Captulo 2

A Teoria Sinttica
Introduo
Voc j deve ter notado que para
Darwin estar correto preciso uma condio
bsica: tem de haver diferenas entre os
organismos de uma determinada espcie, de tal
forma, que o ambiente possa selecionar as
variaes mais bem adaptadas.
Essa condio gerava um grande
embarao para Darwin, porque ele no tinha
nenhum dado concreto a respeito do que
gerava essa variedade de indivduos. Havia, na
poca, um total desconhecimento sobre a
hereditariedade ( Mendel s publicaria seu
trabalho em 1865 que, mesmo assim, ficou
esquecido at 1900, porque, aparentemente,
ningum entendeu o que ele quis dizer).
Foi apenas no sculo XX que a
gentica surgiu como cincia e alguns
pesquisadores uniram os conhecimentos dela
com a teoria da evoluo. A unio desses dois
ramos da cincia gerou o que chamamos de
Teoria
Sinttica
da
E v o l u o ou
Neodarwinismo.
Um grande feito da teoria sinttica foi
explicar de onde vm essas variaes entre os
indivduos de uma mesma espcie.
As Fontes de Variabilidade
Como dito, apenas em 1900 os
trabalhos de Mendel foram definitivamente

compreendidos. A descoberta de que as caractersticas hereditrias estavam escritas nos

fatores (atuais genes) representaram um grande
salto.
Logo depois dessa descoberta, vrios
cientistas verificaram que os genes podem
sofrer alteraes ao acaso (m u t a e s
gnicas).
Por incrvel que parea, a descoberta
das mutaes fez com que vrios cientistas
acreditassem que Darwin estava errado.
Segundo eles, a seleo natural no seria
necessria, visto que novas espcies poderiam
surgir a partir de uma simples mutao. Hoje,
sabemos que no assim. Espcies novas no
surgem de forma abrupta por causa de uma
nica mutao. Esse um processo lento, em
que muitas alteraes no DNA precisam ocorrer
e a seleo natural atuar.
Geralmente as alteraes nos genes
so desvantajosas. Imagine, por exemplo, que
cada palavra desse livro seja um gene de um
determinado organismo. Agora substitua uma
palavra por outra, ao acaso. claro que muito
difcil que essa substituio faa com que o
texto se torne melhor. De qualquer modo, temos
vrios exemplos de mutaes que conferiram
vantagens a seus possuidores (leia o quadro
abaixo).

Contextualizando
Como a maioria das mutaes so prejudiciais, praticamente todos os seres vivos possuem um
sistema de reparo que as corrige. Alm disso, os sistemas enzimticos responsveis pela duplicao do
DNA so muito cuidadosos no seu trabalho, de forma que a quantidade de mutaes pequena.
Mas pesquisadores do Laboratrio de Mutagnese do Instituto Jacques Monod, da Universidade
de Paris, fizeram uma interessante descoberta sobre o tema. Segundo eles, quando bactrias so
submetidas a situaes de stresse intenso (como falta de alimento), O SOS (sistema de reparo do DNA)
funciona de modo inverso, estimulando a mutao. O SOS aumenta tambm a variabilidade
gentica, provocando rearranjos cromossmicos (). Finalmente, o SOS aumenta a taxa de
recombinao, inclusive entre sequncias de DNA que no so rigorosamente idnticas. Ao fazer isso,
ele facilita a integrao eventual de fragmentos de DNA provenientes de uma outra espcie.
Numa situao como a descrita acima, de falta de alimento, alteraes no material gentico
podem ser muito boas, porque, a partir delas, pode surgir, por exemplo, uma nova enzima que permita
s bactrias fazer uso de uma nova fonte de alimento que at ento elas no conseguiam digerir.
Nesse tempo falava-se de uma taxa de mutao mnima, visto que muitas causam problemas,
mas esses pesquisadores propem o termo taxa de mutao tima, visto que, sem elas, a evoluo
no ocorre.

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Alm das mutaes gnicas existem

tambm as a b e r r a e s ou m u t a e s
cromossmicas. Elas podem ser classificadas
em numricas e estruturais.
As numricas envolvem a alterao na
quantidade de cromossomos e as estruturais
envolvem a perda ou incorporao de pedaos
de cromossomos.
As alteraes cromossmicas so
menos frequentes do que as gnicas, mas,
ainda assim, desempenham um importante
papel na produo de variabilidade gentica.

um com uma combinao nica de alelos.

