Livro do curso

Ecologia da Floresta Amaznica 2011

Foto: Lucas Navarro Paolucci

Coordenadores e monitores

Paulo Estefano Dineli Bobrowiec

Jos Luiz Campana Camargo

Manoela Borges
Laura Leal
Paulo Enrique Cardoso Peixoto

ndice
Floresta fragmentada - Dimona
Projetos orientados
Eficincia de forrageio de formigas afetada pela complexidade de habitat?
Carla Madelaire, Fernanda de Oliveira, Lucas Paolucci e Rodrigo Zucaratto........................................................................................9

Hemptero especialista em Maieta spp. (Melastomatacea): a associao com formigas

explicaria essa exclusividade?
Talita C. dos S. Bezerra, Maria Laura F. Ternes, Thiago B. dA. Couto e Daniele B. C. Puda.........................................................17

O recrutamento de plntulas em um fragmento afetado pela presena de floresta

secundria em seu entorno?
Camilla P. Pagotto, Daniel I. de S. Dainezi, Guilherme H. A. Pereira e Incio J. de M. T. Gomes....................................................23

A presena de um consumidor no recurso diminui a ocorrncia de outros visitantes?

Mauro B. Monteiro-Junior, Ana Y. Y. Meiga, Gregrio R. Menezes e Karla M. Campio................................................................30

Efeito de borda no teor de gua foliar e sua influncia na herbivoria

Raul C. Pereira, Fernando M. Resende, Franciele P. Peixoto e Joo Paulo C. de Menezes.................................................................36

Projetos livres
O nvel de dano foliar por herbvoros e patgenos em Heliconia acuminata
dependente do tamanho das plantas?
Thiago B. dArajo, Ana Y. Y. Meiga, Gregrio R. Menezes, Karla M. Campio e Raul C. Pereira.................................................42

Pteridfitas inibem o recrutamento de plntulas lenhosas em florestas secundrias

Lucas N. Paolucci, Daniel I. de S. Dainezi, Fernanda M. P. de Oliveira e Incio J. M. T. Gomes......................................................43

Variao da riqueza de fungos numa floresta com diferentes gradientes sucessionais

Franciele P. Peixoto, Daniele B. C. Puida, Camilla P. Pagotto e Carla Madelaire...............................................................................44

Existe relao entre umidade do ambiente e distribuio de brifitas em forfitos?

Guilherme H. A. Pereira, Joo P. C. de Menezes, Maria L. Ternes e Rodrigo Zucaratto....................................................................45

Fragmentos florestais so fontes de espcies vegetais para as reas de floresta

secundria do seu entorno?
Fernando Resende, Talita Cmara e Mauro Brum................................................................................................................................46

Vrzea Catalo
Projetos orientados
Ir mais longe garantia de persistir? Hiptese de Janzen-Connell testada em diferentes
locais de reas alagadas
Daniele Cury, Camilla Pagotto, Franciele P. Peixoto, Lucas Paolucci e Raul C. Pereira....................................................................47

A correnteza pode afetar a diversidade beta de herbceas entre bancos de macrfitas?

Karla M.Campio, Fernanda de Oliveira, Joo P. C. de Menezes, Mauro Brum e Rodrigo Zucaratto................................................55

De ladinho no melhor: a proximidade entre rvores de munguba no aumenta o

sucesso de polinizao
Ana Y. Y. Meiga, Carla B. Madelaire, Daniel I. S. Dainezi, Fernando M. Resende e Incio J. M. T. Gomes....................................62

O forrageio de vespas influenciado pela produtividade de ambientes aquticos?

Gregrios dos R. Menezes, Guilherme H. Pereira, Maria Laura F. Ternes, Talita C. dos S. Bezerra e Thiago B. dA. Couto...........69

Projetos livres
O modelo de biogeografia de ilhas se aplica comunidade de macroinvertebrados em
bancos de macrfitas?
Lucas N. Paolucci, Ana Y.Y. Meiga, Fernando M. Resende, Talita C. dos S. Bezerra e Thiago B. dA. Couto.................................74

Relao entre disponibilidade de nutrientes e investimento heterotrfico da planta

carnvora Utricularia foliosa
Incio J. M. T. Gomes, Camilla P. Pagotto, Carla B. Madelaire, Franciele P. Peixoto e Guilherme H. Pereira..................................75

A seleo do local de forrageio de Jacana jacana (Aves: Jacanidae) est relacionada

riqueza de macrfitas?
Maria Laura Ternes, Daniel Dainezi, Daniele Cury, Gregrio Menezes e Mauro Brum.....................................................................76

Os maiores no so mais sexies: fmeas de Acanthagrion sp. no selecionam machos

maiores
Fernanda M. de Oliveira, Joo P. C. de Menezes, Karla M. Campio, Raul C. Pereira e Rodrigo Zucaratto.....................................77

Igap Anavilhanas
Projetos orientados
Os menores chegam primeiro em copas recm-emergidas colonizadas por aranhas?
5

Joo P. C. de Menezes, Fernanda de Oliveira, Karla M. Campio, Mauro Brum e Rodrigo Zucaratto...............................................78

Rota de coliso ou de fuga: o que estrutura atributos foliares de rvores de florestas

inundveis?
Daniel I.S. Dainezi, Ana Y.Y. Meiga, Carla B. Madelaire, Fernando M. Resende e Incio J. M.T. Gomes.......................................85

Os ltimos sero os primeiros? A colonizao de ilhas formadas por copas de rvores

em sistemas inundveis ocorre de maneira aleatria
Thiago B. dA. Couto, Gregrio R. Menezes, Guilherme H. A. Pereira, Maria L. Ternes e Talita Cmara........................................91

Seleo sexual na quela de machos do camaro Macrobrachium cf. amazonicum :

tamanho documento?
Franciele P. Peixoto, Daniele Cury, Camilla Pagotto, Lucas Paolucci e Raul C. Pereira..................................................................100

Floresta contnua Km41

Projetos orientados
Se a comida morde, eu fujo: resposta das aranhas a presas de diferentes nveis de
periculosidade
Camilla Pagotto, Daniele Cury, Daniel Dainezi, Fernanda de Oliveira e Gregrio dos Reis Menezes.............................................106

Apertado, mas nem tanto: rugosidade do ambiente no influencia no tamanho de

formigas e dominncia
Talita C. dos S. Bezerra, Ana Y.Y. Meiga, Carla B. Madelaire, Mauro Brum Monteiro-Junior e Raul C. Pereira..........................113

Formigas em ilhas de nctar: tamanho e isolamento importam?

Guilherme H. A. Pereira, Incio J. M. T. Gomes, Maria L. Ternes, Karla M. Campio e Rodrigo Zucaratto..................................119

A grama do vizinho mais verde: a proximidade entre ninhos determina a composio

de plantas epfitas em jardins de formigas
Joo P. C. Menezes, Fernando M. Resende, Franciele Parreira, Lucas N. Paolucci e Thiago B. dA. Couto...................................126

Projetos individuais
Formigas cortadeiras no alteram o recrutamento de plantas ao redor do ninho em uma
rea de vegetao secundria na Amaznia Central
Ana Yoko Ykeuti Meiga...................................................................................................................................................................135

Teias com maior quantidade de recurso podem fazer com que aranhas evitem fugir
quando so ameaadas por um estmulo do predador?
Camilla Pagotto.................................................................................................................................................................................145

Preto no branco: Por que camares (Crustacea) de gua doce apresentam diferentes
coloraes?
Carla Bonetti Madelaire.....................................................................................................................................................................153

Aranhas vermelhas se agrupam para comer mais?

Daniel Irineu de Souza Dainezi..........................................................................................................................................................162

Quem so, quantos so e quanto se parecem: composio, riqueza e similaridade da

assemblia de formigas em clareiras e mata primria em uma floresta de terra firme na
Amaznia Central
Daniele Bilate Cury Puida..................................................................................................................................................................168

Efeito do tipo de nectrio extrafloral sobre a riqueza e composio de espcies de

formigas visitantes
Fernanda Maria Pereira de Oliveira...................................................................................................................................................181

Bordas florestais alteram o porte e a estratgia de crescimento de lianas?

Fernando M. Resende.........................................................................................................................................................................190

Pernas longas para que te quero? Pulso de inundao de riachos de pequena ordem no
determina a estrutura morfolgica da comunidade de formigas
Franciele Parreira Peixoto..................................................................................................................................................................199

A presena de dossel desconectado em uma estrada limitante para a movimentao de

Glyphorynchus spirurus (Passeriformes, Dendrocolaptidae)?
Gregrio dos Reis Menezes................................................................................................................................................................208

Quem tem fome tem pressa? O dano a epfitas em jardins de formigas reduz o tempo de
remoo de herbvoros em potencial
Guilherme Henrique Almeida Pereira................................................................................................................................................215

Quanto mais, melhor: aranhas ajudam a reduzir a herbivoria em Tococa bullifera

(Melastomataceae)
Incio Jos de Melo Teles e Gomes...................................................................................................................................................225

A aranha associada Tococa bulifera protegida pelas formigas?

Joo Paulo Cunha de Menezes...........................................................................................................................................................236

Heris, figurantes e viles: como o recrutamento das formigas e a presena de

hompteros afetam a defesa contra herbvoros?
Karla M. Campio..............................................................................................................................................................................245

A serrapilheira atua como um filtro para formigas dispersoras de sementes?

Lucas Navarro Paolucci.....................................................................................................................................................................252

Conexes ocultas: associao entre aranhas e formigas em arbustos de Tococa bullifera

(Melastomataceae)
Maria Laura Fontelles Ternes............................................................................................................................................................259

Plantas herbceas e ambientes heterogneos: h lugar para a variao funcional?

Mauro Brum Monteiro Junior............................................................................................................................................................270

Porque abelhas selecionam substrato para coletar argila?

Raul Costa Pereira..............................................................................................................................................................................280

Se for pequeno ou grande eu pego, mas se balana muito eu fujo: comportamento de

forrageio em uma espcie de aranha em resposta ao custo de aquisio e ao nvel de
ameaa da presa
Rodrigo Zucaratto..............................................................................................................................................................................291

Associao de formigas e da planta Palicourea corymbifera Mller Arg (Rubiaceae):

qual o efeito das formigas nas inflorescncias?
Talita Cmara.....................................................................................................................................................................................301

O que determina a escolha de locais de caa por aranhas pescadoras (Trechaleidae)?

Thiago Belisrio dArajo Couto.......................................................................................................................................................312

Dimona projetos orientados

Eficincia de forrageio de formigas afetada pela complexidade de habitat?

Carla Madelaire, Fernanda de Oliveira, Lucas Paolucci, Rodrigo Zucaratto

Introduo
O nmero de espcies presentes nos ambientes pode ser determinado pela capacidade do
habitat em fornecer recursos e condies ambientais favorveis para que as espcies se
estabeleam (Detrain & Deneubourg 2009). Variaes na quantidade de recursos
disponveis em um habitat podem ser causadas por uma srie de fatores, dentre os quais
podemos destacar a estrutura do habitat. Ambientes estruturalmente mais complexos
provem uma maior diversidade de nichos e conseqentemente uma maior diversidade
de recursos (Begon et al. 2006). Como conseqncia, estes habitats conseguem abrigar
maior nmero de espcies que possuem estratgias distintas de uso dos recursos.
De maneira geral, os organismos utilizam recursos do habitat procurando
maximizar seu ganho energtico lquido. Para isso, eles utilizam diversas estratgias de
forrageamento, levando em considerao a relao entre o custo e o benefcio na
obteno de recursos (Stephens 2007). Quando um habitat possui baixa disponibilidade
de recursos alimentares, indivduos devem investir em estratgias que maximizem o
ganho energtico e reduzam os gastos envolvidos na captura do alimento. Nesses
ambientes, indivduos competem pelos recursos disponveis e as espcies que exploram
os recursos de forma mais eficiente devem ser favorecidas.
Diferentes estratgias de forrageamento so adotadas pelas formigas para
maximizar a sua eficincia na busca por recursos (Adams 2001). Essas estratgias
podem variar em funo do recurso alimentar utilizado, sendo determinadas
9

principalmente pela disponibilidade e qualidade do recurso (Blthgen 2000). Em locais

onde a disponibilidade de recursos baixa, formigas devem adotar estratgias que
aumentem sua eficincia no encontro e remoo dos recursos para as colnias. Nesses
locais, formigas que recrutem um grande nmero de operrias e dominem os recursos de
forma a torn-los indisponveis a outras espcies de formigas podem ser favorecidas.
Nosso objetivo investigar como a estrutura do habitat pode afetar o
comportamento de forrageio de formigas em uma floresta de terra firme na Amaznia
Central. Nossa hiptese que a eficincia de forrageio de formigas ser maior em
ambientes menos complexos estruturalmente.

Mtodos
rea de estudo
Desenvolvemos este estudo na Fazenda Dimona (2 20S/60 06O), pertencente ao
Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais. A rea composta por floresta de
terra firme, com fragmentos florestais circundados por floresta secundria de diferentes
idades de regenerao. Utilizamos duas reas de floresta secundria com 10 e 20 anos
de idade, que sofreram queimadas antes do incio do processo de regenerao.
Consideramos a rea de floresta secundria de 20 anos o habitat mais complexo
estruturalmente e a de 10 anos o menos complexo. Dessa forma, esperamos que (i) o
recurso seja encontrado mais rapidamente e (ii) que haja maior dominncia numrica de
formigas nas iscas localizadas em reas com 10 anos de regenerao.

Coleta de dados
Utilizamos um transecto de 100 m e a cada 10 m colocamos iscas compostas por
ovo, goiabada e farinha, colocadas sobre um papel filtro na serrapilheira.
10

Cronometramos os segundos decorridos entre o momento em que colocamos a isca e o

momento em que a primeira formiga a encontrou, a fim de investigar o tempo de
encontro das iscas pelas formigas. Consideramos o encontro como o contato da formiga
com a isca. Estabelecemos 15 min como tempo mximo de observao para cada isca,
de maneira que o tempo de encontro poderia variar de 0 a 15 min. Aps 30 minutos
recolhemos todas as iscas em sacos plsticos individualizados.
Separamos as formigas coletadas em morfoespcies e as identificamos at o
nvel de gnero quando possvel. Utilizamos o compartilhamento da isca pelas espcies
como indicadores de dominncia, nmero de espcies por isca, a abundncia relativa
(nmero de indivduos por nmero de espcies) de formigas em cada isca.
Consideramos iscas compartilhadas aquelas que apresentaram mais de uma espcie de
formiga utilizando o recurso.

Anlises estatsticas
Para testar se havia diferena entre o tempo de encontro das iscas pelas
formigas,o nmero de espcies e a abundncia relativa de formigas nas iscas nos dois
ambientes, utilizamos o teste t de Student. Utilizamos o teste qui-quadrado para analisar
se existem diferenas no compartilhamento das iscas entre os dois tipos de hbitat.
Exclumos da anlise as iscas que no foram encontradas pelas formigas dentro dos 15
min de observao j que o tempo de encontro poderia variar muito alm do tempo
estabelecido.

Resultados
Observamos 13 morfoespcies de formigas nos dois locais amostrados.
Encontramos seis espcies exclusivas na capoeira de 10 anos e quatro espcies

11

exclusivas na capoeira de 20 anos. Apenas trs morfoespcies co-ocoreram em ambos

os habitats, sendo elas Crematogaster sp1, Crematogaster sp 2 e Pheidole sp1 (Tabela
1).
Tabela 1. Composio da comunidade de formigas que visitaram iscas nas florestas
secundrias com 10 e 20 anos de regenerao na Amaznia Central.
Tempo de regenerao da Floresta Secundria (Anos)
Taxa
10

20

Acromyrmex sp1

Crematogaster sp1

Crematogaster sp2

Camponotus sp1

Camponotus sp2

Ectatomma sp1

Brachymyrmex sp1

Solenopsis sp1

Pheidole sp1

Pheidole sp2

No identificada 1

No identificada 2

No identificada 3

No encontramos diferena no tempo de encontro das iscas pelas formigas entre

os dois ambientes (t = 0,29; gl = 12; p = 0,78). O tempo de encontro mdio foi de 193
126 s na capoeira com menor complexidade e de 174 104 s na capoeira com maior
complexidade estrutural (Figura 1). No encontramos diferenas na dominncia das
12

iscas pelas formigas,no nmero de espcies (t = -0,36; gl = 18; p = 0,72) (Figura 2), na
abundncia relativa (t = -1,50; gl = 18; p = 0,15) (Figura 3) e nem no compartilhamento
da isca (2= 0,22; gl = 1; p = 0,64).

500

Tempo de encontro (s)

400

300

200

100

10 anos

20 anos

Idade de regenerao

Figura 1. Tempo mdio de encontro das iscas pelas formigas em rea de floresta
secundria com 10 e 20 anos de regenerao, Amaznia Central.

Nmero de espcies de formigas

6
5
4
3
2
1
0

10 anos
20 anos
Idade de regenerao

Figura 2. Nmero mdio de espcies de formigas em rea de floresta secundria com 10

e 20 anos de regenerao na Amaznia Central.

13

60

Abundncia relativa

50
40
30
20
10
0

20 anos
10 anos
Idade de regenerao

Figura 3. Abundncia relativa mdia de formigas em rea de floresta secundria com 10

e 20 anos de regenerao na Amaznia Central.

Discusso
A semelhana no tempo de encontro entre as reas mostra que as formigas tem a mesma
habilidade de encontrar recursos em habitats com estruturas diferentes. O padro de
dominncia similar entre os ambientes refora a possibilidade de que os recursos so
encontrados com a mesma eficincia em habitats distintos.
A composio de espcies de formigas das florestas secundrias de 10 e 20 anos
de regenerao foi diferente. Alm disso, as espcies presentes nos dois tipos de habitat
podem utilizar os recursos de maneira similar. Nesse caso, no possvel afirmar se
houve ajuste comportamental das espcies de formigas que visitaram as iscas.
Diferentes espcies de formigas podem explorar o ambiente de formas similares
(Phillpott et al. 2010). Com base nessas similaridades, foram propostas diferentes
classificaes de espcies de formigas baseadas em grupos funcionais. Um dos

14

parmetros utilizados para tais classificaes o hbito alimentar (Andersen 1995;

Brando et al. 2009) Portanto, razovel supor que espcies de formigas que pertenam
ao mesmo grupo funcional ajustem seu comportamento de forrageio de forma similar
em habitats com diferentes estruturas. Sendo assim, caractersticas inerentes espcie
ou grupo funcional de formigas podem ser mais importantes do que as do habitat na
determinao da habilidade de encontro do recurso e sua dominncia.
Como as reas amostradas so de florestas em regenerao e sofreram o mesmo
distrbio, uma recolonizao dos dois locais por grupos funcionais similares pode ter
ocorrido. Das 13 espcies encontradas no nosso estudo, nove delas so consideradas
generalistas (Brando et al. 2009). Estas espcies exploram e dominam recursos
independentemente da concentrao ou distribuio destes no espao (Philpott et al.
2010). Por isso, espcies de formigas generalistas localizadas nos dois tipos de habitats
estudados possuram a mesma eficincia no uso dos recursos alimentares.
As formigas desempenham funes chave nos ecossistemas tais como disperso
de sementes e quebra de matria orgnica. Ambientes em regenerao so mais
dependentes de funes exercidas por colonizadores iniciais, tais como as formigas.
Portanto, os papis ecolgicos exercidos por esses organismos podem ser semelhantes
em ambientes com diferentes idades de regenerao.

Agradecimentos
Agradecemos ao PDBFF pela oportunidade de participar do EFA, assim como aos
coordenadores, professores, monitores e colegas do curso. Em especial agradecemos
monitora Laura e ao Professor Lorenzo, pelas valiosas dicas e pacincia na reviso.

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Referncias
Adams, E.S. 2001. Approaches to the study of territory size and shape. Annual Review
of Ecology and Systematics, 32:277-303.
Andersen, A.N. 1995. A classification of Australian communities based on functional
groups which parallel plant life-forms in relation to stress and disturbance.
Journal of Biogeography 22: 15-29.
Begon, M., C.R. Townsend & J.L. Harper, J.L. 2006. Ecology: from individual to
ecosystems. Oxford: Blackwell Publishing.
Bltgen, N. M., W. Verhaagh, W. Goita, K. Jaff, W. Morawetz & W. Barthlott.
2000. How plants shape the ant community in the Amazonian rainforest canopy:
the key role of extrafloral nectarines and homopteran honeydew. Oecologia
125:229-240.
Brando, C.R., R.R. Silva & J.H.C. Delabie. 2009. Formigas (Hymenoptera). In:
Bioecologia e nutrio de insetos: Base para o manejo integrado de pragas. (A.R.
Panizzi & J.R.P. Parra, eds.). Braslia, DF: Embrapa.
Detrain, C. & J. Deneuborg. 2009. Social cues and adaptative foraging strategies in
ants, pp. 29-52. In: Food explotation by social insects, Ecological, Behavioral, and
Theoretical Approaches (T.A. Miller ed.). Taylor & Francis Group: CRC Press.
Phillpott, S.M., I. Perfecto & C.L. Parr. 2010. Ant diversity and function in disturbed
and changin habitats, pp. 137-156. In: Ant ecology. (L. Lach., C. Parr & K.
Abbott eds.) Oxford, UK: Oxford University Press.
Stephens, D.W. 2007. Foraging: Behavior and Ecology. (D.W. Stephens, J.S. Brown,
& R.C. Ydenberg eds.). Chicago & London:The University of Chicago Press.

16

Hemptero especialista em Maieta spp. (Melastomatacea): a associao com

formigas explicaria essa exclusividade?
Talita C. dos S. Bezerra, Maria Laura F. Ternes, Thiago B. dA. Couto, Daniele B. C.
Puida

Introduo
O padro de seleo dos organismos por hbitats favorveis depende de diversos fatores
que envolvem disponibilidade de recursos, condies especficas e a presena de
competidores e predadores (Scott 2005). A presena de predadores e a disponibilidade
de recursos podem ser particularmente determinantes para o estabelecimento de presas
em certas reas (Wooster & Sih 1995). Em locais com elevada presso de predao e
pouca disponibilidade de recursos alimentares, os organismos podem restringir a sua
distribuio a habitats especficos que reduzam os efeitos negativos dessas presses
(Ricklefs & Schluter 1993).
Quando os efeitos negativos das presses de predao e alimentao variam no
mesmo hbitat, os indivduos no deveriam ser encontrados em nenhum local particular.
No entanto, existem situaes nas quais habitats especficos consistentemente
apresentam menor presso de predao e/ou maior disponibilidade de alimento (e.g.
Vasconcelos 1991, Schoonhoven et al. 2005). Nesse caso, os organismos deveriam ser
encontrados recorrentemente no mesmo tipo de hbitat, o que poderia levar a padres de
ocorrncia exclusiva dos organismos em determinados locais.
Plantas do gnero Maieta apresentam uma interao mutualstica obrigatria
com a formiga Pheidole minutula (Vasconcelos 1991). Em algumas de suas folhas essa
planta possui estruturas ocas que fornecem stios de nidificao e abrigo para as
formigas, conhecidas como domceas (Hlldobler & Wilson 1990). As formigas

17

normalmente atacam e predam insetos que pousem sobre a planta, patrulhando com
maior freqncia as folhas com domcea. Alm disso, as formigas respondem a danos
causados na planta, ao aumentar o recrutamento nas folhas e evitar eventuais danos a
mesma. Entretanto, alm das formigas, indivduos de Maieta spp. so ocupados por um
hemptero predador da famlia Reduviidae, que ocorre restrito a essa planta (Osses
2008). Apesar das formigas no atacarem o hemptero, no se sabe por que ele ocorre
exclusivamente em Maieta spp. Nesse sentido, nos propomos a avaliar os motivos que
podem explicar essa exclusividade. Nossas hipteses so i) o hemptero defendido
indiretamente contra inimigos naturais devido presena das formigas mirmecfilas ou
ii) o hemptero predador das formigas mirmecfilas. Caso alguma das hipteses que
postulam a existncia de interao do hemptero com formigas seja verdadeira,
esperamos que haja ocorrncia preferencial do hemptero em folhas com domceas. Se a
hiptese i for verdadeira, esperamos uma maior freqncia de ocorrncia do hemptero
nas folhas com domceas. Se a hiptese ii for verdadeira, esperamos que as formigas
interpretem a presena do hemptero como ameaa e apresentem um tempo de resposta
maior a danos provocados nas folhas onde ele ocorre quando comparado com folhas
onde o hemptero est ausente.

Mtodos
Desenvolvemos o estudo na Fazenda Dimona, localizada a 80 km de Manaus (220 S 6006 O), Amaznia Central. Para avaliar se os hempteros preferem se estabelecer em
folhas com formigas, ns realizamos buscas ativas da presena do hemptero em 25
indivduos de Maieta spp. Em cada planta, registramos a folha em que o hemptero
estava presente e se nessa folha havia a presena de domceas. Medimos o comprimento
(C) e a largura (L) das folhas analisadas e utilizamos a frmula da rea de uma elipse

18

) para determinar a rea foliar. Calculamos a rea foliar de todas as plantas

avaliadas e a dividimos na proporo de rea de folhas com domceas e folhas sem

domceas. Utilizamos essa proporo para calcular a probabilidade esperada de
ocupao por hempteros na ausncia de seleo de hbitat. Posteriormente, ns
comparamos as propores observadas e esperadas da freqncia de ocorrncia dos
hempteros em folhas com e sem domceas.
Para investigar se os hempteros so predadores potenciais das formigas
mirmecfilas, ns escolhemos folhas com domceas com e sem hempteros em cada
planta. Para cada folha escolhida, provocamos um dano mecnico (corte triangular a 2
cm da domcea) e registramos o tempo de reao das formigas ao dano. Consideramos
como tempo de reao o tempo entre a formiga encostar no corte e a sada da prxima
formiga aps a primeira ter entrado na domcea. Como diferenas de idade das folhas
podem influenciar na intensidade da reao das formigas (Fiala et al 1989), escolhemos
folhas em posies semelhantes de ramos vizinhos, contadas a partir do pice, como
representantes de folhas sem hempteros. Utilizamos o teste t pareado para comparar o
tempo de reao das formigas entre as folhas com e sem os hempteros.

Resultados
A freqncia de ocorrncia de hempteros em folhas com domceas foi de 84% e em
folhas sem domceas 16%. Esse padro foi muito semelhante a proporo de rea foliar.
Folhas com domceas representaram 86,4% da rea foliar total e folhas sem domceas
13,5%. Portanto, no houve ocorrncia preferencial do hemptero em folhas com
domceas. Quanto ao tempo de reao, as formigas apresentaram tempos semelhantes
em folhas com e sem o hemptero (t = 0,74; gl = 19; p = 0,23; Figura 1).

19

Figura 1. Tempo de reao (s) das formigas da espcie Pheidole minutula ao dano
provocado na folha de Maieta spp. em relao ocorrncia do hemptero. Linhas
conectam pares de folhas com e sem o hemptero na mesma planta.

Discusso
O fato dos hempteros no ocorrerem com maior freqncia em folhas com domceas
indica que a sua presena em Maieta sp. no ocasionada pela associao com Pheidole
minutula. Essas formigas possivelmente no atuam como protetoras ou como presas dos
hempteros, mesmo quando ambos os indivduos compartilham a mesma regio da
folha. Portanto, a ocorrncia dos hempteros em Maieta spp. pode ser uma relao
determinada pelas caractersticas da planta e no pela associao com as formigas.
Colpas e colaboradores (2004) sugeriram que a distribuio do hemptero
restrita a Maieta est relacionada com a presena de tricomas na folha e no diretamente
com as formigas. Porm, como outras espcies de plantas da Amaznia Central tambm
possuem tricomas, a simples presena dessas estruturas no explica o padro de
ocorrncia do hemptero. Para complementar, sugerimos que a grande quantidade de
tricomas pode selecionar herbvoros especficos capazes de consumir Maieta spp.
Consequentemente, esses hempteros podem ocorrer em Maieta por apresentarem uma
20

dieta especializada em herbvoros especficos dessa planta (e.g. Postali 2007). Outra
possibilidade para a especializao do hemptero seria a escolha seletiva do stio de
reproduo. A presena de tricomas nas folhas, ou at mesmo a presena das formigas,
pode auxiliar na proteo dos ovos contra possveis predadores (e.g. Santos 2007).

Agradecimentos
Agradecemos a toda a equipe do PDBFF pela oportunidade do curso. Ao Prof. Paulo
Enrique pela orientao e sugestes para o desenvolvimento do trabalho. Aos colegas de
curso e professores.

Referncias
Begon, M., C.R Townsend & J.L. Harper 2005. Ecology: From individuals to
ecosystems. Oxford: Blackwell Publishing Inc.
Colpas, F.T., L.F. Rodrigues, R.P. Leito, S.V. Rojas & B.A. Santos. 2004. Associao
de artrpodes predadores com plantas mimercfitas em uma floresta de baixio na
Amaznia Central. In: Livro do Curso de campo Ecologia da Floresta Amaznica
(Machado, G. & DeMarco, P. eds). Manaus: PDBFF/INPA.
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22

O recrutamento de plntulas em um fragmento afetado pela presena de floresta

secundria em seu entorno?
Camilla P. Pagotto, Daniel I. de S. Dainezi, Guilherme H. A. Pereira, Incio J. de M. T.
Gomes

Introduo
Uma das principais consequncias da fragmentao florestal o surgimento de bordas.
Bordas so zonas de transio abruptas entre o fragmento florestal e o seu entorno. As
diferenas entre essas duas reas fazem com que vrios efeitos biticos e abiticos
associados ao contato entre esses habitats adentrem para o interior do fragmento. Esse
processo chamado de efeito de borda (Williamson & Laurance 2000).
Dentre as modificaes ocorridas das bordas florestais em direo ao interior do
fragmento esto a diminuio da umidade, aumento da temperatura e luminosidade,
maior quantidade de serapilheira, invaso de espcies generalistas e maiores taxas de
predao de sementes (Harper et al. 2005, Laurance & Vasconcelos 2009). O efeito de
borda pode ter papel decisivo no desaparecimento de grandes rvores (Melo et al.
2006). Como consequncia, h uma diminuio no recrutamento de plntulas quando
comparada ao interior do fragmento e a reas de mata contnua (Bentez-Malvido 1998,
Nascimento et al. 2006, Melo et al. 2007).
Apesar dos prejuzos causados pelo efeito de borda para o fragmento, possvel
que a intensidade deles dependa da estrutura da vegetao que circunda os fragmentos
(e.g. Nascimento et al. 2006, Bentez-Malvido 1998). Por exemplo, reas de entorno em
regenerao podem atenuar os fatores abiticos associados ao efeito de borda
aumentando a umidade e reduzindo a temperatura, a incidncia luminosa (Camargo &
Kapos 1995, Didham & Lawton 1999) e a mortalidade de rvores (Mesquita et al. 1999,

23

Gascon et al. 2000). Portanto, seria razovel esperar que uma floresta em regenerao
tambm facilitasse o estabelecimento de plntulas na borda florestal, especialmente
quando a rea de entorno tiver em um estgio avanado de regenerao.
Nosso objetivo foi avaliar como o entorno composto por floresta secundaria afeta
o recrutamento de plntulas em um fragmento florestal. Nossa hiptese que o
recrutamento de plntulas em fragmentos no prejudicado quando eles esto
circundados por florestas secundrias. Nossa previso que a riqueza e a abundncia de
plntulas no mudam em relao distncia da borda.

Mtodos
Ns conduzimos o estudo em uma rea de terra firme na Fazenda Dimona (2o 20S e 60o
60O), localizada a 80 km ao norte da cidade de Manaus, AM. De acordo com a
classificao de Kppen (Peel et al. 2007), o clima da regio do tipo tropical mido,
com temperatura mdia de 26,7 C e precipitao anual de 2600 mm (Bierregaard et al.
2001).
Na Fazenda Dimona, existem fragmentos de floresta amaznica primria de 1, 10
e 100 ha submetidos a efeitos de borda com diferentes intensidades. Para testar a
previso de que a riqueza e a abundncia de plntulas no mudam em relao a
distncia da borda circundada por floresta secundria, selecionamos o fragmento de 100
ha circundado por um mata em regenerao h 10 anos. Decidimos usar o maior
fragmento, pois em fragmentos grandes a reduo do efeito de borda em direo ao
interior mais facilmente detectada.
No fragmento, delimitamos trs transectos de aproximadamente 100 m cada,
distantes pelo menos 30 m um do outro. Em cada transecto, estabelecemos uma parcela
de 1 m a cada 5 m a partir da borda do fragmento (n=51). No entanto, no

24

delimitvamos a parcela quando ela coincidia com um local inacessvel para coleta de
plntulas. Posicionamos os transectos a 0, 2 e 5 m de distncia da borda (Figura 1). Em
cada parcela, quantificamos a abundncia e o nmero de morfotipos de plntulas
arbreas e palmeiras com at 50 cm de altura. Avaliamos o efeito da riqueza e
abundncia de plntulas sobre a distncia da borda do fragmento utilizando anlise de
covarincia. Consideramos os transectos como blocos.

Figura 1. Fragmento de 100 ha (em branco) circundado por floresta secundria (em
cinza). As barras representam os trs transectos. O detalhe direita evidencia o
transecto com as parcelas.

Resultados
O nmero de morfotipos de plntulas variou de um a 10 por parcela, enquanto a
abundncia variou de um a 20 indivduos. A riqueza aumentou em direo ao interior do
fragmento (F=8,71; gl = 3; p < 0,01; Figura 2). A abundncia tambm aumentou em
direo ao interior do fragmento (F=9,00; gl =3; p < 0,01; Figura 3).

25

Resduo da ANOVA entre riqueza de plntulas e os

transectos

-2

-4

-6

-8
0

20

40

60

80

1 00

Distncia (m)

Figura 2. Resduos da ANOVA entre riqueza de plntulas e os transectos em relao ao

gradiente de distncia (m) da borda em direo ao interior de um fragmento de 100 ha na
Fazenda Dimona, Amaznia central.

Resduos da ANOVA entre abundncia de plntulas e os

transectos

14
12
10
8
6
4
2
0
-2
-4
-6
-8
0

20

40

60

80

1 00

Distncia (m)

Figura 3. Resduos da ANOVA entre abundncia de plntulas e os transectos em relao ao

gradiente de distncia (m) borda-interior um fragmento de 100 ha na Fazenda Dimona,
Amaznia Central.

26

Discusso
O fato de que a riqueza e abundncia de plntulas aumentaram de forma contnua da
borda em direo ao interior do fragmento indica que o efeito de borda persiste mesmo
na presena da floresta secundria do entorno do fragmento. Provavelmente, mesmo que
haja uma certa reduo da temperatura e incidncia de luz na floresta secundria
prxima borda (Camargo & Kapos 1995, Didham & Lawton 1999), esses fatores
ainda podem ser suficientes para inibir o recrutamento das plntulas.
Bentez-Malvido (1998) quantificou a abundncia de plntulas nesse mesmo
fragmento em 1991, um ano aps o seu isolamento completo. O fragmento ficou
cercado por uma vegetao semelhante a um pasto abandonado. Nessa circunstncia, ela
no encontrou variao na abundncia de plntulas no gradiente at 100 m no interior
do fragmento. Comparando com nossos dados, notamos que a abundncia de plntulas
na borda foi menor que o encontrado por Bentez-Malvido (1998). Entretanto, a
abundncia de plntulas nas parcelas do interior do fragmento (100 m) foi semelhante
entre os dois estudos. Nesse sentido, a reduo da riqueza e a perda de indivduos que
observamos na borda do fragmento indicaram que no h reduo desses efeitos ao
longo de crescimento de uma floresta secundria a curto e mdio prazo. Caso contrrio,
o padro de variao na abundncia de plntulas observadas neste estudo deveria ter
sido semelhante ao dela.
Uma srie de estratgias de manejo podem ser empregadas com o objetivo de
atenuar a degradao de fragmentos florestais associada ao efeito de borda. No entanto,
o fato de o recrutamento de plntulas ainda ser prejudicado quando h floresta
secundria no entorno indica que mesmo a presena dessa floresta pode ser uma
estratgia de preservao inadequada nesses casos.

27

Agradecimentos
Agradecemos ao PDBFF, na pessoa do Z Luis, e aos coordenadores, Paulo Enrique e
Paulo Estefano. Ao Marcelo Tabarelli pela orientao para o desenvolvimento deste
trabalho e pelos bons momentos de filosofia e aprendizado. Dani e Fran, pelas
contribuies na reviso da primeira verso do manuscrito. s monitoras, Mano e
Laura, e aos demais efanos pelas contribuies para melhoria do trabalho e, sobretudo,
pelos bons momentos de risada nessa primeira semana!

Referncias
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29

A presena de um consumidor no recurso diminui a ocorrncia de outros

visitantes?
Mauro B. Monteiro-Junior, Ana Y. Y. Meiga, Gregrio R. Menezes, Karla M. Campio

Introduo
A disponibilidade de recurso varia de acordo com as condies estruturadoras dos
ecossistemas. Os recursos sustentam uma rede complexa de interaes, que influenciam
na histria de vida e nas estratgias de forrageio das espcies (Raine & Chittika 2009).
A teoria do forrageamento timo postula que existe um balano entre a obteno e o
gasto de energia despendido, na qual os organismos otimizam o retorno energtico pelo
mnimo de esforo possvel (Charmov 1976). Dessa forma, o sucesso do forrageio
depende da disponibilidade de recurso do ambiente e da presena de outros organismos
que utilizam a mesma classe de recurso (Charmov 1976). Avaliar as estratgias de uso
de recursos entre os organismos fornece um indicativo de como a utilizao e
apropriao de uma determinada fonte por um organismo interfere nas estratgias de
uso do recurso por outros organismos.
Os insetos fazem parte de uma rede complexa de interaes durante a atividade
de forrageio. Sempre que possvel os indivduos evitam conflitos durante o uso de um
recurso, j que a defesa do recurso uma atividade custosa e demanda uma grande
quantidade de energia (Speight et al. 2008). Entre os insetos sociais, como vespas
formigas e abelhas, as estratgias de forrageamento so um ponto chave nas redes de
interaes, uma vez que diferentes grupos de insetos podem compartilhar os mesmos
recursos (Raine & Chittika 2009). Vespas utilizam a viso como um dos principais
mecanismos em sua atividade de forrageio. Dessa forma, vespas podem evitar fontes de
recursos que j estejam ocupadas, evitando o custo energtico envolvido na defesa do

30

alimento (Speight et al. 2008). Desta maneira, a avaliao visual usada

frequentemente por vespas durante a procura e escolha de uma fonte de recurso.
No presente estudo, avaliamos como a presena de um consumidor (uma vespa)
em uma determinada fonte de recurso influencia na freqncia de uso dessa fonte por
outros visitantes. Esperamos que a frequncia de outros visitantes seja menor na fonte
alimentar que haja uma vespa presente e que esse padro seja mais acentuado quando
outro visitante for uma vespa, visto que o estmulo visual um importante componente
da sua estratgia de forrageio.

Mtodos
rea de estudo
Desenvolvemos o estudo em uma regio de floresta de terra firme localizada na Fazenda
Dimona (2 20S - 60 06O) do Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais
(INPA/Smiththsonian Institute), Amaznia Central. A coleta dos dados foi feita ao
longo da estrada de acesso ao acampamento da fazenda Dimona. A vegetao ao longo
da estrada formada de uma floresta secundria com cerca de 20 anos de regenerao
dominada por espcies de Vismia.

Coleta de dados
Para avaliar como a fonte de recurso e a presena de um consumidor pode
influenciar a frequncia de visitantes, estabelecemos 20 pontos amostrais ao longo da
estrada. Em cada ponto, usamos iscas feitas com uma soluo de gua e acar com
detergente armazenadas em placas de Petri. Cada placa foi colocada sobre pratos de
plstico amarelo para atrair visitantes, especialmente as vespas (L. Zanetti com. Pess.),
que so atradas visualmente. Usamos dois tratamentos, um formado por iscas contendo
31

uma vespa morta dentro da placa de petri, e outro sem vespa (controle). Os tratamentos
foram expostos por duas horas (9h30 11h30) e colocados a cada 50 metros, de forma
intercalada.
Avaliamos a diferena entre o nmero total de visitantes e o nmero de vespas
atradas entre os tratamentos (sem vespa e com vespa) utilizando Teste t.

Resultados
O nmero mximo de visitantes no tratamento controle foi de 11 indivduos e no
tratamento com vespa foi de seis indivduos. Apenas uma isca de cada tratamento no
foi visitada. O mximo de vespas capturadas no tratamento controle foi cinco indivduos
e no tratamento com vespa foi de dois indivduos, sendo que trs unidades amostrais do
tratamento com vespa e duas unidades amostrais do controle no foram visitadas por
vespas. Os tratamentos controle e com vespas no foram diferentes quanto ao nmero
total de visitantes (t=1,07; df=19, p=0,29, Figura 1) e vespas atradas (t=0,85; df=19,
p=0,4, Figura 2).

32

Figura 1. Distribuio do nmero total de visitantes registrados nos tratamentos sem

vespa e com vespa.

Figura 2. Distribuio do nmero de vespas registradas nos tratamentos sem vespa e

com vespa.

33

Discusso
O sucesso na obteno de recurso mediado por uma srie de decises e estratgias
comportamentais dos indivduos e so determinantes nas interaes entre as espcies
(Speight et al. 2008, Raine & Chittka 2009). Nossos resultados indicaram que a
presena de uma vespa na fonte de recurso no inibiu a chegada de outros visitantes,
sejam eles vespas ou no. Espervamos que dentre os visitantes, as vespas exibissem
um comportamento mais evidente de evitar as iscas com uma vespa previamente
presente no recurso. Isso poderia ter ocorrido porque o comportamento territorial uma
caracterstica marcante em vespas e o estmulo visual um componente importante em
sua estratgia de forrageio. Porm o uso do recurso mesmo com a presena da vespa
indicou que a estratgia comportamental mais vantajosa foi a partilha de recursos.
Quando a fonte energtica no limitante, o comportamento territorial pode no
ser vantajoso e deixar de existir (Carpenter & Macmillan 1976). Um estudo sobre
dominncia entre formigas mostrou que as relaes agonsticas entre espcies foram
mais freqentes em reas com menor densidade de recursos. Nos locais com maior
densidade de recursos a abundncia das espcies dominantes foi menor, facilitando o
acesso de outras espcies a fonte de alimento (Baccaro et al. 2010). De forma similar,
possvel que os recursos disponveis na rea deste estudo no foram limitantes,
favorecendo a co-ocorrencia de espcies e a partilha dos recursos por diferentes espcies
de vespas.

Agradecimentos
Somos gratos aos professores Paulo Bobrowiec, Lorenzo Zanette e Fabrcio Baccaro
pelo auxilio no campo e dicas no manuscrito. A toda organizao, colegas e monitores
do EFA 2011 e Dona Eduarda e Seu Jorge pelo agradvel convvio e apoio.

34

Referncias
Baccaro, F.B., S.M. Ketelhut & J.W. Morais. 2010. Resource distribution and soil
moisture content can regulate bait control in an ant assemblage in Central
Amazonian forest. Austral Ecology, 35:274-281.
Bierregaard, R.O., C. Gascon, T.E. Lovejoy & R.C.G. Mesquita. 2001. Lessons from
Amazonia: the Ecology and Conservation of a Fragmented Forest. London: Yale
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D. Watt, eds.). London: Wiley-Blackwell.

35

Efeito de borda no teor de gua foliar e sua influncia na herbivoria

Raul C. Pereira, Fernando M. Resende, Franciele P. Peixoto e Joo Paulo C. de
Menezes

Introduo
Nas ltimas dcadas a fragmentao de florestas tropicais tem se intensificado (Ribeiro

et al. 2009, Laurance et al. 2011). Esse processo promove a perda, isolamento e
alterao estrutural de habitats naturais, exercendo impactos negativos na diversidade
biolgica (Meffe& Carroll 1997, Laurance et al. 2011). Alm disso, a fragmentao
leva criao de bordas, que so reas de contato entre ambientes naturais e alterados.
Hbitats de borda exercem um papel chave em paisagens fragmentadas, pois
nestas reas as mudanas abiticas e biticas decorrentes da supresso da vegetao
nativa so mais pronunciadas (Laurence et al. 2011). Mudanas abiticas, como o
aumento da incidncia de luz e ventos, so mais severas nas bordas (Kapos 1989;
Camargo & Kapos 1995). Essas mudanas esto relacionadas a alteraes na estrutura e
composio taxonmica e funcional de comunidades biolgicas.
Alteraes ambientais tambm podem afetar as interaes biolgicas (Santos et

al. 2008, Lopes et al. 2009, Laurance et al. 2011), como a herbivoria. Variaes
microclimticas no ambiente de borda podem modificar o metabolismo das plantas,
reduzindo, por exemplo, o teor de gua no tecido foliar (Coley & Barone 1996). Uma
vez que o teor de gua no tecido foliar um indicativo de qualidade da folha, essa
modificao pode diminuir os nveis de herbivoria, sendo determinante para a
preferncia e desempenho dos herbvoros (Coley & Barone 1996).
O objetivo deste trabalho foi testar se bordas de fragmentos afetam
negativamente o nvel de herbivoria por reduzirem o contedo de gua do tecido foliar.
36

Esperamos que i) a rea foliar danificada e o teor de gua no tecido foliar sejam
menores nas bordas do que no interior do fragmento e ii) que exista uma relao
positiva entre o contedo de gua no tecido foliar e a rea foliar consumida.

Mtodos
rea de estudo
Desenvolvemos o estudo em um fragmento de 100 ha, circundado por uma matriz de
floresta secundria de cerca de 10 anos de idade. Este fragmento est localizado na
fazenda Dimona, aproximadamente 80 km ao Norte de Manaus, Amazonas (225 S,
5950 O).

Coleta de dados
Como modelo de estudo, utilizamos a planta Duguetia trunciflora H. Gentry & Maas
(Anonnaceae). Selecionamos essa espcie por ser encontrada com freqncia tanto em
borda quanto no interior de fragmentos e por ser de fcil identificao. Consideramos
como plantas de borda aquelas localizadas nos primeiros 20 m em direo ao centro do
fragmento. Plantas de interior do fragmento foram amostradas a partir de 200 m da
borda.
Selecionamos 10 plantas em cada uma das reas e coletamos ao acaso 10 folhas
de cerca de um ms de idade por planta, das quais trs foram selecionadas ao acaso.
Escolhemos folhas jovens que, por emergirem sincronicamente, apresentam o contedo
de gua mais uniforme em relao s folhas maduras (Coley & Barone 1996).
Para quantificar o teor de gua foliar, retiramos uma amostra de 2 x 4 cm de
cada uma das folhas. Pesamos as trs amostras de cada indivduo numa balana de
preciso (trs casas decimais) e determinamos o peso fresco mdio (PF).
Posteriormente, secamos as amostras por 15 minutos em forno a uma temperatura em

37

torno de 200 C e as pesamos para obter o peso seco mdio (PS) por indivduo.
Medimos o teor de gua no tecido foliar de cada indivduo pela razo PS/PF.
Calculamos a rea total da folha (AT) pela frmula da elipse (AT =
*Comprimento da folha*Largura da folha/4) e a rea foliar consumida (AC) por
herbvoros com o uso de papel milimetrado. Estimamos o percentual de rea consumida
pela razo AC/AT*100. Testamos a relao entre a rea foliar consumida e o teor de
gua do tecido foliar atravs de uma anlise de covarincia, utilizando o ambiente
(borda ou interior) como covarivel.

Resultados
A porcentagem mdia de rea foliar consumida pelos herbvoros foi de 0,61 1,12 %
para o ambiente de borda e de 0,34 0,91% para o interior do fragmento. O teor mdio
de gua no tecido foliar foi de 68,5 3,1%.
O percentual de rea danificada (F1,16=0,73; p=0,40) e o teor de gua do tecido
foliar (F1,16=0,26; p=0,61) no variaram entre as plantas dos ambientes de borda e
interior do fragmento. No houve tambm relao entre o contedo de gua no tecido
foliar e a rea foliar consumida pelos herbvoros e o (F1,16=0,31; p=0,58)( Figura 1).

38

Figura 1. Relao entre o teor de gua no tecido foliar de Duguetia trunciflora e a rea
foliar consumida em plantas de borda (crculos preenchidos) e interior do fragmento
(crculos abertos).

Discusso
A pequena amplitude de variao no teor de gua de D. truncifolia indica,
indiretamente, que no ocorre variao microclimtica entre borda e interior do
fragmento. Estudos desenvolvidos no mesmo local do presente trabalho, nos primeiros
anos aps o isolamento dos fragmentos, encontraram grande variao microclimtica
entre a borda e o interior (e.g. Kapos 1989, Camargo & Kapos 1995). No entanto,
estudos posteriores demonstram que a sucesso vegetal da matriz ameniza o microclima
na borda de fragmentos (Didham & Lawton 1999, Laurance et al. 2011). A estrutura
secundria da vegetao da matriz, com sub-bosque e dossel bem estabelecidos, pode
atuar amenizando os efeitos dessecantes do vento e da luz. Provavelmente as condies

39

microclimticas das bordas se estabilizaram ou voltaram aos nveis pr-fragmentao

devido regenerao da matriz.
Uma explicao para a pequena variao na rea foliar consumida entre borda e
interior que o teor de gua no tecido foliar das plantas desses dois ambientes est
dentro do espectro de forrageio dos herbvoros. Assim, a pequena variao do teor de
gua foliar observado entre borda-interior pode ser insuficiente para impor presses na
escolha e uso de recursos por herbvoros.

Referncias
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Van Houtan, K.S., Zartman, C.E., Boyle S. A., Didham R.K., Andrade, A. &

40

Lovejoy, T.E. 2011. The fate of Amazonian forest fragments: a 32-year

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Lopes, A.V., Giro, C.G., Santos, B.A., Peres, C.A. & Tabarelli, M. 2009. Long-term
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41

Dimona projetos livres

O nvel de dano foliar por herbvoros e patgenos em Heliconia acuminata

dependente do tamanho das plantas?
Thiago B. dArajo, Ana Y. Y. Meiga, Gregrio R. Menezes, Karla M. Campio, Raul
C. Pereira

A seleo por hbitats geralmente leva ao uso de manchas maiores em decorrncia da

maior detectabilidade e quantidade de recursos. Em manchas maiores esperado
proporcionalmente mais consumidores. Herbvoros possuem maior capacidade de
selecionar habitats, pois exploram ativamente o ambiente. Por outro lado, patgenos so
dispersos pelo vento e por isso no selecionam habitats. Ns testamos se existe relao
entre o tamanho de manchas da monocotilednea Heliconia acuminata e a intensidade
de dano foliar causado por patgenos e herbvoros. Esperamos que o dano causado por
herbvoros seja proporcionalmente maior em manchas maiores e que o dano causado
por patgenos no varie com o tamanho da mancha. Cada indivduo de H. acuminata
representa uma mancha de habitat. Determinamos o tamanho de 15 manchas pela
contagem do nmero de folhas, que variou de quatro a 33 (15,19,6). A porcentagem do
dano foliar foi estimada a partir de trs folhas selecionadas aleatoriamente em cada
planta. A porcentagem mdia de dano por herbivoria (2,01,8%) e por fungos (2,4
2,6%) foi semelhante nos diferentes tamanhos de mancha. Herbvoros que consomem

H. acuminata so generalistas e podem forragear em outras espcies de plantas. Por

isso, estes herbvoros no selecionam o habitat em funo da quantidade do recurso. A
ausncia de seleo de habitat encontrada para patgenos confirma o padro esperado
para organismos dispersos pelo vento.
42

Pteridfitas inibem o recrutamento de plntulas lenhosas em florestas secundrias

Lucas N. Paolucci, Daniel I. de S. Dainezi, Fernanda M. P. de Oliveira e Incio J. M. T.
Gomes

Algumas plantas se espalham rapidamente formando tapetes sobre o cho da floresta.

Esses tapetes podem inibir o estabelecimento de plntulas e causar um retardo no
processo de sucesso. O nosso objetivo foi investigar se a espessura da serrapilheira
afeta positivamente a cobertura da pteridfita Selagenella pedata e se essa cobertura
afeta negativamente o estabelecimento de plntulas lenhosas. Previmos que a
porcentagem de rea ocupada pelo tapete de S. pedata aumenta com a profundidade da
serrapilheira.e que a porcentagem de rea ocupada pela pteridfita diminua a riqueza e
abundncia de plntulas. Usamos 30 parcelas de 1 m, onde medimos a profundidade da
serrapilheira e estimamos a proporo de cobertura de S. pedata. Quantificamos a
riqueza e abundncia das plntulas de espcies lenhosas com at 50 cm de altura.
Encontramos que a profundidade da serrapilheira influenciou positivamente a cobertura
de S. pedata (R=0,225; gl=1; p=0,005) e que a cobertura de S. pedata, influenciou
negativamente a riqueza (R=0,139; gl=1; p=0,024) e abundncia (R=0,018; gl=1;
p=0,011) de plntulas. Pteridfitas so dependentes de altos nveis de umidade e a
serrapilheira retm umidade. Portanto, uma maior quantidade de serrapilheira propicia
melhores condies para o desenvolvimento de pteridfitas. O tapete formado por S.

pedata inibe o recrutamento de plntulas, modificando a estrutura do micro-habitat,

como disponibilidade de recursos, luz e temperatura. Assim tapetes de pteridfitas
podem afetar negativamente o processo de regenerao em reas de floresta secundria.

43

Existe relao entre umidade do ambiente e distribuio de brifitas em forfitos?

