Doc118 Geneticadepopulacoes

ISSN 0103-9865
Julho, 2007
118
Conceitos bsicos de gentica de populaes
ISSN 0103-9865
Julho, 2007
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria
Centro de Pesquisa Agroflorestal de Rondnia
Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento
Documentos 118
Conceitos bsicos de gentica de

populaes
Ana Karina Dias Salman
Porto Velho, RO
2007
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1 edio
1 impresso: 2007. Tiragem: 100 exemplares
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Embrapa Rondnia
Salman, Ana Karina Dias
Conceitos bsicos de gentica de populaes / Ana Karina Dias
Salman. Porto Velho, RO: Embrapa Rondnia, 2007.
27 p. : il. color. (Documentos / Embrapa Rondnia, ISSN 0103-9865;
118).
1.
Gentica animal. 2. Melhoramento gentico. I. Ttulo. II. Srie.
CDD(21.ed.)636.082
Embrapa - 2007
Autores

Zootecnista, D.Sc. em Zootecnia, pesquisadora da Embrapa
Rondnia, Porto Velho, RO, aksalman@cpafro.embrapa.br
Sumrio
Introduo ............................................................................................................ 7
Conceitos de gentica bsica ............................................................................. 8
Molculas de DNA ............................................................................................. 8
Conceitos de gentica de populaes ............................................................. 14

Populao gentica ou mendeliana ..................................................................... 15
Freqncia genotpica ....................................................................................... 15
Freqncia gnica ou allica .............................................................................. 15
Teorema de Hardy-Weinberg (1908)................................................................... 15
Referncias ........................................................................................................ 27
Conceitos bsicos de gentica de

populaes
Introduo
O melhoramento zootcnico consiste no aprimoramento dos animais domsticos visando
aumento da produtividade, que a produo de produtos de origem animal em maior
quantidade e qualidade ao menor preo e demanda de tempo. Esse aprimoramento depende
da melhoria simultnea do ambiente e do patrimnio gentico dos animais. O melhoramento
do ambiente dependente do manejo alimentar, sanitrio e de ambincia, enquanto o
melhoramento gentico consiste em aumentar a freqncia de genes ou conjunto de genes
desejveis dentro da populao de interesse. Para isso, devem ser utilizados mecanismos que
induzam o aumento da proporo de animais aptos para apresentar desempenho de bom a
timo.
Atualmente, por causa das presses exercidas pelo mercado consumidor, o qual se apresenta
cada dia mais exigente em relao qualidade e o preo dos produtos de origem animal, o
melhoramento gentico vem recebendo grandes investimentos e contribuies em pesquisas.
Nesse campo, os conceitos de gentica quantitativa tiveram papel importante no
melhoramento gentico de caractersticas de interesse econmico e, mais recentemente, com
o advento das tcnicas de biologia molecular, os avanos a serem alcanados so ainda mais
promissores.
Dentro de um programa de melhoramento gentico, as principais ferramentas utilizadas para
modificar a constituio gentica de uma populao so seleo e cruzamento. Pode-se definir
seleo como sendo a escolha de indivduos que participaro da reproduo, ou melhor,
daqueles aos quais dada a possibilidade de participar da formao do conjunto gnico que
ir compor da gerao seguinte. J o cruzamento, pode-se entender como sendo o
acasalamento entre indivduos de raas ou espcies diferentes.
Como o melhoramento de um sistema de produo animal de interesse econmico envolve
vrias tomadas de decises que acarretam em impactos na sustentabilidade econmica do
negcio importante o conhecimento de conceitos bsicos de gentica e de gentica de
populaes para o melhor entendimento das conseqncias do uso de mtodos de
melhoramento gentico animal.
Sendo assim, pretende-se nesse texto agrupar alguns conceitos de gentica que esto
relacionados com a constituio gentica dos indivduos isoladamente ou dentro de
populaes, assim como discorrer sobre os principais fatores que modificam a estrutura
gentica de uma populao fornecendo exemplos esquemticos e numricos
Conceitos de gentica bsica

Molcula de DNA
As informaes genticas dos indivduos ficam armazenadas numa molcula chamada de DNA
ou ADN (cido desoxirribonucleico). Essa molcula tem a forma de um espiral duplo enrolado
sobre si mesmo, semelhante a uma escada de caracol. Nela, dois ramos compostos por
molculas de acar (desoxirribose) e de fosfatos ligam-se devido ao pareamento de quatro
molculas denominadas bases nitrogenadas, que formam os degraus da escada. Nos degraus,
a adenina (A) fica pareada com a timina (T) e a guanina (G) com a citosina (C). Deste modo,
cada par de bases est unido por pontes de hidrognio (Fig. 1).
Fig. 1. Modelo da dupla hlice da molcula de DNA.

Fonte:http://www.ajc.pt/cienciaj/n23/avulso95.jpg
Cromossomos
A molcula de DNA organizada e armazenada em estruturas denominadas de cromossomos
que ficam no ncleo das clulas dos animais domsticos (Fig. 2). Cada cromossomo
apresenta-se em pares denominados de homlogos, um herdado do pai e o outro da me.
Todos os pares de cromossomos encontrados no ncleo de uma clula so denominados de
autossomos, com exceo dos cromossomos sexuais. Cada par de cromossomo homlogo
apresenta o mesmo comprimento e forma (exceto pelos dois cromossomos sexuais que
determinam o sexo) e contm a informao gentica para a mesma caracterstica. O nmero
de pares de cromossomos tpico de cada espcie e normalmente abreviado pela letra "n".
Por exemplo, em humanos tm n = 23, sunos n = 19 e em bovinos n = 30. Portanto, as
clulas do corpo de humanos, sunos e bovinos contm 2n = 46, 38 e 60 cromossomos,
respectivamente.
Fig. 2. Organizao do DNA no ncleo das clulas.