Mas ainda h uma outra maneira de
produzir novas combinaes allicas.

Crossing-over ou permutao
O crossing-over uma troca de
pedaos entre cromtides de cromossomos
homlogos.
Com essa troca possvel formar
cromossomos, carregando novas combinaes
de alelos (veja a figura abaixo).

Recombinao Gnica
Um ser vivo no formado por
poucos genes. Ns, por exemplo,
possumos milhares deles (estima-se que
cerca de 40.000). Ora, os genes no
trabalham isolados uns dos outros. a
interao de todos eles que fazem um Sem o crossing-over s poderia ser formado dois tipos de gametas: AB e
organismo. Portanto, alm da criao de ab. Com o crossing-over (representado pelas setas no desenho do meio)
um novo gene por mutao, um indivduo surgem mais duas possibilidades: Ab e aB.
Portanto, podemos concluir que as
ser diferente do outro por causa da
mutaes produzem novos genes que se
combinao de genes que possui.
recombinam por meio da segregao
A reproduo sexuada por meiose (que
independente e do crossing-over gerando
produz os gametas) desenvolveu duas
uma grande variedade de organismos dentro
maneiras de recombinar os genes, formando
de uma determinada espcie. Essa variedade
sempre organismos diferentes (salvo os
a matria-prima que o ambiente utiliza para
gmeos univitelinos).
selecionar os variantes mais bem adaptados.
Segregao
independente
A maneira como ocorre a segregao dos cromossomos homlogos
na anfase I da
meiose aleatria
(veja a figura ao lado).
Perceba en- Na situao I o fuso mittico puxa os cromossomos com os alelos ABC para a esquerda e os
alelos abc para a direita formando dois gametas diferentes: ABC e abc. Na situao II os
to que apenas a
cromossomos esto dispostos de outra maneira. Assim, pode se formar outros dois gametas:
segregao indepen- AbC e aBc. Na situao III os gametas seriam: abC e Abc.
dente j produz uma Fazendo alguns clculos, podemos concluir que o nmero de combinaes possveis entre os
infinidade de indi- cromossomos de 2 n, onde n o nmero de pares de cromossomos. Portanto, um ser
vduos diferentes, cada humano pode formar 223 gametas diferentes.

Atualize-se
Desde a clonagem da ovelha Dolly muitos alunos me perguntam se essa tcnica no poderia
salvar espcies ameaadas de extino. Afinal, primeira vista, bastaria clonar os ltimos
sobreviventes. O problema que a clonagem produz indivduos geneticamente idnticos e, como voc
j viu, para que uma espcie evolua preciso que haja diversidade, variabilidade gentica. Sem ela no
ocorre a seleo natural, pelo simples fato de que no h o que selecionar.
Portanto, mesmo que consegussemos fazer 1.000 ou 100.000 clones de um indivduo
representante de uma espcie ameaada de extino, essa espcie j teria chegado a seu fim evolutivo.
O Teorema de Hardy-Weimberg

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conhecido como terorema de Hardy-Weinberg

ou princpio de Hardy-Weinberg.
Esse teorema demonstra matematicamente que a proposta do aluno no est
correta, desde que se estabelea algumas
condies.
Na verdade, o princpio de HardyWeinberg demonstra justamente o contrrio. Ele
prev que, se nenhum fator evolutivo estiver
atuando na populao, a freqncia de
alelos permanecer constante com o passar
das geraes (Veja o quadro abaixo).

Todas as vezes em que estou

explicando a primeira lei de Mendel, algum
aluno sempre me faz a mesma pergunta:
Se na F2 a proporo de indivduos com
fentipo dominante de 75% e a de recessivos
25%, com o passar das geraes no vai
aumentar a frequncia do alelo dominante at
sumir o recessivo?
Foi tentando responder a essa mesma
pergunta que o matemtico ingls Godfrey H.
Hardy (1877-1947) e o mdico alemo Wiilhem
Weinberg lanaram um teorema que ficaria

Fatores Evolutivos
Como j dito, o teorema de Hardy-Weinberg diz que, na ausncia de fatores evolutivos, a
frequncia dos alelos em uma determinada populao permancer constante com o passar das
geraes.