Guilherme H. A. Pereira, Joo P. C. de Menezes, Maria L. Ternes e Rodrigo Zucaratto

Recursos e condies ambientais influenciam a distribuio dos organismos nos

habitats. Nas florestas tropicais, reas sujeitas inundao, como os baixios, so mais
propcias colonizao por organismos que necessitam de umidade. No caso das
brifitas, a ausncia de vasos condutores para transporte de gua na planta as torna mais
sensveis dessecao Desta forma, a umidade do ambiente pode ser uma condio
limitante para sua ocorrncia. Nosso objetivo foi avaliar como a umidade do ambiente
afeta a distribuio vertical de brifitas no forfito (vegetal suporte). Nossa hiptese
que a distribuio vertical de brifitas em forfitos e a umidade do ambiente esto
diretamente relacionadas. Esperamos que o limiar mximo de distribuio das brifitas
no forfito ser maior no baixio do que no plat. Conduzimos o estudo em reas de
baixio e plat de floresta de terra firme na Amaznia Central. Selecionamos 100
forfitos em cada rea de estudo. Para avaliar o limiar de ocorrncia das brifitas,
dividimos cada forfito em cinco classes de altura com 0,5 m cada, at 2,5 m do solo.
Observamos que em 77% dos forfitos do baixio as brifitas tiveram limiar mximo a
2,5 m. No plat, as brifitas ocorreram at 0,5 m do solo em 51% dos forfitos
avaliados. Em ambientes mais midos, como os baixios, brifitas podem colonizar
zonas mais altas dos forfitos. No plat, a ocorrncia das brifitas no forfito foi
limitada a regies mais midas prximas ao solo.

44

Variao da riqueza de fungos numa floresta com diferentes gradientes

sucessionais
Franciele P. Peixoto Daniele B. C. Puida, Camilla P. Pagotto, Carla Madelaire,

Sucesso um processo no qual h mudanas na composio e estrutura de

comunidades ao longo do tempo. Essas mudanas promovem aumento da
complexidade, propiciando maior quantidade de recursos. A complexidade estrutural
possibilita um acrscimo da umidade, que importante no estabelecimento de fungos
em florestas e que pode contribuir para o aumento da riqueza. Dessa forma, acreditamos
que haver diferenas na riqueza de fungos em relao ao gradiente sucessional. Nossa
previso que haver um aumento da riqueza no gradiente: capoeiras de 10 e 20 anos
de regenerao e floresta madura. Em cada ambiente escolhemos 15 troncos cados,
onde amostramos a riqueza de fungos. Como o volume do substrato pode ter uma
relao positiva com a riqueza, dividimos o nmero de morfotipos pelo volume do
tronco. Encontramos um total de 17 morfotipos de fungos. Dez ocorreram no fragmento
de floresta madura, seis na capoeira com 20 anos e trs na capoeira com 10 anos. No
encontramos diferenas na riqueza entre os ambientes (F(2,41)=0,79; p>0,05). Contudo, a
composio variou, sendo que apenas as capoeiras compartilharam espcies. O fato da
riqueza no ter variado com relao ao gradiente sucessional, pode refletir a formao
das capoeiras, que se regeneraram a partir da supresso de uma floresta madura. Desse
modo, os troncos cados que so os recursos para os fungos, persistiram nas capoeiras e
parecem ser equivalentes entre os ambientes.

45

Fragmentos florestais so fontes de espcies vegetais para as reas de floresta

secundria do seu entorno?
Fernando Resende, Talita Cmara, Mauro Brum

A fragmentao florestal rompe a conectividade de habitats naturais e promove

alteraes de fatores biticos e abiticos nos ambientes remanescentes. Tais ambientes
podem servir como fonte de espcies para as reas circundantes. Nesse trabalho,
avaliamos se o recrutamento de plntulas em uma rea de floresta secundria, que
ocorre no entorno de um fragmento de mata nativa, aumenta com a proximidade da
borda do fragmento. Para isso, selecionamos um fragmento de 10 ha na Amaznia
Central a partir do qual estabelecemos quatro transectos de 30 m da borda para a
floresta secundria que ocorre no seu entorno. Em cada transecto, estabelecemos seis
parcelas de 1 x 1 m separadas por 5 m. Contamos o nmero total de plntulas menores
que 50 cm de altura e as caracterizamos como morfo-espcies. Contabilizamos 695
plntulas. A riqueza e a densidade de plntulas no estiveram relacionadas com a
distncia do fragmento florestal. Isso indica duas possibilidades: 1) as sementes
oriundas do fragmento florestal tm as mesmas probabilidades de disperso ao longo do
gradiente ou 2) as sementes no esto sendo dispersas ao longo das distncias avaliadas.
Para a primeira possibilidade, possvel que os mecanismos de disperso no estejam
limitando a chegada de propgulos na rea de floresta secundria. Para a segunda
possibilidade, possvel que as plntulas que esto recrutando sejam de origem da
vegetao do entorno e no do fragmento florestal.

46

Catalo projetos orientados

Ir mais longe garantia de persistir? Hiptese de Janzen-Connell testada em

diferentes locais de reas alagadas
Daniele Cury, Camilla Pagotto, Franciele P. Peixoto, Lucas Paolucci, Raul C. Pereira

Introduo
A disperso e a predao de sementes so processos importantes para o recrutamento de
plntulas, pois vo definir o local onde a semente ser depositada e onde os novos
indivduos iro se estabelecer. Assim, esses processos exercem grande influncia na
estruturao das comunidades vegetais (Jordano et al. 2005). A hiptese de Janzen
(1970) & Connell (1971) prope que nas proximidades da planta parental os propgulos
esto adensados. Esse adensamento concentra um grande nmero de predadores que vo
consumir sementes e plntulas depositadas nesses locais. Dessa forma, as sementes
dispersas para longe da planta-me poderiam escapar da ao desses predadores e
aumentar suas chances de sobrevivncia (Cousens et al. 2008).
A hiptese de Janzen-Connell prev apenas uma relao entre a distncia da
planta-me e a chance de sobrevivncia dos propgulos (Cousens et al. 2008). Contudo,
caractersticas do local onde as sementes sero depositadas quando dispersas para longe
da planta parental tambm podero influenciar no sucesso de disperso dos propgulos
(Carson et al. 2008). Em ambientes com alta produtividade, pode haver grande
abundncia de predadores generalistas (Lowe-McConnel 1999), que no
necessariamente estaro restritos s imediaes da planta parental. Assim, mesmo os
ambientes distantes podem apresentar uma presso de predao equivalente quela
encontrada em stios sobre a influncia da planta parental.
47

Ambientes aquticos muito produtivos sustentam uma grande abundncia de

peixes, que so importantes dispersores e predadores de vrias espcies vegetais
(Arajo-Lima & Goulding 1997). Nesses ambientes muitas plantas podem utilizar a
gua como um vetor de disperso. Para essas espcies, o sucesso de disperso pode
estar condicionado ao tempo que as sementes conseguem permanecer na lmina dgua.
Assim, quanto mais tempo a semente permanecer na gua sem ser predada, maior ser a
chance dela ser levada pela gua por maiores distncias.
O tempo de permanncia das sementes na lmina dgua nesse tipo de ambiente
pode ser afetado pela composio de predadores. As comunidades de peixes prximas
s margens dos rios podem apresentar uma composio de espcies distinta em relao
calha central. Dessa maneira, essas comunidades dos dois locais podero ter
preferncias alimentares diferentes. O adensamento de recursos nas margens do rio, por
exemplo, poderia levar a uma especializao na dieta dos peixes desse local. Desse
modo, a garantia de sobrevivncia das sementes dispersas pela gua pode no estar
apenas relacionada distncia em relao planta-me, mas tambm ao tipo de
ambiente onde ela depositada.
O objetivo do nosso trabalho foi avaliar como a distncia em relao plantame e o local de deposio podem influenciar a persistncia de sementes de

Pseudobombax munguba (Malvaceae) em um ambiente de vrzea na Amaznia Central.

Nossa hiptese que no somente a distncia em relao planta-me, mas tambm o
local onde a semente depositada influenciam em sua persistncia no ambiente. Nossas
previses so que i) sementes depositadas prximas da planta-me sero predadas em
menor intervalo de tempo quando comparadas com as sementes depositadas longe da
planta-me e ii) sementes depositadas distantes da planta-me em ambientes de margem

48

sero predadas mais rapidamente quando comparado com ambientes distantes da plantame, na calha do rio.

Mtodos
rea e modelo de estudo
Realizamos o estudo no lago do Catalo, situado na vrzea do rio Solimes. Ambientes
de vrzea so sistemas formados por florestas periodicamente inundadas por guas
brancas ricas em nutrientes e que apresentam uma grande variedade de habitats para a
fauna, como bancos de macrfitas, herbceas e espcies arbreas (Smith et al. 1998).
Nossa planta modelo foi a munguba (Pseudobombax munguba), uma rvore
comum em reas de vrzea. A munguba possui frutos deiscentes e de colorao rsea.
As sementes encontram-se envoltas por uma paina, que permite que as sementes sejam
carregadas pelo vento e flutuem na gua at encontrar um stio final de deposio. Essa
planta possui uma sndrome diplocrica de disperso de sementes, onde as sementes so
dispersas primariamente pelo vento, sendo em seguida transportadas pela gua. A
frutificao ocorre durante a poca da cheia e grande parte das sementes depositada no
rio que banha a plancie. Nesses ambientes, as sementes so predadas por peixes da
famlia Characidae, como Triportheus angulatus, Chalceus macrolepidotus e Schizodon

fasciatus (Claro-Jr et al. 2004, Fveri et al. 1998).

Oferta de sementes e tempo de predao

Selecionamos arbitrariamente nove indivduos com frutos maduros para realizar
a simulao de deposio de sementes. Depositamos 10 sementes envoltas em paina em
cada um dos seguintes tratamentos: i) logo abaixo da copa da planta me, ii) a 25 m da
planta me na margem e iii) a 25 m da planta me na calha do rio. Observamos as

49

sementes por no mximo 5 min e registramos o tempo at a primeira semente ser

consumida pelos peixes. Testamos a diferena entre o tempo de predao das sementes
nos trs tratamentos com ANOVA em blocos.

Resultados
Metade das sementes foi predada em um intervalo de tempo que variou de dois a 249 s.
O tempo de predao das sementes no variou com relao distncia da planta-me,
nem com o local em que as sementes foram depositadas. (F = 0,98; gl = 1; p = 0,39)
(Figura 1).

Figura 1. Tempo mdio de predao das sementes de Pseudobombax munguba na

vrzea em trs locais: prximo da planta parental (prximo), a 25 m distante da planta
parental, na margem do rio (distante margem) e a 25 m da planta parental, na calha do
rio (distante calha). Barras representam o desvio padro.

50

Discusso
No observamos diferenas no tempo de remoo das sementes tanto em relao
distncia da planta-me, quanto em relao ao local de deposio da semente. A
hiptese de Janzen & Connell foi proposta para ambientes de terra firme, onde bem
aceita (Carson et al. 2008). Entretanto, a hiptese deve ser aplicada com restries em
ambientes aquticos, pois o adensamento de predadores especialistas nas proximidades
da planta me em florestas de terra firme geralmente no observado em vrzeas, uma
vez que peixes desses ambientes so em sua maioria generalistas (Lucas et al. 2008).
A chance das sementes de P. munguba depositadas na margem do rio serem
predadas por peixes no depende da distncia da planta-me. A floresta inundada
fornece um grande aporte de itens alimentares alctones vindos principalmente da
vegetao ciliar (Goulding 1980, ClaroJr et al. 2004). Como conseqncia, margens
dos rios podem reter maior quantidade de recursos alimentares, como insetos, frutos e
sementes, que podem ser consumidas pelos peixes que possuem hbito alimentar
generalista (Goulding 1980, Arajo-Lima & Goulding 1997, Claro-Jr et al. 2004, Lucas
2008). Logo, se recursos alctones esto distribudos de forma homognea nas margens
dos rios, possvel que peixes que se alimentam desses recursos tambm estejam
distribudos homogeneamente. Dessa maneira, a presso de predao das sementes de
munguba no seria maior nas imediaes da planta me, j que os predadores no
estariam adensados nesses locais.
Apesar das diferenas na composio de espcies de peixes entre margem e
calha do rio (Goulding 1980), o tempo de predao das sementes no diferiu entre esses
locais. Apesar de peixes de ambientes alagveis serem bastante diversos em suas
caractersticas, eles so frequentemente generalistas (Lowe-McConnel 1999). Dessa
51

maneira, mesmo com as variaes na composio taxonmica, o grupo funcional de

generalistas pode estar presente nesses dois ambientes (Arajo-Lima & Goulding 1997).
Deste modo, espcies generalistas e potencialmente predadoras de sementes devem
ocorrer tanto na calha, quanto na margem do rio.
Metade das sementes de P. munguba foi predada em um curto intervalo de
tempo. Esse fato pode ser uma evidncia de que sementes de P. munguba sofrem forte
presso de predao por peixes. Contudo, a munguba apresenta caractersticas que
podem aumentar o sucesso na disperso de suas sementes. Essas rvores produzem
grande quantidade de frutos, com grande nmero de sementes. Alm disso, essas
sementes so dispersas primariamente pelo vento e quanto mais distante essas sementes
so transportadas por esse vetor, menos tempo elas ficaro disponveis para predadores
na lmina dgua. Nesse sentido, o grande nmero de sementes e a presena da paina,
que possibilita a disperso pelo vento, parecem ser adaptaes importantes para o
sucesso reprodutivo de P. munguba em ambientes inundados.

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52

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Ecologia da Floresta Amaznica. (Scariot, A. & E. M. Venticinque, eds.)
INPA/PDBFF Manaus, AM.

54

A correnteza pode afetar a diversidade beta de herbceas entre bancos de

macrfitas?
Karla M.Campio, Fernanda de Oliveira, Joo P. C. de Menezes, Mauro Brum e
Rodrigo Zucaratto

Introduo
Diferentes fatores podem afetar a variabilidade na composio de espcies entre
assemblias (diversidade beta). Dois dos fatores mais comumente sugeridos como
determinantes dos padres de diversidade beta so variaes nas condies ambientais
relevantes para a sobrevivncia dos organismos e a distncia geogrfica entre locais
(Legendre et al. 2005). Geralmente, quanto maior a diferena nas condies ambientais
e maior a distncia geogrfica, maior a dissimilaridade na composio de espcies entre
locais. No entanto, pouca ateno dada ao efeito de fatores no associados
sobrevivncia ou distribuio espacial das assemblias sobre os padres de
diversidade beta.
Fatores que aceleram a entrada e sada de indivduos em uma rea podem
aumentar a troca de espcies entre locais e conseqentemente aumentar a diversidade
beta sem que haja variaes na sobrevivncia dos indivduos ou no padro de distncias
entre as assemblias (Schneck et al. 2010). Por exemplo, em locais com baixa taxa de
migrao, a ocorrncia de eventos estocsticos e de interaes biticas, como a
competio, podem levar a extino local de algumas espcies. Isso esperado porque o
tempo de permanncia das espcies convivendo em um mesmo local alto, o que faz
com que aquelas competitivamente superiores excluam outras com menor capacidade
competitiva do sistema (McCabe & Gotelli 2000). Por outro lado, onde a migrao

55

freqente, o fluxo de espcies maior e a colonizao e emigrao aumentam a

variabilidade na composio de espcies (Cook & Quenn 1995).
O processo de migrao de espcies pode ser expressivo em rios, onde a
velocidade do fluxo da gua pode variar bastante em diferentes trechos. Em funo da
correnteza contnua, h um processo constante de chegada e sada de espcies que so
dispersas pela gua (Wooster & Sih 1995). Por outro lado, em ambientes lnticos
geralmente no h correnteza suficiente para causar disperso das espcies. O processo
de substituio de espcies associado a maior migrao causada pela correnteza deve ser
particularmente importante em macrfitas aquticas, visto que muitas delas no so
enraizadas no leito (Neiff & Poi de Neiff 2003). Nesse estudo, avaliamos se a correnteza
do rio est associada a diferenas na diversidade beta de herbceas entre bancos de
macrfitas. Nossa hiptese que a diversidade beta de herbceas entre bancos de
macrfitas maior em reas com maior correnteza em relao s reas de gua
estagnada.

Mtodos

rea de estudo
Realizamos nosso estudo em duas reas: uma ao longo do Rio Negro (ambiente ltico) e
a outra no lago Catalo (ambiente lntico). Ambas as reas so influenciadas pelos
ciclos de inundao anual e pelo encontro do Rio Negro e do Rio Solimes que trazem
sedimentos de duas regies distintas da Bacia Amaznica (Junk 1997).

56

Coleta de dados
Amostramos sete bancos no Rio Negro e sete bancos no lago Catalo. Escolhemos os
bancos de macrfitas medida que os encontrvamos nas margens do lago e do rio,
sempre respeitando uma distncia mnima de 30 m entre eles. Em cada banco de
macrfitas, paramos o barco e coletamos as herbceas dentro do alcance de cada coletor
a partir da borda durante 3 min. Durante a amostragem, coletamos um exemplar de cada
morfoespcie de planta.

Anlise de dados
Para estimar a variao na composio de espcies entre os bancos de macrfitas de
cada ambiente, fizemos uma anlise de variabilidade baseada em uma Anlise de
Coordenadas Principais (PCoA). Para isso, realizamos uma PCoA usando os bancos de
macrfitas como unidades amostrais em cada ambiente. Extramos os dois eixos da
PCoA que explicaram a maior parte da variao na composio de espcies entre os
bancos de macrfitas e calculamos o centride associado disposio dos bancos de
macrfitas. Em seguida, calculamos a distncia euclidiana de cada banco at o
centride. Estas distncias representam a dissimilaridade entre a composio de
espcies de cada banco em relao composio mdia de cada ambiente. Por fim,
calculamos a mdia dessas distancias como uma estimativa da variabilidade na
composio de espcies entre pares de bancos para cada rea amostrada.
Para analisar se a variabilidade na composio de espcies entre os bancos de
macrfitas do rio (ambiente ltico) diferente da variabilidade entre os bancos de
macrfitas do lago (ambiente lntico), utilizamos um teste de aleatorizao. Para esse
teste comparamos a mdia da distncia observada entre o centride e as unidades
amostrais com uma distribuio das distncias geradas pela aleatorizao do conjunto

57

total de dados. Realizamos 5000 aleatorizaes para gerar a distribuio nula dos
valores da mdia das distancias dos pontos ao centride. Utilizamos o programa R (The
R Development Core Team 2009) para fazer as anlises, usando as funes vegadist e

betadisper do pacote Vegan.

Resultados
Registramos 27 morfoespcies de macrfitas, 22 no rio e 15 no lago. Apenas oito
espcies foram compartilhadas entre os dois ambientes. A mdia das distncias ao
centride foi duas vezes maior para o rio quando comparado com o lago (F(1,12)=28,88;
p<0,001; Figura 1).

Figura 1. Anlise de Coordenadas Principais dos bancos de macrfitas nos ambientes

ltico e lntico. Os crculos cheios representam o centride dos dois eixos associados
aos bancos coletados em cada ambiente do rio. Crculos representam a rea de rio e
tringulos o lago.

58

Discusso
A maior variabilidade na composio de espcies de herbceas entre os bancos de
macrfitas no ambiente ltico quando comparado ao ambiente lntico indica que
diferenas no fluxo de gua entre esses ambientes pode ser responsvel pelo aumento da
diversidade beta no rio. Dado que as reas so prximas, improvvel que as diferenas
observadas se devam a variaes nas reas que fornecem espcies para cada ambiente.
A alta substituio de espcies no ambiente ltico que levou a um aumento na
diversidade beta entre os bancos de macrfitas, pode tambm influenciar o padro de
diversidade alfa nesses bancos. Como h um aumento da entrada e sada de espcies,
possvel que o ambiente ltico tenha um menor nmero de espcies nos bancos de
macrfitas, gerando uma diversidade local (alfa) pequena. Da mesma forma, o ambiente
lntico, tambm pode apresentar uma baixa diversidade alfa, pois supostamente h um
efeito de dominncia associado ao maior tempo de contato entre espcies em um mesmo
banco (McCabe & Gotelli 2000). Porm, visto que deve haver prevalncia de uma
espcie, os bancos devem ser mais similares entre si em termo de composio. Nesse
sentido, enquanto ambos os ambientes podem apresentar diferenas na diversidade beta,
o padro de diversidade alfa pode ser similar.
Nossos resultados demonstram que a variao na correnteza de rios pode atuar
na determinao dos padres de diversidade beta de herbceas entre bancos de
macrofitas em uma escala local. Macrofitas podem ser usadas como abrigo, alimento e
stio de reproduo para muitas espcies de aves, peixes e insetos (Neiff & Poi de Neiff
2003). Portanto, alteraes na intensidade da correnteza em ambientes lticos podem
promover a homogeneizao dos bancos e consequentemente comprometer algumas
dessas funes ecolgicas exercidas por elas. Por outro lado, locais mais estveis
(lnticos) tambm podem ser importantes para o sistema do rio devido manuteno de

59

espcies que podem apresentar baixa sobrevivncia no rio ou ainda atuar como stio
mais estvel para reproduo.

Agradecimentos
Agradecemos ao PDBFF pela oportunidade de participar do EFA, assim como aos
coordenadores, professores, monitores e colegas do curso. Em especial agradecemos ao
Professor Adriano Melo, pelas valiosas informaes.

Referncias
Cook, R.R. & J.F. Quinn. 1995. The influence of colonization in nested species subsets.

Oecologia, 102:413-424.
Junk, W.J. 1997. General aspects of floodplain ecology with special reference to
Amazonian floodplains, pp.3-17. In: The central Amazon floodplain: ecology of
a pulsing system. (W.J. Junk, ed.). Berlin: Springer.
Legendre, L., D. Borcard & P. Peres-Neto. 2005. Analyzing Beta Diversity: Partitioning
the spatial variation of community composition data. Ecological Monographs,
75:435-450.
McCabe, D. J. & N. J. Gotelli. 2000. Effects of disturbance frequency, intensity, and
rea on assemblages of stream macroinvertebrates. Oecologia, 124:270-279.
Neiff, J.J. & A.S.G. Poi de Neiff. 2003. Connectivity process as a basis for the
management of aquatic plants, pp 3958. In: Ecologia e manejo de macrfitas
aquticas (S.M. Thomaz & L.M. Bini, eds.). Maring: Eduem.
Schneck, F., A. Schwarzbold, S.C. Rodrigues & A.S. Melo. 2010. Environmental
variability drives phytoplankton assemblage persistence in a subtropical
reservoir. Austral Ecology, doi:10.1111/j.1442-9993.2010.02224.

60

The R Development Core Team R. 2009. A language and environment for statistical
computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna. ISBN 3-90005107-0. Disponvel em: http://www.R-project.org.
Wooster, D. & A. Sih. 1995. A Review of the drift and activity responses of stream prey
to predator presence. Oikos, 73:3-8.

61

De ladinho no melhor: a proximidade entre rvores de munguba no aumenta o

sucesso de polinizao
Ana Y. Y. Meiga, Carla B. Madelaire, Daniel I. S. Dainezi, Fernando M. Resende,
Incio J. M. T. Gomes

Introduo
Angiospermas podem produzir novos indivduos tanto por meio de reproduo
assexuada quanto sexuada (Raven et al. 2001). Plantas que se reproduzem
sexuadamente podem apresentar autopolinizao e/ou polinizao cruzada. Plantas que
realizam a autopolinizao podem ser polinizadas pelo plen produzido na prpria flor
hermafrodita ou pelo plen vindo de outras flores do prprio indivduo. Por outro lado,
plantas que dependem da polinizao cruzada precisam ser polinizadas pelo plen vindo
de flores de outros indivduos coespecficos. Com excesso de plantas que possuem
flores hermafroditas fecundadas pelo seu prprio plen, as demais plantas dependem de
um vetor de polinizao que pode ser abitico ou bitico. Esses ltimos so
considerados um dos vetores mais eficientes no transporte de plen, pois o transportam
de uma maneira mais direcionada entre flores quando comparados aos vetores abiticos
(Baker & Baker 1983).
Vegetais desenvolveram uma srie de caractersticas florais para atrair animais
polinizadores. Recursos como leos, plen e nctar podem atrair polinizadores
especficos que asseguram maior sucesso reprodutivo (Gorchov et al. 1993, Coelho et

al. 2002, Cariveau et al. 2004). Porm, apesar das estratgias intrnsecas de atrao de
polinizadores, caractersticas ambientais tambm podem influenciar o sucesso de
polinizao das plantas (Zimmerman 1988).

62

Uma das caractersticas ambientais que pode afetar o sucesso de polinizao a

distribuio espacial das plantas (Kershaw & Looney 1985). Indivduos coespecficos
mais prximos entre si podem ter maior chance de compartilhar polinizadores quando
comparados a indivduos isolados. Portanto, a polinizao cruzada e a produo de
frutos oriunda dela pode ser mais freqente entre indivduos prximos. Essa relao
pode ser particularmente importante em espcies auto-incompatveis, cuja produo de
frutos depende do plen originado de outro indivduo coespecfico.
Nesse estudo usamos a espcie de planta auto-incompatvel Pseudobombax

munguba (Malvaceae) para avaliar como a distncia entre indivduos co-especficos

influencia o sucesso de polinizao. Nossa hiptese que a proximidade entre rvores
dessa espcie aumenta o sucesso de polinizao da planta. Nossa previso que quanto
menor a distncia entre um indivduo e seu co-especfico reprodutivo mais prximo,
maior ser a produo de frutos.

Mtodos

rea de estudo
Realizamos este estudo no Lago do Catalo (39S - 5954O), localizado prximo
confluncia dos rios Negro e Solimes no municpio de Manaus, Amazonas, Brasil. A
vegetao do local passa por um regime de cheias e vazante do rio, comum da Bacia do
Rio Solimes.

Modelo de estudo
Pseudobombax munguba uma planta auto-incompatvel que ocorre na Amaznia
Central. Essa espcie possui flores grandes, de cor branca ou creme, com antese

63

noturna, sem nctar e com uma grande quantidade de plen. Essas caractersticas atraem
o morcego Phyllostomus hastatos, que o nico polinizador de P. munguba (Gentry
1993). Portanto, o sucesso reprodutivo de P. munguba totalmente dependente da
polinizao cruzada realizada por P. hastatus.

Estimativas de distncia e de produo de frutos

Para avaliar se o sucesso de polinizao de P. munguba tem relao com a distncia ao
indivduo co-especfico reprodutivo mais prximo, selecionamos 30 indivduos
medida que os encontrvamos na margem do lago. Para estimar o nmero total de frutos
produzido em cada planta, contamos e somamos o nmero total de frutos presentes e os
pednculos de frutos que j haviam dispersado suas sementes. Posteriormente, medimos
a altura da coluna de gua prxima ao tronco e somamos altura emersa da planta para
estimar sua altura total. Medimos altura da coluna de gua com uma corda com metal na
sua ponta, que era lanada at tocar o solo. Em seguida, estimamos a distncia
visualmente para indivduos com frutos distantes at 30 m. Para distncias maiores do
que 30 m, marcamos a coordenada geogrfica de cada indivduo usando um GPS e
posteriormente calculamos a distncia entre eles.
Avaliamos a relao entre o nmero total de frutos e a distncia usando uma
regresso linear mltipla. Como plantas mais altas tendem a produzir mais frutos apenas
por serem maiores, inserimos a altura da planta nessa anlise como uma co-varivel
para controlar o efeito do tamanho da planta sobre a produo de frutos.

Resultados
As rvores de P. munguba apresentaram distncia mdia de 41,88 32,07 m
(mdiadesvio padro) para o co-especfico reprodutivo mais prximo. A produo

64

mdia de frutos foi de 37,4 36,79 e a altura mdia dos indivduos foi de 17,45 3,71 m.
O nmero de frutos produzidos por indivduos de P. munguba no aumentou em funo
da proximidade entre co-especficos reprodutivos (F(1,27)=0,53; p=0,82; Figura 1).

Resduo
da regresso
entre
o n pela
de frutos
ea
Resduo
do N de
Frutos
Altura

160

y = 0,05x -1,98

140
120
100
80
60
40
20
0
-20
-40
-60
0

20

40

60

80

100

120

140

160

Distncia entre indivduos (m)

Figura 1. Relao entre resduo da regresso entre o nmero de frutos de Pseudobombax

munguba e a sua altura e a distncia entre indivduos co-especficos reprodutivos,

localizados no lago do Catalo, Amazonas, Brasil.

Discusso
O fato da distncia entre os indivduos no estar relacionada ao nmero de frutos
produzidos em P. munguba indica que o sucesso de polinizao nessa espcie
independente do padro de distribuio espacial dos indivduos. Nesse sentido,
provvel que as reas de forrageio de P. hastatos sejam grandes o suficiente para cobrir
diversas rvores durante o perodo reprodutivo de P. munguba.
Morcegos so animais que gastam muita energia para manter seu alto
metabolismo (Sibly & Brown 2007). Por isso, esses animais precisam percorrer grandes
distncias para obter itens essenciais sua dieta, como nitrognio e carboidrato (Fischer

65

2000). Consequentemente, eles podem voar vrios quilmetros em uma noite de

forrageio. Phyllostomus hastatos atrado pelo valor nutritivo do plen de P. munguba.
Entretanto, o plen uma recompensa de menor valor nutritivo quando comparado a
outros recursos disponibilizados por plantas para seus polinizadores, como o nctar
(Baker & Baker 1983). Assim, possvel que a grande rea de forrageio e a necessidade
de percorrer vrias rvores diferentes na busca de alimento, explique porque a distncia
entre as rvores no afeta a produo de frutos de P. munguba.
Mesmo que a distncia entre rvores no afete o sucesso de produo de frutos,
outros processos, como parasitismo, predao e competio podem variar de acordo
com a densidade populacional. Assim, visto que no h beneficio reprodutivo associado
proximidade, se houver algum efeito decorrente da distribuio espacial de P.

munguba, possvel que ele seja negativo. Indivduos mais prximos podem, por
exemplo, sofrer uma maior presso de predao e/ou competio. Dessa forma,
acreditamos que mais vantajoso para as plantas de P. munguba apresentarem
distribuio mais dispersa.

Agradecimentos
Gostaramos de agradecer organizao do Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos
Florestais (PDFF) e da Ecologia da Floresta Amaznica (EFA), pela oportunidade. A
todos os professores e em especial Paulo Bobrowiec e Brulio Santos pela orientao
e acompanhamento no campo. E por fim, aos monitores, funcionrios e colegas do
EFA 2011 pelo agradvel convvio e apoio.

66

Referncias
Baker, G.H. & I. Baker. 1983. Evolution and diversity of floral rewards, pp. 142-159.
In: Handbook of experimental pollination (C.E. Jones & R.J. Little, eds.). New
York: Van Nostrand Reinhold Company Inc.
Cariveau, D., R.E. Irwin, A.K. Brody, L.S. Garcia-Mayeya & A. von der Ohe. 2004.
Direct and indirect effects of pollinators and seed predators to selection on plant
and oral traits. Oikos, 104:1526.
Coelho, F.M., M.C.Vega, M. Hidalgo, R. Dures & R.M. Darigo. 2002. Inflorescncias
maiores so mais atrativas? Relao entre tamanho da inflorescncia e
freqncia de visitao em Isertia hypoleuca Benth. (Rubiaceae). In: Curso de
Campo da Floresta Amaznica (E., Venticinque & J., Zuazon, eds.). Manaus:
PDBFF/INPA.
Fischer, E.A. 2000. Polinizaco por morcegos Glossophaginae versus Phyllostominae
em floresta de terra firme na Amaznia Central. Universidade Estadual de
Campinas, Campinas.
Gorchov, D.L., F. Cornejo, C. Ascorra & M. Jaramillo. 1993. The role of seed dispersal
in the natural regeneration of rain forest after strip-cutting in Peruvian Amazon.

Vegetatio, 107/108:339-349.
Kershaw, K.A. & J.H.H. Looney. 1985. Qualitative and dynamic plant ecology.
Baltimore: Edward Arnold.
Raven, P.H., R.F. Evert & S.E. Eichhorn. 2001. Biologia vegetal. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan.
Sibly, A. & N. Brown. 2007. Effects of body size and lifestyle on evolution of mammal
life histories. PNAS. 104:17707-17712.

67

Zimmerman M. 1988. Nectar production, flowering phenology, and strategies for

pollination, pp. 157-178. In: Plant reproductive ecology (Doust J.L. & L.L.
Doust, eds). New York: Oxford University Press.

68

O forrageio de vespas influenciado pela produtividade de ambientes aquticos?

Gregrios dos R. Menezes, Guilherme H. Pereira, Maria Laura F. Ternes, Talita C. dos
S. Bezerra, Thiago B. dA. Couto

Introduo
De acordo com a teoria de forrageamento timo, uma estratgia de forrageamento tende
a se estabelecer quando os benefcios energticos de um recurso forem maiores que os
custos envolvidos na sua obteno (Ricklefs 2001). Essas estratgias so mutveis,
podendo variar de acordo com as variaes ambientais nas quais os organismos esto
submetidos (Sterner & Elser 2002). Abelhas do gnero Bombus, por exemplo,
despendem um alto gasto energtico para manterem a temperatura do corpo durante o
vo. Quando a disponibilidade de recursos baixa, essas espcies centram sua atividade
de forrageio nos momentos do dia onde a temperatura mais elevada (Bell 1990).
Em ambientes com maior produtividade primria esperado que haja uma maior
disponibilidade de recursos alimentares para organismos em diferentes nveis trficos
(Townsend et al. 2003). Como conseqncia, esses nveis trficos podem sustentar uma
grande diversidade de organismos explorando recursos diferentes (Rossi & Hunt 1988).
Desta forma, um determinado organismo pode variar a quantidade e qualidade dos
recursos consumidos de maneira a maximizar o custo e o benefcio de seu forrageio
(Scott 2005).
Vespas adultas normalmente apresentam alta variabilidade nos mecanismos de
forrageamento (Ritcher 2000). Assim, possvel que haja um ajuste no comportamento
de forrageio das vespas de acordo com a produtividade do ambiente e a disponibilidade
dos recursos alimentares (Nakasuji et al. 1976). Nesse sentido, nosso objetivo foi
investigar como ambientes aquticos com diferentes nveis de produtividade podem

69

influenciar o forrageamento de vespas. Nossa hiptese que vespas de ninhos prximos

ambientes aquticos pouco produtivos se desloquem mais durante o forrageamento.
Assim, esperamos que o fluxo de indivduos (i.e. nmero de entradas e sadas) nos
ninhos seja maior em ninhos prximos a lagos mais produtivos em comparao com
lagos menos produtivos. Isso ocorreria porque necessrio menos tempo para retornar
ao ninho quando se desloca menos para encontrar o recurso alimentar.

Mtodos
Ns realizamos o estudo nos lagos Catalo e Navio Velho, localizados prximos a
cidade de Manaus, Amazonas. O lago Catalo foi considerado como um ambiente mais
produtivo, pois formado pela gua branca rica em sedimentos proveniente do rio
Solimes. O lago Navio Velho foi considerado como um ambiente menos produtivo, j
que formado pela gua preta, pobre em nutrientes, proveniente do rio Negro.
Para comparar os dois sistemas, selecionamos 8 ninhos na margem de cada lago.
Em cada ninho estimamos a atividade das vespas com observaes focais de cinco
minutos. Presumindo que quanto maior a disponibilidade e proximidade dos recursos,
mais rpido as vespas retornariam ao ninho, consideramos a atividade de forrageio das
vespas como a soma do nmero indivduos que entravam e saam dos ninhos.
Utilizamos teste t para comparar a atividade das vespas entre ninhos localizados em
gua branca e gua preta.

Resultados
Dentre os ninhos amostrados, houve uma prevalncia do gnero Polistes (n = 7) no lago
de gua preta e do gnero Polybia (n = 8) no lago de gua branca. A atividade mdia

70

das vespas no foi afetada pela produtividade do ambiente (t = 0,75; df = 14; p = 0,46;
Figura 1).

Figura 1. Distribuio da atividade mdia de forrageio das vespas, avaliada pelo nmero
de entrada e sada nos ninhos em lago de gua branca (n = 8) e preta (n = 8), prximos
ao municpio de Manaus-AM.

Discusso
O padro de fluxo de vespas na entrada dos ninhos no afetado pela disponibilidade de
recursos oferecidos pelo ambiente. Provavelmente, a atividade de forrageio das vespas
nos diferentes lagos estudados est mais relacionada com os hbitos alimentares dos
gneros Polybia e Polistes.
Vespas do gnero Polybia so caracterizadas por apresentar um hbito alimentar
mais especialista (Zanette, comunicao pessoal). No entanto, essas vespas especialistas
foram localizadas apenas em ambientes com alta disponibilidade de recurso, o que
aumenta a probabilidade de captura de suas presas. Em contrapartida, Polistes spp.
foram encontradas exclusivamente em ambientes com baixa produtividade. Essas
71

vespas so diferenciadas por apresentar uma dieta mais generalista (Cervo et al. 2000),
sendo capazes de capturar uma ampla variedade de alimentos em um raio de at 650 m
do seu ninho (Prezoto & Gobbi 2005). Logo, a semelhana da atividade de forrageio de

Polistes spp. e Polybia spp. nos ambientes com diferente produtividade ocorreram,
provavelmente, pelo balano da disponibilidade de recursos com o hbito alimentar de
cada gnero.

Agradecimentos
Somos gratos ao INPA e PDBFF, Lorenzo Zanette pela orientao, Manoela Borges,
Laura Leal e Inara Leal pelas sugestes no manuscrito.

Referncias
Bell, W.J. 1990. Searching behavior patterns in insects. Annual Review of Entomology
35:447467.
Cervo, R., F. Zacchi & S. Tullirazzi. 2000. Polistes dominulus (Hymenoptera,
Vespidae) invading North America: some hypotheses for its rapid spread.

Insectes Sociaux, 47:155-157.

Nakasuji F., H. Yamanaka & K. Kiritani 1976. Predation of larvae of the tobacco
cutworm Spodoptera litura (Lepidoptera, Noctuidae) by Polistes wasps. Kontyu
44:20513
Richter, M. R. 2000. Social wasp (Hymenoptera: Vespidae) foraging behavior. Annual

Review Entomology, 2000. 45:121150.

Ricklefs, R.E. 2001. The economy of nature. New York: W.H. Freeman and Company.

72

Rossi A.M. & J.H. Hunt. 1988. Honey supplementation and its developmental
consequences: evidence for food limitation in a paper wasp, Polistes metricus.

Ecol.Entomol. 13:43742
Scott, G. 2005. Essential animal behavior. Blackwell Publishing Ltd.
Sterner, R.W. & J.J. Elser. 2002. Ecological Stoichiometry: the Biology of Elements

from

Molecules to the Biosphere.Princeton:Princeton University Press.

Townsend, C.R., M. Begon & J.L. Harper 2003. Essentials of ecology. Blackwell
Publishing, Boston.
Prezoto, F. & N. Gobbi. 2005. Flight range extension in Polistes simillimus Zikn, 1951
(Hymenoptera, Vespidae). Brazilian Archieves of Biology and Technology,
48:947-950.

73

Catalo projetos livres

O modelo de biogeografia de ilhas se aplica comunidade de macroinvertebrados

em bancos de macrfitas?
Lucas N. Paolucci, Ana Y.Y. Meiga, Fernando M. Resende, Talita C. dos S. Bezerra e
Thiago B. dA. Couto
A teoria de biogeografia de ilhas postula que o aumento do nmero de espcies est
positivamente associado ao tamanho da ilha e negativamente distncia da ilha ao
continente. Supostamente essa teoria tambm se aplica a habitats dulccolas que contm
bancos de macrfitas. Esses bancos abrigam comunidades de macroinvertebrados e se
encontram dispersos na gua a diferentes distancias dos bancos nas margens, que podem
atuar como reas fonte de espcies. Para avaliar se os padres de riqueza nos bancos de
macrfitas podem ser explicados pelo modelo de biogeografia de ilhas, selecionamos 12
bancos com diferentes tamanhos e distancias da margem localizados em um lago na
Amaznia Central. Coletamos os macroinvertebrados com o mesmo esforo em cada
banco, triamos cada amostra por 15 min e separamos os organismos em morfotipos.
Esperamos que a riqueza de macroinvertebrados aumente com a rea do banco de
macrfitas e com a reduo da distncia do banco para a margem. Encontramos em
mdia 11,6 morfotipos por banco (min-max=9-16). O nmero de morfotipos no
apresentou relao com a rea (r2=0,22; F(1,8)=3,03; p=0,22), distncia da margem
(F(1,8)=0,02; p=0,11) ou com a interao entre esses dois fatores (F(1,8)=1,73; p=0,55).
Nossos resultados indicam que a teoria de biogeografia de ilhas no se aplica ao sistema
estudado. Talvez, devido proximidade dos bancos, estes constituam um sistema
conectado para os macroinvertebrados, que os utilizam como pontos de passagem para
alcanar locais mais distantes da margem.
74

Relao entre disponibilidade de nutrientes e investimento heterotrfico da planta

carnvora Utricularia foliosa
Incio J. M. T. Gomes, Camilla P. Pagotto, Carla B. Madelaire, Franciele P. Peixoto,
Guilherme H. Pereira

Presses ambientais podem desencadear diferentes respostas adaptativas nos

organismos. A carnivoria em plantas, por exemplo, parece ter sido favorecida em
ambientes com baixo teor nutricional por possibilitar uma forma adicional de adquirir
recursos. Entretanto, em resposta ao meio rico em nutrientes, plantas carnvoras podem
minimizar o investimento na estratgia heterotrfica se os custos energticos envolvidos
na heterotrofia forem maiores que os custos associados ao investimento autotrfico.
Nesse trabalho avaliamos como a disponibilidade nutricional influencia no investimento
heterotrfico da macrfita carnvora Utricularia foliosa. Essa espcie ocorre na
Amaznia Central, em ambientes de gua branca, com maior disponibilidade de
nutrientes e de gua preta, com disponibilidade nutricional inferior. Nossa hiptese
que indivduos dessa espcie investem mais na estratgia heterotrfica em ambientes de
menor valor nutricional para maximizar a captao de recursos. Nossa previso que U.

foliosa ter maior densidade de utrculos (DU) (estruturas de captura de invertebrados)

em ambientes de gua preta do que em gua branca. Selecionamos 10 indivduos de U.

foliosa em gua branca e preta para quantificar a DU (razo entre o nmero de utrculos
e o comprimento da raiz). Indivduos presentes na gua branca tiveram maior DU
(1817,2) que na gua preta (3,55,1). Sugerimos que isso acontece porque a produo
dessa estrutura demanda grande investimento energtico. Assim, em ambientes com
baixa disponibilidade de nutrientes a planta possui menor DU, pois os recursos no
compensam o gasto energtico para sua produo.

75

A seleo do local de forrageio de Jacana jacana (Aves: Jacanidae) est

relacionada riqueza de macrfitas?
Maria Laura Ternes, Daniel Dainezi, Daniele Cury, Gregrio Menezes, Mauro Brum

A disponibilidade e variedade de recursos alimentares so fatores importantes na

seleo de habitat por animais. Para as aves onvoras, a escolha do local de forrageio
pode estar relacionada riqueza de espcies de plantas. Habitats que abrigam maior
nmero de espcies vegetais possuem maior disponibilidade de microhbitats e portanto
maior variedade de recursos alimentares para estes animais. Nossa hiptese que a ave
aqutica onvora Jaan (Jacana jacana) seleciona bancos de macrfitas com maior
variedade de recursos alimentares. Esperamos que a presena de Jaans forrageando
esteja associada a bancos com maior riqueza de espcies de macrfitas. Para avaliar esta
hiptese selecionamos um ambiente de vrzea no lago do Catalo, AM. Registramos a
riqueza de macrfitas amostrando durante trs minutos todas as plantas no local onde
avistamos a ave em atividade de forrageio (n=15) e em pontos aleatoriamente
escolhidos onde as aves estavam ausentes (n=15). As Jaans selecionam locais de
forrageio independente da riqueza dos bancos de macrfitas (R = 0,06 p = 0,08). A
variedade de recursos alimentares pode no ser importante para a escolha do local de
forrageamento para uma ave onvora como a Jaan. Como os ambientes de vrzea so
altamente produtivos, o forrageamento da Jaan poderia estar mais associado
quantidade que a variedade dos recursos alimentares.

76

Os maiores no so mais sexies: fmeas de Acanthagrion sp. no selecionam

machos maiores
Fernanda M. de Oliveira, Joo P. C. de Menezes, Karla M. Campio, Raul C. Pereira e
Rodrigo Zucaratto

Em geral, fmeas so o sexo mais seletivo por terem gametas energeticamente mais
custosos e em menor nmero. Selecionar machos de qualidade melhor pode determinar
grande parte do seu sucesso reprodutivo. Indivduos em melhores condies usualmente
so maiores. Portanto, fmeas que escolham machos maiores devem gerar prole de
melhor qualidade. Esperamos que na liblula Acanthagrion sp. machos com maior
comprimento em relao s fmeas tenham maior chance de cpula. Para testar essa
previso, amostramos trs bancos de macrfitas no Rio Negro. Em cada banco,
selecionamos e fotografamos casais conectados e registramos se a conexo resultou em
cpula. Calculamos a razo comprimento do macho/comprimento da fmea para cada
casal. Para testar a relao entre tamanho e sucesso de cpula fizemos uma regresso
logstica. Amostramos 27 encontros, dos quais 16 resultaram em cpula. Machos
proporcionalmente maiores em relao s fmeas no tiveram maior probabilidade de
cpula (2 = 0,39 ; gl = 1; p = 0,53). Machos de Acanthagrion sp. assediam as fmeas
constantemente quando estas no esto em cpula. Selecionar apenas machos maiores
dispenderia muita energia para evitar agresses durante o assdio. Uma vez que machos
de liblulas retiram o esperma depositado anteriormente, a falta de preferncia na
cpula pode no ser desvantajosa, pois a fmea no sofreria agresses e no teria que
gerar prole de todos os machos com quem ela copulou.

77

Anavilhanas projetos orientados

Os menores chegam primeiro em copas recm-emergidas colonizadas por

aranhas?
Joo P. C. de Menezes, Fernanda de Oliveira, Karla M. Campio, Mauro Brum e
Rodrigo Zucaratto

Introduo
A ecologia de comunidades concentra-se em investigar padres em conjuntos de
espcies e detectar processos que geram esses padres (Chase 2005; Lewinsohn et al.
2006). Esses padres ocorrem em diferentes escalas e variam de acordo com a escala de
observao (Leibold et al. 2004). Em escalas maiores, as comunidades podem ser
analisadas entre paisagens. Em escalas menores, as variaes dos padres estruturadores
das comunidades podem ser analisadas em gradientes ambientais ou em manchas
temporais de condies e recursos favorveis para a sobrevivncia das espcies (Chase
2005).
Uma abordagem que integra as escalas locais e regionais a teoria de
metacomunidades. Uma metacomunidade o conjunto de comunidades em uma regio
que apresentam isolamento entre si e esto interligadas pela disperso das espcies
(Leibold et al. 2004). Quando analisamos estas comunidades em uma escala local,

lugares com menor nmero de espcies tendem a ser subconjuntos de lugares com
maior nmero de espcies (Almeida-Neto et al. 2008). Dentro da metacomunidade,
comunidades mais isoladas ou menores so mais sensveis a processos estocsticos.
Processos como a extino local de espcies so freqentes em locais sujeitos a eventos
estocsticos ou mudanas peridicas nas condies ambientais. Nessas reas, a
78

colonizao se torna um processo importante na estruturao das metacomunidades,

pois os locais recentemente colonizados tendem a abrigar subconjuntos daqueles locais
colonizados h mais tempo (Lewinsohn et al. 2006).
A estrutura das metacomunidades tambm pode ser determinada pelas
caractersticas das espcies (Almeida-Neto et al. 2008). Nesse sentido, uma forma de
explicar a variao na composio e abundncia dos organismos ao longo de gradientes
ambientais a hiptese de Especializao por Escala de Tamanho (EET). Essa hiptese
presume que o tamanho do conjunto total de espcies, a taxa de crescimento da
populao e o tempo de gerao podem ser sumarizadas em uma nica varivel, o
tamanho corporal do individuo. Espcies de menor tamanho corporal tendem a ter uma
ampla distribuio e seriam as primeiras a colonizar novas reas. (Kaspari et al. 2010).
A partir dessa hiptese, razovel pensar que o tamanho corporal das espcies pode
gerar um padro aninhado em metacomunidades de ambientes recm colonizados.
Consequentemente, locais onde ocorrem as espcies de maior tamanho corporal seriam
subconjuntos dos locais que abrigassem as espcies de menor tamanho.
Algumas rvores da vegetao ripria de rios sujeitos aos ciclos de inundao
ficam com as copas total ou parcialmente submersas no perodo da cheia (Junk, 1997).
Na vazante do rio, essas copas comeam a emergir, atuando como pequenas ilhas livres
para colonizao de uma ampla gama de organismos. Esse tipo de sistema, permite
investigar, se a hiptese de Especializao por Escala de Tamanho gera um padro
aninhado em funo do tamanho corporal em organismos que colonizam copas das
rvores. Nesse estudo, avaliamos se as metacomunidades de aranhas que ocorrem em
copas de rvores recm emersas apresentam um padro aninhado em funo do tamanho
corporal dos indivduos, conforme prev a hiptese de Especializao por Escala de
Tamanho.

79

Mtodos

rea de estudo
Desenvolvemos o estudo na Estao Ecolgica do Arquiplago de Anavilhanas
(0247S; 6048O) localizadas no baixo Rio Negro, Amaznia Central. Essa rea est
sujeita a inundao anual que pode durar at 270 dias com uma amplitude de at oito
metros, deixando algumas rvores com as copas total ou parcialmente submersas (Junk,
1997).

Coleta de dados
Para testar a previso de que a especializao por escala de tamanho pode promover um
padro aninhado em funo do tamanho dos indivduos em uma comunidade, utilizamos
como modelo de estudo a copa das rvores de Symmeria paniculata e a comunidade de
aranhas que ocorrem nessas copas.
Essas rvores ficam total ou parcialmente submersas no perodo da cheia do rio.
No tempo da vazante, as copas comeam a emergir, atuando como pequenas ilhas livres
para colonizao de diversos organismos. Utilizamos as aranhas como modelo de
estudo, pois um grupo abundante, diverso e de fcil amostragem. Alm disso, a matriz
de gua pode limitar a disperso destas espcies que no voam entre as copas das
rvores. Nesse sentido, esperamos que as metacomunidades de aranhas que colonizam
essas copas apresentem um padro aninhado em funo do tamanho corporal.
Para a coleta das aranhas escolhemos 19 indivduos de S. paniculata, com altura
mxima de dois metros em relao superfcie do rio. Escolhemos quatro ramos que
estivessem fora da gua em cada indivduo. Batemos rapidamente cinco vezes em cada
ramo e coletamos todas as aranhas que caram na bandeja de coleta, colocada logo

80

abaixo do ramo. Em seguida, identificamos os morfotipos e medimos o comprimento do

cefalotrax. Essa medida foi usada como a medida de tamanho dos indivduos.

Anlise de dados
Consideramos os dados de presena e ausncia dos morfotipos encontrados em cada
planta e fizemos a ordenao da nossa matriz de dados em funo do tamanho dos
indivduos. Verificamos o aninhamento dos resultados observados pelo teste de NODF
(nestedness measure based on overlap and decreasing fills). O mtodo consiste em
comparar o NODF observado com os valores de NODF gerados por modelos nulos
aleatorizados (Ulrich et al. 2009). Usamos o modelo de randomizao fixo-fixo, onde
o nmero de ocorrncia por espcie (coluna da matriz de dados) e o nmero de espcies
por rvore (linha da matriz) foi mantido constante. As anlises foram feitas no programa
R (The R Development Core Team 2009) usando as funes nestednodf e oecosimu do
pacote Vegan.

Resultados
Coletamos 39 morfoespcies de aranhas nas copas de S. paniculata. O tamanho corporal
das aranhas coletadas variou de um a 10 mm. Aranhas com tamanho corporal de 3 a 6
mm foram as mais freqentes nas copas das rvores. As metacomunidades de aranhas
no estavam aninhadas em funo do tamanho corporal (NODF observado = 7,458;
NODF nulo = 5,726; p = 0,19) (Figura 1).

81

Figura 1. Ordenao das morfoespcies de aranhas em funo do tamanho corporal.

Colunas representam morfoespcies de aranhas e as linhas representam as copas das
rvores de Symmeria paniculata em um ambiente de igap na Estao Ecolgica de
Anavilhanas, Amaznia Central.

Discusso
Neste estudo, ns investigamos se metacomunidades de aranhas estavam aninhadas em
funo do tamanho das espcies. Era esperado que aranhas menores seriam as primeiras
colonizadoras das copas de rvores recm emersas, devido a sua ampla abundncia e
distribuio. Dessa forma, as aranhas menores seriam as mais freqentes e as maiores s
ocorreriam nas copas que abrigassem maior nmero de espcies, onde as menores
tambm ocorressem. Porm, as espcies maiores foram as mais freqentes e isso pode
ocorrer devido a diferenas no potencial de disperso das aranhas.
As taxas de disperso dos organismos podem criar padres regulares na
estruturao de comunidades. Espcies com maior potencial de disperso teriam ampla
distribuio geogrfica e as de baixo potencial de disperso teriam distribuio restrita.
(Cook & Queen 1995). O potencial de disperso est positivamente relacionado ao
tamanho da espcie, uma vez que organismos de maior tamanho corporal normalmente
podem se locomover por maiores distncias. Assim, sugerimos que o potencial de
82

disperso de cada espcie pode ser mais importante que a EET para a estruturao das
comunidades de aranhas nas copas das rvores.

