Apostila Biologia Celular

Egle Campos Costa
Biologia Celular
APRESENTAO
com satisfao que a Unisa Digital oferece a voc, aluno(a), esta apostila de Biologia Celular, parte
integrante de um conjunto de materiais de pesquisa voltado ao aprendizado dinmico e autnomo que
a educao a distncia exige. O principal objetivo desta apostila propiciar aos(s) alunos(as) uma apresentao do contedo bsico da disciplina.
A Unisa Digital oferece outras formas de solidificar seu aprendizado, por meio de recursos multidisciplinares, como chats, fruns, aulas web, material de apoio e e-mail.
Para enriquecer o seu aprendizado, voc ainda pode contar com a Biblioteca Virtual: www.unisa.br,
a Biblioteca Central da Unisa, juntamente s bibliotecas setoriais, que fornecem acervo digital e impresso,
bem como acesso a redes de informao e documentao.
Nesse contexto, os recursos disponveis e necessrios para apoi-lo(a) no seu estudo so o suplemento que a Unisa Digital oferece, tornando seu aprendizado eficiente e prazeroso, concorrendo para
uma formao completa, na qual o contedo aprendido influencia sua vida profissional e pessoal.
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SUMRIO
INTRODUO................................................................................................................................................ 5
1 ESTRUTURA, FUNO E EVOLUO DAS CLULAS PROCARITICAS E
EUCARITICAS.........................................................................................................................................7
1.1 Resumo do Captulo.....................................................................................................................................................11

1.2 Atividades Propostas....................................................................................................................................................11
2 MACROMOLCULAS CELULARES: PROTENAS, POLISSACARDEOS,

CIDOS NUCLEICOS E LIPDEOS............................................................................................... 13
2.1 Protenas...........................................................................................................................................................................14
2.2 Polissacardeos...............................................................................................................................................................16
2.3 cidos Nucleicos............................................................................................................................................................17
2.4 Lipdeos.............................................................................................................................................................................20
3 NCLEO CELULAR: ORGANIZAO MORFOLGICA E FUNES

GERAIS..........................................................................................................................................................23
3.1 Estrutura Nuclear...........................................................................................................................................................23

3.2 Material Gentico..........................................................................................................................................................26
3.3 Estrutura dos Cromossomos Metafsicos............................................................................................................28
3.4 Funo Nuclear...............................................................................................................................................................30
4 CICLO CELULAR E MITOSE............................................................................................................. 33

4.1 Fases do Ciclo Celular: Intrfase...............................................................................................................................34
4.2 Diviso Celular: Mitose e Citocinese.......................................................................................................................36
5 MEIOSE E GAMETOGNESE.......................................................................................................... 43
5.1 Meiose I.............................................................................................................................................................................44
5.2 Meiose II............................................................................................................................................................................46
5.3 Gametognese...............................................................................................................................................................48
6 MEMBRANA CELULAR: ESTRUTURA E FUNO............................................................ 53

6.1 Estrutura das Membranas Biolgicas.....................................................................................................................53
6.2 Funes das Membranas Biolgicas......................................................................................................................59
7 TRANSPORTE ATRAVS DA MEMBRANA PLASMTICA........................................... 61

7.1 Tipos de Transporte atravs da Membrana Celular..........................................................................................61
8 ROTA ENDOCTICA: DIGESTO INTRACELULAR............................................................ 69

8.1 Pinocitose.........................................................................................................................................................................69
8.2 Fagocitose........................................................................................................................................................................70
8.3 Lisossomos.......................................................................................................................................................................71
8.4 Via Endoctica..................................................................................................................................................................72
8.5 Via Fagoctica...................................................................................................................................................................74
8.6 Via Autofgica.................................................................................................................................................................75
9 ROTA BIOSSINTTICA E O DESTINO DOS PRODUTOS CELULARES................. 79

9.1 Retculo Endoplasmtico (RE)...................................................................................................................................79
9.2 Complexo de Golgi ......................................................................................................................................................84
9.3 Via Secretora Constitutiva..........................................................................................................................................87
9.4 Via Secretora Regulada................................................................................................................................................89
9.5 Via Destinada aos Lisossomos..................................................................................................................................91
9.6 Exocitose...........................................................................................................................................................................92
10 MITOCNDRIAS: ESTRUTURA E FUNO NA TRANSFORMAO E

ARMAZENAMENTO DE ENERGIA............................................................................................. 97
10.1 Ultraestrutura das Mitocndrias...........................................................................................................................98

10.2 Biognese e Origem das Mitocndrias............................................................................................................ 100
10.3 Respirao Celular................................................................................................................................................... 101
10.4 Resumo do Captulo............................................................................................................................................... 106
10.5 Atividades Propostas.............................................................................................................................................. 107
11 CITOESQUELETO E MOVIMENTOS CELULARES.........................................................109

11.1 Componentes do Citoesqueleto........................................................................................................................ 109
12 COMUNICAO CELULAR........................................................................................................119
12.1 Comunicao Hormonal....................................................................................................................................... 120
12.2 Comunicao Parcrina ou Autcrina.............................................................................................................. 122
12.3 Comunicao por Neurotransmissores........................................................................................................... 123
12.4 Comunicao Celular que no Envolve Ligantes e Receptores............................................................. 124
RESPOSTAS COMENTADAS DAS ATIVIDADES PROPOSTAS....................................127

REFERNCIAS............................................................................................................................................135
INTRODUO
Caro(a) aluno(a),
Esta apostila compreende o contedo do mdulo de Biologia Celular. Nela, voc encontrar todos
os temas de que trataremos nas videoaulas e aulas web. Cada captulo da apostila aborda o assunto tratado na aula correspondente. O aproveitamento das aulas ser melhor se voc se disciplinar a ler o referido
tema na apostila, antes e depois das aulas.
Nesta apostila, voc ler a respeito das clulas. Inicialmente, apresentamos aspectos gerais da estrutura e funo celular, caracterizando os dois tipos bsicos de clulas existentes no planeta. Em seguida,
focamos na composio molecular das clulas eucariticas. Apresentamos os princpios bsicos da teoria
celular, com nfase no mecanismo envolvido nos processos de diviso celular. Destacamos a composio
e as propriedades das membranas celulares, que permitem o transporte de elementos para dentro e fora
das clulas. Discutimos as vias de sntese e digesto celular, identificando as organelas envolvidas. Introduzimos o conceito de transformao de energia que ocorre nas clulas, desde os nutrientes absorvidos
at a produo da energia na forma utilizvel pela clula, para a realizao das suas funes. Apresentamos as bases moleculares dos movimentos celulares e, por fim, os princpios bsicos da comunicao
celular, por meio de sinalizadores qumicos extracelulares e intracelulares.
Ao fim de cada captulo, propomos atividades para verificao e fixao da aprendizagem e indicamos a bibliografia utilizada. Sugerimos que consolide seu aprendizado consultando a bibliografia
indicada.
Como voc sabe, a clula a unidade morfolgica e funcional dos organismos, e, neste exato momento, enquanto voc l este texto, elas (as suas clulas) esto trabalhando para mant-lo(a) nas melhores condies possveis, sabia? So elas que o(a) permitem olhar para a tela do computador ou para a
folha do papel e ler o que preparamos para voc. Todas as informaes que chegam at voc pelos olhos,
ouvidos, tato, so percebidas e processadas por clulas. Enquanto voc estuda, muitas esto preparando
molculas fundamentais para o seu bem-estar, outras esto transformando molculas que poderiam
prejudic-lo(a), muitas esto tornando o seu jantar aproveitvel, outras esto limpando o seu sangue,
existem aquelas que esto preparando parte dos seus descendentes, tantas esto conjuntamente garantindo sua postura e movimentos, e ainda h aquelas que produzem molculas para faz-lo(a) feliz, entre
tantas outras com funes que ns ainda nem conhecemos. No so sensacionais?
Pois bem, voc inicia, agora, uma jornada muito especial da sua vida, e desejamos que faa um excelente mdulo, aprofunde seus conhecimentos, tire proveito do que estamos lhe oferecendo, mas isso
exigir de voc muita disciplina e estudo dirio.
Lembre-se, o conhecimento adquirido o bem mais efetivo que podemos ter, pois no se desgasta
e ningum pode tirar de ns.
Estamos aqui para ajud-lo(a)... Conte conosco... Torcemos por voc!
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ESTRUTURA, FUNO E EVOLUO

DAS CLULAS PROCARITICAS E
EUCARITICAS
Caro(a) aluno(a), voc j deve ter lido ou ouvido falar sobre as clulas e deve saber que elas
so muito pequenas para serem vistas a olho nu.
Por isso que tanto a descoberta da clula quanto
a compreenso de sua estrutura e funo sempre
estiveram atreladas aos avanos metodolgicos e
instrumentais.
O termo clula foi usado pela primeira vez
em 1665 por Robert Hooke, um microscopista ingls. Ao observar cortes de cortia em um microscpio rudimentar, descreveu a estrutura como
favo de mel, denominando cada poro como celas
(em meno s celas ocupadas por monges nos
monastrios). Na verdade, Hooke estava vendo as
paredes celulares, produzidas pelas clulas, que
na cortia j esto mortas.
balho sobre as bases celulares da vida animal,

concluindo que as clulas das plantas e as dos
animais so estruturas similares, e props os dois
princpios bsicos da teoria celular:
1 todos os organismos so compostos de
uma ou mais clulas;
2 a clula a unidade estrutural da vida.
Em 1855, Rudolf Virchow, um patologista
alemo, realizou experimentos que determinaram o terceiro princpio da teoria celular:
3 as clulas podem surgir somente por
diviso de uma clula preexistente.
Ateno
Curiosidade
O primeiro microscpio ptico foi inventado
no fim do sculo XVI, mas foi o holands Anton van Leeuwenhoek (1632-1723) quem construiu microscpios de extraordinria qualidade.
Leeuwenhoek foi o primeiro a observar bactrias e protozorios; descreveu o espermatozoide de insetos, de ces e do homem. Tambm
foi o primeiro a descrever as hemcias e muitas
outras estruturas microscpicas; a divulgao
da importncia da clula, entretanto, s ocorreu depois de 1830.
Em 1838, Matthias Schleiden, um botnico

alemo, ao estudar tecidos vegetais, concluiu que
as plantas so feitas de clulas.
Em 1839, Theodor Schwann, um zologo
alemo colega de Schleiden, publicou um tra-
Voc j deve ter ouvido ou lido a respeito dos

vrus, certo? Pois bem, saiba que estes no so
considerados seres vivos, pois no se encaixam
na teoria celular. No so compostos por clulas e dependem da clula hospedeira (a qual
infectam) para se reproduzirem.
Todas as clulas conhecidas guardam suas

informaes hereditrias na forma de molculas
de DNA, e apenas as clulas so capazes de obter
a matria-prima do ambiente para a produo da
energia necessria para a realizao de suas funes.
Com base na estrutura celular, os seres vivos podem ser classificados em procariontes ou
eucariontes.
Os procariontes so formados por uma nica clula (unicelulares) pequena (geralmente de 1
a 5 m) e simples. A clula procaritica delimi-
Egle Campos Costa
tada por membrana; envolvendo essa membrana

h uma parede com funo protetora. Todo contedo celular fica em um nico compartimento
citoplasmtico sem nenhuma organizao aparente; assim, o material gentico (DNA) fica em
uma regio do citoplasma denominada nucleoide, mas no em um ncleo verdadeiro, como
ocorre na clula eucaritica. Isso explica a origem
do nome procarionte (grego pro = antes; karyon

= ncleo). As bactrias so procariontes (Figura
1). A maioria vive como indivduos independentes ou em comunidades organizadas livremente,
mas no como organismos multicelulares. So tipicamente esfricas ou em forma de basto.
Figura 1 Estrutura bsica da clula procaritica.
Fonte: Junqueira Carneiro (2005).
As plantas, os fungos, os protozorios e os

animais so formados por clulas eucariticas.
Nessas clulas, o material gentico est contido
em um compartimento intracelular limitado por
membrana, o ncleo, da a origem do nome eucariota (grego eu = verdadeiro; karyon = ncleo).
transformao de energia). Tm citoesqueleto,

um sistema de protenas filamentosas (microtbulos, filamentos de actina e filamentos intermedirios) que, juntamente com outras protenas
associadas, determina a forma e os movimentos
celulares (Figura 2).
Alm da presena de um ncleo verdadeiro, as clulas eucariticas so 10 vezes maiores linearmente (de modo geral, de 10 a 30 m) e 1.000
vezes maiores em volume quando comparadas
maioria das bactrias. Apresentam membranas internas que delimitam diferentes compartimentos (organelas), especializados em diferentes atividades celulares (como sntese, secreo,
digesto, armazenamento, transporte interno e
Biologia Celular
Figura 2 Estrutura bsica da clula eucaritica.
Fonte: Alberts et al. ( 2010).
O ncleo celular foi descrito pela primeira

vez em 1833 por Robert Brown, um botnico e
fsico escocs. O ncleo uma estrutura grande
de composio intensamente cida que pode ser
facilmente corado por corantes bsicos convencionais. A compreenso morfolgica e funcional
das organelas citoplasmticas, entretanto, s
pde ser efetivamente estabelecida depois da inveno do microscpio eletrnico, em 1950, e da
criao de mtodos bioqumicos e imunocitoqumicos sofisticados.
consenso que as clulas procariticas surgiram antes no planeta e originaram as clulas
eucariticas. Achados fsseis permitem estimar
que as clulas procariticas ancestrais surgiram
h 3,5 bilhes de anos, 1 a 2 bilhes de anos antes
de algum registro dos eucariontes.
As condies provveis da superfcie do
planeta, h 4 bilhes de anos, sugerem que os
primeiros seres eram procariontes hetertrofos e
anaerbios, ou seja, incapazes de sintetizar compostos orgnicos (como a glicose) a partir de precursores inorgnicos tais como o CO2 e a gua,
necessitando, portanto, da matria orgnica dos
alimentos, e no utilizavam o oxignio molecular
(O2).
A partir de 1981, popularizou-se a teoria
da endossimbiose, proposta por Lynn Margulis,
para explicar a origem de algumas organelas ce-
lulares (Figura 3). De acordo com essa teoria, em

um determinado momento, um desses procariontes anaerbio e hetertrofo maior englobou um
procarionte aerbio (que utiliza o oxignio para
a produo de energia) menor. Este ltimo, de
alguma maneira, no foi digerido e estabeleceu-se no interior do primeiro como endossimbionte
(organismo que vive no interior do outro em uma
condio benfica para os dois). As duas clulas
foram se reproduzindo e evoluindo em simbiose
permanente, com a menor recebendo abrigo e
alimento, e a maior utilizando a energia gerada
pela menor.
Com o passar de muitas geraes, os endossimbiontes consumidores de oxignio perderam
muitas caractersticas que no eram mais necessrias a sua sobrevivncia nessa nova condio
e evoluram para os precursores das atuais mitocndrias.
As mitocndrias atuais tm o mesmo tamanho das pequenas bactrias e, como estas, tm
seu prprio material gentico. Hoje, aceito que
as mitocndrias originaram-se h 1,5 bilho de
anos, quando a atmosfera terrestre comeou a se
tornar rica em oxignio.
A clula formada originou outras linhagens
celulares e, por um processo gradual de evoluo,
desenvolveram o sistema de endomembranas
pela invaginao da membrana plasmtica, origi-
Egle Campos Costa
nando o envoltrio nuclear e o retculo endoplasmtico associado.

De acordo com a teoria da endossimbiose,
as clulas vegetais seriam o resultado de mais um
passo evolutivo, no qual o eucarionte primitivo
engloba um procarionte autotrfico (fotossintetizante), ou seja, capaz de sintetizar molculas orgnicas complexas a partir de substncias simples
e energia solar. Esse procarionte fotossintetizante
se estabeleceu tambm como um endossimbionte e evoluiu para um cloroplasto, que tambm
possui seu prprio DNA.
As clulas eucariticas atuais contm mitocndrias, organelas que captam o oxignio e

utilizam a energia da oxidao das molculas do
alimento para produzir a maior parte da energia
necessria para as atividades celulares.
A presena de DNA prprio nas mitocndrias e nos cloroplastos e o fato de as duas organelas apresentarem duas membranas, sendo a interna de composio semelhante s membranas
das bactrias, e a externa semelhante membrana das clulas eucariticas hospedeiras, so fortes
evidncias a favor da teoria da endossimbiose.
Figura 3 Passos na evoluo da clula eucariota de acordo com a teoria da endossimbiose.
Fonte: Karp (2005).
10
Biologia Celular
Com base na estrutura e no modo como

obtm seus nutrientes, os seres vivos podem ser
agrupados em cinco grandes grupos ou reinos:
Monera: formado pelas bactrias, todas
procariotas;
Protista: formado por protozorios e fitoflagelados, organismos eucariontes
unicelulares de vida livre ou coloniais;
Fungi: compreende os fungos, todos
eucariotos;
Plantae: formado pelas algas clorofceas
e os vegetais superiores, todos eucariotos;
Animalia: formado pelos animais, todos
eucariotos.
Estudos filogenticos moleculares, baseados principalmente no RNA ribossomal, presente

em todas as clulas, separam os seres vivos em
apenas trs grupos:
rquea: compreende os procariotos
metangenos (produzem gs metano
como produto do metabolismo) e os
que vivem em condies extremas de
temperatura, salinidade, acidez ou alcalinidade;
Eucria: engloba todos os seres vivos
constitudos por clulas eucariotas;
Bactria: engloba as bactrias mais comuns, denominadas eubactrias, todas procariotas.
1.1 Resumo do Captulo
Todos os seres vivos so constitudos por uma ou mais clulas, sendo que estas surgem somente
por diviso de uma clula preexistente. Com base na estrutura celular, os seres vivos podem ser classificados em procariontes ou eucariontes. Os procariontes so formados por uma nica clula. Na clula
procaritica, todo o contedo celular fica em um nico compartimento sem nenhuma organizao aparente, e o material gentico (DNA) fica em uma regio do citoplasma denominada nucleoide, mas no
em um ncleo verdadeiro. As plantas, os fungos, os protozorios e os animais so formados por clulas
eucariticas; nestas, o material gentico est contido em um compartimento intracelular limitado por
membrana, o ncleo. As clulas eucariticas so maiores, apresentam membranas internas que delimitam diferentes compartimentos (organelas) e tm citoesqueleto. consenso que as clulas procariticas
surgiram antes no planeta e originaram as clulas eucariticas. Com base na estrutura e no modo como
obtm seus nutrientes, os seres vivos podem ser agrupados em cinco grandes grupos ou reinos: Monera,
Protista, Fungi, Plantae e Animalia.
1.2 Atividades Propostas
Ao fim desta leitura, possvel que voc esteja um pouco angustiado(a), pois vrios termos e conceitos foram apresentados. Mas no se preocupe; muitos deles sero abordados com mais detalhes nos
prximos captulos. Para melhor fixao de conceitos fundamentais neste incio do mdulo, faa os exerccios a seguir:
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Egle Campos Costa
1. Assinale a frase que apresenta uma caracterstica que ocorre tanto em clulas procariticas
quanto eucariticas:
a) Presena de membrana separando o material gentico do citoplasma.
b) Presena de membranas internas formando organelas.
c) Citoplasma subdividido em compartimentos delimitados por membranas.
d) O material gentico o DNA.
e) Presena de citoesqueleto.
2. Assinale a frase incorreta:
a) Todos os seres vivos so formados por clulas.
b) Todas as clulas humanas so eucariticas.
c) As bactrias so clulas procariticas.
d) Todas as clulas so delimitadas por membrana.
e) Os vrus so seres vivos unicelulares.
3. Defina os conceitos a seguir:
a) Autotrfico:
b) Heterotrfico:
c) Aerbio:
d) Anaerbio:
e) Endossimbionte:
12
MACROMOLCULAS CELULARES:
PROTENAS, POLISSACARDEOS,
CIDOS NUCLEICOS E LIPDEOS
Caro(a) aluno(a), neste captulo, voc conhecer as macromolculas que compem as

estruturas celulares. Na disciplina de Bioqumica, todas essas molculas sero estudadas profundamente, mas neste momento do mdulo,
fundamental que voc as conhea para ter uma
boa compreenso da constituio celular, suas
propriedades e funes.
As estruturas celulares so formadas por
molculas orgnicas, substncias qumicas que
contm na sua estrutura o tomo de carbono (C).
Alm do carbono, as molculas orgnicas tambm contm hidrognio (H), oxignio (O), nitrognio (N), fsforo (P), enxofre (S) e outros elementos, em menor quantidade.
As macromolculas celulares so polmeros formados pela ligao de inmeras molculas

pequenas, denominadas monmeros. Os monmeros so unidos entre si formando grandes cadeias. As protenas, os polissacardeos e os cidos
nucleicos so polmeros celulares.
Os polmeros formados por monmeros semelhantes so denominados homopolmeros. O
glicognio e o amido so homopolmeros, constitudos por monmeros de glicose (Figura 4).
Os polmeros formados por monmeros diferentes so denominados heteropolmeros. Os
cidos nucleicos so heteropolmeros, constitudos por diferentes nucleotdeos (Figura 5).
As clulas contm molculas orgnicas pequenas e macromolculas. As molculas orgnicas pequenas compreendem os aminocidos, os
nucleotdeos, os acares e os cidos graxos. So
utilizadas para a formao das macromolculas
ou como fonte de energia.
Figura 4 Parte da composio molecular do amido e do glicognio.
Fonte: http://lucianecantalicebiologia.blogspot.com.br/2012/05/ compostos-organicos.html
13
Egle Campos Costa
Figura 5 Parte da composio molecular do DNA.
Fonte: http://www.qieducacao.com/2011/03/acidos-nucleicos-acidos-nucleicos.html
2.1 Protenas
As protenas so polmeros de aminocidos

unidos entre si por ligaes qumicas denominadas peptdicas, e por isso os polmeros de aminocidos so referidos como polipeptdeos. So
considerados protenas os polipeptdeos com
alto peso molecular.
Os aminocidos so molculas orgnicas

formadas por: um carbono alfa central (todas as
outras partes se ligam a ele), um grupo amino
(NH2), um grupo carboxila (COOH), hidrognio e
um grupamento caracterstico de cada aminocido (R) (Figura 6).
Figura 6 Frmula geral dos aminocidos.
Fonte: http://pt.wikipedia.org/wiki/Amino%C3%A1cido
Existem mais de 150 aminocidos conhecidos, mas apenas 20 participam da composio

das protenas.
As protenas diferem quanto ao tipo e ao
nmero de aminocidos que as compem e tam-
14
bm quanto sequncia desses aminocidos na

cadeia polipeptdica. Essas variadas possibilidades de combinaes proporcionam um grande
nmero de formas e muita diversidade funcional.
Estima-se que existam pelo menos 3 mil diferen-
Biologia Celular
tes tipos de protenas em uma clula humana

com as mais variadas funes.
As protenas podem ser classificadas como
simples ou conjugadas. As protenas simples so
formadas exclusivamente por aminocidos. As
protenas conjugadas, alm da cadeia polipeptdica, apresentam uma parte no proteica. Por
exemplo, uma glicoprotena contm uma parte
proteica e uma parte glicdica (acar); uma lipoprotena contm uma parte proteica e uma parte
lipdica.
A sequncia de aminocidos da cadeia polipeptdica determinada geneticamente, e essa
sequncia responsvel pela determinao da
forma tridimensional da protena, que, por sua
vez, est diretamente relacionada com a funo
da protena. As protenas podem apresentar at
quatro nveis de organizao:
Estrutura Primria: a sequncia especfica e linear dos aminocidos que
constituem a cadeia polipeptdica (Figura 7).
Estrutura Secundria: o resultado do