Sem Fatores Evolutivos

Freqncias

1
0.8

Freqncia do
alelo A
Freqncia do
alelo a

0.6
0.4
0.2
0
1

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Geraes
Veja abaixo quais so os fatores evolutivos que alteraram o equilbrio de Hardy-Weinberg
modificando as freqncias gnicas.
1. Mutaes
As mutaes podem alterar a frequncia dos alelos. Se a taxa de mutao do alelo
A, por exemplo, for diferente do seu alelo a, com o passar das geraes as freqncias se
modificaro e o alelo A se tornar cada vez menos frequente.
2. Seleo natural
Imagine que um determinado alelo dificulte a sobrevivncia de seu
possuidor, reduzindo suas chances de chegar a idade adulta e ter filhos. A tendncia que, com
o tempo, esse alelo se torne cada vez mais raro, estando a populao fora do equilbrio.

Seleo Natural Favorecendo o Alelo

Freqncias

1
0.8
Freqncia do
alelo A
Freqncia do
alelo a

0.6
0.4
0.2
0
1

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Geraes

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3. Migrao
No pode haver nem imigrao nem emigrao de indivduos da populao. Isso
gera um fluxo gnico que pode ou retirar ou introduzir alelos, alterando suas freqncias.
4. Cruzamentos preferenciais
No pode haver preferncia por um determinado fentipo para
cruzamento. Todos os cruzamentos devem ser casuais. Chamamos de Panmixia a qualidade
de uma populao em que todos os cruzamentos so casuais.
5. Populaes pequenas
As populaes devem ser muito grandes para que no ocorra a
chamada deriva gentica. A deriva gentica d-se quando, pelo acaso, a freqncia de um
alelo aumenta ou diminui drasticamente, podendo at desaparecer. Em uma populao pequena
isso pode acontecer com muita facilidade. Por exemplo, no to difcil voc jogar uma moeda
para cima e o resultado ser cara cinco vezes seguidas. Agora jogar a moeda 100 vezes e as 100
resultarem em cara muito mais difcil. Da mesma forma, uma populao pequena pode, por
coincidncia, na passagem de uma gerao para outra, formar vrios indivduos homozigotos para o
mesmo alelo, por exemplo, AA. Nesse caso, a freqncia do alelo A sobe rapidamente e a do a cai.
Numa populao grande (assim como no caso das moedas) dificilmente aconteceria isso.

Deriva Gentica

Freqncias

1
0.8

Freqncia do
alelo A
Freqncia do
alelo a

0.6
0.4
0.2
0
1

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Geraes
6. Efeito do fundador
Imagine que uma ilha foi colonizada por poucos representantes de uma
determinada espcie de pssaros. Por serem poucos, eles possuem pouca variabilidade
gentica. Nessa populao a deriva gentica seria levada ao extremo.
Como vimos, vrios fatores podem alterar as freqncias gnicas de uma gerao para outra.
Se voc parar para pensar, vai perceber que, na realidade, muito difcil encontrar uma populao em
equilbrio de Hardy-Weinberg, porque sempre, pelo menos, alguns dos fatores descritos acima estaro
atuando. Sua importncia chamar a ateno para o fato de que, se as freqncias gnicas no esto
constantes, sinal de que est presente algum fator evolutivo.

Portanto, as populaes em que esses

fatores evolutivos esto ausentes esto em
equilbrio de Hardy-Weinberg.
Para que voc entenda a equao do
equilbrio de Hardy-Weinberg, imagine uma
populao em que a frequncia do alelo A seja
60% (0,6) e a do seu alelo a, 40% (0,4).
As porcentagens significam o seguinte:
cada organismo carrega dois alelos. Portanto,
em uma populao de 50 pessoas, haver 100
alelos, sendo 60 A e 40 a.
Para que nasa uma pessoa com o
gentipo AA necessrio que os dois gametas
que a formaram transportem o alelo A.