Agradecimentos
Agradecemos ao Fabrcio Baccaro pela orientao, ajuda na coleta e elaborao do
manuscrito. Agradecemos tambm a Cntia Cornelli, Guilherme, Gregrio, Laura, Talita
e Thiago que nos ajudaram na coleta das aranhas. A toda organizao do EFA e aos
colegas de turma.

Referncias
Almeida-Neto, M., P. Guimares, P.R. Guimares Jr, R.D. Loyola & W. Ulrich. 2008.
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83

metacommunity concept: a framework for multi-scale community ecology.

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Lewinsohn, T.M., R.D. Loyola & P.I. Prado. 2006. Matrizes, redes e ordenaes: a
deteco de estrutura em comunidades interativas. Oecololgia Brasiliensis, 10:90104.
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Ulrich, W., M. Almeida-Neto & N.J. Gotelli. 2009. A consumers guide to nestedness
analysis. Oikos, 118:3-17.

84

Rota de coliso ou de fuga: o que estrutura atributos foliares de rvores de

florestas inundveis?
Daniel I.S. Dainezi, Ana Y.Y. Meiga, Carla B. Madelaire, Fernando M. Resende, Incio
J. M.T. Gomes

Introduo
Os atributos funcionais dos organismos so caractersticas morfolgicas, fisiolgicas ou
fenolgicas que afetam o desempenho dos indivduos em um determinado ambiente, e
que podem variar em funo das interaes entre os indivduos (intra ou
interespecificamente) ou por presses ambientais (Violle et al. 2007). Se a variao dos
atributos funcionais dos organismos muito pequena, isso indica que os organismos
esto convergindo. Quando a variao grande, significa que os organismos esto
divergindo (Pillar et al. 2009). Os organismos de uma comunidade tendem a ser mais
similares em seus requisitos ecolgicos, podendo convergir em seus atributos funcionais
quando submetidos forte presso de filtros ambientais (Pillar et al. 2009).
Em um ambiente com caractersticas muito restritivas, somente organismos que
apresentem atributos funcionais similares conseguem superar as presses do filtro
ambiental e permanecer no habitat (Weiher & Keddy 2004, Pillar et al. 2009). Quando a
similaridade dos organismos chega ao limite, eles podem comear a divergir quanto a
seus atributos funcionais. Essa divergncia permite que indivduos usem recursos de
maneiras diferentes, mediando coexistncia dos organismos (Pillar et al. 2009). Nesse
contexto, entender os padres de convergncia e divergncia funcional importante
para que se possa compreender as estratgias dos indivduos na explorao de seu
habitat e, consequentemente, os processos estruturadores da comunidade.

85

reas com caractersticas ambientais restritivas, onde as plantas podem ficar

totalmente submersas por meses, como nas reas alagveis da Bacia do Rio Negro, na
Amaznia, devem ter um forte efeito do filtro sobre as caractersticas das espcies do
local. Por isso, razovel esperar que as comunidades de plantas desse local estejam
estruturadas pela convergncia funcional. Entretanto, como essa rea caracterizada
pela baixa disponibilidade de nutrientes no solo, pode haver um aumento da competio
por esses recursos. Para minimizar os efeitos desse processo, a divergncia funcional
tambm seria uma expectativa vlida.
Nesse sentido, nosso objetivo responder se a competio por recursos ou a
presso de filtros ambientais esto atuando sobre os atributos funcionais de plantas em
reas de florestas inundveis. Se a competio est atuando sobre os atributos
funcionais, esperamos encontrar divergncia nos atributos. Se o filtro ambiental o que
determina, esperamos encontrar convergncia nos atributos.

Mtodos
Realizamos este estudo em uma floresta inundada (igap) pelo Rio Negro, no Parque
Nacional de Anavilhanas (0207S; 6102O). Coletamos duas folhas maduras de oito
morfotipos de rvores em 14 pontos nas reas alagadas do local, separados por pelo
menos 100 m um do outro. Medimos o comprimento e a largura das folhas para calcular
a mdia da razo comprimento/largura da folha para cada ponto. Tambm calculamos a
mdia da rea foliar usando a equao da elipse (*comprimento da folha*largura da
folha/4).
Testamos se a variabilidade da rea foliar e da razo comprimento pela largura
das folhas menor do que o esperado ao acaso. Caso isso ocorra, h evidncia de que os
atributos das espcies da comunidade esto estruturados por filtros ambientais. Se essa

86

variabilidade dos parmetros escolhidos for maior do que o esperado ao acaso, os

atributos das espcies da comunidade devem ser estruturados por competio. Se no
houver diferena entre a variabilidade observada e a esperada, o padro randmico dos
atributos dos indivduos da comunidade deve ser o mais parcimonioso.
Para verificar a variabilidade das folhas dentro de cada ponto de coleta, plotamos em
um grfico os dados da rea foliar em funo da razo comprimento/largura da folha.
Ligamos os pontos externos do grfico para calcular a rea do mnimo polgono
convexo. Os pontos externos representam os valores de maior variao dentro do
conjunto de dados. Desta forma, foram gerados 14 mnimos polgonos convexos, cuja
rea indica a variao mxima das caractersticas foliares de cada ponto amostrado. Para
estimar a variabilidade das folhas esperadas ao acaso, aleatorizamos nossos dados e
obtivemos 1000 reas de polgono convexo. Com essas 1000 reas de polgono,
plotamos um grfico de distribuio de freqncia e observamos onde a rea do
polgono convexo dos nossos dados se encaixava nesta distribuio.

Resultados
A rea foliar foi em mdia 77,84 45,19 cm2 (mdia desvio padro). A razo entre
comprimento e largura foliar foi em mdia 2,88 0,64. Como a variabilidade mdia da
rea foliar pela razo comprimento/largura das folhas foi menor do que o esperado ao
acaso (p=0,013; Figura 1), houve convergncia nos atributos foliares das espcies
estudadas.

87

Distribuio da ocorrncia

Variabilidade
Figura 1. Distribuio ao acaso da ocorrncia da variabilidade da rea do mnimo
polgono convexo gerado ao acaso dentro de um ponto de amostragem. A seta indica a
posio da mdia das reas dos polgonos observados.

Discusso
Como a variabilidade dos atributos foliares foi menor do que o esperado ao acaso,
filtros ambientais devem estar atuando sobre as espcies da comunidade vegetal de
florestas inundveis de igap. Esses filtros selecionam espcies de rvores adaptadas a
condies especificas da regio, como baixa disponibilidade de nutrientes no solo e
regimes sazonais de inundao com submerso parcial ou total das plantas por meses
(Keddy 1992).
Filtros ambientais podem estruturar as estratgias funcionais dos organismos que
ocorrem nas reas com regimes peridicos de inundao. Tais organismos possuem
adaptaes especficas para ocorrer nesse ambiente, como razes areas, aernquimas,
habilidade de fechar os estmatos e lenticelas e cessar o metabolismo por longos
perodos (Parolin 2001)
88

As caractersticas das espcies que compem as comunidades vegetais so

estruturadas tanto por fatores biticos como abiticos. O mais comum que em reas
pouco restritivas ocorram muitas espcies e portanto, a competio estruture a
comunidade e ocorra divergncia entre os atributos das espcies. Ao contrrio, em reas
muito restritivas, com escassez de recursos e condies muito especficas, como
florestas inundveis de igap, um menor nmero de espcies consegue se estabelecer e a
comunidade passa a ser estruturada por filtros, gerando um padro de convergncia dos
atributos das espcies (Weiher & Keddy 2004). Entretanto, ainda preciso uma melhor
compreenso de quando fatores biticos ou abiticos tero efeito decisivo sobre a
plasticidade das diferentes caractersticas das espcies que compem as comunidades de
plantas.

Referncias
Keddy, P.A. 1992. Assembly and response rules - 2 goals for predictive community
ecology. Journal of Vegetation Science, 3:157164.
Parolin, P. 2001. Morphological and physiological adjustments to waterlogging and
drought in seedlings of Amazonian floodplain trees.Oecologia, 128:326-335.
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gradients. Jounal of vegetation Science, 20: 334-348.
Violle C., M.L. Navas, D. Vile, E. Kazakou, C. Fortunel, I. Hummel & E. Garnier.
2007. Let the concept of trait be functional! Oikos, 116:882-892.
Weiher, E. & P. Keddy. 2004. Ecological assembly rules: Perspectives, advances,
retreats. UK: Cambridge University Press.

89

Wilson, J.B. & S.H. Roxburgh. 1994. A demonstration of guild-based assembly rules
for a plant community, and determination of intrinsic guilds. Oikos, 69:267-276.

90

Os ltimos sero os primeiros? A colonizao de ilhas formadas por copas de

rvores em sistemas inundveis ocorre de maneira aleatria
Thiago B. dA. Couto, Gregrio R. Menezes, Guilherme H. A. Pereira, Maria L. Ternes,
Talita Cmara

Introduo
A colonizao um dos principais processos que estruturam comunidades em
ambientes insulares (MacArthur & Wilson 1963, Brown & Kodric-Brown 1977).
Nesses ambientes, a habilidade de disperso das espcies que saem do continente um
fator importante para o processo de colonizao (Simberloff &Wilson 1969).
Dispersores menos eficientes tendem a ocupar ilhas maiores e mais prximas da fonte,
onde as taxas de extino so menores (Cook & Quinn 1995). Por outro lado, interaes
biticas, como competio e predao, tendem a ficar mais freqentes com a chegada de
mais espcies (McCabe & Gotelli 2000).
Durante a colonizao, a combinao de dois processos pode determinar a
chegada de novas espcies: adio e substituio de espcies. Na adio, as espcies
novas que chegam so acumuladas, no havendo extines. J na substituio, algumas
espcies estabelecidas so excludas com a chegada de novas espcies, no
apresentando sobreposio (Baselga 2010). Em ilhas, esperado que a adio de novas
espcies seja mais freqente que a substituio (Cook & Quinn 1995). Isso ocorre
devido ordem relativamente determinstica de colonizao, de modo que espcies com
diferentes capacidades de disperso tendem a colonizar o ambiente em momentos
distintos (Cook & Quinn 1995). J em ambientes estruturados principalmente por
interaes biticas, esperada maior importncia da substituio de espcies. Isso
porque a competio e a predao podem excluir antigos colonizadores (Simberloff

91

&Wilson 1969). Porm, ilhas que esto sendo colonizadas h mais tempo podem
acumular espcies e, conseqentemente, interaes biolgicas podem se tornar mais
importantes nesses locais (Wooster & Sih 1995).
Uma maneira de mensurar o aninhamento e a substituio de espcies a partir da
determinao da diversidade . A diversidade pode ser definida como a variabilidade
na composio de espcies entre locais (Magurran 2004, Anderson et al. 2006). Uma
propriedade interessante da diversidade que ela pode ser decomposta em um
componente associado adio de espcies (aninhamento) e outro (substituio)
substituio delas (Baselga 2010). Assim, ao decompor a diversidade beta nesses dois
componentes, possvel determinar qual dos processos predomina durante a
colonizao.
Para testar se a colonizao ao longo do tempo determinada por adio de
espcies ou por interaes biolgicas, preciso estudar um sistema que contenha ilhas
com diferentes idades e que, presumivelmente, recebam espcies por perodos distintos.
Um sistema adequado para esse estudo o de reas inundveis da floresta amaznica,
como as reas de Igap. Nesse sistema, diferentemente de ilhas ocenicas, possvel
avaliar o processo de colonizao de espcies desde a colonizao inicial ao longo de
poucos meses. Isso possvel, porque nas reas de Igap, existem pulsos de inundao
previsveis (Worbes 1997). Durante a cheia, a maior parte da vegetao permanece
submersa, enquanto que ao longo da vazante, a regio da copa de algumas rvores se
torna gradualmente exposta. Essa regio forma ilhas de vegetao que podem ser
colonizadas por organismos que permaneceram nas reas que no sofrerem influencia
da cheia. Mesmo quando submersas, as rvores do Igap permanecem com as folhas
verdes (Worbes 1997). Isso permite que ilhas recentes, supostamente ainda no
colonizadas, tenham caractersticas similares de colonizao em relao s antigas.

92

Portanto, a colonizao desses locais deve depender somente da rea, distncia at a

fonte e tempo de exposio das copas.
O nosso objetivo entender como ocorre a recolonizao das copas de rvores
que ficam submersas durante o perodo de inundao. Nossas hipteses so que i) o
padro de colonizao dessas ilhas ocorre pela adio de novas espcies (padro de
distribuio aninhada) ou que ii) o padro de colonizao dessas ilhas ocorre por
substituio das espcies.

Mtodos

rea de estudo
Desenvolvemos o estudo em um lago no arquiplago de Anavilhanas, no Rio Negro,
localizado no estado Amazonas, Brasil (02o 07 S 6 o 02 O). A rea caracterizada
por florestas de igap sazonalmente alagadas. Realizamos a coleta quando o nvel do rio
Negro havia descido aproximadamente 140 cm. Nesse perodo, algumas rvores j se
encontravam parcialmente expostas acima da lamina dgua.
Como modelo de estudo, escolhemos as aranhas por pertencerem a um grupo
diverso, abundante e de fcil amostragem. Alm disso, a matriz de gua durante a
inundao uma barreira menos permevel disperso das aranhas, j que elas no
voam.
Para avaliar se o tempo de emerso das copas de rvores est relacionado com a
riqueza e a composio da assemblia de aranhas, selecionamos copas de 17 rvores,
localizadas mesma distncia da margem do lago. As rvores possuam dimetros
semelhantes e diferentes alturas acima da lmina da gua. Presumimos que a diferena
de altura entre o ponto mais alto das copas emersas e a superfcie da gua, representa o

93

tempo de exposio colonizao (utilizamos rvores com at 200 cm de altura em

relao lmina dgua). Em cada copa, sistematizamos a captura das aranhas
utilizando o mtodo de cinco batidas com um basto de madeira em quatro ramos
distintos, totalizando 20 batidas por copa. Desprezamos os ramos com folhas jovens
(colorao clara e textura tenra), visto que elas seriam stios de colonizao recente.
Coletamos as aranhas que caam durante as batidas usando uma bandeja com lcool
70% para fixao dos organismos. Aps a coleta, caracterizamos as aranhas em
morfotipos.
Utilizamos correlao de Spearman para testar se h relao entre a riqueza e a
altura da copa da rvore em relao superfcie. Para avaliar se h adio de espcies
durante a colonizao, utilizamos o modelo de partio de diversidade sugerido por
Baselga (2010). Como os padres de substituio e aninhamento normalmente so
confundidos nas mtricas de diversidade tradicionais, decompomos os componentes
no de aninhamento (aninhamento) e de substituio (substituio). Para isso, calculamos o
ndice de dissimilaridade de Simpson e de dissimilaridade de Sorensen entre todos os
pares de ilhas. Obtivemos o componente de aninhamento ao subtrair a dissimilaridade
de Simpson da dissimilaridade de Sorensen, e o de substituio a partir da
dissimilaridade de Simpson.
Para avaliar qual componente da diversidade foi mais importante para a
assemblia de aranhas, relacionamos as matrizes contendo os componentes substituio e
aninhamento entre todos os pares de copas com a matriz de diferena da altura da copa
entre os pares de rvores usando o teste de Mantel (999 permutaes). Se a hiptese
associada adio de espcies for verdadeira, esperamos que: i) dossis mais altos em
relao superfcie da gua possuam maior numero de espcies e ii) o componente de
aninhamento da diversidade esteja positivamente associado matriz de diferenas de

94

altura entre as copas. Se a hiptese associada substituio de espcies for verdadeira,

esperamos que: i) dossis mais altos em relao superfcie da gua possuem maior
numero de espcies; ii) o componente de substituio da diversidade esteja
positivamente associado matriz de diferenas de altura entre as copas.

Resultados
Coletamos um total de 39 morfotipos de aranhas nas copas das rvores emersas. A
altura das copas das rvores em relao superfcie da gua variou de 31 a 190 cm. A
riqueza mdia de morfotipos por copa foi igual a 5,92,1 (mdiadesvio padro). A
riqueza de morfotipos de aranhas aumentou com o aumento da altura da copa emersa
(Rs=0,62, p<0,01; Figura 1). No entanto, no houve relao dos componentes de
aninhamento (r=0,11; p=0,17) e substituio (r=0,03; p=0,36) com a diferena de altura
das copas (Figura 2).

Figura 1. Relao entre riqueza de morfotipos de aranhas e altura emersa da copa das
rvores em um lago do Arquiplago de Anavilhanas, Amazonas, Brasil.
95

Figura 2. Relao entre a dissimilaridade da composio de espcies de aranhas entre

pares de copas emersas e a matriz de diferena de altura entre pares de copas emersas
das rvores em um lago do Arquiplago de Anavilhanas, Amazonas, Brasil. (A)
Dissimilaridade associada ao substituio; (B) Dissimilaridade associada ao aninhamento.

Discusso
O incremento do nmero de morfotipos em funo do aumento da altura das copas
indica que existe um acmulo de espcies em funo da idade da ilha (i.e. o tempo de
emerso). Consequentemente, a entrada de novas espcies maior que as extines
locais. No entanto, a ausncia de relao entre as diferenas de altura das copas e o
componente de aninhamento da diversidade indica que no h uma sequncia
determinstica de chegada de espcies. Da mesma forma, a ausncia de relao entre a
diferena de altura das copas e o componente de substituio indica que a sada de
uma espcie independe da colonizao de outra espcie em particular. Assim, possvel
que a colonizao e a extino em ilhas de dossel ocorram ao acaso.

96

Alguns estudos tm demonstrado que o componente aninhado importante para a

colonizao de copas de rvores submetidas a pulsos de inundao (e.g. Gonalves et al.
2008, Pacfico et al. 2009). Avaliando a assemblia de aranhas nas ilhas de dossel do
arquiplago de Anavilhanas, Pacfico et al. (2009) observaram que as espcies de
aranhas nas ilhas menores so subconjuntos das espcies que ocorrem nas ilhas maiores.
Este padro indica que a rea, ao contrrio do tempo de exposio, um fator
estruturante da assemblia de aranhas na colonizao de ilhas de dossel (Arcoverde et

al. 2010). Talvez a maior disponibilidade de rea permita a coexistncia das espcies, ao
reduzir a intensidade das interaes entre elas.
Aranhas normalmente tm hbito generalista e predam outras aranhas menores,
sem distino de espcie (Venticinque 1995). Assim, na colonizao por aranhas em
ilhas de dossel, as interaes biticas podem gerar uma excluso no determinada de
espcies em funo da baixa especializao na dieta. Por outro lado, possvel que em
grupos com dieta especializada, a ocorrncia de determinados predadores esteja limitada
presena das presas. Alm disso, a competio entre as espcies com dieta semelhante
tender a ser maior, aumentando a chance de que a presena de uma espcie impea a
entrada da sua competidora. Nesse sentido, talvez o padro de colonizao por
substituio seja dependente do grau de especializao alimentar no grupo de espcies
colonizadoras.

Referncias
Anderson, M.J., K.E. Ellingsen & B.H. McArdle. 2006. Multivariate dispersion as a
measure of beta diversity. Ecology Letters, 9:683-693.
Arcoverde, G.B., A.A. Mendona, D.L. Martins, G. Oliveira & P. Vieira. 2010. A altura
das copas de rvores submetidas a pulsos de inundaes influencia a riqueza e a

97

estrutura de uma metacomunidade de aranhas? Livro do curso de campo Ecologia

da Floresta Amaznica (J.L.C. Camargo, P.E.D. Bobrowiec, P.E.C. Peixoto, eds).
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Baselga, A. 2010. Partioning the turnover and nestedness components of beta diversity.

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Brown J.H. & A. Kodric-Brown. 1977. Turnover rates in insular biogeography: effect of
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Cook, R.R. & J.F. Quinn. 1995. The influence of colonization in nested species subset.

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Gonalves, F., H.D. Brum, L. Soares, C. Rosa & S.O. Jorge. 2008. Riqueza e
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curso de campo Ecologia da Floresta Amaznica (J.L.C. Camargo, & G.
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Magurran, A.E. 2004. Measuring biological diversity. Oxford: Wiley-Blackwell.
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99

Seleo sexual na quela de machos do camaro Macrobrachium cf. amazonicum :

tamanho documento?
Franciele P. Peixoto, Daniele Cury, Camilla Pagotto, Lucas Paolucci, Raul C. Pereira

Introduo
A teoria de seleo sexual foi proposta como uma forma de explicar o dimorfismo
sexual e a existncia de caracteres que presumivelmente reduzem a chance de
sobrevivncia de indivduos de algumas espcies. De acordo com essa teoria, certos
indivduos podem ter vantagens reprodutivas em relao a outros do mesmo sexo por
possurem caractersticas que aumentem as suas chances de encontro e cpula (Futuyma
1986).
A seleo sexual pode ocorrer pela competio entre indivduos do mesmo sexo
(seleo intra-sexual) ou pela escolha de parceiros do sexo oposto (seleo inter-sexual)
(Lailvaux & Irschick 2006). A seleo intra-sexual favorece o desenvolvimento de
caractersticas utilizadas em interaes agonsticas entre indivduos do mesmo sexo. Ela
pode favorecer, por exemplo, caractersticas que confiram vantagens em interaes
agressivas entre rivais pelo acesso a parceiros sexuais. J a seleo inter-sexual
promove o desenvolvimento de caractersticas atrativas para indivduos do sexo oposto.
Essas caractersticas permitem que indivduos do sexo seletivo avaliem a qualidade de
seus pretendentes (Irschick et al 2007).
Machos sexualmente receptivos geralmente so mais abundantes que as fmeas
aptas para o acasalamento (Andersson 1994). Isso faz com que haja maior presso de
seleo sexual sobre os machos (Emlen & Oring 1977). Os machos estaro sujeitos
presso de seleo sexual tanto em relao s caractersticas que sero selecionadas pela
fmea, quanto em relao aos atributos necessrios para vencer a disputa com seu

100

oponente pelo acesso ela. Nessas situaes, caractersticas que indiquem a capacidade
de luta do macho para seus rivais ou a sua sade para as fmeas devem ser favorecidos
por seleo sexual. Fmeas por outro lado, por no sofrerem uma presso de seleo
sexual to intensa quanto os machos, dificilmente apresentam caractersticas que
indiquem qualidade.
Vrias caractersticas podem indicar a qualidade do indivduo, o que pode
originar variaes morfolgicas nas espcies como, por exemplo, a presena de
estruturas desproporcionalmente maiores (Oliveira 2008). Dado que tais estruturas
indicam qualidade, elas devem ser mais expressivas em indivduos que possuam
melhores condies. Alm disso, se tais estruturas indicam a qualidade dos machos, elas
devem apresentar relaes com caractersticas confiveis de condio que so de
avaliao mais difcil, como o nvel de simetria. Considerando que o desenvolvimento
de ambos os lados de um organismo bilateral esto sobre o controle dos mesmos genes,
o grau de assimetria de um organismo um indicativo confivel das interferncias
ocorridas durante o seu processo de desenvolvimento. Portanto, a assimetria representa
a qualidade geral do indivduo (Palmer 1996).

Macrobrachium cf. amazonicum um camaro de gua doce que vive associado

a bancos de macrfitas (Melo 2003). Nessa espcie h um dimorfismo sexual associado
ao tamanho da quela, que utilizada para captura de presas e para defesa (Melo 2003).
Os machos apresentam quelas maiores e mais espessas em relao s fmeas. Apesar do
dimorfismo evidente associado a essa estrutura, a funo sexual da quela ainda
desconhecida. Dessa forma, o objetivo do nosso trabalho foi avaliar porque machos de

Macrobrachium cf. amazonicum tm quelas maiores em relao s fmeas. Nossa

hiptese que o tamanho das quelas um indicativo da qualidade do macho, mas no
da fmea.

101

Mtodos
Amostramos um banco de macrfitas em um lago do arquiplago de Anavilhanas
localizado no Rio Negro, Amazonas, Brasil. No banco de macrfitas, coletamos 10
machos e oito fmeas do camaro usando um pu. Fixamos os indivduos em lcool
40% e os fotografamos. Utilizamos as fotografias para medir o comprimento do corpo,
distncia do ponto medial do rostro at a margem dos olhos esquerdo e direito e
comprimento da quela dos camares usando o programa Image Tool (Wilcox et al.
2002).
Medimos a qualidade dos machos utilizando a assimetria corporal. Usamos o
mdulo da diferena entre as distncias do ponto medial do rostro at a margem dos
olhos esquerdo e direito dos machos de M. cf. amazonicum como medida de assimetria.
Assim, valores altos de assimetria indicam machos com baixa qualidade.
Camares maiores podem ter quelas maiores simplesmente por um efeito
alomtrico. Dessa maneira, para retirar o efeito do tamanho do corpo dos camares no
tamanho da quela, realizamos uma regresso linear com essas duas variveis e usamos o
resduo dessa anlise como varivel resposta. Testamos se machos e fmeas com quelas
maiores eram mais simtricos utilizando uma ANCOVA. Se a hiptese de que machos
com quelas proporcionalmente maiores tm maior qualidade for verdadeira, esperamos
que o resduo da regresso entre o tamanho da quela e o tamanho corporal dos machos
seja positivamente relacionado com a simetria corporal. Para fmeas, esperamos que
no haja relao do resduo da regresso entre o tamanho da quela e o tamanho corporal
com a simetria.

102

Resultados
O tamanho proporcional da quela de machos e fmeas no aumentou com a assimetria
corporal (F(1,14)<0,001; p=0,99; Figura 1).

Figura 1. Relao entre assimetria e os resduos da regresso do tamanho da quela e

comprimento do corpo para machos e fmeas do camaro Macrobrachium cf.

amazonicum, coletados no Arquiplago de Anavilhanas, Amazonas, Brasil.

Discusso
A ausncia de relao entre o comprimento da quela e a simetria indica que essa
estrutura no demonstra qualidade do macho, seja para machos rivais ou para fmeas
sexualmente receptivas. O dimorfismo sexual associado quela pode ser produto da
competio direta entre machos e no da escolha das fmeas (Lailvaux & Irschick
2006). Como a quela provavelmente no indica qualidade para machos rivais, possvel
que no haja avaliao entre eles antes dos confrontos (Arnott & Elwood 2009). Nesse
103

sentido, a quela seria uma arma de luta para causar injrias nos rivais. A falta de
avaliao visual da quela pode ser reforada pelo fato de que h baixa luminosidade e
visibilidade no rio Negro (Oliveira, 2001), a qual deve ser ainda menor sob os bancos de
macrfitas onde esses camares so encontrados. Nesse sentido, a seleo visual de
machos por fmeas ficaria comprometida e o tamanho da quela no seria um critrio
crucial para a escolha.
Disputas sexuais entre machos normalmente ocorrem quando h territorialidade
ou confronto direto por fmeas sexualmente receptivas (Andersson & Iwasa 1996).
Entretanto, como os bancos de macrfitas so hbitats homogneos, no devem existir
marcadores ambientais que possam ser utilizados para o estabelecimento de territrios
para esses camares. Nesse sentido, o confronto direto entre machos, quando fmeas
esto receptivas, pode ser o principal mecanismo atuando na seleo sexual do tamanho
de quela em M. cf. amazonicum.

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3.0. San Antonio: University of Texas health Science Center.

105

Km 41 projetos orientados

Se a comida morde, eu fujo: resposta das aranhas a presas de diferentes nveis de

periculosidade
Camilla Pagotto, Daniele Cury, Daniel Dainezi, Fernanda de Oliveira, Gregrio dos
Reis Menezes

Introduo
A deciso acerca de obteno de alimentos um dos principais fatores que influenciam
a sobrevivncia dos organismos (Begon et al. 2006). A teoria do forrageamento timo
postula que essa deciso leva em considerao os custos e os benefcios envolvidos no
forrageio, de maneira que o consumidor ajusta o seu comportamento a fim de
maximizar o ganho energtico lquido (Pyke 1984). Entretanto, nem sempre o forrageio
vai obedecer regra de maximizar a entrada de energia, pois em algumas situaes isso
pode aumentar o risco de predao durante o forrageio. Em funo disso, a hiptese do
forrageamento sensvel ao risco prediz que a atividade de forrageamento dos
organismos reduzida quando existe ameaa de predao (Sih 1986).
Embora a hiptese do forrageamento sensvel ao risco presuma que o risco
imposto ao consumidor ocorra devido presena do predador. Em muitos casos, a
prpria presa pode apresentar um risco de injria ou morte ao consumidor. Nessas
situaes, possvel que o consumidor tambm ajuste seu comportamento de forrageio
em funo do nvel de ameaa oferecido pela presa (Del-Claro 2004). Portanto, presas
com mecanismos de defesa mais letais podem reduzir a chance de que o consumidor
invista energia no seu abate.

106

O perigo potencial representado pelas presas pode ser detectado pelos

predadores atravs de estmulos mecnicos, visuais e/ou qumicos (Gullan & Grascon
2005). Em particular, aranhas que constroem teias para captura de presas, geralmente
no possuem uma percepo visual acurada (Viera et al. 2007). Por conta disso, a
deteco da presa geralmente est associada teia. Essa deteco ocorre por um rgo
sensorial, que permite o reconhecimento mecnico de vibraes produzidas pela presa
(Arango & Rico-Gray 2000). O padro de vibrao das presas informativo e sua
transmisso pelos fios da teia permite que a aranha antecipe caractersticas da presa, tais
como sua massa ou grau de atividade (Viera et al. 2007). A avaliao dessas
caractersticas permite que a aranha avalie os custos associados captura e manipulao
da presa e os benefcios obtidos com o seu consumo (Viera et al. 2007).
Se aranhas so capazes de avaliar o retorno associado ao tamanho da presa,ento
possvel que elas tambm ajustem o comportamento de acordo com o nvel de ameaa
oriundo das defesas contra predao. Nesse sentido, nosso estudo teve como objetivo
avaliar como aranhas que produzem teias tridimensionais respondem s presas com
diferentes nveis de periculosidade. Nossa hiptese que as aranhas reconhecem
imediatamente as presas que oferecem maior perigo e apresentam menor preferncia por
elas.

Mtodos

rea de estudo
Ns realizamos este estudo na reserva do km 41, localizada a 80 km ao norte de
Manaus, Brasil. A reserva formada por floresta contnua de terra firme e faz parte de

107

uma ARIE (rea de Relevante Interesse Ecolgico) sob co-gesto do Projeto Dinmica
Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF).

Organismo de estudo
A aranha usada como modelo de predador possui cefalotrax e abdome vermelhos e
pernas pretas e vermelhas. Essa aranha constri teias tridimensionais no sub-bosque,
normalmente bem prximas ao solo. As teias, possuem uma superfcie arredondada com
a parte convexa voltada para o dossel. Essa superfcie composta por fios traados em
vrias direes e a aranha se posiciona na parte cncava dela. Entre a aranha e o solo
existem vrios fios solitrios traados a partir da borda da regio arredondada da teia.

Coleta de dados
Coletamos indivduos de duas espcies de formigas para serem utilizadas como modelos
de presas com diferentes nveis de ameaa para aranhas: Ectatomma brunneum
(Ectatominae) (n=15) e Dolichoderus sp. (Dolichoderinae) (n=17). Em comparao

Dolichoderus sp., Ectatomma brunneum uma formiga um pouco maior, com

comportamento agressivo, possui ferro, mandbulas maiores e exoesqueleto mais
esclerotizado (Hlldobler & Wilson 1990). Diante disso, consideramos essa espcie
como sendo a presa mais perigosa para a aranha. Dolichoderus sp. no possui ferro,
suas mandbulas so menores e o exoesqueleto menos esclerotizado. Por isso a
consideramos como modelo de presa que representa menor periculosidade para a
aranha.
Oferecemos uma nica espcie de formiga em cada teia, sempre mesma
distncia em relao s aranhas. Aps a colocao da formiga na teia, cronometramos o
tempo em que a aranha levou para chegar presa (tempo de resposta) e posteriormente

108

registramos se a aranha atacou ou evitou a presa (tipo de reao). Consideramos que a

aranha atacou a presa quando (1) ela envolveu a presa com teia ou (2) tentou envolver a
presa sem sucesso. Consideramos que houve evitao da presa quando (1) a aranha
fugiu ou se afastou da presa, (2) removeu a presa da teia ou (3) permanceu na mesma
posio se balanando rapidamente.
Para avaliar o tempo de reao das aranhas em relao s duas espcies de
formigas usamos o teste Mann-Whitney. Utilizamos o teste de qui-quadrado para
analisar se o tipo de reao da aranha diferiu para as duas espcies de formiga
utilizadas. Se a hiptese de que as aranhas reconhecem imediatamente as presas que
oferecem maior perigo e apresentem maior preferncia por elas for verdadeira,
esperamos que (1) o tempo de resposta das aranhas para Ectatomma brunneum seja
maior do que o tempo de resposta Dolichoderus sp. e (2) aps a deteco da presa na
teia, as aranhas evitaro Ectatomma brunneum e atacaro Dolichoderus sp.

Resultados
O tempo de resposta das aranhas foi semelhante para os dois tipos de formigas (U=93,5;
N=32; p=0,10, Figura 1). O tempo mdio de resposta quando a presa foi E. brunneum
foi de 27,06 s (DP=59,5) e quando foi de Dolichoderus sp. 9,2 s (DP=8).
As aranhas atacaram mais freqentemente quando a presa era representada por

Dolichoderus sp (=17,9; gl= 1; p< 0,001). Houve ataque em 88% dos testes com
Dolichoderus sp. e apenas 12% dos testes com E. brunneum. Todos os indivduos de
Dolichoderus sp. foram enrolados com teia. Com relao E. brunneum, sempre que a
aranha atacou essa formiga, ela tentou envolv-la na teia, mas no obteve sucesso. Em
apenas uma ocasio a aranha removeu E. brunneum.

109

1 80

1 60

Tempo
resposta
Tempode
de deteco
(s) (s)

1 40

1 20

1 00
80

60

40

20

0
Ca m po n otus sp.
Dolichoderus
sp.

Ecta to m m a sp.
Ectatomma
brunneum

Formiga

Figura 1. Tempo de resposta (s) das aranhas em relao oferta das formigas E.

brunneum e Dolichoderus sp. na floresta contnua do Km 41 (ARIE-PDBFF),

Amazonas, Brasil

Discusso
O tempo de reao das aranhas na presena de Ectatomma brunneum e Dolichoderus sp.
foi semelhante, o que demonstra que a deteco do nvel de periculosidade dessas presas
pela aranha no imediata. Aranhas conseguem diferenciar moscas de formigas que
caem na teia por meio das diferenas nas vibraes produzidas por estes insetos (Viera

et al. 2007). Talvez, diferentes espcies de formigas produzam um padro similar de

vibrao nas teias, impedindo que a aranha seja capaz de detectar diferenas produzidas
por diferentes espcies de formigas.
Uma vez que a aranha no distingue as vibraes nas teias produzidas pelas duas
espcies de formiga, a avaliao do nvel de periculosidade talvez s seja possvel
quando a aranha se aproxima dessas formigas. Sendo assim, outros mecanismos devem
permitir que ela avalie os riscos associados captura de presas mais perigosas. Talvez

110

as aranhas usem a percepo ttil na deteco de diferenas quanto dureza do

exoesqueleto. Alm disso, outras formas de deteco associadas a pistas qumicas ou o
comportamentais podem afetar a chance de predao (Viera et al. 2007).
Eventualmente o maior tamanho de E. brunneum em relao a Dolichoderus sp.
pode ter sido responsvel pela menor freqncia de ataque. Presas maiores podem
oferecer maiores custos para captura ou eventualmente gerar danos mais srios na teia, e
portanto, podem ser desvantajosas (Viera et al. 2007). No entanto, as aranhas raramente
removeram E. brunneum da teia, indicando que manter a formiga presa, mesmo sem
envolv-la na teia pode ser vantajoso. Caso a presa permanea na teia sem que a aranha
a envolva com seda, possvel que ela espere a formiga atingir a exausto o que
facilitaria sua manipulao. Assim, apesar de haver maior chance de ocorrerem danos
teia ou da presa se libertar, a aranha pode ajustar a captura para minimizar o risco de
injrias e garantir um alto retorno energtico devido ao maior tamanho da presa.
Conclumos que a percepo da aranha ao risco representado pela presa em
potencial no determinado por vibraes na teia e que outros mecanismos permitem
que ela avalie os riscos associados captura de presas mais perigosas. Dessa forma, no
apenas as presas podem ajustar sua atividade de forrageio de acordo com a ameaa
imposta pelo predador. O predador tambm pode ajustar o seu forrageio em funo do
perigo associado captura de presas, que lhe ofeream maiores riscos durante a captura.

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use by the Green lynx spider Peucetia viridians (Oxyopidae) inhabiting

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111

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Editora Intercincia

112

Apertado, mas nem tanto: rugosidade do ambiente no influencia no tamanho de

formigas e dominncia
Talita C. dos S. Bezerra, Ana Y.Y. Meiga, Carla B. Madelaire, Mauro B. MonteiroJunior e Raul C. Pereira

Introduo
As diferenas morfolgicas dos organismos determinam como eles usam o hbitat e
exploram os recursos (MacArthur & Pianka 1966). Mesmo em grupos
morfologicamente similares, relaes alomtricas entre as espcies podem determinar o
uso diferencial do hbitat (Hutchinson 1959, Farji-Brener et al. 2004).
O tamanho, em particular, pode afetar a eficincia com que um organismo se
desloca em hbitats com diferentes estruturas (Thompson 1961, Morse et al. 1985,
Levin 1992). A hiptese do tamanho-gro (size-grain hypothesis) postula que o
ambiente impe restries aos organismos associadas ao tamanho corporal, de forma
que organismos menores so mais restritos a ambientes com mais rugosidade
(quantidade de interstcios entre as estruturas do ambiente) do que animais maiores
(Kaspari & Weiser 1999). Assim, espcies pequenas utilizam interstcios como
microhbitats, enquanto espcies grandes no tm acesso a esses ambientes, tendo que
se deslocar por cima de microhbitats de alta rugosidade.
A hiptese do tamanho-gro aparentemente explica diferenas na eficincia de
captao de recursos entre espcies de formigas (Farji-Brener et al. 2004). Formigas
maiores supostamente tm vantagem em ambientes com rugosidade baixa e mdia, pois
se movimentam mais rapidamente em superfcies mais planas (Bartholomew et al.
1988). No entanto, elas no conseguem se infiltrar em ambientes com alta rugosidade,

113

como o interstcio do folhio em florestas, que explorado por formigas menores (FarjiBrener et al. 2004).
Se a rugosidade determina quando formigas pequenas ou grandes chegaro
primeiro ao recurso, isso pode determinar quando ele ser monopolizado. Espcies
pequenas em geral recrutam em massa quando encontram o recurso (Lach et al. 2010).
J espcies grandes forrageiam solitariamente e carregam grandes quantidades de
recursos (Hlldobler & Wilson 1990). Sendo assim, se a rugosidade alta, espcies
pequenas tendem a chegar primeiro e conseqentemente o recurso ser monopolizado.
Quando as formigas grandes chegam primeiro, se espera o padro contrrio.
Formigas apresentam elevada riqueza e abundncia no solo de florestas tropicais
onde o folhio um componente predominante (Hlldobler & Wilson 1990). A grande
quantidade de folhio depositada nesses ambientes fornece variedade de microhbitats
que permitem a coexistncia dessas espcies (Silva & Brando 2010). No entanto, os
processos especficos que permitem essa coexistncia ainda no foram esclarecidos.
Nesse sentido, nos propomos a avaliar a hiptese que em hbitats com maior rugosidade
proporcionada pelo folhio, formigas menores so mais eficientes para encontrar o
recurso.

Mtodos
Conduzimos o estudo em uma rea de plat de floresta de terra firme contnua,
localizada na rea de Relevante Interesse Ecolgico (ARIE) do Km 41 (0224S e
5944O) na Amaznia Central, Brasil. A rea administrada pelo Projeto Dinmica
Biolgica de Fragmentos Florestais (INPA/Smiththsonian Institute).
Para avaliar se o aumento da rugosidade do ambiente limita o acesso de espcies
grandes de formigas ao recurso, simulamos a rugosidade com um experimento pareado

114

com dois tratamentos: pouca serrapilheira (300 g, quantidade semelhante do que

encontrado na floresta estudada) e muita serrapilheira (600 g). Em cada amostra,
distribumos a serrapilheira de cada tratamento em uma rea de 50 cm x 50 cm com uma
distncia de 10 cm entre eles. No centro de cada tratamento colocamos um plstico de 5
x 5 cm com uma isca composta por ovo e farinha. Montamos 15 pares experimentais
separados por 10 m de distncia, a fim de evitar o acesso da mesma colnia de formigas
a mais de um par. Depois de dispor as iscas, esperamos por 1:30 h antes de coletarmos
as formigas presentes no recurso. Esse tempo suficiente para que se estabelea
dominncia de espcies de formigas (Baccaro et al. 2009). Depois de coletar as
formigas, tiramos fotos delas e obtivemos as medidas de Weber (comprimento do trax)
usando o programa ImageTool. Em seguida, identificamos as formigas e quantificamos
o nmero de indivduos por espcie em cada isca para investigar se houve alguma
espcie dominante em cada tratamento. Consideramos uma espcie como dominante
quando ela ocorreu sozinha na isca com 10 ou mais indivduos. Quando havia mais de
uma espcie, consideramos que a isca foi dominada quando a espcie mais abundante
apresentou mais de 10 indivduos e mais que o dobro da abundancia em relao
segunda espcie mais abundante na isca (adaptado de Bestelmeyer et al. 2000).
Se a hiptese de que o aumento da rugosidade do ambiente limita o acesso de
espcies de formigas maiores ao recurso for verdadeira, esperamos que no tratamento
com mais folhio, o tamanho mdio das formigas nas iscas seja menor. Alm disso, o
tratamento com mais folhio ter maior frequncia de dominncia nas iscas que o
tratamento com pouco folhio. Para analisar o efeito da rugosidade do ambiente no
tamanho das formigas realizamos um teste t pareado. Para avaliar se a freqncia de
dominncia das iscas diferiu entre os tratamentos realizamos um teste de qui-quadrado.

115

Resultados
Encontramos formigas nos dois tratamentos do mesmo par em oito situaes. O
tamanho de formigas foi similar entre os tratamentos com muito e pouco folhio
(t=1,20; gl=7; p=0,13; Figura 1). Aproximadamente 40% das iscas foram dominadas.
No houve variao na freqncia de dominncia das formigas entre as diferentes
quantidades de folhio (=0,51; n=30; gl=1; p=0,47).

Figura 1. Tamanho mdio das formigas de cada amostra para tratamentos pareados com
muito e pouco folhio na ARIE do km 41, Amazonas, Brasil. Linhas pontilhadas ligam
amostras pareadas de cada rplica.

Discusso
O fato do tamanho mdio das formigas ter sido similar entre os tratamentos indica que
variaes no volume da serrapilheira no devem funcionar como um filtro que restrinja
a chegada de espcies de diferentes tamanhos ao recurso. Talvez todo o conjunto local
de espcies tenha conseguido chegar isca. Sem restries associadas ao tamanho das
espcies, as interaes que determinam a dominncia de recursos no variaram entre os
tratamentos, o que explicaria a mesma freqncia de dominncia.
116

Formigas possuem grande fora fsica e por isso conseguem se deslocar em

ambientes complexos (Hlldobler & Wilson 1990). A grande fora fsica deve permitir
que elas superem barreiras fsicas impostas pela rugosidade do folhio. Formigas
pequenas, por sua vez, mesmo sem a necessidade de deslocar barreiras fsicas em
ambientes com maior rugosidade, devem ter que se deslocar por distncias maiores. Isso
esperado, pois a rea de superfcie deve ser maior em ambientes mais rugosos
(Bartholomew et al. 1988). Portanto, enquanto formigas grandes caminham distncias
menores tendo que deslocar barreiras fsicas, as pequenas podem contornar os
obstculos, mas caminham distncias maiores, resultando em um mesmo tempo de
encontro dos recursos. Nesse sentido, outras formas de partio do recurso, como
territorialidade ou partio temporal, devem explicar a coexistncia de espcies de
formigas no solo de florestas tropicas.

Referncias
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biodiversity (D. Agosti, J. D. Majer, L. E. Alonso & T. Schultz, eds.). Washington:
Smithsonian Institution Press.
Lach, L., C.L. Parr & K.L. Abbott. 2010. Ant Ecology. Oxford: Oxford University
Press.

118

Formigas em ilhas de nctar: tamanho e isolamento importam?

Guilherme H. A. Pereira, Incio J. M. T. Gomes, Maria L. Ternes, Karla M. Campio e
Rodrigo Zucaratto

Introduo
A Teoria de Biogeografia de Ilhas postula que a riqueza de espcies est correlacionada
positivamente ao tamanho da ilha e inversamente relacionada ao seu grau de isolamento
(MacArthur & Wilson 1967). Isso ocorre porque ilhas com reas maiores podem abrigar
populaes maiores e, consequentemente, apresentarem menores taxas de extino.
Da perspectiva do isolamento, a riqueza de espcies maior em ilhas mais prximas ao
continente porque o oceano funciona como uma barreira para a migrao das espcies,
diminuindo suas taxas de colonizao. Sendo assim, a riqueza de espcies da ilha resulta
do balano entre as taxas de colonizao e extino.
A teoria de biogeografia de ilhas foi inicialmente proposta para ilhas ocenicas.
No entanto, vem sendo aplicada em diferentes ambientes descontnuos que apresentam
tamanhos e graus de isolamento diferentes, tais como ilhas em lagos, fragmentos
florestais, topos de montanha e rvores em agrossistemas (Gotelli & Graves, 1996).
Nesta perspectiva, plantas que crescem isoladamente podem ser consideradas ilhas
ecolgicas em escala de microhabitat para invertebrados, como formigas.
Muitas espcies de plantas tropicais produzem nectrios extraflorais que atraem
alguns grupos de insetos, principalmente formigas (Cogni et al. 2010). Ao andarem
sobre as plantas, as formigas atacam e removem outros insetos, normalmente
herbvoros. Dessa forma, as formigas favorecem o crescimento e sucesso reprodutivo da
planta (Almeida & Figueiredo 2003, Leal et al. 2006). Vrias espcies de formigas
podem visitar os nectrios extraflorais de uma mesma planta (Almeida & Figueiredo

119

2003, Leal et al. 2006). Sendo assim, possvel que em plantas grandes e/ou com outros
co-especficos nas suas proximidades, colnias localizadas em um raio grande ao redor
da planta tenham acesso aos nectrios extraflorais. Isso resultaria em uma alta riqueza
de formigas visitantes. De forma contrria, em plantas pequenas e/ou isoladas, apenas
algumas colnias localizadas nas proximidades do tronco poderiam visitar os nectrios
extraflorais, havendo baixa riqueza de formigas associadas a estas plantas.
Diante do exposto, o objetivo deste trabalho foi responder o que determina a
riqueza de espcies de formigas visitantes dos nectrios extraflorais de Croton

lanjouwensis (Euphorbiaceae). Nossa hiptese que o tamanho da planta e seu

isolamento em relao ao co-especfico mais prximo, que funcionaria como fonte de
novos indivduos, determinam a diversidade de espcies de formigas.

Mtodos
Realizamos o estudo na estrada que d acesso Reserva Florestal do km 41, localizada
80 km ao norte de Manaus, AM. A vegetao na regio composta por floresta
contnua de terra firme. O clima do tipo tropical mido da classificao de Kppen
(Peel et al. 2007) com temperatura mdia de 26,7 C e pluviosidade anual em torno de
2.186 mm. O solo dominante na rea o Latossolo Amarelo distrfico, pobre em
macronutrientes como P, K e Ca e altamente lixiviado (Chauvel et al. 1987).
Para a amostragem, adotamos a espcie Croton lanjouwensis Jabl.
(Euphorbiaceae) como modelo. A espcie tem um porte arbreo, pioneira e comum
em capoeiras de plat e vertente. Os indivduos dessa espcie possuem um par de
nectrios extraflorais na face abaxial da folha, prximos insero peciolar no limbo
foliar. Esses nectrios exudam um nctar bastante atrativo para as formigas.

120

Selecionamos 15 espcimes de C. lanjouwensis (indivduos focais) de diferentes

tamanhos e distncia em relao ao co-especfico mais prximo ao longo da estrada.
Como medida de tamanho, utilizamos o volume da planta focal, obtido atravs da altura
e do dimetro do tronco altura da primeira ramificao (DAR). Obtivemos o volume
multiplicando a altura total da planta pela rea da circunferncia do tronco, determinada
a partir do DAR. Como medida de isolamento, utilizamos o sombreamento em relao
ao co-especfico. Para determinar o sombreamento, dividimos a distncia entre cada
indivduo focal e seu co-especfico pelo volume do co-especfico, calculado da forma
descrita anteriormente para o indivduo focal.
Para estimar a riqueza de formigas, analisamos o nmero de espcies em cada
indivduo focal durante dois minutos. Coletamos as formigas e acondicionamos em
frascos plsticos identificados e contendo lcool 70% para fixao e posterior
identificao em laboratrio.
Nossa previso que o nmero de espcies de formigas visitando os nectrios
extraflorais de C. lanjouwensis ser maior em indivduos de maior volume e menor grau
de sombreamento dos indivduos co-especficos.

Resultados
Encontramos 10 espcies de formigas (Azteca sp., Camponotus crassus, Camponotus

sp., Cephalotes sp., Crematogaster erecta, Dorymymex sp., Ectatomma sp., Pheidole
sp., Pseudomyrmex peruvianus e Pseudomyrmex sp.) nos 15 indivduos de C.

lanjouwensis amostrados. O nmero de espcies de formigas por planta variou de um a

quatro (2,870,89). O volume das plantas variou de 0,001 a 2,33 m3 (0,380,58) e o
sombreamento do co-especfico mais prximo variou de 0,92 a 1061 m2
(840,89365,99).

121

A riqueza de espcies de formigas no teve relao com seu volume e com o

sombreamento do co-especifico (F(14,1)=0,58451; p=0,46; Figuras 1 e 2).

Figura 1. Relao entre o resduo da regresso entre riqueza de espcies de formigas e

sombreamento e o volume da planta C. lanjouwensis.

Figura 2. Relao entre o resduo da regresso entre riqueza de espcies de formiga e

volume da planta C. lanjouwensis focal e o sombreamento do individuo co-especifico
mais prximo.

122

Discusso
Nesse estudo, avaliamos se a Teoria de Biogeografia de Ilhas explicava a riqueza de
formigas visitantes dos nectrios extraflorais em rvores de Croton lanjouwensis.
Porm, no encontramos relao entre a rea e isolamento das rvores e a riqueza de
formigas.
A relao entre formigas e plantas com nectrios extraflorais considerada um
mutualismo facultativo, pois vrias espcies de formigas podem visitar a mesma planta
(Leal et al. 2006). Nessas ocasies, pode haver tanto partilha quanto competio pelo
recurso (Longino, 1989). Essas diferentes interaes entre as espcies de formigas que
visitam os nectrios extraflorais podem explicar o fato de que no houve diferena na
riqueza de formigas entre os indivduos de C. lanjouwensis estudados em funo do
tamanho e isolamento. Segundo a Teoria de Biogeografia de Ilhas, todas as espcies
teriam as mesmas chances de colonizar ou se extinguir em uma ilha, e a riqueza desta
resultaria apenas do balano entre as taxas de imigrao, determinadas pelo seu grau de
isolamento, e as de extino, determinadas pelo seu tamanho. Assim, as diferentes
interaes ocorrentes entre as espcies visitantes dos nectrios extraflorais de C.

lanjouwensis podem influenciar a riqueza de espcies nas plantas.

Os locais de nidificao e tamanho das colnias so fatores que afetam a
habilidade competitiva das formigas (Longino, 1989). Nesse sentido, formigas de
ninhos mais prximos e colnias mais numerosas seriam beneficiadas em relao s
demais. Alm disso, algumas espcies de formigas que visitam nectrios extraflorais
podem exibir comportamento territorialista (Leal et al. 2006). Indivduos de espcies
territorialistas podem limitar o nmero de espcies na rvore por meio de interaes
agonsticas com outras espcies. Uma das espcies de formigas que encontramos nas

123

rvores de C. lanjouwensis Azteca sp. Indivduos deste gnero geralmente so

dominantes numericamente e exibem comportamento territorialista (Hlldobler &
Wilson 1990). Talvez a presena de Azteca sp. tenha reduzido o nmero de espcies de
formigas nas rvores.
Conclumos que o tamanho e o isolamento das rvores de C. lanjouwensis no
determinam a riqueza de espcies de formigas visitantes dos seus nectrios extra-florais,
e que outros fatores, como interaes interespecficas, poderiam influenciar a riqueza de
formigas nessa espcie de planta.

Referncias
Almeida, A.M. & R.A. Figueiredo. 2003. Ants visit nectaries of Epidendrum

denticulatum (orchidaceae) in a Brazilian Rainforest: effects on herbivory and

pollination. Brazilian Journal of Biology, 63(4):551-558.
Chauvel, A., Y. Lucas & R. Boulet. 1987. On the genesis of the soil mantle of the
region of Manaus, Central Amazonia, Brasil. Experientia 43:234-241.
Cogni, R., A.V.L. Freitas & P.S. Oliveira. 2003. Interhabitat differences in ant activity
on plant foliage: ants at extrafloral nectaries of Hibiscus pernambucensis in sandy
and mangrove forest. Entomologia Experimentalis et Applicata 107:125-131.
Gotelli, N.J. & G.R. Graves. 1996. Null models in ecology. Washington & London:
Smithsonian Institution Press.
Hlldobler, B. & E.O. Wilson. 1990. The Ants. Berlim: SpringerVerlag.
Leal, I.R., E. Fischer, C. Kost, M. Tabarelli & R. Wirth. 2006. Ant protection against
herbivores and nectar thieves in Passiflora coccinea flowers. Ecoscience 13:431438.

