UNIDADE XIII

DORMNCIA E GERMINAO

DORMNCIA E GERMINAO

1. INTRODUO
No final da maturao da semente, o embrio entra numa fase quiescente em resposta
dessecao. A GERMINAO pode ser definida como o retorno do crescimento do embrio
da semente madura. Ela depende das mesmas condies ambientais que so requeridas para o
crescimento vegetativo. gua e oxignio devem estar disponveis e a temperatura e demais
condies climticas devem ser adequadas. No entanto, em muitos casos, uma semente vivel
poder no germinar mesmo que todas as condies ambientais necessrias para o
crescimento sejam adequadas. Este fenmeno denominado de DORMNCIA DE
SEMENTES.
A dormncia da semente introduz um retardo temporal no processo de germinao que
garante o tempo requerido para a disperso da semente por uma maior distncia geogrfica.
Ela tambm maximiza a possibilidade de sobrevivncia da plntula, evitando a germinao
sob condies desfavorveis.
interessante destacar que a dormncia pode ocorrer tambm em gemas na parte area
e em rgos subterrneos, sendo importante para sincronizar tanto o desenvolvimento como a
florao dos indivduos de uma mesma espcie.

2. ESTRUTURA DE SEMENTES, DE PLNTULAS E DE RGOS DORMENTES

a) Sementes e plntulas
As sementes de angiospermas so estruturas simples, que se desenvolvem a partir do
vulo fecundado. Elas so, entretanto, fisiologicamente extraordinrias, pois o embrio pode
sobreviver por longos perodos com um contedo de gua de 10% (na base de peso total) ou
menos, enquanto que os tecidos normais em crescimento precisam de um contedo de gua
em torno de 70%, para manter as suas funes metablicas.
As sementes possuem um embrio (eixo embrionrio mais um ou dois cotildones)
derivado da fuso dos gametas masculino e feminino, e podem conter ou no um endosperma.
O endosperma, quando presente, consiste de um tecido triplide derivado da fuso de dois
ncleos polares femininos do vulo com o segundo ncleo generativo do tubo polnico. As
estruturas internas so protegidas por um tegumento originado pelo tecido materno,
normalmente dos integumentos do vulo. Esse tegumento geralmente constitudo de duas
camadas, a testa mais externa e a tegma mais interna. O tegumento (principalmente a testa)
mostra grande variao, podendo ser mole, gelatinoso ou piloso, mas o mais comum ser
duro como em Castanha do Par.
O embrio formado pelo eixo embrionrio e por um ou dois cotildones (Figura 1).
Em sementes de dicotiledneas se observa o eixo embrionrio (formado pela radcula,
hipoctilo e plmula) e dois cotildones. Em monocotiledneas, particularmente em
gramneas, identificar estas partes bem mais difcil. Nestas plantas, um nico e pequeno
cotildone modificado e constitui o escutelo (Figura 1). A parte basal do cotildone
alongada para formar o coleptilo (pelcula formada de folhas modificadas que cobrem as
primeiras folhas) e, em algumas espcies (como o milho), o hipoctilo forma o mesoctilo.

333

As sementes possuem ainda reservas armazenadas, as quais so utilizadas pelo embrio

durante o processo de germinao ou so utilizadas no consumo animal. Estas reservas podem
ser encontradas no endosperma ou nos cotildones (Figura 1). O endosperma pode ocupar
grande parte da semente, como nos cereais (arroz, milho, trigo, cevada, sorgo), ser
relativamente pequeno (Cruciferae), ou pode no existir (sementes no endosprmicas
Orchidaceae). Ocorre tambm na forma de tecido acelular cenoctico, como o endosperma
lquido de Cocus nucifera. Em sementes de cereais, o endosperma (tecido morto)
circundado por uma camada de clulas vivas, a camada de aleurona. Durante a germinao, a
camada de aleurona fornece as enzimas hidrolticas que digerem as reservas presentes no
endosperma (rever giberelinas). O escutelo atua absorvendo os materiais degradados no
endosperma, os quais podem ser parcialmente metabolizado e depois translocados para o eixo
embrionrio.

Figura 1 Esquemas ilustrando a localizao dos tecidos em sementes de

monocotiledneas, dicotiledneas e gimnospermas (Bewley & Black,
1994)
OBS: Nas sementes de Gimnospermas no ocorre fuso de um ncleo generativo com
os ncleos polares, a qual produz o endosperma triplide em Angiospermas. Nas
gimnospermas o tecido de armazenamento de reservas haplide, sendo um megagametfito
modificado (Figura 1). No entanto, este tecido de reserva funcionalmente similar ao
endosperma.
Em muitas espcies, como em algumas leguminosas (feijo, ervilha, lentilha, soja, etc.),
as reservas so armazenadas nos cotildones, o qual, diferente do endosperma, um tecido
vivo que faz parte do embrio.
A germinao pode ser epgea (Figura 2A), em que os cotildones ou o endosperma
ficam acima do solo e podem se tornar verdes e fotossintetizantes (feijo, mamona, cebola,
etc.), ou hipgea (Figura 2B), em que os cotildones ou o gro permanecem sob o solo e no
se tornam fotossintetizantes (milho, sorgo, seringueira, etc.).

334

Hipoctilo

Razes laterais

Raiz Principal

Epictilo

Hipoctilo

Figura 2 Germinao e estabelecimento da plntula. (A) Estdios na germinao de

feijo (Phaseolus vulgaris), um exemplo de germinao epgea; (B)
Germinao hipgea de ervilha (Pisum sativum). Note as diversas partes da
plntula (Hopkins, 2000).