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Como mostrado acima, cada gameta

carrega apenas um alelo, visto que haplide.
Portanto, para sabermos qual a possibilidade
de nascer uma pessoa AA nessa populao
basta multiplicarmos a frequncia dos alelos A.
Observe abaixo:
Probabilidade de se formar um
0,6
espermatozide A
Probabilidade de se formar um
0,6
vulo A
Probabilidade de nascer um 0,6 x 0,6 = 0,36
indivduo AA
ou 36%

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0,4

excludentes, como no caso acima, em que, por

exemplo, o espermatozide ou A ou a, no
podendo se dar os dois ao mesmo tempo, devese somar as probalidades. Veja abaixo:

0,4

0,24 + 0,24 = 0,48 ou 48%

0,4 x 0,4 = 0,16

ou 16%

Portanto a chance de se formar um

heterozigoto nessa populao de 48%.
Observe que, ao invs de somar 0,24 +
0,24 voc pode simplesmente fazer 2 x 0,24,
que o resultado ser o mesmo.
Agora voc j est em condies de
entender a expresso do teorema de HardyWeinberg.
Considere que:
p = freqncia do alelo dominante f(A).
q = freqncia do alelo recessivo f(a).
Concluso:

Veja agora como calcular

probabilidade de nascer um indivduo aa.
Probabilidade de se formar
um espermatozide a
Probabilidade de se formar
um vulo a
Probabilidade de nascer
um indivduo aa

Agora, muita ateno para a formao

do heterozigoto Aa. Ele pode se formar de duas
maneiras.
Condio 1:
Probabilidade de se formar
0,6
um espermatozide A
Probabilidade de se formar
0,4
um vulo a
Probabilidade de nascer
0,6 x 0,4 = 0,24
um indivduo Aa
ou 24%

OU
Condio 2
Probabilidade de se formar
um espermatozide a
Probabilidade de se formar
um vulo A
Probabilidade de nascer
um indivduo Aa

0,4
0,6
0,4 x 0,6 = 0,24
ou 24%

Freqncia de AA = p x p = p2
Freqncia de Aa = p x q + p x q = 2pq
Freqncia de aa = q x q = q2
Como, evidentemente, em uma
populao qualquer, a freqncia de todos os
gentipos possveis (AA + Aa + aa) 100% ou
1 a expresso do teorema de Hardy-Weinberg
fica:

Nesse caso, camos na regra do ou

do estudo de probabilidade de gentica. Essa
regra diz que, quando os eventos so

p2 + 2pq + q2 = 1

Exerccios Resolvidos sobre o teorema de Hardy-Weinberg.

(PUC-SP) Uma populao que est em equilbrio de Hardy-Weinberg constituda por 2 mil indivduos.
Sabe-se que 320 deles tm uma certa anomalia, determinada por um gene autossmico recessivo.
Entre os indivduos normais dessa populao, qual o nmero esperado de portadores desse alelo
recessivo?
Resposta:
Se a doena autossmica recessiva, significa que os 320 indivduos que a possuem so aa. Numa
populao de 2 mil indivduos 320 representam 16% (0,16).
Ora, a freqncia do gentipo aa representada na equao de Hardy-Weinberg por q2. Logo para
descobrirmos qual a freqncia do alelo a basta fazermos:
q2(faa) = 0.16
q(fa) = 0,4
Portanto, a freqncia do alelo a de 0,4 ou 40%. Como a soma do a com o A tem que dar 100%, fica
fcil descobrirmos a freqncia do alelo A. Basta subtrairmos 1 0,4 que acharemos 0,6 (ou 60%).
A questo quer saber dentre os indivduos normais quem portador do alelo a. Para ser normal e
portador do gene recessivo, preciso ser heterozigoto (Aa). Os heterozigotos so representados por
2pq. Logo basta substituirmos o p e o q na frmula:
2 . 0,6 . 0,4 = 0,48 (ou 48%).
Ou seja, 48% dos dois mil indivduos da populao so heterozigotos. 48% de 2 mil representam 960
indivduos. Portanto essa a resposta do problema. 960 indivduos so normais, mas apresentam o
alelo recessivo que determina a anomalia.

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Acaso x seleo natural

Para Darwin a seleo natural criativa.
seu contnuo trabalho de selecionar os
variantes mais bem adaptados que vai criando
espcies novas.
Contudo, muitos cientistas no
acreditam que a seleo natural tenha tanto
poder assim. Para eles o acaso, por exemplo,
pode ser muito mais importante.
Para chegar a essa concluso, eles
observaram a imensa variedade gentica entre
os indivduos de uma mesma espcie. Ora, se a
seleo natural fosse to presente, no poderia
haver tantas formas allicas para uma mesma
caracterstica, afinal, o ambiente selecionaria
apenas as melhores.
Tentando resolver essa questo um
pesquisador japons chamado Kimura lanou o
que ficou conhecido como teoria neutralista.
Segundo ela, se encontrarmos dois, trs, quatro
ou mais alelos ao mesmo tempo numa
populao, com freqncias constantes,
porque todos eles so equivalentes. N o
haver um melhor do que o outro, a ponto de
o ambiente poder selecion-los. Logo, para a
seleo natural, eles sero neutros.
Durante um bom tempo, houve uma
discusso sobre quem estaria com a razo: os