Fonte: http://www.geocities.com.br/resabio/genoma/cromjos.gif
Caritipo
Conjunto completo de cromossomos do indivduo (Fig. 3). Caritipos de diferentes espcies
diferem quanto forma, tamanho e nmero de cromossomos. Os cromossomos sexuais em
mamferos so definidos por um par de cromossomos desiguais (X e Y) nos machos,
enquanto as fmeas apresentam dois cromossomos iguais XX. Nas aves, os cromossomos
sexuais recebem nomes diferentes e sua relao com o sexo oposta, os machos so
homogamticos (ZZ) e as fmeas heterogamticas (ZW). Na Fig. 3 est ilustrado o caritipo
bovino.
Fig. 3. Caritipo de bovinos (2n = 60;

29 pares de cromossomos autossomos
e dois cromossomos sexuais).
Fonte: Brito e Mello, 1999.
Genoma
todo o material gentico de uma clula (cromossomos sexuais + autossomos). O
genoma em que os cromossomos aparecem aos pares o diplide (2n). Nos gametas o
nmero de cromossomos ocorre pela metade e o genoma dessas clulas dito como
haplide (n).
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Gene
Segmento de DNA situado numa posio especfica de um determinado cromossomo e que
participa da manifestao fenotpica de uma determinada caracterstica. Do ponto de vista
molecular, um segmento de DNA com potencial para ser transcrito em um RNA funcional
(mensageiro, transferncia ou ribossmico). O local especfico de um gene no cromossomo
chamado de loco e o plural de locos (locus e loci, respectivamente, em latim). Na Fig. 4 est
esquematizado um gene com as regies codificadas (xon) e no-codificadas (ntron)
RNAm Protena
Fig 4. Esquema de um gene que pode ser transcrito

numa molcula de RNAm e traduzido numa protena.
Fonte: Farah, 1997.
Alelos
So formas alternativas (que apresentam pequenas diferenas na seqncia de bases) de um
mesmo gene que ocupam o mesmo loco em cromossomos homlogos e que podem afetar a
mesma caracterstica de maneiras diferentes. Animais com dois alelos diferentes em um
determinado loco so ditos heterozigotos naquele loco. Em contraste, se um animal tem as
duas cpias do mesmo alelo ele homozigoto no loco.
Embora qualquer animal possa ter no mximo apenas dois alelos diferentes em um loco, o
nmero de alelos diferentes em uma populao de animais pode ser muito maior do que dois.
Se existem mais de dois alelos em uma populao para um determinado loco, diz-se que
nesse loco h alelos mltiplos.
Ex. Par de cromossomos homlogos com gentipo homozigoto no loco do gene A e gentipo
heterozigoto no loco do gene B:
Par de alelos homozigots (A; A)
Par de alelos heterozigotos (B; b) J
Gentipo
a combinao de genes alelos provenientes das clulas germinativas feminina () e
masculina (). Por exemplo, para o gene A que possui um alelo a, existem trs gentipos
possveis de serem formados quando h a unio dos gametas: (AA, Aa e aa).
Existe uma importante diferena entre gentipo e fentipo. O gentipo essencialmente uma
caracterstica fixa de um organismo e fica constante durante toda a vida e no mudada por
fatores do ambiente. Quando apenas um ou alguns poucos genes so responsveis por uma
caracterstica, o fentipo normalmente no muda durante a vida (ex: presena de chifres).
Neste caso, o fentipo fornece uma boa indicao da composio gentica de um indivduo.
Porm, para algumas caractersticas, o fentipo muda continuamente durante a vida de um
indivduo em resposta a fatores ambientais. Neste caso, o fentipo no um indicador
confivel do gentipo. Isto normalmente ocorre quando muitos genes esto envolvidos na
expresso de uma caracterstica como, por exemplo, as de interesse econmico como a
produo de leite ou o ganho de peso dirio.
Hereditariedade
a transmisso de caractersticas dos pais para seus filhos por meio do material gentico.
Esta transmisso ocorre no momento da fertilizao (quando o espermatozide do macho se
funde com o vulo da fmea para produzir uma nica clula com material gentico nico, Fig.
5) durante o processo da reproduo.
Fig. 5. Fertilizao do vulo.

Fonte: Espinosa, [s.d.]
Os dois princpios bsicos da transmisso de caractersticas so:

1. Separao dos pares de cromossomos durante a formao das clulas reprodutivas
(meiose).
2. Unio do espermatozide com um vulo para criar uma clula com um nico material
gentico (zigoto ou clula-ovo) (Fig. 6).
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Fig. 6. Durante a formao das clulas germinativas, tanto feminina quanto masculina,
o nmero de cromossomos das clulas reduzido pela metade (meiose) o que garante
a manuteno do genoma diplide (2n) da espcie aps a fecundao. O
desenvolvimento do embrio se dar a partir de mltiplas divises celulares (mitoses).
Fonte: Souza, [s.d.]
Segregao gnica (Primeira Lei de Mendel)

A separao dos alelos de um loco durante a meiose chamada de segregao. Quando os
dois alelos de um gene segregam (separam) um do outro durante a formao das clulas
sexuais a metade dos gametas carrega um dos alelos e outra metade carrega o outro alelo.
Logo, os pais transmitem os alelos (genes) para os seus filhos e no os gentipos.
Herana simples ou mendeliana
passagem de genes de uma gerao para outra. Um dos maiores achados da cincia foi a
descoberta de que essa herana podia ser prevista. A primeira pessoa a formular essas
previses foi o monge agostiniano Gregor Mendel em meados do sculo XIX.
Proporo de segregao
Como o acasalamento entre dois indivduos com composio gentica distinta um processo
amplamente aleatrio, as propores de gentipos esperadas nas geraes seguintes so
dadas em termos de probabilidades.
Proporo de segregao (um loco)
A proporo de segregao de um nico loco facilmente prevista utilizando-se esse mesmo
raciocnio. Por exemplo, do cruzamento entre um macho heterozigoto para o loco B (Bb) e uma
fmea homozigota (bb), poderemos esperar uma proporo igual de descentes dos gentipos Bb e
bb:
1 bb
0,5 B
0,5 b
0,5 Bb
0,5 bb
Proporo de segregao (vrios locos)