335

Note na figura 2 que as plntulas de feijo e ervilha (dicotiledneas) apresentam as

seguintes partes, de baixo para cima: razes (principal e laterais), hipoctilo, cotildones,
epictilo e folhas. A estrutura acima (Figuras 2A e 2B) diferente daquela observada em
plntulas de milho (monocotilednea), por exemplo, (Figura 3). Nesta espcie podemos
encontrar as seguintes partes, de baixo para cima: razes, gro, mesoctilo, razes adventcias,
coleptilo e folhas.

gro

Figura 3 Caractersticas morfolgicas de plntulas de milho. Note que o gro fica

abaixo do mesoctilo (Salisbury & Ross, 1992)

b) Gemas
O crescimento das plantas restrito s frgeis regies meristemticas, localizadas, na
maioria das vezes, nos pices de ramos (principal e laterais) e de razes. Os meristemas dos
ramos originam os rgos da parte area, como folhas e flores, e a morfognese inicial destes
rgos ocorre, freqentemente, enquanto eles esto compactados ao redor do meristema, em
estruturas denominadas de GEMAS. As gemas mostram ciclos de atividade e de dormncia,
particularmente onde baixas temperaturas ou perodos secos podem danificar os tecidos
vulnerveis. Estas mudanas na atividade das gemas tm a funo de evitar condies
ambientais desfavorveis e tambm sincronizam tanto o crescimento como a florao entre os
membros da populao.
Nas espcies do Hemisfrio Norte as gemas dormentes de inverno podem apresentar,
uma estrutura caracterizada pela produo de escamas curtas, que permanecem fortemente
compactadas (Figura 4). Anatomicamente, estas escamas podem derivar de estpulas ou de
folhas modificadas. Aps a produo do nmero necessrio de escamas, ocorre a produo
dos primrdios de folhas e ou de flores, os quais permanecem como rgos em miniatura no
interior da gema. Estes primrdios emergiro quando as condies forem adequadas para o
crescimento. Algumas espcies do cerrado no produzem escamas, sendo as gemas protegidas
por folhas jovens compactadas ao redor do pice.
336

Figura 4 Uma gema axilar da espcie Laurus noblis. Note a proeminncia das escamas
que protegem os primrdios (Hopkins, 2000)
c) Rizomas, tubrculos bulbos e outros rgos subterrneos
rgos subterrneos gemferos so usualmente produzidos pelas plantas cujas partes
areas morrem a cada ano, com a aproximao do inverno ou da estao seca e servem como
local de armazenamento de reservas.
Um rizoma um tipo de caule subterrneo que apresenta gemas e escamas foliares. Os
fotoassimilados so translocados das folhas senescentes para o rizoma, no final da estao de
crescimento. Quando as condies se tornam desfavorveis o rizoma entra no perodo de
dormncia. As reservas acumuladas sero utilizadas para o rpido rebrotamento no final do
perodo de dormncia. Os rizomas so encontrados em importantes espcies, como a
bananeira, gengibre, bambu, etc.
Algumas estruturas geminferas como bulbos, bulbos slidos e xilapdios, so
encontradas em espcies do cerrado e so tpicas de comunidades de gramneas. Nestes
locais, a seca severa e o fogo podem ser fatores que controlam a vegetao. Enquanto as
estruturas jovens acima do solo podem ser facilmente destrudas pela seca e pelo fogo, essas
estruturas geminferas contendo reservas armazenadas, se mantm em estado de dormncia, e
podem rapidamente recolonizar a regio quando as condies tornam-se favorveis.
337

Em algumas espcies, razes modificadas podem tambm servir como rgos dormentes
e fonte de alimentao, como em mandioca, batata-doce e os vrios inhames das zonas
tropicais.

3. TIPOS DE DORMNCIA EM SEMENTES

Existem dois tipos de dormncia de sementes:

A dormncia imposta pela casca ou outros tecidos que circundam o embrio;
A dormncia inerente ao embrio (fisiolgica).

a) Dormncia imposta pelos tegumentos ou por outros tecidos

Esse o tipo de dormncia imposta sobre o embrio pelo tegumento da semente ou por
outros tecidos que o circunda, tais como endosperma, pericarpo ou rgos extraflorais. Essa
dormncia tambm referida como dormncia fsica ou tegumentar. O embrio de tais
sementes germina prontamente na presena de gua e oxignio, desde que o tegumento ou
outros tecidos que o circundam sejam removidos ou, de alguma forma, danificados
(escarificao qumica com cidos ou fsica com lixas).
A dormncia imposta pela casca (tegumento) ou por outros tecidos, pode ocorrer por
alguns mecanismos:

Impedimento da absoro de gua
e a causa mais comum de dormncia em famlias de plantas encontradas em regies
ridas e semi-ridas (por exemplo, Leguminosas). A presena de cutculas cerosas, camadas
suberizadas e escleredeos lignificados so fatores que combinam para restringir a penetrao
de gua na semente.

Dureza mecnica
O primeiro sinal visvel da germinao , geralmente, a emergncia da radcula atravs do
tegumento da semente. Em alguns casos, no entanto, o tegumento da semente pode ser to
rgido que no permite a passagem da radcula. Cascas slidas e lignificadas so fatores
responsveis pela dureza mecnica. Tais tecidos devem ser quebrados por foras biticas ou
ambientais para que a semente possa germinar.
Muitos tecidos no lignificados tais como os de endosperma de sementes de alface,
podem suprimir a expanso do embrio. Nesse caso, para que ocorra a germinao, as paredes
celulares do endosperma devem ser quebradas por enzimas degradantes da parede celular.

Interferncia nas trocas gasosas
O tegumento de algumas sementes so consideravelmente menos permevel para o
oxignio do que uma equivalente espessura de gua. Essa baixa permeabilidade para o O2
sugere que o tegumento da semente pode inibir a germinao limitando o suprimento desse
gs para a respirao no embrio (isso parece ocorrer em Xanthium pensylvanicum).