124

Longino, J.T. 1989. Geographic variation and community structure in an ant-plant

mutualism: Azteca and Cecropia in Costa Rica. Biotropica, 21:126-132.
MacArthur, R. & E.O. Wilson. 1967. The theory of Island Biogeography. New Jersey:
Princeton University Press.
Peel, M.C., B.L. Finlayson & T.A. McMahon. 2007. Updated world map of the
Kppen-Geiger climate classification. Hydrology and Earth System Sciences,
11:16331644.

125

A grama do vizinho mais verde: a proximidade entre ninhos determina a

composio de plantas epfitas em jardins de formigas
Joo P. C. Menezes, Fernando M. Resende, Franciele Parreira, Lucas N. Paolucci e
Thiago B. dA. Couto.

Introduo
Comunidades so delimitaes arbitrrias de vrias populaes vivendo e interagindo
em um mesmo local e no mesmo intervalo de tempo (Emlen 1977, Ricklefs 1990). A
estrutura dessas comunidades pode ser influenciada por fatores biticos e abiticos que
operam em vrias escalas espaciais e temporais (Ribeiro et al. 2007). As influncias
desses fatores resultam principalmente de propriedades intrnsecas de cada organismo e
das interaes existentes entre eles. Dessa forma, a coexistncia entre espcies vegetais
pode ser explicada por diferentes processos, dentre eles a sucesso ecolgica, os filtros
ambientais ou a distribuio aleatria de espcies dentro da comunidade (Horn 1974,
Hubbell 2001, Silvertown 2004).
O processo de sucesso prope que h adio e/ou substituio de espcies ao
longo de um gradiente temporal, de forma que haja mudana na composio e na
riqueza de espcies da comunidade ao longo do tempo (Horn 1974). Assim, pressupese que comunidades em um mesmo estgio sucessional tendem a ser mais similares em
relao composio de espcies. Por outro lado, as comunidades podem ser
organizadas atravs da seleo por filtros ambientais. Assim, as caractersticas do
ambiente selecionam as espcies que vo ocorrer na comunidade devido sua
capacidade de utilizar determinados recursos (Begon et al.1990). Nestes casos, as
comunidades teriam uma composio de espcies mais semelhante devido
similaridade das condies e recursos.

126

H comunidades onde as espcies se distribuem de maneira aleatria no tempo e

no espao. Essas comunidades so preditas pela teoria neutra, que considera que todas
as espcies possuem a mesma capacidade de utilizar os recursos e que sua ocorrncia
depende de processos estocsticos. O pressuposto dessa teoria de que as espcies so
ecologicamente equivalentes e que teriam chances iguais de sobreviver e reproduzir
(Hubbell 2001). Assim, o nico processo que limitaria a ocorrncia de uma espcie seria
a probabilidade de disperso. Dessa forma, esperado que comunidades mais prximas
geograficamente sejam mais similares simplesmente devido menor probabilidade das
espcies colonizarem lugares distantes.
Os jardins de formigas so modelos de comunidades formados por um complexo
mutualismo, onde plantas epfitas so beneficiadas pela disperso, nutrio e proteo
decorrente das associaes com as formigas. Por outro lado, as razes das epfitas
fornecem recursos alimentares e reforam a estrutura do ninho (Hlldobler & Wilson
1990). Dentre as plantas epfitas conhecidas, apenas um pequeno nmero ocorre em
comunidades formadas nesses jardins. Estudos relataram que h uma seleo das
sementes pelas formigas devido a compostos atrativos, alm de haver uma dinmica de
facilitao no estabelecimento das epfitas (Lodi 2010). Dessa forma, no se sabe como
a comunidade de epfitas se organiza ao longo do tempo e do espao.
Nosso objetivo foi avaliar qual processo estrutura as comunidades de epfitas dos
jardins de formigas. Nossas hipteses so que i) as comunidades de epfitas so
estruturadas por sucesso, que ii) as comunidades de epfitas so estruturadas pelos
filtros ambientais e que iii) as comunidades de epfitas so estruturadas de forma
aleatria.

127

Mtodos

rea e modelo de estudo

Realizamos esse estudo em uma rea de floresta de terra firme na Reserva Km 41, do
Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (INPA/PDBFF), localizada a
cerca de 80 Km ao norte de Manaus (AM), na Amaznia Central (2o 24' S e 59o 44'). A
temperatura mdia anual da regio de 27 C e a precipitao de cerca de 2.300 mm
por ano.
Os jardins de formiga consistem em agregados de epfitas reunidas por formigas
de diferentes espcies que vivem em parasimbiose (Davidson 1988). Na Amaznia
Central, os jardins so formados por duas espcies de formigas, Camponotus femuratus
(Formicinae) e Crematogaster levior (Myrmicinae) (Leal 2010). Indivduos de

Crematogaster levior incorporam sementes de plantas epfitas s paredes dos seus

ninhos (Hlldobler & Wilson 1990). Quando essas sementes germinam, as razes das
epfitas aumentam a estabilidade da colnia junto planta suporte (Hlldobler &
Wilson 1990). Existem 16 espcies de plantas epfitas que ocorrem em associao a
esses ninhos (Jacovak 2006). Essas espcies apresentam sementes pequenas, frutos
suculentos e nectrios florais e extraflorais.

Coleta de dados
Amostramos 18 jardins de formigas nas margens da estrada de acesso Reserva Km 41.
Coletamos todas as espcies de epfitas presentes em cada jardim e classificamos em
morfotipos. Utilizamos a rea dos jardins como um indicativo de sua idade, uma vez
que jardins de formigas recm formados so menores, aumentando sua rea ao longo do

128

tempo. Calculamos a rea dos jardins (AJ) pela frmula da elipse (AJ= *comprimento
do jardim*largura do jardim/4) (Jacovak 2006).
Para caracterizar as condies ambientais dos locais em que se encontram os
jardins, avaliamos trs variveis ambientais: i) disponibilidade de luz, ii) nmero de
ramificaes utilizados para a sustentao do jardim e iii) altura do jardim em relao ao
solo. A disponibilidade de luz pode influenciar o estabelecimento de epfitas (Huston,
1995). O nmero de ramificaes do forfito pode influenciar o formato e na estrutura
do jardim, que pode determinar a disponibilidade de microhabitats para as epfitas. A
altura dos jardins, por sua vez, pode alterar as condies microclimticas nas quais eles
esto submetidos. Assim, jardins localizados mais prximos do solo esto sujeitos a
temperatura e umidade mais elevadas que aqueles mais altos. Portanto, esses trs fatores
ambientais podem influenciar a composio de epfitas associadas aos jardins de
formigas e atuarem como filtros ecolgicos nesse sistema. Medimos a disponibilidade
de luz com um esfero-densimetro convexo prximo ao tronco da rvore suporte.
Calculamos a altura dos jardins com auxilio de fita mtrica e quantificamos o nmero de
ramificaes do forfito utilizado para a sustentao do jardim.
Para saber se as comunidades de epfitas so estruturadas de forma aleatria,
sendo limitadas apenas pela disperso das espcies, medimos a distncia geogrfica
entre os jardins. Para os jardins localizados at 10 m, calculamos a distncia com
auxlio de fita mtrica. Para aqueles localizados a distncias superiores a 10 m,
marcamos a coordenada geogrfica de cada jardim utilizando um GPS e,
posteriormente, calculamos a distncia entre eles.

129

Anlise de dados
Para testar quais desses processos estruturam as comunidades de plantas epfitas
presentes nos jardins de formigas, calculamos uma matriz de similaridade de Sorensen
baseada na ocorrncia de morfotipos das epfitas em cada jardim. Calculamos tambm
uma matriz para as diferenas das reas entre jardins, uma para as diferenas das
variveis ambientais padronizadas (i.e. os dados originais so divididos pelo maior valor
de cada varivel ambiental) e outra para as diferenas das distncias geogrficas entre
os jardins de formigas. Relacionamos essas trs matrizes, separadamente, com a matriz
de similaridade de morfotipos de epfitas. Testamos essas relaes pelo teste de Mantel
com 999 permutaes utilizando o pacote Vegan do software R (R Development Core
Team 2011).
Caso as comunidades de epfitas sejam estruturadas por sucesso, esperamos que
jardins com reas similares apresentem composio florstica similar. Caso sejam
estruturadas por presso de filtros ambientais, esperamos que jardins com condies
ambientais similares apresentem composio florstica similar. Por ltimo, caso a
comunidade de epfitas dos jardins de formigas seja estruturada de forma aleatria,
esperamos que jardins mais prximos entre si sejam similares floristicamente.

Resultados
A rea mdia dos jardins foi de 759,2 cm, variando de 42,5 a 2.409 cm. Em relao s
variveis ambientais, a altura mdia dos jardins amostrados foi de 3,21,5 m
(mdiadesvio padro), a luminosidade mdia foi de 87% 0,09 e o nmero mdio de
ramificaes da rvore suporte utilizados para a sustentao do jardim foi de 2,3 (minmx=1-6). Quanto s relaes entre as matrizes, no observamos relao entre a
similaridade de espcies de epfitas e as reas dos jardins de formigas (r=-0,04; p=0,68;

130

Figura 1) e nem entre a similaridade florstica e as variveis ambientais dos jardins

(r=0,12; p=0,19; Figura 1B). Contudo, observamos que jardins mais prximos entre si
possuem maior similaridade de espcies de epfitas quando comparados aos jardins mais
distantes (r=-0,36; p=0,01; Figura 1C).

Figura 1. Relao entre similaridade de espcies de plantas epfitas em jardins de

formigas e A) diferena de rea ( rea do ninho), B) diferena entre as variveis
ambientais ( Variveis ambientais) e C) diferena da distncia ( Distncia entre
ninhos) entre jardins de formiga na Amaznia Central.

131

Discusso
A idade dos jardins no determinante na composio de epfitas associadas s
formigas. Assim, nossos resultados no suportam as concluses de Davidson (1988), de
que h um processo de facilitao no estabelecimento de epfitas associadas aos jardins
de formigas ao longo do tempo. Da mesma maneira, variveis ambientais no atuam
como filtros nas comunidades de epfitas, provavelmente devido oferta no limitante
de recursos, como luminosidade e reas para construo de ninho. Ambientes com
grande oferta de recursos possibilitam a co-ocorrncia de mais espcies, o que no
limitou a distribuio de epfitas associadas aos jardins. Desse modo, neste sistema no
h um padro recorrente de abundncia de espcies no tempo e no espao.
Por outro lado, a composio de morfotipos de epfitas foi mais similar entre
jardins prximos. Essa maior similaridade pode ser devido maior chance de formigas
removerem sementes de epfitas de jardins prximos, simplesmente por questes
probabilsticas. As sementes de epfitas so levadas para os jardins por C. levior ao
longo da sua construo. Essas formigas apresentam rea de forrageio restrita s
imediaes dos jardins, havendo maior probabilidade de que coletem recursos em reas
prximas aos seus ninhos. Dessa forma, jardins de formigas prximos atuam como
fonte de sementes de epfitas que podem ser incorporadas aos demais jardins pelas
formigas. Como as espcies de epfitas que ocorrem em jardins de formigas no so
encontradas fora deles (Lodi 2010), outros jardins mais prximos devem, de fato, ser as
nicas fontes de sementes disponveis para a colonizao de jardins.
Sendo assim, a proximidade entre jardins um fator determinante na
composio de espcies de epfitas nessas comunidades. Formigas devem usar as
sementes de epfitas disponveis nos jardins mais prximos, no havendo seleo de
espcies que sero incorporadas aos ninhos.

132

Referncias
Begon, M., J.L. Harper & C.R. Townsend. 1990. Ecology: individuals, populations and
communities. London: Blackwell, Scientific publications.
Davidson, D.W. 1988. Ecological-studies of Neotropical ant gardens. Ecology, 69:11381152.
Emlen, J.M. 1977. Ecology: an evolutionary approach. Massachusetts: Addison-Wesley
Reading.
Hlldobler, B. & E.O. Wilson. 1990. The ants. Berlin: Springer-Verlag Berlin
Heidelberg.
Horn, H.S. 1974. The ecology of secondary succession. Annual Review of Ecology and

Systematics, 5:25-37.
Hubbell, S.P. 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. New
Jersey: Princeton University Press.
Huston, M.A. 1995. Biological diversity: The coexistence of species on changing
landscapes. Cambridge: Cambridge University Press.
Jacovak, A.C.C. 2006. Jardins suspensos da Amaznia: composio florstica e
sucesso de espcies em jardins de formiga. In: Livro do curso de Ecologia
Amaznica (J.L. Camargo, P.E. Peixoto & P.E. Bobrowiec, eds). Manaus: INPAPDBFF.
Leal, L.C. 2010. Camponotus femuratus (Formicidae: Myrmicinae) recruta operrias em
resposta a compostos volteis das epfitas em jardins de formigas. In: Livro do
curso de Ecologia Amaznica (J.L. Camargo, P.E.C. Peixoto & P.E.D.
Bobrowiec, eds). Manaus: INPA-PDBFF.

133

Lodi, S. 2010. Aninhamento em jardins de formigas. In: Livro do curso de Ecologia

Amaznica (J.L. Camargo, P.E. Peixoto & P.E. Bobrowiec, eds). Manaus: INPAPDBFF.
R Development Core Team. 2011. R: A language and environment for statistical
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Ribeiro, S., M. Borges, M. Leite, & T. Postali. 2007. Dissimilaridade florstica em
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Silvertown, J. 2004. Plant coexistence and the niche. TREE, 19: 605-611.

134

Km 41 projetos individuais

Formigas cortadeiras no alteram o recrutamento de plantas ao redor do ninho em

uma rea de vegetao secundria na Amaznia Central
Ana Yoko Ykeuti Meiga

Introduo
Herbvoros so considerados espcies-chave para o ecossistema, pois podem alterar o
crescimento e sobrevivncia de plantas (Fowler et al. 1989). A densidade de plantas
pode ser afetada por esses organismos de forma direta, atravs do consumo de tecidos
foliares por herbvoros, reduzindo o crescimento e a sobrevivncia dessas plantas. De
forma indireta, os herbvoros modificam as condies abiticas do ambiente, pois ao
cortar as folhas das plantas criam pequenas aberturas no dossel que podem afetar a
germinao e o estabelecimento de plantas (Crawley 1983).
As formigas cortadeiras (Hymenoptera: Formicidae) so herbvoros generalistas
que incluem uma grande variedade de plantas em sua dieta. Essas formigas podem
remover at 50% das espcies de plantas dentro de sua rea de forrageio (Fowler et al.
1989). Ao cortar as folhas, as formigas exercem uma forte presso de herbivoria sobre
plantas que esto dentro de sua rea de forrageio, o que leva reduo do recrutamento
de plantas nesses locais (Farji-Brener & Illes 2000, Bieber et al. 2010, Corra et al.
2010). Essa presso pode ser maior em reas prximas dos ninhos uma vez que as
formigas possuem forrageio do tipo central, sempre saindo dos ninhos para forragear e
retornando para este mesmo ponto em seguida (L.C. Leal com. pess.). Como
consequncia, o recrutamento de plantas pode ser 40% menor em reas prximas dos
ninhos que em locais aleatrios (Corra et al. 2010).
135

Tecidos foliares so os principais itens coletados por formigas cortadeiras

(Wirth et al. 2003). As formigas utilizam tecidos foliares como substrato para o cultivo
de fungos dos quais se alimentam (Farji-Brener & Illes 2000). Plantas pioneiras, folhas
jovens e/ou com baixo teor de gua so preferidas por estas formigas (Rockwood &
Glander 1979, Meyer et al. 2006). Plantas pioneiras possuem alto investimento em
crescimento vegetativo. Como consequncia, alocam poucos recursos para defesa contra
herbvoros, o que faz com que essas plantas sejam mais palatveis para formigas
(Hubbel & Wiemer 1983, Urbas 2004). Folhas jovens so menos espessas quando
comparadas com folhas maduras. Essas folhas possuem menores concentraes de
lignina e carboidratos, o que aumenta a qualidade nutricional da folha (Feeny 1970,
1976). Alm disso, folhas jovens so mais finas o que facilita o corte pelas formigas
(Waller 1982 a, b). Folhas com baixo teor de gua aumentam a concentrao de solutos
nas folhas, e consequentemente, sua qualidade nutricional para herbvoros (Vasconcelos
& Cherrett 1996, Meyer et al. 2006). Plantas com essas caractersticas devem ser mais
consumidas pelas formigas cortadeiras, o que reduz a representatividade de plantas com
essas caractersticas em reas prximas dos formigueiros.
Neste contexto, as perguntas deste trabalho foram: (1) qual a influncia da
distncia dos ninhos de formigas cortadeiras no recrutamento de plantas? (2) como
atributos foliares podem afetar o recrutamento de plantas nos ninhos de formigas
cortadeiras? Minhas hipteses so que o recrutamento de plantas maior em reas mais
distantes do ninho e que plantas mais difceis de serem cortadas recrutam em reas mais
prximas do ninho.

136

Mtodos

rea de estudo
O estudo foi realizado na Fazenda Esteio (0224S e 5944O), na rea de Relevante
Interesse Ecolgico (ARIE-PDBFF), co-gerida pelo Projeto Dinmica Biolgica de
Fragmentos Florestais (INPA/Smiththsonian Institute), localizada na Amaznia
Central, Amazonas, Brasil. A reserva composta por floresta primria de terra firme,
abrangendo aproximadamente 10.000 ha. A temperatura mdia anual de 26,7 C, com
precipitao mdia anual de 2.186 mm.

Coleta de dados
Selecionei 15 ninhos de formigas cortadeiras do gnero Atta, prximos da borda da
capoeira com a estrada ZF3 (Zona Franca 3). Os ninhos distavam no mnimo 10 m entre
si e estavam entre 1 e 5 m da borda. Em cada ninho, amostrei trs parcelas de 1 m2
distantes 0, 3 e 6 m do ninho. Coloquei as parcelas sempre paralelas estrada para ter o
mesmo efeito da borda em todas as parcelas. Quantifiquei o nmero total de plantas
dentro de cada parcela. Gramneas e plantas maiores de 1 m de altura no foram
includas na amostragem. Como atributo de espessura da folha, considerei a massa
foliar especfica no qual quanto maior a massa foliar mais espessa a folha. Para avaliar
a massa foliar especfica das plantas, coletei uma folha de trs plantas de cada parcela.
A massa foliar especfica foi calculada atravs da mdia do peso (g)/ rea foliar (cm2).

Anlise estatstica
Realizei um teste de ANOVA em blocos, onde cada ninho foi considerado um bloco e
as distncias foram os tratamentos. Minhas previses so que a densidade de plantas

137

ser maior em parcelas mais distantes do ninho das formigas cortadeiras e que plantas
com maior rea foliar especfica estaro recrutando mais prximas dos ninhos de
formigas cortadeiras.

Resultados
No total de 15 ninhos amostrados, coletei 45 indivduos, com mdia de 4,4 3,6 (
desvio padro) plantas por parcela. A densidade de plantas no aumentou em funo da
distncia do ninho de Atta spp. (F(2,28)=2,30; p=0,12; Figura 1).

Figura 1. Densidade de plantas recrutadas a diferentes distncias de ninhos de formigas

cortadeiras, na Amaznia Central, Brasil. Os pontos indicam as mdias e as barras
indicam o intervalo de confiana a 95%.

A massa foliar especfica foi de 0,016 g/cm2 (min; mx = 0,0; 0,21 g/cm2). A
massa foliar especfica das plantas no variou entre as diferentes distncias para os
ninhos de formigas cortadeiras. (F(2, 18)=1,12; p=0,3; Figura 2).

138

Figura 2. Massa foliar de plantas localizadas a diferentes distncias dos ninhos de

formigas cortadeiras, Amaznia Central, Brasil. Os pontos indicam a mdia e as barras
indicam o intervalo de confiana a 95%.

Discusso
O recrutamento das plantas no aumenta de acordo com a distncia dos ninhos,
provavelmente porque as formigas cortadeiras continuam exercendo a mesma presso
de herbivoria mesmo em diferentes distncias do ninho. Dentro da sua rea de forrageio,
formigas esto consumindo folhas independente da sua espessura, uma vez que plantas
com folhas mais espessas no esto recrutando em reas prximas ao ninho.
Como o trabalho foi desenvolvido em uma rea de borda, onde h maior
predominncia de plantas pioneiras, possvel que as formigas estejam utilizando todas
as espcies que elas encontram dentro da sua rea de forrageio. Plantas pioneiras so
preferencialmente coletadas por formigas cortadeiras, por possurem menor defesa
contra herbvoros (Hubbel & Wiemer 1983, Howard & Wiemer 1986, Urbas 2004).
Alm disso, estas plantas apresentam baixa variabilidade nos atributos foliares, o que
faz com que as formigas no precisem selecionar plantas com atributos foliares
139

especficos. Dessa forma, a rea sob influncia das formigas cortadeiras em bordas
florestais podem ser maiores que o encontrado em florestas maduras, reduzindo o
recrutamento de plantas, mesmo que estas estejam distantes dos ninhos.
Diferente do encontrado neste trabalho, Corra et al. (2010) observaram que em
reas de floresta madura localizadas no interior de fragmentos de Mata Atlntica, os
ninhos de formigas cortadeiras e seus arredores apresentam baixa densidade de plantas.
Porm, eles observaram que a densidade de plantas aumenta gradualmente com a
distncia dos ninhos. Em reas de florestas maduras, plantas pioneiras reduzem sua
representatividade, dividindo espao com plantas de estgio tardio de regenerao,
tolerantes a sombra. Estas plantas so menos palatveis para as formigas, por
apresentarem grande quantidade de compostos secundrios de defesa contra herbivoria,
como os taninos. Sendo assim, formigas devem concentrar seus esforos de coletas
sobre algumas espcies de plantas pioneiras de floresta madura, que so mais palatveis.
Como consequncia, plantas tolerantes a sombra, comuns em reas de floresta madura,
conseguem escapar da presso de consumo desses herbvoros e recrutar em reas mais
distantes dos ninhos.
Desta forma, a rea sob influncia dos ninhos de formigas cortadeiras pode ser
mais ampla em reas de borda, o que afeta o recrutamento de plantas em reas mais
distantes dos ninhos. Como consequncia, estas formigas podem atuar como agentes
amplificadores dos distrbios causados pela abertura das bordas florestais, impedindo a
regenerao da vegetao em reas sob influncia dos seus ninhos.

Agradecimentos
Gostaria de agradecer organizao do Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos
Florestais (PDBFF) e da Ecologia da Floresta Amaznica (EFA), pela oportunidade

140

de participar do curso. A todos os coordenadores, professores e monitoras, em especial a

Paulo Enrique, pela discusso nas idias iniciais. Laura Leal e Man Borges, por me
acompanharem na coleta de dados. Paulo Bobrowiec e Laura (novamente) pelas
correes e pela pacincia no decorrer do projeto. Talita Cmara e Tiago Belisrio
pela ajuda na triagem do material coletado e as longas discusses sobre os resultados
deste trabalho, Karlinha Campio e Carla Madelaire pelas revises. E por fim, a todos
os funcionrios e colegas do EFA 2011 pelos momentos inesquecveis e de agradvel
convvio e apoio.

Referncias
Barbosa, V.S. 2009. Influncia da herbivoria de formigas-cortadeiras no sucesso
reprodutivo de espcies arbustivo-arbreas da Floresta Atlntica Nordestina. Tese
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Meyer, S.T., F. Roces & R. Wirth. 2006. Selecting the drought stressed: effects of
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144

Teias com maior quantidade de recurso podem fazer com que aranhas evitem
fugir quando so ameaadas por um estmulo do predador?
Camilla Pagotto

Introduo
Os organismos possuem estratgias de defesa que variam de acordo com o contexto
ambiental em que vivem (Begon et al. 2006). Diferentes tipos de predadores, por
exemplo, induzem estratgias de defesa distintas em uma mesma presa (Gullan &
Grascon 2005), como alteraes no uso de comportamentos crpticos em resposta a
presena de predadores com caa ativa ou com caa do tipo senta-e-espera (BloisHeulin et al. 1990).
A fuga, em particular, tambm pode ser considerada como uma forma de defesa.
No entanto, essa estratgia pode estar associada a um deslocamento por distncias
relativamente longas e altas velocidades o que pode resultar num alto custo energtico
(Krebs & Davies 1993). Isso pode ser agravado quando o organismo tem que abandonar
seu territrio ou recurso alimentar, visto que ele pode perd-los para organismos
competidores (Krebs & Davies 1993). Nesse caso, os organismos podem ser mais
resistentes fuga.
Uma das estratgias de fuga em aranhas que constroem teias de se atirar da teia
(Vieira et al. 2007). Alm disso, algumas espcies utilizam uma estratgia adicional que
consiste em se debater rapidamente. Isso parece ser um comportamento relacionado
evitao de parasitides (Resh & Card 2003). Assim, quando expostas a um predador
em potencial, indivduos de algumas espcies de aranhas podem optar por adotar uma
estratgia de defesa que envolva a permanncia na teia ou abandono temporrio dela.

145

Para as aranhas, o abandono da teia pode representar um comportamento mais

eficiente do que o comportamento de se debater j que a fuga impede que o parasitide
se aproxime para captur-las. Por outro lado, o abandono da teia demanda um alto custo
energtico no seu deslocamento, alm de aumentar as chances de perder a teia e o
recurso alimentar nela estocado (Vieira et al. 2007). Portanto, razovel supor que teias
que possuem maior quantidade de presas devem reduzir a motivao de abandono pelas
aranhas frente a uma ameaa de predao. Diante disso, tenho como hiptese que o
aumento do valor da teia devido quantidade de alimento reduz a propenso da aranha
fugir quando h ameaa de predao. As predies associadas a essa hiptese so de
que, com estmulo mecnico no dorso da aranha, simulando um predador (1) a
freqncia de abandono das teias pelas aranhas ser menor quando as teias possurem
recursos alimentares em relao a teias sem recurso e que (2) o tempo de abandono das
teias pelas aranhas ser maior na presena do recurso alimentar do que nas teias sem
recurso.

Mtodos

rea de estudo
Realizei o estudo em uma floresta tropical mida de terra firme, no km 41 que faz parte
de um conjunto de polgonos da rea de Relevante Interesse Ecolgico PDBFF (Projeto
Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais) localizada a 80 km de Manaus, AM,
Brasil. De acordo com a classificao de Kppen (Peel et al. 2007), o clima da regio
do tipo tropical mido, com temperatura mdia de 26,7 C e precipitao anual mdia
de 2600 mm (Bierregaard et al. 2001).

146

Organismo modelo
Utilizei como modelo de hospedeiro, uma espcie de aranha que constri teias
tridimensionais e muito comum prxima ao solo da floresta. Essas aranhas so
vermelhas com pernas de colorao vermelha e preta, sem espinhos aparentes. As teias
so construdas aproximadamente a 30 cm do solo. A parte da teia mais distante do solo
composta por uma malha de fios de seda transpassados em vrias direes e
interligados vegetao. Essa regio forma uma superfcie curva, com a parte convexa
voltada para o dossel. Essas aranhas posicionam-se na parte inferior da superfcie
convexa e podem ser encontradas em teias agrupadas ou solitrias.

Coleta de dados
Selecionei por inspeo visual 30 teias com aranhas solitrias. Em 15 teias ofereci
cupins como recurso, sendo que em cada teia coloquei quatro cupins. Nessas teias que
correspondem ao tratamento com recurso (CR), esperei que as aranhas envolvessem os
cupins nos fios de seda e antes de consumi-los, simulei um ataque do parasitide usando
uma pina. Para isso, encostei a ponta da pina recorrentemente na parte dorsal da
aranha. Induzi esses estmulos ininterruptamente em cada indivduo por 60 s. Durante a
simulao, tomei cuidado para que a teia no fosse danificada, o que poderia interferir
na resposta das aranhas. No tratamento sem recurso (SR), realizei o estmulo da mesma
maneira, como descrito anteriormente, no entanto sem a oferta prvia de cupins.
Para avaliar a freqncia de abandono das teias com e sem recurso pelas aranhas
usei o teste de qui-quadrado. Para investigar se houve diferena no tempo de abandono
da teia com e sem o recurso, utilizei o teste t.

147

Resultados
Nos dois tratamentos, todas as aranhas adotaram o comportamento de se debater logo
aps o incio do estmulo, sendo que nenhuma aranha fugiu para a vegetao antes de
realizar esse comportamento. A freqncia de abandono da teia no diferiu entre as
aranhas. A porcentagem de abandono foi de 42% para as teias com recurso e 58% para
teias sem recurso. O tempo de abandono da teia na presena do recurso alimentar foi 15
vezes maior do que o tempo de abandono no tratamento (t=1,77; gl=28; p=0,04; Figura
1). O tempo mdio de abandono no tratamento sem o recurso foi de 47 18,7 s
(mdiadesvio padro) e no tratamento sem recurso foi de 33 26,2 s .

70
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

Tempo at o abandono da teia (s)

60

50

40

30

20

10

0
CR

SR

Tratamento

Figura 1. Tempo de abandono (s) da teia por indivduos de uma espcie de aranha na
presena (CR) ou ausncia (SR) do recurso alimentar na teia. Os indivduos estavam
localizados na ARIE PDBFF, Manaus, Brasil

148

Discusso
A semelhana na freqncia de abandono de teias, com ou sem recurso, indica que a
presena do recurso no afeta a chance da aranha abandonar a teia. No que diz respeito
aos resultados sobre o tempo de abandono da teia, o recurso parece ser um fator
relevante nessa deciso. O abandono da teia e conseqentemente do recurso pode ter um
custo associado sua perda justificando o maior tempo at o abandono da teia pela
aranha.
Uma vez que aranhas que constroem teias dependem exclusivamente de presas
interceptadas para se alimentar, possvel que elas passem por perodos longos de
inanio (Wise 1993, apud Vieira et al. 2007). Nesse sentido, a deciso de abandonar o
alimento pode estar relacionada a um custo excessivamente alto, justificando o maior
perodo de exposio a um possvel predador.
Demorar mais para sair, necessariamente aumenta a exposio aos predadores.
Portanto deve haver algum mecanismo de compensao que tenha possibilitado a
evoluo da maior permanncia quando h mais alimento. Eventualmente o aumento do
risco de predao no seja to alto quanto os benefcios associados reteno de mais
recursos (Verbolin 2006). Por outro lado, a quantidade de recursos alimentares nas teias
poderia ento, ser um indicativo ao parasitide de que a chance de sucesso em parasitar
essas aranhas pode ser maior.
Os dois comportamentos de fuga parecem ser ajustveis de acordo com o
contexto. Da mesma maneira que predadores diferentes induzem comportamentos
diferentes em uma mesma presa (Wellborn et al. 1996), o mesmo pode ocorrer na
presena de maior quantidade de recursos frente a um mesmo predador. A maior
quantidade de recursos torna o local de forrageio mais valioso, levando a presa a se
arriscar mais em funo do ganho potencial caso ela sobreviva predao.

149

Agradecimentos
Gostaria de agradecer coordenao do EFA, pela oportunidade nica e indescritvel de
participar de um curso como esse. A todas as pessoas envolvidas na logstica desse
curso, incluindo Adriane, que com prontido atendia todas as minhas ligaes e emails. Ao Z por me dar as boas vindas de corao aberto, apostando que essa chance
no seria perdida pra mim. Ao Paulinho sempre Rainbow pelo grande incentivo, por
me fazer aprender que com toda humildade, simplicidade, preocupao e carinho que
jamais vi em um professor. Ao Paulinho Mau (depois dos cachorros, entendi o pq do
mau... rs) pelas excelentes conversas, que me ensinou a curtir cada momento, sem cair
no vcio de querer chegar logo l, pela ajuda mais que valiosa para realizar o trabalho
individual e por me animar em todos os momentos que ficou pesado. Bonitora Laura,
pelas boas conversas, por todo carinho, ateno, incentivo e abraos doces! Bonitora
Ursinho, pelo monto de coisas que aprendi, por ensinar com as atitudes, pela pacincia
e pelas excelentes conversas. Muito obrigada todos EFAnos 2011, pelo aprendizado,
pela excelente convivncia, pelas risadas incrveis e pelas piadas sempre muito
apropriadas. Formiga Atmica, pelas bons momentos de dana. Ao Ninfobaby e
Coceirinha pela pacincia e bons momentos em campo. Ao Tio Sukita e Marilaqui, por
animar incessantemente esse curso. Ana Fofa, super companheira em Manaus. Ao
Dionewalker, pelas boas histrias. Ao Drag, pelas danas, conversas e por nunca ficar
bravo com a zueira. Ao Daniel, pelo voto de confiana e pelo incentivo durante o
trabalho individual. A Fofucha, pelas palavras fofas e pelo cuidado com as pessoas. A
Maria Laura Golfinho, pelos abraos mais energizantes, pela calma e serenidade. Ao
Guilherme pelos excelentes momentos que compartilhamos, pelos segredos e pelo
carinho incrvel. Ao Fernando, um bom par de dana, uma pessoa muito gentil de lidar.
A Dani, pela grande felicidade de trabalhar junto. Ao Matrix, pelos paieros que vinham

150

junto com as conversas mais trabalhadas na metafsica possvel. Ao Fred Mercury,

pela baita ajuda no projeto individual. A Skol, por alm de me ensinar um monte, pela
felicidade em ganhar uma amiga incrvel e mega companheira nas besteiras (tooodas
elas). Ao Incio, por entrar na minha vida de uma maneira linda, deixando comigo
muitas lembranas boas. A Missfrega, pelo carinho, amizade, cumplicidade e incentivo
e pelos trabalhos deliciosos que fizemos juntas. Ao Seu Cardoso, pela ajuda e pacincia.
A Dona Eduarda pelo rango delicioso e ao Bebezo por se preocupar e cuidar da gente.
Para finalizar, a todos os professores que contriburam com o nosso avano: Brulio,
Fabrcio, Ana, Rafael, Adriano, Jansen, Inara, Lorenzo, Elder, Cntia e especialmente ao
Marcelo Taberelli, pelo incentivo, humildade e por me ensinar como um bom cientista
deve transitar entre genes e ecossistemas.

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ecossystems. Victoria: Blackwell Publishing.
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structure across a freshwater habitat gradient. Annual Review of Ecology in
Systematics, 27:337-363.

152

Preto no branco: Por que camares (Crustacea) de gua doce apresentam

diferentes coloraes?
Carla Bonetti Madelaire

Introduo
O motivo dos organismos selecionarem os ambientes onde vivem envolve um conjunto
de fatores abiticos e biticos. A teoria da seleo de habitat afirma que entre os
mecanismos envolvidos na escolha de um ambiente esto as restries fisiolgicas de
cada indivduo, a distribuio dos recursos e as relaes interespecficas, como a
predao (Morris 2003). Tais mecanismos podem atuar como presso seletiva sobre o
comportamento e, em alguns casos, sobre a morfologia dos animais (Endler 1991; Lima
1998). Por sua vez, esses dois atributos so importantes na determinao de ocupao
de microhabitat (Sih 1982).
A ocupao de microhabitats pelos macroinvertebrados em ambientes de lagos e
poas, por exemplo, pode ser afetada pela predao por peixes (Cook & Streams 1984).
Por outro lado, o sucesso desses predadores depende, dentre outros fatores, do tempo de
resposta da presa. Em ambientes aquticos, tal tempo de resposta frequentemente
determinado pelo tamanho, contraste no substrato e movimentao da presa (Ware
1973). A importncia da camuflagem de presas no substrato j foi demonstrada para
vrios grupos (Edmunds 1974; McFall-Ngai 1990). Um dos exemplos mais bem
documentados so os experimentos de predao realizados com hempteros aquticos do
gnero Notonecta. Estes organismos podem apresentar diferentes nveis de melanizao,
que podem variar desde colorao esbranquiada que contrastam no substrato escuro,
at indivduos altamente melnicos, que so mais visveis em um substrato claro (Cook
& Streams 1984). Quanto movimentao da presa, j foi observado para
153

macroinvertebrados que quanto mais o animal se movimenta, mais rpido o predador o

localiza (McPeek 1990). Alm disso, a movimentao implica em um alto custo
energtico. Portanto, a presa tende a no fugir imediatamente, e nem por longas
distncias, aps a deteco do predador (Healey 1984), principalmente se o animal
encontra-se bem camuflado no ambiente.
Camares ou pits (Crustacea) de ambientes dulccolas apresentam diferentes
tipos de colorao que parecem estar relacionados a um padro de camuflagem, visto
que podem ser predados por peixes (Vidalenc et al. 1999), ou at mesmo por aves (Sick
1997) e mamferos (Emmons & Feer 1997). Tal padro de colorao pode variar em
tonalidades desde translcido at altamente melanizado (observao pessoal). Pode-se
ressaltar que o ambiente que esses animais ocupam na Amaznia Central (igaraps e
poas adjacentes) dotado de grande variedade de habitats (Mortatti 2004). Dentre
estes, destacam-se as extensas reas cobertas por areia branca e os densos bancos de
folhio submersos (substrato caracteristicamente de colorao marrom escuro). Nesse
sentido, os padres de colorao dos camares de igaraps e poas devem estar
relacionados ao uso de diferentes substratos, supostamente adequados camuflagem
contra predadores.
Considerando que a colorao dos animais pode estar relacionada com o tipo de
ambiente que esses organismos exploram, minha hiptese que camares de diferentes
coloraes escolhem um substrato mais vantajoso quanto camuflagem, mediante
exposio de diferentes habitats. Alm disso, esses animais teriam respostas
antipredatrias diferenciais de acordo com o ambiente. Minha expectativa que
camares claros, quando expostos aos dois ambientes, escolham o substrato de areia,
enquanto camares escuros escolham substrato de folhio. Tambm espero que, quando
submetidos perturbao por um predador potencial, camares claros se desloquem por

154

distncias menores em substrato de areia e por distncias maiores em substrato de

folhio. Por outro lado, camares escuros se deslocariam por distncias menores em
substrato de folhio e por distncias maiores em substrato de areia.

Mtodos
A rea de estudo uma floresta de terra firme, localizada na Reserva do Km 41(226S,
5945O) 80 km ao norte de Manaus, Amazonas, Brasil. A reserva considerada uma
rea de Relevncia e Interesse Ecolgico (ARIE) e co-gerida pelo Projeto Dinmica
Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF). Coletei os camares de diferentes
coloraes, tamanhos e morfotipos com uma peneira, em reas marginais de um
igarap. Acondicionei os animais em um saco plstico com gua e folhio at o horrio
do experimento.
Para realizao do experimento de seleo de habitat utilizei sete bandejas
(30cm x 54cm x 10cm), onde simulei o ambiente natural dos igaraps. Cada bandeja foi
dividida em duas partes iguais e cada parte foi preenchida com um substrato diferente:
areia e folhio. O volume das bandejas foi completado com gua. Cada animal foi
colocado individualmente no meio da bandeja, entre os dois ambientes. Aps 30
minutos de aclimatao, observei qual dos ambientes o animal escolheu permanecer.
Anotei a cor do indivduo (claro ou escuro) e qual ambiente ele escolheu (areia ou
folhio). Este experimento foi feito com 44 indivduos, classificados visualmente
quanto colorao em claro (N = 24) e escuro (N = 20).
Realizei um segundo experimento para estimar a distncia de fuga. Para isso,
utilizei duas bandejas (30cm x 54cm x 10cm): uma preenchida totalmente com areia e
outra com substrato de folhio. Os animais eram colocados individualmente na bandeja
com areia, depois eram trocados para a bandeja com folhio. Em cada bandeja, eu

155

aproximava meu dedo da parte posterior do animal, simulando a aproximao de um

predador. Em seguida, medi com uma trena a distncia que cada indivduo se deslocava.
Este experimento foi feito com 30 indivduos, classificados visualmente quanto
colorao em claro (N = 15) e escuro (N = 15). Os dois experimentos foram realizados
em ambiente sombreado, com animais recm coletados e no mesmo perodo do dia
(tarde). No houve variao na colorao de cada animal ao longo dos experimentos.
Para testar se houve escolha de ambiente pelos camares de diferentes
coloraes, utilizei o teste qui-quadrado. Para testar se os animais apresentavam
distncias de fuga diferentes de acordo com sua colorao e substrato em que estavam
expostos, utilizei uma anlise de varincia (ANOVA) de dois fatores. Os valores de
distncias de fuga no estavam distribudos normalmente. Assim, transformei os dados
em log10 antes de realizar a anlise estatstica. Todos os testes foram realizados no
programa STATISTICA 7.0 Stat Soft, Inc. 2004, e o nvel de significncia adotado foi
de 5%.

Resultados
Camares claros e escuros utilizaram o ambiente de forma diferente ( = 9,47; gl = 1; p
= 0,003). Indivduos de colorao clara apresentaram freqncias de escolha muito
parecidas entre os substratos, selecionando 46 % das vezes o folhio, e 54% a areia. Por
outro lado, dos 20 camares escuros observados, 90% selecionaram o substrato de
folhio. Quanto ao experimento de distncia de fuga frente ao estmulo de predao, no
houve diferena no deslocamento para ambos os tipos de camaro, nos dois habitats
(F(1,28)=1,46; p=0,23; Figura 1).

156

Log10 da distncia de fuga (cm)

1,3

1,2

1,1

1,0

0,9

0,8

0,7

0,6

0,5

AREIA

FOLHIO

Figura 1. Distncia de fuga de camares claros e escuros em ambientes de areia e

folhio. Legenda:

mdia da distncia de fuga do camaro claro;

mdia da

distncia de fuga do camaro escuro; as barras verticais representam o intervalo de

confiana de 95%.

Discusso
Os camares claros no apresentaram preferncia na escolha de substrato,
provavelmente porque tanto no fundo claro, quanto no escuro os indivduos no
apresentam contraste pronunciado. E justamente por no apresentar contraste em
nenhum dos substratos, que os animais podem escolher tanto a areia como o folhio
como habitat e abrigo. A colorao translcida associada camuflagem j foi observada
para outros camares e peixes em igaraps da Amaznia (Carvalho et al. 2006), sendo
tal registro interpretado como um padro morfolgico de convergncia evolutiva entre
esses dois grupos. Essa caracterstica possibilita o uso eficiente de um amplo espectro
de habitats dentro do igarap (Carvalho et al. 2006). O pit melanizado, por outro lado,
ocupou quase exclusivamente o substrato de folhio. Isso porque o animal melanizado
157

apresenta um contraste muito mais pronunciado no substrato de areia do que no

substrato de folhio. Assim, os camares escuros provavelmente ficam limitados a
explorar as margens do igarap e poas adjacentes, onde os bancos de folhio so
abundantes.
No foram observadas diferenas na distncia de fuga dos camares em funo
da colorao do animal. Isso parece indicar que mesmo possuindo padres de
camuflagem, a fuga deve ser a soluo mais vantajosa a partir de determinado ponto de
aproximao de estmulo predatrio. No ambiente aqutico, a taxa de movimentao de
um organismo um indicador do risco de predao. Assim, animais que habitam locais
com menor presso predatria podem ter maiores taxas de movimentao, tanto para
fuga quanto na busca por recursos. Por outro lado, animais expostos a ambientes com
forte presso predatria tm vantagem ao adotarem a estratgia de menor taxa de
movimentao (Wellborn et al. 1996). Vidalenc et al. (1999) estudou a dieta de duas
espcies de peixes de igarap no mesmo local deste estudo e descreveu que os camares
integram apenas 10% da dieta desses animais. Nesse sentido, os resultados
experimentais de distncia de fuga encontrados no presente estudo podem indicar que a
presso de predao no ambiente natural no seja intensa o suficiente para alterar o
comportamento de resposta antipredatria.
Os diferentes usos de habitats por camares de diferentes coloraes pode
indicar que esses organismos detectam e ajustam sua localizao espacial de forma a
evitar que predadores orientados visualmente os encontrem. Alm disso, padres de
camuflagem que abrangem maior nmero substratos, como o padro translcido,
poderiam ser mais vantajosas em termos de explorao de uma ampla gama de habitat.
Abordagens experimentais, como a realizada neste estudo, geram interessantes
questionamentos a serem testados em ambiente natural. Futuros estudos contemplando o

158

uso de microhabitat in situ por camares com diferentes padres de colorao podem
corroborar o presente experimento e esclarecerem questes ainda mais amplas sobre a
distribuio espacial desses organismos.

Agradecimentos
coordenao do EFA, por me dar essa oportunidade nica e inesquecvel de
aprendizado e troca de experincias em plena Floresta Amaznica Central.
Aos meus mais novos amigos de infncia, os EFAnos guerreiros que durante esta longa
jornada me fizeram crescer e amadurecer em sentido acadmico e pessoal. Espero
tambm ter contribudo na formao de vocs.
Aos professores e monitoras, que tambm contriburam sobremaneira para minha
formao.
Ao seu Jorge e Dona Eduarda pelos comes e bebes memorveis.
Ao Rafael Leito e Man, pelas contribuies excelentes para este manuscrito.
Especialmente, sou grata a Misstrago (Camilla), Garota fantstico (Incio), Paulinho
bom, Paulinho mau e Man por nossas conversas srias e de bobagens que foram
sempre encorajadoras e muito divertidas. Guardarei vocs para sempre na mente e
corao.

Referncias
Carvalho, L.N., J. Zuanon & I. Sazima. 2006. The almost invisible league: crypsis and
association between minute fishes and shrimps as a possible defence against
visually hunting predators Neotropical Ichthyology, 4(2):219-224.

159

Cook, W.L. & F.A. Streams. 1984. Fish Predation on Notonecta (Hemiptera):
Relationship between Prey Risk and Habitat Utilization. Oecologia, 64(2): 177183.
Edmunds, M. 1974. Why are there good and poor mimics? Biological Journal of the

Linnean Society, 70: 459-466.

Emmons, L.H. & F. Feer. 1997. Neotropical rainforest mammals, a field guide.
Chicago: The University of Chicago Press.
Endler, J.A. 1991. Variation in the appearance of guppy color patterns to guppies and
their predators under different visual conditions. Vision research, 31(3): 587608.
Healey, M. 1984. Fish predation on aquatic insects. In: The Ecology of Aquatic Insects,
(V.H., Resh & D.M. Rosenberg, eds.). pp. 25588. New York: Praeger.
Lima, S.L. 1998. Nonlethal effects in the ecology of predator-prey interactions.

Bioscience, 48(1): 25-34.

McFall-Ngai, M. J. 1990. Crypsis in the pelagic environment. American Zoologist, 30:
175-188.
McPeek MA. 1990. Behavioral differences between Enallagma species (Odonata)
inuencing differential vulnerability to predators, Ecology 71:171426
Morris, D.W. 2003. Toward an ecological synthesis: a case for habitat selection.

Oecologia, 136:113.
Mortatti, A.F. 2004. Colonizao por peixes no folhio submerso: implicaes das
mudanas na cobertura florestal sobre a dinmica da ictiofauna de igarap de
terra firme, na Amaznia Central. Dissertao de Mestrado, INPA/UA, Manaus.
Sick, H. 1997. Ornitologia brasileira. Rio de Janeiro: Ed. Nova Fronteira.

160

Sih, A. 1982. Foraging strategies and the avoidance of predation by an aquatic insect,

Notonecta hoffmanni. Ecology, 63:786-796

Vidalenc, D., M.G. Soares, J.M. Perez & L. Naka. 1999. Dieta e comportamento
alimentar de duas espcies de peixes insetvoros de um igarap da Amaznia
Central. pp. 83-84. In: Ecologia da floresta amaznica. (J. Zuanon, ed.) Manaus:
INPA.
Ware, D.M. 1973. Risk of epibenthic prey to predation by rainbow trout (Salmo

gairdneri). Journal Fish Research Board, 30:787-797.

Wellborn, G.A., D.K. Skelly & E.E. Werner. 1996. Mechanisms creating community
structure across a freshwater habitat gradient. Annual Revision Ecololy

Systematic, 27: 337363.

161

Aranhas vermelhas se agrupam para comer mais?

Daniel Irineu de Souza Dainezi

Introduo
Artrpodes como abelhas, cupins, afdeos, besouros, camares e aranhas podem
apresentar algum nvel de organizao social com o objetivo de aumentar a proteo dos
indivduos, melhorar as chances de forrageamento ou aumentar o sucesso reprodutivo
(Wilson 1971, Alexander 1974, Gullan & Cranston 2005, Whitehouse & Lubin 2005,
DEttorre 2007). Para atingir um desses objetivos, os indivduos podem cooperar uns
com os outros e em alguns casos se especializar em diferentes tarefas dentro da sua
sociedade. Nesses casos, atingir o objetivo do grupo mais importante do que o
aumento da aptido dos indivduos (Whitehouse & Lubin 2005). Por outro lado, quando
uma sociedade formada sem que haja cooperao entre os indivduos, como na
maioria das espcies de aranhas sociais, o aumento da aptido dos indivduos o mais
importante (Gullan & Cranston 2005, Whitehouse & Lubin 2005).
Em aranhas que constroem teias, formar sociedades com teias agrupadas pode
aumentar a rea de captura de presas (Whitehouse & Lubin 2005). Essa estratgia pode
ser vantajosa, pois o aumento na rea de captura acontece sem que indivduo precise
gastar mais energia na construo de uma teia maior (Viera 2007).
Como o agrupamento de teias pode aumentar a chance de captura de presas, meu
objetivo avaliar se o agrupamento de teias aumenta o sucesso das aranhas em adquirir
alimento. Aranhas que formam grupos unindo suas teias provavelmente comem mais
frequentemente do que as aranhas que constroem teias solitrias. Com isso espero
encontrar com maior frequncia aranhas com o abdmen maior nas teias agrupadas do

162

que com teias solitrias, uma vez que o tamanho do abdmen pode indicar que a aranha
ingeriu uma presa.

Mtodos
rea de estudo
Realizei este estudo na ARIE (rea de Relevante Interesse Ecolgico) do km 41 (02
24 S, 59 52 O), localizada a 80 km ao norte de Manaus, Brasil. A reserva est sob cogesto do Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF). A rea
formada por floresta tropical mida de terra firme, possui temperatura mdia anual de
26 C e precipitao anual variando entre 1900 e 2300 mm.

Organismo de estudo
A aranha ainda no identificada, denominada vermelha, possui teia tridimensional,
construda no sub-bosque a uma distncia de no mximo 1 m do solo. A poro superior
da teia, geralmente est voltada para o dossel e tem uma malha mais densa de fios
traados em vrias direes do que as laterais da teia. A aranha se posiciona no centro
da teia, na parte abaxial. Muitas vezes, aranhas dessa espcie constroem teias uma ao
lado da outra, podendo compartilhar os fios de suporte, formando uma teia contnua
com vrias aranhas. Nestes agrupamentos cada aranha permanece em sua teia, podendo
ocasionalmente andar na teia das outras aranhas.

Coleta e anlise dos dados

Coletei 50 aranhas vermelhas em um transecto de 1000 m. Destas, 25 aranhas
estavam em teias solitrias e outras 25 aranhas foram coletadas em teias com duas ou
mais aranhas da mesma espcie. Em cada agrupamento de teias coletei aleatoriamente
apenas uma aranha. Como o abdmen das aranhas expande quando elas comem, assumi
163

que a rea superficial do abdmen um bom indicativo da frequncia com que elas se
alimentam. Para medir a rea do abdmen usei fotografias digitais das aranhas dispostas
em papel milimetrado, medidas no programa Image Tool. Como aranhas maiores
tambm podem ter o abdmen proporcionalmente maior, removi esse efeito da anlise
usando uma regresso linear da rea do abdmen, que aumenta conforme a quantidade
de alimento ingerida pela aranha, pela largura mxima do cefalotrax de cada aranha,
que uma regio que no varia de tamanho com quantidade de alimentos ingeridos.
Comparei o resduo da regresso entre a rea do abdmen e a largura do cefalotrax de
aranhas que formam grupo e aranhas solitrias usando o teste t.

Resultados
A rea mdia do abdmen das aranhas vermelhas que vivem agrupadas (0,75 mm
0,22) (mdia desvio padro) foi semelhante rea mdia do abdmen das aranhas
solitrias (0,71 mm 0,22), assim como a largura mdia do cefalotrax das aranhas
vermelhas que vivem agrupadas (0,55 mm 0,08) e solitrias (0,54 mm 0,08). No
houve diferena no tamanho relativo dos abdomens entre as aranhas vermelhas que
constroem teias solitrias e as aranhas vermelhas que se agruparam em teias
comunitrias (t=0,9; gl=49; p=0,64) (Figura 1).

164

Resduo da regresso entre rea do abdmen

Resduo da regresso entre rea do abdmen
e
e largura do cefalotrax (cm2)
largura do cefalotrax (mm)

0,08

0,06

0,04

0,02

0,00

-0,02

-0,04

-0,06

-0,08
grupo

solitria

Grupo
Solitrias
Agrupamento das aranhas
Organizao espacial das aranhas nas teias
teias
Figura 1. Tamanho do abdmen das aranhas que agrupam teias e das aranhas que
permanecem sozinhas nas teias, estimado pelo resduo da regresso entre a rea do abdmen
e a largura do cefalotrax das aranhas. Os quadrados vazios representam a mdia e as barras
verticais o erro padro.