A segunda lei de Mendel refere-se a segregao independente dos genes presentes em locos
diferentes, que particularmente verdadeira em casos em que no h ligao gnica entre
locos muito prximos dentro de um mesmo cromossomo.
No caso da segregao independente, a probabilidade de obteno de um gameta com

determinado alelo (por exemplo, B) de um loco e outro alelo (por exemplo, d) de outro loco
dada pelo produto das probabilidades de cada alelo independentemente.
Exemplos:
Indivduo heterozigoto em 2 locos (BdDd) tem a possibilidade de formar 4 tipos diferentes
de gametas: BD, Bd, bD e bd.
Indivduo homozigoto nos dois locos (BBDD) s produzir um tipo de gameta: BD.
Indivduo homozigoto para um loco (BB) e heterozigoto para outro (Dd) poder produzir 2
tipos de gameta: BD e Bd.
Uma maneira prtica de calcularmos o nmero provvel de gametas diferentes produzidos por
um indivduo:
Nmero de gametas = 2n , em que n = no. locos heterozigotos
Ex.
DDBB J 20 = 1 gameta (DB)
DDBb J 21 = 2 (DB e Db)
DdBb J 22 = 4 (DB, Db, dB e db)
A proporo de segregao de dois locos aps o acasalamento tambm pode ser demonstrada
utilizando o quadro de Punnett:
BD
Bd
bD
bd
BD
BBDD
BBDd
BbDD
BbDd
Bd
BBDd
BBdd
BbDd
Bbdd
bD
BbDD
BbDd
bbDD
bbDd
bd
BbDd
Bbdd
bbDd
bbdd
Proporo dos 9 gentipos esperados:

1BBDD:2BBDd:2BbDD:4BbDd:1BBdd:2Bbdd:1bbDD:2bbDd:1bbdd
Freqncia esperada de cada gentipo = x = 1/16
Tambm existe uma maneira prtica de se determinar o nmero de gentipos diferentes:
Nmero de gentipos diferentes = 3n + 2m, em que:
n = no. locos para os quais os dois pais so heterozigotos
m = no. locos para os quais apenas um dos pais heterozigoto
Ex. JjBb x JJBb J 31 x 21 = 6 gentipos diferentes
AaBBCcDdee (pai) x AABbCcDdEe (me)
a) No. gametas (pai): 23 = 8
b) No. gametas (me): 24 = 16
c) No. gentipos ou zigoto diferentes: 32 + 23 = 72
Contribuio dos pais na composio do gentipo dos filhos.
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Uma vez que todo o gameta produzido pela fmea contm pelo menos um cromossomo X,
ento, a probabilidade de um dos gametas produzido pela fmea conter o cromossomo X
igual a 1. Por outro lado, os machos podem produzir gametas com cromossomo X ou Y e a
probabilidade de um espermatozide conter um cromossomo X ou Y igual a (50%). A
definio do sexo de um zigoto de 50% (1x1/2=0,5). Esta situao pode ser ilustrada no
quadro de Punnet:
1,0 X
0,5 X
0,5 Y
0,5XX
0,5XY
Cada um dos pais contribui com a metade dos genes na composio do gentipo da prognie.
Porm, quando se considera a manifestao do fentipo, a contribuio da me maior do
que a do pai por causa do efeito materno, que interfere no fentipo da prole tanto na fase de
desenvolvimento embrionrio (ambiente citoplasmtico da clula-ovo e ambiente intra-uterino)
quanto no perodo ps-natal (fase de aleitamento, por exemplo). E, no caso da composio
genotpica de uma populao em que um nico macho utilizado para cobrir vrias fmeas, a
contribuio do macho na composio genotpica da populao muito maior do que da
fmea.
Na Fig. 7 est exemplificado como se d a definio do sexo em bovinos. Todos os vulos
contm o cromossomo X, mas o espermatozide pode carregar tanto o X como o Y. Durante
a diviso celular para a formao das clulas reprodutivas, cada membro do par de
cromossomos vai para uma clula diferente. Deste modo, 50% dos espermatozides vo
carregar o cromossomo X e os outros 50% vo carregar o cromossomo Y. Se um
espermatozide carregando o cromossomo Y fertiliza um vulo, o filhote ser macho; porm,
se for um espermatozide carregando um X, o zigoto originar uma fmea.
Fig. 7. Os cromossomos so transmitidos pelas clulas reprodutivas que contm somente metade do nmero
total de cromossomos da espcie. As combinaes de cromossomos na ocasio da fertilizao so
responsveis pelas caractersticas herdadas pela prole (ex: sexo).
Fonte: Wattiaux, [s.d.].
Conceitos de gentica de populaes

A gentica de populaes estuda a hereditariedade (Leis de Mendel) em um grupo de
indivduos, ou seja, estuda o fenmeno hereditrio em nvel populacional.
Populao gentica ou mendeliana

Pode ser definida como um grupo de indivduos de mesma espcie que se reproduzem entre si
e por isso apresentam propriedades comuns numa dimenso de espao e tempo. Refere-se
composio gentica. Logo, uma populao de animais pode ser considerada um populao
de genes.
A descrio da composio gentica de um grupo de indivduos depende das propores de
gentipos e de genes (alelos) dentro da populao, ou seja, a descrio gentica de um grupo
de indivduos dada pelo conhecimento de suas freqncias gnicas e genotpicas.
Freqncia genotpica
Porcentagem ou proporo de ocorrncia de determinado gentipo em relao aos outros
gentipos observados dentro de uma populao
f ( AA) =
No. gentipos AA
No. total gentipos
Exemplo: considerando-se o loco A com 2 alelos (A1 e A2) em que 3 gentipos so possveis
(A1 A1, A1 A2 e A2 A2). Se metade da populao apresentar o gentipo A2A2, ento este ter
freqncia igual a 50%. O somatrio das freqncias de todos os gentipos perfazem 100%
ou 1.
Freqncia gnica ou allica

importante ressaltar que, em se tratando de uma populao gentica, a preocupao no
s com sua constituio gentica, mas tambm com a transmisso dos genes de uma gerao
para outra. No processo de transmisso de genes, os gentipos dos pais so separados para a
formao dos gametas e estas transmitiro os alelos de cada um dos locos para uma nova
composio nos filhos.
Assim, a constituio gentica de uma populao com respeito aos genes que ela possui
descrita pela freqncia gnica, que nada mais que a descrio de quais so os alelos
presentes em cada um dos locos e suas propores.
Exemplo, considerando-se A1 como sendo um alelo do loco A, a freqncia do gene A1 a
proporo, ou a percentagem de todos os genes, deste loco, que so A1. Neste caso, a
freqncia de todos os alelos em qualquer loco perfaz a unidade ou 100%.
f ( A1 ) =
No. alelos A1
No. total alelos
Teorema de Hardy-Weinberg (1908)