338


Reteno de inibidores
O tegumento da semente pode evitar a sada de inibidores do interior da semente. Por
exemplo, quando embries de Xanthium so isolados, os inibidores de crescimento difundemse no meio e ocorre a germinao. Em sementes intactas, os inibidores permanecem no
embrio e a semente no germina.

Produo de inibidores
O tegumento da semente e os pericarpos de frutos podem conter altas concentraes de
inibidores de crescimento que podem suprimir a germinao do embrio. O ABA um
inibidor de germinao que pode ser encontrado nesses tecidos maternos. Em certos casos, a
repetida lavagem da semente promove a lixiviao de compostos inibidores e retira a semente
do estado de dormncia.
No caso de sementes que possuem arilo (pelcula que fica em torno da semente, a qual
contm inibidores de crescimento), como mamo e tomate, a retirada do arilo ou a lavagem
podem eliminar os inibidores e promover a germinao.
b) Dormncia do embrio (dormncia fisiolgica ou endgena)
O segundo tipo de dormncia de sementes a dormncia do embrio, ou seja, ela
inerente ao embrio e no devida a alguma influncia do tegumento ou de outro tecido da
semente. Este tipo de dormncia devido, provavelmente, presena de inibidores,
especialmente o ABA, bem como da ausncia de promotores, tal como as giberelinas. A perda
da dormncia freqentemente associada a uma ntida queda na relao ABA/GAs. O ABA
parece inibir a sntese de enzimas hidrolticas dependentes de GAs, como por exemplo, a
enzima -amilase.
OBS 1: Sementes com os dois tipos de dormncia
A espcie Stylosanthes humilis uma leguminosa forrageira anual de ocorrncia natural
no Mxico, em vrios pases da Amrica Central, na Venezuela, frica do Sul e Nordeste e
Regio central do Brasil. Suas sementes apresentam dormncia tegumentar e fisiolgica
(embrio), o que parece ser uma caracterstica evolutiva e ecolgica muito importante para a
adaptao das espcies do gnero Stylosanthes a certas condies ambientais. Observa-se
ampla variabilidade no grau de dormncia nessas espcies.
Sementes recm-colhidas de S. humilis apresentam impedimento mecnico e dormncia
fisiolgica (dormncia do embrio). Esta ltima reduzida gradualmente com o avano da
idade ps-colheita, permanecendo apenas a dormncia fsica nas sementes velhas. A reduo
da dormncia fisiolgica com o tempo pode ser decorrente do aumento da disponibilidade de
substncias promotoras do crescimento (Etileno e citocininas parecem estar envolvidos nesse
caso) e do aumento da sensibilidade dos tecidos a esses fitorreguladores, ou da reduo do
nvel de inibidores no embrio.
OBS 2: Dormncia Primria e Secundria
A dormncia pode ser classificada, tambm, como PRIMRIA E SECUNDRIA. As
sementes que so liberadas da planta no estado dormente exibem dormncia primria. Em
contraste, outras sementes so no dormentes quando inicialmente dispersas da planta me,
mas elas podem ser induzidas dormncia se as condies para a germinao forem
desfavorveis. Tais sementes exibem a dormncia induzida ou secundria.
339

4. FISIOLOGIA DA DORMNCIA EM SEMENTES E EM GEMAS

a) Dormncia de sementes
Os estudos relacionados dormncia tm sido focalizados sobre trs principais
questes:
Quais os sinais ambientais que estimulam o incio da dormncia e como eles so
percebidos?
Quais mudanas metablicas so responsveis pela reduo na atividade?
Quais os sinais que promovem a sada da dormncia em um determinado momento?
Como vimos anteriormente, a dormncia pode se originar da rigidez ou da
impermeabilidade do tegumento da semente ou da inibio do desenvolvimento do embrio.
Estes tipos de dormncia podem estar associados a adaptaes s condies ambientais
adversas (seca, frio, etc.). No caso da dormncia do embrio (dormncia fisiolgica), acreditase que os hormnios possam agir na manuteno ou extino da dormncia.
Estudos com mutantes tm sido extremamente teis na demonstrao do papel de
hormnios na dormncia de sementes. Sementes de Arabidopsis, por exemplo, exibem um
variado grau de dormncia, dependendo do ecotipo. Mutantes de Arabidopsis deficientes em
ABA (que no produzem o cido abscsico) mostram-se no dormentes na maturidade.
Quando cruzamentos recprocos entre o mutante aba (deficiente em ABA) e o tipo selvagem
(no mutante) foram feitos, a semente exibiu dormncia somente quando o embrio produziu
ABA.
Por outro lado, a dormncia grandemente reduzida em sementes de mutantes de
Arabidopsis insensveis ao ABA (mutantes abi1 e abi3 que no so afetados pelo ABA),
embora estas sementes contenham maior concentrao de ABA do que as do tipo selvagem
durante o desenvolvimento. Similares concluses a cerca do papel do ABA na regulao da
dormncia tm sido obtidos em trabalhos com mutantes de tomate, indicando que o fenmeno
, provavelmente, de carter geral.
Embora o papel do ABA na iniciao e na manuteno da dormncia de sementes
parea estar bem esclarecido, outros hormnios contribuem para o efeito geral. Por exemplo,
em muitas plantas, o pico de produo de ABA na semente coincide com o declnio nos nveis
de auxinas (AIA) e de giberelinas (GA).
Do ponto de vista metablico, o ABA parece reprimir a sntese de enzimas hidrolticas
que so essenciais para a quebra das reservas da semente durante a germinao. As
giberelinas tm efeito contrrio. Assim, a relao ABA/GA pode estar envolvida na
dormncia ou germinao de sementes, o que tem sido confirmado em estudos com mutantes.
Por exemplo, mutantes de Arabidopsis deficientes em GA (no sintetizam ou sintetizam
muito pouco GA) no poderiam germinar, a menos que fosse feita aplicao de GA exgeno.
Em outros mutantes em que a relao ABA/GA foi restaurada, ocorria germinao.
Em Stylosanthes, a quebra da dormncia fisiolgica parece estar associada com
etileno e citocininas. Por exemplo, aplicao de etrel (fonte de etileno) e de benziladenina
(citocinina sinttica), combinados ou separadamente, induzem a quebra da dormncia em
sementes escarificadas de Stylosanthes humilis. Nesse experimento, a aplicao de etrel e de
benziladenina (BA), em meio com pH 6,0, provocou, de forma marcante, a quebra da
dormncia fisiolgica das sementes (Figura 5). A percentagem final de germinao foi
superior a 80% nos tratamento com esses reguladores de crescimento, isolados ou
conjuntamente, enquanto que no controle (pH 6,0 sem reguladores) esse valor ficou em torno
340