Discusso
Muitas espcies de aranhas utilizam o agrupamento de teias como forma de aumentar a
captura de presas (Whitehouse & Lubin 2005). Porm, nesse estudo o agrupamento das
teias das aranhas vermelhas no aumentou a quantidade de alimentos consumidos por
essas aranhas. Possivelmente porque algumas aranhas poderiam dominar o agrupamento
de teias e consumir primeiro as presas capturadas. Assim, apenas alguns poucos
indivduos dentro do grupo ficariam constantemente alimentados. Isso faria com que a
chance de encontrar um indivduo do agrupamento de teias com o abdmen cheio fosse
a mesma que encontrar uma aranha solitria com o abdmen cheio. Por este motivo a

165

variao do tamanho dos abdomens das aranhas que constroem teias em grupo e as
aranhas solitrias muito parecida.
Como essa aranha no possui comportamento agnstico quando outra aranha
compartilha a sua teia, alguns indivduos conseguem pegar as presas das teias de outras
aranhas (observao pessoal). Isso tambm beneficiaria os indivduos no dominantes,
que teriam acesso a presas capturadas nas teias dos indivduos dominantes quando estes
estivessem alimentados (Whitehouse & Lubin 2005, Viera 2007). Aranhas que
permanecem solitrias, por outro lado, teriam que investir energia na captura de mais
presas que ficassem aderidas na sua teia (Viera 2007).
A aranha vermelha poderia ser considerada uma aranha colonial, pois pode
construir suas teias unidas e formar agrupamentos com vrias aranhas que no
cooperam diretamente umas com as outras (Whitehouse & Lubin 2005). Indivduos
coloniais costumam se agrupar ao redor de locais com grande disponibilidade de
alimento (Whitehouse & Lubin 2005). Essas aranhas permanecem nas suas prprias
teias, mas podem retirar comida das teias de outras aranhas (Wilson 1971). Esse tipo de
organizao social pode ser vantajosa porque faz com que os indivduos economizem
energia na manipulao da presa e na construo e manuteno das teias (Gullan &
Cranston 2005).

Agradecimentos
Agradeo ao PDBFF e aos coordenadores, Paulo Enrique e Paulo Estefano pela
oportunidade que mudou minha forma de enxergar como se fazer cincia. A Franciele
Parreira pela ajuda a um aracnofbico, como eu, na manipulao das aranhas em
laboratrio. Karla Magalhes Campio e Carla B. Madelaire, pela pacincia e
contribuies na reviso das primeiras verses deste manuscrito. A Camilla Presente

166

Pagotto por todo o apoio e incentivo. s monitoras, Mano e Laura, e a todos os amigos
efanos pelas contribuies para melhoria do trabalho e, sobretudo, pelos momentos
incrveis que passamos juntos aqui na Amaznia!

Referncias
Alexander R.D. 1974. The evolution of social behavior. Annual Review of Ecology and

Systematics, 325-383.
DEttorre P. 2007. Evolution of Sociality: You are what you learn. Current Biology,
17:66-68.
Gullan P.J. & P.S. Cranston 2005.The insects: an outline of entomology. U.K.:
Blackwell Publishing.
Viera, C. 2007. Teias e forrageamento. pp 45-65. In: Ecologia e comportamento de
aranhas. (M.O. Gonzaga., A.J. Santos & H.F. Japyass, eds.). Rio de Janeiro:
Editora Intercincia.
Whitehouse, M.E.A. & Y. Lubin 2005. The functions of societies and the evolution of
group living: spider societies as a test case. Biology Review, 80:347361.
Wilson E.O. 1971. The insect societs. U.S.A.: A Havard paperback.

167

Quem so, quantos so e quanto se parecem: composio, riqueza e similaridade

da assemblia de formigas em clareiras e mata primria em uma floresta de terra
firme na Amaznia Central
Daniele Bilate Cury Puida

Introduo
Os processos que determinam a abundncia local e a distribuio das espcies em uma
rea representam uma das grandes questes da ecologia de comunidades. Uma das
teorias propostas para explicar a estruturao das comunidades a teoria da sucesso ou
facilitao. Essa teoria postula que a colonizao de reas perturbadas ocorre
primeiramente pelos organismos colonizadores, adaptados s condies adversas que
surgem com a alterao do hbitat original. Os colonizadores promovem modificaes
no hbitat, tornando a rea adequada para a colonizao por outras espcies que so
capazes de se estabelecer na rea somente aps a chegada das espcies iniciais (Hairston
1989). Se a facilitao ocorre, espera-se que haja uma sequncia de substituio de
espcies ao longo de um gradiente temporal. Essa substituio de espcies ao longo do
tempo chamada de sucesso ecolgica e tem incio a partir de perturbaes ou de
transformaes que ocorrem no ambiente (Townsend et al.2003).
Alguns tipos de perturbaes so inerentes dinmica do ecossistema e
constituem mecanismos de gerao e manuteno da diversidade local. Em florestas
tropicais, a formao de clareiras um dos processos responsveis pela criao de
novos hbitats e pelo aumento da heterogeneidade do ambiente. As clareiras so
formadas pela queda de rvores, o que promove alteraes na estrutura da vegetao e
nas condies microclimticas locais. Essas modificaes possibilitam que certas
espcies vegetais (espcies pioneiras) colonizem a rea e se estabeleam no ambiente

168

(Rose 2000). As clareiras exercem uma forte influncia na demografia e na estrutura

populacional de espcies pioneiras em florestas tropicais (Melo & Tabarelli 2003;
lvarez-Buylla & Martinz-Ramos 1992), pois permitem que essas espcies, adaptadas
a alta luminosidade, possam persistir nesses ambientes tipicamente sombreados.
A sucesso em clareiras para as espcies vegetais relativamente bem
representada na literatura (Rose 2000). Entretanto, para as espcies animais, pouco se
conhecesse a respeito do processo sucessional em clareiras de florestas tropicais
(Rodrigues 2009, Vasconcelos 1999). Se a estrutura da vegetao alterada pela
formao de uma clareira, provavelmente a comunidade animal, principalmente aqueles
que apresentam uma forte relao com a vegetao, tambm deve acompanhar o
processo sucessional. A comunidade de formigas, por exemplo, responde as
modificaes na vegetao ocorridas durante a sucesso. Florestas secundrias, em
estgio sucessional avanado, possuem maior riqueza de espcies do que reas de
pastagem e florestas em estgio inicial de sucesso (Vasconcelos 1999). Florestas
secundrias em estgios sucessionais mais avanados possuem uma composio de
espcies de formiga mais semelhante s florestas no perturbadas, comparado s
florestas em estgios iniciais de sucesso (Vasconcelos 1999). razovel supor que
perturbaes naturais em menor escala, como as promovidas pela formao de clareiras,
tambm podem provocar mudanas na comunidade de formigas.
As formigas cortadeiras, por exemplo, podem ser sensveis s modificaes no
microclima promovidas pela alterao da vegetao dominante (Lach et al. 2010). A
disponibilidade de alimento ou de recursos para os ninhos tambm pode ser maior em
clareiras. Devido ao aumento da abundncia de plantas pioneiras nesses ambientes,
vrias espcies de formigas podem ser beneficiadas, uma vez que essas plantas possuem
maior palatabilidade e presena de nectrios extra-florais (Urbas et al. 2007). Formigas

169

especialistas e predadoras tambm poderiam ser beneficiadas pelas clareiras. A maior

incidncia de luz nesses ambientes, associada ao aumento da heterogeneidade de
hbitats decorrente das alteraes na estrutura da vegetao, podem promover o
aumento da diversidade de artrpodes, disponibilizando mais presas para formigas
predadoras (Torres 1984). Dessa forma, as clareiras podem representar uma mancha de
alta qualidade para as formigas, oferecendo alta quantidade e concentrao de recursos.
O objetivo desse estudo foi avaliar as modificaes que ocorrem na estrutura da
assemblia de formigas decorrentes da formao de clareiras. Minhas hipteses so que
as alteraes provocadas por esse distrbio promovem mudanas na assemblia de
formigas e que essas modificaes seguem um gradiente sucessional. Dessa forma,
espero encontrar uma baixa similaridade da composio das assemblias de formigas
entre as clareiras e mata primria e, ainda, uma relao negativa da riqueza de espcies
de formigas com a idade das clareiras.

Mtodos

rea de estudo
Realizei esse estudo na rea de Relevante Interesse Ecolgico PDBFF do km 41, cogerida pelo Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF/INPA),
localizada a 80 km ao norte da cidade de Manaus, Amazonas, Brasil. A vegetao na
rea formada por uma floresta tropical mida de terra firme. A altura do dossel de 30
a 37 metros de altura, com rvores emergentes de at 50 metros (Bernard 1997).

170

Coleta de dados
Amostrei as formigas em 11 clareiras e 11 reas de mata primria, separadas por
uma distncia de 20 metros. Para amostrar as formigas, usei iscas compostas por uma
mistura de ovo, farinha, goiabada e laranja. Em cada ambiente (clareira e mata), cinco
iscas foram distribudas, mantendo certa distncia ( 0,5 m) entre elas para evitar a
dominncia da isca. Posicionei as iscas diretamente na serrapilheira, na parte mais
central de cada clareira e na mata adjacente. As iscas foram oferecidas por um perodo
de 1 h e, aps esse perodo, as formigas foram recolhidas, acondicionadas em sacos
plsticos e levadas ao laboratrio para classificao. As formigas foram identificadas at
o gnero, quando possvel, ou em morfotipos.
Para classificar o estgio sucessional de cada clareira (idade), assumi que o
dimetro das plntulas presentes nas clareiras mais recentes seria menor do que o
dimetro das plntulas encontradas em clareiras em estgio sucessional mais avanado.
Uma parcela de 1 m2 foi estabelecida no centro de cada clareira, onde o dimetro de
todas as plntulas presentes foi registrado com o auxlio de um paqumetro. O dimetro
mdio das plntulas de cada parcela representa, dessa forma, minha medida do estgio
sucessional da clareira.

Anlise de dados
Comparei a similaridade da composio da assemblia de formigas presente nas
clareiras e na mata adjacente por meio do ndice de similaridade de Jaccard (CJ). Avaliei
a relao entre o estgio sucessional da clareira e a riqueza de espcies com uma
regresso linear simples. Para investigar se a semelhana da composio de espcies
entre as clareiras e a mata aumentava com a idade da clareira, realizei uma regresso
entre o ndice de similaridade de Jaccard e o estgio sucessional da clareira.

171

Resultados
No total, amostrei 34 morfotipos de formigas e a riqueza de morfotipos foi
semelhante entre os dois ambientes. Registrei nas clareiras e na mata 22 e 25
morfotipos, respectivamente. As clareiras e as matas adjacentes compartilharam 13
morfotipos. Encontrei nove morfotipos de formiga exclusivas nas clareiras, enquanto
que na mata registrei 12 morfotipos restritos a esse ambiente. Os morfotipos mais
comuns em clareiras foram Crematogaster sp.1, Solenopsis sp.2, Solenopsis sp.3 e

Pheidole sp.11, que representaram 43% dos morfotipos amostrados (Tabela 1). Na
mata, os morfotipos mais comuns foram Pheidole sp.12; Solenopsis sp.2 , Solenopsis
sp.3, Pachycondyla sp. e Crematogaster sp.1, que representaram 43% do total dos
morfotipos amostrados (Tabela 1).

Tabela 1. Frequncia relativa de ocorrncia dos morfotipos de formiga registrados em

clareiras e na mata primria em uma floresta de terra firme na Amaznia Central.
Ambiente
Espcie

Ectatoma sp.
Pachycondyla sp.
Crematogaster sp.1
Crematogaster sp.2
Crematogaster sp.3
Crematogaster sp.4
Crematogaster sp.5
Crematogaster sp.6
Tapinoma sp.
Solenopsis sp.1
Solenopsis sp.2
Solenopsis sp.3
Solenopsis sp.4
Solenopsis sp.5
Pheidole sp.1
Pheidole sp.2
Pheidole sp.3
Pheidole sp.4
Pheidole sp.5

Clareira (%)
(N= 11 stios)
27
45
9
27
9
27
9
9
45
45
9
18
9
9

Mata (%)
(N= 11 stios)
18
36
36
9

9
18
9
45
45
18
18
9
18
18
9
9
172

Pheidole sp.6
Pheidole sp.7
Pheidole sp.8
Pheidole sp.9
Pheidole sp.10
Pheidole sp.11
Pheidole sp.12
Pheidole sp.13
Morfo 1
Morfo 2
Morfo 3
Morfo 4
Morfo 5
Morfo 6
Morfo 7

9
9
45

9
27
9
9

54
9
9
18
9
9
9
9
9

18

Os ambientes de clareira e mata apresentaram, em mdia, uma baixa

similaridade (CJ = 0,200,21, Figura 1). A similaridade mdia dentro de cada ambiente
tambm foi baixa (CJ clareiras = 0,150,13; CJ mata = 0,130,11; Figura 3). A riqueza
de espcies no aumentou com a idade da clareira (R2 = 0,222; F(1,9) = 0,222; p = 0,661)
e similaridade da composio de espcies entre os dois ambientes no foi relacionada
com o estgio sucessional da clareira (R2 = 0,321; F(1,9) = 1,06; p = 0,321, Figura 3,
Tabela 2).

173

C1
1
0
0.1
0.1
0
0.2
0.1
0.1
0
0.1
0.1
0
0.2
0.1
0
0
0
0.1
0.1
0.1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

C2

1
0.1
0.1
0
0.2
0
0.1
0
0.1
0
0
0
0.5
0.2
0.1
0
0
0.1
0
0.1

C3

1
0
0
0
0.1
0
0.1
0
0.1
0
0
0
0
0.1
0.1
0
0
0.1
0

C4

1
0.1
0.2
0.2
0.5
0.3
0.2
0
0.2
0
0.2
0.2
0.1
0.1
0.1
0.4
0.3
0.2

C5

1
0.1
0.2
0.1
0.2
0
0
0.1
0.2
0
0
0.1
0.2
0.1
0.2
0.1
0

C6

1
0.1
0.1
0.2
0.1
0
0
0
0.3
0
0.2
0.2
0
0.3
0
0.1

C7

1
0.1
0.5
0.0
0.1
0.2
0
0
0.1
0.0
0.5
0.3
0.2
0.5
0.0

C8

1
0.2
0.4
0
0.2
0
0.1
0.1
0.1
0.1
0.1
0.3
0.2
0.2

C9

1
0.1
0.1
0.2
0
0
0.2
0.1
0.6
0.1
0.4
0.6
0.1

C10

1
0
0.2
0.1
0.1
0.1
0.1
0
0.1
0.2
0.1
0.4

C11

1
0.0
0.0
0
0
0.2
0.2
0
0
0.1
0

M1

1
0.0
0
0.1
0
0.1
0.2
0.1
0.2
0.0

M2

1
0
0
0.1
0
0.1
0
0
0

M3

1
0.3
0.2
0
0
0.1
0
0.1

M4

1
0
0
0.2
0.1
0.2
0.1

M5

1
0.1
0
0.1
0.1
0.1

M6

1
0
0.2
0.3
0

M7

1
0.1
0.3
0.1

M8

1
0.2
0.3

M9

1
0.1

M10

M11

Figura 1. Matriz de similaridade da composio de morfotipos de formigas entre clareiras e mata em uma floresta de terra firme na Amaznia
Central. C = clareira, M = mata. Nmeros representam stios de amostragem.

C1
C2
C3
C4
C5
C6
C7
C8
C9
C10
C11
M1
M2
M3
M4
M5
M6
M7
M8
M9
M10
M11

174

3.5

Dimetro mdio plntulas (mm)

3.0

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0.0
1

Riqueza

Figura 2. Relao entre a riqueza de morfotipos de formigas em clareiras e o dimetro mdio

das plntulas (estgio sucessional da clareira) em uma floresta de terra firme na Amaznia
Central.
0.7

0.6

Similaridade (CJ )

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0
0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

Dimetro mdio plntulas (mm)

Figura 3. Relao entre a similaridade dos morfotipos de formiga entre clareiras e mata
primria em funo do dimetro mdio das plntulas (estgio sucessional da clareira) em uma
floresta de terra firme na Amaznia Central.

Os morfotipos Crematogaster sp.1, Solenopsis sp.3 e Solenopsis sp.4 foram

registrados na maioria dos estgios sucessionais das clareiras (Tabela 2). Encontrei os
morfotipos do gnero Pheidole apenas nas clareiras de estgios mais intermedirios e
avanados de sucesso (dimetro mdio das plntulas entre 1,96 e 3,37 mm) (Tabela 2). Cada
morfotipo desse gnero esteve presente em apenas uma clareira e nenhum deles co-ocorreu
em uma mesma clareira (Tabela 2).

Tabela 2. Morfotipos de formiga registrados em clareiras. Nmeros entre parnteses

representam o dimetro mdio das plntulas (mm), usado como estimativa do estgio
sucessional de cada clareira.

Espcie
Pachycondyla sp.
Crematogaster sp.1
Crematogaster sp.3
Crematogaster sp.4
Crematogaster sp.5
Crematogaster sp.6
Tapinoma sp.
Solenopsis sp.1
Solenopsis sp.2
Solenopsis sp.3
Solenopsis sp.4
Solenopsis sp.5
Pheidole sp.1
Pheidole sp.2
Pheidole sp.9
Pheidole sp.10
Pheidole sp.11
Morfo 2
Morfo 4
Morfo 5
Morfo 6
Morfo 7

C2
(0,42)

C1
(0,48)

X
X

C3
(1,36)

C10
(1,71)

C9
(1,82)

Clareira
C7
C8
(1,94) (1,96)
X
X

C5
(2,23)

C4
(2,39)
X

C11
(2,92)

C6
(3,37)
X

X
X

X
X

X
X
X
X

X
X

X
X

X
X
X

X
X

X
X
X
X

X
X

X
X
X

Discusso
Diversas espcies de formiga podem ser beneficiadas por perturbaes no hbitat. Vrios
estudos mostram que ambientes perturbados, como as bordas de fragmentos florestais,
possuem maior riqueza de espcies de formiga (e.g. Carvalho & Vasconcelos 1999; Leal
176

2003; Sobrinho & Schoereder 2007). Entretanto, as perturbaes naturais geradas pela
abertura de uma clareira na floresta no representam um fator capaz de alterar o nmero de
espcies de formigas que pode se estabelecer nesses locais. A quantidade de recursos
alimentares para as formigas em clareiras pode ser equivalente quela oferecida na mata
adjacente. Dessa forma, os dois ambientes podem sustentar uma riqueza semelhante de
espcies de formigas.
A assemblia de formigas sensvel perturbao gerada pela formao de uma
clareira. As clareiras e a mata adjacente diferem quanto composio da assemblia de
formigas e essa diferena tende a ser mantida em clareiras com diferentes estgios
sucessionais. Formigas predadoras especialistas so negativamente afetadas pelas
perturbaes no hbitat (Andersen 2000). A espcies predadora encontrada nesse estudo,

Pachyccondyla sp., pode no encontrar nas clareiras a mesma disponibilidade de alimento

oferecido na mata, restringindo sua distribuio esse ambiente ou ocorrendo apenas em
clareiras mais antigas.
O gnero Pheidole outro gnero de formiga que parece ser sensvel formao de
clareiras. As espcies desse gnero so tolerantes sombra (Andersen 2000) e tambm
parecem responder ao gradiente sucessional. Encontrei morfotipos de Pheidole sp. apenas em
clareiras em estgios sucessionais intermedirio e avanado. Alm disso, na mata primria
capturei mais de um morfotipo de Pheidole por local de amostragem, enquanto nas clareiras
somente um morfotipo foi registrado por local. No ambiente mais restritivo das clareiras, o
comportamento dominante dessa formiga provavelmente no permite a coexistncia de mais
de um morfotipo desse gnero.
A assemblia de formigas no segue uma sequncia sucessional de substituio de
espcies em clareiras. Clareiras e mata adjacente so divergentes quanto composio de
espcies e essa diferena tendem a ser mantida ao longo do gradiente sucessional. As

177

alteraes nas condies ambientais promovidas pelas clareiras podem estabelecer nichos que
s podem ser ocupados por determinados grupos de formigas. Entretanto, o mesmo tipo de
ambiente tambm no apresentou uma convergncia na composio das espcies de formiga.
Dessa forma, as regras de montagem da composio de espcies dentro de cada um desses
locais seria um processo aleatrio, ligado histria de colonizao e extino local (Hrault
2007). Entretanto, as espcies que podem se estabelecer no mesmo tipo de ambiente seriam
ecologicamente equivalentes e a ocupao de um stio dependeria apenas das restries da
capacidade dispersiva das espcies (Hubbel 2001)

Agradecimentos
Agradeo a todos que me ajudaram na realizao do PI: Paulinho Enrique pelas orientaes
no delineamento e ajuda nas anlises, Laura, Fernanda e Lucas pela identificao das
formigas, Sr. Cardoso pelas dicas das localizaes das clareiras e a Ana e ao Paulo Estfano
pelas sugestes no manuscrito.
A parte isso, quero agradecer imensamente ao Z Lus, ao Paulinho Enrique e ao Paulo
Estfano pela oportunidade de vivenciar esses 30 dias incrveis na floresta Amaznica, no
melhor lugar do mundo para aprender ecologia! Participar do EFA foi, sem dvida, uma das
experincias mais intensas que tive, pessoal e profissionalmente. Agradeo tambm s
monitoras e aos professores pelas inmeras correes dos relatrios, pelas crticas e puxes de
orelha, mas buscando sempre extrair o melhor de ns. E por fim, agradeo a todos os Efanos,
meus mais novos amigos de infncia, pela convivncia, discusses, risos, festinhas e afins.
Vocs so inesquecveis !!

178

Referncias
lvarez-Buylla, E.R. & M. Martinz-Ramos. 1992. Demography and allometry of Cecropia
obtusifolia, a neotropical pioneer tree . An evaluation of the climax pioneer paradigm
for tropical rain-forests. J. Ecol., 80: 275-290.
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Hairston, N.G. 1989. Ecological experiments: purpose, design and execution. Cambridge:
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Lach, L., C. L. Parr & K. L. Abbott. 2010. Ant Ecology. Oxford: Oxford University Press
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Ecologia e conservao da Caatinga. (Leal, I.R., M. Tabarelli & J.M.C. Silva, eds).
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179

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of Hortia arborea. Plant Biol., 5:359-365.
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Vasconcelos, H.L. 1999. Effects of forest disturbance on the structure of ground-foraging ant
communities in central Amazonia. Biodiversity and Conservation, 8: 409:420.

180

Efeito do tipo de nectrio extrafloral sobre a riqueza e composio de espcies de

formigas visitantes
Fernanda Maria Pereira de Oliveira

Introduo
As formigas so organismos dominantes em todo o mundo com cerca de 12.500 espcies
descritas (Bolton 2006). Em ecossistemas terrestres, elas possuem uma grande importncia
funcional, estando envolvidas em diversos tipos de interaes com outros organismos em
todos os nveis trficos (Oliveira 1997). Na literatura so descritas vrias associaes
mutualsticas de formigas com plantas (Folgarait 1998). Entre essas associaes temos as
interaes obrigatrias e especialistas e as interaes facultativas e generalistas. Como
exemplo das interaes obrigatrias e especialistas h o sistema mirmecfita-formiga, onde a
planta oferece abrigo para a colnia de formigas, que por sua vez defende a planta contra
herbvoros (Huxley & Cutler, 1991). As interaes facultativas e generalistas incluem as
associaes com os nectrios extraflorais onde as formigas se alimentam de nctar e, em
troca, fornecem defesa para a planta contra possveis predadores (Elias 1983).
Os nectrios extraflorais so glndulas secretoras de nctar que no esto relacionadas
diretamente com a polinizao. Eles podem ocorrer em vrias partes da planta como folhas,
frutos e na parte externa das flores (Elias 1983). Em algumas regies do mundo, o nctar
produzido por essas glndulas pode ser o principal recurso alimentar para as formigas (RicoGray & Oliveira 2007). No entanto, por ser uma interao facultativa e no especfica, a
composio da assemblia de formigas que utiliza os nectrios pode ser muito varivel (RicoGray & Oliveira 2007).
A disponibilidade do recurso oferecido pelo nectrio extrafloral pode variar de acordo
com a sua morfologia e a sua localizao na planta (Elias 1983). Nectrios localizados entre

181

os fololos, por exemplo, parecem ser mais visveis e disponveis para os visitantes do que os
nectrios localizados na parte abaxial da folha. Alm disso, nectrios variam em relao ao
tamanho, existindo nectrios mais proeminentes do que outros, o que pode resultar em uma
diferena na disponibilidade de nctar secretado (Elias 1983).
A morfologia e a localizao do nectrio associado ao comportamento de forrageio
diferenciado entre as espcies de formigas podem possibilitar que alguns grupos de formigas
visitem e se beneficiem mais de um tipo de nectrio do que de outro. Em funo disso, o meu
objetivo foi investigar se a assemblia de formigas que utilizam nectrios extraflorais como
recurso varia em funo do nectrio. Minha hiptese que nectrios extraflorais com recurso
mais acessvel sero compartilhados por um nmero maior de espcies de formigas quando
comparado a nectrios extraflorais menos acessveis na planta.

Mtodos

rea de estudo
Realizei o estudo na rea de Relevante Interesse Ecolgico Projeto Dinmica Biolgica de
Fragmentos Florestais (ARIE PDBFF) (224 S-5944 O), localizada a 80 km ao norte de
Manaus, Amazonas, Brasil. A vegetao caracterizada como uma floresta tropical mida
(Pires & Prance 1985). A rea de estudo cortada por uma estrada responsvel pela criao
de uma borda florestal, onde coletei os dados para este estudo.

Modelos de estudo
Para este estudo escolhi duas espcies de rvores de pequeno porte que possuem diferentes
tipos de nectrios extraflorais. Utilizei indivduos pertencentes ao gnero Inga spp.
(Fabaceae) e indivduos da espcie Croton lanjouwensis (Euphorbiaceae). Inga spp. possui

182

nectrios interfoliolares que so proeminentes e com uma depresso na parte central (formato
panela) onde ocorre acmulo de nctar. Croton lanjouwensis possui um par de nectrios
pequenos sem cavidade na parte abaxial da folha prxima ao pecolo, e no acumula nctar.
Dessa maneira, eu espero que os nectrios de Inga spp. sejam visitados por um maior nmero
de espcies de formigas e que a composio de espcies de visitantes varie mais do que nos
nectrios extraflorais de C. lanjouwensis.

Coleta de dados
Observei 30 indivduos de Inga spp. e 30 indivduos de C. lanjouwensis que possuam
formigas em seus nectrios extraflorais. Esses indivduos apresentavam aproximadamente 2
m de altura, para que eu pudesse observar toda a planta. Observei as formigas que estavam
visitando os nectrios por toda a planta e as coletei. Identifiquei as formigas at o nvel de
gnero com auxlio da chave de identificao de Bolton (1994) e depois as separei em
morfoespcies.

Anlise de dados
Avaliei se o nmero de espcies de formigas visitando os nectrios foi maior em Inga spp. do
que em C. lanjouwensis utilizando um teste qui-quadrado. Para isso, criei quatro categorias
que representavam o nmero de espcies que visitavam os nectrios no momento da
observao. As categoria 1 representou os indivduos que possuam apenas uma espcie de
formiga visitando seus nectrios. A categoria 2, 3 e 4 representou os indivduos que possuam
duas, trs e quatro espcies de formigas visitando seus nectrios, respectivamente.
Avaliei se a composio de espcies de formigas que visitavam os nectrios
extraflorais variava mais entre os indivduos de Inga spp. em relao ao de C. lanjouwensis.
Para isso, ordenei os indivduos por meio de escalonamento multidimensional no-mtrico

183

(NMDS). A ordenao foi baseada em matrizes de similaridade calculadas utilizando o ndice

de Bray-Curtis a partir de dados de presena e ausncia das espcies de formigas. Utilizei os
escores dos dois primeiros eixos do NMDS porque eles explicaram melhor a variao na
composio de espcies de formigas que estavam visitando os indivduos observados.
Calculei a distncia de cada ponto ao centride, extra a mdia dessas distncias e fiz um teste
Mann-Whitney.

Resultados
Encontrei um total de 18 espcies pertencentes a oito gneros de formigas visitando os
indivduos de C. lanjouwensis e Inga spp. Em Inga spp. foram registradas 10 espcies de
formigas pertencentes a seis gneros, e as espcies mais frequentes foram as dos gneros

Pheidole e Crematogaster. Em C. lanjouwensis foram registradas 15 espcies de formigas

pertencentes a oito gneros, e as espcies de formigas que mais frenquentes pertencem aos
gneros Ectatomma e Camponotus (Tabela 1).

Tabela 1. Espcies de formigas que visitaram os nectrios extraflorais de Croton lanjouwensis

e Inga spp. e nmero de indivduos onde cada espcie de formiga ocorreu.

Espcies de formigas

C. lanjouwensis

Inga spp.

Azteca sp.

Camponotus sp.1

Camponotus sp.2

Camponotus sp.3

Cephalotes sp.

Crematogaster sp.1

Crematogaster sp.2

Crematogaster sp.3

Dolichoderus sp.

2
184

Ectatomma sp.1

Ectatomma sp.2

11

Pheidole sp.1

12

Pheidole sp.2

Pheidole sp.3

Pseudomyrmex sp.1

Pseudomyrmex sp.2

No identificada 1

No identificada 2

O nmero de espcies de formigas observadas visitando os nectrios extraflorais de C.

lanjouwensis foi maior do que o de Inga spp. (2=12,10; gl=3; p=0,007). Dentre os 30
indivduos de Inga spp., 87% foram visitados por uma nica espcie de formiga e 23% foram
visitados por mais de uma espcie de formiga. J em C. lanjouwensis 53% foram visitados
por mais de uma espcie de formiga, enquanto 47% dos indivduos foram visitados por uma
nica espcie de formiga (Figura 1). A variao na composio de espcies de formigas em

Inga spp. foi maior do que em C. lanjouwensis (U=217,00; p=0,0005, Figura 2).

185

Frequncia da riqueza de formigas (%)

120

categoria 1
categoria 2
categoria 3
categoria 4

100

80

60

40

20

Inga spp.

C. lanjouwensis

Figura 1. Frequncia das categorias de riqueza de formigas que visitaram os NEFs de Inga
spp. e de Croton lanjouwensis. A categoria 1 representa as plantas que foram visitadas por
uma nica espcie de formiga, a categoria 2, 3 e 4 representam as plantas que foram visitadas
por duas, trs e quatro espcies de formigas, respectivamente.

2,0

stress: 0,01

1,5

NMDS Eixo 2

1,0

0,5

0,0

-0,5

-1,0

-1,5
-5

-4

-3

-2

-1

NMDS Eixo 1

Figura 2. Ordenao por meio de escalonamento multidimensional no-mtrico (NMDS) dos

indivduos de Croton lanjouwensis e Inga spp. A ordenao foi baseada em matrizes de
similaridade de Bray-Curtis utilizando dados de presena e ausncia das espcies de formigas
visitando os nectrios extraflorais. Crculos preenchidos correspondem aos indivduos de

Croton lanjouwensis e crculos vazios correspondem aos indivduos de Inga spp.

186

Discusso
As caractersticas dos nectrios podem influenciar a assemblia de formigas que dependem
desse recurso, modificando a riqueza e a composio de espcies das formigas que visitam
esses nectrios. Entretanto, as estratgias de forrageio utilizadas pelas formigas so
importantes nessa interao e refletem na prpria assemblia de formigas que conseguem
explorar esse recurso.
O nectrio extrafloral de Inga spp. oferece uma acessibilidade maior ao recurso devido
sua morfologia e localizao (Oliveira & Del-Claro 2005). Entretanto, esse fcil acesso pode
fazer com que o nctar seja utilizado por outros invertebrados alm das formigas, aumentando
assim a competio por esse recurso. Em funo disso, a utilizao do recurso por outros
grupos no formicdeos pode fazer com que um menor nmero de espcies de formigas visite
esse tipo de nectrio extrafloral.
Os nectrios extraflorais de Inga spp. estavam geralmente dominados por uma nica
espcie de formiga pertecente aos gneros Crematogaster ou Pheidole. Esses gneros so
compostos por formigas com comportamento agressivo, com alta taxa de recrutamento e que
dominam o recurso rapidamente (Hlldobler & Wilson 1990). Isso pode explicar uma maior
variao na composio de espcies entre os indivduos de Inga spp., ainda que, de maneira
geral, um menor nmero de espcies estivesse os visitando. Essas formigas provavelmente
encontram o recurso e no permitem o compartilhamento com outras espcies. Assim a
maioria dos indivduos de Inga spp. acaba por ter uma nica espcie de formiga visitante,
porm a espcie dominante pode variar de indivduo para indivduo.
A morfologia e a localizao do nectrio extrafloral podem fazer com que algumas
espcies de formigas se beneficiem mais do que outras. Somado a isso, algumas espcies de
formigas tendem a dominar o recurso, impedindo o compartilhamento do mesmo (Parr &
Gibb 2010). Dessa maneira, embora a interao entre nectrios e formigas seja considerada

187

facultativa e no especfica, essa interao pode ser determinada pelo tipo de nectrio e pelo
comportamento de forrageio das formigas.

Agradecimentos
Agradeo a todos que organizaram o EFA 2011. Aos Coordenadores Paulo Enrique e
Paulo Estfano, e s Bonitoras Laura e Man pela pacincia, ensinamentos e por tocarem esse
curso de maneira to especial. A Ana e Man (again!) pelas correes desse relatrio. Aos
colegas de curso pela companhia em todos os momentos. Ao meu alter ego, Marilaqui, por ter
me tornado uma pessoa mais agradvel e divertida durante o curso. Em especial, gostaria de
agradecer a Talita e Rodrigo Sukita. A primeira por aguentar a Fernanda e o segundo pelo
combustvel emprestado Marilaqui.

Referncias
Bolton, B., Alpert G., P.S. Ward & P. Naskrecki. Boltons catalogue of ants of the world:

17582005. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. 2006. CD-ROM.

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189

Bordas florestais alteram o porte e a estratgia de crescimento de lianas?

Fernando M. Resende

Introduo
A modificao de florestas tropicais pela atividade antrpica leva criao de bordas
florestais. As bordas so reas de contato entre ambientes nativos e alterados, onde mudanas
decorrentes da supresso da vegetao so mais pronunciadas (Laurance et al. 2011). Essas
mudanas levam a formao de ambientes diferenciados nas reas florestais prximas borda.
Nesses ambientes, muitos fatores abiticos como temperatura, incidncia luminosa,
intensidade de ventos e umidade so alterados. Essas alteraes resultam em grandes
modificaes na estrutura de comunidades vegetais.
Ambientes de borda de florestas apresentam grande variao de temperatura em
decorrncia do aumento na incidncia luminosa nessas reas (Camargo & Kapos 1995). O
aumento dessa incidncia luminosa favorece a proliferao de plantas pioneiras e reduz a
capacidade de germinao e estabelecimento de espcies vegetais tolerantes sombra,
caractersticas do interior de floresta (Bruna 1999, Bentez-Malvido & Martinez-Ramos 2003,
Uriarte et al. 2010). Nos hbitat de borda, tambm ocorre o aumento da incidncia e
intensidade de ventos (Laurance 1997). O aumento da turbulncia na vegetao das bordas de
florestas, associadas reduo da disponibilidade hdrica, levam ao aumento da taxa de
mortalidade de rvores (Kapos et al. 1993, Ferreira & Laurance 1997, Malcolm 1998,
Didham & Lawton, 1999). Como rvores grandes e emergentes tm copas expostas a intensa
radiao solar e evaporao, a mortalidade dessas rvores maior em relao mortalidade
de rvores de pequeno e mdio porte (Laurance et al. 2000).
Taxas elevadas de mortalidade de rvores de maior porte nos ambientes de borda
podem acarretar em alteraes na estrutura da vegetao (Laurance et al. 2000). Um dos

190

grupos vegetais influenciados por essas alteraes a comunidade de lianas (Hegarty &
Caball 1991, Laurance et al. 2001). Lianas so trepadeiras lenhosas que germinam no solo e
dependem de rvores como suporte (forfito) para atingir o dossel e se desenvolverem
(Ribeiro et al. 1999). Dessa forma, possvel que a reduo no nmero de rvores de maior
porte nos ambientes de borda acarrete tambm na reduo de lianas de maior porte. Alm
disso, espera-se que bordas florestais, por apresentarem maior incidncia de ventos,
selecionem espcies de lianas com estruturas prensis, como gavinhas e espinhos. Essas
estruturas oferecem suporte mecnico e permitem o crescimento sobre o forfito.
Dessa forma, meu objetivo foi avaliar como ambientes de borda alteram a estrutura da
comunidade de lianas. Minhas hipteses so que ambientes de borda i) diminuem o porte das
lianas devido a reduo do porte do forfito e ii) selecionam estratgias de fixao das lianas.
Espero que ambientes de borda apresentem lianas de menor dimetro e que exista relao
entre o dimetro das lianas e o dimetro das rvores suporte. Espero tambm que a proporo
de lianas com estruturas prensis seja maior prximo s bordas da floresta.

Mtodos

rea de estudo
Esse estudo foi desenvolvido na Reserva Km 41, que integra a rea de Relevante Interesse
Ecolgico (ARIE) Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF). A rea
uma unidade de conservao federal co-gerida pelo Instituto Nacional de Pesquisas da
Amaznia.A Reserva localiza-se a cerca de 80 Km ao norte de Manaus, Amazonas, Brasil
(02 24 S e 59 22 O). A vegetao da Reserva caracterizada por Floresta Tropical
Ombrfila Densa e apresenta dossel de cerca de 35 m de altura, com rvores emergentes que

191

podem alcanar 55 m. A coleta de dados foi realizada ao longo da borda entre a estrada de
acesso e a mata adjacente que compe a Reserva.

Coleta de dados
Estabeleci 22 pontos de amostragem, sendo 11 pontos distribudos na borda da floresta e 11
pontos no interior da floresta. Em cada ambiente, os pontos distavam 20 m entre si.
Para evitar que a coleta de dados fosse feita em uma vegetao que foi suprimida durante a
construo da estrada, os pontos na borda da floresta foram dispostos a uma distncia de 5 m
da borda da floresta. Alteraes microclimticas advindas da criao da borda podem atingir
at os 300 m iniciais da rea florestada (Laurance et al. 2002). Devido a isso, os pontos do
interior da floresta foram estabelecidos a uma distncia superior a 500 m da estrada, para
garantir a ausncia de influncia da borda.
Amostrei as cinco lianas enraizadas mais prximas de cada ponto de amostragem.
Considerei apenas os indivduos lianescentes que usavam uma rvore como suporte e que
apresentavam dimetro superior a 0,5 cm. Medi o dimetro de cada liana a uma altura de 1,3
m a partir da base do caule. Para avaliar se existe relao entre o dimetro das lianas e o das
rvores suporte, medi tambm os dimetros das rvores utilizadas pelas lianas como apoio.
Registrei a estratgia de sustentao vertical (i.e., presena ou ausncia de estrutura prensil)
de cada indivduo lianescente. As lianas com estruturas de fixao na gema apical no foram
includas nesse estudo.
Comparei os valores dos dimetros das lianas de cada ambiente usando o teste de
Mann-Whitney. Testei a relao entre os dimetros das lianas e das rvores suporte atravs de
uma anlise de covarincia, utilizando os pontos de amostragem como covarivel. Comparei a
proporo de lianas com estrutura prensil em cada ambiente utilizando o teste qui-quadradro.

192

Resultados
Amostrei 110 lianas nos dois ambientes analisados. O dimetro das lianas variou de 0,6 a 15,3
cm, sendo que a maioria (87,27%) foi inferior a 5 cm. No ambiente de borda o dimetro
mdio das lianas foi de 1,81 cm e variou de 0,7 a 13,69 cm, enquanto que no interior da rea
florestada foi de 3,24 cm e variou entre 0,6 e 15,3 cm. A porcentagem de lianas com dimetro
menor que 2,5 cm na borda florestal foi de 87,27% (48 indivduos lianescentes), enquanto no
interior da rea florestada a porcentagem de indivduos desse porte foi de 56,36% (31
indivduos). Houve diferenas tambm no nmero de lianas de grande porte (dimetro 10
cm) encontrado nos diferentes ambientes. A borda florestal tinha apenas uma liana desse
porte, enquanto no interior da floresta registrei trs indivduos. Assim, as lianas no habitat de
borda apresentam dimetro maior que no interior da floresta (n=22; U=24; p=0,016; Figura
1).
5

Dimetro das lianas (cm)

0
Borda

Interior

Ambiente

Mediana
25%-75%

Figura 1. Relao entre dimetro das lianas em dois ambientes (borda e interior de floresta)
em uma rea de floresta de terra firme. As barras representam os percentis (25 - 75%) e os
quadrados vazios a mediana.
193

O dimetro das rvores suporte amostradas variou de 0,7 a 88,3 cm. A maioria delas
(80,9%) foi inferior a 15 cm de dimetro. No ambiente de borda, o dimetro mdio foi de
12,01 cm, variando de 1,3 a 101 cm. J no interior da floresta o dimetro mdio foi de 24,10
cm, o qual variou entre 0,7 e 88,3 cm. Houve relao entre o dimetro das lianas e o das
rvores suporte (F=26,87; P<0,001; Figura 2).
16

14

Dimetro das lianas (cm)

12

10

0
0

20

40

60

80

100

Dimetro das rvores (cm)

Figura 2. Relao entre dimetro das lianas e o dimetro das rvores suporte em uma rea de
floresta de terra firme. Foram consideradas as lianas estabelecidas nos dois ambientes
avaliados nesse estudo (borda e interior de floresta).

Em relao estratgia de fixao, 42% das lianas presentes no ambiente de borda e

38,18% das encontrados no interior da floresta apresentaram estruturas especializadas em
fixao. Dentre as estrutura de fixao, foram identificadas gavinhas de origem caulinar e/ou
foliar e espinhos recurvados, que so utilizados como ganchos. No houve relao entre a
estratgia de fixao das lianas e o ambiente (=0,16; df=1; p=0,69).

194

Discusso
Os resultados demonstram que existe efeito da borda da floresta no dimetro dos indivduos
lianescentes, sendo que lianas estabelecidas na borda da floresta apresentam dimetro menor
que aquelas estabelecidas no interior da floresta. Isso pode ser explicado devido reduo de
rvores suportes altas nas reas adjacentes s bordas. A reduo de rvores de maior porte
limita o crescimento e a sobrevivncia de lianas de grande porte, j que as lianas dependem da
estrutura do forfito para se desenvolverem.
Em relao s estruturas utilizadas pelas lianas para o crescimento, os resultados
demonstram que ambientes de borda no selecionam espcies de lianas com estruturas de
fixao especficas para auxiliar na sustentao. Portanto, espcies de lianas que apresentam
estruturas prensis especializadas para ascenso no forfito no so beneficiadas nos
ambientes de borda. Lianas que no apresentam estruturas especializadas em sustentao
podem apresentar outras estratgias de fixao como: 1) troncos flexveis (lianas rasteiras),
que se enrolam em outras plantas, ou 2) caule espirado (volvel), que cresce em volta de outro
tronco (Ribeiro et al. 1999). Lianas que apresentam essas estratgias, tambm so aptas a
crescerem em ambientes que recebem alta incidncia de ventos, como as bordas florestais.
Como reas sob influncia de bordas florestais tm sido criadas em ritmo acelerado
nos ltimos anos (Broadbent et al. 2008) e lianas podem ter importantes impactos na
dinmica de florestas e reas impactadas (Laurance et al. 2001), um maior entendimento
sobre os fatores relacionados estruturao de comunidades de lianas tem importantes
aplicaes para o manejo de florestas.

Agradecimentos
Primeiramente agradeo ao INPA e ao PDBFF pela oportunidade nica de participar do EFA
2011. Com certeza esse curso trar timas conseqncias em minha vida acadmica e pessoal.

195

Agradeo aos competentes coordenadores Rainbow Master e New Marilaqui pelos

conhecimentos transmitidos e pela dedicao total ao bom andamento do curso. Aos demais
professores que contriburam para a qualidade do curso. s monitoras Ursinho Carinho e
Laura Pezinho de Ouro pelos ensinamentos, amizade e afrontas escritas nos relatrios.
Dona Eduarda e Seu Jorge pela dedicao no preparo da comida e pelas brincadeiras na hora
do almoo. A todos os colegas do curso pela amizade e pelos momentos de risada e
descontrao vividos nos 30 dias de convivncia na magnfica Selva Amaznica. Sem vocs o
curso no seria especial como foi. Sentirei saudades!

Referncias
Bentez-Malvido & J.M. Martinez-Ramos. 2003. Influence of edge exposure on tree seedling
species recruitment in tropical rain forest fragments. Biotropica 35:530541.
Broadbent E., G.P. Asner, M. Keller, D. Knapp, P. Oliveira & J. Silva. 2008. Forest
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Bruna, E.M. 1999. Seed germination in rainforest fragments. Nature 402:139.
Camargo, J.L.C. & Kapos, V. 1995. Complex edges effects on soil moisture and microclimate
in Central Amazonian forest. Journal of Tropical Ecology, 2:205-221.
Didham R.K. & J.H. Lawton. 1999. Edge structure determines the magnitude of changes in
microclimate and vegetation structure in tropical forest fragments. Biotropica, 31:17
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Ferreira, L.V. & W.F. Laurance. 1997. Effects of forest fragmentation on mortality and
damage of selected trees in central Amazonia. Conservation Biology, 11:797801.

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Hegarty, E.E. & G. Caball. 1991. Distribuition and abundance of vines in forest
communities. In: The biology of vines (F.E. Putz & H.A. Mooney, eds.). Cambridge:
Cambridge University Press.
Kapos, V., G.M. Ganade, E. Matsui & R.L. Victoria. 1993. 13C as indicator of edge effects in
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Laurance, W.F., J.L.C. Camargo, R.C.C. Luizo, S.G. Laurance, S.L. Pimm, E.M. Bruna,
P.C. Stouffer, G.B. Williamson, J. Bentez-Malvido, H.L. Vasconcelos, K.S.Van
Houtan, C.E.Zartman, S.A. Boyle, R.K. Didham, A. Andrade & T.E. Lovejoy. 2011.
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landscapes. Clim. Change, 39:487502.
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Silva, M.R. Mesquita & L.C. Procpio. 1999. Flora da Reserva Ducke: Guia de

197

identificao das plantas vasculares de uma floresta de terra-firme na Amaznia

Central. Manaus: INPA
Uriarte, M., E.M. Bruna, P. Rubim, M. Ancies & I. Jonckheere. 2010. Effects of forest
fragmentation on the seedling recruitment of a tropical herb: assessing seed vs. safesite limitation. Ecology 91:13171328.

198

Pernas longas para que te quero? Pulso de inundao de riachos de pequena ordem no
determina a estrutura morfolgica da comunidade de formigas
Franciele Parreira Peixoto

Introduo
O estudo da estrutura de comunidades trata dos processos que influenciam os padres de
distribuio das espcies, no tempo e no espao, e que determinam vrias caractersticas das
assembleias, como abundncia relativa, riqueza e composio de espcies (Schamp et al.
2008). Dentre esses processos, competio e predao so frequentemente utilizados para
explicar variaes tanto na abundncia quanto na riqueza de espcies. A riqueza de espcies
tambm pode mudar nas comunidades ao longo do tempo em resposta a fatores abiticos, o
que conhecido como processo de sucesso (Horn 1974). Alm disso, o histrico evolutivo
das espcies pode determinar os padres de composio em cada comunidade (Pillar et al.
2009).
Alm de usar variaes na abundncia relativa, riqueza e composio, possvel
avaliar tambm a organizao de atributos funcionais das espcies, dentro e entre assembleias
para detectar os processos responsveis pela estruturao de comunidades (Schamp et al.
2008). Atributos funcionais so caractersticas morfolgicas, fisiolgicas ou fenolgicas que
afetam o desempenho dos indivduos em relao s presses do ambiente (Violle et al. 2007).
Assim, sob a presso de um filtro ambiental, apenas as espcies que possuem os atributos que
lhes conferem capacidade de suportar tais condies estaro aptas a sobreviver nesse local
(Keddy 1992). Dessa forma, a existncia de um filtro ambiental seleciona espcies com
caractersticas similares levando a convergncia de determinados atributos funcionais dentro
de uma comunidade (Pillar et al. 2009).

199

Em florestas de terra firme na Amaznia Central h pulsos de inundao imprevisveis

que esto associados aos rios de primeira ordem. As inundaes ocorrem com frequncia e
so de curta durao (Ribeiro et al. 1999). Porm, apesar da curta durao, esses pulsos
podem representar alteraes drsticas nas caractersticas fsicas do ambiente e podem
influenciar no estabelecimento de invertebrados terrestres no gradiente de inundao (Adis &
Junk 2002). Assim, esses organismos sero selecionados por esse filtro ambiental de acordo
com suas adaptaes, como a tolerncia a inundao ou comportamento migratrio (Adis &
Junk 2002).
Um grupo de invertebrados que pode ser afetado pelas inundaes so as formigas de
solo, que dependem desse ambiente para forrageio e reproduo (Hlldobler & Wilson 1990).
Como os pulsos de inundao podem representar um filtro, possvel que grupos com uma
morfologia que favorea a locomoo sobre a lmina dgua sejam selecionados. Em
particular, um maior tamanho das pernas em relao ao corpo possibilita melhor distribuio
do peso corpreo. Essa caracterstica possibilita que o organismo utilize a tenso superficial
da gua para permanecer na superfcie e assim possa se deslocar durante os eventos de
inundao (Adis & Junk 2002). Portanto, se o pulso de inundao representar um filtro
ambiental que restringe a morfologia das formigas, as espcies presentes em reas sujeitas aos
pulsos de inundao dos igaraps devem ser morfologicamente mais semelhantes entre si e
apresentar patas mais longas em relao ao corpo do que formigas presentes em reas que no
esto sujeitas aos pulsos de inundao. Assim, o objetivo desse trabalho foi avaliar qual o
efeito da inundao sobre a estruturao funcional das comunidades de formigas de solo.
Minha hiptese de que h um filtro ambiental associado ao pulso de inundao
influenciando a estrutura morfolgica das formigas de solo.

200

Mtodos

rea de estudo
Realizei o estudo na ARIE PDBFF (rea de Relevante Interesse Ecolgico Projeto Dinmica
Biolgica de Fragmentos Florestais), localizada a cerca de 80 km ao norte de Manaus.
Realizei as coletas no Km 41 (224S; 5944O), um dos polgonos que compem essa
unidade de conservao. A vegetao da rea de floresta tropical mida de terra firme e
possui formaes de relevo definidas como plat, vertente e baixio. As reas de plat so as
mais altas, com solos argilosos e bem drenados. As vertentes so faixas de transio entre
essas reas mais altas e reas com menor altitude, chamadas baixio. As vertentes podem
eventualmente ser afetadas pelos pulsos de inundao, apenas em eventos de grande
magnitude. J os baixios so plancies aluviais que so fortemente afetadas pelos pulsos de
inundao, de curta durao, com solos em geral encharcados por chuvas e com acmulo de
sedimentos (Ribeiro et al. 1999).

Delineamento amostral
Para este estudo utilizei os ambientes de plat e baixio. Amostrei 15 pontos em cada
ambiente. A distncia entre os pontos foi de no mnimo 10 m para evitar dependncia entre as
amostras. Para a captura das formigas em cada ponto, utilizei uma isca composta por protena,
carboidrato e acar (ovo, farinha de milho e goiabada). Ofereci quatro iscas por ponto,
dispostas nos vrtices de um quadrado de 40 cm de lado, para evitar a dominncia de uma
espcie. Oferecer mais de uma isca por ponto pode prevenir que uma espcie dominante
impea o acesso ao recurso por outras presentes no local. Nos dois ambientes realizei as
coletas a partir das 9:00 h e mantive as iscas nos pontos durante 1h.

201

Triagem e medidas corporais

Morfotipei as formigas utilizando critrios associados cor, tamanho e forma do corpo,
tamanho e forma da mandbula e formato do gaster (parte posterior do corpo). Separei um
indivduo de cada morfotipo para cada ponto amostrado. Fotografei esses indivduos
separados para medir o tamanho da perna posterior esquerda e o tamanho lateral da cabea at
a mandbula. Fiz as medidas utilizando o programa Image Tool. Calculei a proporo do
tamanho da perna pelo tamanho da cabea de cada indivduo e a chamei de tamanho
padronizado da perna (TPP).
Para avaliar se as pernas mais longas estavam relacionadas aos ambientes de baixio,
realizei um teste t para a medida de TPP das formigas entre os ambientes de plat e baixio.
Em seguida calculei a varincia do valor de TPP entre os morfotipos para cada ponto. Quando
a comunidade continha apenas um morfotipo, utilizei dois indivduos para realizar o clculo
da varincia. Com os valores de varincia por ponto realizei um teste Mann-Whitney para
comparar a varincia no TPP entre os ambientes, baixio e plat. Assim, se a hiptese de que
h um filtro ambiental associado ao pulso de inundao influenciando a estrutura morfolgica
de comunidades de formigas for verdadeira, espero que i) o tamanho mdio de TPP seja maior
em ambiente de baixio em relao a ambiente de plat e que ii) haja menor varincia na
medida de TPP dentro das comunidades de baixio em relao s comunidades de plat.