Explica a dinmica dos genes na populao e prope que em uma populao infinitamente
grande sob acasalamento ao acaso, na ausncia de migrao, mutao e seleo, as
freqncias gnicas e genotpicas permanecem constantes na populao de uma gerao para
outra. Logo, as freqncias gnicas podem ser determinadas a partir das freqncias
genotpicas.
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Demonstrao
Considerando os alelos A1 e A2 dentro de uma populao com a seguinte distribuio de
fentipos: 30 A1A1, 40 A1A2 e 30A2 A2
a) Determinar as freqncias gnicas e genotpicas nessa populao (I):
Gentipos
No. Indivduos
No. Genes
A1A1
30
60
A1A2
40
80
A2A2
30
60
Total
100
200
60 + 80 / 2 100
=
= 0,5
200
200
Freqncia de A1 = p =
60 + 80 / 2 100
=
= 0,5
200
200
Freqncia de A2 = q =
b) Determinar nova freqncia gnica e genotpica aps uma gerao de acasalamento ao acaso:
0,5 A1
0,5 A2
0,5 A1
0,5 A2
0,25 A1A1
0,25 A1A2
0,25 A1A2
0,25 A2A2
Distribuio de gentipos na nova populao: 25 A1A1, 50 A1A2, 25 A2A2

Gentipos
No. indivduos
No. Genes
A1A1
25
50
A1A2
50
100
50 + 100 / 2 100
=
= 0,5
200
200
p=
A2A2
25
50
Total
100
200
No houve alterao nas

freqncias gnicas
50 + 100 / 2 100
=
= 0,5
200
200
q=
Concluses
1) Independente da constituio genotpica da populao inicial, na ausncia de seleo,
mutao, deriva gentica e acasalamento preferencial, em uma populao em equilbrio de
Hardy-Weinberg a distribuio genotpica: p2, 2pq, q2
2) O acasalamento ao acaso no altera as freqncias gnicas de uma gerao para outra.
3) A condio de equilbrio alcanada em apenas uma gerao de acasalamento ao acaso.
Fatores que alteram a constituio gentica da populao
As propriedades genticas da populao dependem da freqncia gnica e so modificadas
por qualquer alterao que ocorra no processo de transmisso dos genes de uma gerao para
outra. Vrios so os agentes capazes de alterar as propriedades genticas de uma populao,

dentre os quais pode-se citar:
Deriva gentica ou oscilao gentica.
Seleo.
Migrao.
Mutao.
Sistemas de acasalamento.
Deriva gentica ou oscilao gentica
Ocorre apenas em populaes pequenas quando qualquer alterao aleatria pode produzir
alteraes na freqncia genotpica, o que no ocorre em populaes grandes. Assim, os
desvios estatsticos adquirem importncia especial quando se verificam em populaes
pequenas, pois podem at mesmo eliminar determinados gentipos.
Para melhor entendimento de seu efeito sobre a freqncia gnica, deve-se levar em
considerao que a populao uma amostra de genes que so transmitidos de uma gerao
pra outra. No caso de populaes grandes (teoricamente infinitas) as probabilidades no
sofrem grandes desvios em virtude do acaso ao longo das geraes. Assim, a freqncia
gnica na prognie influenciada pela variao amostral que ser tanto maior quanto menor
for o nmero de pais. Em uma populao grande, os gametas so amostras mais
representativas da composio gentica dos pais que em uma populao pequena. Por
exemplo, supondo um alelo com freqncia de 0,01 em uma populao de 50 indivduos. Isto
significa que existe apenas um alelo nessa populao (50 indivduos = 100 alelos) em um
nico indivduo. Se este indivduo no se reproduzir ou se deixar um nmero pequeno de
filhos, os quais podem no sobreviver ou podem no herdar esse alelo dos pais, o alelo pode
desaparecer da populao. Na Fig. 9 apresentado um outro exemplo do efeito da deriva ou
oscilao gentica sobre as freqncias gnicas de populaes grandes e pequenas.
Fig. 8. Exemplo do efeito do acaso sobre as freqncias gnicas de populaes grandes e pequenas
(oscilao ou deriva gentica).
Fonte: EVOLUO..., [s.d.].
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Seleo
A seleo, por influenciar na determinao dos gentipos que participam na formao da
gerao subseqente, pode alterar a amostra de genes capazes de serem encontrados na
prognie. A freqncia gnica da prognie pode ser alterada pela ao da seleo, que a
principal prtica utilizada em programas de melhoramento gentico para obteno de ganhos
de desempenho dentro de populaes. Nesse caso, pela ao do homem somente os
indivduos melhores para os atributos de interesse so utilizados para reproduo e para
deixarem descendentes. uma as principais foras que altera as freqncias gnicas. Pode
ser divida em dois grandes grupos:
Seleo natural: refere-se influncia do ambiente sobre a probabilidade de sobrevida e
reproduo de um determinado fentipo (gentipo), que define seu valor adaptativo ou
fitness. A ao da seleo natural consiste em selecionar gentipos mais bem adaptados a
uma determinada condio ecolgica, eliminando aqueles desvantajosos para essa mesma
condio. O valor adaptativo ou fitness refere-se maior probabilidade de, em um
determinado ambiente, um determinado indivduo deixar descendentes, ou seja, indivduos
mais bem adaptados a um determinado ambiente tm chance maior de sobreviver e de deixar
descendentes.
Seleo artificial: conjunto de requisitos impostos pelo homem para dirigir a probabilidade de
um indivduo se reproduzir. Em geral, os indivduos so escolhidos com base no seu valor
gentico, estimado a partir do seu prprio desempenho ou de sua famlia ou ambos para uma
determinada caracterstica.
A influncia da seleo pode ser exemplificada considerando-se um nico loco com dois alelos
(A e a) e o valor adaptativo relativo do heterozigoto:
Caso 1: Valor adaptativo do heterozigoto igual ao dos homozigotos (Dominncia Completa)
AA e Aa J mesmo fentipo e valor adaptativo
Considerando uma populao com as seguintes freqncias gnicas p e q e genotpicas p2
2pq e q2 para o gene A com dois alelos (A e a):
Gentipo
AA
Aa
aa
Freqncia genotpica
p2
2pq
p2
Valor adaptativo relativo