de 10%. Esses resultados confirmam a importncia desses fitohormnios no processo de

quebra de dormncia fisiolgica de sementes de Stylosanthes, o que tem sido demonstrado por
outros autores.
10-1

100

10-2

10-1

-1

10

90

% de Germinao

80
70

pH = 6,0

60
50
40
30
20

10
0

Controle

Etrel

BA

Etrel + BA

Etrel + BA

Tratamentos
Figura 5 Quebra da dormncia fisiolgica de sementes escarificadas de
Stylosanthes humilis, pela aplicao de etrel e benziladenina.
Alm da influncia dos hormnios clssicos (auxinas, giberelinas, citocininas, etileno
e cido abscsico) na manuteno e extino da dormncia de sementes, um grande nmero de
outros compostos tm sido identificados em sementes e em frutos, muitos deles atuando como
inibidores: compostos fenlicos (cido ferlico, cumarina, etc.), compostos cianognicos
(liberam cianeto), etc.

b) Dormncia de gemas
O incio da dormncia de gemas coincidente com a queda de folhas, decrscimo na
atividade cambial (meristema lateral) e aumento na severidade das condies ambientais (frio
ou seca). Em plantas de clima temperado, a dormncia de gemas parece ser uma tpica
resposta de dias curtos iniciada pelos dias curtos do outono (frio). Estas respostas, portanto,
requerem um mecanismo sensorial que detecta a mudana ambiental. Nestes casos, o
fitocromo est envolvido e a folha o rgo que percebe o estmulo fotoperidico.
Mudanas nos nveis de hormnios, coincidentes com a dormncia de gemas, tm sido
observadas. No entanto, nem sempre claro se estas mudanas causam a dormncia ou se
341

simplesmente resultam da reduo no crescimento. Em algumas espcies, declnio nos nveis

de auxinas e de giberelinas pode ser detectado antes da cessao do crescimento da gema e no
incio da fase de dormncia. Tambm, boa correlao entre o nvel de citocininas e o
crescimento de gemas laterais tem sido verificada. De modo contrrio, muitas outras
observaes indicam que o ABA causa a dormncia de gemas, visto que ele se acumula nas
gemas dormentes e diminui aps a sada da dormncia (o contrrio do que se observa para
citocininas, GAs e AIA). Acredita-se que, em muitos casos, as interaes entre o ABA e
outros hormnios, resultem em um processo, no qual a dormncia e o crescimento da gema
so regulados pelo balano entre inibidores do crescimento da gema, como o ABA, e
substncias promotoras do crescimento, como citocininas, giberelinas e auxinas.

5. FATORES QUE AFETAM A GERMINAO

a) Longevidade das sementes
As sementes perdem a viabilidade com o tempo, entretanto a longevidade entre as
espcies bastante varivel. Em laboratrio, os fatores mais importantes na proteo de
sementes estocadas parecem ser: baixas temperaturas, baixo contedo de gua na semente e,
em muitos casos, baixas concentraes de O2 e altas concentraes de CO2. De modo geral, a
umidade da semente parece ser o fator mais importante. Por exemplo, aumentando-se o
contedo de gua da semente de 5 para 10%, reduz-se a viabilidade muito mais do que
aumentando-se a temperatura de 20 para 40oC.
OBS: Deve-se salientar que a tcnica de estocar sementes a seco artificial e, na
natureza, excluindo-se circunstncias especiais (mecanismos de dormncia), a semente
embebida germina dentro de pouco tempo.
b) gua
A entrada de gua na semente controlada pela permeabilidade do tegumento, pela
disponibilidade de gua e pela composio qumica das reservas da semente. Sob condies
timas de suprimento de gua, a absoro de gua pela semente apresenta trs fases distintas
(Figura 6):

Figura 6 Padro trifsico de absoro de gua em sementes germinando (Bewley &

Black, 1994).
342

A primeira fase (fase I) da germinao de sementes quiescentes a absoro de gua,

denominada de EMBEBIO. Durante a embebio, molculas de gua entram na semente,
ocupando os espaos livres do tecido e os espaos intermicelares dos colides, causando
aumento de volume. O potencial hdrico de sementes maduras secas, devido s foras
mtricas (rever potencial mtrico), muito menor que o do substrato mido e o gradiente
pode chegar a 100 MPa ou maior. A fase I, ou embebio, , portanto, um processo fsico que
ocorre em conseqncia das foras mtricas (foras coloidais). A absoro de gua nessa fase
pode ocorrer tanto em sementes viveis como em sementes mortas (no viveis).
Os tipos de macromolculas coloidais encontradas em sementes so geralmente
hidroflicas, possuindo grande nmero de grupos inicos, como as protenas. Outros
componentes tambm aumentam de volume, como a celulose, hemicelulose e as pectinas. J o
amido, comum nos cereais contribui pouco para a embebio, exceto em condies de alta
temperatura e baixo pH (em valores que no ocorrem normalmente na natureza). Assim,
espera-se que sementes com maior contedo de protenas (exemplo, feijo) apresentem um
maior aumento de volume do que sementes ricas em amido (exemplo, o milho), aps a
embebio.
Embora sementes dormentes (dormncia do embrio) ou sementes no viveis possam
chegar fase II (uma etapa onde praticamente no se observa absoro de gua), somente as
sementes que germinam entram na fase III, a qual coincide com o alongamento e emergncia
da radcula. Nessa fase III, ocorre grande incremento na absoro de gua, influenciado pelo
decrscimo no potencial osmtico, resultante da produo de substncias osmoticamente
ativas de baixa massa molecular (como glicose, sacarose, frutose, aminocidos, cidos
orgnicos, etc.), a partir da hidrlise das macromolculas (amido, protenas, etc.).