dobramento da estrutura primria formando um arranjo espacial caracterstico. Uma forma frequente a -hlice.
Essa estrutura mantida por pontes de
hidrognio entre os aminocidos da
mesma cadeia. Outra conformao a
folha -pregueada, que consiste em vrios segmentos do polipeptdeo lado a
lado (Figura 4).
Estrutura Terciria: o resultado do
dobramento da estrutura secundria
sobre si mesma formando estruturas
globulares ou fibrosas. A estrutura
mantida por pontes de hidrognio e
pontes dissulfeto entre aminocidos
distantes (Figura 7).
Estrutura Quaternria: a protena
formada por vrias estruturas tercirias
associadas, que podem ser iguais ou diferentes. A estrutura mantida por ligaes qumicas fracas, como pontes de H
(Figura 7).
Figura 7 Nveis de organizao das protenas.
Fonte: http://www.netxplica.com/manual.virtual/exercicios/bio10/biomoleculas/10.BIO.protidos.htm
15
Egle Campos Costa
estrutural: colgeno, queratina, microtbulos, microfilamentos;
Saiba mais
Desnaturao e renaturao das protenas
Nas condies de pH e temperatura dos seres vivos,
as protenas assumem a configurao nativa, forma em que apresenta atividade; entretanto, fatores
como altas temperaturas, a ao de detergentes,
solventes orgnicos, radiao, entre outros, interferem nas ligaes qumicas que estabilizam a estrutura terciria da molculas, causando a desnaturao da protena, e elas perdem a forma funcional.
Retomadas as condies ideais, a protena pode
renaturar, assumindo sua conformao funcional.
A montagem das protenas ocorre nos ribossomos das clulas. As protenas so diversificadas tanto nas formas quanto nas funes. A
seguir, esto listados algumas funes das protenas na clula e exemplos de protenas envolvidas:
informacional: hormnios proteicos;

motilidade celular: actina, miosina;
transporte: protenas transportadoras
presentes nas membranas;
reconhecimento celular: glicoprotenas da membrana;
enzimtica: amilase, lipase, colagenase, tripsina, pepsina.
As enzimas so molculas proteicas que
aceleram (catalisam) intensamente as reaes
qumicas (sntese, modificao ou degradao de
molculas) que ocorrem nas clulas. As reaes
enzimticas so especficas, eficientes e com alto
rendimento.
2.2 Polissacardeos
O termo carboidrato inclui desde os acares simples (ou monossacardeos) at as grandes

molculas formadas por muitos monossacardeos, os polissacardeos.
Os monossacardeos importantes para o
metabolismo celular tm de 3 a 7 tomos de carbono em suas molculas; so, respectivamente,
as trioses, as tetroses, as pentoses, as hexoses e
as heptoses.
Os monossacardeos podem se unir para
formar molculas maiores, como os:
dissacardeos: formados por dois monossacardeos, atuam como reserva de
energia; so exemplos de dissacardeos
a sacarose (glicose + frutose) e a lactose
(glicose + galactose);
polissacardeos: so polmeros de monossacardeos; as molculas podem

ser lineares ou ramificadas. Podem ser
classificados como polmeros simples
(homopolmeros), se formados pela repetio de um nico tipo de monossacardeo, ou complexos (heteropolmeros), se formados por tipos diferentes
de monossacardeos.
Molculas como o amido e o glicognio so
polissacardeos simples de glicose (Figura 8).
Molculas como as glicosaminoglicanas
(GAGs) so polissacardeos complexos, formados
por mais de um tipo de monossacardeo (Figura
9).
oligossacardeos: formados por alguns

monossacardeos; ligados aos lipdeos
e s protenas, formam glicolipdeos e
glicoprotenas, respectivamente;
16
Biologia Celular
Figura 8 Parte da composio molecular do glicognio, um polissacardeo simples

formado por unidades de glicose.
Fonte: Disponvel em: http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/glicogenio.htm
Figura 9 Parte da composio da molcula de glicosaminoglicana, um polissacardeo

complexo formado por unidades dissacardicas de hexosamina + cido urnico.
Fonte: http://acd.ufrj.br/labhac/gags.htm
Quanto funo, podem ser classificados

em:
polissacardeos de reserva nutritiva:
glicognio na clula animal e o amido
na clula vegetal;
polissacardeos estruturais e informacionais: fazem parte da superfcie

celular, local em que participam do reconhecimento entre as clulas, da constituio dos receptores de membrana e
das ligaes entre o citoplasma e a matriz extracelular.
2.3 cidos Nucleicos
Os cidos nucleicos so formados por unidades menores denominadas nucleotdeos.

Cada nucleotdeo constitudo por um grupo
fosfato, uma pentose e uma base nitrogenada (Figura 7).
Figura 10 Estrutura geral dos nucleotdeos.
Distinguem-se dois tipos de cidos nucleicos:

DNA (cido desoxirribonucleico);
RNA (cido ribonucleico).
Fonte: http://anucleicos.blogspot.com.br/
17
Egle Campos Costa
cido Desoxirribonucleico (DNA)

Na molcula de DNA, os nucleotdeos so
formados por um grupo fosfato, uma pentose
desoxirribose e uma base nitrogenada. A base

nitrogenada pode ser Adenina, Timina, Citosina
ou Guanina; portanto, no DNA, existem quatro diferentes tipos de nucleotdeos (Figura 11).
Figura 11 Nucleotdeos do DNA unidos por ligaes fosfodister destacadas em sombreado.
Fonte: Junqueira e Carneiro (2005).
Figura 12 Parte de uma molcula de DNA, mostrando as cadeias complementares e antiparalelas.
18
Biologia Celular
O DNA uma molcula linear formada por

duas cadeias de nucleotdeos. Os nucleotdeos
de uma mesma cadeia esto unidos por ligaes
denominadas fosfodister, que juntam o grupo
5 fosfato de um nucleotdeo ao carbono 3 do
nucleotdeo seguinte. Os nucleotdeos das duas
cadeias esto unidos entre si atravs de suas bases nitrogenadas por pontes de hidrognio. Na
molcula de DNA, a base adenina (A) est sempre ligada base timina (T), e a base citosina (C)
est sempre ligada base guanina (G). As cadeias
complementares esto orientadas em sentido
antiparalelo, ou seja, a direo das ligaes 3 e 5
fosfodister de uma cadeia inversa em relao
cadeia complementar (Figuras 11 e 12). A molcula de DNA formada, portanto, por duas cadeias
complementares e antiparalelas de nucleotdeos,
dispostas em hlice.
Na molcula de DNA, esto armazenadas as
informaes genticas dos seres vivos. Essas informaes so transmitidas para as clulas-filhas
no processo de diviso celular. Nas clulas eucariticas, o DNA est associado a protenas formando os cromossomos, localizados no ncleo celular
e em pequenas quantidades nas mitocndrias e
no cloroplasto (na clula vegetal).
cido Ribonucleico (RNA)
A molcula de RNA formada por um filamento nico. Os nucleotdeos so formados por
um grupo fosfato, uma pentose ribose e uma
base nitrogenada. A base nitrogenada pode ser
de quatro tipos diferentes: Adenina, Uracila, Citosina e Guanina. Na Figura 13, esto destacadas
as diferenas entre os nucleotdeos do DNA e os
nucleotdeos do RNA. As bases diferentes (uracila e timina) esto destacadas em pontilhados, e a
desoxirribose do nucleotdeo de DNA possui um
tomo de oxignio a menos que a ribose do nucleotdeo de RNA.
Figura 13 Nucleotdeos do RNA e do DNA.
Na clula, existem vrios tipos de RNA que

diferem tanto na estrutura quanto na funo;
todos so sintetizados no ncleo celular, tendo
como molde uma sequncia especfica do DNA,
denominada gene. Trs deles atuam conjuntamente na sntese das protenas:
RNA mensageiro (mRNA): a molcula que leva para o citoplasma a informao contida na molcula de DNA;
determina os tipos e a sequncia dos
aminocidos na protena;
RNA de transferncia (tRNA): a molcula que leva o aminocido especfico
para a posio correta na cadeia polipeptdica em formao durante a sntese proteica;
RNA ribossmico (rRNA): um componente estrutural dos ribossomos. Os
ribossomos tm papel fundamental na
sntese proteica.
19
Egle Campos Costa
2.4 Lipdeos
So molculas de morfologia variada cuja

propriedade comum a solubilidade em solventes orgnicos no polares (como ter, clorofrmio
e benzeno) e insolubilidade em gua.
lipdeos estruturais: so componentes

das membranas celulares, e, portanto,
trataremos mais detalhadamente desses lipdeos no captulo 6.
De acordo com a sua funo na clula, os lipdeos podem ser classificados em:
lipdeos de reserva nutritiva: so as
gorduras neutras, armazenadas nas clulas principalmente na forma de triglicerdeos;
As macromolculas celulares so polmeros formados pela ligao de inmeras molculas menores, denominadas monmeros. As protenas so polmeros de aminocidos e diferem quanto ao tipo e
ao nmero de aminocidos que as compem e tambm quanto sequncia desses aminocidos na cadeia polipeptdica. Existem pelo menos 3 mil diferentes tipos de protenas em uma clula humana, com
as mais variadas funes. Os polissacardeos so polmeros de monossacardeos. Existem polissacardeos
com funo de reserva nutritiva, como o glicognio e o amido, mas tambm existem os estruturais e os
informacionais. Os cidos nucleicos so polmeros formados por nucleotdeos. Distinguem-se dois tipos
de cidos nucleicos: o DNA (cido desoxirribonucleico) e o RNA (cido ribonucleico). No DNA contido no
ncleo celular, esto armazenadas as informaes genticas dos seres vivos. Na clula, existem vrios
tipos de RNA, mas trs deles atuam conjuntamente na sntese das protenas: o RNA mensageiro, o RNA
de transferncia e o RNA ribossmico. Os lipdeos so molculas solveis em solventes orgnicos e insolveis em gua. De acordo com a funo na clula, os lipdeos podem ser classificados em lipdeos de
reserva nutritiva e lipdeos estruturais.
Para auxili-lo(a) na fixao dos conceitos apresentados neste incio do mdulo, faa os exerccios
a seguir:
20
Biologia Celular
1. Complete com o termo apropriado:

a) Macromolcula constituda por unidades menores que se repetem: ____________________.
b) Macromolcula constituda por unidades iguais que se repetem: _______________________.
c) Macromolcula constituda por unidades diferentes que se repetem: _____________________.
d) Macromolculas constitudas por nucleotdeos: ____________________________________.
e) Macromolculas constitudas por monossacardeos: ________________________________.
f) Macromolculas constitudas por aminocidos: ____________________________________.
g) Sequncia linear de aminocidos na cadeia polipeptdica: ____________________________.
h) cido nucleico cuja pentose a desoxirribose: _____________________________________.
i) cido nucleico que possui em sua composio a base nitrogenada uracila: ________________.
j) Principal forma de gordura neutra, armazenada nas clulas: ____________________________.
2. Assinale a alternativa incorreta:
a) Amido e glicognio so exemplos de polissacardeos.
b) A glicoprotena uma protena conjugada com glicdeos (acares).
c) O principal lipdeo de reserva intracelular o glicognio.
d) O nucleotdeo constitudo por um grupo fosfato, uma pentose e uma base nitrogenada.
e) Os lipdeos estruturais so componentes da membrana plasmtica.
3. Responda s questes a seguir quanto aos aminocidos (aas):
a) Qual a denominao da ligao que os une para formar as protenas? __________________
_____________________________________________________________________________
b) Quantos diferentes tipos so encontrados nas protenas humanas? _____________________
_____________________________________________________________________________
c) Qual a composio de cada um? ________________________________________________
_____________________________________________________________________________
21
NCLEO CELULAR: ORGANIZAO

MORFOLGICA E FUNES GERAIS
Caro(a) aluno(a), no captulo 1, apresentamos as principais diferenas entre os organismos

procariontes e os eucariontes, sendo que a presena de ncleo nas clulas eucariticas a principal delas. Neste mdulo, voc aprender sobre
a estrutura nuclear, seus componentes e sua importncia para a clula.
Muitas clulas apresentam ncleo central,
com formato esfrico ou ovoide; contudo, o tamanho, o formato e a posio do ncleo podem
variar em funo do estado funcional e da forma
da clula. Por exemplo, clulas em intensa ativi-
dade metablica apresentam ncleo volumoso,

j clulas com baixa atividade metablica, ncleo
pequeno.
Grande parte das clulas do nosso corpo
apresenta apenas um ncleo, mas existem clulas binucleadas (com dois ncleos no fgado),
multinucleadas (com muitos ncleos no msculo esqueltico) e anucleadas (sem ncleo as
hemcias).
Voc conhecer os diferentes tipos celulares e suas principais caractersticas estruturais e
funcionais na disciplina de Histologia.
3.1 Estrutura Nuclear
Quando observamos as clulas ao microscpio ptico (microscpio que voc utilizar nas
aulas prticas de microscopia), o ncleo se destaca, pois se cora intensamente pelos corantes convencionais utilizados em microscopia (Figura 14).
Entretanto, a estrutura nuclear mais bem com-
preendida quando observada ao microscpio

eletrnico, que fornece aumentos muito maiores
(Figura 15). Voc ter acesso s imagens obtidas a
partir do microscpio eletrnico em livros de biologia celular e no material de aula.
Figura 14 Plasmcito observado ao microscpio ptico.
Fonte: http://minerva.ufpel.edu.br/~mgrheing/cd_histologia/geral/linfocitosplasmocitos.htm.
Nota: A seta amarela indica o ncleo. A seta branca indica o nuclolo.
23
Egle Campos Costa
Figura 15 Plasmcito obsevado ao microscpio eletrnico.
Fonte: http://micromorfologia.blogspot.com.br/2007_02_01_archive.html
Nota: A seta amarela indica o ncleo. A seta branca indica o nuclolo.
O ncleo delimitado pelo envoltrio nuclear, o qual constitudo por duas membranas,
a interna, em contato com o contedo nuclear, e
a externa, em contato com o citoplasma. Entre as
duas membranas h o espao intermembranoso.
As duas membranas se fundem em alguns locais,
formando poros. Nesses poros, existem vrias
protenas organizadas em uma estrutura denominada complexo de poro (Figura 16). O complexo de poro regula o trnsito das molculas
entre o ncleo e o citoplasma. A quantidade de
poros no envoltrio nuclear varia de acordo com
o tipo e a atividade celular, mas, em mdia, uma
clula contm 3 mil poros nucleares.
Figura 16 Esquema ilustrativo do envoltrio nuclear na regio em que as membranas

internas se fundem formando poros.
Fonte: Karp (2005).

Nota: ER Retculo endoplasmtico.
24
Biologia Celular
A membrana externa contnua ao retculo

endoplasmtico rugoso, uma organela envolvida
na sntese de protenas, sobre a qual voc estudar no captulo 9 da apostila. Da mesma forma que
o retculo endoplasmtico rugoso, a membrana
externa contm ribossomos aderidos superfcie
que fica voltada para o citoplasma. Os ribossomos
so estruturas celulares fundamentais para a produo das protenas. A membrana externa se as-
socia, ainda, a uma rede de filamentos proteicos

citoplasmticos, que do sustentao mecnica
ao envoltrio nuclear.
A membrana interna tambm est associada a uma rede de filamentos proteicos nucleares,
denominada lmina nuclear, a qual d suporte
e forma ao envoltrio nuclear e tambm serve
como local de ligao dos cromossomos, principal componente nuclear (Figura 17).
Figura 17 Esquema ilustrativo do envoltrio nuclear na regio em que as membranas internas se fundem formando poros. Lmina nuclear associada membrana interna.
Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2000).
Alm da lmina nuclear, o ncleo apresenta

uma rede de finas fibrilas proteicas entrelaadas
que atravessa todo o espao interno do ncleo,
denominada matriz nuclear (Figura 18). A matriz
nuclear responsvel pela manuteno da forma
do ncleo e tambm uma armao na qual se
organizam os filamentos cromossmicos, bem

como os componentes envolvidos nas atividades
nucleares.
25
Egle Campos Costa
Figura 18 Micrografia eletrnica de parte de um fibroblasto.
Fonte: Adaptada de Karp (2005).

Nota: O ncleo (N) consiste de uma matriz filamentosa cujos elementos terminam no envoltrio nuclear. O citoplasma (C) contm uma
matriz filamentosa diferente, que o citoesqueleto.
Preenchendo os espaos nucleares h o nucleoplasma, uma substncia fluida na qual os solutos do ncleo esto dissolvidos.
3.2 Material Gentico
O material gentico o DNA, cuja estrutura molecular voc conheceu no captulo 2. Neste
captulo, veremos como o DNA est arranjado no
ncleo.
Curiosidade
No ncleo das clulas humanas tpicas, existem 46 molculas de DNA condensadas, formando 46 cromossomos. No captulo 5, voc estudar
a formao de clulas reprodutoras (espermatozoides e vulos), as nicas que contm 23 cromossomos.
O DNA uma molcula longa e delicada, linearmente muito maior do que o ncleo onde est
contido; portanto, no ncleo, o DNA est intensamente compactado, como se fosse l fazendo parte de um novelo.
26
Biologia Celular
Saiba mais
Nveis de condensao do DNA no ncleo
A condensao fundamental para que todo o DNA fique acomodado dentro do ncleo. Entretanto, essa condensao
no aleatria, mas rigorosamente organizada, de forma que esse material possa ser acessado, copiado, transcrito e processado pelas vrias enzimas envolvidas nos processos, sem que haja emaranhamento das molculas de DNA entre si.
A condensao do DNA est organizada em nveis, iniciando com a associao do DNA a protenas denominadas histonas, formando a cromatina. A molcula de DNA e as histonas esto organizadas em subunidades repetidas, denominadas nucleossomos. Cada nucleossomo constitudo por um segmento de DNA de 200 pares de nucleotdeos,
associado a um octmero (formado por oito unidades) de histonas. Este o primeiro nvel de compactao da cromatina, a qual apresenta o aspecto de um colar de contas. O segundo nvel de condensao da cromatina a solenoide,
resultando em um filamento mais espesso. Nveis sucessivos de condensao levam ao mais alto grau de compactao
do material gentico (Figura 19), o qual pode ser observado nos cromossomos durante o processo de diviso celular.
O cromossomo visvel ao microscpio ptico como unidade , portanto, a cromatina no seu mais elevado nvel de
condensao.
Figura 19 Esquema dos vrios nveis de condensao do DNA.
Fonte: Adaptada de http://www.not1.xpg.com.br/nucleo-interfasico-e-cromossomos-caracteristicas-tipos-ciclos-na-celula/
O ciclo de vida de uma clula, denominado

ciclo celular, dividido em duas fases principais:
a intrfase e a mitose. Mitose o perodo em que
a clula est se dividindo para originar clulas-filhas. A intrfase o perodo entre duas divises
celulares, ou seja, perodo em que a clula no
est se dividindo. No captulo 4, veremos em detalhes o ciclo celular.
O aspecto do ncleo muda em funo da
fase do ciclo celular e do grau de atividade. Durante a intrfase, possvel reconhecer no ncleo
dois padres de colorao, refletindo graus de
condensao e estados funcionais diferentes da
cromatina. De maneira geral, as regies mais intensamente coradas so regies em que h uma
grande quantidade de cromatina em alto nvel
de condensao, denominada heterocromatina.

Nas regies menos coradas e mais homogneas,
a cromatina se encontra em menor grau de condensao, e denominada eucromatina (Figura
20).
Nas regies de eucromatina est o DNA que
se expressa na clula naquele momento, pois
nessa forma menos condensada que o DNA pode
ser acessado para ser transcrito em RNA. O processo de transcrio do DNA em RNA s ocorre,
portanto, durante a intrfase e nas regies de
eucromatina. Quando a cromatina est altamente compactada, como ocorre durante a diviso
celular, no h transcrio, pois a cromatina est
altamente condensada e, portanto, inacessvel s
molculas envolvidas no processo da transcrio.
27
Egle Campos Costa
Figura 20 Esquema ilustrativo de parte do ncleo, destacando os principais componentes nucleares.
Fonte: Adaptada de http://geografiaxbiologia.blogspot.com.br/2010/09/cromossomos.html
No ncleo interfsico, ainda possvel observar estruturas esfricas, denominadas nuclolos (Figuras 16, 17 e 20). Os nuclolos so regies
onde ocorre a transcrio do DNA em RNA ribossmico e montagem das subunidades que compem os ribossomos.
Neste ponto, bom lembrar que os ribossomos so estruturas celulares fundamentais na
sntese de protenas, processo que ocorre no citoplasma. Portanto, os ribossomos so montados
no ncleo, mais especificamente nos nuclolos,
mas atuam no citoplasma, deixando o ncleo
atravs dos poros nucleares. Os detalhes da sntese proteica voc conhecer no captulo 9.
Curiosidade
O tamanho do nuclolo est, em geral, relacionado com a intensidade da sntese proteica
que ocorre no citoplasma. Quanto maior o nuclolo, maior quantidade de unidades ribossmicas est sendo montada, refletindo intensa
produo de protenas pela clula.
3.3 Estrutura dos Cromossomos Metafsicos
Durante a diviso celular, o ncleo sofre intensas modificaes, as quais voc conhecer no
captulo 4. Neste captulo, entretanto, trataremos
da morfologia dos cromossomos quando a cromatina atinge seu mais alto grau de condensao,
o que ocorre durante a fase denominada metfase; portanto, os cromossomos, nessa fase, so
denominados metafsicos.
Durante a intrfase, os cromossomos so
formados por uma molcula de DNA associada
a histonas, constituindo a cromatina. Entretanto,
durante a diviso celular, os cromossomos esto
28
duplicados, ou seja, cada cromossomo formado

por duas molculas idnticas de DNA organizadas
na forma de cromatina, agora denominadas cromtides. Portanto, cada cromossomo metafsico
formado por duas cromtides unidas em uma
regio do cromossomo denominada constrio
primria ou centrmero (Figura 21).
De acordo com a posio do centrmero, os
cromossomos so classificados em (Figura 21):
Biologia Celular
metacntrico: apresenta centrmero na regio mediana, dividindo-o em

dois braos de tamanho igual ou quase
igual;
submetacntrico: apresenta centrmero um pouco distante do centro,
dividindo-o em brao longo e brao
curto;
acrocntrico: apresenta centrmero
muito prximo a uma das extremidades
do cromossomo, dividindo-o em brao
longo e brao muito curto;
telocntrico: apresenta centrmero
terminal. Esse tipo de cromossomo no
ocorre em humanos.
Alguns cromossomos apresentam constrio secundria. As regies do DNA associadas aos

nuclolos esto nas constries secundrias e so
denominadas, portanto, regies organizadoras
de nuclolos (RONs). Os segmentos de cromossomo localizados alm das constries secundrias so denominados satlites.
As extremidades dos cromossomos so denominadas telmeros (Figura 21), e nessa regio
existem sequncias especiais de DNA. Os telmeros impedem a adeso dos cromossomos entre si,
garantindo a estabilidade individual destes. Mais
detalhes sobre a morfologia e organizao dos
cromossomos humanos sero tratados na disciplina de Gentica.
Figura 21 Morfologia dos cromossomos humanos.
Fonte: Adaptada de Otto, Otto e Frota-Pessoa (2004).
29
Egle Campos Costa
3.4 Funo Nuclear
Voc j deve ter compreendido que, por

ser o compartimento que mantm o material gentico organizado de modo seletivo e funcional,
o ncleo essencial para a viabilidade e funo
celular. Podemos pensar no ncleo como um
grande arquivo que armazena as informaes
fundamentais de que a clula necessita para realizar suas funes. Ele mantm essas informaes
organizadas, possibilitando o acesso diferencial
de acordo com o estado funcional e o tipo celular.
tipos de RNAs; os RNAs mensageiros so traduzidos em protenas, as quais efetivamente interferem no funcionamento celular. As protenas so,
portanto, os efetores finais da informao gentica. O ncleo possibilita que a clula se divida originando clulas-filhas, garantindo o crescimento
do organismo, a reposio de clulas envelhecidas, a regenerao dos tecidos lesionados e a reproduo dos indivduos. Assim, clulas anucleadas no se dividem.
O ncleo controla o metabolismo celular

por meio da transcrio do DNA nos diferentes
O ncleo um importante compartimento da clula eucaritica, pois nele est contido o material
gentico, o DNA, formando os cromossomos. O contedo nuclear est separado do restante do citoplasma pelo envoltrio nuclear, que apresenta poros que permitem a passagem seletiva de molculas do ncleo para o citoplasma e vice-versa. No ncleo, o DNA encontra-se intensamente condensado formando
a cromatina, a qual atinge seu mais alto grau de condensao nos cromossomos metafsicos, durante a
diviso celular. No ncleo interfsico, h regies em que a cromatina est mais condensada, denominada heterocromatina, e regies em que ela se encontra em menor grau de condensao, denominada
eucromatina. Nas regies de eucromatina, o DNA est se expressando na clula naquele momento. No
ncleo interfsico tambm se observam os nuclolos, regies de montagem das subunidades ribossommicas. O ncleo controla o metabolismo celular por meio da transcrio do DNA em RNA. Os RNAs
mensageiros so traduzidos em protenas, e estas efetivamente interferem no funcionamento celular,
sendo, portanto, os efetores finais da informao gentica.
Verifique seu aprendizado fazendo atentamente os exerccios a seguir:
30
Biologia Celular
1. Identifique os componentes enumerados da Figura 9:

1 - ________________________________
2 - ________________________________
3 - ________________________________
4 - ________________________________
5 - ________________________________
6 - ________________________________
7 - ________________________________
8 - ________________________________
Figura 22 Esquema do ncleo celular.
Fonte: Adaptada de http://128.232.233.5/fulltext_content/ERM/ERM4_ 17/S1462399402004842sup002.htm.
Responda s questes a seguir:

2. Explique a diferena estrutural e funcional entre eucromatina e heterocromatina.
3. Qual o significado dos nuclolos?
4. Qual a importncia do ncleo organizado para a clula?
31
CICLO CELULAR E MITOSE
Caro(a) aluno(a), no captulo 1, voc conheceu os princpios bsicos da teoria celular, sendo
que o terceiro deles postula: As clulas podem
surgir somente por diviso de uma clula preexistente.
As divises celulares so essenciais para a

formao, o crescimento e o desenvolvimento do
organismo pluricelular, bem como para a reposio das clulas que morrem naturalmente ou em
decorrncia das leses.
Voc j deve saber que um novo ser humano comea com a unio de um espermatozoide
com um ovcito, formando uma nica clula, o
zigoto. Essa clula passa por divises celulares
sucessivas, originando um organismo adulto com
cerca de 100 trilhes (1014) de clulas.
Neste captulo, voc aprender as principais fases da existncia de uma clula, desde o
momento em que esta se forma, pela diviso de
uma clula preexistente, at o momento em que
ela prpria se divide, originando clulas-filhas. A
essa sucesso de eventos na vida de uma clula
se d o nome de ciclo celular (Figura 23).
Figura 23 Esquema representativo do ciclo celular.
Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2002).
A durao de cada fase do ciclo celular varia

de acordo com o tipo, a idade e o grau de atividade celular. Varia, tambm, em funo das condies fisiolgicas, ambientais e at do ritmo circadiano (ritmo de cerca de um dia).
Ateno
O ciclo celular mittico compreende todos os
processos que ocorrem com uma clula, desde
sua formao, a partir de uma clula preexistente, at sua prpria diviso, originando duas
clulas-filhas.
33
Egle Campos Costa
4.1 Fases do Ciclo Celular: Intrfase
O ciclo celular pode ser dividido em duas

etapas principais: a intrfase e a diviso celular,
propriamente (Figura 24).
Figura 24 Esquema do ciclo celular, indicando as fases da intrfase (G1, S e G2) e as
fases da diviso celular (mitose).
Intrfase: a clula cresce e prepara-se para

a diviso. A intrfase pode ser dividida em trs fases: G1, S e G2. A letra G a abreviatura do termo
gap, que em ingls significa intervalo. A letra S
vem de sntese de DNA, pois nessa fase que o
DNA celular dever se duplicar para ser igualmente dividido entre as clulas-filhas.
detectados possveis danos no DNA, o que leva

interrupo do ciclo para que esses danos sejam reparados, impedindo que a clula replique o
DNA danificado.
Figura 25 Esquema do ciclo celular.
A seguir, so apresentadas as principais caractersticas e ocorrncias de cada fase da intrfase.