1
1
1s
O valor adaptativo uma medida referente ao gentipo que expressa maior probabilidade de
sobrevivncia e reproduo. Por definio, nesse caso, os valores adaptativos dos gentipos
AA e Aa so iguais a 1 e o valor adaptativo do gentipo aa definido em relao a esse valor.
O valor adaptativo do gentipo aa 1 s, e s pode ser qualquer valor entre 0 e 1. Sendo que
prximo de zero, a seleo contra aa pequena e quando igual a 1 significa que letal e a
seleo contra o gentipo aa completa.
Para quantificar o efeito da seleo necessrio calcular as freqncias gnicas dos gametas
produzidos pelos indivduos selecionados para reproduo (os pais da prxima gerao). A
probabilidade de ocorrncia de AA p2. A freqncia dos indivduos alterada devido
retirada de uma certa proporo de indivduos de gentipo aa, fazendo com que o total de
indivduos considerados dentro da populao de reprodutores seja menor que 1:
p2
1
1 x p2
Gentipos
Aa
2pq
1
1 x 2pq
aa
q2
1s
(1 - s)q2
p2/(1-sq2)
2pq/(1-sq2)
q2/ (1-sq2)
p2/(1-sq2)
pq/(1-sq2)
pq/(1-sq2)
p2/(1-sq2)
AA
Freqncia Inicial
Valor Adaptativo (fitness)
Proporo de Reprodutores
Freqncias na Prognie:
Genotpica
Gnica:
A
a
A proporo de indivduos da populao inicial que ir se produzir gametas (proporo de

reprodutores) a soma dos produtos das freqncias genotpicas e dos valores adaptativos:
Como p2 + 2pq + q2 = 1, ento:
1 x p2 + 1 x 2pq + (1 s) x q2 = [p2 + 2pq + q2] sq2 = 1-sq2
A freqncia do alelo A (p) na prognie aps uma gerao de seleo contra o gentipo aa
ser:
p=
f(A) =
p2
pq
p 2 + pq p 2 + pq p 2 + p(1 - p) p 2 + p p 2
p
+
=
=
=
=
=
2
2
2
2
2
2
1 - sq
1 - sq
1 - sq
1 - sq
1 - sq
1 - sq
1 - sq 2
E a variao da freqncia do alelo A (Up) ser:
p
(p - p + spq 2 ) spq 2
p =
p =
=
1 - sq 2
1 - sq 2
1 - sq 2
Exemplo:
Em uma populao com freqncia do alelo a (q) igual a 0,01 cujo coeficiente de seleo (s)
0,6, a mudana na freqncia do alelo A (Up) provocada pela seleo contra o alelo a, ser:
spq 2
0,6 * 0,99 * 0,012 0,0000594
=
= 0,0000594
2
2
1
0
,
00006
1
sq
1
(
0
,
6
0
,
01
)
=
Up =
Supondo uma freqncia do alelo a igual 0,5:
0,6 * 0,5 * 0,5 2 0,075

=
= 0,088
0,85
1 0,6 * (0,5) 2
Up =
Logo, Up depende de s e das freqncias gnicas iniciais.
Mesmo que de uma gerao para outra acabe o efeito da seleo e seja feito acasalamento ao
acaso, as freqncias gnicas no voltam aos seus valores iniciais porque as alteraes so
incorporadas populao.
Exemplo:
Considerando a seguinte a populao com as seguintes freqncias genotpicas e seleo
contra o gentipo aa com coeficiente de 0,5:
19
20
Gentipo
AA
Aa
AA
Total
Freqncia
genotpica inicial
0,36
0,48
0,16
1,00
Valor adaptativo
relativo
1
1
1 s (0,5)
Proporo
reprodutores
0,36
0,48
(0,16)(0,5)=0,08
0,92
Os gametas produzidos pelos reprodutores selecionados tero as seguintes freqncias:

Gnicas
f(A) = p= 0,36 + (0,48) = 0,60
f(a) = q = 0,08 + (0,48) = 0,32
Genotpicas
f(AA) = p2 = 0,36/0,92 = 0,391
f(Aa) = 2pq = 0,48/0,92 = 0,522
f(aa) = q2 = 0,08/0,92 = 0,087
A prognie resultante do acasalamento entre esses reprodutores apresentar as seguintes

freqncias gnicas:
f(A) = p = 0,391 + (0,522) = 0,652
f(a) = q = 0,087 + (0,522) = 0,348
Parando a seleo e fazendo-se o acasalamento ao acaso entre os indivduos da prognie,
observaremos as seguintes freqncias:
Genotpicas
f(AA) = p2 = (0,652)2 = 0,425
f(Aa) = 2pq = 2(0,652)(0,348) = 0,454
f(aa) = q2 = (0,348)2 = 0,121
Gnicas
f(A) = p = 0,425 + (0,454) = 0,652
f(a) = q = 0,121 + (0,454) = 0,348
Nota-se que as alteraes nas freqncias gnicas provocadas pela seleo dos reprodutores
na gerao parental foram incorporadas populao. Mesmo fazendo-se o acasalamento ao
acaso, a freqncia do alelo A continuou maior que a do alelo a. Continuando a seleo contra
o gentipo aa, a tendncia ser que a f(A) continue aumentando e f(a) continue diminuindo.
Um caso especial de seleo contra o gentipo aa quando os animais desse gentipo so
infrteis ou morrem antes de atingir a idade reprodutiva (s = 1). Nesse caso, a nica fonte de
gametas com o alelo a o heterozigoto Aa.
Gentipo
AA
Aa
Aa
Total
Freqncia
genotpica inicial
0,64
0,32
0,04
1,00
Valor adaptativo
relativo
1
1
1 1 = (0,0)
Proporo
reprodutores
0,64
0,32
(0,04)(0,0)=0,0
0,96
Os gametas produzidos pelos reprodutores selecionados (sobreviventes) tero as seguintes

freqncias:
Genotpicas
f(AA) = p = 0,64/0,96 = 0,6667
f(Aa) = 2pq = 0,32/0,96 = 0,3333
f(aa) = q2 = 0,0/0,96 = 0,0
2
Gnicas
f(A) = p = 0,6667 + (0,3333) = 0,8334
f(a) = q = 0,0 + (0,3333) = 0,1667
A prognie resultante do acasalamento entre esses reprodutores sobreviventes apresentar as

seguintes freqncias:
Genotpicas
f(AA) = p = (0,8334)2 = 0,6946
f(Aa) = 2pq = 2(0,8334)(0,1667) = 0,2779
f(aa) = q2 = (0,1667)2 = 0,0278
2
Gnicas
f(A) = p = 0, 6946 + (0,2779) = 0,8336
f(a) = q = 0,0278 (0,2779) = 0,1668
Caso 2:
Heterozigoto com valor adaptativo intermedirio aos dois homozigotos (Dominncia
Incompleta)
Na dominncia incompleta o heterozigoto tem valor adaptativo maior que a mdia dos
homozigotos, mas menor que o valor adaptativo do melhor homozigoto. Considerando uma
populao com as seguintes freqncias gnicas p e q e genotpicas p2, 2pq e q2 para o gene
A com dois alelos (A e a), sendo o gentipo favorvel o AA:
Gentipo
AA
Aa
aa
Freqncia
genotpica
p2
2pq
q2
Valor adaptativo
relativo
1
1 s1
1 s2
Proporo
reprodutores
p2 x 1
2pq x (1 s1)
q2 x (1 s2)
Onde: 0< s1 < (s2)