Resultados
O ponto com o maior riqueza pertencia ao ambiente de baixio, com seis morfotipos
registrados. Houve uma mdia de dois morfotipos para cada comunidade de plat (DP=0,64)
e uma mdia de trs morfotipos para cada comunidade de baixio (DP=1,08). No houve
diferena nas mdias das medidas de TPP entre os ambientes de plat e baixio (t=0,23; gl=27;
p=0,40; Figura 1). Tambm no houve diferena, entre os ambientes de plat e baixio, com

202

relao s varincias de TPP dos morfotipos de formigas em cada ponto (n=29; U=99;
p=0,39; Figura 2).
3,1

3,0

Mdia de TPP

2,9

2,8

2,7

2,6

2,5

2.4

Baixio

Plat
Ambiente

Figura 1. Mdias da proporo do tamanho da perna pelo tamanho da cabea das formigas
(TPP) nos ambientes de plat e baixio em floresta de terra firme na Amaznia Central. O
ponto central representa a mdia, as caixas o erro padro e as barras indicam o intervalo de
95% de confiana.

Varincias das medidas de TPP entre pontos

1,4

1,2

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

0,0

-0,2

Baixio

Plat
Ambiente

Figura 2. Mediana das varincias da medida de proporo do tamanho da perna pelo tamanho
da cabea (TPP) em cada ponto nos ambientes de plat e baixio em floresta de terra firme na
Amaznia Central. Os pontos centrais representam as medianas, as caixas os quartis de 25% e
75% e as barras a amplitude de variao sem os pontos extremos.

203

Discusso
Pernas maiores em relao ao corpo no so selecionadas nas comunidades de formigas de
solo em ambiente de baixio. Alm disso, no houve menor variao no tamanho das pernas,
em relao ao corpo, relacionado a esse ambiente. Isso indica que esse tipo de morfologia no
favorecida pelos pulsos de inundao a que o baixio est submetido. Dessa forma, o pulso
de inundao nessas reas no representa um filtro ambiental para caractersticas
morfolgicas funcionais do grupo das formigas de solo.
Em sistemas sujeitos a perodos prolongados de inundao parece haver um filtro
ambiental para invertebrados terrestres, que representa um importante fator na estruturao
das comunidades (Adis & Junk 2002). Isso demostrado, por exemplo, pela menor
diversidade de invertebrados terrestres em ambientes periodicamente alagados, em
comparao com ambientes que no esto sujeitos aos pulsos de inundao na Amaznia
Central (Adis & Junk 2002). No entanto, as reas de baixio apresentam pulsos de inundao
curtos que podem no representar presso suficiente para que haja convergncia morfolgica
nesse grupo.
Outros tipos de adaptao a pulsos de inundao so reconhecidas para invertebrados
terrestres, alm das morfolgicas (Adis & Junk 2002). Caractersticas fisiolgicas, como por
exemplo, capacidade de permanecer submerso, esto entre as vrias possibilidades de
adaptaes s regies alagveis (Adis & Junk 2002). Tambm possvel que a sobrevivncia
do grupo s inundaes seja devido caractersticas comportamentais, como a migrao. A
migrao vertical de invertebrados terrcolas menos comum e geralmente ocorre em lugares
com pulsos mais intensos de inundao (Adis & Schubart 1984). A migrao horizontal
mais comum e poderia ocorrer com facilidade no baixio, devido proximidade das reas de
vertente. Essas reas esto quase sempre fora da influncia das inundaes e poderiam ser um
refgio durante esses eventos. Assim, o comportamento migratrio durante as inundaes

204

pode fazer com que o pulso de inundao no represente um filtro ambiental sobre
caractersticas morfolgicas das formigas.

Agradecimentos
Gostaria de agradecer s pessoas que me ajudaram no desenvolvimento de meu trabalho.
Primeiramente a professora Inara, que me ajudou com a ideia, o Paulinho Rainbow Master,
por TUDO e a professora Ana pelas correes e pela pacincia. Obrigada Daniel por me
ajudar com as fotos e Mauro por cuidar de mim no campo. Lucas, Incio, Fer e Talita, valeu
pela ajuda com as formigas!
Gostaria de agradecer a oportunidade do caralho de participar dessa loucura que o EFA!!!
Agradeo aos coordenadores, Paulinho mau e Paulinho bom e s monitoras Luizo Man e
pela ajuda. Manoo adorei te conhecer, voc uma fofa! Obrigada a todos os professores que
compartilharam da nossa loucura e que ao longo do curso nos ensinaram muito!! Obrigada
Seu Jorge por todos os porras de cada dia e a dona Eduarda pela comida deliciosa.
Em especial gostaria de agradecer s pessoas, que a partir de agora, so muito
importantes em minha vida e que me ensinaram muito!!!! Valeu por todos o momentos
inesquecveis meus amigos da turma EFA 2011!!!!! Meu cl, obrigada pelas conversas.
Meus queridos sentirei saudades!!! Miss trago (Camila), voc tuuuudo de bom gata,
divertida e maluca! Adorooo!!! Skol (Carla), voc uma fofa e tem o dom de ser doce! Dani
bananinha (Dani), minha companheirona!!! Te Adoro! Viva os fungos!! (haha) Garota
Fantstica (Incio), voc uma delcia (haha). Obrigada por cuidar de mim e me fazer rir
muito. Vai la em casa que vai ter bolo!! (Kkkkk). Monange (Gui), no h como explicar o
quanto te adoro! Obrigada por tudo lindo do ax. Jone (Joo), voc a pessoa mais meiga
que eu conheo, vou sentir sua falta. A Dan! Avatar estranho (Maria Laura), a pessoa mais
transcendental do EFA (KKK). Matrix (Mauro), um cara muito sangue bom! Que brisaaa!!!

205

D um beijo na Suelen! Gato Beluga (Rodrigo), obrigada por fazer todos rirem muito!!
Coceirinha (Lucas), sempre disposto a ajudar! Voc 10. Formiga atmica (Talita), voc
muito linda e meiga! Obrigada pelas conversas!! Gata Marilaqui (Fernanda), voc
inexplicavelmente divertida!! Fofuxa pantaneira (Karla), a mais fofa de todas, mas que depois
foi mal influenciada! (KKK) Dregue (Gregrio), voc dos meus mano! Ta ligado?
Japoneusa (Ana), a mais linda do EFA 2011!!! Inveja! Mister partoba (Daniel), obrigada pela
ajuda no trabalho, vou te visitar no pantanal! Miojo (Fernando), adorei te conhecer mineiro!!!
Fraga?? Chupa cabra (Thiago), o primeiro candango gente boa que eu conheo!! (haha) e
Ninfo beb (Raul), companheiro de vrios trabalhos, aprendi muito com voc!!!
Um imenso obrigada!!!!!!!!!
Ps: Quem quer que seja meu anjo, muito obrigada!!!!

Referncias
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206

Pillar, V.D., L.S. Duarte, E.E. Sosinski & F. Joner. 2009. Discriminating trait-convergence
and trait-divergent assembly patterns in ecological community gradients. Jounal of

Vegetation Science, 20:334-348.

Ribeiro, J.E.L.S., J.G. Hopkins, C.A. Sothers, M.A.S. Costa, J.M. Brito, M.A.D. Sousa,
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Mesquita & L.C. Procpio. 1999. Flora da Reserva Ducke: guia de identificao das
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the concept of trait be functional! Oikos, 116:882-892.

207

A presena de dossel desconectado em uma estrada limitante para a movimentao de

Glyphorynchus spirurus (Passeriformes, Dendrocolaptidae)?
Gregrio dos Reis Menezes

Introduo
A abertura de estradas geram efeitos negativos sobre os organismos em florestas
tropicais (Laurance et al. 2009). Os impactos imediatos dessas vias incluem a perda de habitat
e mortalidade por colises com os veculos (Forman 2002). Posteriormente, tambm ocorrem
mudanas associadas estrutura e ao microclima nas bordas das matas adjacentes s estradas,
causando alteraes na distribuio e na movimentao das espcies (Laurance et al. 2009).
As aves insetvoras de subosque esto entre as espcies mais sensveis aos distrbios
advindos da abertura de estradas (Stouffer & Bierregaard Jr. 1995, Stouffer et al. 2006).
Dentre essas aves, as guildas das espcies solitrias de subosque, dos seguidores de formigas
e dos formadores de bandos mistos contm as aves que mais evitam os ambientes de borda e o
cruzamento de estradas (Develey & Stouffer 2001, Laurance et al. 2004, Laurance & Gomez
2005). A abrupta ruptura do habitat pelas estradas, o aumento da luminosidade, a queda de
umidade, a alta concentrao de predadores e as mudanas na estrutura da vegetao desses
locais de borda so fatores que inibem a ocorrncia dessas espcies (Laurance et al. 2004).
As alteraes florestais associadas criao de estradas so menos intensas em
pequenas estradas vicinais no-pavimentadas e com pouco trfego de veculos (Laurance et

al. 2009). No geral, essas vias so mais estreitas, podendo haver conexo do dossel entre suas
margens. Esse aumento de conexo pode favorecer a formao de galerias e aumentar a
permeabilidade da estrada para as espcies de aves florestais (Laurance et al. 2004). Desta
forma, espcies associadas aos ambientes florestais, como as aves insetvoras de subosque
podem ser menos prejudicadas, pois ficam sujeitas a uma ruptura mais branda da floresta.

208

O objetivo do presente estudo foi avaliar como o fechamento do dossel entre margens
de uma estrada pode influenciar na capacidade de uma espcie de ave insetvora de subosque
formadora de bando misto a cruzar essa via. Minha hiptese que a conexo entre as copas
pode facilitar a movimentao desta ave. Assim espero que em trechos da estrada com dossel
fechado, os espcimes cruzem mais frequentemente a estrada que nos trechos de dossel
aberto.

Mtodos

rea de estudo
Esse estudo foi realizado em uma estrada no pavimentada que passa por uma floresta
contnua de terra firme (6000O, 220S), localizada a cerca 80 km ao Norte de Manaus,
Brasil. Essa estrada foi aberta na dcada de setenta para promover acesso a fazendas de gado.
Com a desativao das fazendas, houve o crescimento da vegetao na sua borda. Essa via
possui cerca de 6 m largura, trfego de veculos reduzido e margens com vegetao em
diferentes estgios de regenerao. Ao longo da estrada possvel encontrar reas com dois
diferentes nveis de estruturao da vegetao das margens: (1) Dossel fechado - quando as
copas das rvores entre as duas bordas se tocavam e (2) Dossel aberto - quando as copas das
rvores das bordas no se tocavam.

Espcie estudada
A espcie utilizada como modelo de estudo foi o Glyphorynchus spirurus (Dendrocolaptidae).
Esse arapau apresenta distribuio geogrfica por todo o bioma Amaznico e em uma
pequena faixa de Mata Atlntica na costa leste do estado da Bahia (Ridgely & Tudor 1994). O

Glyphorynchus spirurus habita o interior e bordas de florestas, integra a guilda das aves

209

insetvoras de subosque formadoras de bando misto, capaz de cruzar estradas estreitas nopavimentadas (Laurance et al. 2004) e responde bem a simulao de invaso territorial com o
uso do playback (G. Ferraz, comunicao pessoal)

Tcnica de playback e experimentos conduzidos na estrada

O playback tem sido uma tcnica apropriada para testar a incidncia de uma espcie de ave
em determinada rea (Boscolo et al. 2006), bem como para acessar sua capacidade de
movimentao entre habitats descontnuos (Develey & Stouffer 2001, Awade & Metzger
2008). Esta tcnica consiste em emitir a vocalizao da espcie, simulando a invaso
territorial por um intruso co-especfico e estimulando o indivduo a responder em defesa de
seu territrio (Falls 1981).
As gravaes utilizadas nas sees de playback eram compostas por trs sequncias de
1 min de vocalizao da espcie alvo em intervalos de 30 s. Inicialmente foi realizado uma
seo de playback na estrada para estimular a aproximao do espcime at a borda da mata.
Quando o indivduo era detectado visualmente ou auditivamente prximo a borda, uma nova
seo de playback era iniciada na borda oposta, para estimular a ave a cruzar a estrada. Nas
situaes em que as aves no atravessaram a estrada, ela foi observada por mais 5 min sem

playback. Para evitar que a reproduo dos cantos fosse conduzida mais de uma vez dentro do
territrio de um mesmo indivduo, os pontos amostrais foram espaados no mnimo 200 m um
do outro. Os experimentos foram conduzidos durante as primeiras horas do dia entre 06:00 h e
10:00 h e no entardecer das 16:00 h s 17:30 h. Nesses horrios a temperatura do dia mais
amena e as aves so mais ativas.

210

Resultados
Dos 25 pontos amostrais, em 20 deles G. spirurus respondeu a reproduo artificial do seu
canto. Em todos os casos, apenas um indivduo se aproximou. A resposta de G. spirurus foi
sempre no primeiro minuto de cada seo. Aps a reproduo do canto na margem oposta, os
indivduos cruzavam a estrada logo nos primeiros segundos de simulao. A frequencia de
travessia de indivduos de G. spirurus no diferiu entre os trechos de estrada com dossel
aberto e fechado (Tabela 1). Apenas 10% dos indivduos no cruzaram a estrada.

Tabela 1. Nmero de indivduos de G. spirurus que cruzaram a estrada com dossel aberto e
fechado, quando estimulados pela tcnica de playback.
Movimentao de G. spirurus
Tipo de dossel da estrada
No cruzou

Cruzou

Fechado

Aberto

Discusso
Como o arapau foi capaz de atravessar estradas em quase todas as amostragens, provvel
que pequenas estradas no sejam barreiras para movimentao dessa ave. Isso indica que
indivduos dessa espcie podem incluir pequenas manchas de floresta descontnuas em seu
territrio e atravessar essas vias durantes processos dispersivos.
Ao contrrio de diversas espcies de aves insetvoras de subosque que so
negativamente afetadas pela fragmentao do habitat, o G. spirurus consegue permanecer em
fragmentos florestais pequenos e isolados (Stouffer & Bierregard Jr. 1995). O
estabelecimento dessa ave nesses fragmentos est relacionado com a habilidade dos

211

indivduos de deslocar pela matriz de entorno. O fato dele cruzar a estrada independente da
cobertura do dossel pode explicar porque essa espcie capaz de manter populaes viveis
em fragmentos florestais. Possivelmente a ausncia de um dossel entre os fragmentos no
representa uma barreira dispersiva para indivduos de G. spirurus.
Os estudos que propuseram avaliar a movimentao das aves em estradas centraram
suas anlises em guildas de forrageio (Laurance et al. 2004). Aves de bando misto, no geral,
no se deslocam em reas de borda de floresta e dificilmente atravessam reas abertas
(Develey & Stouffer, 2001; Laurance et al. 2004). Por outro lado, G. spirurus apresenta
capacidade de se deslocar por habitat descontnuos, diferente de outras espcies do bando
misto. Assim, estratgias de manejo que visem a conectividade do habitat contemplando
apenas guildas podem ser ineficazes para a preservao das espcies, casos as caractersticas
especficas de cada uma sejam mais relevantes para a chance de cruzamento de reas no
florestas do que as caractersticas que determinam a guilda.

Agradecimentos
Gostaria de agradecer ao Paulo Estefano e ao Paulo Henrique pela oportunidade de participar
do curso e contriburem de uma forma inestimvel para minha formao de cientista. Rafael
Leito pela reviso do manuscrito. Gonalo Ferraz, Tatiane e Kahl pelas dicas e discusses
sobre as aves. A todos os colegas da turma do EFA pelas trocas de experincia, momentos
alcolicos e amizade. Ao Seu Jorge, Dona Eduarda e Seu Cardoso pela amizade e
aprendizado ao longo de todo ms de Floresta Amaznica. Aos professores: Braulio,
Tabarelli, Fabrcio, Elder, Cntia, Lorenzo, Adriano, Inara, Jansen, Ana e Z Luis. No
poderia deixar de agradecer aos meus orientadores Alexander Christianini e rica Hasui por
me incentivarem a participar do curso e pela confiana em toda jornada do mestrado.

212

Agradeo tambm ao Programa de Ps Graduao em Diversidade Biolgica e Conservao,

Ufscar-Sorocaba, pelo auxlio financeiro durante o curso e a CAPES pela bolsa de mestrado.

Referncias
Awade, M. & J.P. Metzger. 2008. Using gap-crossing capacity to evaluate functional
connectivity of two Atlantic rainforest birds and their response to fragmentation.

Austral Ecology, 33: 863-871.

Boscolo, D., J. P. Metzger & J. M. E. Vielliard. 2006. Efficiency of playback for assessing the
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Develey, P. F. & P. C. Stouffer. 2001. Effects of roads on movements by understory birds in
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Laurance, S. G. W. & M. S. Gomez. 2005. Clearing width and movements of understory
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213

Lima, S. L. & L. M. Dill. 1990. Behavioral decisions made under the risk of predation: a
review and prospectus. Canadian Journal of Zoology, 68: 619-640.
Ridgely, R. S. & G. Tudor. 1994. The birds of South America. Texas: University of Texas
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Stouffer, P. C., & R. O. Bierregaard JR. 1995. Use of Amazonian Forest fragments by
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Stouffer, P. C., R. O. Bierregaard Jr., C. Strong & T. E. Lovejoy. 2006. Long-term landscape
change and bird abundance in Amazonian rainforest fragments. Conservation Biology,
20: 12121223.

214

Quem tem fome tem pressa? O dano a epfitas em jardins de formigas reduz o tempo de
remoo de herbvoros em potencial
Guilherme Henrique Almeida Pereira

Introduo
Insetos sociais tm maior habilidade competitiva quando comparados a outros insetos
(Grimaldi & Engel 2005). Em geral, organismos sociais dividem tarefas dentro colnia. Os
machos e as rainhas so responsveis pela reproduo e as outras fmeas se dividem entre as
atividades de cuidado com a prole, manuteno do ninho, busca por alimento e defesa
(Wilson 1971, Hlldobler & Wilson 1990).
A diviso de tarefas entre os insetos sociais pode se modificar em funo da integridade
das colnias. Em colnias de formigas, por exemplo, possvel que as operrias, responsveis
pelo forrageio, sejam recrutadas para a proteo do ninho quando ele submetido a danos
(Hlldobler & Wilson 1990). Da mesma forma, indivduos relacionados defesa podem sair
da colnia em busca de alimento para suprir suas reservas quando a quantidade de recursos
estocados pequena (Hlldobler & Wilson 1990). Uma vez que o nmero de indivduos em
uma colnia relativamente constante em curtos intervalos de tempo, possvel que colnias
de formiga submetidas a danos que comprometam a integridade do ninho estejam sujeitas
uma demanda conflitante (Begon 2006). Nesse sentido, o maior investimento em defesa pode
estar relacionado ao decrscimo da atividade de forrageio.
Jardins de formigas so interaes desenvolvidas entre duas espcies de formiga e
plantas epfitas, muito comuns em florestas tropicais da Amrica do Sul e sia (Hlldobler &
Wilson 1990). Nesse tipo de interao, as formigas so atradas por compostos nutritivos
presentes na parte externa de sementes de epfitas e aps consumi-los incorporam as sementes
s paredes dos ninhos (Hlldobler & Wilson 1990). Ao germinarem, as epfitas conferem

215

maior estabilidade ao ninho pelo desenvolvimento do sistema radicular e podem prover

recursos alimentares como nectrios extra-florais, sementes e frutos ricos em nutrientes para
as formigas (Hlldobler & Wilson 1990, Shultz & McGlynn 2000). Em contrapartida, as
epfitas so favorecidas pela alta concentrao de nutrientes nos ninhos e pela defesa das
formigas contra o ataque de herbvoros (Santos 1999). Uma vez que as epfitas de jardins
provem abrigo e alimento para as formigas, a manuteno da integridade do ninho pode ser
dependente da integridade das epfitas. Nesse sentido, meu objetivo nesse trabalho foi
investigar como formigas de jardim respondem integridade das epfitas em seus ninhos.
Minha hiptese que as formigas investem mais na defesa das epfitas que no forrageio no
forfito em jardins cujas epfitas apresentam dano foliar.

Mtodos

rea de estudo
Realizei o estudo na Fazenda Esteio que est inserida na rea de Relevante Interesse
Ecolgico PDBFF, localizada na Amaznia Central, cerca de 80 km ao norte de Manaus, AM,
Brasil. A vegetao da regio composta por floresta ombrfila densa contnua de terra firme.
O clima do tipo tropical mido de acordo com a classificao de Kppen (Peel et al. 2007)
com temperatura mdia anual de 26,7 C e pluviosidade anual variando entre 1900 e 2500 mm
(Lovejoy & Bierregaard 1990).
Os jardins de formigas da Amaznia Central so formados pela associao
parasimbitica das espcies de formiga Camponotus femoratus (Formicinae) e Crematogaster

levior (Myrmicinae) (Omena 2009). Formigas C. levior iniciam a construo dos ninhos em
plantas lenhosas ou na base de epfitas (Leal 2010). Aps a construo, formigas C. femoratus
colonizam os jardins ocupando cmaras adjacentes aos ninhos das fundadoras (Omena 2009).

216

At o momento, 16 espcies de epfitas foram descritas em associao com os ninhos dessas

espcies de formigas, das quais quatro esto sempre presentes nos jardins: Peperomia

macrostachya (Piperaceae), Codonanthes calcarata (Gesneriaceae), Anthurium trinerve e

Philodendron megalophyllum (Araceae) (Jacovack 2006).

Delineamento amostral
Amostrei 20 jardins situados a at 2 m do solo em forfitos (rvores suporte)
localizados ao longo da estrada que d acesso ARIE-PDBFF. Medi o maior e o menor
comprimento de cada jardim para estimar a sua rea. Calculei a rea de cada jardim (AJ)
usando a forma da elipse (AJ=*comprimento maior*comprimento menor/ 2). Para testar o
efeito da integridade do jardim sobre o comportamento de defesa das formigas, dividi os
jardins em dois grupos: injuriado e ntegro. Como os jardins apresentaram dimenses
variadas, distribu jardins grandes e pequenos equitativamente entre os grupos. Para o
tratamento injuriado, removi cerca de 10% das folhas das epfitas de 10 jardins. Para o
tratamento ntegro, mantive as epfitas intactas.
Um dia aps a injria, simulei a presena de herbvoro nos jardins dos dois grupos para
avaliar o comportamento de defesa das formigas. Utilizei cupins Nassutitermis sp. como
modelo de herbvoro. Coloquei dois cupins por grupo, um no tronco do forfito e o outro no
ramo das epfitas. Em cada jardim sorteei o local em que depositei primeiro cada cupim. Usei
cola branca para fixar os cupins a 10 cm do jardim nos dois locais (forfito e epfita).
Cronometrei o tempo de remoo do cupim pelas formigas aps coloc-los em cada local.
Durante a realizao do experimento, evitei tocar no forfito a fim de no provocar uma
reao de alarme nas formigas e influenciar no tempo de remoo dos cupins. Se as formigas
investem mais na defesa do jardim que no forrageio no forfito quando a integridade das
epfitas ameaada, espero que (i) nos jardins injuriados, o tempo de remoo do cupim seja

217

menor na epfita e maior no forfito, (ii) nos jardins ntegros, espero que a localizao do
cupim no influencie no tempo de remoo e (iii) entre os jardins, espero que o tempo de
remoo do cupim localizado na epfita seja menor nos jardins injuriados quando comparados
aos ntegros.
Transformei os dados em logaritmo para cumprir os pressupostos de normalidade e
homogeneidade de varincias. Realizei uma anlise de varincia com medidas repetidas para
comparar o tempo de remoo entre os tratamentos e os locais de posio dos cupins.
Considerei os tratamentos dos jardins (injuriado e ntegro) como varivel explicativa e os
locais de um mesmo jardim (forfito e epfita) como medida repetida.

Resultados
A rea dos jardins variou entre 44 e 3141,6 cm2. Em 18 dos 20 jardins, Peperomia

macrostachya (Vahl) A. Dietr. (Piperaceae) foi a nica epfita associada aos ninhos. Em
relao s espcies de formiga, observei a ocorrncia de C. femoratus e C. levior em 16
jardins. No entanto, somente C. femoratus removeu os cupins. Nos outros quatro jardins (com
os menores tamanhos) apenas C. levior estava presente. Nesses jardins no houve remoo
dos cupins.
O tempo de remoo dos cupins no forfito e na epfita foi semelhante entre os jardins
injuriado e ntegro (FTratamento*Local (1,18)=0,0002; p=0,99, Figura 1). No houve diferena no
tempo de remoo entre a epfita e o forfito (FLocal (1,18)=3,52; p=0,08), No entanto, nos
jardins injuriados as formigas removeram os cupins quatro vezes mais rpido quando
comparados aos jardins que no receberam injria (FTratamento (1,18)=4,41; p=0,05).

218

Tempo de remoo (s)

Jardim injuriado
Jardim ntegro

5
4
3
2
1
0

Epfita

Forfito

Localizao do herbvoro
Figura 1. Tempo de remoo do herbvoro na epfita e no forfito de jardins de formiga,
ntegros e submetidos a injrias fsicas, em floresta ombrfila densa contnua de terra
firme na Amaznia Central, Amazonas, Brasil. Pontos indicam mdias e barras verticais
indicam o intervalo de 95% de confiana.

Discusso
O menor tempo de remoo do cupim nos jardins de formiga submetidos injria indica que
o dano nas epfitas estimula o recrutamento das formigas, principalmente operrias de C.

femoratus, mesmo 24 h aps o dano. Contudo, a semelhana no tempo de remoo do cupim

no forfito e na epfita dos jardins injuriados indica que no h um maior investimento da
colnia na defesa em jardins submetidos herbivoria.
Estudos relatam que a herbivoria estimula o recrutamento de formigas e reduz o tempo
de resposta presena de herbvoros em plantas mimercfitas imediatamente aps o dano nas
folhas (Emlio et al. 2005, Trevelin 2007, Gonalves-Souza 2007, Capurucho 2010). Este
comportamento observado tambm nos jardins de formiga, onde h recrutamento expressivo

219

de indivduos de C. femoratus (Vieira-Neto et al. 2006, Mundim et al. 2007, Leal 2010) uma
espcie eficiente na defesa do ninho e das epfitas do jardim (Leal 2010). No entanto, uma vez
que no foi observada diferena no tempo de remoo dos cupins entre a epfita e o forfito, o
maior recrutamento nos jardins injuriados deve estar associado a alguma atividade diferente
da defesa. A epfita mais freqente nos jardins (P. macrostachya), alm de proporcionar
sustentao aos ninhos, tm nectrios extra-florais e fonte de alimento para as formigas
(Jacovak 2006). Talvez o dano a que elas foram submetidas tenha alertado as formigas de que
houve uma reduo no suprimento alimentar das colnias. Como consequncia, o nmero de
formigas pode ter aumentado em toda a regio prxima ao jardim. A maior atividade de
forrageio reduziria o tempo de encontro dos cupins tanto nas epfitas quanto no forfito.
Apesar de aparentemente haver maior recrutamento de indivduos para busca de
alimento, a semelhana no tempo de remoo dos cupins na epfita e no forfito indica que o
aumento do investimento em forrageio no compromete a defesa proporcionada s epfitas
pelas formigas. Porm, se h um aumento no forrageio, isso pode indicar que o fornecimento
de alimento das epfitas mais importante que a estabilidade que suas razes proporcionam
aos ninhos. Caso contrrio, a atividade de defesa deveria ter sido maior.

Agradecimentos
Lembrar de todas as coisas que aconteceram nestes dias um momento muito especial e que,
apesar da nostalgia de tamanha felicidade, d um apeeeerto no peito. Noo! J a saudade
batendo porta...gritando, loucamente atrs de mim..rs. Mas vamos l... Obrigado Z Luis,
Paulinho Enrique (Rainbow Master) e Paulinho Estfano (New Marilaqui) por me permitirem
voltar Maznhia e poder vivenciar estes 30 dias (in)teeeensos de EFA. E s monitoras
preferidas, Man (Corao gelado) minha super bonitora (FRAG e EFA 2011) e Laura
(Pezo), por me deixar ir para o Cu nos 45 do segundo tempo, adoooro! Vcs so demaaais!

220

A todos vocs, obrigado pelos dias muito bons de puxes de orelha e aprendizado e outros
dias melhores ainda de amizade, conversas sobre vida, trabalho, e farra claro,
gonoraante..rs. Aos meus mais novos suuuperamigos, com os quais vivi quase 10 anos em 30
dias, muito obrigado pelos momentos de companheirismo, coleguismo, amizade, palhaada e
putaria que passamos juntos em meio a prazos e noites sem dormir entrega de relatrios
interminveis, no eh mesmo Pezo? rs. Ao Joo Jony Walker por sua histria inusitada de
vida, que me ensinou muita coisa. Fernandinha Marilaqui pelos momentos que passamos
lindamente juntos e que ainda passaremos em Recife, no Rio e no mundo afora, vamos arrasar
gata! Fran, pelo carinho sem fim e pelas massagens que me salvaram, delcia! Juro que
casaria contigo...rs, ano que vem vou pra Gois . Ca(mila), amor, pelo carinho infinito com
que me acolheu j na primeira semana...vamos nos ver em Sampa! Ao Rodrigo Tio Sukita
(bunitah!) que conheci no EFA..rs, pelas injees de nimo que nos deu, junto com Marilaqui
Roxeli, ao longo desses 30 dias. Dani Bananinha, Karlinha Fofuxa Pantaneira e Ana
Japoneusa, que fofas meu Deusu..obrigado pelo carinho. Ao Mauro Matrix e Lauracea
Avatar Estranha, cujos mundos foram uma tima fulga nos momentos de tenso. o Incio
Garota Fantstico, pelo intelecto e conversas jogadas fora. Talitinha Formiga Atmica, pelo
exemplo de trabalho, linda! Ao Ninfobeb Raul pela inteligncia precoce que muito me
ensinou. Ao Dreg Gregrio, Lucas Coceirinha, ao Fernando Miojo, ao Thiago Lobisomem,
Carla Skol e ao Daniel Mr. Partoba, obrigado pelas risadas e aprendizado. isso galera!
Obrigado a todos por tuuudo! Alm de So Paulo, Pernambuco e Gois, aguardo convites
para encontr-los nesse Brasilso afora e espero todos no Rio...Ou onde eu estiver, nessa
louca vida acadmico-cientfica! Tenho um carinho especial por cada um. Obrigaduuuu!
No poderia esquecer de agradecer Adriane pelo carinho e ateno, ao seu Jorge (porra!) e
Dona Eduarda pelo frango nosso de cada dia, ao Seu Cardoso e a todos que no conheci mas
foram fundamentais para realizao desta 20 edio do EFA. Ah! No poderia deixar de

221

agradecer ao meu brother Tiago Amorim (Preto - EFA 2010), pessoa incrvel que foi decisivo
para que eu participasse desse curso, obrigado camarada! Obrigado ao curso de PsGraduao em Cincias Ambientais e Florestais da UFRRJ e minha me..rs, pelo apoio. Te
amo, me! Vc tbm pai! E a todos aqueles que, pela emoo e nervosismo do momento, fui
impedido de lembrar, muito obrigado!

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Wilson, E.O. 1971. The insects societies. Cambridge: Harvard University Press.

224

Quanto mais, melhor: aranhas ajudam a reduzir a herbivoria em Tococa bullifera

(Melastomataceae)
Incio Jos de Melo Teles e Gomes

Introduo
Em florestas tropicais, a herbivoria pode afetar importantes aspectos estruturais e funcionais
de comunidades vegetais, j que cerca de 50% das espcies de insetos dessas florestas so
herbvoros (Almeida-Cortez et al. 2004). Para diminuir as presses exercidas por esses
herbvoros, as plantas apresentam estratgias de defesa variadas (Coley & Barone 1996).
Essas estratgias de defesa podem ser diretas ou indiretas. Na defesa direta, as plantas podem
produzir estruturas, como tricomas e espinhos e/ou investir em produo de compostos
qumicos de defesa, como alcalides e terpenides (Schaller 2008). Por outro lado, a defesa
indireta ocorre quando plantas apresentam associaes com predadores ou parasitides de
herbvoros. Esses predadores e parasitides so atrados por recursos disponibilizados pelas
plantas e consomem os herbvoros, evitando que estes predem a planta (Bruinsma & Dicke
2008).
A estratgia de defesa indireta pode ser facultativa, quando os organismos envolvidos
podem persistir no ambiente na ausncia dos seus parceiros (Boucher et al. 1982). Contudo, a
relao entre os organismos tambm pode ser obrigatria, quando nenhuma das partes
consegue persistir na ausncia da outra (Moraes & Vasconcelos 2009). Exemplos clssicos de
defesas indiretas obrigatrias ocorrem entre formigas e plantas, chamadas mirmecfitas
(Beattie 1985, Benson 1985, Davidson & McKey 1993). Essas relaes so espcieespecficas e os parceiros dependem um do outro para sua sobrevivncia (Beattie 1985).
Nesses sistemas, as colnias de formigas recebem abrigo e/ou alimento da mirmecfita e a

225

protegem contra os herbvoros ao se alimentarem dos insetos que visitam a planta (Schaller
2008).
Alm das formigas, outros artrpodes podem se associar de maneira especfica com
plantas mirmecfitas (Venticinque & Fowler 1996). Dentre esses artrpodes, as aranhas so
os mais frequentemente encontrados (Letourneau & Dyer 1998, Rosado et al. 2004, Kasper
2006). Em algumas mirmecfitas, ocorrem algumas aranhas que se alimentam exclusivamente
das formigas que habitam a planta (e.g. Price et al. 1986, Letourneau & Dyer 1998). Por
exemplo, aranhas das espcies Dipoena banksii e D. bryantae so predadoras especialistas de
formigas associadas s plantas Piper obliquum e Hirtella myrmecophila, respectivamente
(Gastreich 1999, Rosa 2008). Como consequncia, a presena dessas aranha diminui o
patrulhamento das formigas sobre as folhas em que elas esto presentes, aumentando a
herbivoria nessas partes da planta (Gastreich 1999, Rosa 2008). Faiditus subflavus um outro
exemplo de aranha que ocorre em plantas mirmecfitas (Santos 2007). Essas aranhas so
associadas mirmecfita Maieta guianensis, que ocupada pela espcie de formiga Pheidole

minutula. Nesse sistema, as aranhas dependem da formiga que, ao protegerem sua colnia,
protegem a ooteca de F. subflavus, maximizando o sucesso reprodutivo da aranha (Santos
2007).
Em outra mirmecfita amaznica, Tococa bullifera (Melastomataceae), h a presena de
uma aranha (aqui chamada aranha amarela) associada ao sistema formado por essa planta e a
formiga Azteca spp. (Vasconcelos & Davidson 2000). Sabe-se que no h interaes
agonsticas entre a aranha amarela e as formigas associadas a T. bullifera (Menezes 2011).
Essa espcie de aranha constri teias orbiculares que so voltadas para fora do eixo central do
ramo da planta e seus pontos de insero esto em duas ou trs folhas (obs. pess.). Esse
formato de teia sugere que a aranha se alimenta dos insetos que vm visitar a planta. Dessa

226

forma, a aranha amarela estaria consumindo possveis herbvoros de T. bullifera, reduzindo a

sua presso de herbivoria.
O objetivo deste trabalho analisar se h efeito da aranha amarela sobre T. bullifera.
Minha hiptese que as aranhas amarelas protegem T. bullifera contra herbivoria. Minhas
previses so (1) o ndice de herbivoria foliar ser menor em ramos de T. bullifera que
possurem maior nmero de aranhas amarelas e (2) o ndice de herbivoria foliar de T. bullifera
aumentar aps a remoo das aranhas amarelas dos ramos.

Mtodos

rea de estudo
Realizei o estudo na Reserva do Km 41 (2 24 S; 59 44 O), a cerca de 80 km ao norte de
Manaus. A reserva considerada uma ARIE (rea de Relevante Interesse Ecolgico) e
gerida pelo ICMbio e pelo Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF).

Modelos de estudo
A planta Tococa bullifera um arbusto de sub-bosque que atinge no mximo 3 m de
altura. Ela possui estruturas ocas nas bases de suas folhas, que so conhecidas como
domceas. Essas estruturas so ocupadas principalmente pelas colnias de formigas do gnero

Azteca e eventualmente outras espcies de formigas, como Crematogaster laevis

(Vasconcelos & Davidson 2000). Essas espcies de formigas vivem nessas plantas e reduzem
a herbivoria de T. bullifera ao se alimentarem dos seus herbvoros. A aranha amarela, cuja
espcie ainda no foi possvel identificar, se encontra associada a esse sistema. No h
registros da ocorrncia dessa espcie em T. bullifera. Entretanto, ela foi encontrada

227

abundantemente em toda a rea de estudo, sempre associada a essa planta (ver outros
trabalhos neste volume, em Menezes J.P.C e Ternes M.L.F).

Delineamento
Selecionei 25 indivduos de T. bullifera ao longo das trilhas da rea estudada. Em cada planta,
escolhi um ramo ao acaso e estimei a herbivoria mdia utilizando o ndice proposto por Dirzo
& Domingues (1995). Esse ndice atribui uma categoria de herbivoria para cada uma das
folhas de acordo com a porcentagem de rea foliar consumida: 0% (categoria 0); 1-5%
(categoria 1); 6-12% (categoria 2); 13- 24% (categoria 3); 25-50% (categoria 4) e 51-99%
(categoria 5). Em seguida, contei o nmero total de indivduos de aranhas amarelas presentes
em cada ramo.
Para testar a previso 2, selecionei 19 dos 25 indivduos de T. bullifera amostrados.
Aps estimar a herbivoria de cada ramo, removi todas as aranhas amarelas do ramo focal e
ramos adjacentes, que poderiam funcionar como fonte para recolonizao do ramo focal pela
aranha amarela. Voltei a estimar a mdia do ndice de herbivoria de cada ramo depois de 48 h.

Anlises estatsticas
Para a anlise da relao entre o nmero de aranhas e a mdia do ndice de herbivoria, utilizei
uma regresso linear simples. Transformei os dados usando log10, uma vez que a distribuio
dos dados no era normal. Para verificar se houve efeito da remoo das aranhas na herbivoria
foliar, comparei as mdias dos ndices de herbivoria antes e depois da remoo usando um
teste t-pareado.

228

Resultados
O nmero mdio ( desvio padro) de aranhas encontradas por ramo foi de 4,48 ( 4,1). O
ndice de herbivoria mdia encontrada foi de 1,96 ( 0,82). A herbivoria foi maior nos ramos
com menos aranhas amarelas quando comparada aos ramos com maior quantidade de aranhas
(F(23,2)=9,87; r2=0,30; p=0,005; Figura 1). Aps 48 h da remoo das aranhas amarelas, o
ndice de herbivoria aumentou em 0,19 (t=-2,19; gl=18; p=0,042; figura 2).
0,6

y= -0,3165x + 0,4615

ndice
herbivoria
ndice
de de
herbivoria
(log10)

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0,0

-0,1
-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

Nmero
dedearanhas
Nmero
aranhas(log10)

Figura 1. Relao do ndice de herbivoria e do nmero de aranhas amarelas por ramo de

Tococa bullifera.

229

ndice de herbivoria

Antes da remoo

Aps a remoo

Figura 2. Valores mdios dos ndices de herbivoria em cada um dos ramos de Tococa

bullifera antes e 48 h depois da remoo das aranhas amarelas.

Discusso

A aranha amarela contribui para que T. bullifera seja menos consumida por
herbvoros. Ramos com maior nmero de aranhas apresentam menor consumo foliar por
herbvoros. O aumento da herbivoria das folhas de T. bullifera aps a remoo das aranhas
amarelas refora a importncia da presena delas para a proteo da planta. Esse aumento da
herbivoria aps a remoo das aranhas poderia ser o efeito do tempo. Entretanto, o fato de a
maior quantidade de aranhas nos ramos estar relacionada s baixas taxas de herbivoria refora
que essa diferena no meramente efeito do tempo. Em apenas 48 h, as taxas de herbivoria
no deveriam aumentar significativamente sem um processo biolgico atuando sobre esse
sistema.
A grande concentrao de aranhas amarelas em um mesmo ramo gera uma grande
quantidade de teias cobrindo parte da superfcie area, impedindo ou inibindo que insetos
herbvoros se aproximem da planta. Uma vez que o herbvoro consiga alcanar a planta, T.

bullifera ainda conta com a defesa das formigas que vivem associadas s suas domceas
(Vasconcelos & Davidson 2000). Dessa forma, existe um efeito sinrgico da aranha e da
230

formiga sobre a predao de herbvoros em T. bullifera. Caso haja algum efeito negativo da
aranha sobre a planta, ele seria associado ao consumo dos seus visitantes florais.
O fato de a aranha amarela estar associada ao sistema da mirmecfita T. bullifera e da
formiga Azteca e ajudar na defesa da planta sugere que se trata de uma terceira espcie
envolvida nesse mutualismo. A presena da aranha amarela nesse sistema particularmente
curiosa, pois em outras mirmecfitas da famlia Melastomataceae, as aranhas associadas tm
papis diferentes, como predao ou parasitismo das formigas. Uma vez que as diferentes
espcies de aranhas tm papis diferentes em cada planta, os processos evolutivos que
levaram a esse mutualismo so distintos. A melhor compreenso da via evolutiva desses
sistemas pode ajudar a entender alguns processos que estruturam comunidades e os fatores
que agem sobre a manuteno das espcies nos ambientes naturais.

Agradecimentos
Concluir o EFA me remete sensao do dever cumprido. Essa sensao uma mistura de
xtase e melancolia. xtase pela felicidade em fazer algo que j era um sonho antigo e
melancolia porque tudo o que bom acaba em melancolia quando acaba. Tenho de agradecer
pelas ajudas oferecidas pelos meus orientadores, Dr. Jos Henrique Schoereder e Dr. Ricardo
Ildefonso de Campos. Devo profundos agradecimentos aos coordenadores do 20 EFA pela
oportunidade. Ao Dr. Jos Luis Camargo pela chance e por confiar em mim. Ao Paulinho do
mau (The new Marilaqui), pelas timas conversas profissionais e sobre a vida. Ao meu
querido Paulinho do bem (Master ultra mega aloka rainbow), que me ouviu, me orientou me
fez crescer muito e, com toda sua purpurina, tornou os dias negros do EFA em arco-ris. Meus
sinceros agradecimentos monitora Laureth pezo pelas palavras, pelos conselhos e por me
chamar de gato nas festinhas. monitora mais mezona que j conheci, Man do cl do meu
corao: obrigado pelas conversas e por ser uma grande amiga. Ao seu Jorge, dona Eduarda e

231

seu Cardoso por trabalharem duro e fazer tudo acontecer. Como deveria agradecer turma
que deixou de ser a turma de um curso de frias para ser a galera do ms mais intenso da
minha vida? Tenho de agradecer com todo meu corao aos 19 navegantes dessa aventura
selvagem. Devo agradecer ao Lucas coceirinha, meu companheiro laborecide, que foi
sempre um forte seguro nesse ms. Camila Cmis, minha mais nova amiga de infncia, que
me ouviu, me zelou, me aconselhou, me acrescentou e se tornou uma pessoa to expressiva na
minha vida. Carlinha Skol, por ser minha grande amiga de falar besteiras e planejar zoeiras
que alegraram nossos dias. Ao Daniel, por me ensinar muito no dia-a-dia com seu jeito nerd.
Dani Banininha, por dividir comigo todo o deslumbramento que este lugar causa na alma
de um bilogo. Ao Mauro, por ser to diferente do convencional e por me mostrar os
caminhos alternativos das sensaes e do pensamento. Ao Thiago Lambisomem, por ser o
lder da matilha que varava as madrugadas. Fran Missfrega, pelos carinhos, massagens e
meiguice irrepreensveis de uma goiana nata. Ao Fernando, pela amizade que vou levar pras
minas gerais. Ao Joo Jhonny, por ser de um dos trs bde Minas Gerais e relembrar comigo
da minha segunda terra natal. Karlinha Fofuxa Pantaneira, pela calma e harmonia que
irradiava da sua presena. Ao Raul, pela alegria e sinceridade de cada papo. Ao Guilherme
Monange, por me fazer amadurecer em cada conversa e discusses de trabalho que tivemos.
Ana Japoneuza, que se soltou e se tornou a linda Ana que me cativou. Laurinha, por
aguentar minhas bizarrices rindo comigo e me fazer sorrir em cada abrao. Ao Greg Drag,
pela grande disposio e preocupao em ser um bom amigo. Talita, por me surpreender
com a pessoa linda que ri, argumenta, compartilha e ensina. No poderia deixar de agradecer
junta e lindamente ao casal mais espetacular deste curso: Marilac e seu apndice, Sukita. Sua
relao alegrou meus dias, meus ralatrios, minhas noites, minhas festas e meu ms; parabns
pela linda amizade que construram. Meus caros, valeu pelas zueiras, ralaes, ralatrios,

232

festas, bebedeiras, viagens, papos, amizades, cumplicidades, aventuras, histrias e estrias.

Muito obrigado!

Referncias
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235

A aranha associada Tococa bulifera protegida pelas formigas?

Joo Paulo Cunha de Menezes

Introduo
A seleo de habitat pode ser definida como a escolha que os indivduos fazem por locais
favorveis sua sobrevivncia (Orians 1991). Em geral, os locais selecionados possuem
maior disponibilidade de recursos, maior facilidade para a captura de presas ou oferecem
abrigo contra predadores (Allan 1995).
A presena de predadores pode induzir mudanas na escolha do habitat em algumas
espcies (Lima 1998). Frequentemente, as presas selecionam novos habitats quando o
predador se aproxima dos habitats originalmente ocupados por elas (Welborn et al. 2006). Por
isso, provvel que as presas sejam capazes de detectar a presena de predadores e mudar de
lugar em resposta (Wooster & Sih 1995).
Em alguns casos, a associao entre espcies reduz a chance de predao (Wooster &
Sih 1995). Por exemplo, lagartas de algumas espcies de borboleta, da famlia Lycaenidae, se
beneficiam da proteo conferida por formigas. Nesta relao ambos so beneficiados: as
formigas recebem alimento (exudato) e, por sua vez, protegem as lagartas conta inimigos,
como parasitas, competidores e ou predadores (Pierce et al, 2002). Em aracndeos, a seleo
por habitats associados presena de outros organismos (Tallamy 1999) pode ocorrer como
uma forma de defesa contra parasitides, que em geral, possuem habito de forrageamento
diurno.
Na Amaznia Central, associaes entre plantas, formigas e aranhas so comuns. Por
exemplo, a aranha Faiditus subflavus, associa-se exclusivamente a plantas mirmecfitas das
espcies Maieta guianensis e Maieta poepigii (Fveri 1998, Kasper 2006, Requena 2007).
Nessas plantas a aranha supostamente se apoveita das formigas para conseguir proteo

236

adicional da ooteca contraoredacao (Requena 2007). Outra planta mirmecfita que possui
associao com uma espcie de aranha Tococa bulifera, (Melastomataceae). Alm da
presena da aranha, T. bulifera apresenta associao mutualstica com formigas

Crematogaster laevis (Mayr) (Myrmicinae) ou Azteca sp. (Dolichoderinae) que colonizam

estruturas constitudas por um par de cmaras ocas localizadas na base das folhas, conhecidas
como domceas (Vasconcelos & Davidson 2000). A aranha associada a T. bulifera possui teia
orbicular que fica tencionada em forma de funil. Durante o dia a aranha visivelmente
permanece muito prxima da domcea, mas se afasta sempre da domceas quando tocada
por alguma formiga. Apesar da ocorrncia mais frequente da aranha na base das folhas
prximas s domceas de T. bulifera (observao pessoal), no se sabe por que essa aranha
ocorre exclusivamente nessa planta. Predadores e parasitides de aranhas de modo geral so
diurnos, podendo alterar o comportamento de forrageio das aranhas em relao ao perodo do
dia. Neste contexto, meu objetivo foi avaliar se as aranhas encontradas em T. bulifera se
estabelecem prximas s domceas para utilizar as formigas como proteo contra predadores
ou parasitides. Se isso ocorrer, espero que i) as aranhas fiquem mais prximas s domceas
no perodo diurno, ii) que o tempo de captura de presa pela aranha seja maior durante o dia
que durante a noite e iii) que as aranhas se estabeleam prximas as domceas que possuem
maior nmero de formigas.

Mtodos

rea de estudo
Realizei este estudo na Fazenda Esteio (Km 41), localizada cerca de 80 km ao norte de
Manaus, AM, Amaznia Central. A reserva esta inserida na rea de Relevante Interesse
Ecolgico PDBFF. A vegetao formada por floresta ombrfila densa contnua de terra

237

firme (Ribeiro et al. 1999). O clima do tipo tropical mido de acordo com a classificao de
Kppen (Peel et al. 2007) com temperatura mdia anual de 26,7 C e pluviosidade anual
variando entre 1900 e 2500 mm (Lovejoy & Bierregaard 1990).

Coleta e anlise dos dados

Selecionei 19 indivduos de T. bullifera localizados por busca ativa no interior da mata. Em
cada planta, avaliei o comportamento de apenas uma aranha associada a uma das domceas.
Para evitar um eventual vis na resposta das aranhas causado por diferentes espcies de
formigas que ocorrem em T. bullifera, amostrei apenas plantas com colnias de

Crematogaster laevis. Evitei tocar nas plantas durante a amostragem para no estimular
reao de alarme nas formigas, que pudesse gerar alteraes comportamentais nas aranhas.
Para testar se existe diferena entre a distncia da aranha at a domcea por perodo do
dia, medi a distncia da aranha em relao domcea mais prxima, em cada perodo do dia
(dia e noite). Como medi as distncias nos mesmos indivduos nos dois perodos, realizei um
teste t pareado.
Com o objetivo de testar se o tempo de captura de uma presa pela aranha maior
durante o dia em relao noite, ofertei uma formiga para as aranhas (Pheidole minutula) em
cada perodo do dia. Escolhi a P. minutula, por ser menor que a aranha e por isso, dificilmente
representaria uma ameaa de predao a aranha e integridade da teia. Em seguida,
cronometrei o tempo que a aranha levou para se aproximar da presa. Realizei um teste t para
comparar o tempo de reao das aranhas em resposta a deposio de P. minutula entre o dia e
a noite.
Para avaliar se as aranhas se estabelecem prximas s domceas que possuem maior
nmero de formigas, coletei a domcea utilizada pela aranha como ponto de apoio para o
estabelecimento da teia e tambm a domcea mais prxima sem a presena da aranha no

238

mesmo ramo. Para cada domcea quantifiquei o nmero total de formigas presentes. Para no
perder o pareamento dos dados das aranhas e formigas do mesmo ramo, transformei os dados
de abundancia de formigas em um valor binrio (0, 1). Para isso, dividi os pares representados
pela domcea com aranha e pela domcea sem aranha de uma mesma planta em dois grupos
(selecionados ao acaso). Associei o valor 1 a cada par de um grupo e o valor 0 a cada par do
outro grupo. Para o valor 1 considerei a domcea prxima a aranha como sendo focal e para o
valor 0 considerei a domcea sem a aranha prxima como sendo a focal. Aps separar os
grupos, subtra o nmero de formigas das domceas focais do das no focais para cada par.
Com os valores obtidos realizei uma regresso logstica. Sendo assim, se as aranhas escolhem
domceas com maior nmero de formigas, espero que pares com denominao 1 apresentem
valores positivos da diferena entre o nmero de formigas entre as domceas focal e no
focal. Para o valor 0 espero valores negativos para a diferena entre o nmero de formigas
entre as domceas focal e no focal.

Resultados
A distncia entre a aranha e a domcea durante o dia (0,260,31 cm) foi 11 vezes menor do
que durante a noite (3,052,19 cm) (t=5,42, gl=18, p<0,001; Figura 1). O nmero de formigas
nas domceas no determinou a ocorrncia da aranha associada a T. bulifera (=0,61, gl=1,
p=0,22). O tempo de reao da aranha na presena de uma presa no diferiu entre os perodos
do dia (t=0,38, gl=36, p=0,35, Figura 2). Embora tenha ocorrido aproximao da aranha nas
presas, as aranhas retiraram todas as formigas da teia sem as predar. Durante as observaes,
o nico evento de predao foi de um dptero.

239

9
8
7

Distncia (cm)

6
5
4
3
2
1
0
Dia

Noite
Perodo do dia

Figura 3. Distncias dos indivduos de uma espcie de aranhas da domcea mais prxima em

Tococa bullifera durante o dia e noite, em uma rea de floresta contnua de terra firme na
Amaznia Central.

Tempo (s) de resposta da aranha

frente a presa

350
300
250
200
150
100
50
0

Dia

Noite
Perodo do dia

Figura 4. Tempo de resposta dos indivduos de uma espcie de aranha frente presena de
uma presa (Pheidole minutula), no perodo diurno e noturno em uma floresta contnua de terra
firme na Amaznia Central.
240

Discusso
A proximidade da aranha s domceas durante o dia pode indicar que as formigas fornecem
algum tido de proteo. Uma vez que as formigas protegem a planta contra ataques de
herbvoros e parasitas, as aranhas podem ser beneficiadas. Porm, essa proteo no est
associada com o nmero de formigas nas domceas. Em relao ao tempo de resposta frente a
uma presa, no possvel avaliar se as aranhas mudam seu tempo de reao por perodo do
dia uma vez que elas no predaram as formigas.
A presena da aranha prxima domcea no perodo da manh possivelmente est
relacionada ao horrio de forrageamento dos parasitides. Se eles so mais ativos durante o
dia, as aranhas podem ganhar mais proteo ao se aproximarem das formigas nas domceas.