G1: intervalo entre a diviso celular e a duplicao (replicao) do DNA, que ocorrer na
fase seguinte, a fase S. a fase de durao mais
varivel, pois a que sofre maior influncia de fatores externos. Durante essa fase, ocorrem o crescimento celular e a sntese das enzimas necessrias para a replicao do DNA. Tambm ocorre a
sntese das protenas reguladoras envolvidas nos
mecanismos de controle do ciclo celular. Tais protenas determinam, por exemplo, se a clula ir se
dividir ou no. Caso no se divida, permanece em
uma fase denominada G0, podendo ou no retomar o processo de diviso (Figura 25). Em G1, so
34
Fonte: Lodish et al. (2000).
S: fase em que ocorre a duplicao do DNA

nuclear, processo denominado replicao do
DNA.
A clula inicia o ciclo na fase G1 com uma
quantidade de DNA, denominada 2C. Durante
Biologia Celular
a fase S, esse contedo duplicado para 4C. O

contedo 2C restabelecido no fim da diviso,
quando cada uma das clulas-filhas, em G1 de um
novo ciclo celular, possui 2C de DNA.
A replicao do DNA um processo complexo que requer a participao de muitas enzimas. Neste captulo, veremos apenas caractersticas gerais.
Neste momento, voc deve recordar a estrutura da molcula de DNA, vista no captulo 2.
Ateno
Replicao Semiconservativa do DNA

Para que o DNA se duplique, necessrio
que as duas cadeias complementares se separem
e que cada uma delas atue como molde para a
sntese das novas cadeias complementares (Figura 26). As novas molculas de DNA sero formadas seguindo as regras de pareamento, ou seja,
Adenina pareando com Timina, e Citosina pareando com Guanina.
Figura 26 Esquema da replicao do DNA cromossmico.
O DNA formado por duas cadeias complementares e antiparalelas de nucleotdeos. O DNA

associado a protenas forma a
cromatina, que apresenta diferentes nveis de condensao.
Fonte: Adaptada de Pierce (2004).
35
Egle Campos Costa
As fitas originais so denominadas parentais, e as recm-sintetizadas so denominadas

filhas. Cada nova molcula de DNA formada,
portanto, por uma molcula parental e uma molcula filha recm-sintetizada (Figura 26); portanto, a replicao semiconservativa.
simultaneamente em vrias regies da molcula

de DNA; contudo, a replicao assincrnica, ou
seja, a replicao no ocorre ao mesmo tempo
em todas as molculas de DNA do ncleo, mas
todas replicam dentro da fase S.
Ao longo das molculas de DNA, a replicao comea em pontos especficos, chamados de

origens de replicao (Figura 26). No DNA das
clulas eucariontes, existem inmeras origens de
replicao. Portanto, a replicao do DNA ocorre
A replicao do DNA bidiredional.

A partir dos pontos de origem, a replicao
se propaga para os dois lados da molcula (Figura
26).
Saiba mais
Reparo do DNA e Mutao
Alm de adicionar os nucleotdeos molcula de DNA em formao, a DNA-polimerase confere as bases, caracterstica
denominada leitura de prova, e remove as que eventualmente parearam errado. Entretanto, algumas bases incorretamente emparelhadas escapam do controle de qualidade da DNA-polimerase. O DNA sensvel a fatores como radiaes ionizantes, radicais livres, vrus, agentes qumicos, entre outros, que podem provocar a troca de bases ou interferncia nas ligaes entre os nucleotdeos, causando mutaes, que podem acarretar doenas como o cncer na linhagem
celular somtica ou malformaes congnitas caso essas mutaes ocorram na linhagem germinativa. Para proteger o
DNA de tais erros, a clula conta com enzimas que os detectam e corrigem, mantendo a integridade do DNA.
G2 ocorre um rigoroso sistema de checagem que verifica se todo o DNA est corretamente duplicado antes de ser transmitido s clulas-filhas. Tambm haver a sntese de protenas,
que coordenam eventos fundamentais para a

diviso celular, como a condensao cromossmica, a desorganizao do envoltrio nuclear e a
montagem do fuso.
4.2 Diviso Celular: Mitose e Citocinese
Se a clula j atingiu o tamanho adequado

e est com o contedo de DNA duplicado (4C), ir
se dividir originando duas clulas-filhas. Inicialmente, ser dividido o contedo nuclear em duas
partes iguais, processo denominado mitose ou
cariocinese (kario = ncleo; kinesis = movimento). Em seguida, ser dividido o citoplasma, processo denominado citocinese (kitos = clula; kinesis = movimento). No sentido amplo, comum
usar o termo mitose para o processo de diviso
celular.
36
Para facilitar a compreenso, a mitose

subdividida em cinco etapas. A seguir, veremos
as principais modificaes e caractersticas gerais
de cada uma delas.
Prfase
Incio da condensao cromossmica, essencial para evitar o emaranhamento da cromatina. O nuclolo desaparece.
Biologia Celular
No citoplasma, os dois centrossomos (duplicados na fase S) migram para os polos opostos

da clula. Os centrossomos so constitudos por
um par de centrolos e material amorfo. So os organizadores do fuso mittico, um feixe de fibras
que orienta o deslocamento dos cromossomos
durante a mitose.
As fibras do fuso so formadas por microtbulos, os quais se polimerizam (formam) a partir

dos centrossomos. medida que os centrossomos se afastam, formam-se entre eles microtbulos, que iro constituir as fibras do fuso (Figura
27). As estruturas dos centrolos e dos microtbulos sero estudadas no captulo 11.
Figura 27 Principais caractersticas e modificaes que ocorrem com a clula em

Intrfase (G2), Prfase e Prometfase do ciclo celular.

Nota: Acima, imagens da clula em cada uma das respectivas fases, e abaixo, desenhos ilustrativos correspondentes.
Prometfase
Prossegue a condensao dos cromossomos, os quais se tornam cada vez mais espessos
e curtos, visveis individualmente ao microscpio
ptico.
Os centrossomos atingem os polos opostos
da clula (Figuras 27 e 28).
O envoltrio nuclear se desmonta, e os microtbulos do fuso chegam at os cromossomos
e ligam-se a eles em uma estrutura denominada
cinetcoro, localizada na regio do centrmero
(Figuras 27 e 28).
37
Egle Campos Costa
Figura 28 Esquema da prometfase de uma clula 2N=4 cromossomos (2

pares de homlogos).
Fonte: Purve (2004).
Metfase
Anfase
Os cromossomos atingem o grau mximo

de condensao, e as duas cromtides unidas na
regio do centrmero (duplicadas na fase S da
intrfase) podem ser observadas ao microscpio
ptico. Nessa fase, os cromossomos direcionados
pelas fibras do fuso alinham-se na regio equatorial da clula, formando a placa metafsica (Figura 29).
As cromtides irms se separam, e as fibras

do fuso encurtam-se, fazendo as cromtides irms deslocarem-se em direo a polos opostos
da clula. As cromtides irms passam a ser denominadas cromossomos-filhos (Figura 29).
Figura 29 Principais caractersticas e modificaes que ocorrem com a

clula em Metfase, Anfase e Telfase do ciclo celular.
38
Biologia Celular
Telfase
Os cromossomos atingem os polos opostos
da clula, e o fuso mittico desaparece. Ocorre,
ento, a reconstituio do ncleo, caracterizada
pela descondensao da cromatina, a reorganizao do nuclolo e do envoltrio nuclear (Figuras
29 e 30).
Figura 30 Principais caractersticas da Telfase do ciclo celular com nfase na diviso do citoplasma (citocinese).
Fonte: http://biologiaparaovestibular.blogspot.
A diviso do citoplasma (citocinese) inicia-se no fim da anfase e termina no fim da telfase. Ocorre uma constrio na regio equatorial da
clula-me que progride at dividir o citoplasma
completamente, originando as duas clulas-filhas
(Figuras 29 e 30).
A citocinese ocorre devido formao de
um anel contrtil abaixo da membrana, no citoplasma. Esse anel formado pelas protenas actina e miosina, as quais interagem tornando o anel
cada vez menor, at a separao total das clulas-filhas (Figura 30).
Ateno
Aps a mitose, cada clula-filha est em G1,
podendo recomear o ciclo celular de diviso
ou entrar em um perodo de quiescncia, sem
diviso, denominado G0.
39
Egle Campos Costa
Saiba mais
Categorias celulares em funo da capacidade de diviso
De acordo com a capacidade de diviso, as clulas animais podem ser classificadas em:
1. Clulas que se dividem continuamente, como as embrionrias, as dos tecidos de renovao rpida, como as
dos folculos capilares, da epiderme, da medula ssea, entre outras.
2. Clulas que normalmente no se dividem, mas podem se dividir quando estimuladas. Tais clulas ficam longos perodos com o metabolismo e o tamanho reduzidos em um estado denominado G0, mas mediante
estmulo apropriado retornam ao ciclo celular na fase G1 e dividem-se. Exemplos de tais tipos celulares so:
hepatcitos (clulas do fgado), fibroblastos da pele, clulas do msculo liso, clulas dos rins, do pncreas, do
ovrio, sseas, entre outras.
3. Clulas terminalmente diferenciadas. Clulas que perderam a capacidade de se dividir; ficam permanentemente no perodo G0. Nessa categoria esto os neurnios, as clulas dos msculos estriados esqueltico e
cardaco.
4. H, ainda, clulas diferenciadas que no se dividem, mas podem ser repostas pela diviso de clulas indiferenciadas, denominadas clulas fonte. o que ocorre, por exemplo, com as clulas do sangue que tm tempo
de vida relativamente curto, mas so repostas por clulas da medula ssea, que se dividem e diferenciam em
clulas sanguneas.
Todas as clulas se originam de uma preexistente, e todos os estgios pelos quais a clula passa,
desde sua formao at sua prpria diviso em duas clulas-filhas, constituem o ciclo celular. Este dividido em duas etapas principais: a intrfase e a diviso celular. Durante a intrfase, a clula cresce, duplica
o contedo de DNA e prepara-se para a diviso. Clulas que temporariamente ou permanentemente no
iro se dividir no podem duplicar o DNA e permanecem em uma fase denominada G0. A diviso celular
compreende a mitose (diviso do ncleo) e a citocinese (diviso do citoplasma). No sentido amplo, usa-se o termo mitose para o processo completo da diviso celular que ocorre com as clulas somticas. A
mitose consiste na diviso de uma clula diploide em outras duas diploides idnticas a ela, denominadas
clulas-filhas.
40
Biologia Celular
1. Identifique qual fase da intrfase as frases se referem:

a) O DNA j est completamente duplicado:
b) A quantidade de DNA igual encontrada em clulas somticas que no esto se dividindo:
2. Identifique os componentes enumerados da figura ao lado:

1 - ________________________________
2 - ________________________________
3 - ________________________________
4 - ________________________________
5 - ________________________________
6 - ________________________________
7 - ________________________________
3. A figura ao lado representa uma clula diploide 2n = 4 cromossomos, ou seja, com dois pares
de cromossomos homlogos. Em qual fase do ciclo celular ela se encontra? Justifique sua resposta.
41
MEIOSE E GAMETOGNESE
Voc j sabe que somos formados pela

unio de um espermatozoide com um ovcito,
ou seja, as nossas clulas tm metade da informao gentica vinda do espermatozoide (do pai) e
a outra metade do ovcito (da me). No captulo
3, voc aprendeu que a informao gentica est
contida nas molculas de DNA, as quais esto
altamente condensadas formando os cromossomos.
As clulas somticas humanas tpicas contm 46 cromossomos. Na mitose humana, as
clulas-mes se dividem originando duas clulas-filhas, cada uma com 46 cromossomos, como a
clula-me. Isso possvel porque antes de se dividir a clula duplica todo seu contedo de DNA,
e os cromossomos tornam-se duplicados at a
anfase, quando as cromtides irms se separam.
A meiose a diviso celular que ocorre com
as clulas germinativas, presentes nas gnadas
(os testculos dos homens e os ovrios das mulheres). a diviso celular especializada em reduzir
metade o nmero de cromossomos, resultando
na formao das clulas denominadas gametas
(espermatozoides e vulos), com 23 cromossomos.
Na fecundao, momento em que o espermatozoide e o ovcito se unem, os ncleos de
cada gameta se fundem, restabelecendo o nmero cromossmico caracterstico da espcie, 46.
As clulas gamticas (espermatozoides e

ovcitos) contm 23 cromossomos; so denominadas haploides e representadas por N, pois
apresentam apenas um conjunto de cromossomos.
As clulas germinativas so diploides com
46 cromossomos. Para que possam originar os
gametas haploides por meio da meiose, passaro
por uma fase S de duplicao do DNA, passando
a apresentar 46 cromossomos duplicados. Passaro, ento, por dois ciclos sucessivos de diviso, a
meiose I, originando inicialmente duas clulas-filhas, cada uma com 23 cromossomos duplicados
(com duas cromtides), e, em seguida, a meiose II,
resultando em 4 clulas-filhas haploides (N), com
23 cromossomos simples (com uma s cromtide).
A meiose compreende, portanto, duas divises consecutivas: meiose I e meiose II. A meiose I
reducional, pois o nmero de cromossomos por
clula reduzido metade, e a meiose II equacional, pois h distribuio do contedo de DNA,
uma cromtide para cada clula-filha, sem reduo no nmero cromossmico. As clulas produzidas por meiose so geneticamente diferentes
umas das outras e da clula parental.
Para sua melhor compreenso, apresentaremos, a seguir, as fases da meiose, destacando
suas principais caractersticas.
As clulas somticas (do corpo) contm 46

cromossomos, ou seja, 23 pares cromossmicos;
so denominadas diploides e representadas por
2N, pois apresentam dois conjuntos de cromossomos, um proveniente do espermatozoide e o
outro proveniente do ovcito.
43
Egle Campos Costa
5.1 Meiose I
Prfase I
a fase mais longa da meiose. Nela, os cromossomos homlogos se dispem lado a lado
formando pares, ou seja, ocorre o pareamento
dos homlogos. Esse pareamento possibilita a
troca de segmentos cromossmicos entre os cromossomos homlogos, fenmeno denominado
recombinao gentica, permuta ou crossing-over. Por ser muito longa, a prfase I foi subdividida em cinco fases:
lo desaparece, e o envoltrio nuclear se

desorganiza. Polimerizam-se as fibras
do fuso, as quais se ligam ao centrmero dos cromossomos, ligando cada
cromossomo do par de homlogos ao
polo oposto da clula. Os cromossomos
so direcionados para a placa equatorial da metfase I.
leptteno: os cromossomos, j duplicados, comeam a condensar a cromatina (Figura 31);

zigteno: os cromossomos homlogos
iniciam um processo de aproximao
e pareamento, denominado sinapse;
as sinapses so mantidas por estrutura
proteica, denominada complexo sinaptonmico (CS) (Figura 31);
paquteno: nessa fase, ocorre a recombinao gentica; o DNA quebra no
mesmo local, nas duas cromtides, e as
pontas quebradas se renem de modo
trocado (Figura 31);
diplteno: o CS comea a desaparecer
e leva separao dos homlogos, entretanto, a separao no total; nos
pontos em que o CS persiste, os homlogos permanecem unidos esses
pontos so denominados quiasmas
(Figura 31);
diacinese: aumenta a repulso entre os
homlogos, que se afastam, provocando o deslocamento do quiasma para as
extremidades cromossmicas (terminalizao dos quiasmas). Os cromossomos
se tornam mais condensados. O nuclo-
44
Biologia Celular
Figura 31 Principais caractersticas e modificaes que ocorrem com a clula em prfase I da meiose I.

Nota: Acima, imagens da clula em cada uma das respectivas fases, e abaixo, desenhos ilustrativos correspondentes. A prfase I mdia
corresponde ao leptteno. A prfase I tardia, na figura central, corresponde ao zigteno e ao paquteno. A prfase I tardia, na figura da
direita, corresponde ao diplteno.
Metfase I
Os cromossomos homlogos se dispem
na placa equatorial da clula lado a lado, parcialmente unidos pelo quiasma. Essa disposio
importante, pois garante a disjuno (separao)
dos homlogos em sentidos opostos. Cada um
dos homlogos do par ser puxado pelas fibras
do fuso para os polos opostos da clula (Figura
32).
Anfase I
Os cromossomos homlogos se separam e
migram para os polos opostos, devido ao encurtamento das fibras do fuso (Figura 32).
45
Egle Campos Costa

clula em metfase I, anfase I e telfase I da meiose I.

Telfase I
Os dois conjuntos de cromossomos em
cada polo da clula descondensam, e o envoltrio nuclear se reorganiza. Ocorre a citocinese (Figura 32).
clulas haploides (N), porm, os cromossomos esto duplicados, constitudos por duas cromtides
cada.
O intervalo entre a meiose I e a meiose I
denominado intercinese. No ocorre nova sntese de DNA, e recomea o processo de meiose.
No fim da meiose I, so formadas duas clulas, cada uma com 23 cromossomos, ou seja, duas
5.2 Meiose II
Prfase II
cromtides irms esto ligados s fibras do fuso

de lados opostos (Figura 33).
Desorganizao do envoltrio nuclear e remontagem do fuso (Figura 33).
Anfase II
Disjuno das cromtides irms, que migram para os polos opostos da clula (Figura 33).
Metfase II
Os cromossomos duplicados se dispem na
placa metafsica, sendo que os cinetcoros das
46
Biologia Celular

clula em prfase II, metfase II e anfase II da meiose II.

Telfase II
Ocorre a citocinese, originando quatro clulas haploides (N), cada uma com 23 cromossomos
simples (Figura 34).
Figura 34 Principais caractersticas e modificaes que ocorrem com a clula em telfase II da meiose II.