A freqncia do alelo A nos reprodutores selecionados ser:
p 2 + pq(1 s1 )
p 2 + pq pqs1
=
p 2 + 2 pq(1 s1 ) + q 2 (1 s 2 ) p 2 + 2 pq 2 pqs 2 + q 2 q 2 s 2
f(A) = p =
Como:
p2 + pq = p
e
p2 + 2pq +q2 = (p + q)2 = 1
Ento:
p pqs1
p(1 qs1 )
=
2
1 2 pqs1 q s 2 1 2 pqs1 q 2 s 2
f(A) = p =
Caso 3:
Heterozigoto com maior valor adaptativo que os gentipos homozigotos
(sobredominncia)
Neste caso, o heterozigoto tem valor adaptativo maior que os dois homozigotos. Para
0< s1 < 1 e 0< s2 < 1, ento:
Gentipo
AA
Aa
aa
Freqncia genotpica
p2
2pq
q2
Valor adaptativo relativo

1 s1
1
1 s2
A freqncia do alelo A nos reprodutores selecionados ser:
p 2 (1 s1 ) + pq
p(1 ps1 )
=
2
2
p (1 s1 ) + 2 pq + q (1 s 2 ) 1 p 2 s1 q 2 s 2
f(A) = p =
21
22
Apesar da superioridade dos heterozigotos em relao aos dois gentipos, a seleo a favor
do gentipo heterozigoto para aumento da freqncia do gentipo heterozigoto um objetivo
impossvel, j que o acasalamento entre indivduos heterozigotos resulta em prognies com os
trs gentipos.
Exemplo:
Considerando o gene B com dois alelos B1 e B2 em uma populao com gentipos B1 B1, B1B2 e
B2B2, responsveis pelas coloraes de pelagem preta, cinza e branca, respectivamente.
Supondo as seguintes freqncias gnicas e coeficientes de seleo para os alelos:
B1 = p = 0,54
B2 = q = 0,46
Gentipo
B1B1
B1B2
B2B2
Total
s1 = 0,35
s2 = 0,70
Freqncia genotpica
2
p = 0,29
2pq = 0,50
q2= 0,21
Valor adaptativo
relativo
1 s1 = 0,65
1
1 s2 = 0,30
Proporo reprodutores
0,29 x 0,65 = 0,1885
0,50 x 1 = 0,5
0,21 x 0,30=0,0630
0,7515
Os gametas produzidos pelos reprodutores selecionados tero as seguintes freqncias:

Genotpicas
f(B1B1) = 0,1885/0,7515 = 0,2508
f(B1B2) = 0,50/0,7515 = 0,6653
f(B2B2) = 0,0630/0,7515 = 0,0838
Gnicas
f(B1) = 0,2508 + (0,6653) = 0,5835
f(B2) = 0,0838 + (0,6653) = 0,4165
A prognie resultante do acasalamento entre esses reprodutores apresentar as seguintes

freqncias:
Genotpicas
Gnicas
f(B1B1) = (0,5835)2 = 0,3405
f(B1) = 0,3405 + (0,4861) = 0,5836
f(B1B2) = 2 x 0,5835 x 0,4165 = 0,4861 f(B2) = 0,1735 + (0,4861) = 0,4166
f(B2B2) = (0,4165)2 = 0,1735
Concluso
A seleo a favor dos heterozigotos no eficiente porque no aumenta a freqncia dos
heterozigotos porque os pais transmitem os alelos independentes para os seus filhos e no
combinaes de alelos (gentipos).
Migrao
a mudana de indivduos de uma populao que est se reproduzindo e apresenta uma
freqncia gnica (q2) para uma outra populao que tambm se reproduz e apresenta uma
outra freqncia gnica (q1).
O deslocamento do grupo de indivduos quando este abandona sua populao para se integrar
em outra denominado emigrao. Por outro lado, a chegada de indivduos numa nova
populao conhecida por imigrao.
Populao I
n1
f(a) = q1
Populao II
n2
f(a) = q2
m
f(a) =q2
m = no.
emigrantes
Para estimar o efeito da migrao sobre a composio gentica de uma populao defini-se:
n2
n + n1
1) Proporo de migrantes (m): m = 2
2) Proporo de no-migrantes = 1 - m
3) Freqncia gnica aps a migrao J q= (1-m)q1 + mq2
Exemplo:
q2 = 0,60
q1 = 0,20
n2 = 2000
n1 = 8000
m = 2000/2000+8000 = 2000/10000 = 0,2

q = (1-0,2)(0,2) + (0,2)(0,6) = 0,16 + 0,12 = 0,28
Com o aumento do nmero de indivduos migrando h uma tendncia da freqncia gnica da
populao que est recebendo os imigrantes (q1) se aproximar da freqncia da populao da
qual os indivduos esto emigrando (q2).
Resolvendo-se a equao de determinao da nova freqncia...
q= (1-m)q1 + mq2
q = q1 - mq1 + mq2
q = q1 + m(q1 q2)
Para: q q1; q1 q2
... at o momento mostrou-se que a alterao na freqncia gnica depende:
1) da diferena entre as freqncias gnicas das duas populaes (q1 e q2)
2) da taxa de migrao (m)
Mutao
So alteraes que ocorrem ao acaso no material gentico de um indivduo e que so
transmitidas descendncia podendo, em alguns casos, provocar alteraes fenotpicas.
Essas alteraes podem criar um novo alelo ou provocar a alterao de um alelo para outro j
existente. O efeito da mutao sobre a freqncia gnica afetado pela freqncia com que
ela ocorre na populao (taxa de mutao). Considerando este fato, as mutaes podem ser
classificadas em:
23
24
No-recorrentes: quando ocorre em apenas um gene ou cromossomo de um nico indivduo