c) Gases
A germinao (emergncia da radcula) e o estabelecimento da plntula so processos
que requerem energia e, ao contrrio da embebio, ocorrem somente em sementes viveis. A
energia fornecida pela respirao das reservas estocadas, um processo que depende da
presena de oxignio. A maioria das sementes germina numa atmosfera normal contendo 21%
de O2 e 0,03% de CO2. Os resultados de alguns experimentos de laboratrio indicam que a
germinao de sementes de Xanthium estimulada pelo aumento na concentrao de O2 (isso
parece estar associado baixa taxa de difuso desse gs atravs dos tegumentos da semente).
Para a maioria das espcies, a diminuio da concentrao de O2 pode causar inibio da
germinao (as concentraes que inibem a germinao dependem da espcie).
d) Temperatura
Diferentes espcies apresentam diferentes temperaturas timas para germinao. Estas
diferenas podem estar associadas, em grande parte, com a prpria evoluo da espcie (clima
da regio de origem, etc.). Essa temperatura tima para a germinao definida como a
temperatura em que a maior percentagem de germinao (100%) ocorre em um menor tempo.
Acima ou abaixo deste timo, as sementes podem atingir 100% de germinao, mas o tempo
gasto ser maior. Em geral, temperaturas muito baixas ou muito altas, inibem a germinao.
Por outro lado, muitas sementes embebidas requerem um pr-tratamento com baixas
temperaturas (0 a 10oC) para germinar, no havendo relao entre esta baixa temperatura e a
temperatura tima para germinao. Este tratamento com baixa temperatura denominado
343

ESTRATIFICAO. Esse tratamento de frio comum em climas temperados, sob condies

naturais. Nesse caso, as sementes so submetidas ao frio do inverno e germinam na
primavera.
e) Luz
As sementes podem ser classificadas em trs categorias, dependendo de suas respostas
luz: as sementes em que a luz estimula o processo de germinao so conhecidas como
fotoblsticas positivas. Aquelas cuja germinao inibida pela luz so fotoblsticas negativas.
Muitas outras, incluindo a maioria das espcies cultivadas, no so afetadas pela luz, ou seja,
elas germinam na luz ou no escuro. Essas categorias no so absolutas, podendo ocorrer
mudanas com o tempo ou quando as sementes entram em dormncia secundria.
OBS: Em geral, sementes secas no apresentam sensibilidade luz, sugerindo que
mudanas bioqumicas podem estar envolvidas na resposta.
Em geral, as plantas cultivadas so fotoblsticas neutras. As respostas luz so
geralmente encontradas em espcies no cultivadas, as quais possuem sementes pequenas que
podem ser facilmente sombreadas ou enterradas.
Sementes, como aquelas de algumas variedades de alface (fotoblstica positiva), podem
requerer somente breve exposio luz, medida em segundos ou minutos, enquanto outras
podem requerer algumas horas ou mesmo dias de constante ou intermitente irradincia. Por
exemplo, a supresso da germinao em sementes fotoblsticas negativas, tal como em aveia,
requer geralmente longo tempo de exposio a luz de alta fluncia. Neste caso, a luz vermelha
distante e azul so mais efetivas. Em todos os casos, o pigmento responsvel parece ser o
fitocromo. No caso da alface, sabe-se que a luz vermelha converte a forma inativa da
fitocromo (Fv) para a forma ativa (FVD), a qual promove a germinao. Aplicao de luz
vermelha extremo provoca inibio da germinao, pois ela converte a forma ativa (FVD) para
a forma inativa (Fv) do fitocromo (rever fotomorfognese).

6. METABOLISMO DA SEMENTE DURANTE A GERMINAO

a) Respirao
A germinao um processo anfiblico, envolvendo tanto reaes catablicas como
anablicas. A germinao envolve a reativao de organelas e macromolculas preexistentes
na semente, formadas durante a maturao, e a quebra de reservas, gerando ATP como fonte
de energia e esqueletos de carbono para o crescimento da plntula (formao de novas
protenas, organelas, etc.). Antes da plntula se tornar autotrfica, o desenvolvimento do eixo
embrionrio completamente dependente das reservas contidas no endosperma ou nos
cotildones, as quais precisam ser degradadas. Nesse aspecto, a respirao nas sementes em
processo de germinao constitui um caso de particular interesse.