47
Egle Campos Costa
Saiba mais
A meiose e a variabilidade gentica
Neste momento, vale ressaltar que a meiose proporciona grande variabilidade gentica para os gametas e, consequentemente, para os descendentes. A primeira caracterstica da meiose que assegura a variabilidade a troca fsica
de genes entre os cromossomos homlogos pelo crossing-over. A segunda caracterstica a segregao independente dos cromossomos homlogos na anfase I, ou seja, os cromossomos migram para polos opostos de maneira
aleatria, independentemente dos demais, possibilitando um grande nmero de combinaes. Cada clula-filha ir
receber um representante de cada par, mas so 23 pares, e todos independentes dos demais. O mesmo raciocnio
cabe para a segregao das cromtides irms na meiose II. Cada clula receber uma cromtide de cada cromossomo, independentemente das demais.
No momento da fecundao, cada genitor contribui com uma clula (gameta), que traz informaes genticas provenientes tanto do pai como da me, ou seja, dos avs do futuro ser.
Quando observamos uma determinada pessoa, identificamos caractersticas dos dois lados da famlia, ou seja, os
olhos so do av materno, mas as mos so da av paterna. O jeito de andar lembra o pai, que, por sua vez, tambm
lembra o av paterno, e por a vai...
5.3 Gametognese
Gametognese o processo que ocorre

com as clulas germinativas para a formao dos
gametas, tanto em homens como em mulheres. A
gametognese inicia-se ainda na vida embrionria, quando as clulas primordiais, espermatognias e ovognias, situadas nas gnadas (testculos
e ovrios) ainda imaturas, se dividem por mitose, aumentando muito em quantidade. A partir
de um determinado momento, algumas dessas
gnias se diferenciam e passam a se dividir por
meiose, originando clulas haploides. A seguir,
destacamos algumas particularidades das gametogneses masculina (espermatognese) e feminina (ovocitognese).
Espermatognese
A produo de espermatozoides denominada espermatognese. At a puberdade,
as espermatognias se dividem por mitose, aumentando em quantidade. A partir da puberdade, pelo estmulo da testosterona, algumas espermatognias se diferenciam (modificam) em
48
espermatcitos primrios (I). Os espermatcitos

I duplicam o contedo de DNA, ficando com 46
cromossomos duplicados, e passam por meiose
I, originando dois espermatcitos secundrios
(II), cada um com metade do nmero cromossmico, ou seja, 23 cromossomos duplicados. Em
seguida, cada espermatcito II passa por meiose
II, originando duas clulas com 23 cromossomos
simples, denominadas espermtides. As quatro
espermtides haploides resultantes da meiose
passam por um processo de diferenciao, originando, cada uma, um espermatozoide (Figura
35). A meiose, propriamente, dura 24 dias. O processo todo at a diferenciao da clula haploide
em espermatozoide dura aproximadamente 64
dias. A cada meiose so formados quatro espermatozoides funcionais. A produo diria de espermatozoides em torno de 200 milhes, e homens saudveis, aps a puberdade, fazem meiose
por toda a vida.
Biologia Celular
Ovocitognese
A produo de ovcitos denominada
ovocitognese. Ainda no perodo embrionrio,
surgem as ovognias, as quais se dividem por
mitose, aumentando em quantidade. Como no
sexo masculino, algumas ovognias se diferenciam em ovcito primrio (I). O ovcito I passa
por meiose I, originando um ovcito secundrio
grande e uma clula muito menor, denominada
corpsculo polar (cada clula com 23 cromossomos duplicados). O corpsculo polar, na maioria
das vezes, degenera, e o ovcito II inicia a meiose
II. Se o ovcito II for fertilizado, concluir a meiose
II, originando o vulo e mais um corpsculo polar (Figura 35), tanto o vulo quanto o corpscu-
lo polar com 23 cromossomos simples cada. No

sexo feminino, a meiose inicia-se ainda na vida
intrauterina, e, ao nascimento, todos os ovcitos
j esto em prfase I da meiose I, permanecendo
nessa fase at a puberdade.
A partir da puberdade, a cada ms, algumas
dessas clulas retomam a meiose, a maioria degenera, e uma delas chega at a metfase II. A concluso da meiose s ocorre se houver fertilizao.
Se no houver fertilizao, esse ovcito II eliminado juntamente com o sangramento uterino, a
menstruao. Se houver fertilizao, ou seja, se o
ovcito e o espermatozoide se fundirem, forma-se o zigoto diploide, com 46 cromossomos. Esse
ciclo mensal repetir-se- at por volta dos 50 anos
e ento para; no h mais maturao de ovcitos.
Figura 35 A) Esquema da espermatognese. B) Esquema da ovocitognese.
49
Egle Campos Costa
A cada meiose feminina formado um

ovcito funcional e duas ou trs clulas no funcionais, os corpsculos polares. Nas mulheres, as
citocineses resultam em uma clula com metade
do contedo nuclear e todo o contedo citoplasmtico e em outra com basicamente a metade
do contedo nuclear. Essa citocinese atpica possibilita a formao de um ovcito funcional com
grande quantidade de citoplasma. Isso funda-
mental para os primeiros dias de vida do embrio,

pois do momento da fertilizao (15 dia do ciclo) at a implantao do embrio no tero materno (20 dia) o desenvolvimento embrionrio
depende energeticamente apenas do contedo
citoplasmtico fornecido pelo ovcito materno.
Entretanto, a formao dos corpsculos polares
fundamental para a reduo cromossmica.
Meiose a diviso celular que ocorre com as clulas germinativas, presentes nas gnadas. a diviso celular especializada em reduzir metade o nmero de cromossomos, resultando na formao
das clulas denominadas gametas, com 23 cromossomos. A meiose compreende dois ciclos de diviso:
meioses I e II. A meiose I reducional, pois o nmero de cromossomos reduzido metade, e a meiose II equacional, pois h distribuio do contedo de DNA, sem reduo no nmero cromossmico.
No fim da meiose, so formadas quatro clulas-filhas, com metade do nmero cromossmico da clula
me e diferentes entre si. A gametognese o processo que ocorre com as clulas germinativas para a
formao dos gametas. Inicia-se na vida embrionria, quando as clulas primordiais, espermatognias e
ovognias, ainda imaturas, se dividem por mitose, aumentando em quantidade. A partir de um determinado momento, as gnias se diferenciam e passam a se dividir por meiose, originando clulas haploides,
destinadas reproduo.
1. A figura ao lado representa uma clula em anfase. Responda:

a) A que anfase se refere? Justifique sua resposta.
b) Quantos cromossomos h nas clulas somticas desse organismo?
c) Quantos cromossomos h nas clulas reprodutivas desse organismo?
2. Complete as lacunas. Quanto s divises celulares:
a) Diviso celular que ocorre com as clulas somticas: ________________________________
b) Diviso celular que ocorre com as clulas gametognicas: ____________________________
c) Importante para a variabilidade gentica e ocorre na prfase I da meiose: ________________
d) Quantas clulas funcionais so formadas no fim de uma meiose masculina? ______________
e) Quantas clulas funcionais so formadas no fim de uma meiose feminina? _______________
50
Biologia Celular
3. Sobre a meiose, CORRETO afirmar:

a) Tanto nos homens quanto nas mulheres, inicia-se na vida intrauterina.
b) Tanto nos homens quanto nas mulheres, inicia-se na puberdade.
c) Inicia-se na puberdade nos homens e na vida intrauterina nas mulheres.
d) Inicia-se na puberdade nas mulheres e na vida intrauterina nos homens.
e) Tanto nos homens quanto nas mulheres, inicia-se ao nascimento.
51
MEMBRANA CELULAR: ESTRUTURA E

FUNO
Caro(a) aluno(a), neste captulo, voc conhecer a estrutura das membranas celulares e
sua importncia para a manuteno da integridade das clulas.
Nas clulas eucariotas, o material gentico (DNA) fica contido e separado do restante da
clula pelo envoltrio nuclear, formando o ncleo celular. O envoltrio nuclear tambm formado por membrana. Entre o ncleo celular e a
membrana plasmtica est o citoplasma. No citoplasma, encontram-se vrios compartimentos
intracelulares delimitados por membranas; tais
compartimentos so tambm denominados or-
ganelas celulares. Nos espaos entre as organelas, existe a matriz citoplasmtica, ou citossol, de
consistncia gelatinosa.
A membrana que delimita as clulas denominada membrana plasmtica, ou membrana
celular, enquanto as membranas que delimitam
os compartimentos intracelulares so denominadas conjuntamente por endomembranas.
De acordo com o tipo celular e a organela
que integram, as membranas apresentam diferentes composies e funes; entretanto, todas
apresentam uma constituio bsica.
6.1 Estrutura das Membranas Biolgicas
Todas as membranas celulares so formadas

por uma dupla camada contnua de lipdeos com
protenas. Tais molculas so mantidas unidas,
principalmente, por interaes hidrofbicas. Essa
organizao da membrana conhecida como
mosaico fluido (Figura 36). O termo mosaico se
refere composio da membrana por diversos
elementos, e a fluidez se refere capacidade de
movimentao dos diferentes componentes na
estrutura da membrana.
53
Egle Campos Costa
Figura 36 Modelo de mosaico fluido da membrana celular.
Nessa representao, os lipdeos esto dispostos em duas camadas (bicamada) contnuas, e

as protenas se distribuem em mosaico.
Saiba mais
Mobilidade dos fosfolipdeos na membrana
A organizao da membrana no esttica; os lipdeos podem se deslocar (difuso) lateralmente na monocamada,
podem girar em torno de seu prprio eixo (rotao), podem flexionar as cadeias lineares em seu eixo e at migrar
para a outra camada em um movimento conhecido como flip-flop, conferindo fluidez membrana (Figura 37). Fatores como a temperatura, a presena de insaturaes nas cadeias carbnicas dos cidos graxos, a quantidade de
colesterol e at a dieta interferem nessa fluidez.
Figura 37 Representao da mobilidade dos fosfolipdeos na membrana plasmtica.
Fonte: Alberts et al. (2010).
54
Biologia Celular
Lipdeos das Membranas

Os lipdeos das membranas so molculas
anfipticas, ou seja, apresentam uma regio solvel em meio aquoso (hidroflica ou polar) e uma
regio insolvel em gua (hidrofbica ou apolar),
mas solvel em lipdeos. Os trs principais grupos
de lipdeos componentes das membranas celulares so:
Fosfolipdeos: contm um grupo fosfato
na regio hidroflica, regio comumente denominada cabea polar, e, na regio hidrofbica,
apresentam duas cadeias lineares, que normalmente so cidos graxos de constituies diferentes, em geral referidas como caudas apolares.
Nas membranas, os lipdeos se dispem de forma
a manter as pores hidrofbicas voltadas para o
interior da bicamada e as pores hidroflicas voltadas para o exterior da bicamada, ou seja, as pores hidroflicas de cada monocamada ficam em
contato com os meios extracelular e intracelular,
ambos aquosos (Figura 38).
A interao das longas cadeias lineares hidrofbicas dos lipdeos possibilita a associao
dos lipdeos para formar a bicamada lipdica das
membranas celulares.
Figura 38 A) Organizao dos fosfolipdeos na bicamada lipdica das

membranas. B) Estrutura molecular dos fosfolipdeos.
Glicolipdeos: contm glicdeos (hidratos

de carbono) na regio hidroflica. Geralmente, a
poro hidroflica constituda por uma molcula de glicerol e glicdeos, e a poro hidrofbica
formada por duas molculas de cidos graxos.
Colesterol: constitudo por quatro anis

hidrofbicos fundidos, uma cadeia linear com
oito ou mais carbonos, tambm apolar, e uma pequena poro hidroflica, formada por um grupo
hidroxila (OH). Na membrana, a maior parte da
molcula (a poro hidrofbica) fica imersa na
bicamada lipdica, e a pequena poro hidroflica
55
Egle Campos Costa
permanece voltada para as superfcies da membrana (Figura 39). O colesterol interfere na fluidez
da membrana; quanto maior a quantidade de colesterol em uma membrana, menor ser sua fluidez.
Figura 39 Molculas de colesterol (em amarelo) entre os fosfolipdeos na membrana.
Protenas das Membranas

A estrutura bsica das membranas estabelecida pela bicamada lipdica, mas a atividade
metablica das membranas realizada pelas protenas. O transporte de ons e de molculas polares, a interao com os hormnios, a transduo
de sinais, so funes realizadas por protenas da
membrana.
vessar a membrana apenas uma vez, mas h protenas cuja molcula muito longa e atravessam
a membrana vrias vezes, recebendo o nome de
protenas transmembrana de passagem mltipla. A maioria das protenas da membrana plasmtica do tipo integral, e nessa categoria esto
as protenas transportadoras e os receptores de
membrana (Figura 40).
De acordo com a interao da protena com

a bicamada lipdica, as protenas se classificam
em:
Protenas Integrais ou Intrnsecas: interagem fortemente com a poro hidrofbica da bicamada lipdica. Apresentam regies hidrofbicas
que se prendem poro apolar dos lipdeos por
interao hidrofbica, e suas regies hidroflicas
ficam voltadas para o meio aquoso. As protenas
integrais que atravessam totalmente a bicamada
lipdica so denominadas protenas transmembrana. As protenas transmembrana podem atra-
56
Biologia Celular
Figura 40 Protenas integrais de membrana inseridas na bicamada lipdica.
Protenas Perifricas ou Extrnsecas: ligam-se bicamada lipdica por interaes fracas.

No interagem diretamente com a poro hidrofbica da bicamada lipdica, mas com as pores
hidroflicas das protenas integrais ou dos fosfo-
lipdeos. As protenas perifricas participam da

associao da membrana com o citoesqueleto e
tambm dos mecanismos de sinalizao (Figura
41).
Figura 41 Protenas perifricas de membrana interagindo com as pores

polares dos fosfolipdeos e das protenas integrais.
57
Egle Campos Costa
Carboidratos: os carboidratos da membrana fazem parte das glicoprotenas, glicolipdeos e

proteoglicanas secretadas e adsorvidas. Na membrana plasmtica, os carboidratos ficam voltados
para o meio extracelular e formam uma camada
denominada glicoclice (glicoclix). O glicoclice oferece proteo mecnica s clulas, participa

dos mecanismos de adeso e de reconhecimento
celular e componente dos antgenos de membrana (Figura 42).
Figura 42 Modelo da membrana plasmtica contendo as protenas integrais e perifricas e os componentes glicdicos do glicoclice.
Fonte: Carvalho e Recco-Pimentel (2001).
A quantidade de protenas, lipdeos e carboidratos das membranas varia de acordo com a

atividade da membrana.
A representao da membrana um modelo baseado em evidncias e em todos os resultados experimentais conhecidos. Por ser mui-
to delgada, a membrana no pode ser vista ao

microscpio ptico. Ao microscpio eletrnico,
apresenta aspecto trilaminar, com duas camadas
escuras separadas por uma camada clara (Figura
43).
Figura 43 Aspecto trilaminar da membrana celular observada ao microscpio eletrnico.
58
Biologia Celular
6.2 Funes das Membranas Biolgicas
A membrana plasmtica estabelece os limites entre a clula e o meio extracelular, controla a

entrada e a sada de substncias na clula, assegurando a constncia do meio intracelular, que
diferente do meio extracelular. Por meio de receptores especficos na sua face externa, responsvel pelo reconhecimento de outras clulas e de
molculas diversas (neurotransmissores, hormnios, antgenos), modulando, assim a atividade
celular.
Os componentes das membranas celulares ainda so responsveis pela unio entre as

clulas, por meio das molculas das junes celulares (znulas de adeso, znulas de ocluso e
desmossomos); pela comunicao com as clulas
vizinhas, por meio de canais de comunicao da
juno GAP; e pela unio com elementos da matriz extracelular, permitindo a fixao da clula ou
o apoio necessrio para a migrao celular.
As endomembranas possibilitam a compartimentalizao das atividades metablicas, segregando enzimas e outras molculas especficas de
cada organela.
Todas as clulas so delimitadas por membrana. Nas clulas eucariticas, o material gentico fica
contido por duas membranas, e no citoplasma h vrios compartimentos delimitados por membranas.
Todas as membranas celulares so formadas por uma dupla camada contnua de lipdeos com protenas
associadas. Os lipdeos das membranas so fosfolipdeos, glicolipdeos e colesterol. A estrutura bsica
das membranas estabelecida pela bicamada lipdica, mas sua atividade metablica realizada pelas
protenas. De acordo com a interao da protena com a bicamada lipdica, as protenas se classificam
em protenas integrais, pois interagem fortemente com a bicamada lipdica, e protenas perifricas, pois
se ligam bicamada lipdica por interaes fracas. A maioria das protenas da membrana plasmtica
do tipo integral, e nessa categoria esto as protenas transportadoras e os receptores de membrana. As
protenas perifricas participam da associao da membrana com o citoesqueleto e dos mecanismos de
sinalizao celular. Os carboidratos da membrana fazem parte das glicoprotenas, glicolipdeos e proteoglicanas. Os carboidratos ficam voltados para o meio extracelular e formam o glicoclice. O glicoclice
oferece proteo mecnica s clulas, participa dos mecanismos de adeso e de reconhecimento celular
e componente dos antgenos de membrana. A membrana plasmtica estabelece os limites entre a
clula e o meio extracelular; controla a entrada e a sada de substncias na clula; responsvel pelo
reconhecimento de outras clulas e de molculas diversas, modulando, assim, a atividade celular.
59
Egle Campos Costa
Caro(a) aluno(a), faa os testes a seguir para averiguar seu aprendizado e fixar melhor os conceitos
aprendidos sobre a estrutura e a funo da membrana celular.
1. Sobre a estrutura da membrana celular, podemos afirmar que:
a) formada por uma bicamada glicdica.
b) formada por uma bicamada proteica.
c) formada por uma bicamada glicolipdica.
d) formada por uma bicamada lipdica.
e) formada por uma bicamada glicoproteica.
2. Em relao membrana plasmtica, CORRETO afirmar:
a) formada por uma nica camada lipdica com protenas inseridas.
b) Algumas protenas integrais atuam como transportadoras.
c) As protenas perifricas interagem fortemente com a bicamada lipdica.
d) Os carboidratos da membrana esto voltados para o meio intracelular.
e) Os componentes da membrana so fixos e estticos.
3. Assinale a alternativa INCORRETA quanto s funes da membrana celular:
a) Garante a constncia do meio intracelular, que diferente do meio extracelular.
b) Participa do reconhecimento de outras clulas, por meio de receptores especficos.
c) Participa do reconhecimento de molculas diversas, por meio de seus receptores.
d) Participa da unio com clulas vizinhas e com elementos da matriz extracelular.
e) Garante a separao dos cromossomos homlogos durante a diviso celular.
60
TRANSPORTE ATRAVS DA MEMBRANA

PLASMTICA
Caro(a) aluno(a), agora que voc j conhece a estrutura molecular das membranas celulares, dever, neste captulo, compreender quais
substncias atravessam as membranas e como o
fazem; dever compreender, tambm, quais no
atravessam e o motivo.
As membranas formam barreiras de permeabilidade seletiva regulando a composio
molecular e inica do meio intracelular.
De modo geral:
compostos hidrofbicos: solveis em
lipdeos (como cidos graxos, horm-
nios esteroides, anestsicos), atravessam a bicamada lipdica com facilidade.

compostos hidroflicos: insolveis em
lipdeos, atravessam-na com dificuldade e, muitas vezes, dependem dos canais formados pelas protenas de membrana.
O outro fator limitante o tamanho das molculas; a capacidade de atravessar a membrana
diminui com o aumento do peso molecular, ou
seja, com o tamanho da molcula.
7.1 Tipos de Transporte atravs da Membrana Celular

Difuso Simples atravs da Bicamada Lipdica
Exemplos de molculas que atravessam a

membrana dessa forma: O2, CO2, NO e lcool.
Molculas pequenas e solveis em lipdeos

atravessam a bicamada lipdica sem a necessidade da participao de protenas transportadoras.
Essas molculas simplesmente deslizam entre os
fosfolipdeos da membrana (Figura 44).
O movimento de tais molculas de um lado
para o outro da membrana depende apenas do
gradiente de concentrao, ou seja, elas se difundem do lado em que esto em maior concentrao para o lado em que esto em menor concentrao, tendendo a igualar as concentraes dos
dois lados. Tal transporte no requer gasto de
energia, ou seja, no h consumo de adenosina
trifosfato (ATP), e, portanto, trata-se de transporte
passivo.
61
Egle Campos Costa
Figura 44 Difuso simples atravs da bicamada lipdica.
Fonte: http://www.infoescola.com/citologia/transporte-passivo/.
Difuso Simples da gua atravs da

Membrana Osmose
A gua se move atravs da membrana do
meio hipotnico (meio menos concentrado em
soluto e, portanto, mais aquoso) para o meio hipertnico (meio mais concentrado em soluto e,
portanto, menos aquoso) at que a concentrao
nos dois lados da membrana se iguale, ou seja,
torne-se isotnica. Esse processo denominado
osmose. No h gasto de energia; portanto,
um transporte passivo.
Saiba mais
As aquaporinas e o transporte da gua atravs das membranas celulares
A gua polar, porm muito pequena e de baixa massa molecular, de modo que atravessa a bicamada lipdica.
Entretanto, algumas clulas contm, em suas membranas, protenas denominadas aquaporinas. Estas formam, na
membrana, um canal hidroflico especfico para as molculas de gua, possibilitando, assim, o movimento passivo da
gua mais intenso de um lado para o outro da membrana. As aquaporinas so abundantes em clulas cuja passagem
da gua fundamental para as atividades fisiolgicas do tecido, como as que revestem os tbulos renais.
62
Biologia Celular
Pode-se observar o resultado da movimentao da gua atravs da membrana plasmtica

colocando-se clulas animais em solues de diferentes concentraes. Quando a clula colocada
em soluo hipotnica, ou seja, de concentrao
menor que o meio intracelular, ela rapidamente
aumenta de volume, tornando-se trgida, porque
a gua entra na clula em maior quantidade do
que sai. Quando a clula animal colocada em
soluo hipertnica, ou seja, de concentrao
maior que o meio intracelular, ela diminui de volume, assumindo uma forma denominada crenada, porque a gua sai da clula em maior quantidade do que entra. Entretanto, quando a clula
animal colocada em soluo isotnica, ou seja,
de mesma concentrao do meio intracelular, ela
no altera seu volume, porque a gua entra e sai
da clula em igual proporo, garantindo a manuteno do volume celular normal (Figura 45).
Figura 45 Efeitos de diferentes concentraes de soluto em lados opostos da membrana plasmtica.
Difuso atravs de Canais Proteicos

Alm das aquaporinas, existem outros canais proteicos na membrana que permitem a
passagem de certas molculas pequenas e insolveis em lipdeos sem gasto de energia. Esses canais so altamente seletivos e nem sempre esto
abertos. O sistema de fechamento e abertura de
tais canais permite o controle da permeabilidade
das membranas (Figura 46). Exemplos de molculas que atravessam a membrana dessa forma:
ureia, glicerol, cloreto, sdio, potssio, clcio.
63
Egle Campos Costa
Figura 46 Transporte passivo atravs de canais proteicos.
Fonte: Adaptada de http://dc182.4shared.com/doc/TIoJMs9E/preview.html
Difuso Facilitada
Certas molculas, relativamente grandes e
insolveis em lipdeos, tm seu transporte atravs da membrana facilitado por protenas transportadoras, tambm denominadas carreadoras,
ou permeases. Para que o transporte ocorra, a
molcula deve se fixar protena transportado-
ra; ocorre, ento, uma alterao na conformao

da protena, e esta se abre para o outro lado da
membrana, liberando a molcula transportada.
O transporte se d a favor de gradiente de
concentrao e sem gasto de energia (Figura 47).
Exemplos de molculas que atravessam a
membrana dessa forma: glicose, aminocidos.
Figura 47 Difuso facilitada atravs da membrana plasmtica.
Fonte: http://www.infoescola.com/citologia/transporte-passivo/
64
Biologia Celular
Transporte Ativo
Transporte que ocorre com a participao
de protena transportadora, contudo, contra o
gradiente de concentrao, ou seja, os elementos
so transportados contra seu movimento natural,

que tenderia a igualar as concentraes de tal elemento de um lado e do outro da membrana. Para
realizar esse movimento, a protena carreadora
consome energia (ATP).
Figura 48 Bomba de sdio e potssio ilustrando o transporte ativo atravs da membrana plasmtica.
Fonte: http://fisiologiaessencial.blogspot.com.br/2010_07_12_archive.html.
O exemplo mais comum de transporte ativo

a bomba de sdio e potssio. Neste, o sdio
transportado para o meio extracelular, onde sua
concentrao j maior do que no meio intracelular, e o oposto ocorre com o potssio, que leva-
do para dentro da clula, onde sua concentrao

maior do que no meio extracelular. O transporte
dos dois ons simultneo e em sentidos opostos,
feito pela protena transportadora Na+/K+ ATPase
(Figura 48).
Existem dois tipos bsicos de transporte atravs da membrana, o passivo e o ativo. No transporte
passivo, as molculas se difundem do lado em que esto em maior concentrao para o lado em que esto em menor concentrao, ou seja, a favor do gradiente de concentrao e sem gasto de energia. Esse
tipo de transporte tambm conhecido como difuso. A difuso pode ser simples atravs da bicamada
lipdica. Molculas como o O2 e o CO2 atravessam a membrana por simples difuso. A gua tambm
atravessa a membrana por difuso; entretanto, no caso da gua, o termo apropriado osmose, sendo
que ela se move do meio hipotnico (menos concentrado em soluto) para o meio hipertnico (mais
concentrado em soluto). A gua tambm pode ser transportada atravs das aquaporinas, protenas de
65
Egle Campos Costa
membrana que formam canais hidroflicos. Alm das aquaporinas, existem outros canais proteicos na
membrana que permitem a passagem de certas molculas pequenas e insolveis em lipdeos, sem gasto
de energia. Molculas como ureia e glicerol atravessam a membrana por tais canais. Certas molculas,
relativamente grandes e insolveis em lipdeos, como a glicose e os aminocidos, tm seu transporte
facilitado por protenas transportadoras. Para que o transporte ocorra, a molcula se fixa protena transportadora; ocorre, ento, uma alterao na conformao da protena, e esta se abre para o outro lado da
membrana, liberando a molcula transportada. No transporte ativo, tambm h a participao de uma
protena transportadora; contudo, ocorre contra o gradiente de concentrao, ou seja, as molculas vo
do lado em que esto em menor concentrao para o lado em que esto em maior concentrao. Para
realizar esse transporte, a protena carreadora consome energia. O exemplo mais comum de transporte
ativo a bomba de sdio e potssio.
Verifique seu aprendizado fazendo os testes a seguir sobre transporte atravs da membrana celular.
1. Hemcias so separadas de uma amostra de sangue e colocadas em trs tubos de ensaio, marcados 1, 2 e 3. No tubo 1, foi adicionada uma soluo hipotnica; no tubo 2, uma soluo hipertnica; e no tubo 3, uma soluo isotnica. Em cada um dos tubos sero observadas, respectivamente, hemcias:
a) Crenadas, normais e trgidas.
b) Trgidas, crenadas e normais.
c) Normais, trgidas e crenadas.
d) Normais, crenadas e trgidas.
e) Crenadas, trgidas e normais.
2. Sobre o transporte passivo atravs da membrana plasmtica, podemos dizer que:
a) Ocorre da regio de menor concentrao para a regio de maior concentrao.
b) Necessita de energia (ATP) para ocorrer.
c) A bomba de sdio e potssio um exemplo de transporte passivo.
d) Na difuso e na osmose, o transporte ocorre com gasto de energia.
e) realizado sem gasto de energia (ATP).
3. Assinale a alternativa correta, quanto ao transporte atravs da membrana celular:
a) No transporte passivo, as molculas atravessam a membrana a favor do gradiente de concentrao, portanto, com gasto de energia.
b) No transporte ativo, as molculas atravessam a membrana a favor do gradiente de concentrao, portanto, com gasto de energia.
c) Na difuso facilitada, as molculas atravessam a membrana contra o gradiente de concentrao, portanto, com a participao de uma protena transportadora.
66
Biologia Celular
d) No transporte ativo, as molculas atravessam a membrana contra o gradiente de concentrao, portanto, com gasto de energia.
e) O transporte ativo da gua denominado osmose.
4. Complete com o tipo de transporte atravs da membrana plasmtica para as substncias abaixo:
a) lcool: ___________________________________
b) Glicerol: __________________________________
c) Glicose: ___________________________________
d) Oxignio: _________________________________
e) Sdio e potssio: ___________________________
67
ROTA ENDOCTICA: DIGESTO

INTRACELULAR
Caro(a) aluno(a), no captulo anterior,

Transporte atravs da Membrana, descrevemos
como se d a passagem de pequenas molculas e ons pela estrutura da membrana. Algumas
substncias atravessam a bicamada lipdica; outras, devido ao tamanho ou polaridade, cruzam
a membrana atravs de protenas de membrana
transportadoras. Nos dois casos, as substncias
so transportadas diretamente atravs da membrana. Entretanto, as clulas so capazes de ingerir macromolculas ou molculas em grande
quantidade de uma s vez, por um mecanismo
que requer a alterao da superfcie celular, denominado endocitose. A endocitose pode ser
classificada em duas categorias: a pinocitose e a
fagocitose.
8.1 Pinocitose
A pinocitose pode ser observada em todos

os tipos celulares e consiste, na maioria das vezes, na invaginao de parte da membrana plasmtica e consequente formao de uma vescula
delimitada por membrana, contendo o material

endocitado do meio extracelular (Figura 49). Pela
pinocitose so endocitadas molculas em soluo aquosa.
Figura 49 Esquema ilustrativo da endocitose do tipo pinocitose.
Fonte: http://biofraganunes.blogspot.com.br/2011/10/citologia-ii.html
69
Egle Campos Costa
A pinocitose pode ser no seletiva, permitindo que todos os solutos que estiverem no
fluido extracelular na regio naquele momento
sejam endocitados; entretanto, na maioria das clulas, a pinocitose seletiva.
superfcie celular (Figura 50). A pinocitose seletiva

possibilita a incorporao de grande quantidade
de um tipo especfico de molcula, sem a penetrao concomitante de muita gua ou molculas
no desejadas.
Na pinocitose seletiva, a substncia a ser endocitada deve se ligar a receptores especficos da

Figura 50 Esquema ilustrativo da pinocitose seletiva.
Fonte: Alberts et al. (2010).

