfncteres Contrao ( ) Relaxamento
Marcapasso Aumento de FC ( ) Diminuio da FC
Corao
Miocrdio Aumento da fora contrtil ( ) Diminuio da fora contrtil
Contrao ( ) Inervao ausente
Pele e mucosa

Contrao ( ) Inervao ausente
Dilatao ( ) Inervao ausente
Artria e
Arterolas
Msculo
Dilatao ( muscarinica*) Inervao ausente
maioria Contrao ( ) Inervao ausente
Veias

Contrao ( ) Inervao ausente
Bao

M. detrusor Relaxamento ( ) Contrao Bexiga
urinaria M. trigono Contrao ( ) Inervao ausente
Traquia
Bronquolos M. liso Relaxamento ( ) Contrao
M. piloeretores Contrao ( ) Inervao ausente
Vesculas seminais Contrao ( ) Inervao ausente
Canal deferente Contrao ( ) Inervao ausente
Utero Contrao ( ) Inervao ausente

Vasos pnis e clitris Inervao ausente Dilatao
rgos
Genitais
Artrias e veias Contrao ( ) Inervao ausente
* o NT do neurnio ps-ganglionar a Ach!!
** os neurnios parassimpticos ps-ganglionares so todos colinrgicos e ativam apenas receptores muscarnicos


Algumas fibras musculares lisas possuem atividade miognica inerente e, como
conseqncia, um tnus prprio. Mesmo no estado de repouso, o SNA autnomo envia impulsos
nervosos de freqncia baixa e contribui com um tnus neurognico sobre determinados rgos
viscerais. Assim mesmo em descanso h uma atividade nas fibras eferentes simpticas que
garantem um tnus vascular nas artrias e arterolas e uma presso arterial normal.
Assim, quando uma droga como o hexametnio bloqueia a neurotransmisso ganglionar
simptica e o tnus simptico bloqueado, h reduo da resistncia perifrica e uma queda to
grande de presso arterial que pode provocar desmaios.


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A terceira diviso do SNA: o plexo
entrico

Inervao do trato gastrointestinal

Entre as camadas musculares do TGI est o
plexo entrico. So dois plexos situados no
TGI e que somam de 80 a 100 milhes de
neurnios quase tanto o que tem a medula
espinhal.

Plexo mioentrico ou Plexo de Auerbach: situado
entre as camadas musculares circular e
longitudinal.

Plexo submucoso ou Plexo de Meissner: entre a
mucosa e a camada circular.

Estes plexos interconectados constituem o
sistema nervoso entrico.
O plexo possui neurnios funcionalmente
distintos:
a) Neurnios sensoriais (quimio e
mecanorreceptoras)
b) Interneurnios
c) Neurnios motores (glandulares e
musculares)

Como pode ser visto pela figura, o plexo pode funcionar sozinho baseado na organizao
de reflexos motores e glandulares. No entanto, regulado pelo SNA simptico e parassimptico j
que os respectivos neurnios pos-ganglionares fazem parte desse plexo.


ESVAZIAMENTO DA BEXIGA

Quando a bexiga imatura do beb
fica repleta, a presso dentro da cavidade
estira a parede e as fibras
mecanorreceptoras aferentes so
estimuladas. Os neurnios sensitivos
penetram pela medula sacral e localmente
estimulam os neurnios pr-ganglionares
parassimpticos causando a contrao
reflexa do msculo detrusor assim como o
relaxamento do esfncter interno, causando
o esvaziamento. Pouco se sabe sobre o
significado da inervao funcional do
sistema simptico.
O controle voluntrio da mico, aprendido mais tardiamente, devido ao controle sobre a
contrao dos msculos esquelticos do esfncter externo cujo msculo do tipo estriado
esqueltico, inervado pelo nervo pudendo. Este sob controle voluntrio, garante at certo ponto
que o esvaziamento seja controlado.


REFLEXO DO VOMITO (mese): expulso vigorosa de alimento do estomago e intestino.

Seqncia mecnica
1) Inspirao profunda, seguida do fechamento da glote.
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2) Onda de presso originada do intestino empurra o quimo para o estomago oral;
3) Aumento de presso abdominal fora o quimo para o esfago e para a fora da boca
A nsia manifesta todos os movimentos involuntrios do vmito, porm se ejetar o
contedo estomacal. O quimo no ejetado porque as presses abdominais e torcicas no
ultrapassaram a resistncia do esfncter esofgicas superior. Geralmente precede o vomito
propriamente dito. O vmito pode ser ativado diretamente estimulando na formao reticular do
bulbo, o centro do vmito (vomito em projtil, sem nusea) ou na rea postrema, estimulando a
zona de gatilho quimiorreceptora (vmito com nusea).
Uma outra maneira causando uma irritao da mucosa intestinal (um dos mais
poderosos estmulos) cujas vias aferentes, via vago, chegam ao ncleo do trato solitrio. Desse
ncleo sensitivo partem axnios para o centro do vomito onde a resposta somtica e visceral
organizada:
Ncleo dorsal do vago: envia comandos para a parede do TGI, aumentando a contrao
muscular e a abertura da crdia.
Trato reticulo espinhal: um dos caminhos pelos quais os comandos motores do tronco
chegam at a medula. O centro do vomito usa esse caminho para:
a) recrutar neurnios pr-ganglionares simpticos (nervo esplncnico), cujas fibras fecham o
piloro.
b) recrutar os motoneurnios (nervo frnico) que inervam o msculo do diafragma, causando
a sua contrao e aumentar a presso intra-abdominal.
c) recrutar os motoneurnios que inervam os msculos da parede toraco-abdominal, cuja
contrao so decisivos para a superar a presso do esfncter esofgico superior.

Ncleo do hipoglosso: protuso da lngua.