dentro da populao. Em geral, tem pequeno efeito na alterao da freqncia gnica, a no
ser que resulte uma vantagem seletiva muito significativa no indivduo portador do novo alelo.
Recorrente: caracterstica de populaes que apresentam altas taxas mutacionais e,
conseqentemente, freqncia gnica do gene mutante no to baixa ao ponto do mesmo ser
perdido ao longo das geraes.
A taxa de mutao varia entre os diferentes locos j que alguns locos mutam mais
freqentemente que outros. No entanto, quando consideramos um nico loco a taxa de mutao
parece permanecer constante de uma gerao para outra em ambientes constantes. Isto porque
a taxa de mutao pode ser acelerada por exposies raios ultra-violeta, raios-X, substncias
qumicas, etc. No entanto, se considerarmos as condies uniformes do meio e taxa de mutao
constante, de uma gerao para outra, a mutao no dever alterar significativamente a
freqncia gnica de uma gerao especfica ao ponto da mesma ser mensurvel. Porm, ao
longo de vrias geraes, a taxa de mutao influencia as freqncias gnicas.
= probabilidade de um determinado alelo A1 se transforme no alelo A2
Dentro de uma populao, a freqncia de mutaes o produto da taxa de mutao () e a
freqncia gnica inicial (p0):
F (A1 J A2) = p0
Probabilidade de ocorrer mutao no gene A1
Na prxima gerao:
f(A1) = p1 = p0 - p0 = p0(1- )
e
f(A2) = q1 = q0 + p0
Na segunda gerao:
P2 = p1 p1 = p1(1- )
Como p1 = p0(1- ),
Ento: p2 = p0(1- )2
Aps n geraes:
Pn = p0(1- )n
Como as mutaes recorrentes podem ocorrer em ambas direes, de A1J A2 e de A2J A1.
Assumindo que a taxa de mutao de A1J A2 e v a taxa de A2J A1 e que estas duas
taxas no so necessariamente iguais. Se f(A1) = p0 na populao inicial, ento:
Perda de alelos A1
p = p0 - p0 + vq0
Ganho de alelos A1
Considerando esse tipo de mutao recorrente nas duas direes, existem trs possveis
efeitos sobre a freqncia gnica do alelo A1:
1) p0 > vq0 J f(A1) diminui

2) p0 < vq0 J f(A1) aumenta
3) p0 = vq0 J f(A1) estvel ou em equilbrio
Sistema de acasalamento
O acasalamento entre indivduos em uma populao responsvel pelos gentipos da prxima
gerao. Assim, a freqncia genotpica de uma gerao depende das recombinaes entre os
gentipos dos indivduos que se acasalaram na gerao anterior.
Acasalamento ao acaso ou pan mixia
Qualquer indivduo tem igual chance de se acasalar com outro do sexo oposto. Logo, a formao
dos zigotos (gentipos) realizada como conseqncia de uma unio ao acaso de gametas.
Acasalamento preferencial
Como os cruzamentos de animais domsticos geralmente esto sob controle do homem, que
freqentemente decide, por exemplo, selecionar os indivduos que iro se reproduzir para
formar a gerao seguinte. Essa escolha pode ser feita considerando o fentipo ou o
parentesco dos reprodutores e leva a concentrao do patrimnio gentico do grupo
preferido na populao.
As regras estratgicas dos acasalamentos preferenciais so permitir:
- Acasalamentos somente entre animais de mesmo fentipo J preferencial positivo
- Acasalamentos somente entre animais de fentipo diferente J preferencial negativo
Na ausncia de seleo esse tipo de acasalamento altera as freqncias genotpicas mas,
mantm as freqncias gnicas inalteradas.
Acasalamento preferencial positivo
Ex.: Cor da pelagem de bovinos da raa Shorthorn.
Gentipo
RR
Rr
rr
Acasalamentos
Machos x Fmeas
RR (1)
RR (p2)
Rr (1)
Rr (2pq)
rr (1)
rr (q2)
Fentipo
Vermelho
Ruo
Branco
Freqncia
acasalamento
1 x p2
1 x 2pq
1x q2
Freqncia genotpica
p2
2pq
q2
Freqncia genotpica na progenie
RR
Rr
Rr
1(1 x p2)
(1 x pq) pq
pq
q2
2
pq + q2
p + pq pq
Freqncia genotpica na prognie:

f (RR) = p2 + pq
f (Rr) = pq
f (rr) = q2 + pq
Alterou freqncia genotpica
25
26
Freqncia gnica na prognie:

f(R) = f (RR) + f (Rr) = p2 + pq + pq = p2 + pq = p(p+q) = p
f (r) = f (rr) + f (Rr) = q2 + pq + pq = q2 + pq = q(q + p) = q
No alterou
Considerando as seguintes freqncias gnicas nessa populao de bovinos:

f (R) = p = 0,5 e f (r) = q = 0,5
Gentipo
RR
Rr
Rr
Acasalamentos
Machos x Fmeas
RR (1) RR (0,25)
Rr (1) Rr (0,50)
rr (1)
rr (0,25)
Fentipo
Vermelho
Ruo
Branco
Freqncia genotpica
p2 = 0,25
2pq = 0,50
q2 = 0,25
Freqncia genotpica na prognie

Freqncia
acasalamento
RR
Rr
Rr
1 x 0,25
1(0,25)
1 x 0,50
1/4 (0,50)
(0,50) 1/4 (0,50)
1(0,25)
1x 0,25
0,25 + 0,125 = 0,375
0,25 + 0,125 = 0,375 0,25
Prognie:
f (RR) = 0,375
f (Rr) = 0,25
f (rr) = 0,375
f(R) = 0,375 + 0,25 = 0,5
f(r) = 1-0,5 = 0,5
Acasalamento preferencial negativo
Probabilidade de ocorrncia das classes fenotpicas
Ruo (Rr)
Branco (rr)
0,50
Rr
)=
= 0,667
0,25 + 0,50
Rr + rr
rr
0,25
f(
)=
= 0,333
Rr + rr
0,25 + 0,50
f(

Vermelhos (RR)
Branco (rr)
RR
0,25
)=
= 0,50
RR + rr
0,25 + 0,25
rr
0,25
f(
)=
= 0,50
RR + rr
0,25 + 0,25
f(