Crematogaster laevis, apresenta uma defesa qumica, liberando acido frmico pelo abdmen.
Desta forma, o potencial de defesa proporcionada por cada formiga pode ser mais importante
que o nmero de indivduos presentes na domcea, uma vez que poucas formigas so
suficientes para oferecer proteo indireta s aranhas.
O fato das aranhas no escolherem domceas com maior nmero de formigas, pode
estar relacionado ao comportamento desses himenpteros. As formigas ficam constantemente
forrageando ao longo da planta. Portanto, possvel que a aranhas estejam sempre prximas
de uma formiga caso o predador se aproxime. Assim o tempo de resposta de defesa da aranha
pela formiga pode ser independente da proximidade da aranha at a domcea.
As aranhas no predaram as formigas P. minutula ofertadas. Uma vez que a C. leavis
maior e possui defesa qumica, possivelmente as aranhas tambm no predam as formigas
presentes em T. bulifera. Por outro lado, o fato da aranha ter predado uma mosca durante as
observaes pode indicar que eventualmente as aranhas so especializadas em predar dpteros
parasitides das formigas.

241

Agradecimentos
Agradeo imensamente aos organizadores do EFA 2011 (20 edio, uhuuuu), pela
oportunidade de participar de um curso que foi enriquecedor sob todos os aspectos. Ganhei
experincia e inspirao para me tornar uma pessoa e um profissional bem melhor. Agradeo
ao Thiago Kloss (Fanfarro) pelo apoio moral e pelo trabalho corrigido, valeu mesmo

brother. Agradeo a todos os professores e corretores que tivemos, em especial a Ursinho

corao gelado (Man) e Luizo (Laura), nossas adoradas monitoras. Agradeo tambm a
toda equipe tcnica, e a todo pessoal que soube mostrar que somos um grupo e no uma
cambada. Agradeo a companhia e o bom humor de todos os companheiros de curso:
Ninfobaby (Raulzito), Matrix (Mauro), Bom dia (Thiago), Garoto Fantstico (Incio),
Marilaqui (Fernandinha), Skol (Carla), Formiga Atmica (Talitinha), Miss Frega (Fran), Miss
Trago (Camilinha), Japoneusa (Ana), Dani Bananinha (Daniela), Coceirinha (Lucas), Drag
(Gregrio), Fofuxa Pantaneira (Karlinha), Mister Partoba (Daniel) e Miojo (Fernado) e
agradeo em especial meus vizinhos de rede, Avatar Estranho (Maria Laura), Tio Sukita
(Rodrigo) e Mr. Baudinho (Guilherme). Por fim agradeo de forma especial o Rainbown

master (popularmente conhecido como Paulo Enrique), por ter sido muito mais que um
coordenador. Bons conselhos, puxes de orelha e reflexes da vida (conversa de bbado
mesmo) e New Marilaqui (Paulo Estevano) por todos os conselhos e dicas de estatistica...
Tenho certeza que sentirei saudades de todos.....

Referncias
Allan, J.D. 1995. Stream ecology. Structure and function of running waters. London
:Chapman & Hall.

242

Fveri, S.B. 1998. Comportamento de Argyrodes sp. (Araneae: Theridiidae) em Maieta

guianensis (Melastomataceae). Em: Livro do Curso de Campo Ecologia da Floresta

Amaznica (Hopkins, M & E. Venticinque, eds): Manaus: INPA/PDBFF.
Kasper, D. 2006. Fatores ambientais que influenciam a ocorrncia e abundncia de aranhas

Faiditus subflavus (Theridiidae) em plantas do gnero Maieta (Melastomataceae), Em:

Livro do Curso de Campo Ecologia da Floresta Amaznica (Camargo, J.L.C. & G.
Machado): Manaus: INPA/PDBFF.
Lima, S.L. 1998. Nonlethal effects in the ecology of predator-prey interactions. Bioscience,
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Lovejoy, T.E. & R.O. Bierregaard. 1990. Central Amazonian forests and the minimum critical
size of ecosystem project. In: Four neotropical rainforest (A.H. Gentry, Ed.). New
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Orians, G.H. 1991. Preface. The American Naturalist, 137:S1-S4
Peel, M.C., B.L. Finlayson & T.A. Mcmahon. 2007. Updated work map of the Kppen
Geiger climate classification. Hydrology and Earth System Sciences, 11:1633-1644.
Pierce, N.E., M.F. Braby, A. Heath, D. Lohman, J. Mathew, D.B. Rand, & M.A. Travassos.
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Requena, G.S. 2007. Babs ou guarda costas: a formiga Pheidole minutula (Myrmicinae)
protege os filhotes ou as fmeas da aranha Faiditus subflavus (Theridiidae)? Em:
Livro do Curso de Campo Ecologia da Floresta Amaznica (Camargo, J.L.C. & G.
Machado): Manaus: PDBFF/ INPA.
Ribeiro, J.E.L.S., M.J.G. Hopkins, A. Vicentini,C.A. Sothers, M.A. Costa, J.M. Brito, M.A.D.
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M.R. Mesquita & L.C. Procpio. 1999. Flora da Reserva Ducke: guia de identificao

243

das plantas vasculares de uma floresta de terra-firma na Amaznia Central. Manaus:

INPA.
Rosenzweig, M.L. 1981. A theory of habitat selection. Ecology, 62:327- 335.
Tallamy, D.W. 1999. Child care among the insects. Scientific American, 60:72-77.
Vasconcelos, H.L. & D.W. Davidson. 2000. Relationship between plant size and ant
associates in two Amazonian antplants. Biotropica, 32:100-111.
Wooster, D. & A. Sih. 1995. A review of the drift and activity responses of stream prey to
predator presence. Oikos, 73:3-8.

244

Heris, figurantes e viles: como o recrutamento das formigas e a presena de

hompteros afetam a defesa contra herbvoros?
Karla M. Campio

Introduo
Mutualismo pode ser definido com uma interao inter-especfica, em que os membros de
ambas as espcies envolvidas tem maior valor adaptativo quando ocorrem juntas do que
quando ocorrem separadamente. Esse tipo de interao bem documentada para vrias
espcies, principalmente em ambientes tropicais, onde muitas plantas oferecem algum tipo de
benefcio, como abrigo ou nctar, aos animais que prestam servios de polinizao,
disperso de sementes e proteo contra herbvoros (Bronstein 1998, Bronstein et al. 2006).
Muitas espcies de plantas tropicais produzem nectrios extra-florais que atraem
alguns grupos de insetos, principalmente formigas (Cogni et al. 2003). Ao consumirem o
nctar, as formigas protegem a planta em que esto forrageando, patrulhando as folhas e
removendo outros insetos, geralmente herbvoros. Dessa forma, as formigas diminuem as
taxas de herbivoria e favorecem o crescimento e o sucesso reprodutivo da planta (Almeida &
Figueiredo 2003, Leal et al. 2006). Esse tipo de interao considerada um mutualismo
facultativo, porque vrias espcies de formigas podem visitar os nectrios extra-florais de
uma mesma planta e essas visitas podem ser eventuais ou recorrentes (Bronstein 1998,
Almeida & Figueiredo 2003, Leal et al. 2006). O uso dos nectrios extra-florais pelas
formigas tambm varia de acordo com o recrutamento. Algumas formigas forrageiam
solitrias e outras recrutam membros da colnia e forrageiam agrupadas (Hlldobler &
Wilson 1990, Bruna et al. 2004). Nesses casos, o nvel de proteo pode variar de acordo com
a espcie e/ou abundncia de formigas que visitam a planta (Bronstein 1998, Bruna et al.
2004, Bronstein et al. 2006).

245

Outro fator que pode afetar as interaes formiga-planta e formiga-herbvoro a

presena de outras fontes de acar na planta, como pulges (Homoptera) (Bronstein 1998).
Enquanto se alimentam da seiva da planta, os hompteros excretam um exudato aucarado de
qualidade nutricional superior ao dos nectrios extra-florais, e assim tambm atraem
formigas. Uma vez que esse exudato consumido pelas formigas, os hompteros se tornam
uma importante fonte de recurso para elas, que passam ento a proteg-los de predadores e
parasitides (Del-Claro & Oliveira 1993). O efeito da presena de hompteros sobre as
plantas hospedeiras ainda controverso. Embora a infestao por hompteros seja,
geralmente, muito prejudicial planta, o exudato liberado por esses insetos atraem formigas
que podem conferir proteo indireta a planta hospedeira. Dessa forma, o benefcio da
proteo contra herbvoros seria maior que os custos da infestao (Del-Claro & Oliveira
1993). Por outro lado, a escolha preferencial das formigas pelo exudato do homptero poderia
minimizar a proteo da planta contra herbivoria, j que este se tornou a principal fonte de
recurso.
Nesse estudo, eu avaliei como a resposta herbivoria difere de acordo com o
recrutamento das formigas e quanto presena de hompteros. Minha primeira previso que
formigas que recrutam e forrageiam em grupo vo responder mais rapidamente ao ataque de
herbvoros, j que esto em maior nmero do que formigas que no recrutam. Espero tambm
que a presena de hompteros diminua o patrulhamento nas folhas, aumentando o tempo de
resposta contra o ataque de herbvoros.

Mtodos
Realizei o estudo na estrada que d acesso Reserva Florestal do km 41 (0224S e 5944O),
localizada na Amaznia Central, a cerca de 80 km ao norte de Manaus, AM, Brasil. A reserva

246

faz parte de uma rea de Relevante Interesse Ecolgico (ARIE) sob co-gesto do Projeto de
Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF).
Utilizei como modelo de estudo a planta Vismia japurensis (Hypericaceae). Essa
espcie de porte arbreo comum em capoeiras no plat e na vertente. Seus indivduos
possuem um par de nectrios extraflorais prximos insero peciolar no limbo foliar
abaxial. Esses nectrios exudam um nctar que atrativo para as formigas. A composio de
espcies de formigas visitantes varia entre ramos e entre indivduos de V. japurensis.
Amostrei 30 indivduos de V. japurensis, 18 com hompteros e 12 sem hompteros. Escolhi
um ramo de cada planta no qual houvesse apenas uma morfoespcie de formiga. Considerei
formigas que recrutam as que forrageavam em grupo de 6 ou mais indivduos da mesma
espcie. Dentre os ramos selecionados de cada indivduo de V. japurensis, 13 foram visitados
por formigas que no recrutam e 17 por formigas que recrutam.
Para averiguar se o recrutamento de formigas e a presena de hompteros afetam o
mecanismo de defesa contra os herbvoros de V. japurensis, fixei um cupim vivo (simulando
um herbvoro externo) no meio da nervura central na folha mais apical do ramo. Registrei se o
cupim foi removido e cronometrei o tempo que as formigas levaram para remov-lo. O tempo
mximo estabelecido de observao foi de 8 min por planta. Se o cupim no fosse removido
nesse tempo era registrada a no remoo. Para avaliar se o recrutamento e a presena de
hompteros influenciavam na remoo de herbvoros fiz um teste de log-linear. Para avaliar
se essas variveis afetavam o tempo de remoo do herbvoro utilizei uma anlise de
varincia (ANOVA) de dois fatores.

Resultados
Os cupins foram removidos em 77% dos indivduos de V. japurensis. A proporo de cupins
removidos pelas formigas que recrutaram foi de 45,0% na presena e 66,6% na ausncia de

247

hompteros. Formigas que no recrutaram removeram os cupins todas as vezes, independente

da presena do homptero. O tempo mdio (em segundos, desvio padro) de remoo do
cupim para formigas que recrutaram foi de 143 s ( 127,1) na presena e de 173 s ( 184,4)
na ausncia de hompteros. Para formigas que no recrutaram, o tempo mdio de remoo do
cupim foi de 142 s ( 99,4) na presena e de 161 s ( 161,1) na ausncia de hompteros. No
houve efeito do comportamento de recrutamento (2 =6,27 GL= 3 p= 0,09), presena de
homptero ( 2 =0,19 GL= 2 p= 0,91) ou da combinao dessas duas variveis ( 2 =0,06 GL=
1 p= 0,81) na remoo dos cupins. O comportamento de recrutamento (recrutam e no
recrutam) e a presena de homptero tambm no afetaram o tempo de remoo dos cupins
pelas formigas (F(30, 1)= 0,252; p= 0,62; Figura 1).
400

350

Homptero presente
Homptero ausente

Tempo de remoo (s)

300

250

200

150

100

50

no

sim
Recrutamento de formigas

Figura 1. Tempo de remoo do cupim em plantas com e sem hompteros por formigas que
no recrutam e que recrutam. Os pontos representam as mdias e as barras o intervalo de
confiana (95%).

248

Discusso
A fonte de variao mais importante no mutualismo facultativo que diferentes parceiros
oferecem diferentes magnitudes de benefcio. A qualidade de proteo planta apresenta
grande variao de acordo com a espcie de formiga (Bronstein 1998). Neste estudo, eu
avaliei se formigas que recrutavam conferiam a V.japurensis maior proteo contra
herbvoros do que formigas que no recrutavam. A resposta contra herbvoros no variou de
acordo com o recrutamento das formigas. Vrios outros aspectos, alm do nmero de
formigas por planta, podem determinar o nvel de proteo, como distncia at os ninhos de
formigas e nmero de nectrios na planta hospedeira (Longino 1989, Bronstein 1998).
Formigas podem forragear agrupadas ou solitrias, e durante o forrageio podem exibir
comportamentos territoriais ofensivos e defensivos. A agressividade varia de acordo com a
espcie, sendo que as mais agressivas podem conferir maior proteo planta (Hlldobler &
Wilson 1990, Bruna et al. 2004). Embora a remoo do cupim tenha ocorrido em 100% das
plantas visitadas por formigas que no recrutaram, o nvel de agressividade no est
relacionado ao recrutamento, mas um atributo da espcie (Hlldobler & Wilson 1990).
possvel que o nvel de agressividade da espcie de formiga seja mais importante que o
recrutamento na proteo dos indivduos de V.japurensis contra a herbivoria.
O nvel de proteo conferido planta tambm no variou com a presena do
homptero. Embora as formigas s visitassem os nectrios extra-florais quando no haviam
hompteros, quando presentes, esses no diminuam a proteo das formigas contra
herbvoros externos. A interao entre formigas e plantas com nectrios extra-florais
bastante comum, mas apenas 7,3% das angiospermas que tem esses nectrios tambm esto
associadas a hompteros (Rosumeck et al. 2009). As implicaes da interao formigaplanta-homptero ainda so pouco conhecidas e algumas hipteses foram propostas para
explicar a evoluo dessa interao.

249

Foi proposto que os nectrios extra-florais evoluram como um mecanismo para atrair
as formigas associadas a hompteros. Uma vez que as formigas deixassem de consumir o
exudato dos hompteros, deixariam tambm de proteg-los contra predadores e parasitides e,
conseqentemente, eles teriam menores taxas de sobrevivncia e reproduo. Porm, muitas
observaes tm demonstrado que as formigas preferem a seiva dos hompteros em relao a
dos nectrios extra-florais (Del-Claro & Oliveira 1993, Bronstein et al. 2006). Uma outra
hiptese que a presena de hompteros atrai um maior nmero de formigas e pode assim
aumentar a defesa indireta da planta (DelClaro & Oliveira 1993). Os resultados deste estudo
no indicam qualquer influncia da presena de hompteros nos indivduos de V.japurensis, e
o principal fator de variao na proteo pode ser a agressividade das formigas que visitam
essas plantas.

Agradecimentos
Agradeo ao PDBFF e a todos os parceiros que possibilitaram a realizao desse curso, pela
oportunidade nica de aprendizado. Agradeo a Man e Rafa (que me ajudaram muito a
melhorar esse manuscrito) e tambm ao Daniel, Skol e Lucas pela reviso do texto. Ao
Paulinho Estefano e todos os professores, pelos ensinamentos e bons momentos durante o
curso. s bonitoras Laura e Man, pela ajuda, parceria e amizade nesses trinta dias.. vocs
so timas. Dona Eduarda e Seu Jorge, pela goiabada e suco de caju de cada dia.. e
tambm ao Seu Cardoso e todos os motoristas. Agradeo de corao todos os amigos de
curso, por fazerem esse ms to inesquecvel. E por fim, sou muitssimo grata ao Paulinho
Enrique pela orientao nesse projeto e ensinamentos que so para vida toda, pela confiana,
pelo exemplo de profissionalismo e amabilidade e pelos momentos de diverso. Obrigada!

250

Referncias
Almeida, A.M. & R.A. Figueiredo. 2003. Ants visit nectaries of Epidendrum denticulatum
(Orchidaceae) in a Brazilian Rainforest: effects on herbivory and pollination.

Brazilian Journal of Biology, 63(4):551-558.

Bronstein, J. L. 1998. The Contribution of ant-plant protection studies to our understanding of
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Bronstein, J. L., R. Alarcn & M. Geber. 2006. The evolution of plant-insect mutualisms.

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Bruna, E. M., D.M. Lapola & H.L. Vasconcelos. 2004. Interspecific variation in the defensive
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Oecologia, 138: 558565.

Cogni, R., A.V.L. Freitas & P.S. Oliveira. 2003. Interhabitat differences in ant activity on
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mangrove forest. Entomologia Experimentalis et Applicata, 107:125-131.
Del-Claro, K. & P.S. Oliveira. 1993. Ant-homoptera interaction: do alternative sugar sources
distract tennding ants? Oikos, 68: 202-206.
Hlldobler, B. & E.O. Wilson. 1990. The Ants. Berlim: SpringerxVerlag.
Leal, I.R., E. Fischer, C. Kost, M. Tabarelli & R. Wirth. 2006. Ant protection against
herbivores and nectar thieves in Passiflora coccinea flowers. Ecoscience, 13:431-438.
Longino, J. T. 1989. Geographic variation and community structure in an ant-plant
mutualism: Azteca and Cecropia in Costa Rica. Biotropica, 21:126-132.
Rosumek, F. B., F.A.O. Silveira, F.S. Neves, N.P.U. Barbosa, L. Diniz, Y. Oki, F. Pezzini,
G.W. Fernandes & T. Cornelissen. 2009. Ants on plants: a meta-analasysisof the role
of ants as plant biotic defences. Oecologia, 160: 537-549.

251

A serrapilheira atua como um filtro para formigas dispersoras de sementes?

Lucas Navarro Paolucci

Introduo
Em florestas tropicais, a zoocoria responsvel pela disperso de 60 a 95% das espcies
vegetais (Howe & Smallwood 1982). Nesses ambientes, as formigas so um dos principais
grupos animais dispersores de sementes, devido sua alta abundncia e diversidade
(Hlldobler & Wilson 1990, Byrne 1994). Como dispersores secundrios as formigas tm
importante papel por facilitar a germinao de sementes. Elas fazem isso ao limpar o fruto ou
semente e ao remover os disporos para a regio prxima do ninho (Leal & Oliveira 1998,
Leal et al. 2007). Nestes locais, o solo pode ser mais rico em nutrientes favorecendo o
estabelecimento das plntulas (Passos & Oliveira 2002, 2004). Alm disso, nos ninhos h
menor presso de predao (Janzen 1970, Connell 1971), o que aumenta a probabilidade de
sobrevivncia das sementes e plntulas (Giladi 2006, Leal et al. 2007).
Um importante parmetro para se avaliar a eficincia do servio de disperso a
distncia a que a semente transportada. Quanto maior a distncia que a semente dispersa,
menor a competio entre a planta-me e as plntulas (Giladi 2006). A eficincia do dispersor
vai depender das condies ambientais do local ao redor da semente. Ambientes mais abertos
favorecem o forrageamento de formigas maiores, ao passo que uma serrapilheira mais densa
favorece o forrageamento de formigas menores (Kaspari & Weiser 1999, Farji-Brener et al.
2004). Em formigas, o tamanho das pernas um fator que determina a habilidade de se mover
pela serrapilheira, de modo que pernas maiores permitem que a formiga passe sobre os
interstcios da serrapilheira. Por outro lado, pernas maiores dificultam a explorao entre
interstcios, que podem conter recursos alimentares e abrigos (Farji-Brener et al. 2004). Deste
modo, a percepo dos interstcios ambientais aumenta na medida em que o tamanho corporal

252

diminui (Kaspari & Weiser 1999). Como formigas menores em geral dispersam sementes a
distncias menores do que formigas maiores (Ness et al. 2004), a quantidade de interstcios
pode afetar indiretamente a eficincia de disperso, atuando como filtro no tamanho das
espcies e consequentemente na eficincia de disperso de sementes.
Meu objetivo foi avaliar como as caractersticas estruturais da serrapilheira
influenciam na eficincia de disperso de sementes por formigas. Minha hiptese que
serrapilheira mais densa diminui a eficincia de disperso de sementes por formigas. Espero
que em locais onde a serrapilheira mais profunda a semente seja dispersa por menores
distncias.

Mtodos

rea de estudo
Este estudo foi conduzido na Amaznia Central, em uma rea de floresta de terra firme na
Reserva km 41 (2o24' S - 59o44' O). A reserva gerenciada pelo Projeto Dinmica Biolgica
de Fragmentos Florestais (INPA/PDBFF) e est localizada a 80 km ao norte de Manaus
(AM).

Coleta de dados
Selecionei 30 estaes de observao distantes entre si no mnimo 10 metros. A profundidade
da serrapilheira das estaes variou entre 0 e 15 cm. A profundidade da serrapilheira foi
utilizada como medida para quantidade de interstcios ambientais, de modo que quanto maior
a profundidade, maior a quantidade de interstcios. Cada estao de observao foi formada
por 10 sementes de girassol comercial (Helianthus annuus) depositados sobre quadrados de
papel filtro. Os conjuntos de sementes foram colocados um pouco abaixo da camada

253

superficial da serrapilheira. Cada estao foi observada por um perodo de 3:30 h. Quando
uma semente era removida, medi a distncia de disperso, que foi usada como medida de
eficincia de disperso. Coletei as formigas que removeram as sementes de girassol para
identificao taxonmica.

Anlise estatstica
Para avaliar se a profundidade da serrapilheira influenciou a distncia de disperso das
sementes, fiz uma regresso linear. Quando mais de uma semente foi removida de uma
mesma estao de observao, utilizei a mdia das distncias das sementes removidas. As
estaes de observao que no foram acessadas por nenhuma formiga foram excludos das
anlises. Estaes de observao com formigas mas sem remoo de sementes foram
considerados com distncia de remoo igual a 0 metros.

Resultados
Observei 12 espcies de formigas de 4 subfamlias removendo sementes (Tabela 1). A
distncia mdia de remoo foi de 12,611,15 cm (mdiadesvio padro) (mnimo = 0 cm;
mximo = 80 cm). Das 300 sementes ofertadas, 21 delas foram observadas sendo removidas e
trs estaes de observao atraram formigas, mas sem remoo. A quantidade de interstcios
ambientais no afetou a distncia em que as formigas removeram as sementes de girassol
(F(1,25)=0,66; p=0,42, Figura 1).

254

Tabela 1. Espcies de formigas que foram coletadas removendo as sementes de girassol

(Helianthus annuus), tamanho dos indivduos, nmero de sementes dispersadas, distncia
mdia, nmero de eventos de disperso e profundidade mdia da serrapilheira.
Espcie

Subfamlia

Tamanho

Total de

Distncia de

N. de

Profundidade da

sementes

disperso (cm)

eventos

serrapilheira (cm)

dispersadas

(mdiaDP)

de

(mdiaDP)

disperso

Acromyrmex sp1

Myrmicinae

Grande

40

Crematogaster

Myrmicinae

Pequena

11

15

Gnamptogenys

Ectatomminae

Grande

sp1

Ponerinae

Grande

10

11

Ponerinae

Grande

10

11

Pheidole sp1

Myrmicinae

Pequena

Pheidole sp2

Myrmicinae

Pequena

5,11,33

7,51,22

Pheidole sp3

Myrmicinae

Pequena

6,81,64

14,751,78

Pheidole sp4

Myrmicinae

Pequena

29

Pheidole sp5

Myrmicinae

Pequena

54

Pheidole sp6

Myrmicinae

Pequena

5,66,65

Pheidole sp8

Myrmicinae

Pequena

60

sp1

Odontomachus
sp1

Pachycondyla
sp1

255

50
40
30
20
10
0

Distncia de remoo das sementes (cm)

10

15

Profundidade da serapilheira (cm)

Figura 1. Relao entre a profundidade da serrapilheira (cm) e a distncia de remoo (cm) de

sementes de girassol (Helianthus annuus) por formigas de serrapilheira em uma rea de
floresta de terra firme na Amaznia Central.

Discusso
O nmero de interstcios gerados pelas diferenas na profundidade de serrapilheira no atua
como filtro que seleciona o tamanho das espcies de formigas. Isso se deve ao fato que tanto
as formigas maiores, quanto as formigas menores puderam acessar as sementes nas diferentes
profundidades avaliadas (Tabela 1). Assim, em solos onde h deposio variada de
serrapilheira, o tamanho das formigas dispersoras mais importante para a eficincia de
disperso das sementes do que as caractersticas da serrapilheira.
O fato de a serrapilheira no atuar como filtro para o tamanho de formigas pode ser
devido a caractersticas das espcies. As formigas maiores podem acessar o recurso por cima
da serrapilheira, enquanto as menores se deslocam entre os interstcios da serrapilheira. Ao
passar sobre a serrapilheira, formigas maiores precisam contornar ou transpor eventuais
barreiras fsicas, ao passo que as menores caminham por entre as folhas e galhos. Como

256

consequncia, formigas pequenas percorrem maiores distncias do que as formigas maiores

para acessar as sementes, j que a rea de superfcie percorrida deve ser maior em ambientes
com serrapilheira mais densa (Bartholomew et al. 1988). Mesmo que as maneiras de
explorao do ambiente difiram entre formigas grandes e pequenas, ambos os grupos
conseguem explorar os recursos da serrapilheira e transportar as sementes com mesma
eficincia.

Agradecimentos
Agradeo primeiramente ao PDBFF/INPA pela maravilhosa oportunidade de participar do
EFA, que foi uma experincia nica e inesquecvel. Ao Paulinho Enrique, pela descontrao e
por compartilhar com todos seu vasto conhecimento sempre de maneira clara, atenciosa e
paciente. Ao Paulinho Estefano, pelos auxlios sempre que necessrio e disposio e pacincia
ao esclarecer dvidas. s monitoras Man e Laura, pela tima convivncia e amizade, e por
aguentarem as besteiras escritas nos relatrios e ainda assim sugerirem timas ideias. A todos
os professores que passaram pelo curso, e que contriburam enormemente para o meu
aprendizado e crescimento profissional. D. Eduarda e ao Seu Jorge, pela convivncia
agradvel e por prepararem nossa comida de todo dia com muita dedicao. A todos os
colegas do EFA 2011, que fizeram com que esses 30 dias de ralao se transformassem em
momentos inesquecveis e que com certeza vo deixar muitas saudades. Floresta
Amaznica, por guardar diversos segredos que instigam nossa curiosidade de pesquisador e
por nos fazer sentir insignificantes perto das foras da natureza.

Referncias
Bartholomew, G.A., J.R.B Lighton. & D.H. Feener Jr. 1988. Energetics of trail running, load
carriage, and emigration in the column-raiding army ant Eciton hamatum.

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258

Conexes ocultas: associao entre aranhas e formigas em arbustos de

Tococa bullifera (Melastomataceae)
Maria Laura Fontelles Ternes

Introduo
A distribuio das espcies no ambiente est relacionada seleo de habitats favorveis ao
seu estabelecimento. Essa relao pode ocorrer de acordo com diversos fatores que envolvem
disponibilidade de recursos, presena de competidores e predadores (Scott 2005). A seleo
do habitat pode depender tambm da coexistncia com outras espcies. Neste caso, os
organismos podem ocorrer associados por meio de uma srie de interaes, como
mutualismo, predao ou comensalismo (Begon 2006).
O mutualismo ocorre quando ambas as espcies interagem e se beneficiam com esta
interao (Begon 2006). Este o caso de algumas plantas mirmecfitas, que exibem
associaes mutualistas com formigas. Estas plantas exibem estruturas vegetais ocas
chamadas domceas, onde formigas estabelecem sua colnia (Vasconcelos & Davidson
2000). Enquanto a planta oferece abrigo para as formigas, estas conferem proteo para a
planta por se alimentarem de herbvoros que podem predar a planta hospedeira (Beattie 1985).
O mutualismo entre formigas e plantas mirmecfitas um sistema bem descrito na
literatura (De Albuquerque 2005, Capurucho et al 2010, Martins & Osses 2004, Osses 2004,
Postati 2007, Romero & Izzo 2004, Rosado et al. 2004, Silva et al. 2005, Vasconcelos 1991,
Vasconcelos 1993, Vasconcelos & Davidson 2000). Porm, outros organismos parecem se
beneficiar dessa associao, o que pode indicar um sistema com maior complexidade de
interaes. Um exemplo desta situao a Tococa (Tococa bullifera Melastomataceae), uma
planta mirmecfita de porte arbustivo, que possui uma espcie de aranha associada. Apesar

259

desse artrpode predador ser encontrado frequentemente em Tococa, no se conhece o papel

dele neste sistema de interao.
Nesse sentido, me proponho a avaliar qual o tipo de interao que ocorre entre as
aranhas e formigas em Tococa bullifera. Minhas hipteses so i) a aranha predadora das
formigas mirmecfilas ou ii) a aranha compete com as formigas mirmecfilas por alimento.
Se a primeira hiptese for verdadeira, a aranha uma ameaa para a formiga e por isso o
tempo de resposta das formigas a danos provocados nas folhas maior onde a aranha ocorre
quando comparado com folhas onde no tem aranha. Se a segunda hiptese for verdadeira,
espero um nmero menor de formigas dentro das domceas que possuem aranhas nas folhas
prximas, pois as aranhas podem competir por alimento com as formigas reduzindo o
tamanho da colnia na domcea.

Mtodos
Desenvolvi este estudo na Reserva do km 41 (0224S, 5952O), uma rea sob co-gesto do
Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (INPA/Smithsonian Institution),
localizada a 80 km ao norte de Manaus, AM, Brasil. A vegetao local caracterizada por
uma floresta tropical mida de terra firme. A precipitao mdia de 2.186 mm/ano e
temperatura mdia anual de 26,7 oC (Lovejoy & Bierregaard 1990).
Amostrei 18 indivduos de T. bullifera com a presena de aranhas. A aranha posiciona
sua teia orbicular na insero das folhas apoiando os fios-ncora na parte abaxial da folha,
prxima entrada da domacea, porm sem contato com as formigas. Em cada planta,
selecionei um ramo onde registrei o nmero de domceas e de aranhas em suas teias. Para
avaliar o tempo de resposta das formigas aos danos foliares, fiz um corte em uma folha a 2 cm
da entrada da domcea com e sem aranhas prximas. Considerei como tempo de resposta o
momento da deteco do dano pela formiga at o recrutamento das formigas na domcea.

260

Utilizei um teste t-pareado para comparar o tempo de reao das formigas entre folhas com e
sem aranhas.
Para testar a competio por alimento entre formigas e aranhas, selecionei um ramo
em cada arbusto de T. bullifera e estimei a abundncia de formigas e aranhas. Para obter a
estimativa da abundncia de formigas desse ramo, coletei duas domceas, uma com aranha
prxima sua abertura e outra sem aranha. Obtive a mdia do nmero de formigas destas
duas domceas e multipliquei pelo nmero total de domceas do ramo para obter o valor de
abundncia de formigas por ramo. No mesmo ramo, contei o nmero de teias com aranhas.
Fiz uma anlise de Regresso Linear para avaliar a relao do nmero de teias com aranhas e
a abundncia de formigas nos ramos.

Resultados
O tempo mdio de resposta das formigas ao dano provocado nas folhas com aranhas foi de
21,919,3 segundos (mdiaDP), variando entre 4 e 80 segundos, enquanto a mdia do tempo
na ausncia de aranhas foi 22,216,3 segundos, variando entre 5 e 72 segundos. O tempo de
resposta das formigas ao dano provocado na folha no foi diferente entre domceas com e
sem aranhas prximas sua abertura (t=0,16; gl=17; p=0,87; Figura 1).

261

Aranha
Figura 1. Tempo de resposta, em segundos, das formigas ao dano provocado na folha de

Tococa bullifera com e sem aranhas prximas a abertura das domceas. As linhas conectam
pares de folhas com e sem a aranha na mesma planta.

Para cada aranha no ramo houve um incremento de 46 formigas. Entre os 18 ramos

amostrados, o nmero estimado de formigas encontradas nas domceas com aranhas prximas
variou de 6 a 78, enquanto nas domceas sem aranhas variou de 5 a 61 indivduos. A
abundncia estimada de formigas por ramo variou entre 18 at 858 formigas. A abundncia de
aranhas variou entre 1 a 15 indivduos por ramo. Ao contrrio do esperado, houve uma
relao positiva entre a abundncia de formigas e aranhas (F(1,16) = 29,38, gl = 17, p<0,01;
Figura 2).

262

900

Estimativa do nmero total de formigas

800
700
600
500
400
300
200
100
0
0

10

12

14

16

Nmero de teias com aranhas

Figura 2. Relao entre a abundncia de formigas nas domceas de Tococa bullifera e o

nmero de aranhas por ramo. A reta ascendente indica a direo da relao entre a abundncia
de formigas e aranhas.

Discusso
O fato das formigas terem tempo de resposta semelhante aos danos foliares em ramos com e
sem aranha indica que as formigas no detectaram o aracndeo como ameaa de predao. Por
serem mais abundantes na presena de aranhas, ambas devem coexistir sem competir por
recursos alimentares. A predao de formigas por aranhas pode ocorrer em algumas plantas
mirmecfitas (Letourneau & Dyer 1998, Rosado et al. 2004) como em Piper spp.
(Piperaceae) e Hirtella myrmecophila (Chrysobalanaceae). As aranhas do gnero Dipoena que
constroem suas teias nessas plantas mirmecfitas predam as formigas que vivem em suas
domceas (Gastreich 1999, Rosado et al. 2004). Em Piper spp., a presena de aranhas
predadoras de formigas provavelmente no interfere na atividade de proteo das formigas
mirmecofilas contra herbvoros (Letourneau & Dyer 1998), pois a taxa de consumo de

263

formigas baixa, aproximadamente de uma formiga a cada trs dias. Possivelmente, a taxa de
reposio de formigas contrabalanceie o consumo pela aranha predadora. Por outro lado,
Gastreich (1999) demonstrou que a presena de Dipoena. banskii diminui a eficincia das
formigas em proteger a planta contra herbvoros no sistema Piper spp..
A dieta das aranhas que constroem teias em T. bullifera provavelmente composta por
insetos voadores que caem nas teias, j que as formigas patrulham todo o arbusto, impedindo
que outros insetos subam ao longo da planta mirmecfita para a aranha capturar. De fato, esta
aranha foi observada alimentando-se de uma pequena mosca enroscada em sua teia (J.P.
Menezes, comunicao pessoal).
Outra planta mirmecfita, Maieta (Maieta spp. Melastomataceae), mostra um sistema
similar ao observado em T. bullifera, onde existe interao planta formiga aranha
(DeOliveira, 1995). Em Maieta ocorre ainda um hemptero predador associado (Osses 2004,
Santos 2007). A aranha Faiditus subflavus seleciona a Maieta para estabelecer sua teia na face
abaxial das folhas e prximo entrada das domceas, a aranha coloca sua ooteca (Kasper
2006). Santos (2007) demonstrou experimentalmente que o sucesso reprodutivo das aranhas
em Maieta est ligado ao posicionamento de sua ooteca prximo entrada das domceas.
Possivelmente, a ooteca recebe proteo indireta das formigas (Pheidole Minutula) contra
predao. O mesmo autor observou que a presena e a quantidade de formigas determinam a
colonizao da planta por F. subflavus, que se fixa principalmente em folhas com mais
formigas. A associao que ocorre entre formiga e aranha na Maieta tambm pode ocorrer na
Tococa, uma vez que no houve evidncia de competio e predao na associao entre
formigas e aranhas.
Em Tococa, o posicionamento das teias na parte abaxial das folhas, na entrada da
domcea pode ser estratgico para a aranha. A maior abundncia de teias onde tem mais de
formigas nas domceas pode sugerir que as formigas conferem proteo para as aranhas como
264

em Maieta. A seleo de Tococa como habitat pelas aranhas implica na coexistncia com
formigas e a evidncia de associao entre estas espcies poderia seguir o modelo da Maieta,
como proposto por Santos (2007). Visto que no existem informaes sobre esta espcie de
aranha, recomenda-se avaliar se as formigas protegem os stios de oviposio das aranhas
para caracterizar a interao mutualstica formiga-Tococa-aranha.

Agradecimentos
Agradeo ao INPA e PDBFF por fazerem a diferena na Amaznia Brasileira.
Universidade Estadual de Santa Cruz UESC e ao Programa de Ps Graduao em Zoologia
por viabilizarem minha participao neste curso. coordenao do EFA 2011 pela produo
e efeitos especiais. Afinal de contas, alegria no tira a competncia do trabalho. Em especial
aos Paulos (Enrique e Estefano) e monitoras (Manoela e Laura) pela pacincia e resilincia
humorstica perante as intempries dos nossos relatrios. A todos os professores/orientadores
que tambm corrigiram nossas prolas, esclareceram dvidas e nos mostraram o que cincia.
A todos os colegas de turma por fazerem do EFA uma experincia incrvel, com momentos
hilrios que deixaro saudades. Ao Tim Maia por ter profetizado parte de nossas refeies
dirias ...suco de caju, goiabada para a sobremesa.... Agradeo aos Cus por existir na
Terra um lugar como Anavilhanas. Floresta Amaznica, que nos faz pequenos diante de sua
magnitude e nos lembra que somos s mais um organismo dentro de um grande sistema.
Assim, devemos respeito a todas as formas de vida ao nosso redor.

Referncias
Beattie, A.J. 1985. The evolutionary ecology of ant-plant mutualisms. Cambridge:
Cambridge University Press.
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269

Plantas herbceas e ambientes heterogneos: h lugar para a variao funcional?

Mauro Brum Monteiro Junior

Introduo
Fatores que determinam os padres de distribuio e abundncia dos organismos
atuam como filtros ambientais. Esses filtros ambientais podem limitar a ocorrncia de
espcies que no possuem mecanismos fisiolgicos para toler-los (Lambers 1998). As
espcies que so selecionadas pelos filtros ambientais e compem a mesma comunidade,
apresentam caractersticas similares. Dependendo do tipo de ambiente essa similaridade pode
influenciar de maneira diferenciada na intensidade de competio entre os organismos de uma
mesma comunidade (Keddy 1992). Em ambientes homogneos, pode ocorrer uma limitao
na similaridade funcional dos organismos e espcies melhores competidoras devem excluir
outras espcies pelo princpio da excluso competitiva (MacArthur & Levins 1967). Se o
ambiente for heterogneo, diferentes padres espaciais podem ser formados, como gradientes
ambientais ou microhabitat com caractersticas especficas (Wiens 2000). Assim, com uma
maior disponibilidade de nichos os organismos podem se estabelecer dentro do habitat de
maneira diferenciada (Wisheu 1998; Wiens 2000).
Uma abordagem que tenta explicar a coexistncia de espcies vegetais em diferentes
ambientes, relaciona os atributos funcionais das plantas com seu nicho efetivo (McGill et al.
2006). Os atributos funcionais so caractersticas morfolgicas ou fisiolgicas das plantas que
respondem s variaes nas disponibilidades de recursos e condies ambientais (Westoby &
Wright 2006). Mudanas nessas caractersticas desempenham um papel importante no
crescimento e sobrevivncia das plantas que ocorrem ao longo de gradientes ambientais e
habitats heterogneos (Garnier et al. 2001; Ackerly 2003). Caractersticas morfofisiolgicas
das folhas como por exemplo, a massa foliar especfica (massa seca da folha/rea foliar) e a

270

rea foliar, so dois atributos funcionais que respondem a fatores ambientais como
disponibilidade de luz, uso de nutrientes e eficincia no uso de gua . (Abrans et al. 1994;
Cornelissen et al 2003; Ackerly 2003). A categorizao de espcies a partir dessas
caractersticas nos fornece indicativos da funcionalidade e das estratgias ecolgicas
apresentadas pelas espcies da comunidade (Garnier et al., 2001; Ackerly, 2003).
Nas florestas tropicais de terra firme da Amaznia Central, as comunidades vegetais
distribuem-se ao longo de gradientes edafo-topogrficos conhecidos como plat, vertente e
baixio (Laurance et al., 2010). A composio da comunidade vegetal encontrada ao longo
desse gradiente determinada pela capacidade de ajuste das espcies s variaes do tipo de
solo e topografia (Ribeiro et al. 1999, Carneiro 2004). Nas reas de plat, os solos
encontrados possuem alto teor de argila e so pobres em nutrientes (Ribeiro et al 1999). Os
baixios so caracterizados por solos hidromrficos, sujeitos a inundaes imprevisveis e de
curta durao (Junk et al. 1989). As reas de baixio so consideradas mais heterogneas em
relao s reas de plat, pois a amplitude de variao das caractersticas abiticas como
disponibilidade de nutriente, abertura do dossel e o teor de gua maior (Brum 2011). Essas
diferenas particulares entre o plat e o baixio podem atuar como filtro ambiental
selecionando as espcies capazes de sobreviver em cada ambiente.
Trabalhos recentes tm estudado plantas herbceas para entender a estrutura de
comunidades tropicais e padres de distribuio geogrfica de biodiversidade (Drucker 2005).
Na floresta de terra firme, h uma diversidade de espcies herbceas associadas as
fitofisionomias contrastantes do plat e do baixio (Drucker 2005). A capacidade dessas
espcies de ocuparem esses ambientes deve estar relacionado a variao funcional que esses
organismos desenvolvem. Nesse sentido, o objetivo desse trabalho foi verificar se plantas
herbceas que ocorrem nos ambientes de baixio apresentam maior variao funcional do que
plantas herbceas que ocorrem em reas de plat. Minha hiptese que em ambientes mais

271

heterogneos h uma maior variao funcional do que em ambientes menos heteregeneos.

Deste modo, espero que haja maior variao nos valores de rea foliar e massa foliar
especfica nas reas de baixio do que nas reas de plat.

Mtodos

rea de Estudo
Realizei este estudo em uma rea de Relevante Interesse Ecolgico Projeto Dinmica
Biolgica de Fragmentos Florestais ARIE PDBFF (02 24 S, 59 43 O), localizada 80 km
de Manaus, Amazonas, Brasil. A vegetao da rea classificada como floresta tropical
mida de terra firme que apresenta variaes de relevo definidas como plat,vertente e
baixio (Laurance et al., 2010). Platos so as reas mais altas, que apresentam solos argilosos
bem drenados e pobres em nutrinetes. As vertentes esto localizadas na diferena de nvel
entre as calhas dos igaraps e a superfcie dos plats. Podem variam de 70 a 80 metros, com
um solo mais argiloso nas partes mais altas e mais arenosos nas partes mais baixas (Laurance

et al., 2010). As reas de baixio so influenciadas por pulsos de inundaes imprevisveis e de

curta durao dos igaraps. Os solos dos baixios possuem uma grande quantidade de areia e
recebem muito sedimentos oriundos do plat e da vertente (Junk et al.1989; Laurance et al.,
2010).

Coleta de Dados
Para investigar se a variao de atributos funcionais das comunidades de herbceas nas reas
de baixio maior do que nas reas de plat utilizei a rea foliar (AF) e massa foliar especfica
(MFA=massa seca da folha/rea foliar) como atributos funcionais. Para reconhecer as plantas
herbceas em campo, segui a descrio feito por Ribero e colaboradores (1999), que definem

272

que ervas como plantas terrestres de caule no lenhoso que podem viver dentro da gua ou em
solos muito encharcado.
Estabeleci 10 parcelas na rea de plat e 10 parcelas na rea do baixio, as parcelas tinham
tamanho de 4 x 4 m. Instalei uma parcelas aps a outra como uma distancia de 20 m entre
elas. No de plat instalei as parcelas cerca de 20 m longe da trilha, pois plantas herbceas
podem se beneficiar em ambientes alterados (McIntyre et al 1995). Na rea de baixio, instalei
as parcelas as plantas ao longo da beira do igarap.
Em cada parcela, coletei uma folha de cada espcies,Para obter dados da AF, coloquei
uma folha de cada espcies por parcela em uma placa com fundo branco ao lado de uma fita
mtrica. Tirei uma fotografia da folha e posteriormente calculei a rea foliar de cada foto no
programa ImageJ. Depois de fotografar todas as folhas, coloquei as folhas para secar durante
40 minutos no forno a gs. Em seguida, pesei cada folhas em uma balana de preciso para
obter a massa seca de cada folha. Calculei a MFA dividindo a massa seca da folha pela sua
rea. Quando as folhas eram muito grandes, optei por obter a massa foliar especifica cortando
um quadrado de rea conhecida de 2 x 2 cm, assim dividi a massa do quadrado pela sua rea.

Analises estatsticas
Para avaliar se a variao nos atributos maior no baixio quando comparado ao plat
Utilizei os seguintes procedimentos: calculei a mdia de AF e MFA das plantas em cada
parcela. Posteriormente calculei a mdia desses valores para cada ambiente. A mdia de MFA
e AF de cada ambiente determinam o centride da distribuio desses dados. Uma vez
determinado o centride, calculei a diferena de AF e MFA de cada parcela em relao ao
centride. Utilizei esses valores das diferenas para calcular a distncia euclidiana de cada
parcela at o centride formado pelas parcelas de cada local. Quanto maior a distncia
euclidiana em relao ao centride formado pelas diferenas de MFA e AF, maior a

273

variao desses atributos no ambiente. Deste modo, espero que as distncias euclidianas
sejam maiores nas reas de baixio do que nas reas de plat. Com os dados das distncias
euclidiana, comparei esses valores entre os dois ambientes, plat e baixio, com um teste t.

Resultados
Nesse trabalho amostrei um total de 126 ndivduos de plantas herbceas, sendo que 85
plantas estavam no baixio e 41 plantas estavam no plat. A AF das herbceas no baixio teve
um valor mdio de 118 cm (DP=48,54), enquanto que a AF das plantas amostradas no plat
teve um valor mdio de 119 cm (DP=35,27). Para as herbceas do baixio, o valor mdio da
MFA das herbceas foi de 5,04 g/m (DP=1,5), enquanto que para o plat a mdia desse
atributo foi de 6,30 g/m (DP=2,4). A mdia da distncia euclidiana de cada parcela at o
centride formado pelas parcelas de cada ambiente foi de 40,59 no baixio e 29,73 no plat
(Figura 1). Ao comparar a variao das distncias euclidianas entre o plat e o baixio no
encontrei diferenas nas variaes dos atributos analisados entre as ambientes (t=1,22; gl=18;
p=0,11).

274

Distncia euclidiana de cada parcela at o centride formado pelas

parcelas de cada local.

60
55
50
45
40
35
30
25
20
15
Baixio

Plat
Ambiente

Figura 1. Mdia da distncia euclidiana de cada parcela at o centride. A mdia de MFA e

AF de cada ambiente determinam o centride da distribuio desses dados. O quadrado
preenchido significa os valores mdios das distncias euclidianas, e as barras correspondem
ao intervalo de confiana.

Discusso
Apesar do ambiente do baixio ser considerado um habitat heterogneo (Drucker 2005; Brum
2011), a comunidade de herbceas do baixio no apresentou maior variao nos valores de
MFA e da AF, em relao as herbceas que ocorrem no plat. Isso significa que as diferenas
abiticas existentes entre plat e baixio no so suficientes para que a comunidade herbcea
do baixio apresente maior variao funcional que a comunidade no plat.
A rea foliar um atributo de importncia funcional para a fotossntese e para o
balano hdrico das plantas (Cornelissen et al. 2003). Plantas tendem a minimizar as reas
foliares em ambientes secos para diminuir as taxas de evapotranspirao (Chapin III et al.
2002). Em florestas tropicais midas gua tende a ser abundante, mesmo na estao seca,
275

pois as elevadas taxas de evapotranspirao da floresta deixam a atmosfera com alta saturao
de vapor de gua. A alta saturao pode manter um ciclo hidrolgico florestal que garanta
disponibilidade homognea de gua em ambientes mais secos como o plat (Harrison 2010).
Se a gua est disponvel ao longo de todo o gradiente, variaes na rea foliar seriam
menores. Alm disso, se a disponibilidade de gua no limitante, no haveria nenhuma outra
presso que justificasse variaes na rea foliar, mesmo quando as caractersticas do solo e de
luminosidade so mais variveis.
Tambm no encontrei diferena para os valores de MFA entre as comunidades de
plantas herbceas do plat e baixio. No baixio, eu esperava que houvesse maior variao
desse parmetro em funo da variao dos tipos de solo. Por outro lado, plantas que ocorrem
em solos pobres, geralmente apresentam valores de MFA mais elevados, pois o custo de
construo de uma folha alto nesses ambientes (Chapin III et al 2002). Os solos amaznicos
so extremamente pobres em nutrientes (Ribeiro et al. 1999). Talvez a semelhana na
variao dos valores de MFA no baixio e no plat ocorra porque h uma limitao nutricional
para plantas herbceas em ambos os locais. Se a limitao for alta, ela poderia restringir
outras variaes associadas a modificaes ambientais em menor escala. Assim, as plantas
herbceas em ambos os sistemas podem convergir em caractersticas funcionais independente
da heterogeneidade local, pois pode haver uma restrio mais importante para a morfologia
em menores escala.

Agradecimentos
Gostaria muito de agradecer ao Paulo Estefano e ao Paulo Henrique pela oportunidade de ter
participado do EFA e dizer que eu aprendi muito nesse ms. Posso dizer com certeza: -O
EFA foi um divisor de guas na minha vida!. Sem dvida tenho um enorme prazer conheclos. Ao Sr. Jorge e a D. Eduarda pela sagrada e deliciosa comida de todos os dias. Ao Z Luis

276

pelo grande carinho e pelas conversas filosficas sobre os mistrios do mundo. Aos grandes
amigos que eu conheci nesse ms intenso e divertido. Os nomes de cada um esto dentro de
mim, vou leva-los para sempre em todos os lugares que eu estiver. Um carinho especial para
todos os professores Braulio, Tabarelli, Fabrcio, Elder, Cntia, Lorenzo, Adriano, Janzen,
Inara, Rafael e Ana. As monitoras Laura e Man que foram nossas mezinhas. Um abrao aos
Guaribas que ficavam rezando junto comigo e a Man nessas noites de selva. Ao Cl que
ajudava espairecer as idias. A Man e a Ana Andrade que foram as corretoras do meu
relatrio e me ensinaram a enxergar meus erros na hora de escrever. Ao Gregrio, Incio e
Camila que foram meus melhores amigos nessa jornada.
Tambm quero agradecer meu orientador Rafael S. Oliveira por sempre botar uma f
em mim e me incentivar muito nas empreitadas biolgicas. A Suellen minha namorada linda
que me fez sentir tantas saudades. Meus pais que me botaram no mundo e com isso foi
possvel eu estar aqui.

Referncias
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279

Porque abelhas selecionam substrato para coletar argila?

Raul Costa Pereira

Introduo
Indivduos que maximizem o ganho energtico lquido durante o forrageio devem ser
favorecidos por seleo natural (Smith 2006). Nesse sentido, foi proposta a teoria do forrageio
timo que postula que deve haver um balano que minimize os gastos associados com a busca
e explorao de recursos e maximize o retorno energtico fornecido por ele (Charnov 1976).
Para espcies que carregam o recurso antes de consumi-lo, os custos do transporte
tambm devem ser considerados. Pssaros que levam alimento para filhotes (Kacelnick
1984), abelhas que levam plen para a colnia (Schmid-Hempel 1986) e vespas caadoras que
armazenam presas no ninho (Arajo & Gonzaga 2007) so exemplos de organismos que tem
gastos energticos associados ao transporte de recursos. Nesses casos, o peso e distncia do
recurso at o ninho, a energia necessria para seu transporte, o nmero de deslocamentos
necessrios e o tamanho corpreo do indivduo determinam o tamanho de carga que o
indivduo capaz de transportar (Charnov 1976, Krebs & Davies 1993). A quantidade tima
de carga ser aquela que maximize o ganho energtico do indivduo e minimize os custos
associados ao transporte (Charnov & Orians 1973).
Caractersticas do hbitat e a qualidade de recursos podem influenciar na carga tima
(Robakiewicz & Daigle 2004). Por exemplo, em ambientes onde recursos de qualidade so
abundantes, os indivduos tendem a diminuir a carga transportada e aumentar o nmero de
viagens (Krebs & Davies 1993). Alm disso, independente das caractersticas do recurso e do
hbitat, o tamanho corpreo individual tambm pode determinar a habilidade de explorar
recursos (Mittelbach 1981). Como indivduos maiores em geral so mais fortes e experientes,
eles possuem maior capacidade de carregar e manipular recursos (Schoener 1971, Polis 1984).

280

Grande parte da teoria de tamanho timo de carga foi criada para modelar o transporte
de alimento por animais (Charnov 1976, Krebs & Davies 1993). Entretanto, organismos no
transportam somente recursos alimentares. Por exemplo, algumas espcies de abelhas da
Amaznia Central podem procurar e remover argila de regies especficas em barrancos
associados a riachos de pequena ordem (localmente conhecidos como igaraps). Essa argila
provavelmente utilizada para a construo de ninhos. Os indivduos removem pequenos
pedaos de argila com a mandbula e os agregam no ltimo par de patas. O fato das abelhas
ignorarem outras fontes de argila encontradas a poucos metros indica que alguma
caracterstica do substrato deve atuar na escolha da argila por abelhas. A quantidade de gua
na argila em particular varia ao longo do barranco. A argila molhada mais densa. Argila
mais seca por outro lado deve ser mais dificilmente agregada nas patas devido menor
umidade. Logo, a quantidade de gua no substrato talvez influencie na seleo e na eficincia
de remoo de argila pelas abelhas.
Nesse trabalho me propus a avaliar as seguintes hipteses: i) indivduos maiores
transportam maiores quantidades de argila; ii) indivduos selecionam argila com condies
intermedirias de umidade; e iii) abelhas tem menor eficincia de explorao de argila em
substratos com muita gua. Se a hiptese i for verdadeira, espero que a) a distncia anteroposterior das abelhas tenha relao positiva com a rea de argila agregada nas patas. De
acordo com a hiptese ii, espero que b) a argila do barranco no manipulada tenha maior
abundncia de indivduos coletando argila que substratos de argila mais seca e mais mida.
Com relao a hiptese iii, espero que c) abelhas tero menor taxa de acumulo de argila nas
patas em substratos molhados; e d) abelhas transportaro menos argila quando a umidade da
argila for maior.

