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03.potenciais Repouso Acao
03.potenciais Repouso Acao
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Membrana citoplasmtica
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onde:
Difuso simples
Ds = coeficiente de difuso
K = coeficiente de partio leo/gua
A = rea da membrana por onde ocorre a difuso
dCs = gradiente de concentrao de s entre os dois lados
dx = espessura da membrana
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O grfico mostra que a taxa de difuso para as partculas altamente lipossolveis depende
do gradiente de concentrao existente atravs da membrana.
Transporte de ons.
Os ons s atravessam a membrana atravs de corredores aquosos formados por canais
proticos denominados canais inicos. H basicamente dois tipos de canais:
Canais sem comporta: esto sempre
abertos, mas so seletivos conforme o raio de
hidratao do on. Reconhecemos assim, canais de
sdio, canais de potssio, canais de clcio, etc.
Difuso facilitada
Algumas molculas hidrossolveis como a glicose e aminocidos no podem atravessar os
canais inicos e usam carreadores proticos. A partcula a ser transportada se liga a uma
protena da membrana e muda a sua conformao espacial. Essa mudana causa a translocao
da partcula de um lado para o outro da membrana. Se o processo for realizado a favor do seu
gradiente eletroqumico denominamos essa forma de transporte como difuso facilitada. Como o
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Transporte Ativo
At agora descrevemos os mecanismos em que as partculas so transportadas
passivamente utilizando apenas a energia livre do prprio sistema. Muitas partculas precisam ser
transportadas contra o seu potencial de difuso e, para isso, ser necessrio consumir energia
externa ao sistema como a aquela originada do metabolismo celular. Por isso, esse tipo de
transporte chamado transporte ativo. H dois tipos de transporte ativo.
Transporte ativo primrio. O transporte da
partcula se realiza com a hidrlise de ATP. Um
bom exemplo enzima ATPase Na/K que
hidroliza o ATP e transporta 3Na+ para fora da
clula e 2K+ para dentro, ambos contra os
respectivos gradientes eletroqumicos. A enzima
conhecida como bomba dependente de Na/K
(ou, simplesmente bomba de Na).
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Endocitose e Exocitose
O transporte de macromolculas realizado atravs de endocitose (entrada de material
para dentro da clula) e exocitose (o contrrio). Se houver absoro de liquido apenas, a
endocitose chamada de pinocitose e de slidos, fagocitose.
O potencial de difuso de uma partcula s (s) uma grandeza que expressa o contedo
de energia livre ou til que potencialmente poder ser utilizado para realizar trabalho, isto , nesse
caso, o movimento de partculas. Sob o ponto de vista termodinmico, quando uma partcula se
move de uma regio de alto potencial eletroqumico para outra de baixo potencial, a difuso
espontnea e ocorre sem custo adicional de energia. Da, o processo ser denominado de
transporte passivo.
Em nosso modelo, no estado de equilbrio, os dois compartimentos ficaram com as
concentraes de soluto e no havia mais movimento resultante de ons. Acontece que as clulas
eucariticas, ao contrrio, apresentam imensas diferenas de concentrao de solutos em relao
ao meio extracelular e so ativamente mantidas neste estado. Essa diferena , em parte, devido
impermeabilidade de algumas partculas como protenas que ficam retidas no interior das clulas,
mas e as vrias outras partculas altamente permeveis, como impedir que a diferena de
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concentrao seja dissipada ao longo do tempo? E como explicar a presena de potencial eltrico
atravs da membrana?
Existindo uma diferena de potencial eletroqumico entre dois pontos A e B, atravs da
membrana, a partcula s se mover espontaneamente, a favor desse gradiente. Como o prprio
nome diz, o potencial eletroqumico de s leva em conta dois componentes: uma grandeza de
natureza qumica (diferena de concentrao) e outra, eltrica (diferena de potencial eltrico):
A diferena de potencial elotroqumico de s entre dois pontos A e B ( sA - sB)
separados por uma membrana pode ser descrito como :
S 1
S 2
= RT ln [ s 1 ] + Zs . F. ( 2 - 1 ) ou :
[ s 2]
RT ln [ s A ] + Zs . F. ( 2 - 1 )
[ sB]
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Equao 1
[P ] + [Cl ]1 = [K ]1
Conhecendo agora algumas propriedades das membranas, vamos analisar o problema,
levando-se em considerao uma clula de verdade.