Vermelho (RR)
Ruo (Rr)
RR
0,25
)=
= 0,333
Rr + RR
0,25 + 0,50
Rr
0,50
f(
)=
= 0,667
Rr + RR
0,25 + 0,50
f(
Probabilidade de cruzamentos:
Acasalamentos
Fmeas x Machos
RR
Rr (0,667)
(0,25)
rr (0,333)
Rr (0,50)
RR (0,50)
rr (0,50)
rr (0,25)
RR (0,333)
Rr (0,667)
Freq. acasala/o
0,25x0,667
0,25x0,333
0,50 x 0,50
0,50 x 0,50
0,25 x 0,333
0,25 x 0,667
Freqncia genotpica na prognie

RR
(0,1668)
(0,25)
0,834 + 0,125 = 0,2084
Rr
(0,1668)
1(0,0833)
(0,25)
(0,25)
1(0,833)
(0,1668)
0,25
Rr
(0,25)
(0,1668)
0,25 + 0,125 = 0,375
Prognie:
f (RR) = 0,2084
f (Rr) = 0,5834
f (rr) = 0,2084
f(R) = 0,2084 + 0,25 = 0,5
f(r) = 1-0,5 = 0,5
Comparando a distribuio das freqncias genotpicas nas prognies resultantes dos
acasalamentos preferenciais positivo e negativo...
Gentipo
RR
Rr
rr
Acasalamento preferencial
Positivo
Negativo
0,375
0,2084
0,250
0,5834
0,375
0,2084
Observamos que o positivo aumenta a freqncia dos gentipos homozigotos e o

acasalamento negativo aumenta o gentipo heterozigoto.
Referncias
BOURDON, G.E.P. Understanding animal breeding. 2. ed. Upper Saddle River: Prendice-Hall, 2000. 538p.
BRITO, C.M.C.; MELLO, M.L.S. Morphological dimorphism in the y chromosome of p-duro cattle in the Brazilian
state of Piau. genetics and molecular biology, v. 22, n. 3, 1999.
CALDAS, L. O genoma humano. CinciaJ, n. 23, set./dez. 2001. Disponvel em: <http://www.ajc.pt.cienciaj/
n23avulso9.php>. Acesso em: 27 jun. 2007.
ESPINOSA, J. Questes de biotica. [s.d.]. Disponvel em: <http://www.quadrante.com.br/Pages/especiais020905.
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27
28
FARAH, S.B. DNA segredos e mistrios. So Paulo: Sarrier, 1997. 276 p.

GIANONNI, M.A.; GIANONNI, M.L. Gentica e melhoramento de rebanhos nos trpicos. So Paulo: Nobel, 1983. 463 p.
EUCLIDES FILHO, K. Melhoramento gentico animal no Brasil fundamentos, histria e importncia. Campo Grande:
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Disponvel em: http://www.cnpgc.embrapa.br/publicacoes/doc/doc75/
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SOUZA, F.F. de. Diviso celular. [s.d.]
divcelular.htm>. Acesso em: 27 jun. 2007.
Disponvel
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<http://www.ffsvirus.vilabol.uol.com.br/BIOLOGIA/
WATTIAUX, M. Conceitos genticos bsicos. [s.d.] Disponvel em: <http://www.babcock.cals.wisc.edu/downloads/

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Conceitos bsicos de gentica de populaes

Conceitos bsicos de gentica de

Ana Karina Dias Salman

Exemplares desta publicao podem ser adquiridos na:

Normalizao: Daniela Maciel

Todos os direitos reservados.

Gentica animal. 2. Melhoramento gentico. I. Ttulo. II. Srie.

Ana Karina Dias Salman

Conceitos de gentica de populaes ............................................................. 14

Conceitos bsicos de gentica de

Conceitos bsicos de gentica de populaes

Conceitos de gentica bsica

Fig. 1. Modelo da dupla hlice da molcula de DNA.

Conceitos bsicos de gentica de populaes

Fig. 2. Organizao do DNA no ncleo das clulas.

Fig. 3. Caritipo de bovinos (2n = 60;

Conceitos bsicos de gentica de populaes

Fig 4. Esquema de um gene que pode ser transcrito

Par de alelos heterozigotos (B; b) J

Conceitos bsicos de gentica de populaes

Fig. 5. Fertilizao do vulo.

Os dois princpios bsicos da transmisso de caractersticas so:

Conceitos bsicos de gentica de populaes

Segregao gnica (Primeira Lei de Mendel)

Proporo de segregao (vrios locos)

Conceitos bsicos de gentica de populaes

No caso da segregao independente, a probabilidade de obteno de um gameta com

Proporo dos 9 gentipos esperados:

Conceitos bsicos de gentica de populaes

Conceitos de gentica de populaes

Conceitos bsicos de gentica de populaes

Populao gentica ou mendeliana

Freqncia gnica ou allica

Teorema de Hardy-Weinberg (1908)

Conceitos bsicos de gentica de populaes

Distribuio de gentipos na nova populao: 25 A1A1, 50 A1A2, 25 A2A2

No houve alterao nas

Conceitos bsicos de gentica de populaes

outra. Vrios so os agentes capazes de alterar as propriedades genticas de uma populao,

Conceitos bsicos de gentica de populaes

Valor adaptativo relativo

Conceitos bsicos de gentica de populaes

A proporo de indivduos da populao inicial que ir se produzir gametas (proporo de

E a variao da freqncia do alelo A (Up) ser:

0,6 * 0,5 * 0,5 2 0,075

Conceitos bsicos de gentica de populaes

Os gametas produzidos pelos reprodutores selecionados tero as seguintes freqncias:

A prognie resultante do acasalamento entre esses reprodutores apresentar as seguintes

Os gametas produzidos pelos reprodutores selecionados (sobreviventes) tero as seguintes

A prognie resultante do acasalamento entre esses reprodutores sobreviventes apresentar as

Conceitos bsicos de gentica de populaes

Onde: 0< s1 < (s2)

Valor adaptativo relativo

A freqncia do alelo A nos reprodutores selecionados ser:

Conceitos bsicos de gentica de populaes

Os gametas produzidos pelos reprodutores selecionados tero as seguintes freqncias:

A prognie resultante do acasalamento entre esses reprodutores apresentar as seguintes

Conceitos bsicos de gentica de populaes

m = 2000/2000+8000 = 2000/10000 = 0,2

Conceitos bsicos de gentica de populaes

No-recorrentes: quando ocorre em apenas um gene ou cromossomo de um nico indivduo

Probabilidade de ocorrer mutao no gene A1