que defendiam a seleo natural, ou os

defensores do neutralismo. Aparentemente,
hoje, h um consenso de que o que vale o
meio termo. Realmente muitas mutaes so
neutras, no conferem vantagem nem
desvantagem. Mas, mutaes que provoquem
alterao em protenas essenciais para o bom
funcionamento do organismo sofrem a
influncia da seleo natural.
Protenas, como as histonas, que se
ligam ao DNA, so extremamente estveis do
ponto de vista evolutivo. Se compararmos a
seqncia de aminocidos que formam as
histonas em peixes, com a de humanos
notaremos pouqussima diferena, apesar de
peixes e humanos estarem afastados
evolutivamente entre si, por milhares de anos.
J a comparao envolvendo protenas
que no comprometem to diretamente a sade
mostra que as diferenas so muitas. Portanto,
para essas protenas, vrias modificaes
podem ocorrer ao acaso, porque elas so
neutras, no causam nem bem nem mal. J as
histonas, que so importantssimas, no tm
essa mesma liberdade para mudar, porque
pequenas alteraes podem ser eliminadas pela
seleo natural.

Contextualizando
Voc j leu anteriormente uma matria sobre animais que vivem em cavernas em que lhe foi
mostrado como Lamarck e Darwin explicariam a evoluo deles. Observe na matria abaixo explicaes
sobre a evoluo desses organismos troglbios (que vivem em cavernas) baseadas no neutralismo.
Adaptao da matria Guano de Morcegos, fonte de vida nas cavernas publicada pela revista Cincia
Hoje, no 146.
()
Saber como certas caractersticas dos troglbios evoluram torna o estudo da vida em cavernas
mais interessante. Em geral, esses animais apresentam vrias especializaes relacionadas ao
ambiente caverncola.
()
Para descrever a primeira hiptese (de como essa evoluo ocorre) fundamental esclarecer
antes o que significa o termo mutao neutra. () Uma mutao neutra aquela que no influencia
nenhum aspecto importante da sobrevivncia e/ou da reproduo de um organismo a neutralidade,
porm depende do ambiente em que esse organismo vive.
Essa hiptese assume que a regresso de certas estruturas, observada em alguns organismos
que vivem em cavernas resultado do acmulo de mutaes neutras (que aparecem casualmente em
indivduos de uma populao) durante vrias geraes. Sem funo nesses ambientes, tais estruturas
(olhos, por exemplo) seriam gradativamente reduzidas com o passar das geraes, pois mutaes
casuais nesse sentido no afetariam a sobrevivncia ou reproduo do indivduo.
() A hiptese de acmulo de mutaes neutras, portanto, prope que a regresso de
estruturas em muitos troglbios pode ter ocorrido por causa da ausncia de presses seletivas (como a
luz) que eliminariam indivduos mutantes no meio externo ().

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O Que a Evoluo NO
Como todos os conceitos importantes, a evoluo gera controvrsia; ela tem sido usada como
fundamento intelectual para pontos de vista fiiosficos, ticos ou sociais e religiosos. Em seu sentido
mais amplo, a evoluo meramente mudana e, desse modo, uma idia de ampla penetrao; notese que galxias, linguagens e sistemas polticos tambm evoluem. Evoluo biolgica a mudana que
ocorre nos organismos em um perodo de vida maior que o de um nico indivduo. As mudanas que
ocorrem no indivduo durante sua vida no so consideradas evolutivas; Organismos individuais no
evoluem. As mudanas que so consideradas evolutivas so aquelas herdveis via material
gentico, de uma gerao para a outra.
Os diversos mecanismos de evoluo incluem a seleo natural, que responsvel pelas
adaptaes dos organismos a diferentes ambientes. Nem a seleo natural, nem qualquer dos outros
mecanismos so medidas prvias para alcanar algum fim; a seleo natural, por exemplo, somente a
sobrevivncia ou reproduo superior de algumas variantes genticas, em comparao com outras, sob
quaisquer condies ambientais que estejam prevalecendo NO MOMENTO. Desse modo, a seleo
natural no pode equipar uma espcie para encarar novas situaes futuras nem tem propsito
ou direo - nem mesmo o da sobrevivncia da espcie. A seleo natural to mecnica quanto
a gravidade, ela no moral nem imoral.
Portanto, para as pessoas que acreditam que tudo existe para um determinado propsito, a
evoluo torna-se de difcil compreenso. Alm disso, essas pessoas tm dado significados evoluo
que nem Darwin nem os bilogos modernos aceitam. Alguns igualaram a evoluo a "progresso" das
formas de vida "inferiores", em direo s "superiores". A prpria palavra progresso implica direo e,
como j vimos, a evoluo no tem proposito ou direo.
H ainda a suposio de que o que natural" "bom". Dessa forma a lei da seleo natural e
o "progresso", este erroneamente atribudo evoluo, foram pregados pelos Darwinistas sociais como
um princpio tico que Darwin negava. Esses darwinistas sociais pretenderam, com isso, justificar a
competio econmica desenfreada, o capitalismo e o imperialismo, fundados na suposio de que o
que natural bom.
Texto adaptado do /ivro Biologia Evolutiva" do autor Douglas Futuyma