281

Mtodos

rea de estudo
Amostrei um trecho de 2 m de barranco de argila localizado em um igarap na fazenda Esteio,
pertencente rea de Relevante Interesse Ecolgico do Projeto Dinmica Biolgica de
Fragmentos Florestais (PDBFF). Amostrei duas espcies de abelhas que removem argila
especificamente desse local. Ambas apresentam comportamento de coleta de argila bastante
similar, agregando grnulos de argila no ltimo para de patas posteriores. As abelhas iniciam
a remoo de argila por volta das 6:00 h, permanecendo ativas at as 18:00 h.

Tamanho corpreo x quantidade de carga

Para testar se o tamanho da agregao de argila transportada aumenta com o tamanho
corporal, usei uma cmera SONY HX1 para filmar indivduos das duas espcies de abelha
removendo argila. Filmei as abelhas das 6:00 as 7:00 h e das 11:00 at 12:00 h por dois dias.
Durante as filmagens, coloquei escalas graduadas em 5 mm espalhadas ao longo das reas de
coleta de argila, de forma a sempre manter uma escala prxima da abelha filmada. Retirei das
filmagens um quadro de cada indivduo logo antes dele abandonar o barranco. Nessas
imagens, medi o comprimento linear antero-posterior da abelha e a largura e comprimento das
agregaes de argila em uma das patas posteriores usando o programa ImageTool. Calculei a
rea de argila removida usando a frmula da rea da elipse. Relacionei o comprimento das
abelhas e a raiz quadrada da rea da agregao de argila em uma das patas anteriores. Utilizei
a raiz quadrada da rea da agregao para remover o efeito de uma eventual relao
exponencial ter sido causada pela diferena no nmero de dimenses entre o comprimento
antero-posterior (linear) e a rea de argila (bidimensional). Para testar essa relao fiz uma

282

regresso linear com os dados de comprimento antero-posterior e rea removida

transformados em logaritmo.

Preferncia de substrato
Para testar se abelhas preferem a argila no manipulada do barranco, impedi o acesso das
abelhas ao barranco com um plstico e ofertei argila com diferentes quantidades de gua. Fiz
seis blocos de amostragem, com trs tratamentos cada: controle (argila do barranco no
manipulada), argila seca (seca no forno por 10 min) e molhada (com consistncia semelhante
ao observado aps chuvas). Coloquei a argila de cada tratamento em duas placas de Petri
(dimetro de 9 cm). Assim, cada bloco consistia em seis placas com trs tratamentos. Alterei a
ordem das placas no experimento a cada bloco. Contei o nmero de abelhas coletando argila
em cada placa a cada 2 min por 10 min em cada bloco. Esperei meia hora em cada bloco antes
de iniciar a contagem para que as abelhas se acostumassem com a nova disposio dos
substratos. Calculei a mdia de indivduos em cada tratamento por cada bloco e testei se o
logaritmo da abundncia mdia diferiu entre os tratamentos de tipo de substrato com uma
ANOVA em bloco.

Qualidade do substrato x eficincia de explorao do recurso

Para testar se abelhas tm menor taxa de remoo de argila no substrato molhado, filmei as
abelhas removendo argila no barranco sem alteraes (n=21) e aps molhar o barranco com
aproximadamente 1 l de gua (n=17). Nas filmagens, selecionei dois quadros de um mesmo
indivduo coletando areia em diferentes momentos (separados por no mnimo 30 s).
Considerei o intervalo de tempo entre os quadros como o tempo de acumulao de argila. Em
cada quadro, medi o comprimento linear antero-posterior dos indivduos e a rea de argila na
mesma pata posterior no primeiro e no segundo quadro. Calculei a diferena de rea das

283

agregaes de argila nos dois quadros do mesmo indivduo. Estimei a taxa de acmulo de
argila ao dividir a quantidade acumulada de argila pelo tempo de acumulao. Transformei os
dados em logaritmo e testei se a taxa mdia de acumulao de argila diferiu entre o barranco
controle e molhado usando teste t.
Para avaliar se o tamanho final das agregaes de argila varia entre o barranco sem
alteraes e molhado, utilizei quadros das filmagens que registravam os indivduos logo antes
deles abandonarem o barranco. Nessas imagens, medi o comprimento linear antero-posterior e
a rea da agregao de argila em uma das patas posteriores para cada indivduo (n=20 para
cada tratamento). Como indivduos maiores devem transportar mais argila, o tamanho da
agregao de argila deve ser dependente do tamanho da abelha. Portanto, removi esse efeito
obtendo o resduo da regresso entre o tamanho dos indivduos e o tamanho final das
agregaes de argila transformadas em logaritmo. Testei se os valores mdios desse resduo
diferiam entre o barranco controle e o barranco molhado usando teste t.

Resultados
Abelhas maiores levaram mais argila (F(1,38)=58,43; r=0,61; p<0.001), e essa relao foi
exponencial mesmo quando calculei a raiz quadrada da rea de argila na pata da abelha
(Figura 1). Na presena dos trs tratamentos associados umidade do substrato, a abundncia
mdia de abelhas foi 44% maior no tratamento de argila seca quando comparada a argila
controle, e 94% maior que na molhada (F(2,10)=27,8; p<0.001; Figura 2). Com relao
remoo de argila, as abelhas removeram em mdia 0,008 mm2 (dp=0,07) de argila por
segundo e transportaram em mdia 6,5 mm2 (dp=4,56) de argila. A taxa de remoo (t=1,0;
df=36; p=0,31; Figura 3) e a quantidade de argila removida por indivduo (t<0.01; df=38;
p=1; Figura 4) no foram menores na argila molhada quando comparada ao controle.

284

rea de argilaremovida0,5

y = 0.5605e0.1183x

0
7

11

13

15

17

Tamanho do indivduo (mm)

Figura 1. Relao entre o tamanho das abelhas e a raiz quadrada da rea de argila removida
em um barranco prximo a um igarap na Fazenda Esteio, Amaznia Central.

Figura 2. Nmero mdio de abelhas coletando argila em cada tratamento de umidade da argila
na Fazenda Esteio, Amaznia Central. As barras verticais representam o desvio padro.

285

Figura 3. Taxa de remoo de argila por abelhas de acordo com o nvel relativo de umidade
da argila de um barranco de igarap na Fazenda Esteio, Amaznia Central.

Figura 4. Resduo da regresso entre os valores transformados em logaritmo de tamanho dos

indivduos e rea de argila removida em duas categorias de umidade do substrato de um
barranco prximo a um igarap na Fazenda Esteio, Amaznia Central.
286

Discusso
A relao positiva entre o comprimento antero-posterior das abelhas e a rea de argila
acumulada nas patas posteriores indica que a carga tima transportada depende do tamanho
do indivduo. Ao contrrio do esperado, abelhas preferem substratos mais secos para coletar
argila. No entanto, essa preferncia no pode ser explicada pelo aumento da eficincia de
explorao do recurso, j que a taxa de remoo e a rea de argila removida na pata traseira
foram similares entre a argila controle e a umidecida.
A relao exponencial entre tamanho e quantidade de argila transportada indica que
indivduos maiores carregam quantidades desproporcionalmente maiores de argila. Isso
contraria a relao linear entre a quantidade de carga transportada e massa corprea
encontrada para abelhas que carregam plen (Schimid-Hempel 1986). Logo, possvel que
indivduos grandes contribuam mais para o transporte de argila, pois os pequenos deveriam
fazer um nmero desproporcionalmente maior de viagens para levar a mesma quantidade de
argila que uma abelha grande.
A preferncia pelo substrato seco pode estar associada s facilidades de coletar os
grnulos mais leves da argila com pouca gua. Como o tratamento de argila seca no usava a
argila totalmente desidratada, a gua presente na argila ainda pode ser suficiente para manter a
agregao dela nas patas. Porm, visto que as abelhas preferem a argila com menor umidade,
a coleta de argila do barranco observada em condies naturais seria sub-tima quando
comparada a utilizao da argila seca ofertada nos experimentos. Isso pode indicar que h
falta de recursos timos disponveis no raio de captura dos indivduos. Por outro lado, o
mecanismo envolvido na seleo da quantidade de gua no substrato em pequena escala
espacial e temporal pode estar associado habilidades cognitivas individuais. Abelhas tm
um sistema de tomada de decises no qual a acurcia da escolha depende do tempo de
avaliao do recurso (Chittka et al. 2003). Em geral, essa avaliao e a aprendizagem so

287

rpidas (Real 1991). Assim, possvel que as abelhas avaliem a qualidade da argila
disponvel e selecionem aquela com menos gua antes de iniciar a coleta dos grnulos.
A eficincia na explorao do recurso no explicou a preferncia por substratos com
menos gua. Entretanto, considerando que a argila molhada mais densa, uma mesma
quantidade de argila seria mais pesada molhada do que seca. Nesse sentido, abelhas
carregariam a mesma quantidade de argila independente da quantidade de gua no substrato,
mas gastariam mais energia transportando argila molhada devido ao maior peso.
A seleo de substratos com menos gua pode influenciar na energia gasta para o
transporte da argila. No entanto, a semelhana na taxa de acumulo de argila indica que o custo
associado com a aquisio da argila no afeta essa preferncia, da forma como prevista pela
teoria do tamanho timo de carga (Krebs & Davies 1993). Por outro lado, o menor gasto
energtico para obter uma mesma quantidade de recurso que menos denso, pode ser o
mecanismo associado com a preferncia pelo substrato com menos gua.

Agradecimentos
Agradeo a todos que compartilharam esse intenso ms comigo. Sou grato a seu Cardoso, seu
Jorge e Dona Eduarda pelo trabalho silencioso na logstica e na cozinha, que nos manteve
funcionando. Aos professores que sempre estiveram dispostos a ajudar. A Man pelo bom
humor cido que tanto me ajudou. A Paulo Estfano pelas dicas. Ao Paulinho pela pacincia e
pela montanha de conhecimento transmitido. A Laura pela pacincia, risadas e boa vontade
sempre. Por fim, mas no menos importante, aos atores principais do EFA, meus colegas.
Satisfao imensa conhec-los. Agradeo em especial ao Thiago pelo mau humor constante e
ao Greg pelo bom humor constante. E a Talita por sempre desligar meu computador nos
momentos mais oportunos.

288

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290

Se for pequeno ou grande eu pego, mas se balana muito eu fujo: comportamento de

forrageio em uma espcie de aranha em resposta ao custo de aquisio e ao nvel de
ameaa da presa
Rodrigo Zucaratto

Introduo
A teoria do forrageamento timo prediz que aqueles organismos que conseguem maximizar
seu ganho energtico com um mnimo de esforo despendido sero favorecidos pela seleo
natural (Krebs & Davies 1993). Dessa maneira, o comportamento de forrageio pode ser
determinado pelos custos e benefcios relacionados obteno de alimento. Este balano
influenciado por fatores como tamanho e contedo nutricional da presa, bem como pelo
tempo e energia gastos na sua obteno (Ricklefs 2000). A energia gasta durante a
subjugao e manipulao da presa, enquanto o tempo gasto durante sua procura
(MacArthur & Pianka 1966).
Mesmo que a seleo natural possa favorecer os indivduos que so capazes de
maximizar seus ganhos energticos, em muitos casos a busca por recursos pode aumentar a
probabilidade de deteco desses indivduos pelos seus predadores (Sih 1980). Nesse sentido,
a predao pode ser uma fora seletiva que modela as estratgias de forrageio (Verdolin
2006). Quando a predao alta, os forrageadores podem alterar seu comportamento de modo
a reduzir os riscos de predao e no necessariamente para maximizar o ganho energtico
(Abrams 1992). Em funo disso, foi proposta a teoria do forrageamento sensvel ao risco,
que prediz que a atividade de forrageamento dos organismos reduzida quando existe ameaa
de predao (Sih 1980).
Embora a teoria do forrageamento sensvel ao risco presuma que muitos organismos
reduzam suas atividades de forrageio sob ameaa de predao, em muitos casos, a prpria

291

presa pode ser uma ameaa para seu predador (Del-Claro 2004). Tal ameaa pode ser
representada, por exemplo, por compostos qumicos txicos ou por atributos fsicos da presa,
potencialmente danosos ao predador (e.g. Ruxton et al. 2004). Sendo assim, o predador
tambm pode ajustar seu comportamento de forrageio em funo do nvel de ameaa imposto
pela presa.
Geralmente um predador pode detectar o perigo representado pelas presas usando
estmulos mecnicos, visuais e/ou qumicos (Gullan & Grascon 2005). Algumas aranhas, por
exemplo, constroem teias de interceptao que as permitem aumentar a sua rea de percepo
e captura das presas. Para isso, elas mantm contato constante com alguns fios da teia.
Quando um organismo interceptado pela teia, os fios de seda transmitem estmulos
vibratrios que permitem aranha detectar algumas das caractersticas da presa capturada,
como por exemplo, sua massa corprea (Viera 2007).
Em estudo realizado por Pagotto et al. (2011) sobre os fatores que afetam o
comportamento de forrageio em uma espcie de aranha, foram usadas duas espcies de
formigas (Ectatomma brunneum e Dolicoderus sp.) como modelos de presa. Nesse estudo,
eles concluram que a aranha evitou a formiga mais agressiva. No entanto, quando comparada
Dolicoderus sp., E. brunneum maior e apresenta comportamento mais agressivo. Dessa
forma, no foi possvel separar o efeito da massa do efeito da agressividade sobre o
comportamento de forrageio da aranha. Presas muito grandes, apesar de representarem um
benefcio, podem ter um custo muito alto associado dificuldade de manipulao pela aranha.
Alm disso, elas podem gerar um dano muito grande teia. Por isso, de acordo com o
forrageio timo, o custo dessas presas seria alto em relao ao benefcio, justificando a
evitao de Ectatomma sp, independente da sua agressividade. Sendo assim, nesse estudo tive
como objetivo avaliar como uma espcie de aranha ajusta seu comportamento de forrageio em
relao ao nvel de ameaa e ao custo de captura da presa. Se a teoria do forrageio timo

292

explica o comportamento de forrageio da aranha, minha hiptese essa aranha evitar presas
de tamanho corporal grande. Por outro lado, se o comportamento de forrageio for explicado
pela teoria do forrageio sensvel ao risco, minha hiptese que a aranha evitar presas mais
agressivas.

Mtodos

rea de estudo
Conduzi este estudo na fazenda Esteio que pertence a rea de Relevante Interesse Ecolgico
PDBFF. A fazenda est localizada a 80 km ao norte de Manaus, AM. A vegetao do local
formada por uma floresta ombrfila densa de terra firme. O clima do tipo tropical mido de
acordo com a classificao de Kppen (Peel et al. 2007). A temperatura mdia anual de 26,7
C e a pluviosidade anual 2186 mm.

Organismo de estudo
Como modelo de predador, utilizei uma espcie de aranha no identificada que apresenta
cefalotrax e abdme vermelhos e pernas pretas e vermelhas. Estas aranhas constroem suas
teias a aproximadamente 50 cm do solo. As teias so tridimensionais e apresentam uma
superfcie arredondada com a parte convexa voltada para o dossel. Essa superfcie composta
por fios traados em vrias direes. A teia presa ao solo ou nos troncos das rvores por
meio de fios solitrios traados a partir da regio convexa.

293

Coleta de dados
Utilizei quatro espcies de formigas com diferentes tamanhos corporais e nveis de ameaa
para aranhas: Dolichoderus sp. (n = 10), Ectatomma sp. (n = 10), Odontomachus sp. (n = 10)
e Pseudomyrmex sp. (n = 10). Dolichoderus sp. e Pseudomyrmex sp. apresentam tamanho
corporal pequeno quando comparadas a Ectatomma sp. e Odontomachus sp. Pseudomyrmex
sp. territorial e ocorre associada a diferentes espcies de plantas do gnero Tachigali,
atacando qualquer organismo que se aproxime da planta onde a colnia est estabelecida. Para
isso, ela usa mandbulas e um ferro que contm defesas qumicas. Dolichoderus sp.
apresenta apenas defesa qumica, porm dificilmente a utiliza (Hlldobler & Wilson 1990). J

Odontomachus sp. e Ectatomma sp. se defendem utilizando mandbulas e um ferro. Porm,

Odontomachus sp. possui mandbula maior e utiliza tanto a mandbula quanto o ferro muito
mais freqentemente que Ectatomma sp. (Holldobler & Wilson 1990).
Para avaliar o comportamento de forrageio da aranha, percorri algumas trilhas dentro
da rea de estudo e escolhi 40 teias medida que as encontrei. Para cada teia encontrada,
ofereci uma das espcies de formiga, sempre mesma distncia em relao s aranhas e
nunca colocando mais de uma espcie de formiga por teia. Aps a colocao da formiga na
teia, cronometrei o tempo que a aranha levou para se aproximar da presa (tempo de resposta)
e posteriormente registrei se a aranha atacou ou evitou a presa (tipo de reao). Considerei
que a aranha atacou a presa quando ela a envolveu com seda ou tentou envolver mas no
obteve sucesso. Considerei que a presa foi evitada quando a aranha fugiu ou se afastou da
mesma depois da aproximao inicial. Observei cada teia por um perodo mximo de 10 min.
Para avaliar se houve diferena no tempo de resposta das aranhas em relao s quatro
espcies de formigas, utilizei uma anlise de varincia (ANOVA). Se a hiptese de que as
aranhas evitam presas de tamanho corporal grande for verdadeira, espero que o tempo de
resposta das aranhas quando ofereci Dolichoderus sp. e Pseudomyrmex sp. seja menor do que

294

o tempo de resposta Ectatomma sp. e Odontomachus sp. Se a hiptese de que as aranhas

evitam presas mais agressivas for verdadeira, espero que o tempo de resposta das aranhas
frente a Odontomachus sp. e Pseudomyrmex sp. seja maior do que o tempo de resposta

Dolichoderus sp. e Ectatomma sp.

Resultados
A aranha atacou e envolveu em seda todos os indivduos de Dolichoderus sp., Pseudomyrmex
sp. e Odontomachus sp., que foram colocadas na teia. Porm, para Ectatomma sp., somente
quatro foram envolvidas em seda. Ao colocar os indivduos de Ectatomma sp. na teia, eles
causavam vibraes na teia visivelmente maiores que os indivduos das outras espcies. Em
geral a aranha fugia quando essas vibraes ocorriam. Quando a aranha no fugia, ela parava
e ficava na mesma posio se balanando rapidamente, fugindo em seguida. Quando coloquei

Dolichoderus sp., Pseudomyrmex sp. e Odontomachus sp. na teia, as aranhas se aproximaram

das formigas e comearam a envolv-las com seda. Para envolver as formigas, as aranhas
mantinham-se a certa distncia das mesmas. Para isso, elas liberavam seda pelas fiandeiras e
utilizavam as duas patas traseiras para envolver as presas. Apesar de no haver quantificao,
em alguns momentos, as aranhas paravam de envolver as formigas em seda e encostavam o
prossoma nas mesmas, voltando a envolv-las em seguida. Porm, isso s foi observado para

Dolichoderus sp. e Pseudomyrmex sp.

O tempo mdio de resposta das aranhas quando a presa foi Dolichoderus sp. foi de 5 s
(DP=5,78), para Pseudomyrmex sp. foi de 89 s (DP=150,15), para Odontomachus sp. foi 23,5
s (DP=16,17) e para Ectatomma sp. foi de 407,5 s (DP=264,40). O tempo de resposta das
aranhas foi maior para Ectatomma sp. do que para Dolichoderus sp., Odontomachus sp. e

Pseudomyrmex sp. (F(3,36)=12,52; p<0,001; Figura 1).

295

Log do tempo de resposta (s)

0
Dolichoderus sp.

Ectatomma sp.

Odontomachus sp.

Pseudomyrmex sp.

Espcie de formiga

Figura 1. Tempo de resposta da aranha em relao s quatro espcies de formigas com

diferentes tamanhos corporais e nveis de agressividade, oferecidas em suas teias. Os crculos
representam as mdias e as barras o intervalo de 95% de confiana.

Discusso
O fato da aranha ter atacado uma das presas de tamanho corporal grande indica que ela no
avalia os custos adicionais associado captura dessas presas. Da mesma forma, o nvel de
ameaa da presa aparentemente no afeta o comportamento de forrageio da aranha. Sendo
assim, as teorias de forrageamento timo e forrageamento sensvel ao risco no explicam o
comportamento de forrageio nessa espcie de aranha.
As aranhas que fazem teia so predadoras que no buscam ativamente pelas suas
presas (estratgia do tipo senta-e-espera - Krebs & Davies 1993). Esse tempo de espera pode
fazer com que os animais passem por longos perodos de inanio, e portanto, se arrisquem
mais na captura de presas (Sih 1980). Isso pode explicar o fato da aranha ter selecionado

296

presas de tamanho corporal grande. Quanto ao nvel de ameaa, formigas mais agressivas
podem usar o seu ferro ou a mandbula para causar injrias s aranhas. Porm, por manterem
certa distncia das formigas enquanto as imobilizavam, isso reduzia a chance de serem
atingidas pelo ferro ou pela mandbula. Posteriormente, uma vez imveis pela seda, essas
presas poderiam deixar de oferecer riscos s aranhas.
Se as aranhas no avaliam os custos associados captura de presas, resta saber por que
elas evitaram Ectatomma sp. Uma possibilidade pode estar associada ao fato de que essas
formigas causaram vibraes maiores na teia do que as outras espcies. Como a vibrao da
teia permite aranha antecipar algumas das caractersticas da presa (Vieira 2007) possvel
que a intensidade do balano causado por Ectatomma sp. seja muito forte e a aranha interprete
essa vibrao como sendo algo que possa destruir sua teia. Isso levaria ao comportamento de
fuga da aranha.
Se a aranha realmente desiste de Ectatomma sp. ao confund-la com algo que possa
destruir sua teia, possvel que talvez o comportamento de captura de presas seja determinado
por um limiar de custo. Ao invs de realizar uma avaliao linear dos custos e benefcios das
presas, a aranha pode desistir do ataque sempre que a presa ultrapassar um limite mximo de
custo, independentemente do benefcio.

Agradecimentos
Poder participar do EFA foi algo que sempre desejei, pois acreditava que seria algo grandioso.
Hoje no acredito mais, TENHO CERTEZA! Agradeo imensamente ao PDBFF pela
oportunidade. Obrigado a toda a equipe que esteve por trs das cortinas fazendo a coisa
funcionar. Sou grato aos professores Paulo Estfano (Paulinho Mau), Paulo Enrique (Paquita
Rainbow Master) e Z Luiz, por permitirem que eu fizesse parte desse Big Brother da Floresta
e aprendesse muuuuuuuuuito! Ao Rainbow (htero enrustido) gostaria de agradecer pelas

297

conversas de bbado, por acreditar no meu potencial, por me incentivar a seguir em frente,
por ter me ajudado com as coletas de campo do PI e por todo o carinho e dedicao a esse
bando de malucos (valeu paquita!!!!). Um obrigado a todos os professores que por aqui
passaram compartilhando conosco suas experincias de vida. Agradeo s bonitoras Man
corao gelado (que de gelado no tem nada) e Laura Luanny Luizo (Pezo). Man, valeu
por suprir minha abstinncia de chocolate, e, Pezo, valeu por me fazer perder noites de sono
corrigindo relatrios madrugada fora, podendo contemplar o cu maravilhoso de
Anavilhanas, I love you!!! Aos meus 19 (quase finteee) novos amigos, por compartilharmos
experincias incrveis no meio da Amazoinhaaaa Central, por rirmos com a sguia noite,
por mergulharmos juntos no Rio Negro, pelas festinhas, pelas cachaas, pelos projetinhos e
momentos de desesperos em meio a tantos relatrios, e por me agentarem 30 dias falando
besteira o tempo todo. Valeu Camilinha, Dani, Jonny, Raulzito, Mauro, Drag, Daniel,
Lauracea (gata voc zen!), Monange, Skol, Lucas Cocerinha, Incio (t ouvindo??), Fran,
Miojo, Japoneusa, Lambisomen, Talitinha e minhas duas gatas Fernandinha e Fofuxa, vocs
so uma cambada de gonorantes!!!!! Fernandinha Paquita Rochele do Serto voc
10000000000...e quantos mais zeros existirem , obrigado por compartilhar esses momentos
lindamente e tomar uns bons drinqui comigo. Fofuxa voc ensinou a todos ns que a
pacincia uma virtude!!! Muito obrigado por sentar comigo na hora que a coisa no andava
e me manter calmo. No poderia deixar de agradecer minha orientadora Alexandra Pires,
por todo apoio e carinho e por acreditar em mim sempre (valeu Lel). Ao programa de PsGraduao em Cincias Ambientais e Florestais da UFRRJ por custear minhas despesas com
as passagens areas. Aos amigos do Mestrado Ju, Patrcia, Renata, Israel e Arthur. Dona
Eduarda e Seu Jorge (porrahhh) pelo frango nosso de cada dia. Ao seu Cardoso por ter me
abandonado embaixo de uma Tachi e por nos ajudar em campo! Enfim, a todos os que direta
ou indiretamente tornaram a minha vida melhor... Obrigaduuuuuuuuuuuuu!!!

298

Referncias
Abrams, P.A. 1992. Predators that benefit prey and prey that harm predators: unusual effects
of interacting foraging adaptations. American Naturalist, 140:573600.
Del-Claro, K. 2004. Comportamento Animal: uma introduo ecologia comportamental.
Jundia: Livraria Conceito.
Gullan P.J. & P.S. Grascon . 2005. The insects: an outline of entomology. Davis: University
of California.
Hlldobler, B. & E.O. Wilson. 1990. The ants. Cambridge: Harvard University Press.
Krebs, J.R. & N.B. Davies. 1993. An introduction to behavioral ecology. Oxford: Blackwell
Publishing.
MacArthur, R.H. & E.R. Pianka. 1966. On optimal use of patchy environment. American

Naturalist, 100:603-609.
Pagotto, C.P., D. Cury, D. Dainezi, F. Oliveira & G. R. Menezes. 2011. Se a comida morde,
eu fujo: resposta das aranhas a presas de diferentes nveis de periculosidade. In: Curso
de Campo Ecologia da Floresta Amaznica (Peixoto P.E.C. & P.E.D. Bobroviec,
eds.). Manaus: INPA.
Peel, M.C., B.L. Finlayson & T.A. McMahon. 2007. Updated world map of the KppenGeiger climate classification. Hydrology and Earth System Sciences, 11:16331644.
Ricklefs, R.E. 2000. The economy of nature. England: W.H. Freeman and Company.
Ruxton, G.D., T.N. Sherrat & M.R. Speed. 2004. Avoiding attack: the evolutionary ecology
of crypsis, warning signals, and mimicry. Oxford: Oxford University Press.
Sih, A. 1980. Optimal behavior: can foragers balance two confficting demands? Science,
210:1041-1043.

299

Verdolin, J.L. 2006. Meta-analysis of foraging and predation risk trade-offs in terrestrial
systems. Behavior Ecology Sociobiology, 60:457464.
Viera, C. 2007. Teias e forrageamento. pp 45-65. In: Ecologia e comportamento de aranhas
(M.O. Gonzaga., A.J. Santos & H.F. Japyass, eds.). Rio de Janeiro: Editora
Intercincia.

300

Associao de formigas e da planta Palicourea corymbifera Mller Arg (Rubiaceae):

qual o efeito das formigas nas inflorescncias?
Talita Cmara

Introduo
Plantas polinizadas por vetores biticos apresentam uma grande variedade de recursos, como
leos, plens e nctar para a atrao dos animais (Bronstein et al. 2006). O nctar
comumente produzido nas flores e composto principalmente por gua e carboidratos. Ainda
que o nctar ofertado pelas plantas atraia os polinizadores efetivos, ele pode atrair tambm
outros visitantes florais: os pilhadores. Os pilhadores (ladres de nctar) consomem o
nctar produzido nas flores, mas no contribuem para a reproduo das plantas (Irwin &
Brody 1999). Plantas visitadas pelos ladres de nctar muitas vezes tm suas flores
danificadas. Geralmente, os pilhadores acessam o nctar perfurando a corola da flor ou
reaproveitando perfuraes feitas por outros pilhadores e/ou herbvoros de flores (Bronstein et

al. 2006). Como estratgia de defesa, algumas plantas desenvolveram, ao longo da evoluo,
estruturas denominas de nectrios extraflorais (NEFs) (Rosumeck et al. 2009).
Os NEFs so glndulas secretoras de nctar que no esto envolvidos diretamente com
a polinizao (Elias 1983). Essas glndulas esto localizadas nos rgos vegetativos e/ou ao
redor das flores e frutos. Uma das hipteses para o desenvolvimento dos NEFs para atrao
dos pilhadores de nctar de flores. Dessa forma, o impacto da ao desses organismos nas
flores e no recurso disponvel para atrao dos polinizadores seria minimizado (Elias 1983).
Alm de atrair os pilhadores, os NEFs atraem tambm insetos que indiretamente podem
conferir defesa as plantas contra seus inimigos naturais (Koptur 1992).
Associaes entre plantas com NEFs e formigas so bastante comuns. Formigas so
atradas pelo nctar e ao defend-lo de outros visitantes, protegem as plantas contra os

301

herbvoros (Heil & McKey 2003). Esse comportamento beneficia a planta, aumentando sua
aptido (Oliveira et al. 1987, Leal et al. 2006, Rodrigues et al. 2004). Alm de expulsar
herbvoros foliares da planta, a hiptese Proteo de Pilhadores de Nctar (Nectar-Thieve

Protection Hypothesis) postula que as formigas presentes nos NEFs (localizados ao redor das
flores) podem aumentar o sucesso da polinizao, expulsando pilhadores de nctar das flores
(Der Pijl 1954). Diante desse contexto, meu objetivo entender o papel das formigas em
inflorescncias que apresentam NEFs. Minha hiptese que as formigas protegem as
inflorescncias de herbvoros de flores e os pilhadores. Espero que (1) inflorescncias sem
formigas apresentem uma maior porcentagem de danos do que inflorescncias com formigas,
(2) inflorescncias sem formigas ocorra uma perda maior de botes florais e (3)
inflorescncias sem formigas tero maior nmero de visitantes florais do que inflorescncias
com formigas.

Mtodos

rea de estudo
Realizei o estudo na rea de Relevante Interesse Ecolgico (ARIE) do Projeto de Dinmica
Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF), localizada a 80 km ao norte de Manaus Amazonas, Brasil (0224 S 5944 O). A reserva encontra-se em uma floresta contnua de
terra firme, onde a vegetao da regio caracterizada como Floresta Ombrfila Densa.

Espcie estudada
Como modelo de estudo, utilizei a espcie Palicourea corymbifera MLL. ARG.
(Rubiaceae). Dentre as espcies locais que estavam no perodo de florao e que possuam
NEFs, P. corymbifera era a mais abundante e fcil de reconhecer em campo.

302

Palicourea corymbifera uma rvore de pequeno porte com inflorescncias em forma

de corimbo com flores amarelas e tubulares. Essa espcie pode ser encontrada no interior e
com muita freqncia em borda de florestas (Brito 2000). Selecionei apenas aqueles
indivduos que se encontravam na borda da floresta ao longo da estrada, onde so comumente
encontrados (Brito 2000).

Coleta de dados
Para avaliar se a presena de formigas diminui os danos causados por pilhadores nas
inflorescncias de Palicourea corymbifera, selecionei 10 indivduos. Os indivduos tinham
aproximadamente 2,5 m de altura e estavam na beira da estrada, distante pelo menos 10 m um
do outro. Em cada planta, escolhi duas inflorescncias de ramos caulinares vizinhos.
Inicialmente (tempo inicial = T0), quantifiquei a porcentagem de botes florais e flores
danificados em cada inflorescncia. Removi as formigas de umas das inflorescncias. Depois
de remover as formigas, isolei as inflorescncias passando graxa na base da inflorescncia
para evitar o acesso das formigas nos botes florais e flores. Aps 48 h do isolamento das
inflorescncias (tempo final = T1), quantifiquei novamente a porcentagem de botes florais e
flores danificadas de cada inflorescncias (isoladas e no isoladas).
Para avaliar se as formigas diminuem a perda de botes florais por predadores,
quantifiquei o nmero de botes florais no T0 e no T1 em inflorescncias com formigas e sem
formigas nos 10 indivduos selecionados de P. corymbifera. Calculei a diferena do nmero
de botes entre o T0 e T1 em cada inflorescncia com e sem formiga. Os botes que se
transformaram em flores do T0 para o T1 foram excludos da anlise.
Para investigar se a presena de formigas altera o nmero de visitantes florais nas
inflorescncias de P. corymbifera , realizei observaes diretas nas inflorescncias onde
exclu as formigas e nas inflorescncias sem excluso das formigas. Observei no mesmo dia

303

todos os indivduos selecionados (n=10). Para cada indivduo, observei simultaneamente as

inflorescncias com e sem formiga durante 20 min entre o horrio das 6:00 h at 9:20 h da
manh, visto que os visitantes florais da espcie focal so mais ativos nesse horrio (Silva
2000).

Anlise de dados
Para investigar se inflorescncias isoladas das formigas apresentam uma maior porcentagem
de botes florais e flores danificadas no T1, utilizei o teste de Anlise de Varincia (ANOVA)
de Medidas Repetidas. As variveis dependentes foram a porcentagem de botes florais e
flores danificadas e o tempo de isolamento, enquanto a varivel independente foi a presena e
ausncia de formigas nas inflorescncias. Usei o teste-t pareado para avaliar se inflorescncias
sem formigas apresentam uma maior diferena de botes florais perdidos no T1. A varivel
dependente foi a diferena de botes florais perdidos e a varivel independente a presena e
ausncia de formigas nas inflorescncias. Para avaliar se inflorescncias sem formigas so
mais visitadas por pilhadores e herbvoros de flores, utilizei tambm o teste-t pareado. A
varivel dependente foi nmero de visitantes florais e varivel independente foi a presena e
ausncia de formigas nas inflorescncias.

Resultados
As inflorescncias de Palicourea corymbifera foram visitadas por formigas pertencentes a
quatro gneros: Azteca, Crematogaster, Dolichoderus e Ectatomma. No entanto, as formigas
encontradas em P. corymbifera no protegeram as inflorescncias. No T1, inflorescncias com
formigas apresentaram porcentagem de botes florais e flores danificadas (14% 24%; mdia
DP) similares aquelas encontradas em inflorescncias sem formigas (9% 12%; mdia

304

DP; F(1,18)=1,51; p=0,23; Figura1). Adicionalmente, a presena de formigas no diminuiu o

nmero de botes florais perdidos no T1 (t=0,76, gl=9, p=0,47, Figura 2).

30
Porcentagem de botes florais e flores danificadas por
inflorescncia (%)

T1
25

T1

20
T0
15
10

T0

5
0
-5
-10
Com formiga

Sem formiga

Figura 1. Porcentagem de botes florais e flores danificadas por inflorescncias de Palicourea

corymbifera (n=10) submetidas a experimento de remoo de formigas, em estudo

desenvolvido na ARIE do PDBFF, Amaznia Central, Brasil. Os quadrados representam a
porcentagem mdia de botes florais e flores danificadas e as barras representam o intervalo
de confiana (95%). Os quadrados no preenchidos representam a porcentagem de botes
florais e flores danificadas por inflorescncia no T0 e os quadrados preenchidos no T1 para os
mesmos indivduos de P. corymbifera.

305

Figura 2. Nmero de botes florais perdidos aps 48 h em inflorescncias com e sem

formigas de Palicourea corymbifera (n=10), em estudo desenvolvido na ARIE do PDBFF,
Amaznia Central, Brasil. As linhas conectam os valores dos pares de inflorescncias com e
sem formigas em cada indivduo de P. corymbifera.

Ao investigar a influncia das formigas nos visitantes florais de P. corymbifera,

observei no total 30 visitas. Os visitantes observados nas inflorescncias estavam distribudos
dentro das ordens Diptera, Hemyptera, Homoptera, e Hymenoptera. Apenas uma nica visita
foi feita por uma ave. Contudo, as formigas no interferiram no nmero de visitantes florais
em P. corymbifera (t=1,92; gl=9; p=0,08; Figura 3). A mdia de visitantes em inflorescncias
com formigas (1,8 1,4; mdia DP) foi similar s inflorescncias sem formiga (10,9;
mdia DP).

306

Figura 3. Nmero de visitantes florais nas inflorescncias com e sem formigas de Palicourea

corymbifera (n=10), em estudo desenvolvido na ARIE do PDBFF, Amaznia Central, Brasil.

A linha conecta os valores dos pares de inflorescncias com e sem formigas em cada
indivduo de P. corymbifera.

Discusso
O fato de Palicourea corymbifera apresentar nectrios extraflorais (NEFs) nas inflorescncias
e atrair as formigas, no implica em maior proteo contra herbvoros florais e pilhadores.
provvel que as formigas apenas utilizam o recurso oferecido pela planta, sem defend-las dos
visitantes florais antagnicos. Tal fato pode estar associado com a riqueza de espcies de
formigas que visitam P. corymbifera.
Grupos de formigas apresentam eficincia distinta no recrutamento e na agressividade
quando expostas aos seus inimigos naturais (Ness et al. 2006). As espcies de formigas que
patrulharam as inflorescncias de P. corymbifera eram todas de hbito alimentar onvoro, mas
com diferentes estratgias de forrageio. Formigas do gnero Ectatomma so caracterizadas

307

por forragear solitariamente, enquanto os gneros Azteca, Crematogaster e Dolichoderous.

forrageiam por recrutamento (Hlldobler & Wilson 1990). Essas espcies raramente ocorrem
no mesmo indivduo e podem variar no nmero de indivduos presentes nas inflorescncias de
acordo com o dia (observaes pessoais). Sendo assim, provavelmente, tanto a substituio de
espcies de formigas entre os indivduos de P. corymbifera como a diferena de
comportamento e agressividade das formigas, pode resultar na variao de respostas aos
danos encontrados nas inflorescncias.
Como a interao de plantas com NEFs e formigas um evento que envolve muitos
indivduos da mesma colnia de formigas, interagindo com a mesma planta, o benefcio
adquirido pela planta depende da quantidade de formigas (Ness et al. 2006). A maioria das
espcies de formigas encontradas em P. corymbifera forrageia por recrutamento. A eficincia
dessa estratgia depende do nmero de indivduos envolvidos (Ness et al. 2009). Nesse
sentido, uma das possveis razes por no ter encontrado diferena no nmero de visitantes
florais em inflorescncias com e sem formigas, pode estar associado a quantidade de formigas
patrulhando as inflorescncias. Se formigas operrias ocorrem em baixa densidade nas
inflorescncias, estas podem no se tornar ameaas aos herbvoros florais e/ou pilhadores.
Esses animais geralmente so maiores e apresentam uma fuga rpida em relao ao ataque das
formigas guardis quando em poucos indivduos.
Apesar de vrios trabalhos terem documentado os benefcios das formigas para as
plantas com NEFs em relao produo de flores, frutos e sementes (Oliveira et al. 1987,
Rodrigues et al. 2004, Leal et al. 2006), estas podem no atuar como boas protetoras contra
herbvoros florais e pilhadores. Portanto, a defesa bitica conferida s plantas com NEFs pode
depender das espcies de formigas e tambm dos atributos reprodutivos da planta que elas
defendem.

308

Agradecimentos
Agradeo aos organizadores do EFA, pela oportunidade de participar no curso e contribuir
para minha formao como futura pesquisadora. Aos coordenadores, Paulinho (Rainbow
Master) e Paulinho Mau, por todos os incentivos e conversas. s bonitoras Laura (Luizo) e
Man (Ursinho) pelos auxlios na correo dos relatrios e pela companhia durante os
trabalhos em campo. Sem vocs no seria a mesma coisa! Novamente, agradeo ao Paulinho
Mau, pela sua pacincia em me ensinar. A Ana e a Man pela reviso do meu relatrio. Ao
seu Cardoso pela companhia durante o campo e pelas histrias aventureiras. Ao seu Jorge e
dona Eduarda pela preocupao constante com meu bem estar e pelas comidas deliciosas.
Agradeo em especial tambm, a Fofuxa Pantaneira (Karlinha), Marilaqui (Fernandinha) e
Ninfobaby (Raulzito) pelas contribuies para a realizao do meu trabalho. E por fim, mas
no finalmente, agradeo aos meus colegas efanos, pelos bons momentos, conversas e risos
durante os 30 dias. Essa etapa com certeza ser inesquecvel em minha vida!

Referncias
Brito, J.M. 2000. Ocorrncia de espcies de Rubiaceae relacionadas ou no com mirmecofilia
em diferentes habitats de florestas de terra firme da Reserva do km 41, Amaznia
Central. In: Livro de curso de campo Ecologia da Floresta Amaznica (E.M.
Venticinque & J. Zuannon). Manaus:PDBFF/INPA.
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Zuannon). Manaus: PDBFF/INPA.

311

O que determina a escolha de locais de caa por aranhas pescadoras (Trechaleidae)?

Thiago Belisrio dArajo Couto

Introduo
Indivduos podem selecionar habitats especficos que aumentem sua eficincia de forrageio e,
conseqentemente, sua aptido (Morris 2003). Para predadores do tipo senta-e-espera, a
escolha do substrato pode ser um aspecto fundamental para determinar a eficincia de captura
de presas (Morse 2006). Como o sucesso da estratgia senta-e-espera depende da
aproximao da presa, organismos que utilizam esse tipo de estratgia necessitam de
mecanismos muito eficientes para escolher stios de caa.
Alm do tipo de substrato, a colonizao de locais de caa tambm pode depender do
estabelecimento prvio de outros indivduos. Portanto, a possibilidade de selecionar locais
mais eficientes de caa tende a se tornar menor com o aumento da densidade populacional
(Rosenzweig 1981). Ainda, a competio por melhores locais pode depender do tamanho dos
competidores. Competidores maiores e mais experientes tendem a ser mais eficientes na
escolha dos melhores locais, uma conseqncia do incremento da habilidade de procura e
manipulao de presas com a experincia adquirida (Mittelbach 1981). Alm da capacidade
de escolha, indivduos maiores tendem a ser mais competentes na defesa do territrio (Arnott
& Elwood 2009) e, conseqentemente, possuem maior tendncia de permanecer em locais
com mais recursos.
Aranhas da espcie Trechalea sp. (Trechaleidae) so predadoras que caam usando
estratgia do tipo senta-e-espera e forrageiam preferencialmente em substratos prximos a
pequenos riachos como rochas, troncos e vegetao arbustiva (Silva et al. 2005). Indivduos
dessa espcie utilizam as pernas posteriores para se ancorarem em substratos prximos aos
riachos e estendem as pernas anteriores sobre a superfcie da gua para caar invertebrados,

312

anfbios e peixes (Silva et al. 2005, Costa-Pereira et al. 2010). Nesse sistema, possvel que
em superfcies pouco inclinadas em relao lmina dgua dificultem a visualizao da
presa por refrao e, assim, tenham influencia no sucesso de captura. Alm disso, a inclinao
da superfcie pode ser determinante para a estabilidade do local de caa, pois variaes no
nvel da gua podem deixar os pontos de caa parcial ou totalmente submersos. Elevaes
equivalentes do nvel da gua tendem a submergir maiores reas foliares de ambientes menos
inclinados, considerando folhas da mesma forma. Alm das possveis vantagens do ngulo da
superfcie utilizada para a caa, maiores velocidades de corrente podem aumentar o fluxo de
presas, aumentando a taxa de captura de determinados locais de caa.
Uma vez que indivduos de Trechalea sp. so abundantes nas margens de riachos na
Amaznia, possvel que eles selecionem locais de caa e compitam por eles. Portanto, meu
objetivo nesse estudo i) entender qual caracterstica do hbitat que indivduos de Trechalea
sp. utilizam para selecionar reas de caa e ii) avaliar se h competio intraespecifica de

Trechalea sp. na escolha de reas de caa. Tenho como hipteses que i) as aranhas escolhem
locais com melhor posicionamento para a caa e que ii) indivduos competem para se
estabelecer nos melhores locais de caa.

Mtodos

rea de estudo
Realizei as coletas em um riacho de terra-firme de segunda ordem (localmente conhecido
como igarap) localizado no km 41, Fazenda Esteio, pertencente rea de Relevante
Interesse Ecolgico do Projeto de Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (ARIE
PDBFF). A ARIE est localizada a 80 km ao norte de Manaus (224S; 5944O) e abrange
uma rea de aproximadamente 10.000 ha de floresta ombrfila densa (Bruna et al. 2004).

313

Coleta de dados
Coletei 20 indivduos de Trechalea sp. (Araneae: Trechaleidae), entre 23:00 e 01:00 h, em
folhas nas margens do igarap. Considerei como possveis locais de caa, apenas as folhas
prximas superfcie da gua. Mensurei a velocidade local de corrente (VLC) e o ngulo da
superfcie foliar (ASF) em relao superfcie da gua para cada local de caa utilizado pelas
aranhas. Calculei a VLC como o tempo mdio percorrido por um objeto flutuante pela
distncia de 23 cm por trs vezes. Para medir o ASF, considerei a superfcie da gua como
ngulo zero e utilizei um transferidor. Como a aranha pode se posicionar tanto na face abaxial
quanto adaxial da folha, eu considerei a folha perpendicular a superfcie da lmina dgua
como ngulo mximo (i.e. 90). Isso porque folhas com mais de 90, pela possibilidade de
transitar entre as superfcies adaxial e abaxial, possuem a mesma funcionalidade como
superfcie para caa para a aranha que folhas com o ngulo inferior correspondente (e.g. 60 e
120).
Para comparar o ASF entre locais com e sem aranhas, tambm medi a angulao em
relao superfcie da folha sem aranha que se encontrava mais prxima da folha ocupada
pela aranha. Entre 22:30 e 00:00 h da noite posterior a noite de coleta, coletei as novas
aranhas colonizadoras nas mesmas folhas ocupadas pelas aranhas residentes removidas na
noite anterior. Em laboratrio, pesei as aranhas residentes e as colonizadoras de cada folha
com a balana AWS miniPRO.

Anlise de dados
Para testar se aranhas selecionam habitats com ngulos mais prximos a 90, utilizei uma
regresso logstica. Porm, para manter o pareamento dos dados na anlise, fiz uma
transformao com base na diferena de ngulos entre os pares de folhas da mesma planta.

314

Dos 20 pares, sorteei 10 que receberam cdigo 1 e 10 que receberam cdigo 0. Considerei a
folha com aranha como folha focal para os pares 1 e a folha sem aranha como focal para os
pares 0. Para cada par, subtrai o valor do ngulo da folha focal do valor da folha no focal. Se
as aranhas selecionam folhas mais perpendiculares em relao lmina dgua, eu espero que
pares de folhas com denominao 1 apresentem diferenas positivas entre ngulos e pares de
folha 0 tenham diferenas negativas.
Utilizei regresso linear simples para testar a relao do peso da aranha com a VLC e
entre o peso da aranha com o ASF. Para testar a probabilidade da aranha colonizadora ser
menos pesada que a aranha residente, utilizei uma anlise semelhante a utilizada para testar se
aranhas selecionam habitats com ngulos mais prximos a 90. Da mesma maneira, sorteei
quais seriam os pares com denominao 1 e pares 0. Calculei a diferena de massa dos
residentes e colonizadores para pares 1 e a diferena de massa dos colonizadores e residentes
para os pares 0. Utilizei uma regresso logstica para testar a probabilidade do indivduo focal
ser residente em relao a diferena de peso para o individuo no focal. Se a competio
intraespecfica importante na seleo de locais de caa, eu espero que I) aranhas mais
pesadas selecionem locais de caa com maior velocidade de correnteza, II) aranhas mais
pesadas ocupem superfcies mais perpendiculares lmina dgua e III) aranhas
colonizadoras tenham menor massa que as residentes removidas.

Resultados
O ngulo das superfcies utilizadas pelas aranhas foi de 63,223,2 (mdiadesvio padro) e
das superfcies no utilizadas de 54,2 23,5. A velocidade mdia de corrente foi de
0,130,07 cm/s. A massa das aranhas residentes foi de 0,090,05 g e das aranhas
colonizadoras de 0,090,06 g. Houve maior ocupao dentro do par por superfcies mais
verticais em relao superfcie da gua que superfcies mais inclinadas (=4,79; gl=1;

315

p=0,03; Figura 1). No houve relao do peso das aranhas com o VLC (r=0,01; F(1, 18)=0,27;
p=0,61; Figura 2A) ou com o ASF (r=0,02; F(1, 18)=0,31; p=0,58; Figura 2B). Aranhas
colonizadoras no foram menos pesadas que as residentes ( =0,08; gl=1; p=0,78; Figura 3).
Durante a procura das aranhas, observei a presena da estrutura refletora, denominada

tapetum lucidum, nos olhos dos indivduos de Trechalea sp.

Figura 1. Probabilidade da folha focal conter uma aranha da espcie Trechalea sp.
(Trechaleidae) em relao diferena angular entre cada par de folha focal e folha no focal
nas margens de um igarap de terra-firme da Amaznia Central.

316

Figura 2. Relao da massa de indivduos de Trechalea sp. (Araneae: Trechaleidae) com A)

velocidade local de corrente (VLC) e com B) o ngulo da superfcie foliar (ASF) do local de
caa nas margens de um igarap de terra-firme da Amaznia Central.

Figura 3. Probabilidade do indivduo focal de Trechalea sp. (Araneae: Trechaleidae) ser

residente da folha em relao diferena de massa (g) entre os indivduos focal e no focal
nas margens de um igarap de terra-firme da Amaznia Central.

317

Discusso
A utilizao de superfcies, incluindo as verticais, para caa por aranhas da famlia
Trechaleidae j foi descrita (Silva et al. 2005). Porm, este o primeiro trabalho que relata a
preferncia das aranhas dessa famlia por superfcies verticais para caa. Sugiro duas
possveis explicaes no excludentes para essa preferncia. Primeiro, substratos mais
verticais podem ser mais eficientes para capturar presas que se movimentam abaixo da
superfcie da gua em decorrncia da refrao da luz. Isso porque quanto mais perpendicular o
observador estiver em relao superfcie da gua, menor o desvio da imagem do objeto
submerso (F. Rezende, comunicao pessoal). Essa explicao pode ser vlida mesmo
considerando que Trechalea sp. cace no perodo noturno, pois a presena de tapetum lucidum
nessas aranhas uma evidncia de que a viso um sentido importante para a captura de
presas. Essa estrutura otimiza a viso durante a noite e caracterstica de organismos que
vivem em ambientes com escassez de luz. A segunda explicao seria que pequenas variaes
naturais do nvel dos igaraps podem favorecer o ancoramento das pernas posteriores em
superfcies perpendiculares em relao gua. Para uma mesma variao no nvel da gua, h
uma tendncia de maior submerso de superfcies mais inclinadas. Logo, locais de caa mais
perpendiculares seriam preferencialmente selecionados por serem mais estveis.
Os resultados das relaes da massa das aranhas com o ASF e com o VLC e da massa
dos indivduos residentes e colonizadores indicam que no existe competio intraespecfica
pelas reas de caa. Considerando que as aranhas selecionam superfcies mais verticais, a
ausncia de relao da massa das aranhas com o ASF um forte indcio de que a competio
no um fator que exera grande influncia na escolha das reas de caa. Assim, provvel
que locais de caa com superfcies verticais no sejam um recurso limitante. Quanto ao VLC,
possvel que a disponibilidade de presas no varie em relao s diferentes velocidades de
corrente observadas. Como aranhas caadoras possuem, em geral, dieta generalista (Nyffeler

318

1999), possvel que elas encontrem presas independentemente da velocidade de corrente.

Apesar de algumas variaes no uso do ambiente, presas potenciais das aranhas podem ser
encontradas tanto em remansos, quanto em trechos com correnteza (Bhrnheim & CoxFernandes 2003, Nessimian et al. 2008).
Apesar da seleo por habitats mais favorveis ter grande importncia para aumentar a
aptido dos organismos, a competio entre aranhas da espcie Trechalea sp. pelos melhores
locais de caa pode no ocorrer em ambientes onde o recurso no limitante. Assim, mesmo
competidores ruins, como indivduos menores e mais jovens, podem utilizar habitats mais
favorveis para forragear quando sua disponibilidade alta.

Agradecimentos
Agradeo ao PDBFF pela estrutura do curso EFA 2011, ao Paulo Enrique (Ofuscado) pela
sugesto de projeto, auxlio no delineamento amostral e reviso do manuscrito, ao Raul
Pereira (Z Bonitinho) pelo auxlio nas coletas e pelas vlidas sugestes para o trabalho,
Ana Meiga (Japa) pelo auxlio nos procedimentos de laboratrio, ao Paulo Estefano
(Marilaki) pelas sugestes, ao Fernando Rezende (Ortigossa) pelas aulas de fsica de 2 grau,
Camila Pagotto (Misstrago) pela ajuda no antigo projeto frustrado e Laura Leal (3/4) pela
reviso do manuscrito e auxlio no projeto anterior, frustrado.

Referncias
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