344

A respirao de sementes maduras, secas, extremamente baixa comparada quela de

sementes germinando. Quando as sementes secas so colocadas em meio aquoso, se observa
uma imediata liberao de gases, a qual no se deve respirao e sim liberao de gases
presos nos espaos entre as macromolculas coloidais. O consumo de O2 ligado respirao
segue um padro bsico que envolve trs fases, quando se avalia o embrio, ou quatro fases,
quando se avalia o tecido de reserva (Figura 7).
Fase I Nesta fase se observa inicialmente um ntido aumento no consumo de O2, o
qual pode ser atribudo, em parte, hidratao e ativao de enzimas mitocondriais
envolvidas no ciclo de Krebs e na cadeia de transporte de eltrons (CTE). Estas observaes
indicam que a fosforilao oxidativa mitocondrial a principal fonte de ATP desde o incio da
embebio (absoro de gua pela semente). A respirao durante esta fase aumenta
linearmente com o aumento na hidratao dos tecidos.
Fase II Esta fase caracterizada por uma estabilizao na respirao com o
consumo de O2 aumentando somente lentamente. Presumivelmente, existe pouco aumento nas
enzimas envolvidas na respirao ou no nmero de mitocndrias, durante esta fase.
Entre as fases II e III, a germinao completada com a emergncia da radcula.
Fase III - Nesta fase se observa um segundo aumento na taxa de respirao. No
embrio, este aumento atribudo s novas mitocndrias sintetizadas nas clulas do eixo
embrionrio em crescimento. Nos tecidos de reserva, h tambm aumento no nmero de
mitocndrias, freqentemente em associao com a degradao e mobilizao de reservas.
Fase IV Esta fase mostra uma queda na taxa de respirao e ocorrem somente nos
tecidos de reserva, coincidindo com sua senescncia pela exausto das reservas estocadas.

Figura 7 Padro de consumo de oxignio pelo embrio (A) e pelos tecidos de reserva
(B) de sementes durante o processo de germinao (Bewley & Black, 1994)

345

b) Degradao e mobilizao de reservas

Durante a germinao, os rgos de reserva (endosperma ou cotildones) perdem massa
rapidamente (ver o caso do feijo na Figura 2A), enquanto o material proveniente da
degradao das reservas translocado para o eixo embrionrio e dividido entre as diversas
partes da nova planta (raiz e parte area). Estas reservas consistem, principalmente, de
carboidratos, protenas e lipdios (Tabela 1).
Nas gramneas o endosperma um bloco de tecido morto, cercado por uma camada de
clulas vivas, a camada de aleurona, a qual sintetiza as enzimas necessrias para a degradao
das reservas. O escutelo (cotildone modificado) tambm participa da degradao e transporte
de reservas para o embrio. A principal reserva nestas sementes (milho, cevada, trigo, arroz,
sorgo, etc.) o amido (acima de 70%), com menores percentagens de protenas (em torno de
10%) e de outros constituintes (Tabela 1). O amido encontrado na forma de grnulos, os
amiloplastos.
Tabela 1 A composio das reservas (em percentagem) de sementes de algumas espcies
(Bewley & Black, 1994).
Espcies
Protenas
Lipdios
Carboidratos2 Principal Tecido
de Reserva
CEREIAS
Cevada
12
31
76
Endosperma
Milho
10
5
80
Endosperma
Aveia
13
8
66
Endosperma
Centeio
12
2
76
Endosperma
Trigo
12
2
75
Endosperma
LEGUMES
Feijo
(broad
23
1
56
Cotildones
bean)
Soja
37
17
26
Cotildones
Ervilha
25
6
52
Cotildones
Amendoim
31
48
12
Cotildones
OUTRAS
Mamona
18
64
desprezvel
Endosperma
Pinheiro
35
48
6
Megagametfito
1
2

Em cereais, os lipdios se acumulam no escutelum, um tecido do embrio;

Principalmente amido

Em certas espcies, como ervilha e feijo, os rgos de reserva so os cotildones, os

quais possuem entre 25 e 40% de protenas, sendo encontradas tambm altas percentagens de
carboidratos, principalmente de amido (Tabela 1). Em sementes de oleaginosas (soja, algodo,
mamona, amendoim, girassol, etc.) so encontradas elevadas percentagens de protenas e,
principalmente de lipdios (na forma de triacilglicerol). As protenas so armazenadas nos
corpos proticos e os lipdios nos oleossomos.
Abaixo veremos como ocorre a degradao das principais reservas da semente e a
mobilizao dos produtos para o eixo embrionrio de sementes germinando.
346

DEGRADAO DE AMIDO
O amido consiste de uma mistura de dois polissacardeos, amilose e amilopectina, sendo
depositado geralmente nos plastdios (cloroplastos ou amiloplastos). A amilose consiste de
uma longa cadeia linear formada de unidades de glicose unidas por ligao ,14. A
amilopectina, por outro lado, uma molcula altamente ramificada, na qual cadeias
relativamente curtas de glicose (unidas por ligao ,14) so conectadas por ligaes
,16.
A degradao do amido pode ocorrer atravs de duas vias: uma hidroltica e outra
fosforoltica (Figura 8).

Figura 8 Degradao do amido e mobilizao dos produtos dos plastdios para o

citossol (Hopkins, 2000)

Degradao Hidroltica Esta via de degradao de amido envolve a ao de quatro

enzimas: -amilase, -amilase, Enzima desramificadora e -glicosidase.
A enzima -amilase cliva, ao acaso, as ligaes ,14 da amilose e da amilopectina.
A -amilase, no entanto, no atua sobre a ligao ,14 terminal e, no caso da amilopectina,
ela no cliva as ligaes ,16 (pontos de ramificao) nem as ligaes ,14 prximas
dos pontos de ramificao. Consequentemente, cerca de 90% do acar liberado pela hidrlise
do amido catalisada pela -amilase, consiste de maltose (dissacardeo formado por duas
molculas de glucose unidas por ligao ,14). O restante encontrado na forma de
pequenas dextrinas limite (pontos de ramificao consistindo de 4 a 10 resduos de
glucose).
A -amilase degrada a molcula de amilose atacando especificamente a segunda
ligao, comeando do final no redutor da cadeia, produzindo exclusivamente maltose. A amilase poder degradar a amilopectina. No entanto, diferente da -amilase, ela no atua
dentro da molcula. Assim, podem restar grandes cadeias ramificadas entre os pontos de
ramificao (grandes dextrinas limite).
347