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como uma bateria (capacitor) que acumula cargas eltricas nas duas faces.
Essa diferena de potencial chamada Potencial de Repouso nos neurnios (e em
outras clulas excitveis) que no esto em atividade. As membranas dos neurnios e das fibras
musculares so capazes de causar fluxos de ons (cargas positivas ou cargas negativas) atravs
da membrana, o que resulta na alterao do Em.
A propriedade de uma clula mudar transitoriamente o Em de repouso chamada
excitabilidade e indica a capacidade de gerar bioeletricidade. Alm de gerar eletricidade, as
clulas excitveis so capazes de propagar o impulso eltrico de um ponto a outro da clula, isto ,
so dotadas de condutibilidade.
Antes de compreendermos como os impulsos eltricos so gerados, precisamos conhecer
como o potencial de repouso gerado e mantido.
Potencial de equilbrio
Veja a figura da pgina seguinte e considere um sistema (A) onde a membrana
permevel apenas ao K+ e impermevel ao Cl-. Alm disso, tanto o lado I como II possuem a
mesma concentrao de KCl. Como no h diferena de concentrao, no haver fluxo resultante
de K ( K=0). Se no h fluxo de ons, no haver nenhuma diferena de potencial eltrico
atravs da membrana ( o que o voltmetro est indicando).
Em B, o lado I recebeu uma concentrao 10
vezes maior de KCl, ou seja, agora, os K+ podero se
difundir passivamente para o lado II, a favor do seu
gradiente de concentrao. O movimento de ctions
para o lado II tornar esse lado mais positivo em relao
ao lado I.
Passado algum tempo (C) ainda que o gradiente
qumico de K continue a impelir os ons K para o lado II,
o sistema entra em equilbrio, isto , K=0. Por que?
A medida que os K se difundem para o lado II, a
diferena de potencial eltrico atravs da membrana vai
progressivamente aumentado, at que o gradiente
eltrico comea a se opor ao gradiente qumico e o
sistema entra em equilbrio. O valor do potencial eltrico
atravs da membrana que se ope ao gradiente qumico
do K chamado ento de potencial de equilbrio do K
e pode ser determinado pela equao de Nernst.
Em = RT ln [K]in = - 58mV
[K]ext
a 20oC
Por analogia, podemos calcular o potencial de equilbrio para todos os ons permeveis de
uma clula de verdade, j que as concentraes qumicas so conhecidas.
Ion
K+
Na+
Ca++
Cl
Extracelular
5 mM
150 mM
2 mM
150 mM
Intracelular
100 mM
15 mM
0,0002 mM
13 mM
Razo Extra/Intra
1:20
10:1
.000:1
11,5:1
Eion (37o C)
- 80mV
+ 62mV
+ 246mV
- 65mV
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Pelo que vimos at agora, fcil imaginar que nem o Na e nem o Ca devem ser os ons
responsveis pelo Em do estado de repouso, j que o potencial de repouso observado de
65mV. Ento, o Em deve ser causado pelo potencial de equilbrio do K + j que o on mais
permevel e no apresenta fluxo resultante. De fato, alteraes de concentrao externa de K+
causam mudanas significativas no Em.
O grfico ao lado mostra que o aumento
de [K]ext reduz progressivamente o Em a
zero, ou seja, a membrana vai sofrendo
despolarizao. No sistema nervoso,
qualquer excesso de K rapidamente
seqestrado
pelos
astrcitos
que
garantem uma [K]ext baixa.