Nota: No esquema, a molcula de LDL, para ser endocitada, deve se ligar ao receptor de LDL da membrana plasmtica. A figura tambm
destaca o envolvimento da protena clatrina na formao da vescula endoctica.
A invaginao da membrana e a formao

da vescula envolvem a participao da protena
clatrina (Figura 50).
Na face citoplasmtica da membrana, os receptores interagem com as molculas de clatrina.
O arranjo da clatrina em associao com os receptores determina a invaginao do segmento de
membrana e o brotamento da vescula, recoberta
por clatrina, no citoplasma.
Ateno
Endocitose: transporte de macromolculas
em grande quantidade ou bactrias e outros
microrganismos para o meio intracelular. Esse
tipo de transporte requer alterao da superfcie celular.
8.2 Fagocitose
Diferentemente da pinocitose, que ocorre em todos os tipos celulares, a fagocitose s

observada nos protozorios, como processo de
alimentao, e em clulas fagocitrias, ou fagcitos (macrfagos; neutrfilos; eosinfilos), os quais
fagocitam microrganismos e partculas estranhas,
no processo de defesa, e restos teciduais nos processos de reparo aps leses.
70
A fagocitose seletiva. A ligao da partcula a ser fagocitada aos receptores de membrana

determina a formao de projees da superfcie
celular, denominadas pseudpodos. Os pseudpodos envolvem a partcula, fundem-se formando um vacolo (ou fagossomo), o qual puxado
para o interior do citoplasma graas atividade
do citoesqueleto (Figura 51).
Biologia Celular
Figura 51 Esquema ilustrativo da fagocitose.
Fonte: Adaptada de Cotran, Kumar e Collins (2000).

Nota: A figura mostra a ligao do microrganismo marcado por opsoninas, o que favorece a ligao com os receptores de membrana.
Na fagocitose, a marcao da partcula a ser

fagocitada por molculas denominadas opsoninas facilita a ligao aos receptores da superfcie
do fagcito, favorecendo a fagocitose.
As opsoninas so molculas presentes no
sangue que recobrem a partcula a ser ingerida,
na fagocitose. Os anticorpos e as protenas do sistema complemento so tipos de opsoninas.

No interior do citoplasma, o fagossomo se
funde com lisossomos, ocorrendo digesto do
material fagocitado pelas enzimas lisossmicas.
8.3 Lisossomos
Os lisossomos so organelas citoplasmticas envolvidas no processo de digesto celular.

Um lisossomo tpico contm mais de 40 tipos de
enzima, capazes de digerir todo tipo de macromolcula biolgica.
71
Egle Campos Costa
Figura 52 Esquema ilustrativo da estrutura lisossmica.
Fonte: http://biologiaucs.blogspot.com.br/2011/07/ lisossomos-do-grego-lise-quebra.html.
As enzimas lisossmicas so hidrolases cidas, o que significa que so ativas apenas em pH

cido. Isso as faz atuar apenas no interior dos lisossomos, o qual mantido com o pH cido pela
atividade de bombas (protenas de membrana)
de prtons H+ presentes na membrana dos lisossomos. O fato de as enzimas lisossmicas serem
ativas apenas em pH cido constitui uma proteo adicional contra os efeitos lesivos dessas enzimas no caso de uma ruptura dos lisossomos, pois
o citossol apresenta pH neutro. Nos lisossomos,
ocorre a quebra de material trazido por vrias vias
ou rotas intracelulares, as quais sero descritas a
seguir.
8.4 Via Endoctica
As molculas que entram na clula por pinocitose seguem uma sequncia bem definida
de passos, denominada rota ou via endoctica.
A rota inicia-se com o encaminhamento da vescula endoctica para um compartimento intracelular denominado endossomo, importante componente da via endoctica.
Os endossomos so divididos em duas classes: endossomos precoces e endossomos tardios.
Os dois tipos so compartimentos delimitados
por membrana (organelas), onde ocorre a separao e o encaminhamento seletivo das molculas
introduzidas no citoplasma pela vescula de pinocitose. O ambiente endossomal apresenta pH
cido, fundamental para sua funo.
72
A transferncia do material endocitado para

o interior dos endossomos ocorre pela fuso da
membrana da vescula de pinocitose com a membrana do endossomo.
Inicialmente, o material endocitado encaminhado para o endossomo precoce. No ambiente cido do endossomo, ocorre a dissociao dos
receptores dos seus respectivos ligantes. Neste
ponto, cabe a definio do termo ligante.
Biologia Celular
culas que levam os receptores de volta para a superfcie celular, para serem reutilizados.
Saiba mais
Ligante: qualquer molcula que se liga de modo
especfico a receptores celulares, geralmente desencadeando uma resposta celular (contrao,
sntese, secreo, pinocitose); pode ser um hormnio, um neurotransmissor, um fator de crescimento, uma molcula a ser digerida etc. Voc
aprender mais sobre os ligantes no captulo 12.
Voltando rota endoctica...

No endossomo precoce, os receptores, j liberados de seus ligantes, concentram-se em uma
regio do endossomo. Dessa regio brotam ves-
O material liberado dos receptores se concentra em outra poro do endossomo, at ser

transferido para os endossomos tardios, tambm
por brotamento de vesculas.
As molculas que chegam aos endossomos
tardios so, ento, encaminhadas para os lisossomos, compartimento terminal da via endoctica,
onde ocorre a digesto. Muitas vezes, as partculas resultantes da digesto passam para o citossol
e podem ser utilizadas pelo prprio metabolismo
celular. A Figura 53 ilustra detalhadamente a rota
endoctica.
Figura 53 Esquema da via endoctica.

Nota: A figura destaca: 1) a ligao da molcula que ser endocitada (ligante) aos receptores de membrana; 2) a formao da vescula
recoberta por clatrina; 3) a liberao das molculas de clatrina; 4) a fuso da vescula de pinocitose com o endossomo; 5) a recuperao da
membrana e de receptores para a superfcie celular; 6) o encaminhamento do ligante para o lisossomo.
73
Egle Campos Costa
8.5 Via Fagoctica
A fagocitose tambm dispara uma via para

a digesto do material endocitado. A vescula de
fagocitose (fagossomo) funde-se com lisossomos,
ocorrendo uma mistura do material a ser digerido

com as enzimas lisossmicas.
Figura 54 Esquema da via fagoctica.

Nota: A figura destaca a fuso do fagossomo com lisossomos e a formao do corpo residual, que poder ser eliminado da clula por
exocitose ou permanecer no citoplasma como grnulo de lipofucsina.
74
Biologia Celular
O material que resiste ao das enzimas

lisossmicas permanece nos lisossomos, que
passam a ser denominados corpos residuais.
Dependendo do tipo celular, o contedo do corpo residual pode ser eliminado da clula por um
processo denominado exocitose ou permanecer no citoplasma indefinidamente, sendo ento
denominado grnulo de lipofucsina. A Figura 54
ilustra detalhadamente a rota fagoctica.
Saiba mais
Exocitose: processo de fuso da membrana de
uma vescula intracelular com a membrana plasmtica, levando sada das molculas contidas
para o meio extracelular.
8.6 Via Autofgica
A reciclagem de organelas envelhecidas,

danificadas ou no funcionais tambm segue
uma rota de autodigesto celular, denominada
rota ou via autofgica.
Essa via muito importante em processos
fisiolgicos, como a destruio das glndulas mamrias ao trmino da lactao.
Nessa via, as organelas desgastadas ou que
no so mais necessrias para a clula so envolvidas por membranas provenientes do retculo
endoplasmtico, formando uma vescula denominada autofagossomo.
O retculo endoplasmtico uma organela
celular que estudaremos com detalhes no prximo captulo.
Lisossomos se fundem ao autofagossomo
formando o autofagolissomo, promovendo, assim, a digesto. Algumas vezes, permanece nos
lisossomos o material que resistiu digesto, formando os corpos residuais.
Em clulas que no se dividem, como os
neurnios e as clulas do msculo cardaco, os
corpos residuais se agregam, formando os grnulos de lipofucsina, os quais aumentam com a
idade. A Figura 55 ilustra detalhadamente a rota
autofgica.
75
Egle Campos Costa
Figura 55 Esquema da via autofgica.

Nota: A figura destaca: uma mitocndria velha envolvida por membranas derivadas do retculo endoplasmtico; funde-se com lisossomos para formar um autofagolissomo. O material no digerido forma o corpo residual, que poder ser eliminado da clula por exocitose
ou permanecer no citoplasma como grnulo de lipofucsina.
Saiba mais
Doenas de acmulo nos lisossomos
O acmulo intenso de material no digerido no interior dos lisossomos pode ser decorrente de alteraes genticas
que comprometem a produo de determinada enzima lisossmica. A falta da enzima especfica faz as clulas se
acumularem nos seus lisossomos, o material no digerido. Esses acmulos lisossmicos podem comprometer, mais
intensamente, diferentes tipos celulares, em funo da categoria do material no digerido. Na maioria das vezes, afetam as clulas do fgado, do bao, da medula ssea e neurnios, causando manifestaes clnicas severas, como fraqueza progressiva, convulses, cegueira, deformidades esquelticas, deteriorao mental progressiva, entre outras.
76
Biologia Celular
Por meio da endocitose, partculas grandes ou molculas em grande quantidade so transportadas

para o meio intracelular. Na endocitose do tipo pinocitose, o material endocitado pela invaginao da
membrana plasmtica e consequente formao da vescula de pinocitose. Por meio da via endoctica, o
material endocitado encaminhado at o endossomo e, posteriormente, ao lisossomo, para ser digerido
por enzimas lisossmicas e utilizado no metabolismo celular. Na endocitose do tipo fagocitose, realizada
por clulas de defesa, a endocitose envolve a formao de projees celulares, denominadas pseudpodos. Os pseudpodos envolvem a partcula a ser fagocitada, que na maioria das vezes uma bactria,
formando uma vescula denominada fagossomo. O fagossomo incorporado ao citoplasma e ir se
fundir com lisossomos, cujas enzimas atuaro digerindo o material fagocitado. Eventualmente, algum
material no digerido permanece no interior dos lisossomos, que passam a ser denominados corpos residuais. Os corpos residuais podem ser eliminados da clula por exocitose ou permanecer no citoplasma
por longos perodos, formando os grnulos de lipofucsina. Os lisossomos tambm so responsveis pela
reciclagem de organelas envelhecidas, danificadas ou no funcionais em um processo de autodigesto
celular. As organelas comprometidas so envolvidas por membrana formando uma vescula, que se fundir a lisossomos, os quais promovero a autodigesto celular, pela via autofgica.
1. Complete a frase com o nome da estrutura ou processo apropriado:

a) Aps o processo de digesto celular, formada uma vescula que pode permanecer no
interior da clula ou ter seu contedo eliminado para o meio extracelular. Tal vescula
denominada: ______________________.
b) Os macrfagos so clulas capazes de fagocitar bactrias e outros agentes estranhos que
sero digeridos pelas enzimas contidas nos:______________________________________.
c) O compartimento onde ocorre a separao e o endereamento das molculas introduzidas
no citoplasma pela via endoctica o: ___________________________________________
d) A formao de pseudpodes para apreenso de partculas refere-se endocitose do
tipo:______________________.
e) Os processos responsveis pela reciclagem de organelas no funcionais integram a
via:_____.
2. Identifique as estruturas ou processos enumerados na Figura 56:

1 - ________________________________
2 - ________________________________
3 - ________________________________
4 - ________________________________
77
Egle Campos Costa
3. Qual importante processo celular est representado na Figura 56?

Figura 56
Fonte: http://www.infopedia.pt/$endocitose,2
78
ROTA BIOSSINTTICA E O DESTINO DOS

PRODUTOS CELULARES
Caro(a) aluno(a), no captulo 8, voc estudou as rotas ou vias endocticas, que consistem
em sequncias de etapas que ocorrem em diferentes compartimentos citoplasmticos, pelos
quais passam as molculas endocitadas at chegarem aos lisossomos, local da digesto enzimtica. Neste captulo, voc continuar a estudar
rotas citoplasmticas, mas em sentido contrrio.
A rota ou via biossinttica consiste na sequncia de etapas pelas quais passam as molculas desde o momento em que so sintetizadas no
retculo endoplasmtico ou complexo de Golgi
(CG), passam por modificaes no CG e finalmente so transportadas para seus destinos finais,
como a membrana plasmtica, o lisossomo ou o
meio extracelular, e, neste ltimo caso, usa-se o
termo alternativo via biossinttica secretora.
conhea a morfologia e funo de cada um dos

compartimentos citoplasmticos (organelas) envolvidos nessas vias.
Como j visto no captulo 1, as clulas eucariticas apresentam membranas internas que delimitam espaos, estabelecendo, assim, compartimentos celulares. Cada compartimento apresenta
estrutura e composio qumica caractersticas e,
consequentemente, funo especfica. Dessa forma, o citoplasma da clula eucaritica est subdividido e organizado tanto morfolgica quanto
funcionalmente. At agora, j vimos com detalhes alguns desses compartimentos: o ncleo, o
endossomo e o lisossomo. Neste captulo, veremos o retculo endoplasmtico (o rugoso e o liso)
e o complexo de Golgi.
Para que voc entenda a dinmica e a lgica

das rotas biossintticas, importante que antes
9.1 Retculo Endoplasmtico (RE)
O retculo endoplasmtico formado por

uma rede de canais delimitados por membranas
que se estende a partir do envoltrio nuclear e
pode ocupar grande parte do citoplasma. O interior do retculo, ou seja, o espao delimitado pelas membranas denominado cisterna, luz ou
lmen.
79
Egle Campos Costa
Figura 57 Ilustrao do retculo endoplasmtico rugoso contnuo ao envoltrio nuclear e o retculo endoplasmtico liso contnuo ao rugoso.
Fonte: http://www.escuelapedia.com/reticulo-endoplasmatico/
Distinguem-se dois tipos de retculo endoplasmtico: o retculo endoplasmtico rugoso

ou granular (RER ou REG) e o retculo endoplasmtico liso ou agranular (REL ou REA), com caractersticas morfolgicas e funcionais diferentes.
A quantidade de um e do outro varia de acordo
com o tipo celular. Os dois tipos podem estar
presentes em uma mesma clula, formando uma
estrutura contnua, e, de acordo com as necessidades celulares, um tipo pode ser convertido em
outro.
Retculo Endoplasmtico Rugoso ou Granular
(RER REG)

O retculo endoplasmtico rugoso formado por sacos membranosos achatados que se interconectam. Apresenta ribossomos aderidos s
suas membranas no lado que fica voltado para o
citoplasma.
Ateno
Ribossomos so estruturas responsveis pela
sntese proteica dentro da clula.
Na clula, os ribossomos podem estar livres

no citoplasma ou ento aderidos ao RER, sendo
responsveis pela sntese de categorias diferentes
de protenas.
Protenas sintetizadas nos ribossomos
livres:
a) protenas que permanecero no citossol, como as do citoesqueleto;
b) protenas perifricas da face interna da
membrana plasmtica;
c) protenas que sero transportadas para
o ncleo;
80
Biologia Celular
d) protenas destinadas s mitocndrias,

peroxissomos e cloroplastos (este ltimo na clula vegetal).
Protenas sintetizadas nos ribossomos
aderidos ao RER:
a) protenas que sero secretadas para o
meio extracelular;
b) protenas destinadas aos lisossomos
enzimas lisossmicas;
c) protenas integrais da membrana plasmtica;
A sntese proteica se inicia sempre em ribossomos livres. Os primeiros aminocidos da

cadeia em formao definem se a protena continuar sendo sintetizada nos ribossomos livres ou
se dever ser direcionada para o interior do RER.
A sequncia de aminocidos do incio da
cadeia em formao, que direciona a cadeia polipeptdica emergente para a membrana do RE,
denominada sequncia sinal ou peptdeo sinal.
Havendo o peptdeo sinal, a cadeia polipeptdica em formao se move para o interior do RER
atravs de um canal aquoso na membrana do RE
(Figuras 58 e 59).
d) protenas destinadas a permanecer no

interior do RE ou do complexo de Golgi.
Figura 58 Esquema da sntese proteica no RER.
Fonte: Adaptada de http://dc200.4shared.com/doc/UUiz-ASz/preview.html.
Assim que o peptdeo sinal atravessa o canal e que a cadeia polipeptdica (protena) em formao entra no lmen do RER, o peptdeo sinal
removido (clivado), e a protena formada liberada no interior da cisterna (Figura 59).
81
Egle Campos Costa
Figura 59 Detalhe do direcionamento da cadeia polipeptdica em formao para o interior do RER.
Fonte: Adaptada de http://www.javeriana.edu.co/Facultades/Ciencias/ neurobioquimica/libros/celular/REyAG.html
Caro(a) aluno(a), neste ponto, faremos uma

breve abordagem sobre a sntese proteica. Os aspectos genticos e moleculares da sntese proteica sero tratados em outras disciplinas (Gentica,
Biologia Molecular, Bioqumica). Entretanto, para
que voc tenha uma melhor compreenso da
dinmica citoplasmtica, anteciparemos alguns
conceitos.
Saiba mais
Sntese Proteica
A sntese proteica ocorre no citoplasma e envolve a participao de vrias molculas e estruturas, entre elas a molcula de mRNA (mensageiro), molculas de tRNA (transportador) e o ribossomo, formado por rRNA (ribossmico) e
protenas.
No ncleo, ocorre a transcrio, que a transferncia da informao que est em uma sequncia de nucleotdeos no
DNA (gene) em outra sequncia de nucleotdeos no RNA.
No citoplasma, a clula converte a informao contida em uma molcula de RNAm em protena.
Como o prprio nome sugere, o mRNA contm a informao transcrita a partir do DNA.
A informao contida na sequncia linear de nucleotdeos do mRNA convertida para uma sequncia linear de
aminocidos para formar a protena. Essa converso (traduo) segue um conjunto de regras, que correlaciona as
trincas de nucleotdeos (cdons) no mRNA e os aminocidos das protenas. Esse conjunto de regras denominado
cdigo gentico.
Uma analogia interessante para facilitar a sua compreenso seria a seguinte:
Poderamos pensar no DNA como um livro valioso, que rene uma coleo de receitas raras e, portanto, deve permanecer guardado em segurana (no ncleo). O gene seria cada uma das receitas, o mRNA seria a cpia de uma das
receitas, e o produto do processamento da receita seria a protena (o bolo).
O processamento da receita, ou seja, a confeco do bolo ocorre na cozinha, da mesma forma que a sntese da protena ocorre no citoplasma. Os aminocidos seriam os ingredientes do nosso bolo, ou melhor, da protena. Os tRNAs
seriam os utenslios, e os ribossomos, o forno.
Na sntese proteica, medida que o ribossomo se desloca ao longo da molcula de RNA, os mRNAs transportadores
vo adicionando cadeia em formao novas unidades especficas de aminocidos com base no cdigo gentico
(Figura 60).
82
Biologia Celular
Saiba mais
Figura 60 Detalhe molecular da sntese proteica.
Fonte: Adaptada de https://play.google.com/store/apps/details?id=air.lte.ib.unicamp.br.sinteseproteica
Retculo Endoplasmtico Liso ou Agranular

(REL REA)
O retculo endoplasmtico liso formado
por um sistema de tubos membranosos que se
interconectam e no contm ribossomos, portanto, no participa da sntese proteica (Figura 1).
Enquanto o RER est envolvido na sntese
proteica em quase todas as clulas, a funo do
REL varia de acordo com o tipo celular.
Sntese de lipdeos
No REL, ocorre a sntese dos fosfolipdeos e
do colesterol da membrana. Os glicolipdeos so
inicialmente sintetizados no REL e completados
no complexo de Golgi.
Sntese de hormnios esteroides
No REL das clulas endcrinas das gnadas
e do crtex da adrenal, ocorre a sntese dos hormnios esteroides (progesterona, estrgeno, andrgeno, corticoides) derivados do colesterol.
Desintoxicao
No REL, ocorre a biotransformao de compostos orgnicos txicos, como inseticidas, herbicidas, conservantes, corantes, drogas, lcool, entre outros. Por meio da biotransformao, esses
compostos hidrofbicos tornam-se solveis em
gua (hidroflicos) e, portanto, mais facilmente excretveis pela urina. Essas reaes ocorrem principalmente nos hepatcitos (clulas do fgado),
mas podem tambm acontecer nas clulas da
pele, dos rins, dos pulmes e do intestino. Nesses
rgos, a presena da substncia estimula o aumento do REL, o qual volta a seu tamanho inicial
pelo processo de autofagia, aps a destoxificao.
Glicogenlise
Nas clulas do fgado, a glicose armazenada como unidade do glicognio. Quando o
organismo necessita de energia, as molculas de
glicose so liberadas para a corrente sangunea.
Quatro enzimas participam desse processo, a glicose-6-fosfatase do REL e trs citosslicas.
83
Egle Campos Costa
Reservatrio de Clcio (Ca2+)