A enzima desramificadora, tambm chamada de dextrinase limite, atua clivando as

ligaes ,16 nos pontos de ramificao, permitindo que as amilases (-amilase e amilase) continuem degradando o amido at maltose.
A -glicosidase realiza a etapa final da hidrlise do amido, convertendo a maltose em
duas molculas de glicose.
Degradao Fosforoltica Esta via est associada atividade da enzima fosforilase
do amido, a qual catalisa a seguinte reao:
Amido + nPi (glucose-1-fosfato)n
As atividades relativas das duas amilases e da fosforilase variam entre as espcies: a amilase tende a ser mais ativa em sementes de arroz do que nos outros cereais, nos quais
predomina a -amilase. Embora a fosforilase tenha atividade desprezvel em cereais, ela
parece ter importante atuao em algumas leguminosas.
Em cereais, os produtos de digesto do amido (principalmente glicose e maltose) so
absorvidos pelo escutelo e, ento, convertidos para sacarose. A sacarose transportada para o
eixo embrionrio, onde utilizada para o crescimento da raiz e da parte area.

DEGRADAO DE PROTENAS
Protenas de sementes so divididas em quatro classes: albuminas, globulinas,
prolaminas e glutelinas. As prolaminas representam o grupo caracterstico de gros de cereais,
tendo nomes especficos de acordo com a espcie (exemplo, zena de milho). J na maioria
das leguminosas, como feijo, lentilha, etc., a maior reserva protica se encontra na forma de
globulinas.
A hidrlise de protenas produzindo aminocidos e peptdeos requerem uma classe de
enzimas conhecidas como proteinases. Algumas dessas proteinases hidrolisam totalmente a
protena, liberando os aminocidos, enquanto outras produzem pequenos peptdeos, os quais
devem ser degradados pelas peptidases. Os aminocidos liberados podem ser reutilizados
para sntese de novas protenas ou podem ser desaminados (retirada do grupo amino) para
fornecer esqueletos de carbono para a sntese de novos compostos utilizados no crescimento
do eixo embrionrio.
No caso de sementes de cereais, os principais locais de atividade proteoltica
(degradao de protenas) so: a camada de aleurona, o endosperma amilceo e o escutelo.
Nas dicotiledneas, as proteinases atuam diretamente sobre os corpos proticos encontrados
nos cotildones.

348

DEGRADAO DE LIPDIOS
Os lipdios so, tambm, importantes formas de estoque de carbono reduzido em muitas
sementes, incluindo algumas de importncia agrcola como soja, girassol, amendoim e
algodo. Estes compostos representam uma forma mais reduzida de carbono do que os
carboidratos. Assim, a completa oxidao de 1,0 grama de lipdio (gera em torno de 40,0 kJ
de energia) pode produzir consideravelmente mais ATP do que a oxidao de 1,0 grama de
amido (gera em torno de 15,9 kJ de energia).
Os lipdios que se acumulam nas sementes so principalmente os triacilgliceris, muitos
dos quais so lquidos temperatura ambiente. Quimicamente, os triacilgliceris so steres
de glicerol com trs molculas de cidos graxos (ver estrutura abaixo; R1, R2 e R3 representam
as cadeias laterais dos cidos graxos).

A composio de cidos graxos nos lipdios de sementes varia de espcie para a espcie
(Tabela 2). Note que as diferenas esto associadas ao grau de insaturao (nmero de duplas
ligaes). O cido palmtico um cido graxo saturado, composto de 16 tomos de carbono e
nenhuma dupla ligao (16:0). O cido linolico insaturado, com 18 tomos de carbono e 2
duplas ligaes (18:2).
Tabela 2 Composio percentual de cidos graxos de leos obtidos de vrias espcies
(Bewley & Black, 1994).
Espcie
Palmtico
Esterico
Olico
Linolico
Linolnico
(16:0)
(18:0)
(18:1)
(18:2)
(18:3)
Girassol
6
4
26
64
0
Milho
12
2
24
61
<1
Soja
11
3
22
54
8
Canola
5
2
55
25
12
Algodo
27
3
17
52
0
Amendoim
12
2
50
31
0
Gordura
29
13
43
10
0
Animal

As plantas no so capazes de transportar lipdios. Por exemplo, durante o processo de

germinao de sementes oleaginosas, o lipdio contido no endosperma ou nos cotildones
precisa ser convertido para uma forma mvel de carbono no floema, a qual geralmente a
sacarose. Essa converso de lipdio em sacarose ocorre atravs de algumas etapas que so
localizadas em diferentes compartimentos celulares (Figura 9):
Hidrlise do Triacilglicerol A etapa inicial na converso de lipdio em
carboidrato a quebra do triacilglicerol estocado nos oleossomos, pela enzima lipase. A lipase
349

hidrolisa o triacilglicerol liberando as trs molculas de cidos graxos e o glicerol. Esta

enzima pode estar localizada na meia membrana do oleossomo, como ocorre em semente de
mamona e de milho, ou na superfcie do glioxissomo, como ocorre em semente de soja e de
amendoim. importante destacar que durante a degradao de lipdios os oleossomos e os
glioxissomos esto geralmente prximos uns dos outros.