A equao do potencial de equilbrio de
um on (equao de Nernst) no leva em
considerao a permeabilidade relativa
dos ons atravs da membrana. Ento, Goldmann e seus colegas propuseram que apesar da pNa
ser muito baixa, haveria uma diferena de permeabilidade entre os ons onde pK > pNa na ordem
de 40x. Isso significa que o EM real no poderia ser exatamente o potencial de equilbrio do K (E K
= - 80mV), mas um pouco menor, devido ao escoamento de correntes de Na.
Em = RT ln pK[K]ext
pK[K]int
+
+
pNa[Na]ext = - 65mV
pNa[Na]int
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A estimulao eltrica das clulas excitveis causam outros dois tipos de respostas, alem
do PA:
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Propriedades do PA
Se o axnio fosse bem curto, a conduo da informao poderia ser feita por conduo
eletrotnica, mas como as mensagens neuronais percorrem distncias longas, essencial um
mecanismo que garanta a total fidelidade da informao, sendo propagada a longas distncias. Por
exemplo, a conduo de eletricidade atravs de cabos eltricos bem rpida, mas a intensidade
do sinal sofre um decaimento exponencial com a distncia. Como ento contornar a perda de sinal
com a distncia? A soluo foi produzir um evento eltrico auto-regenerativo e auto-propagvel
como o PA cuja durao e amplitude se propagam imutavelmente ao longo do axnio.
Lei do Tudo-ou-Nada: Se um estmulo limiar for aplicado a uma clula excitvel, a clula
responder com um PA e nada impedir que o fenmeno seja adulterado. por isso que o PA
conhecido como um fenmeno tudo-ou-nada. Isso ocorre por causa das propriedades intrnsecas
dos canais voltagem-dependente que se abrem e se fecham sempre de maneira constante. O seu
fechamento automtico, isto , no depende de um segundo estimulo para mudar a sua
conformao. Assim, quando ocorre uma despolarizao da membrana at o limiar, todos os
canais se abrem e depois de um tempo, fecham-se automaticamente.
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relativo (PRR). Esta propriedade tambm decorrente das propriedades dos canais voltagem
dependente e indica que um novo PA s pode ser gerado quando a membrana estiver
completamente repolarizada aos nveis de repouso.
A figura ilustra a conduo do PA em um axnio sem mielina. Repare que o PA est se propagando da esquerda
pela direita: assim, primeiro vemos o influxo de Na (despolarizao) seguido do efluxo tardio de K (repolarizao)
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Velocidade de Conduo do PA
Tipos de fibras nervosas de um nervo de mamfero
Tipo de Fibra
Funo
Dimetro
(m)
Velocidade
(m/s)
Durao do
PA (ms)
PRA
(ms)
0,4 0,5
0,4-1,0
B
C
10-20
70-120
Tato, presso
5-12
30-70
Motor
3-6
15-30
2-5
12-30
<3
3-15
1,2
1,2
Razes dorsais
Simptico
0,4 1,2
0,3 1,3
0,5 2,0
0,7 2,3
2
2
2
2
ao
lado
resume
estas
1)
Dimetro do axnio. Quanto maior o
dimetro, menor ser a resistncia ao fluxo de
corrente no axoplasma e como conseqncia,
maior a veleocidade.
2)
Mielinizao da fibra. Uma outra maneira
de aumentar a velocidade da conduo o de
isolar o axnio eletricamente a intervalos fixos. Os
glicitos encapam os axnios com mielina com
exceo dos nodos de Ranvier. O PA iniciado no
cone conduzido de nodo a nodo, onde os canais
de Na e de K voltagem dependentes esto
presentes. O PA no nodo seguinte causado pela
propagao eletrotnica de corrente gerado pelo
PA anterior. Assim, ao invs do PA se propagar
continuamente como acontece na fibra sem
mielina, ocorre aos saltos, gastando menos tempo
at os terminais nervosos. O aumento na
velocidade de conduo nervosa propicia rapidez
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