O REL o principal reservatrio de clcio do
citoplasma. O clcio atua como regulador de processos metablicos, como contrao muscular,
secreo e proliferao. Nas membranas do REL,
existem protenas que atuam como canais de clcio (transporte passivo) e outras que atuam como
bomba de clcio (transporte ativo). De acordo
com o estmulo recebido, essas protenas liberam
ou captam o clcio para dentro do retculo.
9.2 Complexo de Golgi
O complexo de Golgi apresenta uma morfologia bem caracterstica. Consiste de pilhas de

cisternas delimitadas por membranas. As cisternas so achatadas com as bordas dilatadas, tm
tamanhos semelhantes e esto equidistantes
(mantm distncia regular entre si). Essa organizao lembra uma pilha de pratos. Associadas s
cisternas, h muitas vesculas, responsveis pelo
transporte de molculas, que chegam ao CG vindas do RE, das molculas transportadas atravs
das cisternas do CG e das que saem do CG.
O CG apresenta um lado ligeiramente convexo, denominado face cis, e um lado ligeiramente cncavo, denominado face trans. Pela
face cis, chegam as vesculas transportadoras vindas do RE, e pela face trans saem as vesculas levando molculas que foram modificadas ao longo do transporte atravs das cisternas do CG.
A face cis da organela composta por uma
rede interconectada de tbulos (rede cis do Golgi). Em seguida, h uma srie de cisternas achatadas. A face trans formada por uma trama de tbulos e vesculas (rede trans do Golgi) (Figura 61).
Figura 61 Ilustrao da morfologia do complexo de Golgi (CG).
84
Biologia Celular
Cada compartimento do CG apresenta um

conjunto enzimtico especfico, portanto, diferentes reaes qumicas ocorrem com as molculas que so transportadas ao longo das cisternas:
processamento de protenas e lipdeos
sintetizados no RE (glicosilao, sulfatao e fosforilao);
adio de acares (glicosilao) s protenas e aos lipdeos sintetizados no RE
para formao das glicoprotenas e dos
glicolipdeos;
adio de sulfato (sulfatao) s protenas e aos lipdeos da membrana plasmtica e tambm de protenas que sero secretadas;
adio de grupo fosfato (fosforilao) s
enzimas destinadas aos lisossomos. As
enzimas lisossmicas so modificadas
pela fosforilao do carbono que ocupa
a posio 6 do acar manose.
Sntese de Polissacardeos
No CG, so sintetizados os polissacardeos,
entre eles as glicosaminoglicanas, importantes
componentes da matriz extracelular. As glicosaminoglicanas tambm so sulfatadas no CG.
Local de seleo, endereamento e transporte

das substncias sintetizadas no RE
A partir do CG, as protenas, os lipdeos e os
carboidratos prontos so empacotados em diferentes tipos de vesculas transportadoras, para
que deixem a rede trans e sejam encaminhados
para seus destinos.
Rota Biossinttica
Caro(a) aluno(a), agora que voc j conhece
as caractersticas e funes do REG, do REL e do
CG, podemos pensar na relao desses compartimentos e seus papis na rota biossinttica secretora.
Como j foi descrito, aps deixarem os locais de sntese, as protenas (no RER) e os lipdeos
(no REL) so transportados para o CG (incorporados rede cis).
Neste ponto, vale detalhar que o transporte
feito por meio de vesculas transportadoras.
As vesculas transportadoras se formam (brotam) de um compartimento e fundem-se a outro,
carregando material contido no lmen e na membrana do compartimento doador para o lmen e
a membrana do compartimento alvo (Figura 62).
Figura 62 Figura ilustrando o brotamento e a fuso das vesculas transportadoras, transferindo contedo
luminal e da membrana do compartimento doador para o compartimento alvo.
85
Egle Campos Costa
Aqui, cabe a pergunta: Como as vesculas

se fundem ao compartimento correto?
As vesculas se fundem ao compartimento
correto porque protenas de membrana atuam
como marcadores de superfcie especficos, intermediando a fuso das vesculas transportadoras

com o compartimento alvo. A Figura 63 ilustra o
mecanismo bsico.
Figura 63 Figura ilustrando o brotamento e a fuso das vesculas transportadoras, com a participao de marcadores de superfcie (v-SNAREs e t-SNAREs).
Essas vesculas se formam por mecanismo

semelhante ao das vesculas de pinocitose, ou seja,
a partir de regies especializadas da membrana,
recobertas na face citoslica em brotamento por
uma armao proteica especial. Na pinocitose, a
armao proteica formada por clatrina, mas outras protenas de revestimento, como a COPI e a
COPII, selecionam diferentes cargas e do forma
s vesculas transportadoras que participam das
vias biossintticas secretoras (Figura 64).
86
Biologia Celular
Figura 64 Figura ilustrando as rotas endoctica (seta verde), biossinttica e secretora (seta vermelha) e a rota de
recuperao para o RE (seta azul).

Nota: Em destaque, as diferentes protenas de revestimento que participam na formao das vesculas transportadoras.
Para onde vo as molculas que deixam

a rede trans do Golgi?
As protenas, os lipdeos e os carboidratos
que saem da rede trans do Golgi em vesculas
transportadoras seguem por trs vias principais,
descritas a seguir.
9.3 Via Secretora Constitutiva
Esta uma via padro, ou seja, se no houver

sinalizao especfica, as vesculas transportadoras seguem at a superfcie celular e incorporam-se membrana plasmtica, acrescentando novas
molculas de lipdeos e de protenas membrana
(Figura 65).
Essa via tambm responsvel pela liberao para o meio extracelular (secreo) das molculas sintetizadas pelas clulas de forma contnua
(constitutiva), sem nenhum mecanismo de regulao ou controle (Figura 65).
87
Egle Campos Costa
Figura 65 Esquema da via secretora constitutiva incorporando novas molculas

lipdicas e proteicas membrana plasmtica.
Um exemplo de via secretora constitutiva

a produo de colgeno, que ocorre em fibroblastos, ou de anticorpos pelos plasmcitos (dois
tipos celulares do tecido conjuntivo). Nessas clulas, o RE e o CG so bem desenvolvidos, e no h,
no citoplasma, grnulos armazenando o produto
sintetizado para posterior liberao para o meio
extracelular (Figura 66).
88
Biologia Celular
Figura 66 Representao de um plasmcito, clula produtora de anticorpo, uma glicoprotena. O RER e o CG

so desenvolvidos, e no h grnulos para armazenamento da secreo.
9.4 Via Secretora Regulada
Nessa via, o material a ser secretado segue

a via biossinttica normalmente, ou seja, sintetizado no RE, passa por modificaes no CG, sai
da rede trans, mas permanece armazenado no
citoplasma em vesculas denominadas grnulos
de secreo. A liberao do contedo dos grnulos s ocorrer se houver um sinal ou estmulo
apropriado (Figura 67). O sinal apropriado pode
ser um hormnio, um neurotransmissor ou outro
mediador qumico, pelo mecanismo da comunicao celular, assunto que trataremos em detalhes no captulo 12.
89
Egle Campos Costa
Figura 67 Esquema ilustrando a via secretora constitutiva e a via secretora regulada.
Um exemplo da via secretora regulada a

produo de enzimas digestivas pelas clulas acinosas do pncreas. Nessas clulas, o RE e o CG so
bem desenvolvidos, e h, no citoplasma, grnulos
armazenando o produto sintetizado para posterior liberao para o meio extracelular, mediante
estmulo apropriado (Figura 68).
Figura 68 Representao de uma clula acinosa do

pncreas, produtora de enzimas digestivas.

Nota: O RER e o CG so desenvolvidos, e h grnulos para armazenamento da secreo.
A seleo das protenas que seguiro essa

via envolve o reconhecimento do peptdeo sinal.
90
Biologia Celular
9.5 Via Destinada aos Lisossomos
Nessa via, as enzimas lisossmicas sintetizadas no RER passam por modificaes no CG, as
quais incluem a incorporao de uma molcula
de manose-6-fosfato (acar manose com um
grupo fosfato no carbono 6 M6P) na rede cis. As
protenas com M6P so reconhecidas por receptores de membrana na rede trans, empacotadas
em vesculas revestidas por clatrina e encaminhadas para os lisossomos (Figura 69).
Figura 69 Esquema da via biossinttica destinada aos lisossomos.

Nota: As enzimas lisossmicas so marcadas por M6P e transportadas em vesculas revestidas por clatrina.
Nas trs vias descritas, o transporte antergrado, isto , as substncias percorrem a via em
um sentido determinado, a partir do RE, atravs
do CG at o destino final (lisossomo, membrana,
meio extracelular ou vesculas de secreo). Entretanto, existe ainda o transporte retrgrado,
que retorna para o RE molculas que passaram
pelo CG, mas que so residentes do RE. Essas vias
de transporte retrgrado tambm so denominadas vias de recuperao.
A Figura 70 ilustra o mapa das vias biossinttica, secretora, endoctica e tambm as vias de
recuperao. Observe que o endossomo integra a
via biossinttica com destino aos lisossomos, participando do processo de ativao das enzimas
lisossmicas.
91
Egle Campos Costa
Figura 70 Mapa das vias biossinttica, secretora e endoctica.

Nota: As vias biossinttica e secretora esto indicadas por setas vermelhas. A via endoctica est indicada por setas verdes. As vias de
recuperao esto indicadas por setas azuis. O transporte em todas as vias feito por vesculas transportadoras.
9.6 Exocitose
A exocitose refere-se ao transporte de macromolculas em grande quantidade do meio

intracelular (MI) para o meio extracelular (ME). O
processo envolve a fuso da membrana da vescula transportadora com a membrana plasmtica. A
membrana da vescula incorpora-se membrana
plasmtica, e, consequentemente, h liberao
do contedo da vescula para o meio extracelular
(Figura 71). A secreo celular se d por exocitose.
92
Biologia Celular
Figura 71 Esquema ilustrativo da exocitose.
Fonte: http://clientes.netvisao.pt/freiremj/t_particulas_exo.html.
Nota: A vescula transportadora se aproxima da superfcie celular. As membranas da vescula e plasmtica se fundem, e,
consequentemente, as molculas contidas na luz da vescula so liberadas para o meio extracelular.
Protenas Sintetizadas nos Ribossomos Livres
Figura 72 Representao de ribossomos associados

a uma molcula de mRNA.
Como visto no incio do captulo, algumas

protenas so sintetizadas em ribossomos livres
no citoplasma, ou seja, em ribossomos que no
esto aderidos membrana do RE. Do mesmo
modo como ocorre na sntese associada ao retculo, vrios ribossomos (polirribossomos) se
associam a uma mesma molcula de mRNA, sintetizando simultaneamente vrias unidades proteicas (Figura 72).
Um exemplo de clula em que ocorre intensa sntese proteica em polirribossomos livres o
eritroblasto. O eritroblasto um eritrcito (hemcia ou glbulo vermelho do sangue) jovem que
est ativamente sintetizando a protena hemoglobina, responsvel pelo transporte de oxignio,
funo caracterstica dessa clula madura. Nessas
clulas, o RE praticamente inexistente, o CG,
pouco desenvolvido, e h grande quantidade de
polirribossomos livres no citossol (Figura 73).
93
Egle Campos Costa
Figura 73 Representao de um eritroblasto o RER ausente, CG pouco

desenvolvido, e vrios polirribossomos livres no citossol.
Nas clulas eucariticas, a produo de molculas ocorre como se fosse uma linha de montagem,
isto , requer a participao sequencial de diferentes compartimentos, pelos quais passam as molculas,
desde o momento em que so sintetizadas no RE ou no CG, sofrem modificaes no CG e finalmente so
transportadas para seus destinos finais. Essa sucesso de passos recebe a denominao de via biossinttica.
Essa via pode ser constitutiva, ou seja, as molculas sintetizadas seguem em vesculas transportadoras at a superfcie celular, incorporam-se membrana plasmtica, acrescentando novas molculas de
lipdeos e protenas membrana, e tambm podem liberar para o meio extracelular (secretar) as molculas sintetizadas pelas clulas de forma contnua (constitutiva), sem nenhum mecanismo de regulao.
A via biossinttica pode ser regulada. O material a ser secretado segue a via biossinttica normalmente, ou seja, sintetizado no RE, passa por modificaes no CG, mas permanece armazenado no citoplasma em vesculas denominadas grnulos de secreo, sendo que a liberao do contedo dos
grnulos s ocorrer se houver um sinal ou estmulo apropriado.
Uma terceira via determina o encaminhamento das enzimas lisossmicas. Ao chegarem ao CG, as
enzimas destinadas aos lisossomos recebem uma marcao especfica que reconhecida por receptores
ligados formao de vesculas destinadas aos lisossomos.
Ainda existem as vias de recuperao, que retornam as molculas para os compartimentos em que
sero residentes ou recicladas.
Em todas as vias, o transporte feito por vesculas transportadoras, as quais se formam no compartimento de origem e se fundem ao compartimento alvo. Protenas de membrana atuam como marcadores de superfcie especficos, intermediando a fuso das vesculas transportadoras com o compartimento
alvo correto.
94
Biologia Celular
1. Identifique as estruturas e/ou compartimentos enumerados na figura a seguir:

Figura 74 Esquema ilustrativo de parte da clula eucaritica.
Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/citologia/ complexo-de-golgi-3.php
2. Observando a figura ao lado, o que podemos afirmar sobre a atividade de sntese dessa clula?
Figura 75 Representao de uma clula eucaritica.
95
Egle Campos Costa
3. a) Identifique as estruturas e/ou compartimentos enumerados na figura a seguir.

b) A que tipo de transporte a figura se refere?
Figura 76 Esquema ilustrativo da superfcie da clula eucaritica.
4. Complete com o nome do compartimento citoplasmtico ao qual a frase se refere:

a) Envolvido na sntese proteica: __________________________________________________.
b) Envolvido na sntese de lipdeos: ________________________________________________.
c) Atua como reservatrio de clcio: _______________________________________________.
d) Envolvido na sntese de polissacardeos:_________________________________________.
e) Marcao das enzimas destinadas aos lisossomos:__________________________________.
5. Na via biossinttica, quais os possveis destinos das vesculas que saem da face trans do complexo de Golgi?
96
10
MITOCNDRIAS: ESTRUTURA E
FUNO NA TRANSFORMAO E
ARMAZENAMENTO DE ENERGIA
Neste ponto da disciplina, voc j capaz

de compreender que a clula no simplesmente uma pequena parte do nosso corpo, mas a unidade funcional do nosso organismo, responsvel
pelas snteses, transformaes e degradaes
moleculares necessrias para a vida. Entretanto,
todas as atividades celulares requerem energia.
Na clula animal, a energia necessria para
realizar suas atividades obtida por meio da quebra dos carboidratos e lipdeos dos alimentos.
A quebra de tais compostos necessria, pois a
energia est contida nas ligaes qumicas (ligaes covalentes) que unem os tomos que compem essas molculas.
Entretanto, as clulas no utilizam diretamente a energia liberada durante a degradao

dos carboidratos e lipdeos, mas a energia contida
no nucleotdeo ATP (Figura 76), o qual produzido custa da energia liberada durante a degradao dos carboidratos e lipdeos.
As clulas armazenam grande quantidade
de energia nos lipdeos (triglicerdeos no tecido
adiposo) e nos carboidratos (glicognio no fgado e msculo), mas quem fornece rapidamente a
energia disponvel para a clula o ATP.
Figura 77 Frmula da adenosina trifosfato TP.

Nota: As setas indicam as ligaes que quando quebradas liberam energia.
97
Egle Campos Costa
Para que voc possa compreender melhor, ser feita uma analogia (comparao) entre
a energia disponvel no nosso organismo para a
realizao de atividades e o dinheiro que temos.
Molculas como o triglicerdeo e o glicognio equivalem ao nosso dinheiro no banco
(poupana ou conta-corrente), enquanto o ATP
o dinheiro que temos na carteira. Normalmente,
temos mais dinheiro no banco que na carteira; da
mesma forma, a quantidade de energia contida
nos triglicerdeos e no glicognio muito maior
do que a contida no ATP. Entretanto, as clulas
contm uma grande quantidade de enzimas que
quebram o ATP, as ATPases, o que torna essa energia rpida e facilmente disponvel para as atividades celulares. Como voc ver mais adiante, a degradao de molculas derivadas do triglicerdeo
e do glicognio, cidos graxos e glicose, respectivamente, requerem processos multienzimticos
mais complexos.
Continuando nossa analogia, pagar o txi, o

cafezinho, o po na padaria, mais prtico com
o dinheiro que est na carteira, mas este acaba
rapidamente, assim como o ATP, e precisar ser
reposto por meio de saques do dinheiro que est
no banco, assim como a degradao da glicose e
dos cidos graxos ir gerar energia para a produo de mais ATP.
Trata-se de transferncia da energia contida em molculas mais complexas para molculas
mais facilmente utilizveis pela clula.
As clulas apresentam dois mecanismos
para transferir a energia dos nutrientes para o ATP,
a gliclise anaerbia (sem consumo de oxignio),
que ocorre no citossol, e a fosforilao oxidativa
(com consumo de oxignio), que ocorre nas mitocndrias.
Antes de entrar em detalhes sobre os dois
mecanismos, importante conhecer mais esta organela celular, a mitocndria, importantssima na
gerao de ATP nas clulas eucariticas.
10.1 Ultraestrutura das Mitocndrias
As mitocndrias so organelas de forma geralmente alongada, mas ocorrem tambm formas

esfricas.
Figura 78 Esquema da ultraestrutura das

mitocndrias.
So delimitadas por duas membranas, a externa e a interna. Essas membranas so estrutural

e funcionalmente diferentes e determinam dois
compartimentos, o espao intermembranoso e a
matriz mitocondrial (Figura 78).
98
Biologia Celular
A membrana interna faz invaginaes para

o interior da matriz mitocondrial, denominadas
cristas mitocondriais, as quais aumentam a rea
de membrana interna.
Na membrana interna, esto os componentes da cadeia respiratria e o complexo enzimtico responsvel pela sntese de ATP, as partculas
de ATP sintase ou ATP sintetase.
Na matriz mitocondrial, h uma molcula de DNA circular e ribossomos. Tambm esto
presentes na matriz mitocondrial as enzimas que
participam do metabolismo dos carboidratos, de
cidos graxos e de compostos aminados (aminocidos).
A quantidade de mitocndrias varia de
acordo com o tipo celular, estando diretamente
relacionada necessidade energtica da clula.
Curiosidade
Nmero de mitocndrias em alguns tipos celulares:
Ovcitos 300.000
Hepatcitos 500 a 1.600
Espermatozoides 25
As mitocndrias so organelas muito pequenas (1,0 m de largura por 10 m de comprimento). Observadas ao microscpio ptico, so
pequenos pontos no citoplasma (Figura 79), mas
ao microscpio eletrnico possvel reconhecer
detalhes de sua ultraestrutura (Figura 80).
Figura 79 Clulas do revestimento do estmago observadas ao microscpio ptico.
Mitocndrias

Nota: As mitocndrias aparecem como pontos corados no citoplasma.
Saiba mais
m (micrmetro) unidade de medida de comprimento igual milionsima parte do metro.
Para voc visualizar melhor, 1 centmetro dividido por 10 mil, ou 1 milmetro divido por mil.
1 m = 0,001 mm
99
Egle Campos Costa
Figura 80 Ultraestrutura da mitocndria observada ao microscpio eletrnico.
Membrana externa
Membrana interna
Crista
Matriz
De modo geral, as mitocndrias esto distribudas ao acaso no citoplasma, mas, em alguns

casos, concentram-se nos locais de maior gasto
energtico. Nas clulas musculares, esto associadas aos filamentos contrteis; nos espermatozoides, esto na regio prxima ao flagelo.
10.2 Biognese e Origem das Mitocndrias
As mitocndrias so formadas a partir da

diviso e do crescimento de mitocndrias preexistentes. Contm DNA e ribossomos, mas apenas
13 protenas so codificadas pela DNA mitocondrial, portanto no so independentes da clula.
A teoria da endossimbiose a mais aceita
para explicar a origem das mitocndrias. De acordo com ela, as mitocndrias se originaram de bactrias aerbias que se estabeleceram de maneira
simbitica no interior de eucariotos anaerbicos.
Mais detalhes sobre a teoria da endossimbiose
voc pode ver no captulo 1 desta apostila.
Alguns dos aspectos que favorecem essa
teoria so:
100
1. a membrana externa da mitocndria

apresenta composio molecular semelhante membrana plasmtica das
clulas eucariticas, enquanto a membrana interna semelhante membrana das bactrias;
2. a molcula de DNA das mitocndrias
circular, como ocorre nas bactrias;
3. os ribossomos das mitocndrias so
semelhantes aos encontrados em bactrias;
4. o antibitico cloranfenicol inibe a sntese proteica tanto nas mitocndrias
como nas bactrias e no inibe a sntese proteica nos ribossomos livres do
citossol e dos aderidos ao retculo endoplasmtico rugoso.
Biologia Celular
Agora que voc j conhece a estrutura das

mitocndrias, poder adquirir informaes gerais
sobre alguns dos mecanismos de que as clulas
dispem para transferir a energia contida em molculas como a glicose para a produo de ATP. O
mecanismo bioqumico em detalhes ser tratado
na disciplina de Bioqumica, em outro momento
do curso.
10.3 Respirao Celular
comum lermos em textos de Biologia que

as mitocndrias so responsveis pela respirao celular. A respirao celular o processo de
liberao da energia contida nos nutrientes (carboidratos, lipdeos e protenas), com consumo de
oxignio e liberao de gs carbnico.
Preferencialmente e em condies de repouso, a clula utiliza a glicose (proveniente do
glicognio) para a produo de ATP, porm, durante o exerccio fsico, a clula utiliza os cidos
graxos contidos nos lipdeos (triglicerdeos) armazenados nas clulas do tecido adiposo. Por
essa razo, recomenda-se atividade fsica s pessoas que pretendem emagrecer. Os aminocidos
(componentes das protenas) tambm podem ser
usados para fornecimento de energia, mas no
sua principal funo para o organismo.
Gliclise Anaerbia
A gliclise anaerbia (sem consumo de oxignio) uma das vias metablicas da respirao
celular. Ocorre no citossol da clula e consiste em
uma sequncia de 10 reaes qumicas que levam degradao de uma molcula de glicose,
a qual contm 6 tomos de carbono, originando
duas molculas de cido pirvico, as quais contm 3 tomos de carbono cada (Figura 81).
Ateno
As clulas dispem de dois mecanismos para
transferir a energia dos nutrientes para o ATP,
a gliclise anaerbia (sem consumo de oxignio), que ocorre no citossol, e a fosforilao
oxidativa (com consumo de oxignio), que
ocorre nas mitocndrias.
101
Egle Campos Costa
Figura 81 Esquema simplificado da gliclise.
Fonte: http://www.cientic.com/portal/index.php?option=com_content&view=article&id=224:obtencao-de-energia&catid=23:transformacao-e-utilizacao-de-energia-pelos-sere&Itemid=87.
Durante a gliclise, so consumidas duas

molculas de ATP e produzidas quatro; portanto,
a gliclise tem rendimento lquido de duas molculas de ATP. Durante as reaes qumicas da
gliclise tambm so liberados eltrons e ons
H+, que so capturados por duas molculas de
nicotinamida-adenina-dinucleotdeo (NAD), as
quais se tornam, ento, NADH. O termo qumico
apropriado para essa transformao do NAD em
NADH reduo; portanto, as molculas de NAD
capturam o H+ e so reduzidas a NADH.
Em outra etapa do processo da respirao
celular, as molculas de NADH iro transferir esses
eltrons para outra molcula, sendo reoxidadas a
NAD. Essa etapa denominada cadeia respiratria ou cadeia transportadora de eltrons, sobre a
qual estudaremos ainda neste captulo.
102
Saiba mais
Reduo processo mediante o qual um tomo
ganha eltrons, doados por outro tomo. O tomo
que perdeu (doou) o eltron se oxidou.
Oxidao processo mediante o qual um tomo
perde eltrons para outro tomo. O tomo que recebeu o eltron se reduziu.
Fosforilao Oxidativa

Em termos energticos, a gliclise um processo pouco eficiente, pois cada glicose degradada em dois cidos pirvicos rende apenas dois
ATPs para a clula. Nas mitocndrias, entretanto,
o processo continua, e a molcula de cido pirvico degradada (oxidada) at se formarem gs
carbnico e gua, rendendo para a clula mais
36 molculas de ATP. Esse processo aerbio (com
consumo de oxignio) que ocorre nas mitocndrias a fosforilao oxidativa e divide-se em trs
mecanismos:
Biologia Celular
produo de Acetilcoenzima A (AcetilCoA);

ciclo do cido ctrico;
sistema transportador de eltrons.
Produo de Acetilcoenzima A (Acetil-CoA)
A Acetil-CoA produzida a partir da coenzima A e do acetato. O acetato derivado do cido
pirvico (gerado pela gliclise). O cido pirvico
entra na mitocndria e, na matriz, gera acetato,
que se liga Coenzima A para formar Acetil-CoA,
CO2 (gs carbnico) e uma molcula de NADH (Figura 82).
Figura 82 Esquema simplificado da produo de Acetil-CoA na matriz mitocondrial.
Fonte: http://www.cientic.com/portal/index.php?option=com_content&view=article&id=224:obtencao-de-energia&catid=23:transformacao-e-utilizacao-de-energia-pelos-sere&Itemid=87.
Os cidos graxos podem atravessar as membranas mitocondriais e, na matriz, so degradados por uma sequncia de reaes, denominada
-oxidao de cidos graxos. Nesse processo,
os cidos graxos vo perdendo seus carbonos na
forma de Acetil-CoA, que aproveitado no ciclo
de Krebs.