Figura 9 Converso de lipdios em acares durante a germinao em sementes

oleaginosas. O processo inicia no oleossomo e termina no citosol (Taiz &
Zeiger, 1998).
350

 -Oxidao dos cidos Graxos Aps a hidrlise do triacilglicerol, os cidos

graxos so seqencialmente quebrados formando molculas de dois tomos de carbono
associadas coenzima-A, o acetil-CoA, mediante uma srie de reaes conhecida como Oxidao. Em tecidos animais, as enzimas associadas -Oxidao esto presentes na
mitocndria; Nas sementes, particularmente nos tecidos de armazenamento, elas esto
localizadas exclusivamente nos glioxissomos; Nas folhas a -Oxidao ocorre nos
peroxissomos.
O Ciclo do Glioxilato O acetil-CoA produzido pela -oxidao posteriormente
metabolizado ainda no glioxissomo, atravs do ciclo do glioxilato. As duas primeiras reaes
do ciclo do glioxilato so semelhantes s duas primeiras reaes do ciclo de Krebs (respirao
mitocondrial). As enzimas citrato sintase e aconitase catalisam a formao do citrato
(oxaloacetato + acetil-CoA citrato) e do isocitrato (citrato

isocitrato),
respectivamente. As duas prximas etapas so exclusivas do ciclo do glioxilato. A clivagem
do isocitrato [isocitrato (6C) succinato (4C) + glioxilato (2C)] catalisada pela enzima
isocitrato liase. Uma outra enzima, a malato sintase, combina uma segunda molcula acetilCoA com glioxilato para formar malato. O malato convertido para oxalacetato, o qual
permite a continuao do ciclo do glioxilato.
Em resumo, para cada duas molculas de acetil-CoA (2 x 2C) que entram no ciclo, uma
molcula de succinato (4C) produzida no glioxissomo.
Gluconeognese O succinato, produzido no glioxissomo, transportado para a
mitocndria, onde convertido para malato. O malato move-se para o citosol, onde oxidado
para oxaloacetato, pela malato desidrogenase. O oxaloacetato ento convertido para
fosfoenolpiruvato (PEP) e CO2, pela enzima PEP carboxiquinase, com gasto de um ATP. O
PEP , ento, convertido para glicose (GLUCONEOGNESE).
Translocao - Finalmente, as hexoses (glucose e frutose) so convertidas para
SACAROSE, que translocada para o eixo embrionrio em crescimento.
RESERVAS MINERAIS
Em adio s reservas orgnicas descritas acima, o embrio em crescimento requer
nutrientes minerais como K+, Ca2+, Mg2+ e P, necessrios para a sntese de ATP, Co-enzimas
e cidos nuclicos (dentre muitas outras funes). O problema que a semente no incio da
germinao no possui raiz para retirar tais nutrientes do solo. Sementes de muitas espcies
(aveia, cevada, milho, trigo, algodo, alface, etc.) acumulam cido ftico, o qual a principal
reserva de P. Este cido acumula-se formando uma mistura de sais, conhecida como FITINA,
a qual tambm a principal fonte de macronutrientes catinicos (K+, Ca2+, Mg2+) em
sementes (Tabela 3).
Tabela 3 O contedo de nutrientes minerais na fitina de algumas sementes de plantas,
expresso como percentagem do peso seco (Bewley & Black, 1994)
Espcie
Mg
Ca
K
P
Fe
Mn
Cu
Aveia
0,40
0,19
1,10
0,96
0,035
0,008
0,005
Soja
0,22
0,13
2,18
0,71
Algodo
0,40
0,13
2,18
0,79
0,059
0,003
0,005
Cevada
0,16
0,03
0,56
0,043
Girassol
0,40
0,20
1,00
1,01
351

A enzima fitase aumenta em atividade durante a germinao, liberando estes minerais

(Figura 10). Esta enzima parece ser pr-existente na semente, numa forma inativa,
concentrada, principalmente, na camada de aleurona (no caso dos cereais).

Figura 10 (A) Mudanas nos nveis de fitina (tringulos vazios) e na atividade da

fitase (tringulos cheios) durante a germinao de sementes de alface. (B)
estrutura do cido ftico (Ferri, 1985)

OBSERVAO FINAL: Quando a parte area fica verde e fotossintetizante e as razes

esto absorvendo normalmente os nutrientes do solo, a planta
jovem entra na fase autotrfica e se torna independente das
reservas da semente.

BIBLIOGRAFIA
BEWLEY, J. D., BLACK, M. SEEDS: Physiology of Development and Germination. 2nd
ed. New York, Plenum Press, 1994, 445p.
FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, v. 1. 2nd ed. So Paulo: EPU, 1985, 361p.
HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons,
Inc., 2000, 512p.
SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth
Publishing Company, Inc., 1991, 682p.
TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 2nd ed. Massachusetts: Sinauer Associates, 1998,
792p.
352

ESTUDO DIRIGIDO No 14
ASSUNTO: DORMNCIA E GERMINAO
1 Defina dormncia e cite as partes do vegetal em que ela se manifesta.
2 Descreva de forma sucinta como as gemas vegetativas entram em dormncia.
3 Explique como, no cerrado, as gramneas resistem seca severa e ao fogo.
4 Descreva e esquematize a estrutura de uma semente de monocotilednea e de
dicotilednea.
5 Descreva os dois tipos de dormncia de sementes.
6 Defina dormncia primria e dormncia secundria.
7 Defina germinao e faa a distino entre uma semente quiescente e uma semente
dormente. Diga por que a maioria das plantas cultivadas no esto aptas a sobreviver na
natureza?
8 Conceitue e d exemplos de germinao epgea e hipgea. Esquematize a estrutura de
uma plntula de milho e uma de feijo.
9 Qual a influncia da temperatura, do oxignio e da luz sobre a germinao de sementes?
10 Construa uma curva de absoro de gua em sementes germinando.
11 Porque a germinao de sementes considerada um processo anfiblico?
12 Qual a principal reserva encontrada em sementes de soja, milho, amendoim e mamona?
13 Quais as enzimas que participam da degradao do amido durante o processo de
germinao?
14 Qual a importncia da oxidao de lipdios em sementes oleaginosas, durante o processo
de germinao?
15 Quais as etapas na converso de lipdios para acares, durante a germinao de
sementes oleaginosas?
16 Qual a principal fonte de reserva mineral encontrada em muitas sementes?

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