Seleo Natural em Crise?

Nesse captulo voc estudou que existem outros fatores que participam do processo evolutivo
alm da seleo natural proposta por Darwin. Atualmente, existem cientistas que defendem que a
seleo natural desempenha um papel fundamental na evoluo, tendo definido inclusive o
comportamento humano. Na ala oposta, esto
aqueles que acreditam que os fatores
evolutivos at agora descrito so insuficientes
para explicar alguns aspectos morfolgicos e
fisiolgicos.
Existem alguns processos fisiolgicos
nos seres vivos que precisam de um grande
nmero de componentes para que funcione.
Detalhe, se for retirado um deles, nada mais
funciona. Existem sistemas que s funcionam
se todas as peas estiverem presentes no
Fonte: A Caixa Preta de Darwin.

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lugar e no momento certo, eles so chamados de sistemas de complexidade irredutvel.

O pesquisador Michael Behe, defensor dessa idia, d alguns interessantes exemplos de
sistemas de complexidade irredutvel. Um deles a ratoeira (veja o desenho na pgina anterior).
Observe que basta uma das peas que compem a ratoeira estar ausente para que ela no funcione
mais.
Mas, o que isso tem a ver com a evoluo? Nos seres vivos existem muitos sistemas de
complexidade irredutvel e os evolucionistas no tm conseguido explicar satisfatoriamente como eles
evoluram.
O problema que Darwin defendeu que um sistema simples pode evoluir para um mais
complexo por meio de uma srie de etapas intermedirias, mas, desde que cada etapa seja til ao seu
possuidor. Acontece que em sistemas de complexidade irredutvel, as etapas intermedirias no
trazem nenhuma vantagem seletiva, porque,
lembre-se, ou todas as peas esto juntas ao
mesmo tempo ou nada funciona.
Um bom exemplo biolgico disso o
flagelo bacteriano. Observe no desenho quantas
protenas so necessrias para seu
funcionamento. Se uma clula tivesse apenas
uma delas, ou mesmo algumas, aparentemente,
isso no traria nenhuma vantagem para a clula.
Se no traz vantagem como que a seleo
natural favoreceu seu desenvolvimento de
forma a posteriormente ter surgido o flagelo Fonte: Biochesmistry
inteiro? Essa uma das questes mais srias
que os evolucionistas enfrentam hoje.

Supra-Sumo
A nica fonte de novos genes a mutao. A segregao independente e o crossing-over
apenas criam novas combinaes de genes.
As mutaes so aleatrias. Portanto, no surgem mutaes para atender a uma
determinada necessidade.
As mutaes, a segregao independente e o crossing-over, criam uma grande quantidade de
organismos geneticamente diferentes dentro de uma espcie. O ambiente, ento, tem a matriaprima necessria para fazer a seleo natural.
Caso nenhum fator evolutivo (mutaes, seleo natural, migrao) esteja atuando, as
freqncias de gentipos e alelos permanecero constantes, com o passar das geraes
(Teorema de Hardy-Weinberg).
O teorema de Hardy-Weinberg pode ser expressado por: p2 + 2pq +q2.
Algumas mutaes so neutras, ou seja, no produzem um efeito suficientemente grande para
serem percebidas pelo ambiente e sofrerem o efeito da seleo natural.

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