Ciclo do cido Ctrico (Ciclo de Krebs)
O ciclo do cido ctrico, tambm conhecido
como ciclo dos cidos tricarboxlicos e, mais comumente, como ciclo de Krebs, uma sequncia
cclica de reaes qumicas que ocorre na matriz

mitocondrial.
Essa sequncia se inicia pela reao da
Acetil-CoA com o cido oxaloactico, originando
o cido ctrico. Nesse ciclo, ocorrem reaes de
desidrogenao, em que h liberao de eltrons
e prtons H+. Estes so captados pelas molculas NAD e FAD (flavina adenina dinucleotdeo), as
quais se reduzem, formando NADH e FADH2.
Para cada molcula de glicose, que gera
duas molculas de acetato e, portanto, duas sequncias do ciclo de Krebs, so gerados prtons
H+ e eltrons suficientes para formar seis molculas de NADH e duas de FADH2 (Figura 83).
103
Egle Campos Costa
Figura 83 Esquema simplificado do ciclo de Krebs.
Fonte: http://recursostic.educacion.es/ciencias/biosfera/web/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/contenidos4.htm.
Sistema Transportador de Eltrons

Tambm conhecido como cadeia transportadora de eltrons, formado por diversos componentes, a maioria complexos proteicos, que
ficam enfileirados na membrana interna da mitocndria. Os eltrons que foram captados pelo
NAD e FAD no ciclo de Krebs sero, agora, cedidos
para os componentes da cadeia. Os eltrons sero transferidos entre os componentes da cadeia
at o aceptor final, que o oxignio. O oxignio
com um eltron a mais se combina com prtons
H+ formando gua (H2O).
tocndria via ATP sintetase. A energia gerada pela

passagem dos prtons H+ atravs da ATP sintetase
usada para a sntese de ATP.
O sistema transportador de eltrons est
esquematizado na Figura 84. Mais detalhes sobre
a respirao celular sero tratados na disciplina
de Bioqumica.
medida que os componentes da cadeia

recebem os eltrons, tornam-se energizados, permitindo, assim, o transporte dos prtons H+ da
matriz mitocondrial para o espao intermembranoso. Isso cria um gradiente de concentrao, ou
seja, a concentrao de H+ no espao intermembranoso se torna maior do que na matriz mitocondrial. Esse gradiente de concentrao gera uma
fora prton-motiva. Essa fora pressiona o H+ a
retornar para a matriz mitocondrial. A membrana
interna, entretanto, impermevel a H+; contudo,
esses prtons podem passar para o interior da mi-
104
Biologia Celular
Figura 84 Esquema da cadeia transportadora de eltrons e da sntese de ATP.
Fonte: http://www.bioquimica.xpg.com.br/Cadeia_respiratoria.html
A degradao completa da molcula de glicose pela respirao rende 38 ATPs. A molcula

de ATP apresenta duas ligaes ricas em energia
(Figura 85). A quebra de cada ligao libera energia. Geralmente apenas uma ligao rompida,
gerando adenosina difosfato (ADP), fosfato inorgnico (Pi) e energia equivalente a 10 quilocalorias/mol, que a clula utiliza nas suas funes.
Figura 85 Representao da molcula de ATP.
ATP
ADP + Pi + energia
105
Egle Campos Costa
Saiba mais
Conhea os Peroxissomos
Nesta apostila, no temos um captulo especfico para tratar dos peroxissomos, mas trata-se de organelas citoplasmticas delimitadas por membrana e comumente apresentam um cristaloide (uma regio mais escura e densa) em seu
interior, visvel ao microscpio eletrnico (Figura 86).
Como as mitocndrias, os peroxissomos utilizam grandes quantidades de oxignio, mas no produzem ATP.
Contm enzimas oxidativas que transferem tomos de hidrognio de diversos substratos para o oxignio, formando o
perxido de hidrognio (H2O2), uma substncia oxidante muito nociva para a clula. Ainda nos peroxissomos, o perxido de hidrognio prontamente eliminado pela ao da enzima catalase, que o converte em gua e oxignio:
2H2O2
Catalase
2H20 + O2
Figura 86 Imagem obtida por meio de microscopia

eletrnica de uma regio do citoplasma celular.
Fonte: http://www.infoescola.com/citologia/peroxissomos/
Nota: Esto destacados um peroxissomo e parte do
complexo de Golgi.
Assim como as mitocndrias, os peroxissomos tambm participam da -oxidao dos cidos graxos, gerando Acetil-CoA, para serem utilizados no ciclo de Krebs.
Os peroxissomos participam da desintoxicao celular. Quase metade do lcool ingerido
por uma pessoa destrudo por um processo denominado biotransformao nos peroxissomos
das clulas do fgado e do rim; os outros 50% so
biotransformados no retculo endoplasmtico

liso, como visto no captulo 8.
As enzimas dos peroxissomos so sintetizadas nos polirribossomos livres no citossol. Essas
enzimas se incorporam aos peroxissomos existentes; estes crescem e, ao atingirem certo tamanho, se dividem fisso, originando novos peroxissomos.
A energia de que a clula animal necessita para realizar suas atividades obtida por meio da quebra dos carboidratos e lipdeos dos alimentos. Entretanto, as clulas no utilizam diretamente a energia
liberada durante a degradao dos carboidratos e lipdeos, mas a energia contida no ATP, que produzido custa da energia liberada durante a degradao dos carboidratos e lipdeos. As clulas apresentam
dois mecanismos para transferir a energia dos nutrientes para o ATP, a gliclise anaerbia, que ocorre
no citossol, e a fosforilao oxidativa, que ocorre nas mitocndrias. As mitocndrias so organelas citoplasmticas que apresentam duas membranas (a externa e a interna). Entre as membranas, est o espa-
106
Biologia Celular
o intermembranoso, e delimitada pela membrana interna est a matriz mitocondrial. As mitocndrias

contm uma molcula de DNA circular e ribossomos. A gliclise no requer oxignio; ocorre no citossol e
consiste em uma sequncia de 10 reaes qumicas que leva degradao de uma molcula de glicose,
originando duas molculas de cido pirvico e rende para a clula dois ATPs. Na mitocndria, o cido
pirvico degradado at se formarem gs carbnico e gua, rendendo para a clula mais 36 molculas
de ATP por meio da fosforilao oxidativa. O processo completo denominado respirao celular.
1. Identifique as estruturas numeradas na figura ao lado (Figura 87).

1
2
3
4
5
6
7
8
Figura 87 Desenho esquemtico da mitocndria e seus principais componentes.
107
Egle Campos Costa
2. Em qual regio da clula ocorre:

Gliclise:
Ciclo de Krebs:
Cadeia transportadora de eltrons:
3. Qual dos processos a seguir utiliza oxignio molecular?
a) Gliclise.
b) Cadeia transportadora de eltrons.
c) Ciclo de Krebs.
d) Produo de Acetil-CoA a partir do piruvato.
e) Fermentao.
4. A respirao aerbia (oxidao ou degradao) completa da glicose dentro da clula produz:
a) cido ltico.
b) Oxignio.
c) Piruvato.
d) CO2 e H2O.
e) cido graxo.
108
11
CITOESQUELETO E MOVIMENTOS
CELULARES
Talvez voc no se recorde, mas no captulo

1 desta apostila estudamos as principais diferenas entre as clulas eucariticas e as procariticas,
e uma delas a presena de citoesqueleto na clula eucaritica.
O citoesqueleto uma rede de protenas
fibrosas que se estende por todo o citoplasma,
desde o envoltrio nuclear at a membrana plasmtica. Determina e mantm a forma celular; for-
ma um arcabouo para a disposio adequada

das organelas, proporcionando organizao interna para o citoplasma; estabelece vias de comunicao e transporte intracelular. O citoesqueleto
dinmico, o que possibilita a mudana na forma
e os movimentos celulares (contrao, formao
de pseudpodos e deslocamentos intracelulares
de ribossomos, vesculas, cromossomos, grnulos, organelas).
11.1 Componentes do Citoesqueleto
Os principais componentes do citoesqueleto so os microtbulos, os filamentos de actina e

os filamentos intermedirios. Do transporte intracelular participam tambm as protenas motoras,
dinenas e cinesinas. A seguir, voc conhecer um
pouco dos detalhes estruturais e funcionais de
cada um desses elementos.
Microtbulos
Os microtbulos so tubos com 24 nm de
dimetro, e suas paredes so formadas pela associao de dmeros formados pelas protenas
(alfa) e (beta) tubulina dispostas em espiral. O
permetro do microtbulo formado por 13 dmeros (Figura 88).
Saiba mais
nm (nanmetro) unidade de medida de comprimento igual a 1 metro dividido por 1.000.000.000.
1 nm = 0,000001 cm (centmetro)
1 nm = 0,0000001 mm (milmetro)
Dmeros composto formado pela unio de duas
molculas de um monmero.
109
Egle Campos Costa
Figura 88 Esquemas do microtbulo.

Nota: Acima: em corte transversal, ilustrando os 13 dmeros compondo o permetro. Abaixo: em vista
longitudinal, ilustrando a associao dos dmeros (tubulinas e ) formando a parede do microtbulo.
Os microtbulos so estruturas instveis e

dinmicas em constante reorganizao. Crescem
em uma extremidade, onde a polimerizao dos
dmeros maior (extremidade +), e diminuem na
extremidade oposta, onde predomina a despolimerizao (extremidade -) (Figura 89).
Figura 89 Esquema do microtbulo em vista lateral com destaque para a extremidade
+, onde h predomnio da polimerizao.
110
Biologia Celular
Microtbulos no Citoplasma
Os microtbulos so encontrados no citoplasma e nos prolongamentos celulares, estabelecendo e mantendo a forma celular. Originam-se a partir de uma regio da clula denominada
centrossomo, ou centro nuclear, e irradiam-se

para os limites celulares (Figura 90). O centrossomo localiza-se prximo ao ncleo e ao aparelho
de Golgi e um centro organizador de microtbulos.
Figura 90 Distribuio dos microtbulos no citoplasma a partir do centrossomo.
Microtbulos nos Centrolos

Cada clula contm um par de centrolos, os
quais, na maioria das vezes, se localizam no centrossomo e esto dispostos de maneira
perpendicular entre si (Figura 91).
Figura 91 Esquema do centrossomo, com

destaque para o par de centrolos dispostos
perpendicularmente entre si.
Cada centrolo um cilindro formado por 27 microtbulos. Estes formam 9

trincas de microtbulos unidas entre si
(Figura 92).
111
Egle Campos Costa
Figura 92 Esquema do centrolo, formado por 9 trincas (ABC) de microtbulos unidas entre si por pontes proteicas.
Microtbulos nas Fibras do Fuso na Diviso

Celular
Conforme j estudado no captulo 4, os microtbulos formam as fibras do fuso mittico, as
quais orientam o deslocamento dos cromossomos durante a diviso celular. Os microtbulos

se polimerizam a partir dos centrossomos (Figura
93).
Figura 93 Esquema de uma clula em prometfase.
Fonte: Adaptada de Purve (2004).

Nota: Destaque para a formao dos microtbulos da fibra do fuso a partir do centrossomo.
112
Biologia Celular
Microtbulos nos Clios e Flagelos

Os clios so estruturas com aspecto de diminutas cerdas, localizadas na superfcie apical
das clulas de tecidos epiteliais especializados. Os
tecidos epiteliais sero estudados na disciplina de
Histologia; agora, trataremos apenas da estrutura
dos clios, pois estes so formados por microtbulos.
Os clios tm movimento, e sua funo est
relacionada movimentao de partculas que estejam na superfcie externa das clulas. Por exemplo: as clulas que revestem grande parte das vias
respiratrias (que levam o ar aos pulmes) so ciliadas, e nestas, a funo dos clios movimentar
a superfcie celular para conduzir as partculas de
poeira do ar para fora das vias areas, impedindo
que tais partculas cheguem aos pulmes, onde
so prejudiciais.
Os flagelos tambm so estruturas formadas por microtbulos, e no corpo humano so encontrados apenas nos espermatozoides (clulas
reprodutoras masculinas). O flagelo forma grande
parte da cauda do espermatozoide, e graas ao
batimento da cauda o espermatozoide se desloca
em direo ao ovcito na tuba uterina (aparelho
reprodutor feminino) para a fertilizao.
Enquanto os clios so curtos e muitos por
clula, os flagelos so longos e nicos. Entretanto,
tanto clios como flagelos so formados por nove
pares de microtbulos dispostos em crculo ao redor de um par central envolvidos por membrana
plasmtica (Figura 94).
O batimento de clios e flagelos se deve ao
deslizamento dos microtbulos entre si.
Figura 94 Esquema ilustrando a organizao dos microtbulos (9 pares perifricos e

um par central) na estrutura dos clios e flagelos em corte transversal.

Nota: No destaque ampliado, o permetro de dois microtbulos formados por 13 dmeros cada.
113
Egle Campos Costa
Protenas Motoras associadas aos

Microtbulos
No citoplasma, o deslocamento de vesculas, organelas e grnulos se d com a participao
de complexos proteicos, denominados protenas
motoras, as quais utilizam os microtbulos como
trilhos.
Esses complexos proteicos se associam, de
um lado, carga (vescula, grnulo, organela) a ser
transportada, e, do outro lado, ao microtbulo (e
tambm aos filamentos de actina). O complexo

proteico e a carga associada se deslocam ao longo dos microtbulos graas energia derivada de
ATP, pois as protenas motoras contm ATPases e
convertem a energia liberada da quebra do ATP
em movimento.
So reconhecidas duas categorias de protenas motoras, a cinesinas e as dinenas. As cinesinas se deslocam para a extremidade + do microtbulo, e as dinenas, para a extremidade - do
microtbulo (Figura 95).
Figura 95 Esquema ilustrando a participao das protenas motoras cinesina e dinena no deslocamento de
vesculas ao longo dos microtbulos.
Saiba mais
Substncias que interferem nos microtbulos
Vrias substncias interferem na dinmica de polimerizao e despolimerizao dos microtbulos. Uma delas a
colchicina, um alcaloide que se liga aos dmeros de tubulina, impedindo sua adio na extremidade (+) do microtbulo. Como no interfere na despolimerizao, os microtbulos menos estveis, como os do fuso, se desfazem.
Dessa forma, os cromossomos no podem migrar, e a diviso celular no se conclui. Como a metfase a fase do
ciclo celular em que os cromossomos atingem o mximo de condensao, o melhor momento para estud-los;
a colchicina, portanto, tem sido muito utilizada nas tcnicas para estudo dos cromossomos.
O alcaloide vincristina, extrado da vinca, e o seu derivado sinttico vimblastina atuam como a colchicina e so
usados no tratamento contra os tumores malignos, por dificultarem a proliferao celular (bloqueiam as mitoses
em metfase).
O taxol, outro alcaloide de origem vegetal, tambm usado para dificultar a proliferao de clulas tumorais.
Entretanto, atua acelerando a formao dos microtbulos, mas estabiliza-os, ou seja, os microtbulos no se desfazem, impedindo a progresso da metfase para a anfase.
114
Biologia Celular
Filamentos de Actina
Os filamentos de actina (actina F) apresentam de 5 a 7 nm de dimetro, menores que os
outros dois componentes do citoesqueleto. So
formados por duas cadeias em espiral, e cada ca-
deia um polmero formado por monmeros da

protena actina G. Como os microtbulos, os filamentos de actina tambm so estruturas dinmicas, polimerizando mais intensamente na extremidade + e despolimerizando mais intensamente
na extremidade - (Figura 96).
Figura 96 Esquema ilustrando a estrutura dinmica da actina F, formada pelos monmeros de actina G.
Filamentos de Actina no Citoplasma

Na maioria das clulas, os filamentos de
actina formam uma rede prxima superfcie
interna da membrana plasmtica, denominada
crtex celular. Este d sustentao membrana
plasmtica (Figura 97) e participa de movimentos
celulares como a fagocitose, a migrao celular e
a citocinese. Os filamentos de actina se associam
a diversas protenas e, por meio delas, fixam-se
membrana plasmtica, ao envoltrio nuclear e a
outros componentes da clula.
Figura 97 Desenho ilustrando a distribuio dos

filamentos de actina (em vermelho) no citoplasma,
formando o crtex celular.
115
Egle Campos Costa
Os filamentos de actina participam das estruturas de adeso celular para a formao dos
tecidos epiteliais e, em conjunto com a protena
miosina, formam os sarcmeros, unidades responsveis pela contrao das clulas musculares.
Detalhes das estruturas de adeso celular, bem
como dos sarcmeros, sero estudados na disciplina de Histologia.
detalhes na disciplina de Histologia. So abundantes em clulas que sofrem atrito, como as da

epiderme, camada mais superficial da pele.
Figura 96 Esquema ilustrando a distribuio dos
filamentos intermedirios nas clulas epiteliais.
Filamentos Intermedirios
Os filamentos intermedirios apresentam
de 8 a 10 nm de dimetro, ou seja, menores que
os microtbulos e maiores que os filamentos de
actina. Diferentemente dos microtbulos e microfilamentos, que so instveis e dinmicos, os
filamentos intermedirios so estveis e, uma vez
formados, permanecem no citoplasma sem alterao. So constitudos pela agregao de molculas alongadas, compostas por trs cadeias polipeptdicas enroladas em hlice cada.
So formados por diferentes famlias de
protenas fibrosas:

Nota: Destacados em azul, os filamentos funcionam como cabos,
garantindo a unio entre as clulas vizinhas.
queratina: ocorre exclusivamente em

clulas epiteliais e estruturas derivadas,
como pelo e unha.
vimentina: ocorre em clulas de origem
mesenquimal, como o fibroblasto.
desmina: ocorre em clulas musculares.
protena cida fibrilar da glia (GFAP):
presente nos astrcitos.
protenas dos neurofilamentos: presentes em neurnios.
lamina: participa da constituio da lmina nuclear.
Os filamentos intermedirios tm pouca
participao nos movimentos celulares; so essencialmente estruturais. So responsveis pela
integridade celular, pois funcionam como cabos
intracelulares que se associam a estruturas que
garantem a unio entre as clulas vizinhas (Figura
96). Tais estruturas juncionais sero estudadas em
116
Biologia Celular
As clulas eucariticas apresentam citoesqueleto, uma rede de protenas fibrosas que se estende
por todo o citoplasma e responsvel pela determinao e manuteno da forma celular; forma um
arcabouo para a disposio adequada das organelas, proporcionando organizao interna para o citoplasma; estabelece vias de comunicao e transporte intracelular. O citoesqueleto dinmico, o que
possibilita a mudana na forma e os movimentos celulares (contrao, formao de pseudpodos e deslocamentos intracelulares de ribossomos, vesculas, cromossomos, grnulos, organelas). Os principais
componentes do citoesqueleto so os microtbulos, os filamentos de actina e os filamentos intermedirios. Do transporte intracelular participam tambm as protenas motoras, dinenas e cinesinas.
1. A Figura 97 apresenta, em destaque, a distribuio dos principais componentes do citoesqueleto. Identifique, em cada imagem, qual o componente destacado.
Figura 99 Representao dos componentes do citoesqueleto.
a) ______________
b) ______________
c) ______________
Fonte: http://mbiocel.wordpress.com/2009/05/18/receptores-celulares/
117
Egle Campos Costa
2. Assinale a alternativa INCORRETA em relao aos clios e flagelos:

a) Ambos tm a mesma estrutura molecular e diferem em tamanho e nmero por clula.
b) Nos flagelos, os microtbulos esto organizados em nove trincas perifricas.
c) Tanto clios como flagelos so formados por feixes de microtbulos envolvidos por membrana.
d) Clios e flagelos so compostos por nove pares de microtbulos ao redor de um par central.
e) Flagelos so nicos e longos, enquanto clios so mltiplos e curtos.
3. A respeito do citoesqueleto, INCORRETO afirmar:

a) Constitui um conjunto de elementos proteicos que mantm a forma celular.
b) responsvel por vrios processos dinmicos da clula, como a alterao da forma.
c) Todos os filamentos proteicos que o constituem so altamente estveis.
d) Participa dos transportes de vesculas no citossol.
e) constitudo por microtbulos, microfilamentos e filamentos intermedirios.
118
12
COMUNICAO CELULAR
Nos organismos multicelulares, as clulas

esto organizadas em tecidos formando os rgos, os quais integram os sistemas (respiratrio,
digestrio, urinrio, locomotor, endcrino, linfoide, reprodutor). O funcionamento apropriado do
organismo depende da atividade de cada uma
das clulas, cada uma realizando a funo para
qual est especializada. Essa especializao ocorre por um processo denominado diferenciao,
o qual se inicia ainda na vida embrionria, originando diferentes tipos celulares.
A formao ordenada dos tecidos, rgos e
sistemas, bem como o crescimento e o funcionamento apropriado do organismo pluricelular, dependem da cooperao entre os diferentes tipos
celulares, e, para tanto, as clulas necessitam de
um eficiente sistema de comunicao. Esse sistema de comunicao se d por meio de molculas
sinalizadoras ou mensageiros qumicos. Os mensageiros qumicos so responsveis pelo controle
de todas as atividades e funes celulares controlam o metabolismo, a diviso celular, a biossntese e a secreo, a endocitose e a digesto, a
produo de energia, a produo de anticorpos, a
contrao etc.
As molculas sinalizadoras ou mensageiros
qumicos so, de forma genrica, denominados
ligantes. Estes, por sua vez, se ligam a molculas
especficas, denominadas molculas receptoras,
ou receptores. O ligante deve ter uma conformao estrutural que se ajuste perfeitamente ao receptor. A unio do ligante ao seu receptor especfico desencadeia uma resposta celular. Diferentes
tipos celulares tm diferentes receptores e, portanto, so complementares a diferentes ligantes
(Figura 100).
Figura 100 Esquema ilustrando a ocorrncia de

diferentes ligantes, os quais se ligam a receptores
especficos existentes em diferentes tipos celulares.
Ateno
A comunicao celular feita por uma grande
variedade de molculas, denominadas genericamente ligantes. Esses ligantes interagem
com molculas especficas, denominadas receptores, localizadas na superfcie celular ou
no meio intracelular. A unio do ligante com
seu receptor especfico desencadeia respostas
celulares como sntese, endocitose, secreo,
contrao etc.
Existem trs principais tipos de comunicao envolvendo ligante e receptor. Vejamos a seguir.
119
Egle Campos Costa
12.1 Comunicao Hormonal
O ligante um hormnio. Os hormnios

so sintetizados e secretados pelas glndulas endcrinas. Saem das clulas da glndula endcrina e difundem-se para o interior dos vasos sanguneos, de onde so transportados para todo o
corpo. Dessa forma, os hormnios podem atuar

em clulas distantes, basta que estas contenham
o receptor especfico para o determinado hormnio. Tais clulas so denominadas clulas-alvo
(Figura 101).
Figura 101 Esquema ilustrando a comunicao hormonal.

Nota: Os hormnios secretados pelas glndulas endcrinas so transportados pelo sangue e iro atuar sobre clulas distantes que
contenham receptores especficos, as clulas-alvo.
Localizao dos Receptores Hormonais nas

Clulas-Alvo
esteroides (testosterona, estrgenos, progesterona e corticoides) e os hormnios da tireoide (T3 e

T4) so intracelulares (Figura 102).
Alguns receptores hormonais esto localizados na membrana celular. So protenas integrais, e a ligao com o ligante especfico, na poro extracelular do receptor, promove interao
com outros sinalizadores intracelulares e alterao na atividade celular. Os hormnios hidrossolveis proteicos e pequenas molculas polares
interagem com receptores de membrana.
Outros receptores esto localizados no citoplasma e no ncleo das clulas-alvo. Nesse caso,
os ligantes so lipossolveis e difundem-se atravs da membrana indo interagir com receptores
intracelulares. Os receptores para os hormnios
120
Biologia Celular
Figura 102 Esquema ilustrando a interao dos ligantes hidrossolveis com os receptores de membrana e dos
ligantes lipossolveis com os receptores intracelulares.
Fonte: Adaptada de http://www.uff.br/WebQuest/pdf/comunicacao.htm
Saiba mais
Logo aps uma refeio, ocorre o aumento da concentrao de glicose no sangue (glicemia). Isso desencadeia (em
minutos) a secreo do hormnio insulina por clulas do pncreas endcrino. A insulina se difunde para a corrente
sangunea e rapidamente se distribui pelo corpo. Ao se combinar com seu receptor especfico localizado na superfcie celular principalmente dos hepatcitos (clulas do fgado), adipcitos (clulas armazenadoras de gordura) e
clulas musculares, a insulina promove o aumento de receptores de glicose na clula, elevando a absoro celular
de glicose e reduo da glicemia.
121
Egle Campos Costa
12.2 Comunicao Parcrina ou Autcrina
O ligante atua nas proximidades do local de

sua secreo. No transportado pelo sangue,
apenas se difunde no espao extracelular.
Na comunicao autcrina, os ligantes

atuam sobre a mesma clula que os produziu (Figura 104).
Na comunicao parcrina, os ligantes produzidos por uma clula atuam em outro tipo celular, mas da vizinhana (Figura 103).
Figura 103 Esquema ilustrando a comunicao parcrina.

Nota: Os ligantes secretados para o meio extracelular atuam sobre clulas prximas, mas de outro tipo celular, que contenham os
receptores especficos (clulas-alvo).
122
Biologia Celular
Figura 104 Esquema ilustrando a comunicao autcrina.
Fonte: Adaptada de http://dc182.4shared.com/doc/TIoJMs9E/preview.html.

Nota: Os ligantes secretados para o meio extracelular atuam sobre a mesma clula que os produziu.
12.3 Comunicao por Neurotransmissores
O ligante um neurotransmissor. Os neurotransmissores so sintetizados e secretados pelos

neurnios, clulas do sistema nervoso especializadas na transmisso do impulso nervoso. Essa
secreo ocorre nas sinapses, estruturas especializadas, localizadas na regio em que as clulas
nervosas (neurnios) estabelecem contato umas
com as outras, com clulas musculares ou ento
com clulas glandulares. O neurotransmissor
liberado pelo terminal axnico, atravessa um pequeno espao intercelular (fenda sinptica) e liga-se a um receptor localizado na membrana da segunda clula sinptica, provocando uma resposta
nessa clula (Figura 105).
123
Egle Campos Costa
Figura 105 Esquema ilustrando a comunicao por neurotransmissores.

Nota: Os neurotransmissores so sintetizados no corpo do neurnio e transportados atravs de um prolongamento do neurnio,
denominado axnio. So liberados na fenda sinptica e ligam-se aos receptores presentes na clula-alvo, que, no caso, uma clula
muscular.
12.4 Comunicao Celular que no Envolve Ligantes e Receptores
Alguns tipos celulares podem se comunicar

com suas vizinhas por meio da passagem de molculas sinalizadoras (ons) por canais comunicantes, localizadas na membrana plasmtica (Figura
106). Isso ocorre com clulas musculares cardacas e lisas e permite a contrao celular de muitas
clulas ao mesmo tempo.
Figura 106 Esquema ilustrando a comunicao celular pela passagem de molculas sinalizadoras de uma
clula para outra atravs de canais comunicantes.
Fonte: Adaptada de http://www.landesbioscience.com/curie/chapter/852/
124
Biologia Celular
O funcionamento apropriado do organismo pluricelular depende da cooperao entre os diferentes tipos celulares, e, para tanto, as clulas precisam se comunicar. Essa comunicao feita por molculas denominadas ligantes, as quais interagem com molculas especficas, denominadas receptores,
localizadas na superfcie celular ou no meio intracelular. A unio do ligante com seu receptor especfico
desencadeia diferentes respostas celulares. Existem trs principais tipos de comunicao envolvendo
ligante e receptor: a comunicao hormonal, na qual o ligante um hormnio, o qual transportado
pela corrente sangunea, indo atuar em clulas distantes, as clulas-alvo; a comunicao parcrina, na
qual o ligante atua sobre clulas vizinhas; e a comunicao por neurotransmissores, sintetizados e secretados pelos neurnios, nas sinapses, estruturas localizadas na regio em que os neurnios estabelecem
contato com outros neurnios, com clulas musculares ou ento com clulas glandulares. Alguns tipos
celulares podem se comunicar com suas vizinhas por meio da passagem de molculas sinalizadoras por
canais comunicantes, localizadas na membrana plasmtica.

1. Sobre a comunicao celular que ocorre nas sinapses, CORRETO afirmar:
a) A molcula sinalizadora um hormnio secretado por clulas endcrinas, e este ir atuar
em clulas-alvo prximas glndula endcrina que o produziu.
b) A molcula sinalizadora, liberada por um neurnio, se difunde para dentro de um capilar
sanguneo e chega s clulas-alvo, distantes do local de sua produo.
c) A molcula sinalizadora se liga ao receptor da prpria clula que o produziu, tratando-se,
assim, de uma autoestimulao.
d) A comunicao se d por meio de canais comunicantes, que permitem a passagem da molcula sinalizadora diretamente do citoplasma de uma clula para o citoplasma da clula
vizinha.
e) A molcula sinalizadora denominada neurotransmissor, o qual se liga a um receptor
localizado na membrana da clula-alvo, provocando uma resposta nessa clula.
2. O estrgeno e a testosterona so hormnios esteroides e atuam nas clulas-alvo:

a) Interagindo com os receptores da membrana plasmtica.
b) Atravessando canais proteicos da membrana plasmtica.
c) Atravessando a bicamada lipdica e ligando-se aos receptores intracelulares.
d) Atravessando a membrana plasmtica e atuando na clula sem a participao de receptores.
e) Nas fendas sinpticas.
125
Egle Campos Costa
3. Na figura a seguir, identifique o tipo de comunicao celular nas letras A, B, C e D.
126
RESPOSTAS COMENTADAS DAS

ATIVIDADES PROPOSTAS
Captulo 1
1. Alternativa correta: d, pois todas as clulas (procariticas ou eucariticas) guardam suas informaes hereditrias na forma de molculas de DNA.
a) Presena de membrana separando o material gentico do citoplasma, ou seja, envoltrio
nuclear define um ncleo verdadeiro, caracterstica exclusiva das clulas eucariticas.
b) Presena de membranas internas formando organelas caracterstica de clulas eucariticas, pois nas procariticas todo o contedo celular fica contido em um nico compartimento citoplasmtico.
c) Como na alternativa b, citoplasma subdividido em compartimentos delimitados por
membranas caracterstica das clulas eucariticas.
d) Presena de citoesqueleto tambm caracterstica apenas das clulas eucariticas.
2. A frase incorreta a alternativa e, pois os vrus no so constitudos por clulas e dependem

de uma clula hospedeira que eles invadem para se multiplicar, portanto, no so considerados seres vivos. Contudo, vale lembrar que eles contm material gentico, e este pode ser DNA
ou RNA, mas no conseguem processar esse material gentico; dependem da maquinaria da
clula hospedeira.
As frases das alternativas a, b, c e d esto todas corretas em conformidade com a teoria
celular.
3.
a) Autotrfico: organismo capaz de sintetizar molculas orgnicas complexas a partir de
substncias simples e energia solar, ou seja, capaz de fazer fotossntese. Os vegetais so
autotrficos.
b) Heterotrfico: organismo incapaz de sintetizar compostos orgnicos (como a glicose) a
partir de precursores inorgnicos tais como o CO2 e a gua, necessitando, portanto, da matria orgnica dos alimentos. Ns somos seres heterotrficos.
c) Aerbio: organismo que utiliza o oxignio para a produo de energia. Ns somos seres
aerbios.
d) Anaerbio: organismo que no utiliza o oxignio molecular (O2).
e) Endossimbionte: organismo que vive no interior do outro em uma condio benfica
para os dois.
127
Egle Campos Costa
Captulo 2
1.
a) Polmero;
b) Homopolmero;
c) Heteropolmero;
d) cidos nucleicos;
e) Polissacardeos;
f) Protenas ou Polipeptdeos;
g) Estrutura primria;
h) cido desoxirribonucleico (DNA);
i) cido ribonucleico (RNA);
j) Triglicerdeos.
2. A alternativa incorreta a c, pois o glicognio um polissacardeo de reserva celular; o principal lipdeo de reserva intracelular o triglicerdeo. As demais alternativas esto corretas.
3.
a) Ligao peptdica.
b) 20 diferentes tipos so encontrados nas protenas humanas.
c) Cada aminocido constitudo por: um carbono alfa central (todas as outras partes se ligam
a ele), um grupo amino (NH2), um grupo carboxila (COOH), hidrognio e um grupamento caracterstico de cada aminocido (R).
Captulo 3
1. 1 ribossomo; 2 lmina nuclear; 3 cromatina; 4 membrana interna; 5 membrana externa;
6 espao intermembranoso; 7 complexo de poro; 8 retculo endoplasmtico rugoso.
2. A eucromatina a poro da cromatina menos condensada, e nessas regies que se encontra
o DNA que est sendo transcrito em RNA naquele momento, pois, menos condensado, o DNA
est mais acessvel maquinaria enzimtica envolvida no processo. A heterocromatina a poro da cromatina em alto nvel de condensao, e, portanto, as regies do DNA que no esto
sendo transcritas.
3. Os nuclolos so regies em que ocorre a transcrio do DNA em RNA ribossmico e a montagem das subunidades que compem o ribossomo.
4. Por ser um compartimento que mantm o material gentico organizado, o ncleo possibilita
que uma grande quantidade de DNA seja acessada de modo seletivo de acordo com o tipo
celular e as necessidades do organismo naquele momento.
128
Biologia Celular
Captulo 4
1.
a) O DNA j est completamente duplicado em G2, pois a duplicao do DNA ocorre na fase
anterior, S.
b) A quantidade de DNA igual encontrada em clulas somticas que no esto se dividindo na fase G1, pois a clula s duplica o contedo de DNA (em S) se, em seguida, ir dividir
esse contedo entre duas clulas-filhas, as quais restabelecero a quantidade de DNA caracterstica das clulas somticas humanas normais.
2. 1 Centrmero; 2 Fibra do fuso ligada ao cinetcoro; 3 Centrossomo; 4 Centrolo;
5 Fibra do fuso mittico; 6 Cinetcoro; 7 Cromtides irms.
3. A figura representa uma clula diploide 2n = 4 cromossomos, ou seja, com dois pares de cromossomos homlogos. A clula da figura encontra-se em metfase da mitose.
Metfase, pois os cromossomos esto alinhados na placa metafsica mantidos pelas fibras do
fuso mittico. Trata-se de mitose, pois o enunciado informa que se trata de uma clula com
quatro cromossomos. Se fosse metfase I da meiose, os cromossomos homlogos deveriam
estar pareados, e se fosse metfase II da meiose, os homlogos j estariam em clulas diferentes e, portanto, em nmero reduzido metade (dois cromossomos em cada clula).
Captulo 5
1.
a) Refere-se anfase I da meiose. A figura ilustra os cromossomos ainda duplicados sendo
puxados pelas fibras do fuso para polos opostos da clula, ou seja, est ocorrendo a separao dos homlogos, o que s ocorre na anfase I da meiose I, que reducional.
b) A clula somtica desse organismo contm 2n = 4 (dois pares de cromossomos homlogos).
c) A clula reprodutiva desse organismo contm apenas um lote cromossmico (N), ou seja,
dois cromossomos, um representante de cada par de homlogos.
2. a) Mitose; b) Meiose; c) Crossing-over; d) Quatro; e) Uma.
3. A alternativa correta a c, pois a gametognese inicia-se ainda na vida embrionria, quando
as clulas primordiais, espermatognias e ovognias, situadas nas gnadas (testculos e ovrios), ainda imaturas, se dividem por mitose, aumentando muito em quantidade; entretanto, a
meiose inicia-se apenas na puberdade nos homens e ainda na vida intrauterina nas mulheres.
129
Egle Campos Costa
Captulo 6
1. A alternativa correta a d, pois todas as membranas celulares so formadas por uma dupla
camada (bicamada lipdica) contnua de lipdeos com protenas.
2. A alternativa correta a b.
A alternativa a est incorreta, pois a membrana formada por duas camadas lipdicas. A alternativa c est incorreta, pois as protenas perifricas interagem fracamente com a bicamada
lipdica. A alternativa d est incorreta, pois os carboidratos da membrana esto voltados para
o meio extracelular. A alternativa e est incorreta, pois os componentes da membrana no so
fixos, eles podem se deslocar na membrana.
3. A alternativa INCORRETA a e. A separao dos cromossomos homlogos durante a diviso
celular se deve ao fuso, formado por microtbulos, e no pela membrana plasmtica. As demais alternativas esto corretas.
Captulo 7
1. A alternativa correta a b. No tubo 1, h soluo hipotnica, ou seja, de menor concentrao
que o meio intracelular das hemcias, portanto, mais gua vai entrar na clula do que sair, tornando a clula trgida (volumosa, expandida). No tubo 2, h soluo hipertnica, ou seja, de
maior concentrao que o meio intracelular das hemcias, portanto, mais gua vai sair da clula do que entrar, tornando a clula crenada (encolhida, enrugada). No tubo 3, h soluo isotnica, ou seja, de igual concentrao que o meio intracelular das hemcias, portanto, a gua
entra e sai da clula em igual proporo, garantindo a manuteno do volume celular normal.
2. A alternativa correta a e, pois realizado sem gasto de energia (ATP).
a) incorreta, pois ocorre da regio de maior concentrao para a regio de menor concentrao.
b) incorreta, pois no necessita de energia (ATP) para ocorrer.
c) incorreta, pois a bomba de sdio e potssio um exemplo de transporte ativo.
d) incorreta, pois, na difuso e na osmose, o transporte ocorre sem gasto de energia.
3. A alternativa correta a d, pois no transporte ativo as molculas atravessam a membrana contra o gradiente de concentrao, portanto com gasto de energia.
a) incorreta, pois, no transporte passivo, as molculas atravessam a membrana a favor do gradiente de concentrao, portanto sem gasto de energia.
b) incorreta, pois, no transporte ativo, as molculas atravessam a membrana contra o gradiente de concentrao, portanto com gasto de energia.
c) incorreta, pois, na difuso facilitada, as molculas atravessam a membrana a favor do gradiente de concentrao, mas com a participao de uma protena transportadora.
d) incorreta, pois o transporte passivo da gua denominado osmose.
130
Biologia Celular
4.
a) lcool: Difuso simples atravs da bicamada lipdica.
b) Glicerol: Difuso atravs de canais proteicos.
c) Glicose: Difuso facilitada.
d) Oxignio: Difuso simples atravs da bicamada lipdica.
e) Sdio e potssio: Transporte ativo.
Captulo 8
1. a) Corpo residual; b) Lisossomos; c) Endossomo; d) Fagocitose; e) Autofgica.
2. 1) Membrana celular; 2) Ligante; 3) Invaginao da membrana; 4) Vescula de pinocitose.
3. Endocitose do tipo pinocitose.
Captulo 9
1. 1 Envoltrio nuclear; 2 Poro nuclear; 3 Retculo endoplasmtico rugoso; 4 Retculo endoplasmtico liso; 5 Ribossomos; 6 Macromolculas; 7 Vesculas transportadoras; 8 Complexo de Golgi; 9 Face cis do Golgi; 10 Face trans do Golgi; 11 Cisternas do Golgi; 12 Vescula de secreo; 13 Membrana plasmtica; 14 Exocitose; 15 Meio intracelular; e 16 Meio
extracelular.
2. A clula representada apresenta retculo endoplasmtico rugoso e complexo de Golgi desenvolvidos, indicando que h muita sntese proteica destinada secreo. Como no h grnulos
de secreo no citoplasma, podemos deduzir que se trata de secreo constitutiva.
3. a ) 1 Membrana plasmtica; 2 Vescula transportadora; 3 Citossol; 4 Secreo j liberada

no meio extracelular.
b) Exocitose.
4.
a) Retculo endoplasmtico rugoso.
b) Retculo endoplasmtico liso.
c) Retculo endoplasmtico liso.
d) Complexo de Golgi.
e) Complexo de Golgi.
5. Meio extracelular ou componente da membrana plasmtica por secreo constitutiva.
Grnulos (vesculas) de secreo e posterior meio extracelular por secreo regulada.
Lisossomos.
131
Egle Campos Costa
Captulo 10
1. 1 Membrana externa; 2 DNA mitocondrial; 3 Espao intermembranoso; 4 Crista mitocondrial; 5 Ribossomos; 6 Matriz mitocondrial; 7 Membrana interna; 8 Corpsculos elementares ATP sintetase.
2. Gliclise: Citossol. Ciclo de Krebs: Matriz mitocondrial.
Cadeia transportadora de eltrons: Membrana interna da mitocndria.
3. Alternativa correta: b, pois a cadeia transportadora de eltrons formada por diversos componentes, que ficam enfileirados na membrana interna da mitocndria. Os eltrons que foram
captados pelo NAD e FAD no ciclo de Krebs so transferidos entre os componentes da cadeia
at o aceptor final, que o oxignio. Os demais processos no requerem oxignio.
4. Alternativa correta: d, pois o oxignio que recebeu o eltron (na cadeia transportadora de
eltrons) se combina com prtons H+ formando gua (H2O). Durante a fosforilao oxidativa,
tanto na produo da Acetilcoenzima A quanto no ciclo de Krebs, ocorrem reaes de descarboxilao, gerando carbono, que se combina com o oxignio, produzindo CO2.
Captulo 11
1. a) Microtbulos; b) Filamentos de actina; c) Filamentos intermedirios.
2. A alternativa INCORRETA a b, pois tanto clios como flagelos so formados por nove pares
de microtbulos dispostos em crculo ao redor de um par central, envolvidos por membrana
plasmtica. Formados por 27 microtbulos, dispostos em 9 trincas, so os centrolos.
3. A alternativa INCORRETA a c, pois os microtbulos e os filamentos de actina so altamente
instveis e dinmicos. Apenas os filamentos intermedirios podem ser considerados estveis.
Captulo 12
1. Alternativa correta: e.
A alternativa a est incorreta, pois se refere inicialmente comunicao hormonal, e mesmo
esse conceito est incorreto, pois a clula-alvo est distante, e no prxima glndula que
produziu o hormnio.
A alternativa b est incorreta, pois a molcula sinalizadora liberada pelo neurnio, o neurotransmissor, no se difunde para os vasos sanguneos.
A alternativa c est incorreta, pois se refere comunicao autcrina.
A alternativa d est incorreta, pois se refere comunicao por meio de canais comunicantes,
sem a participao de ligantes e receptores.
2. Alternativa correta: c.
A alternativa a est incorreta, pois os hormnios esteroides so lipossolveis e no interagem
com os receptores proteicos da membrana celular.
A alternativa b est incorreta, pois os hormnios esteroides so lipossolveis e no necessitam de canais proteicos para entrarem na clula.
132
Biologia Celular
A alternativa d est incorreta, pois interagem com receptores intracelulares.

A alternativa e est incorreta, pois se refere comunicao por meio de neurotransmissores.
3.
a) Comunicao autcrina os ligantes interagem com receptores da mesma clula que os
produziu.
b) Comunicao parcrina os ligantes produzidos por uma clula atuam em outra, mas nas
proximidades.
c) Comunicao hormonal os ligantes saem das clulas que os produziram, difundem-se
para o interior dos vasos sanguneos e podem atuar em clulas-alvo distantes.
d) Comunicao por neurotransmissores os ligantes so neurotransmissores sintetizados e
secretados pelos neurnios. Liberados nas sinapses, ligam-se a receptores localizados na
membrana da segunda clula sinptica, provocando uma resposta nessa clula.
133
REFERNCIAS
ALBERTS, B. et al. Molecular biology of the cell. 4. ed. New York: Garland Science, 2002.
______. Biologia molecular da clula. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004.
______. Biologia molecular da clula. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
CARVALHO, H. F.; RECCO-PIMENTEL, S. M. A Clula 2001. So Paulo: Manole, 2001.
COTRAN, R.S.; KUMAR, V.; COLLINS, T. Robbins: patologia estrutural e funcional. 6. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2000.
JUNQUEIRA L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2000.
______. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.
______. Histologia bsica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.
KARP, G. Biologia celular e molecular: conceitos e experimentos. So Paulo: Manole, 2005.
LODISH, H. et al. Molecular cell biology. 4. ed. New York: W.H. Freeman and Company, 2000.
______. Biologia celular e molecular. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2005.
OTTO, P. G.; OTTO, P. A.; FROTA-PESSOA, O. Gentica humana e clnica. 2. ed. So Paulo: Roca, 2004.
PIERCE, B. A. Gentica: um enfoque conceitual. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
135

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1.1 Resumo do Captulo.....................................................................................................................................................11

2 MACROMOLCULAS CELULARES: PROTENAS, POLISSACARDEOS,

3 NCLEO CELULAR: ORGANIZAO MORFOLGICA E FUNES

3.1 Estrutura Nuclear...........................................................................................................................................................23

4 CICLO CELULAR E MITOSE............................................................................................................. 33

6 MEMBRANA CELULAR: ESTRUTURA E FUNO............................................................ 53

6.4 Atividades Propostas....................................................................................................................................................60

7 TRANSPORTE ATRAVS DA MEMBRANA PLASMTICA........................................... 61

8 ROTA ENDOCTICA: DIGESTO INTRACELULAR............................................................ 69

9 ROTA BIOSSINTTICA E O DESTINO DOS PRODUTOS CELULARES................. 79

10 MITOCNDRIAS: ESTRUTURA E FUNO NA TRANSFORMAO E

10.1 Ultraestrutura das Mitocndrias...........................................................................................................................98

11 CITOESQUELETO E MOVIMENTOS CELULARES.........................................................109

RESPOSTAS COMENTADAS DAS ATIVIDADES PROPOSTAS....................................127

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ESTRUTURA, FUNO E EVOLUO

balho sobre as bases celulares da vida animal,

Em 1838, Matthias Schleiden, um botnico

Voc j deve ter ouvido ou lido a respeito dos

Todas as clulas conhecidas guardam suas

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tada por membrana; envolvendo essa membrana

do nome procarionte (grego pro = antes; karyon

Figura 1 Estrutura bsica da clula procaritica.

Fonte: Junqueira Carneiro (2005).

As plantas, os fungos, os protozorios e os

transformao de energia). Tm citoesqueleto,

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Figura 2 Estrutura bsica da clula eucaritica.

Fonte: Alberts et al. ( 2010).

O ncleo celular foi descrito pela primeira

lulares (Figura 3). De acordo com essa teoria, em

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nando o envoltrio nuclear e o retculo endoplasmtico associado.

As clulas eucariticas atuais contm mitocndrias, organelas que captam o oxignio e

Figura 3 Passos na evoluo da clula eucariota de acordo com a teoria da endossimbiose.

Fonte: Karp (2005).

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Com base na estrutura e no modo como

Estudos filogenticos moleculares, baseados principalmente no RNA ribossomal, presente

1.1 Resumo do Captulo

1.2 Atividades Propostas

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Caro(a) aluno(a), neste captulo, voc conhecer as macromolculas que compem as

As macromolculas celulares so polmeros formados pela ligao de inmeras molculas

Figura 4 Parte da composio molecular do amido e do glicognio.

Fonte: http://lucianecantalicebiologia.blogspot.com.br/2012/05/ compostos-organicos.html

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Figura 5 Parte da composio molecular do DNA.

As protenas so polmeros de aminocidos

Os aminocidos so molculas orgnicas

Figura 6 Frmula geral dos aminocidos.

Existem mais de 150 aminocidos conhecidos, mas apenas 20 participam da composio

bm quanto sequncia desses aminocidos na

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tes tipos de protenas em uma clula humana

Estrutura Secundria: o resultado do

Figura 7 Nveis de organizao das protenas.